Экологические основы защиты пастбищ пустынь юго-восточного Казахстана от вредных насекомых и грызунов

Нурмуратов, Тлеу Нурмуратович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Экологические основы защиты пастбищ пустынь юго-восточного Казахстана от вредных насекомых и грызунов
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Экологические основы защиты пастбищ пустынь юго-восточного Казахстана от вредных насекомых и грызунов"

На правах рукописи

НУРМУРАТОВ ТЛЕУ НУРМУРАТОВИЧ

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЗАЩИТЫ ПАСТБИЩ ПУСТЫНЬ ЮГО-ВОСТОЧНОГО КАЗАХСТАНА ОТ ВРЕДНЫХ НАСЕКОМЫХ И ГРЫЗУНОВ

06.01.11. - защита растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург - Пушкин, 1997

Работа выполнена в Казахском научно-исследовательском институте защиты растений

Официальные оппоненты: академик Российской академии

сельскохозяйственных наук П.И. СУСИДКО

доктор биологических наук профессор М.А. БУЛЫГИНСКАЯ

доктор биологических наук профессор А.К. ЗАГУЛЯЕВ

Ведущее учреждение: Институт зоологии и генофонда животны

Министерства науки - Академия наук Республики Казахстан.

Защита диссертации состоится 1997 г.

в 1000 на заседании диссертационного совета А-20.01.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений РАСХН по адресу: 189620, Санкт-Петербург - Пушкин, шоссе Подбельского, 3.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научн исследовательского института защиты растений

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук ГА НАСЕДКИНА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Территория современного Казахстана с древних времен используется как пастбища, общая площадь которых составляет 182 миллиона гектаров, из них на долю пустынь и полупустынь приходится 125 млн га. Пастбища республики - национальное богатство страны и ее достояние.

В эпоху научно-технического прогресса пастбищное содержание животных не стало анахронизмом. Технология пастбищного содержания скота в зоне пустынь проста, эффективна и малозатратна. Пастбищный корм - самый дешевый, а себестоимость продукции животноводства намного ниже, чем в других природных зонах.

К сожалению, практика использования пастбищ, сложившаяся за последние 40 - 50 лет, привела к их оскудению, половина из них снизила продуктивность на 50%, а 18 млн га дегра-дированы. Из-за бессистемного и чрезмерного выпаса скота, зарегулирования стока рек, часто повторяющихся засух на пастбищах интенсивно развивается процесс опустынивания - одна из самых острых и глобальных проблем современности. Реальные пути выхода из сложившейся ситуации - это рациональное использование и культивирование засухоустойчивых растений. На сегодня разработаны и рекомендованы эффективные методы улучшения пастбищ и повышения их продуктивности в два - пять раз путем внедрения пастбищеоборота и регулируемой пастьбы скота на основе крупноучасткового огораживания, создания сеяных фитоценозов и пастбищезащитных полос из саксаула, соблюдения агротехники и систем семеноводства пастбищных растений. Однако успешному повышению продуктивности кормовых угодий заметно препятствуют насекомые и грызуны. Поедая или повреждая растения, они вызывают значительные изменения в структуре фитоценозов, отрицательно влияют на возобновление и продолжительность жизни растений и в целом на продуктивность пастбищ. При этом экстремальные условия пустынь и разреженный растительный покров усиливают вредоносность насекомых и грызунов по сравнению с другими природными зонами. На пастбищах часто происходят вспышки массовых размножений таких насекомых, как листоеды, совки, коконопряды, саранчовые, листоблошки, гал-лицы и др. Иногда ими повреждаются пастбища на больших пло-

щадях - биомасса растений снижается на 30% и более, на отдельных участках уничтожается более половины семян (Нурму-ратов, 19716.1992а; Каплин,1993). До настоящего времени эффективные приемы защиты растений не разработаны, лишь в отдельные годы предпринимались попытки подавления численности вредителей с использованием пестицидов. В этой связи возникает острая необходимость разработки научно обоснованных защитных мероприятий, позволяющих предотвратить снижение продуктивности пастбищ. В условиях пустынь, где слой почвы тонкий, а экосистемы очень хрупки и легко ранимы, приходится осваивать новые пути в защите растений.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - разработать экологические основы защиты пастбищных растений пустынь Юго-Восточного Казахстана от вредных насекомых и грызунов, для чего следовало: 1) собрать, проанализировать и обобщить литературные данные о фауне насекомых и грызунов, обитающих на пастбищах; 2) выявить видовой состав насекомых и грызунов, питающихся хозяйственно важными растениями: изенем, терескеном, кейреуком, саксаулом и белоземельной полынью; 3) изучить особенности биологии и вредоносность наиболее массовых видов: фенологию и циклы их развития, суточные и сезонные ритмы активности, приуроченность к биотопам, круг кормовых растений, особенности питания, хозяйственную значимость, естественных врагов и возможности биологической регуляции численности вредителей; 4) определить влияние некоторых факторов среды обитания на насекомых и грызунов; 5) испытать различные приемы и средства защиты растений и дать рекомендации, позволяющие предотвратить снижения продуктивности пастбищ.

Научная новизна. Впервые установлен видовой состав насекомых и грызунов, вредящих важнейшим пастбищным растениям пустынь Юго-Восточного Казахстана, а также изучены и пополнены новыми сведениями особенности экологии многих видов насекомых: жизненные циклы, ритмы активности, колебания численности, характер питания, вредоносность, естественные враги, приуроченность к типам пастбищ и пустынь. Прослежены в условиях юго-востока Казахстана некоторые специфичные механизмы адаптации энтомофауны к экстре-

мальным условиям пустынь: способность впадать в эстивацию в период летней жары, многолетнюю диапаузу при неблагоприятных погодных условиях года, приспособленность к развитию в тканях растений, активность ночью и укрытие в земле. Выделены экологические группы насекомых, приуроченные к 7 биоклиматическим периодам района исследований; составлены фенограммы основных вредных видов. Определены факторы среды обитания, влияющие на изменение плотности популяций насекомых и грызунов: условия климата, технология использования пастбищ и деятельность естественных врагов. Раскрыта специфика трофических отношений насекомых и растений и определена вредоносность наиболее массовых видов. Предложены экологические принципы управления плотностью популяций насекомых и грызунов и впервые рекомендованы комплексные защитные мероприятия, позволяющие предотвратить снижение продуктивности пастбищ пустынь

Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследований являются теоретической основой улучшения общего состояния пастбищ пустынь, построенный с учетом взаимосвязи организмов и их взаимодействия со средой обитания. В частности, собранные материалы обеспечивают комплексный подход к решению проблем защиты пастбищ пустынь от вредных насекомых и грызунов. Определено хозяйственное значение наиболее массовых представителей фауны пустынь (43 вида насекомых и 2 вида песчанок). Установлены пути формирования энтомофауны семенных участков и сеяных пастбищ. Для ограничения численности вредителей впервые разработаны, проверены и предложены конкретные организационно-хозяйственные, агротехнические, биологические и химические приемы защиты растений, позволяющие сохранить продуктивность и долголетие пастбищных растений; изданы рекомендации (1983,1985,1987).

Составленные и опубликованные определительные таблицы насекомых, вредящих изеню, кейреуку, терескену, по типам повреждений и гусеницам позволяют работникам службы защиты растений и владельцам пастбищ проводить обследование на заселенность вредителями.

Апробация работы и публикации. Материалы исследований были доложены на всесоюзных семинарах по проблемам повышения продуктивности пастбищ пустынь (Самарканд, 1986; Алма-Ата, 1989), на республиканском семинаре-совещании по защите растений (Алма-Ата, 1988), на международном семинаре по программе "Поддержка исследований пастбищного животноводства" (Апматы,1997), ежегодных заседаниях отделения Казахской академии сельскохозяйственных наук. Диссертация рассмотрена и рекомендована к защите ученым советом Казахского научно-исследовательского института защиты растений.

По защищаемой теме опубликована 31 научная работа в различных изданиях Казахстана, Москвы, Санкт-Петербурга, Ашгабата.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы (431 работа на русском языке, 1 - на казахском и 46 - на иностранных языках), 4 рисунков и 13 таблиц. Диссертация изложена на 337 страницах.

Положения, выносимые на защиту. Биологические особенности насекомых и грызунов, обитающих на пастбищах пустынь; их хозяйственное значение и роль полезных животных в пастбищных экосистемах; обоснование экологических принципов регулирования численности вредных насекомых и грызунов и разработка защитных мероприятий.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Г лава I. Природные условия пустынь

1.1. Общие сведения. Приводится общая характеристика пустынь мира, занимающих 31,4 млн кв.км, или 22% земной суши (Петров, 1973). Пустыни Казахстана расположены в глубине азиатского материка и им свойствен резко континентальный юммат. За год в среднем выпадает 160-170 мм осадков. Испаряемость высокая, достигает 1000-1300 мм, значительно превышая годовую сумму осадков. Основную роль в выпадении осадков играют североатланги-ческие циклоны (максимум - весной и осенью). Средняя температура января 3-9'С, а июля - 26-28'С. Почвы малокарбонатные, серо-бурые. Господствующий тип растительности - полукустарниковый, в глинистых пустынях преобладают ассоциации полыни и кокпека, в песчаных - различные псаммофиты. Вегетационный период имеет слабо выраженную летнюю депрессию, эфемеров мало. Пустыни Юго-Восточного Казахстана (Или - Балхаш - Алакульская впадина) выделены в самостоятельную провинцию Турана и характеризуются разнообразием ландшафтов, наличием крупных рек, широким распространением песчаных, каменистых, глинистых и солончаковых пустынь.

1.2. Некоторые особенности природы пустынь. Несмотря на суровую обстановку, растительный и животный мир пустынь поражает своим богатством, разнообразием и удивительной приспособленностью к окружающей среде. В данном разделе рассмотрены некоторые особенности адаптации растений и животных (морфологические, физиологические, биологические и экологические) (Кавзаэ, 1967; Петров, 1973; СЬис^еу-ТЬотрэоп, 1977; Ва1апоипу ,1980 и др.).

Глава П. Основные кормовые растения пастбищ пустынь Юго-Восточного Казахстана

Растительность пустынь Казахстана богата и разнообразна. Высших растений здесь около 1200 видов, из них 500 - эндемичных для пустынь. По флористическому составу пустыни юго-востока Казахстана превосходят южные Ирано-Туранские пустыни. Доминантами и субдоминантами на пастбищах являются около ста видов растений, составляющих основной фонд корма домашних животных. Наибольшее хозяйственное значение име-

ют изень, терескен, кейреук, саксаул и полынь белоземель-ная, которые широко используются на практике для создания искусственных фитоценозов и повышения продуктивности кормовых угодий. Ниже дается краткая ботаническая и хозяйственная характеристика изучавшихся пастбищных растений.

11.1. Саксаул. Род Haloxylon насчитывает три вида: черный (H.aphyllum (Minkw.) Jljin., белый (H.persicum Вде.) и зай-санский ( Н. ammodendron С.А.М. Вде.). Ареалы их совпадают с границами пустынь умеренного пояса Центральной, Средней и Передней Азии. Саксаулы - песчано-солончаковые пустынные растения, кустарники или деревья до 12 м высотой. Образуют как чистые, так и смешанные насаждения. В диссертации дана характеристика морфологии, биологии и биоценотических особенностей всех видов саксаулов.

Саксаул, особенно черный - одно из главных пастбищных кормовых растений, поедаемых осенью и зимой овцами и верблюдами. В саксаульниках хорошо развиваются и другие пастбищные растения. Саксаул черный широко культивируется для повышения кормовой продуктивности пастбищ.

II. 2. Изень (кохия, прутняк) - Kochia prostrata (L) Schard. Ксерофильный полукустарник высотой до 75 см. Экологически очень пластичен, произрастает на каменистых склонах, в солончаковых и песчаных пустынях и степях. На посевах к концу первого года жизни выживаемость до 5265%, на четвертый-пятый год жизни численность растений увеличивается в два-три раза за счет подроста. Устойчив к засухе, морозам и летнему выгоранию. Самое ценное пастбищное растение, обладающее высокими питательными качествами и использующееся во все сезоны года. Более высокие урожаи дает в смешанных посевах с терескеном и кей-реуком.

II. 3. Терескен (серый, роговидный) — Ceratoides papposa Botch, et Ikonn. Полукустарник высотой до 1 м. Ареал широк. В Казахстане распространен в сухих степях, полупустынях, пустынях. Интенсивный рост - с весны и до наступления жары, затем листья осыпаются наполовину. Засухоустойчив, обладает жизнестойкостью и хорошей урожайностью. Ценное пастбищное растение, осенью нажировочное, перспективное для создания сеяных пастбищ.

11.4. Кейреук (солянка восточная) - Salsola orientafis S.G. Gmel. Полукустарник высотой до 70 см. Ареал обширен. В Казахстане распространен широко и местами - ландшафтное растение пустынь и полупустынь. Очень засухоустойчив. Прекрасный круглогодичный корм для овец и верблюдов, широко испытан в культуре и нашел широкое применение на сеяных пастбищах пустынь. Лучшие результаты в посевах вместе с изенем и терескеном.

II. 5. Полынь белоземельная (серая) - Artemisia terrae-albae Krasch. Полукустарник высотой 15-40 см. Занимает особое место среди доминайтов растительности пустынь; площадь полынников в республике достигает 55 млн га. Чрезвычайно полиморфна, имеет обширный ареал. Одно из важнейших растений пустыни.

II. 6. Технология создания сеяных пастбищ. К настоящему времени разработана технология создания семенных участков и долголетних сеяных пастбищ. Семена изеня, кейреука, терескена, саксаула и полыни высеваются осенью на подготовленную почву и не требуют глубокой заделки. В последующем проводятся дискование и культивация.

Глава III. История и методика изучения фитофагов пастбищ пустынь

III. 1. История изучения фитофагов. Приводится детальный обзор многочисленных публикаций, посвященных изучению организмов, питающихся пастбищными растениями пустынь, с акцентом на насекомых и грызунов.

III. 2. Методика исследований. Описывается методика изучения насекомых и грызунов, обитающих на пастбищах, способы учета их численности и определения вредоносности.

Глава IV. Эколого-фаунистический обзор насекомых. питающихся пастбищными растениями пустынь Юго-Восточного Казахстан?

Эта глава является основной и отражает многолетнюю исследовательскую работу. В ней обобщены как личный вклад автора, так и разрозненные литературные данные (Мариковский, 1955а; Парфентьев, 1958; Серкова, 1962; Синадский, 1968; Кап-

лин, 1981, 1993 и др.) и дано описание 320 видов насекомых. Некоторые из них причиняют пастбищам ощутимый, а иногда и очень сильный вред. По каждому виду даются краткое описание строения тела, ареала, литературные и наши сведения по биологии и вредоносности: фенология, циклы развития, особенности питания, суточная активность и стациаль-ная приуроченность; указан круг кормовых растений, их повреждаемые органы и части; приводятся естественные враги и эффективность испытанных защитных мероприятий.

Выявленные насекомые принадлежат к 8 отрядам, 43 семействам. Подавляющее число видов относится к отряду жесткокрылых - 115 видов, равнокрылых - 66, чешуекрылых -48, двукрылых - 35, полужесткокрылых - 29, прямокрылых -18, перепончатокрылых - 5 и трипсов - 4 вида. Насекомым пустынь свойственны различные формы диапаузы. В эстива-цию впадают в различных стадиях развития имаго совок Pseudohaderia immunda, P.chenopodiphaga, пред куколки совки Jaxartia elinguis, гусеницы чехлоноски Casignetella caroxyli, листовертки Trachysmia subfumida, личинок галлиц Halodiplosis inornata и многие другие. Некоторые виды способны диапаузировать несколько лет. что связано с периодичностью плодоношения растений и погодными условиями пустынь в течение года. Насекомых, обитающих внутри тканей растений и не испытывающих дефицита влаги, насчитывается 82 вида. Открытоживущие виды активны в более прохладное время суток - утром, вечером и ночью. Многие насекомые во время жары и холода укрываются в земле.

ГлаваУ. Особенности энтомофауны пастбищ пустынь

V. 1. Основные особенности биологии насекомых.

Насекомые, обитающие в пустынях, приспособились к выживанию в экстремальных условиях благодаря сложным особенностям физиологии, анатомии, жизненного цикла и этологии. Для многих из них характерна низкая проницаемость кутикулы, позволяющая повышать сопротивляемость организма к потерям воды. Так, например, в жару саранчовые и другие животные пустынь ориентируют свое тело таким образом, чтобы оно находилось под солнечными лучами как можно меньше,

а в холодные утренники - наоборот. Галлицы, жизненный цикл которых протекает полностью в тканях растений, образуют галлы, где и находят надежное укрытие. Гусеницы многих чешуекрылых днем скрываются в почве и питаются только ночью. Виды, развивающиеся за счет генеративных органов растений, имеют одну генерацию в году в связи с одноразовым цветением и плодоношением кормовых растений. На уровне адаптации к сезонному развитию насекомые подразделяются на ранне-весенние, весенние, весенне-летние, летние и осенние группы видов. Таким образом, каждая группа насекомых в пустыне характеризуется своеобразной динамикой и структурой популяций, суточным и сезонным ритмом активности, распределением по территории, трофическими связями с растениями и другими особенностями биологии.

Составлена сводная таблица, где в систематическом порядке описаны все виды насекомых, питающихся на пастбищах, с указанием кормовых растений, повреждаемых органов и частей, характера питания, количества поколений, фенологических типов и распределения их по типам пустынь. Приведены некоторые отличительные особенности биологии насекомых по наиболее крупным таксонам (отряд, семейство).

Из отряда прямокрылых на пастбищных растениях выявлено 18 видов насекомых. Они концентрируются в более или менее влажных биотопах, где растительность развита лучше. Многие виды постоянно держатся на кронах растений, где температура воздуха заметно ниже, чем на почве и открытых местах. Численность саранчовых меняется по годам и сезонам; фенология их различна: у одних видов взрослые особи появляются весной, у других - рано летом, у третьих - в середине лета. Годичные циклы у большинства саранчовых моновольтинные с зимней диапаузой в фазе яиц - кубышек. Некоторые виды способны периодически размножаться в массе и причинять существенный вред пастбищным растениям. К таковым относятся прусы СаШргатиз ИаИсив, С.ЬагЬагиэ серЬа1о!ез, Оос'юз1аигиз тагоссапиэ, горбатки Оепсогув аппи1а(а и другие виды.

Равнокрылые насекомые питаются клеточным соком пастбищных растений. Так, цикадовые связаны исключительно с вегетативными органами, они питаются на жилках листьев, черешках, тонких побегах и ветвях. Заселяют растения мно-

гочисленными популяциями Haumavarga fedtschenkoi, Achrus albicosta, A.robustus. Местами повреждают пастбищные растения Tettigometra eremi, Macropsidius variabilis, Chlorita paolii, Eremochlorita korovini, E.akdrhusani и др.

Листоблошки в своей эволюции, вероятно, очень рано пошли по пути узкой пищевой специализации. Для них характерна олигофагияимонофагия, что связано с химизмом растений. Большинство из них, как и в тропиках, вызывает образование галлов. В то же время имеются и открытоживущие виды на изене, терес-кене и других солянках. Многие из них развиваются в двух поколениях в году, а некоторые - в одном. Образ жизни тесно связан с биологией кормовых растений. Например, когда в самое жаркое время года (июль, август) наблюдается частичный спад листьев и побегов растений, они откладывают яйца в почки ростовых побегов, которые не опадают. Среди выявленных 13 видов листобло-шек имеется ряд серьезных вредителей пастбищных растений (Caillardia azurea, C.robusta, Eurotica distincta и др.), против которых требуется разработка защитных мероприятий.

На пастбищных растениях пустынь выявлено 11 видов тлей. Для них характерны морфологические особенности адаптации к сухости воздуха: укороченные усики, опыленное тело, ячеистая кутикула и т. п. По нашим наблюдениям, тли, как правило, не вызывают видоизменений поражаемых органов растений. Только в отдельных случаях листья полыни, изеня и терескена сбиваются или же сворачиваются на нижнюю сторону. Некоторые виды тлей сосут также галлы, образованные на растениях листоблошками. Годичные циклы их поливольтинные, с зимней диапаузой яиц. У Xerophilaphis saxaulica развиваются не менее 3-4 поколений. В жару численность тлей снижается. Видимо, отдельные виды мигрируют с деревьев и кустарников на другие растения.

Червецы, или кокциды развиваются в 2-3 поколениях. Зимуют личинки второго возраста или же оплодотворенные самки. Наиболее вредоносными видами щитовок являются Targaspidiotus arthrophyti на саксауле, мучнистых червецов Phenacoccus pumilis на корнях полыни и кейреука.

Полужесткокрылые - большая по видовому составу группа насекомых пустынь. На юго-востоке Казахстана их зарегистрировано 544 вида (Чиддибаев, 1982). В нашей работе для пустынь

Юго-Восточного Казахстана приведены лишь 29 видов. Это связано с тем, что образ жизни и разнообразные пищевые связи полужесткокрылых до сих пор изучены недостаточно, многие из них являются зоофитофагами и хищниками и вредоносность их трудно установить. Им свойственна высокая двигательная активность, переход с одних растений на другие. Годичные циклы их различны: у одних видов - поливольтинные, с зимней диапау-зой яиц или взрослых особей, у других - моновольтинные с летне-зимней диапаузой яиц. Причиняют повреждения пастбищным растениям Tara/a/a brevicornis, Pofymerus cognatus, Lygus gemellatus, Atomoscelis onustus, Chlamydatus eurotiae, Tarisa fraudatrix и другие виды.

Жесткокрылые - самая многочисленная группа насекомых пустынь. Мы приводим 115 видов жуков, обитающих на пастбищных растениях, которым присущи весьма разнообразные циклы и различные типы пищевых связей; это им позволяет заселять самые различные места обитания.

Личинки пластинчатоусых жуков и щелкунов живут в почве и активно передвигаются в поисках пищи, состоящей из живых и отмерших частей растений; питание их существенно не сказывается на состоянии пастбищных растений. Жуки также незначительно выгрызают вегетирующие органы растений.

Златки немногочисленны. Среди них заслуживает внимания пустынная златка Julodis variolaris, личинки которой обитают в почве и причиняют вред корням пастбищных растений на семенных посевах и на участках улучшения. Личинки Sphenoptera potanini, S.punctatissima заселяют стволы и ветви саксаула S.orichalcea - корни полыней. Жуки вредят незначительно.

В пустынях юго-востока Казахстана чернотелки - одно из крупных семейств жуков. Физиологически они приспособлены к аридному климату. Жуки ведут наземный или подземный образ жизни и быстро передвигаются. Личинки развиваются в наносах под кустарниками и в норах. Жуки многоядны: питаются отмершими и сухими частями растений, мицелием почвенных грибов, живыми тканями растений, трупами насекомых, рептилий, птиц и млекопитающих. Из-за многоядности трудно установить их вредоносность на пастбищах, хотя в литературе (Скопин, 1961,1969; Непесова, 1980) есть указания, чтоониунич-

тожают всходы и семена растений. За годы наших исследований не отмечалось их массовых размножений и ощутимого вреда. Мы наблюдали питание 30 видов жуков-чернотелок пастбищными растениями.

Всего было зарегистрировано 18 видов листоедов. Циклы развития их разные. У одних видов самки откладывают зимующие яйца в почву (полынный листоед Theone silphoides), у других - на кормовые растения (саксауловая щитоноска Ischyronota conicicollis). У последних зимуют жуки. Некоторые виды развиваются в двух и более поколениях; в жаркий период лета жуки диапаузируют. Большинство видов не причиняет существенного вреда, но постоянны в составе энтомофауны пастбищ пустынь, и только полынный листоед периодически размножается в массе и тогда он представляет большую опасность.

Семейство долгоносиков - одна из многочисленных групп насекомых, целиком связанных трофически с растениями. В пустынях Казахстана и Средней Азии отмечено питание пастбищными растениями у 85 видов долгоносиков. В нашей работе приводятся лишь 45 видов, обитающих на пастбищах юго-востока Казахстана. Многие из них обладают узкой пищевой специализацией; при этом каждый вид развивается, как правило, на определенных органах растения. Среди описанных нами видов наиболее многочисленны и вредоносны Lixus incanescens, Leucochromus imperialis, Corigetus exquisitus, Metadonus campestris, Baris memnonia. В целом жуки-долгоносики не причиняют большого вреда пастбищным растениям, за исключением стеблееда Lixus incanescens, способного на отдельных небольших участках снижать продуктивность пастбищ.

Галлицы - обособленная группа мелких двукрылых, адаптированная к условиям жизни в пустыне. Каждый вид галлиц - строгий монофаг, развивающийся на определенных частях растений и вызывающий образование специфичных галлов. Взрослые особи не питаются и живут всего от нескольких часов до двух-трех суток. Они распространяются в основном пассивно, потоками воздуха. У галлиц рода Baidratini яйцеклад склеротизирован и яйца откладываются в ткань растения. Они развиваются во все сезоны года и зимуют в стадии предкуколки. Напротив, у видов рода Halodiplosis яйцеклад не склеротизирован, т. е. приспособлен только для укладки яиц на поверхность почек. Большинство видов этого рода развивается весной, а зимуют они в стадии яйца.

На пастбищных растениях пустынь обычно встречается комплекс видов. Так, например, на саксаулах обитают более 50 видов, изене - 6, терескене - 3, кейреуке - 9 и на полыни белозе-мельной - 8 видов галлиц (Мариковский, 1955; Нурмуратов, 19716, 1992а; Мамаев, 1975; Бегимбетова, 1966; Каплин, 1981; Бекназа-рова.1982; Федотова, 1985). Большинство из них не вредоносны, их галлы редки и появляются только на небольших участках. Некоторые же виды серьезно вредят и снижают продуктивность пастбищ пустынь.

Чешуекрылые - важнейшая группа насекомых пустынь, отличающаяся наибольшим биологическим разнообразием. Как у специализированных фитофагов, особенности фенологии и характер годичных циклов отражают приспособленность их к условиям пустынных пастбищ. Среди рассмотренных нами 48 видов чешуекрылых большинство развивается до наступления жаркого периода. Во время знойного лета число летающих видов бабочек стремительно падает; у многих летом прерывается развитие и повторный лет имаго происходит осенью. Эстивация чешуекрылых, как и зимовка, может протекать на различных стадиях развития. Затем осенью вновь наблюдается рост числа видов чешуекрылых и возрастает их численность. Некоторые виды впадают в многолетнюю диапаузу, что связано с периодичностью плодоношения кормовых растений.

В условиях пустынь отдельные виды чехлоносок утратили способность строить чехлик, так как их развитие протекает внутри плода (Ionescumia saxauli, Casignetella caroxyli и др.) или в галлах листоблошек (Casignetella gaUivora). Из древоточцев только два вида обитают в стволах и корнях и развиваются в течение четырех лет. Многие виды чешуекрылых зачастую размножаются в массе и оказывают ощутимое влияние на продуктивность пастбищ пустынь. Таковыми являются листовертка Trachysmia subfumida, чехлоноски Carpochena ceratoidis, lonescumia izenella, Casignetella caroxyli, огневка Thospia permixtella, пяденица Desertobia nocturna, шелкопряд Malacosoma castrensis kirgisica, совка Pseudohadena immunda и др.

V. 2. Экологические группы. Каждое пастбище аридной зоны представляет собой экосистему, образовавшуюся в результате эволюции растений, животных и микроорганизмов, в ходе которой произошло строгое адаптирование всех компонентов экосистемы друг к другу (Нурмуратов, 1992а).

На пастбищах пустынь насекомые-фитофаги потребляют часть тканей растений: листьев, стеблей, генеративных органов, стволов и корней. На всех этапах формирования растительных ассоциаций они участвуют и в процессах отбора и самоизреживания, опаде больных и ослабленных растений.

Пастбищные экосистемы отличаются многокомпонент-ностью и длительным периодом развития. Например, на наших стационарных участках в песках Жуанкум (южная окраина песчаной пустыни Сары-Есикотырау) на межбугровых понижениях и северных склонах бугров растения распределялись по четырем ярусам. Первый, верхний, ярус занимала в основном жузгун и терескен, второй - пырей и эремурус, третий - полынь белоземельная, изень, эфедра и астрагал, четвертый ярус - осока, мартук и другие растения. Энтомо-фауна этого участка отличалась значительным обилием и стабильностью видового состава по сравнению с глинистыми V солончаковыми пустынями. В условиях песчаных пустынь большинство насекомых находит благоприятные условия. Связи насекомых с растениями многообразны. Для насекомых пустынь свойственна синхронность развития с кормовыми растениями. Составлены фенограммы для 14 видов вредных насекомых (рис.1.), приуроченные к семи биоклиматическим периодам года.

В условиях пустынь циклы развития у многих насекомы> полностью приурочены к весенне-летнему сезону, т. е. ко времени начала вегетации и цветения большинства растений Другие насекомые развиваются только в осенний сезон, ког да у пастбищных растений пустынь (изень, полынь и другие начинается плодоношение и наблюдается наибольшая продуктивность надземной массы. Некоторые виды насекомы) используют оба сезона для своего развития. Каждому сезо ну свойственна активность определенной группы насекомь» с различными типами годичного цикла, что является резуль татом воздействия климата пустынь как на кормовые расте ния, так и на насекомых.

Плотность популяций насекомых в пустыне изменяете? непрерывно и различна в разные сезоны года, так как в то£ или иной степени подвергается естественному регулирова нию. Даже колебания температуры могут вызывать периоди ческие изменения численности насекомых. Одни виды боле*

или менее постоянно многочисленны, другие представлены менее обильно, а некоторые виды встречаются редко.

На численность насекомых влияет и отличительная особенность растительности пустынь, где растения разрежены и располагаются на значительном расстоянии друг от друга.

Виды насекомых, которые не в состоянии преодолевать большие расстояния, скапливаются на отдельных кустах. С другой стороны, нет двух видов насекомых, сходных по характеру питания и одновременно занимающих одну и ту же экологическую нишу. В частности, если растение заселено гусеницами волнянки, то на этом кусте, как правило, отсутствуют гусеницы совок. Вероятно, это результат длительного эволюционного разграничения, которое сводит к минимуму конкуренцию видов между собой. На численность и развитие насекомых пустыни влияют многие факторы. Так, в засушливые (1981-1985 гг.) годы, когда растения сильно угнетены из-за недостатка влаги, вредители были малочисленны. Кроме того, многочисленные естественные враги также снижают численность насекомых-вредителей пастбищ.

Ареалы насекомых, обитающих в пустынях, столь же разнообразны, как и ареалы их кормовых растений. Прослеживая распределение насекомых по типам пустынь, можно заключить, что в каждом из них имеются свои специфичные виды. Ряд видов в пределах ареала встречается пятнами в различных частях пустыни, заселяя при этом один из его типов. Другие же виды заселяют все типы пустынь, встречаясь повсеместно. Насекомые, связанные в своем развитии с несколькими видами растений, более пластичны, распространены шире и встречаются в различных типах пустынь. Например, чехлоноска lonescumia izenella, развивающаяся на изене, встречается во всех типах пустынь, где растет это растение. Поэтому в зоне пустынь из всех биотических и абиотических факторов, влияющих на распространение насекомых-фитофагов, решающее значение, на наш взгляд, имеют кормовые растения. Но, иногда, кроме растения, насекомые нуждаются и в других условиях среды. Например, саксауловая пяденица Desertobia nocturna обитает только в песчаной пустыне, так как гусеницам для окукливания приходится глубоко закапываться в песок.

Рис. 1

Фенограмма главнейших вредных насекомых пастбищных растений

Виды насекомых Зима Холодная весна Теплая весна Жаркое лето Знойное лето Теплая осень Холодная осень

XII -Il III IV V VI VII VIII IX X XI

1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26

Горбатка — Dericorys annula ta roseipennis Листоблош-ки — Caillar-dia azurea H (*) (*) (*) H (*) О * П (*) + + + + + * + * + * + + + + + + * Г) (*) С) Г) и

Eumetoecus kochia C) О п * + + + + * (*) (*) (*)

Златка —

Julodis

variolaris

Листоед —

Theorie

silphoides

Долгоносик — Lixus incanescens

Галлицы — Pseudoko-chiomyia vicina

(-)

(*) (*) (*)

(0)

(0) +

(0)

(0) +

H (*)

(-) (-)

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 34 25 26

(*) » »1 »1 0 « 0 * * да« * n n n (*) (-) n (-) n (-) (*) (-) (*) (-) (*) (-) Г) (-) (*)

Stefaniola deformans (-) (-) 0 0 0 + + + (-) (-) (-)

Halodiplosis inornate (-) (-) (-) 0 0

* * (-) (-) (-) (-) (-) (-) (-) (-) (-) (-) (-) (-) - - - - (-) (-) (-)

Чехлоноски — lonescu-mia izenella (-) (-) (-) (-) (-) (-) (-) (-) (") (-) (-) (-) (-) 0 0 + 0 + + + * * * - (->

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 34 25 26

Carpochena ceratoidis (-) (-) (-) (-) (-) (-) (-) (-) (-) (-) <-) (-) (-) (-) (-) 0 0 + + + * * * (-)

Пяденица Desertobia nocturna (0) (0) + + + * *

(0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)

Совки — Pseudohade-па immunda Jaxartia elinguis (*) (*) (*) Г) (*) (*) 0 0 0 + + + (+) (0) (+) (0) (+) (0) (+) (0) (+) (0) + (0) + + + + + + + О + (*) О Г) п (*) П Г) п

Условные обозначения: * яйцо; - личинка; 0 куколка; + взрослое насекомое; (*) (-) (0) (+) диапаузирующие стадии.

Глава VI. Грызуны - потребители пастбищных растений

В этой главе описаны четыре вида песчанок, постоянно потребляющих в пищу пастбищные растения и оказывающих ощутимое воздействие на их продуктивность.

Большая песчанка. Самая крупная из песчанок. Зверек оседлый и обитает семейными группами, иногда составляющими большие колонии. Роет сложные лабиринты нор. Площадь поселений достигает от 40 до 3000 кв. м с числом более чем 300 выходов, общей длиной ходов около 1350 м. Глубина нор составляет до 3 м (Слудский и др., 1978). Широко распространенный ландшафтный вид в пустынях. Обитает во всех типах пустынь, предпочитает саксаульники, отсутствует на посевах, но охотно селится на залежах. Размножается с февраля по октябрь. Выводок состоит в среднем из 5-6 детенышей. Численность зверька зависит от интенсивности выпаса скота, состояния растительного покрова и погодных условий года. Места перевыпаса покидает. Количество зверьков достигает до 20 особей на гектар. Потребитель веточного корма и зеленых частей растений. Питается 342 видами растений (Бурделов и др., 1974). На юго-востоке поедает около 40 видов растений, втом числе изень, камфоросму, терескен, кейреук, полыни, эбе-лек, саксаулы, жузгун, тамариск. Кормится вблизи своих поселений и приводит к полному оголению растительности возле них. Осенью она собирает большие запасы корма на зиму. Одна песчанка за год поедает около 13 кг растительной массы. Благодаря высокому потенциалу размножения и адаптации в условиях пустыни, численность грызуна колеблется незначительно, хотя на территориях, подвергнувшихся перевыпасу, особенно в засушливые годы, колонии исчезают. Естественные враги -все хищные виды животных и птиц. Является носителем инфекции чумы и представляет большую опасность для человека. Против большой песчанки были испытаны новые отравленные приманки.

Краснохвостая песчанка. Грызун, во многом сходный с большой песчанкой, но значительно меньше ее. Живет семейными группами по 2-4 зверька в норах с 7-20 выходами, занимая площадь в 30- 200 кв. м. Типичный обитатель предгорной эфемеровой пустыни и полупустыни. Ареал этого вида весьма

широк. Предпочитает участки с плотными почвами, охотно заселяет участки коренного улучшения пастбищ. Питается семенами, хотя поедает и цветы, луковицы и вегетативные части растений. Осенью делает запасы из семян и плодов. Зимой поедает исключительно семена. Численность подвержена значительным колебаниям. Против этого вида были испытаны отравленные приманки, из которых глифтор, волид и бараки показали хорошие результаты.

Гребенщиковая песчанка. Этот вид немного крупнее краснохвостой песчанки. Ареал его довольно широк. Предпочитает мезофильные участки. В список кормов входит 41 вид растений (Слудский и др., 1978). Для него характерен смешанный тип питания разнообразными растениями. В пустыне Джусандале отмечалось от 2 до 5 зверьков на 1 га.

Полуденная песчанка. Самая маленькая по размерам из всех видов песчанок. Живет одиночно, реже семьями. Зимуют зверьки группами по 3-5 особей. Строит норы с несколькими кладовыми камерами. Ареал вида достаточно широк. Предпочитает песчаные массивы, слабо закрепленные и бугристые грядовые пески. С месячного возраста детеныши живут самостоятельно. Самая семеноядная из песчанок, хотя употребляет в пищу и зеленые части растений. Заготавливает семена растений на зиму. При обычной плотности 10-20 зверьков на 1 га снижает урожай пастбищ на 5-10%. Излюбленные места обитания - хорошие зимние пастбища. Против этого вида также были испытаны отравленные приманки и получен хороший эффект.

Для ограничения численности грызунов на пастбищах пустынь предлагаем использовать их естественных врагов путем создания им благоприятных условий. Прежде всего следует содействовать привлечению хищных птиц, полностью запретить охоту на степного хорька, перевязку и лисиц.

Глава VII. Вредоносность насекомых и грызунов

Одна из важных проблем в защите пастбищ пустынь -оценка хозяйственного значения насекомых и грызунов. Значение многих видов вредных организмов исследовано еще далеко недостаточно. В литературе приведены некоторые сведения о размерах повреждений для отдельных вредителей пастбищ

(Мариковский, 1955а; Парфентьев, 1958; Серкова, 1962; Си-надский, 1968; Токгаев и др.,1967; Нурмуратов, 1968-1992; Нургельдыев, 1970; Толебаев, 1971; Мамаев, 1975; Каплин, 1984, 1993; Таранов, 1988, и др.). Из описанных 320 видов насекомых, вред, причиняемый изеню, терескену, кейреуку, саксаулу и полыни, далеко не однозначен и каждый из них имеет различное хозяйственное значение.

Вредоносность насекомых - сложная биологическая и экономическая проблема. Оценить своеобразные трофические взаимоотношения насекомых и растений, определить степень причиняемого ими урона пастбищам — сложная задача. Питание насекомых не проходит бесследно для растений: оно влечет за собой изменение фотосинтеза, интенсивности тока питательных веществ и других физиологических процессов, вызывает патологические новообразования, общее ослабление, а иногда и гибель растений.

С другой стороны, имеются данные о том, что умеренное воздействие на растение саранчовых, как и других видов насекомых, приносит даже пользу. Так, известный вредитель итальянский прус, когда численность его невысока, поедая вегетативные части полыни, способствует повышению энергии кущения и тем самым вытеснению другой растительности (Танский, 1988), а экскременты его удобряют почву.

Устойчивость экосистемы в значительной степени зависит от ее структурного состава. Чем богаче экосистема, тем прочнее ее внутренние связи. В частности, на участках пастбищ пустынь, где встречается наибольшее количество видов растений и животных, реже возникают вспышки массовых размножений таких опасных насекомых, как полынный листоед, походный шелкопряд и др.

Популяции насекомых в пустыне существуют в разреженном состоянии. У многих видов наблюдаются значительные колебания численности под влиянием наличия корма, конкуренции с другими фитофагами, деятельности энтомофа-гов и погодных условий. Другие же виды имеют относительно стабильную численность, соответствующую постоянству условий в занимаемой экологической нише. Таковы, например, представители подотряда Соссо1с1ае, распределение которых носит'очаговый или мозаичный характер.

Учитывая слабую изученность популяционных механизмов регуляции численности насекомых пустынь, следует подходить весьма осмотрительно к оценке их вредоносности. Как показывают результаты многочисленных экспериментов, ежегодное отчуждение домашними животными 60-70% биомассы кормовых растевий не снижает продуктивность пастбищ (Нечаева, 1954, 1980; Гаевская, 1971; Абатуров, 1979; Абдраимов, 1990; Жамбакин, 1995). Кроме того, пастбищные растения обладают достаточно большим "запасом жизненной прочности", позволяющим переносить значительные повреждения без снижения их продуктивности, тем более, что отава растений при наличии влаги способна восстанавливаться и отрастать до 1,5 см в сутки (Жамбакин, 1995).

В связи с осуществлением крупных мероприятий по улучшению пастбищ пустынь и созданием сеяных огороженных выпасов выдвигаются новые проблемы в оценке значения отдельных видов насекомых. Как показывают результаты проведенных работ, на искусственных фитоценозах возникают идентичные естественным энтомокомплексы, а формирование состава вредных видов насекомых сеяных пастбищ происходит с первого года их жизни. В первую очередь на участки посевов переходят те виды насекомых, которые могут питаться высеянными пастбищными растениями. В основном это полифаги - различные виды совок, клопов, цика-док, долгоносиков и др. Затем посевы начинают заселяться специфическими вредителями кормовых растений, чему способствуют хозяйственная деятельность человека (транспорт, перевозка семян, сена и т. д.) и миграция самих насекомых (переходы, перелеты, переносы с помощью ветра и животных и т. п.). Уже к 5-7 годам жизни на сеяных пастбищах, особенно на семенных участках, формируется полный состав насекомых, повреждающих пастбищные растения.

Отсутствие выпаса животных на семенных участках вызывает нарастание численности вредных насекомых, повреждающих надземную часть изеня, терескена, кейреука, саксаула. К числу таких вредителей можно отнести различных гал-лообразователей (листоблошек и галлиц) и некоторых других членистоногих, обитающих в тканях растений, которые поедаются животными вместе с зелеными частями растений.

С другой стороны, сеяные пастбища пустынь становятся резерватами опасных насекомых-вредителей. Так, на участке "Бухтулен" Казахского НИИ каракулеводства (Кызылкумы) в большом количестве отмечено скопление мароккской саранчи, из-за чего в последние годы вынуждены были обрабатывать инсектицидами по 300 тыс. га угодий, затрачивая на это огромные средства.

Экономическое значение насекомых-вредителей репродуктивных органов велико. Они являются одной из причин, препятствующих естественному возобновлению, а также созданию культурных пастбищ. Так, например, на посевах изеня, начиная с фазы бутонизации, заметно вредят коровка Лихачева Bulae Uchatschovi, нарывники Mylabris calida, M.tekkensis, M.scabiosae, трипе Haplothrips kochiae, клопы Tarajala brevicornis, Lygus gemellatus, Atomocelis onustus и другие виды. Они повреждают бутоны и цветки. В наших опытах, когда в начале фазы бутонизации изеня изолировали кусты бязевыми садками с подсадкой по 50 особей имаго нарывника M.tekkensis, из 19200 бутонов были выгрызены 43,1%, а количество образовавшихся семян составило всего 978 штук.

На основании многолетнего изучения биологических особенностей и хозяйственной оценки каждого насекомого следующие 43 вида отнесены к числу наиболее вредоносных: саранчовые Dericorys annulata, Cailiptamus italicus, C.barbarus cephalotes, Dociostaurus maroccanus; листоблошки Eurotica distincta, Cai/lardia robusta, С. azurea, Heterotrioza kochiae; тли Eichínaphis pamirica, клопы Tarajala brevicornis, Atomoscelis onustus, Chtamydatus eurotiae; златки Julodis variolaris, Agrilus albogularus; коровка Bulaea lichatchovi; листоед Theene silphoides, долгоносики Lixus incanescens, Baris memnonia, Metadonus campestris; галлицы Pseudokochiomyia mesasiatica, P.vicina, Stefaniola gigas, S.insignis, Rhopalomyia baudysi, R.heteropalpis, Janetiella gemmicola, Halodiplosis propria, H.inornata; древоточец Holcocerus campicola; листовертка Trachysmia subfumida; чехлоноски Carpochena ceratoidis, C.dilabens, ionescumia izenella, Casignetella caroxyli, Ecebalia tornata; огневки Thospia permixtella; пяденица Desertobia nocturna; коконопряд Malacosoma castrensis kirgisika; волнянка Orgyia dubia; совки Cardepia sociabilis, Jaxartia elinguis, Pseudohadena immunda, P.chenopodiphaga.

Остальные 277 видов отнесены к потенциальным вредителям. Хозяйственное значение их, как правило, невелико и ограничено небольшими площадями. Они причиняют заметный вред лишь когда размножение их в силу временного, особенно благоприятного сочетания разнообразных факторов среды, принимает массовый характер. Таковы листоблошки Eumetoecus kochiae, мертвоед Aclipea calva, златка Sphenoptera orichalceae, мучнистый червец Peliococcus chersonensis, чехло-носки EcebaHa cyrta, Aporiptura macilenta, медведица Lacydes spectabilis и другие.

Питание сосущих насекомых бутонами и цветками вызывает увядание, преждевременное высыхание, а также щуплость семян. Постоянно многочислен, особенно в конце июня - начале июля, клоп Tarajala bzevicornis. В это время на 25 взмахов сачком попадалось в отдельные годы до 1000 особей имаго и личинок, которые высасывают соки из бутонов, листьев и стеблей. Как показывали результаты опытов, при численности 50 особей клопа на одно растение урожай семян снижается на 23%, а их всхожесть - на 5,7%.

Саксаулу сильно вредит специализированный вид - цветковая галлица Halodiplosis inornata (Нурмуратов, 1968, 1971а). Весной она откладывает яйца на завязи распускающихся цветков. Вышедшие личинки после завершения эстивации осенью образуют мелкие шишкообразные галлы вместо плодов. Тем самым снижается урожайность семян. В очагах развития этой галлицы поврежденность семян отдельных кустов достигает 62%.

Жизненный цикл большинства насекомых этой экологической группы тесно связан с этапами развития генеративных органов пастбищных растений. Колебание численности некоторых вредителей находится в прямой зависимости от интенсивности плодоношения растений. В частности, в неурожайные годы гусеницы листовертки Trachysmia subfumida, чехлоносок Casignetella caroxyli, Carpochena ceratoidis и другие насекомые имеют незначительную численность, часть популяции продолжает диапаузу.

Как уже говорилось, со второй половины августа, когда спадает жара, заметно активизируется деятельность ряда насекомых. Появляются осенние виды, вторые поколения биволь-тинных насекомых, живущих на плодах кустарников и полукустарников, а также виды, продолжающие свое развитие после

летней эстивации. В это время весьма многочисленны гусеницы чешуекрылых. Они питаются зелеными и сочными плодами пастбищных растений. Так, одна гусеница чехлоноски lonescumia izenella за время своего развития съедает 5-6 семян изеня, а численность ее на отдельных участках достигает 80 особей на куст. Если учесть, что масса 1000 семян изеня колеблется от 0,8 до 2,0 г, а выход семян с одного куста составляет 34,5-73,0 г (Абдраимов, 1990), то эта чехлоноска в местах своего размножения способна снизить семенную продуктивность растения до 17%. Одна гусеница чехлоноски Carpochena ceratoidis за время развития выгрызает около 80 плодов терескена и снижает семенную продуктивность куста на 21%. На кейреуке чехлоноска Casignetella caroxyii повреждает 28% плодов, но фактически потери больше, так они быстро осыпаются и в учеты не попадают. Местами сильно вредит листовертка Trachysmia subfumida, гусеницы ее питаются семенами саксаула. Поврежденные семена теряют всхожесть в среднем на 32%. Гусеницы осеннего поколения волнянки Orgyia dubia, совки Cardepia sociabilis и других видов причиняют вред, выедая нитевидные, зеленые, свернутые спирально зародыши семян пастбищных растений. Питание гусениц плодами, видимо, вызывается завершением вегетации растений. В целом, плодами пастбищных растений питается 1/4 часть видов чешуекрылых. Чернотелка Adesmia gebiert питается и на растениях, и опавшими на поверхность почвы семенами и уменьшает естественное возобновление растений. Один жук за час уничтожает до 20 семян. Клоп Brachynema germarii, высасывая соки из зародышей семян, понижает их всхожесть на 27%.

Таким образом, насекомые пастбищ юго-востока Казахстана уничтожают свыше 30%, а местами - 45% семян растений; в отдельных очагах размножения насекомых степень поврежден-ности семян достигала 65-80%. Повреждения генеративных органов растений насекомыми малозаметны, поэтому внешне здоровые семена нередко оказываются нежизнеспособными. Такие семена часто высеваются на участки улучшения пастбищ, где из них не появляются всходы. Все это влияет на естественное и искусственное возобновление кормовых растений пастбищ пустынь.

Насекомые, поверждающие листья, зеленые побеги, веточки составляют основную и многочисленную группу и имеют наибольшее хозяйственное значение. Из этой группы наиболее вредны виды, проявляющие периодические массовые размно-

жения. К ним относятся, главным образом, представители отрядов чешуекрылых, двукрылых, прямокрылых, жесткокрылых и подотряда листоблошек. В результате их деятельности происходит нарушение водного обмена и ассимиляции, что ведет к потере прироста и даже к гибели пастбищных растений.

Наиболее существенными вредителями являются листоб-лошки: на саксауле - Caillardia azurea, С.robusta, на изене -Eumetoecus kochíae, натерескене - Eurotica distincta. Очаги массового размножения этих видов наблюдаются почти ежегодно на разных типах пастбищ. Образ жизни их тесно связан с кормовыми растениями. Так, известно, что у саксаула интенсивный рост побегов происходит в мае-июне, в наиболее благоприятный период для развития насекомых весенней группировки, включая листоблошек и галлиц. Численность галлов и имаго саксауловых псиллид в первом поколении значительно выше, чем во втором. За годы исследований неоднократно наблюдали усыхание отдельных кустов, когда на одном растении насчитывали более трех тысяч галлов листоблошки С.azurea. В весенне-летнее время в Каракумах комплекс галлообразова-телей отчуждает 7-10% фитомассы черного саксаула, в том числе листоблошки потребляют около 5% (Мамаев, 1968, 1975). Питание галлообразователей на саксауле вызывает, кроме энергетических затрат, преждевременное высыхание растения и опадание 175 кг/га зеленой массы в сыром, или 54 кг/га в сухом состоянии (Каплин, 1981). Весьма вредоносны также листоблошки Eumetoecus kochiae, Eurotica distincta, обитающие на изене и терескене: поврежденность ими побегов этих растений составляла от 20 до 70%, что вызывало необходимость проведения защитных мероприятий. Следует также отметить одну важную особенность биологии галлообразователей. Они бывают распространены, как правило, очагами и сильно повреждают отдельные растения, тогда как соседние кусты совершенно не поражаются. Заселенные же галлообразователя-ми растения, продуцируя массу ткани на образование галлов, ослабевают, угнетаются и подвергаются нападению других вредителей, резко уменьшают прирост и плодоношение, зачастую в последующие годы усыхают.

На пастбищах саранчовые особенно вредоносны, когда сочетается повышенная плотность итальянского, полубогарного прусов и других с неблагоприятными погодными условиями.

Так, например, массовые размножения прусов в 1989 г. совпали с засухой и оказали огромное отрицательное влияние на кормовые растения, так как они в поисках влаги уничтожают значительное количество растений, чем в годы незасушливые. Г.Я. Бей-Биенко (1949) обратил внимание на то, что даже при относительно незначительной плотности саранчовых - 2 особи на 1 мг - их биомасса составит 5-10 кг на 1 га. Биомасса саранчовых в отдельных районах Туркмении иногда превышает 900 кг/га (Токгаев, 1973)

По нашим наблюдениям, в годы массовых размножений саранчовые полностью оголяют растения, оставляя лишь стебли. Кроме уничтожения пастбищной растительности, они способствуют увеличению площадей развеваемых песков.

Жуки, питающиеся надземными органами кустарников и полукустарников, за исключением немногих видов, характерны умеренными колебаниями численности и образуют очаги массового размножения преимущественно на небольших площадях. Но особенно вредоносны они ранней весной, когда выгрызают появляющиеся всходы или отрастающие растения. Некоторые виды скапливаются в брачный период в больших количествах в кронах растений и сильно объедают их. Таковыми являются златка Julodis variolaris, долгоносики Chromosomus fischen, Baris memnonia, Metadonus campestris, чернотелки Cyphostetha komarovi и др. Впрочем, многие жуки активны только ночью, что затрудняет определение их вредоносности. Среди жесткокрылых наибольший вред причиняет полынный листоед, который в годы вспышек массового размножения оголяет полынные пастбища на миллионах гектаров. Численность личинок и имаго достигает до 400 особей на 1 кв. м. Поэтому, начиная с 1959 г., в республике пастбища обследуются на заселенность листоедом и отдельные территории обрабатываются инсектицидами.

Личинки долгоносика Lixus incanescens развиваются внутри стеблей изеня, прогрызая ходы длиной около 7 см. Повреж-денность этим видом изеня на сеяных пастбищах в 1984-1991 гг. колебалась от 32 до 76% при численности 0,7-2,7 жука на одно растение. Одна личинка способна уменьшить надземную биомассу изеня в среднем на 32%.

Некоторые виды чешуекрылых в годы вспышек массового размножения причиняют значительный вред пастбищам.

В возникших очагах гусеницы обгрызают кустарники и полукустарники до их полного оголения, вызывая сильное угнетение, ослабление и гибель растений. В такие годы численность вредителей достигает огромного количества. Так, например, количество гусениц совки Pseudohadena immunda доходило до 50-80 и даже 124 особей на 1 кв. м на площади 500 тыс. га. Локальные вспышки в разных частях пустынь происходят у походного шелкопряда, волнянки, совки Jaxartia elinguis и других чешуекрылых. Большие скопления гусениц приводят к снижению продуктивности пастбищ. Одна гусеница совки Cardepia sociabilis уничтожает зеленый побег саксаула длиной 10 мм за 3 минуты, а гусеницы Pseudohadena chenopodiphaga, по данным М.А. Даричевой (1967, 1972), за сутки съедают до 20 побегов длиной 10-12 мм. Весной одна гусеница дикой совки за 5-6 минут уничтожает два всхода изеня.

Значение насекомых, обитающих в стволах и одревесневших ветвях невелико. Состав и численность этой группы зависит от возраста и физиологического состояния растений. Стволовых вредителей немного. Местами кроновая златка Sphenoptera punctatissima заселяет до 40% растений черного саксаула.

Среди насекомых, повреждающих корневую систему кустарников и полукустарников пустынь, наибольшего внимания заслуживают златки Julodis variolaris, Sphenoptera chersonensis, личинки которых сильно вредят на небольших площадях. Значение их возрастает на сеяных пастбищах и на семенных участках.

Таким образом, на основании проведенных наблюдений, специальных опытов и учетов приходим к выводу, что большая часть насекомых питается вегетативными органами пастбищных растений. Наиболее вредоносны листоб-лошки, галлицы, совки, волнянки, огневки, саранчовые, долгоносики и листоеды. Потери зеленой массы от них колеблются на отдельных территориях от 8 до 32%. Большие потери могут вызвать насекомые, поедающие плоды и семена. На отдельных участках повреж- денность семян те-рескена достигала 18-54%, кейреука - 15-25, изеня - 30-56 и саксаула - 30-40%. Среди грызунов наиболее вредоносны большая и краснохвостая песчанки. Они поедают в течение года многие ценные кормовые растения и снижают продуктивность пастбищных угодий местами более чем на 32%.

За последние годы в результате проведения коренного улучшения пастбищ на юго-востоке республики усилилась вредоносность краснохвостой песчанки, которая охотно заселяет огороженные пастбища и семенные участки. В ряде случаев вредоносность усиливается в связи с тем, что иногда территория пастбищ полностью оголяется, а это приводит к смене растительного покрова. Поэтому при регулировании выпаса скота, особенно на огороженных участках, необходимо также проводить и обследования на заселенность пастбищ насекомыми и грызунами и учитывать их вредоносность, что до сего времени, к сожалению, никем и никогда не делалось.

Глава VI». Полезные животные пастбищ пустынь

В регуляции численности насекомых и грызунов важная роль принадлежит их естественным врагам. Значение паразитов и хищников хорошо известно и некоторые из них успешно используются в практике биологической защиты растений. Однако полезные животные изучались главным образом в аг-роценозах, а о паразитах и хищниках насекомых, питающихся пастбищными растениями, мало сведений. Некоторые данные приводятся по ктырям, роющим осам и кокцинеллидам (Лер, 1961, 1964; Казенас, 1984; Савойская,1983). В условиях же резко континентального и сухого климата сформировались комплексы специфичных видов паразитов и хищников, приспособившихся к жизни в экстремальных условиях и обитающих в самых различных микронишах. В процессе исследований обнаружено 98 видов хищников и 35 видов паразитов из числа членистоногих. Регуляторная деятельность каждого из них еще не изучена, для чего требуются специальные дополнительные исследования. Между тем некоторая работа в этом направлении ведется давно. Достаточно указать, что количество только насекомых, развивающихся за счет саранчовых, уже превышает 530 видов (СгеаШеас!, 1983). Несмотря на богатство и разнообразие естественных врагов, саранчовые зачастую размножаются в массе. Кроме того, по нашим наблюдениям, на юго-востоке Казахстана саранчовых поедают многие виды птиц, ящериц, змей, ежей и других полезных животных и даже такие хищники, как лисицы, корсаки и грызуны.

На аридных пастбищах многочисленны паукообразные и хищныенасекомые. За редким исключением, это многоядные виды, обладающие большой экологической пластичностью; однако у многих из них проявляется своеобразная олигофа-гия к наиболее часто встречающейся добыче.

Среди хищных насекомых по своей значимости и численности, безусловно, выделяются муравьи (Мариковский, 1962, 1971; Длусский, 1971, 1975). Подавляющее большинство из них - активные хищники.

Многочисленны в пустыне роющие осы-сфециды - одна из самых значимых групп хищников; из них около 160 видов охотятся на саранчовых (Казенас, 1987).

Довольно разнообразна фауна пауков. Большинство крупных видов пауков обитает в почве, в норах, в частности виды из родов Eresus и Lycosa. Питаются они. главным образом, жуками-чернотелками, долгоносиками, жужелицами, мертвоедами. Нами выявлено 27 видов пауков. Из хищных паукообразных можно отметить еще два вида скорпионов и несколько видов фаланг, потребляющих в пищу многих саранчовых и другие виды насекомых.

Кроме упомянутых групп полезных видов, в пустыне обитает много таких насекомых-хищников, как богомолы, уховертки, клопы, златоглазки, муравьиные львы, жужелицы, кокцинеллиды и сирфиды. Личинки богомолов младших возрастов питаются в основном тлями и мелкими клопами, а старших возрастов и имаго - саранчовыми, клопами и гусеницами чешуекрылых. Встречаются они повсеместно, но численность их невысокая.

Уховертки питаются тлями, листоблошками, личинками гап-лиц и гусеницами чешуекрылых. В общем, они также немногочисленны, но в мезофильных условиях подчас обитают во множестве.

Клопы питаются яйцами, личинками и гусеницами многих насекомых. На растениях преобладают мелкие виды - это представители семейства Anthocoridae и Nabidae. Обладая малыми размерами тела, особенно виды из рода Orius, они проникают в места обитания фитофагов - в ходы в стеблях растений, гнезда из листьев, почки, где активно уничтожают тлей, листобло-шек, трипсов и гусениц младших возрастов. Всего обнаружено 11 видов хищных клопов.

Личинки златоглазок чрезвычайно активны, питаются в основном тлями. Но численность их в аридной зоне очень низкая и кроме того, они присутствуют на растениях короткий период времени. Выявлено 5 видов хризопид.

Муравьиные львы распространены очагами - в основном на легких почвах, где численность их достаточно высокая. От-рождение имаго происходит обычно дружно в августе. Кроме муравьев, они питаются личинками саранчовых и других мелких насекомых.

Жужелицы - это типичные наземные обитатели. Большинство их активны ночью, днем же прячутся под различные укрытия. Питаются всевозможными насекомыми, главным образом, с мягкими покровами - гусеницами совок и огневок. Среди выявленных 12 видов жужелиц лишь Са/Нв^епев е/едапв и виды рода С/сс/пс/е//а - явные хищники, для остальных видов пищевая специализация не выяснена, и они, скорее всего, обладают смешанным типом питания.

Кокцинеллиды питаются тлями, листоблошками, трипса-ми. Они способны быстро размножаться вслед за ростом численности своих жертв, но при условии, если последние живут открыто, а не в укрытых местах.

Сирфиды питаются тлями. Видовой состав журчалок небогат - всего три вида. В годы исследований численность сир-фид была низкая и встречались они непродолжительное время.

В пустынях часто отмечались два вида мух-серебрянок, которые питаются тлями и являются основными хищниками те-рескеновой тли ЕюШпарЫв ратМса.

Многообразна фауна паразитических насекомых, среди которых преобладают специализированные виды; цикл развития их сопряжен с насекомыми-хозяевами. Часто за счет одного вида насекомого-фитофага живут несколько видов паразитов. Так, на терескеновой моли паразитируют 4 вида. Собранные паразитические насекомые принадлежат к семействам ¡сГтеитотбае, Вгасоп1бае, Р1еготаИёае, Еигу1от1с1ае, Тагут1бае, СЬаЫсЛбае.

Значительное влияние на численность насекомых оказывают пресмыкающиеся. Пустыня богата ящерицами и змеями (Брушко, 1995). Сцинковый геккон Тега^стсиз вс/псив - важный фоновый вид песчаной пустыни; он кормится ночью крупными насекомыми и личинками. Гребнепалый (СгоэзоЬатоп

eversmanni) и средеазиатский (Alsophylaxpipiens) гекконы уничтожают большое количество вредных насекомых. Активно истребляют насекомых степная агама Trapelus sanguionolenus, ушастая круглоголовка Phrynocephalus mystaceus, быстрая ящурка Eremias velox и сетчатая ящурка E.grammica. По данным О.П. Богданова, О.У. Утемисова (1986), одна ящерица за сезон уничтожает 1173 особи долгоносиков, чернотелок, саранчовых, чешуекрылых и других беспозвоночных. Степная гадюка питается исключительно прямокрылыми насекомыми.

Очень мало известно о положительном значении зеленой жабы Bufo viridis. Это влаголюбивое животное — один из обыкновеннейших жителей аридных пастбищ. Они активны только ночью и на день прячутся в норы. Роль жаб в регуляции численности насекомых, несомненно, велика и достойна того, чтобы изучением их ученые занялись в ближайшее время. По нашим наблюдениям, жабы поедают прямокрылых, жесткокрылых, клопов и других насекомых. Эти данные подтверждены полевыми опытами по использованию зеленой жабы для ограничения численности вредных насекомых на сеяных пастбищах.

Известно, что в Казахстане обитает 12 видов жаворонков. Прежде жаворонки составляли основной фон птичьего населения пустыни. Эти в общем зерноядные птицы, выкармливают птенцов только насекомыми, главным образом - нежными личинками. Число потребляемых жаворонками насекомых чрезвычайно велико. В последние десятилетия численность жаворонков очень резко упала. Это поразительное явление заставляет задуматься.

Столь же массовыми воробьиными птицами являются скворцы: обыкновенный, розовый и майна. Розовый скворец -перелетная птица. Прилетая с зимовок в середине мая, этот вид долгое время (до начала гнездования) совершает перелеты большими (до 10 тыс. птиц) стаями по пустыням и гнездится колониями. После вывода потомства, к лету, они вновь собираются и ближе к осени объединяются в стаи и тогда снова начинается посещение ими пустынь и истребление насекомых, преимущественно прямокрылых. За день взрослый скворец может съесть до 200 особей саранчовых разного возраста, что по весу в 2,5 раза больше массы самой птицы (Серебренников, 1930). К сожалению, численность скворцов в последние годы также очень снизилась.

В истреблении грызунов активно участвуют такие хищники, как степной хорек, перевязка, лисицы, корсаки и волки. Особенно интересна перевязка - типичный житель пустыни и хорошо к ней адаптированный. Но почему-то численность этого животного, способного беспрепятственно забираться в подземные колонии большой песчанки, немногочисленна. Какие факторы снижают численность столь перспективного для борьбы с грызунами животного - пока не ясно.

Почвы пустыни в естественной обстановке испокон веков восстанавливались с помощью множества разнообразных животных, выполняющих полезную почвообразующую деятельность. После повсюду обитающих муравьев пустынные мокрицы рода НетНер1$№ являются активными почвообразователя-ми. Ежегодно в местах обитания они выбрасывают на поверхность одного гектара от 0,2 до 4 куб. м. земли (Мариковский, 1969). Исключительно из-за их деятельности голые участки пустынь, особенно такыровидные почвы, постепенно зарастают пастбищными растениями.

В пустыне удивительно многочислена слепушонка - отличный землерой. Здесь ее холмиками пестрит вся поверхность земли. По многочисленности их можно судить о том, какую громадную работу они проделывают, рыхля землю, гумифицируя ее, усиливая аэрацию почвы и проникновение в нее влаги. По нашему мнению, эта колоссальная работа, без сомнения, оказывает громадное влияние на формирование почв аридных пастбищ. К сожалению, никто на это не обращает серьезного внимания. Почвообразующая роль слепушонки настолько многообразна, сильна и повсеместна, что нельзя не согласиться с тем, что некоторые исследователи ее называют, и не без основания, "хозяином пустыни". В местах ее обитания поверхностные горизонты почвы пустыни буквально перелопачиваются сплошь в течение нескольких десятилетий.

Слабо еще изучена почвообразующая деятельность крас-нохвостой песчанки. В местах ее поселения, особенно в каменистой пустыне, почва изрешечена норами и ходами. В них легко проникает снег, талые и дождевые воды, промоченная земля дольше сохраняет влагу и дает пышную растительность, по всей вероятности из семян, собиравшихся и оброненных самими грызунами.

Это наводит на многие интересные мысли. Во-первых, об относительности наших познаний о вредоносности некоторых грызунов: в разной обстановке их деятельность может оказываться полезной, например, как почвообразующая. Во-вторых, нельзя ли каким-то образом создать искусственную скважистость почвы для задержания в ней влаги и повышения продуктивности аридных пастбищ? Наше неожиданное заключение может встретить из-за своей необычности возражения и сомнения, но они могли быть разрешены путем постановки специальных экспериментов и наблюдений.

Совершенно особую группу представляют жуки-навозники. Утилизируя навоз, они обогащают гумусом почву и, кроме того, рыхлят ее, обеспечивая доступ в нее воздуха и влаги. В Казахстане и Средней Азии обитают 210 видов копрофагов (Николаев, 1990). Среди них важную роль санитаров и почвообразо-вателей играют представители подсемейств вео1гир1пае, ЗсагаЬаетае, АрЬосШпае.

Итак, состояние аридных пастбищ не может рассматриваться в отрыве от всего комплекса условий окружающей среды и сложной взаимозависимости органической жизни. Тут и громадная почвообразующая деятельность мокриц, ос-сфецид, муравьев и некоторых млекопитающих, вроде слепушонки, краснохво-стой песчанки, многочисленных ящериц, змей и насекомых-хищников и паразитов, регулирующих численность вредителей, оказывающих свое влияние на продуктивность пастбищ. Весь этот сложнейший комплекс животных и растений находится в определенном равновесии, оказывая незыблемое и постоянное воздействие друг на друга, что требует вдумчивой оценки в каждом конкретном случае, прежде чем предпринимать какие-либо меры по защите пастбищ от вредных организмов.

Глава IX. Защита пастбищ пустынь от вредных насекомых и грызунов

Значительный ущерб, причиняемый насекомыми и грызунами, выдвигает проблему разработки специальных защитных мероприятий.. До сего времени не разработаны эффективные приемы защиты пастбищ, хотя предпринимались попытки применения общеизвестных методов и средств для подавления численности некоторых вредных видов (Мариковский, 1955а, 1973; Пар-

фентьев, 1958; Соснина, 1958; Корниенко, 1967; Токгаев, 1968; Синадский, 1968; Нурмуратов, 1968-1983 и др.). Результаты этих исследований отчасти уже устарели и не отвечают современным требованиям.

Для направленной регуляции численности насекомых и грызунов и предотвращения возможных потерь урожая пастбищных растений, кроме особенностей биологии вредителей, необходимо учитывать и влияние различных факторов среды -разреженность растительного покрова пустынь, обширность территории, ее обезвоженность и жаркий климат, периоды выпаса скота и т. д. В условиях пустыни ведущими методами ограничения численности вредителей должны быть организационно-хозяйственные, биологические и агротехнические. Природные особенности пустынь и экстенсивность ведения пастбищного хозяйства, а также охрана природы не позволяют рекомендовать широкое применение химических средств защиты растений. Мы считаем возможным использовать их в исключительных случаях, когда возникают вспышки массовых размножений насекомых и грызунов, да и то только на участках семенников и сеяных пастбищ. Состояние пастбищ и численность вредителей определяют в основном два фактора - климатические условия и технология использования кормовых угодий.

IX. I. Организационно-хозяйственные мероприятия. В советское время переход к новым формам хозяйствования придал пастбищному хозяйству промышленное направление и снизил продуктивность пастбищных растений. По мнению многих специалистов, современный период характеризуется как кризисный в пастбищном хозяйстве республики. В последние годы в связи с реформированием всех отраслей экономики Республики Казахстан, включая агропромышленный комплекс, и с резким сокращением поголовья домашних животных в республике появилась возможность "отдыха" пастбищ и восстановления их продуктивности естественным путем.

Нормированный режим выпаса скота плодотворно отражается на растительности, тогда как бессистемный и чрезмерный выпас вызывает деградацию и снижение продуктивности пастбищ. Поэтому, чтобы эффективно использовать пастбища, необходимо строго регулировать режим пастьбы животных.

При заповедном режиме первые четыре года пастбища полностью восстанавливаются, возрастает численность кормовых растений полыни белоземельной - на 58,4, кейреука -на 34% и повышается их урожайность до 759 кг/га. В таком состоянии полынные пастбища могут находиться в течение 11 лет, после чего начинается выпад ценных кормовых растений, их старение, зарастание территории мхами, лишайниками, различными непоедаемыми растениями и пастбища снижают продуктивность. Напротив, загонные и бессменные способы использования пастбищ позволяют сохранять долголетние высокопродуктивные выпасы. При этом загонный способ содержания скота имеет ряд преимуществ по сравнению с бессменным: создаются оптимальные условия для роста и развития наиболее ценных кормовых растений, зарастают однолетниками открытые пространства, увеличивается количество господствующих полукустарников и в три раза меньше распространяются такие нежелательные растения, как полынь метельчатая, рогоглавник, солянка Паульсена и другие. Средняя урожайность за 20 лет загонного использования составила 554 кг/га, а бессменного - 482 кг/га, что на 11% меньше (Жамбакин, 1995).

В условиях песчаных пустынь, как и на полынных пастбищах, слабое и умеренное стравливание кормовых растений не вызывает существенных изменений в растительном покрове, а в ряде случаев даже оказывает благоприятное влияние. При умеренном выпасе полынь белоземельная и изень увеличивают биомассу на 55-60%; интенсивное же стравливание приводит к сравнительно быстрому выпадению полыни белоземельной, изеня, пырея ломкого, осоки, жузгуна и др. На таких участках вместо кормовых растений появляются менее питательные сорняки - полыни метельчатая и беловатая. Происходит смена растительного покрова, проявляется дефляция песков и начинается процесс обарханивания вершин и склонов гряд. Все это снижает продуктивность пастбищ песчаных пустынь. Интенсивное стравливание может привести и к необратимым процессам (Карибаева, Курочкина, 1991).

При изучении влияния выпаса животных на пастбищах нами были получены некоторые данные по численности насекомых и грызунов. Наблюдения на полынных и песчаных пастбищах с разными сроками их использования показали, что выпас животных оказывает огромное воздействие не только на

растительность, но и на численность вредителей. При пастьбе скота происходит естественное регулирование плотности популяции насекомых и грызунов. Проведенные учеты показали, что на участках с регулярным выпасом животных вредоносность насекомых в несколько раз ниже, чем на тех, где не было пастьбы. Домашний скот поедает годичные побеги и некоторую часть двух, трехлетних ветвей кустарников и полукустарников, вместе с которыми съедается большое количество насекомых. В частности, уничтожаются галлицы, листоблошки, тли, листоеды, чешуекрылые и представители других групп насекомых. Пасущиесяживотные воздействуют и на почвенный покров. При бессистемном и чрезмерном выпасе разрушается структура почвы, резко уменьшается растительность, начинается выдувание верхних слоев почвы; следами овец поверхность пастбищ покрывается в три раза больше, чем при умеренном выпасе. Кроме того, при пастьбе животные активно передвигаются в поисках лучшего корма и часть растений обламывают и затаптывают. Все это разрушает места обитания насекомых и грызунов, кубышек саранчовых, галлов листоблошек и гаплиц, куколок чешуекрылых, нор грызунов и других видов вредителей. Песчанки переселяются в другие места. В частности, на огороженных пастбищах происходит концентрация нор грызунов вдоль оград и в пастбищезащигных саксауловых полосах.

Таким образом, установлено, что пастьба животных на пастбищах снижает численность насекомых и грызунов (таблица IX. 1). При загонном и нормированном бессменном выпасе не происходит резких колебаний численности вредных видов, за исключением случаев, когда такие участки заселяются легко мигрирующими насекомыми - саранчовыми, чешуекрылыми, полужесткокрылыми и другими. При заповедном режиме и на участках сеяных пастбищ, семенников наблюдается заметное возрастание численности некоторых специфичных вредителей: клопов - Tarajala brevicornis, AtomosceHs onustus, листоблошек - Caillardia azurea, златок - Julodis variolaris, долгоносиков - Lixus incanescens, Baris memnonia, Metadonus campestris, а также совок, чехлоносок и других.

Выпас скота с умеренной нагрузкой - мощный фактор, снижающий численность и вредоносность насекомых и грызунов. Длительное отсутствие выпаса неблагоприятно для всех типов пастбищ, оно увеличивает плотность популяций вредителей.

Таблица IX. í

Влияние выпаса скота на численность насекомых-вредителей пастбищ пустынь (Бозой, 1989-1991 гг.)

Насекомые Участок без выпаса (заповедный режим) Выпасаемый участок (умеренная нагрузка)

численность на 1 куст поврежден-ность, % численность на 1 куст поврежден-ность, %

ЛИСТОБЛОШКИ Eurotica distincta Eumetoecus kochiae 300-400 галлов 12-18 20-70 70 2-3 1-2 5 3

ТЛЯ Eichinaphis pamirica 250-300 особей 40 10-15 2

МЕРТВОЕД Aclipea calva 20-25 30-50 2-3 3

ЛИСТОЕД Theorie silphoides 40-300 90 10-12 5

ДОЛГОНОСИК Lixus incanescens 2-3 40-78 0,8 3,5

ГАЛЛИЦЫ Pseudokochimyia mesasiatica Pseudokochiomyia viclna 20-30 3-4 39,5 19 1-2 0,1 5 5-7

ЧЕХЛОНОСКИ Carpochena ceratoidis lonescumia izenella Casignetella caroxyli 90-100 130-180 60 18-54 55 23 15-20 5-10 10-15 9 11 8

COBKA Pseudohadena immunda 45 56 12-15 5

IX. 2. Агротехнические приемы. Пастбища пустынь не требуют применения особых агротехнических приемов. Боронование или дискование посевов следует проводить в конце апреля - начале мая; это позволяет подавить развитие многих вредителей, особенно почвообитающих видов (таблица IX. 2). Кроме того, на семенниках и сеяных пастбищах происходит концентрация отдельных видов насекомых в результате создания им более благоприятных условий обитания. Так, например, на искусственно созданных пастбищах возрастает численность златки - Julodis variolaris, личинки которой живут в почве и питаются корнями пастбищных растений; долгоносиков L/xus incanescens, Baris memnonia, Metadonus campestris, совок Cardepia sociabilis и других видов.

Таблица IX. 2

Влияние боронования на численность личинок и куколок златки Julodis variolaris (Бозой, 1987-1988 гг.)

Агротехнические приемы Сроки их проведения Количество личинок, особей на 1 м2 Выпад растений, %

до проведения приема после проведения приема

Боронование 20-25. IV 2,0 0,2 2,0

Полив 10. VII 0.2 0,0 0

Контроль — без я 1, о 1,5 20-40

боронования

К сожалению, весеннее боронование проводится не на всех участках семенников и сеяных пастбищ из-за известных экономических трудностей. Немаловажное значение имеет определение оптимальных сроков уборки семян пастбищных растений. Нами установлено, что при сборе семян в конце сентября - начале октября многие насекомые, питающиеся семенами, еще продолжают свое развитие. В частности, в 1 кг семян изеня насчитывается в это время до 120 гусениц чехлонос-ки 1опезсит1а ¡гепеИа. К середине и концу октября численность

насекомых снижается в несколько раз. Это связано с тем, что большинство насекомых, повреждающих семена, успевает завершить питание при понижении среднесуточной температуры воздуха до 6'С и уходит на зимовку. Поэтому сбор семян пастбищных растений желательно проводить как можно позже с учетом погодных особенностей осени. Для посевов обязательно следует производить очистку семян, с тем чтобы не допустить концентрации вредных насекомых на посевах. При очистке семян часть чехлоносок, гаплиц и других видов насекомых гибнет от механических повреждений, а часть попадает в отходы, которые надо уничтожить.

Предложенные агротехнические приемы доступны и экономически выгодны в условиях пустыни, они позволяют значительно снизить вредоносную деятельность насекомых.

IX. 3. Химический метод. Пастбища пустынь почти не обрабатываются химическими средствами защиты растений. Только в отдельные годы, когда на больших площадях пастбищ возникали вспышки массового размножения саранчовых, полынного листоеда, походного шелкопряда и пустынной совки вынужденно применялись инсектициды, более широко использовались зооциды.

Учитывая новые подходы в решении проблем повышения продуктивности пастбищ путем создания искусственных фито-ценоэов, была изучена эффективность инсектицидов в снижении численности вредителей. Результаты их полевых испытаний показаны в таблице IX. 3.

Таким образом, проведенные исследования дают полные основания рекомендовать использование испытанных пестицидов для ограничения численности вредителей пастбищ, но они должны применяться лишь в крайнем случае, когда не удается подавить их развитие другими приемами.

В аридной зоне при сильной солнечной инсоляции токсическое действие препаратов непродолжительно. Анализы растительных проб показали, что на пятый день после обработок в растениях обнаруживали только незначительные остатки препаратов (0,05-0,5 мг/кг) или их следы. В условиях пустынь пока еще слабо изучено поведение пестицидов в окружающей среде, также как и их влияние на полезные организмы. Считаем, что широкое применение пестицидов в зоне пустынь не всегда оправдано с экономической, а, главное, с экологической точки зрения.

Таблица IX. 3

Эффективность инсектицидов против вредителей кейреука и изеня

(Бозой, 1988 г.)

Варианты опыта Норма расхода препаратов, л/га Кейреук Изень

Клопы слепняки Коровка Лихачева

численность до обработки, особей биологическая эффективность (%) через.....дня после обработки численность до обработки, особей биологическая эффективность (%) через.....дня после обработки

1 3 1 3

Метафос, 40% к.э. 0,25 145 82,8 80,0 179 80,0 84,4

То же 0,5 162 97,5 98,2 206 95,2 98,1

ЕИ-58, 40% к.э. 0,5 130 80,0 77,7 172 80,3 82,5

То же 1,0 108 96,3 89,8 168 94,0 97,0

Золон, 355 к.э. 1,5 136 77,4 75,0 170 80,0 80,0

То же 2,0 157 84,7 79,4 166 89,8 94,6

Ровикурт, 25% к.э. 0,4 148 74,3 71,7 194 95,9 96,9

Децис, 2,5% к.э. 0,5 171 92,3 90,1 227 99,2 99,2

Контроль - без - 176 - - - - 216

обработки

Примечание. Обработки проведены 14-16 июня.

IX. 4. Биологические методы. В условиях пустынь чрезвычайно большое значение приобретает биологический метод защиты пастбищ. Общеизвестно, что он безвреден, специфичен и дешевле применения пестицидов. К сожалению, биологические приемы защиты пастбищ от вредителей пока не разработаны из-за слабой изученности роли паразитов и хищников в снижении их численности. До сих пор остаются неизвестными биоценоти-ческие связи многих полезных организмов, их взаимоотношения с хозяевами и не раскрыт механизм естественного регулирования. В результате экстенсивного ведения пастбищного хозяйства биологические приемы защиты кормовых растений пока не нашли практического применения. В этой связи мы обратили внимание на паразитов и хищников вредных насекомых и грызунов для определения возможности их использования в целях защиты пастбищ. Наши наблюдения дали ценную информацию, позволяющую изменить в благоприятную сторону фитосанитарную обстановку на пастбищах. На фоне всевозрастающего антропогенного фактора и опустынивания необходимо использовать потенциальные резервы, в первую очередь - естественных врагов насекомых и грызунов.

Из биологических приемов были изучены возможности внут-риареального переселения паразитов среднеазиатской галлицы (Pseudokochiomyia mesasiatica), саксауловых листоблошек (Caillardia azurea, С.robusta) и привлечения к семенным посевам пастбищных растений скворца обыкновенного (Sturnus vulgaris). На среднеазиатской галлице выявлено два вида паразитов -Tetrastichus desulcatus kost., Nikanaria kazachstania Zer. Второй вид является доминирующим. Саксауловых листоблошек заражают пять видов паразитов: Psyllaephagus caillardidae Sug., P.ogazae Sug., P.iongiventris Trjap., Trechnites trjapitzini Sug., Chartocerus rosanovi Sug. В отдельных случаях эти паразиты в естественных условиях поражают до 65-70% нимф листоблошек первого поколения. В таблице IV.4 приведены результаты внутриареального расселения паразитических насекомых.

Таким образом, внутриареальное переселение энтомофа-гов увеличило степень зараженности личинок среднеазиатской галлицы паразтвми в два раза, а нимф листоблошек во втором поколении - более чем в два раза. Предварительные результаты опытов позволяют рекомендовать этот прием для ограничения численности галлиц и листоблошек в очагах их размножения.

Таблица IX. 4

Степень зараженности паразитами личинок среднеазиатской галлицы и нимф саксауловых листоблошек (Бозой, 1993 г.)

Вредители Даты учетов Степень зараженности в опыте, % Степень зараженности в контроле, % Увеличение степени зараженности, число раз

Галлица 21. 06 35 17 2

Листоблошки 18. 06 46 23 2

Галлица 05. 10 56 24 2,2

Листоблошки 25. 10 58 26 2,2

Однако следует еще уточнить нормы выпусков и способы расселения биоматериала, учитывая, что дальность расселения паразитов от места их выпуска не превышает 10 м.

В целях изучения возможности привлечения и практического использования птиц для защиты пастбищ был проведен опыт на семенных участках с заповедным режимом содержания овец. Ранней весной на кустах саксаула и на металлических шестах были развешаны 16 скворечников для привлечения скворца обыкновенного к семенным посевам. Установлено, что скворечники на саксауле на высоте 1 м от земли и выше, охотно заселяются скворцами. В то же время в скворечники, вывешенные на металлических шестах, они не селились и их успешно занимали воробьи.

Скворцы начали заселение скворечников в середине мая; в гнезда они отложили по 3-4 яйца. Птенцы появились в конце мая, а вылетели из гнезд во второй половине июня. Скворцы выкармливали свое потомство различными насекомыми: гусеницами чешуекрылых, жуками, саранчовыми. По нашим наблюдениям, в аридной зоне скворец обыкновенный выводит потомство один раз и затем улетает, тогда как в других местах - дважды. На опытных участках пастбищ с вывешенными скворечниками заметно снижалась численность насекомых и постоянно встречающиеся виды стали редкими.

Установка шестов с поперечной перекладиной вблизи колоний песчанок способствует привлечению хищных птиц (степной орел, могильник, сарыч, канюк, филин и др.) и снижению плотности популяций грызунов. Несомненно, что птицы, особенно когда они более многочисленны и им созданы благоприятные условия обитания, приносят пользу, истребляя вредителей.

Итак, для того чтобы не допустить возможного снижения продуктивности пастбищ пустынь из-за вредоносной деятельности насекомых и грызунов, необходимо проводить обследования выпасов и определять их заселенность вредителями. Такая работа должна осуществляться в первую очередь на семенных участках и сеяных пастбищах. Когда возникает реальная угроза повреждений ими пастбищных растений - использовать рекомендованные защитные мероприятия с учетом ре-гуляторной роли полезных животных, обитающих в пустынях.

Для установления видовой принадлежности насекомых рекомендуются определительные таблицы вредителей изеня по типам повреждений (Нурмуратов и др., 1986); чехлоносок, вредящих изеню, терескену и кейреуку, по гусеницам и чехликам (Нурмуратов и др., 1989,1992). Кроме того, следует пользоваться определителем галлиц по повреждениям, составленным З.А. Федотовой (1986).

Разработанные защитные мероприятия проверены на больших площадях пастбищ. Так, химические обработки проводились против полынного листоеда в Сюгатинской долине на площади 945 га, мароккской саранчи на сеяных пастбищах участка "Бухтелен" (Кызылкумы) — 15000 га, полынной совки в пустыне Карадала — 2000 га, агротехнические приемы — на сеяных пастбищах хозяйств "Изеневое", "Жоламанс-кое" и на других территориях пустынь, В целом, в результате проведенных исследований появилась реальная возможность предотвратить снижение продуктивности пастбищ пустынь посредством эффективного и рационального использования разработанных защитных мероприятий.

выводы

1. В результате многолетних исследований впервые уста новлено, что такими хозяйственно важными пастбищными растениями зоны пустынь Юго-Восточного Казахстана, как изень, терескен, кейреук, саксаул, полынь белоземельная питаются более 320 видов насекомых и 4 вида грызунов. Зарегистрированные насекомые принадлежат к 8 отрядам и 43 семействам. Подавляющее число видов относится к отряду жесткокрылых -115 видов, равнокрых - 66, чешуекрылых - 48, двукрылых - 35, полужесткокрылых - 29, прямокрылых - 18, перепончатокрылых - 5 и трипсов - 4 вида.

2. Изучены особенности биологии основных видов насекомых, обобщены литературные данные и составлен экологофау-нистический обзор по каждому виду насекомых, питающихся пастбищными растениями, с описанием краткой морфологии, ареала, мест обитания, циклов развития, характера повреждения, колебания численности, специфичности, вредоносности, естественных врагов, мер ограничения численности и других сведений по экологии.

3. Выяснено, что в пастбищных экосистемах пустынь обитает своеобразная фауна, обладающая строго специфичными механизмами адаптации к экстремальным условиям окружающей среды ( жизненные циклы, суточные и сезонные ритмы активности, поведения, особенности физиологии, анатомии, этологии и др.). Насекомые и грызуны, как важнейшие биогенные факторы, способны вызывать изменения в составе и структуре фитоценозов, оказывать влияние на продуктивность пастбищ, а также участвовать в кругообороте веществ.

4. Годичные циклы развития насекомых пустынь разнообразны. Среди них моновольтинных - 56%, поливольтинных -26%, видов с многолетним развитием - 3%, остальные - не выяснены. Насекомым свойственны различные формы диапаузы. В летнюю эстивацию впадают в разных стадиях развития: имаго и предкуколки некоторых совок, гусениц чехлоноски и листовертки, личинки галлиц и др. Некоторые виды способны впадать в многолетнюю диапаузу, что связано с периодичностью плодоношения растений и погодными условиями года пустынь. В процессе совмес1ной эволюции многие насекомые приспособились развиваться в тканях пастбищных растений, где они

не испытывают дефицита влаги: нимфы листоблошек, личинки галлиц, златок, долгоносиков, усачей, гусениц чешуекрылых и др. Насекомых, обитающих в тканях растений,- 82 вида (26%). Открытоживущие виды активны в более прохладное время суток: утром, вечером и ночью. Многие насекомые в жару укрываются в земле.

5. Установлены трофические связи насекомых: на изене питаются 123 вида, терескене - 138, кейреуке - 118, саксауле -211, полыни - 148 видов. По локализации вреда они образуют четыре группы: потребители репродуктивных органов, зеленых побегов и листьев, стволов и ветвей, а также корней. По пищевой специализации подразделены на монофагов (37 видов), олигофагов (75 видов), питающихся растениями семейства маревых, и полифагов (185 видов), обитающих на растениях разных семейств.

6. Плотность популяций насекомых в пустыне непрерывно изменяется и различна в разные сезоны года. Численность и активность подавляющего большинства видов начинает возрастать с ранней весны, достигая максимума к концу апреля - началу июня, и резко падает в период летней жары. Следующий подъем активности и численности насекомых, но меньший, чем весенне-летний, происходит осенью. В течение вегетационного периода значительно меняется видовой состав насекомых.

7. Для исследуемого района выделено 7 биоклиматических периодов года и составлены фонограммы основных вредных насекомых. Насекомые группируются на ранне-весенние, весенние, весенне-летние, летние и осенние фенологические типы.

8. Для каждого пастбища, обладающего специфическим режимом экологической обстановки, характерен свой энтомо-комплекс, приспособившийся к определенным условиям обитания. Показателем приуроченности насекомых являются различные типы пустынь. Подавляющее большинство насекомых обитает в песчаной пустыне, где условия жизни наиболее благоприятны.

9. На основе изучения биологических особенностей и хозяйственной оценки каждого насекомого 43 вида отнесены к числу наиболее вредоносных. Среди них - саранчовые, листо-блошки, тля, клопы, златки, коровка, листоед, долгоносики, галлицы, чешуекрылые. Массовые размножения насекомых со-

провождаются серьезными нарушениями состояния пастбищ на больших площадях. Остальные 277 видов отнесены к потенциальным вредителям. Хозяйственное значение их, как правило, невелико и ограничено небольшими площадями. Заметный вред они причиняют редко, лишь когда размножение их в силу временного, особенно благоприятного сочетания разнообразных факторов принимает массовый характер.

10. Специальными опытами доказано, что на отдельных участках пастбищ юго-востока республики насекомые способны снижать биомассу кормовых растений на 30-70% и потреблять 50-70% семян. Семена изеня повреждаются на 30-54%, те-рескена - 18-50, кейреука - 15-25, саксаула - 60%. Насекомые, развивающиеся в стволах и корнях, менее вредоносны.

Среди четырех видов грызунов, обитающих на юго-востоке республики, наиболее вредоносны большая и красно-хвостая песчанки, снижающие биомассу пастбищных растений на 32 и более процентов.

11. Основными факторами, определяющими численность вредных насекомых и грызунов на пастбищах, являются условия климата и нарушения технологии использования кормовых угодий и некоторые другие причины антропогенного характера. В засушливые годы, когда пастбищные растения сильно угнетены из-за недостатка влаги, снижается численность насекомых и грызунов, что связано с физиологическим состоянием растений. Слабое плодоношение также приводит к уменьшению количества насекомых, питающихся семенами и плодами, а часть популяции отдельных видов продолжает диапаузу, которая может длиться в течение нескольких лет.

12. Из числа полезных членистоногих обнаружено 98 видов хищников и 35 видов паразитов. На численность насекомых-фитофагов оказывают значительное влияние ящерицы, змеи, зеленая жаба, жаворонки, скворцы, а на грызунов - степной хорек, перевязка. Мокрицы, муравьи, слепушонка, обитающие в пустынях, участвуют в почвообразовательных процессах и улучшают состояние пастбищ пустынь.

13. Установлено, что регулируемый выпас животных на пастбищах пустынь действует как положительный фактор. При загонном и нормированном бессменном выпасе не происходит резких колебаний численности вредных насекомых и грызунов. При определении нагрузки на пастбище и сроков их стравли-

вания необходимо учитывать возможные потери биомассы растений, вызываемые насекомыми и грызунами.

14. С учетом экстенсивности ведения пастбищного хозяйства предложен биоценотический подход в решении проблем защиты пастбищ пустынь. В основу их защиты положены экологические принципы регуляции плотности популяции насекомых и грызунов. Впервые разработан и рекомендован комплекс защитных мероприятий, позволяющий предотвратить возможное снижение продуктивности пастбищ пустынь. Он включает следующие мероприятия: организационно-хозяйственные (соблюдение норм выпаса скота), агротехнические (боронование, дискование, сроки заготовки семян и их очистка), биологические (внутриареальное расселение паразитов листоблошек и галлиц, привлечение птиц, запрещение охоты и создание благоприятных условий обитания полезным животным и т. д.) и химические. Пестициды рекомендуется использовать на пастбищах, в первую очередь, на семенных и сеяных участках лишь в крайнем случае, когда исчерпаны возможности других методов ограничения численности вредителей и возникает реальная угроза снижения продуктивности пастбищ.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. НурмуратовТ.Н. Насекомые-вредители генеративных органов саксаула. Рефер. докл. научн. конф.,посвящ. 20-летию лесфа-ка КазСХИ. Алма-Ата, 1968. С. 165-170.

2. Нурмуратов Т.Н. Защита саксаулов от насекомых-вредителей // Лесное хозяйство, 1969, № 9. С. 55-56.

3. Нурмуратов Т.Н. Химическая борьба с вредителями саксаула. Мат-лы. I науч. конф. молодых специалистов и аспирантов КазНИИЗР. Тез. докл. Алма-Ата, 1969. С. 44-46.

4. Нурмуратов Т.Н. К фауне чешуекрылых (Lepidoptera), повреждающих саксаулы в Казахстане// Вестн. с.-х. науки. Алма-Ата, 1970, № 1. С. 92-97.

5. Нурмуратов Т.Н. К биологии и вредоносности саксауловой пяденицы. Мат-лы II научн.конф. молодых специалистов и аспирантов КазНИИЗР. Алма-Ата, 1970, С. 34-37.

6. Нурмуратов Т.Н. Чешуекрылые, вредящие плодам и семенам саксаула в Юго-Восточном Казахстане // Вестн. с.-х. науки. Алма-Ата, 1971, № 2. С. 98-101.

7. Нурмуратов Т.Н. Насекомые-вредители саксаула. Автореф. дис.... канд. биол. наук. Алма-Ата, 1971. 32 с.

8. Нурмуратов Т.Н. Меры борьбы с насекомыми-вредителями саксаула // Актуальные вопросы лесного хозяйства Казахстана. Алма-Ата, 1972, вып. 3. С. 151-157.

9. НурмуратовТ.Н. О массовом размножении совки (Pseudohadena immunda Ev., Lepidoptera, Noctuidae) в пустынях Илийской впадины // Пробл. осв. пустынь. Ашхабад, 1973, № 5. С. 70-72.

10. НурмуратовТ.Н. О биологии насекомых-вредителей прутняка II Вестн. с.-х. науки Казахстана. Алма-Ата, 1973, № 10. С.32-35.

11. Нурмуратов Т.Н. Насекомые, повреждающие изень на пастбищах пустынь юго-востока Казахстана. Мат-лы III республ. науч-но-производ. конф. по защите растений в Казахстане. Тез. докл. Алма-Ата, 1974. С. 48-50.

12.НурмуратовТ.Н. О вредной энтомофауне изеня// Защита кормовых культур от вредителей и болезней в Казахстане. Алма-Ата, 1979. С. 113-119.

13.Нурмуратов Т.Н. О вредоносности насекомых, обитающих на саксауле // Защита кормовых культур от вредителей и болезней в Казахстане. Алма- Ата, 1979. С. 119-129.

14.Нурмуратов Т.Н. Защита зерновых и кормовых культур от вредителей, болезней и сорняков // Увеличение производства зерна, кормов, повышение эффективности и устойчивости земледелия в Казахстане. Метод, рекомендации. Алма-Ата, 1983. С. 57-64.

15.Справочник агронома по защите растений (под редакцией Т.Н. Нурмуратова и Г.Х. Шека). Алма-Ата: Кайнар, 1983, 184 с.

16.Нурмуратов Т.Н., Толебаев А.К. Защита растений и охрана окружающей среды // Вест. с.-х. науки Казахстана, 1984, № 1, С. 7-11.

17.Нурмуратов Т.Н., Камбулин В.Е. Защита многолетних кормовых трав от вредителей, болезней и сорняков // Рекомендации по интенсификации кормопроизводства... Алма-Ата: Кайнар,

1985. С. 56-63.

18.Нурмуратов Т.Н., Линский В.Г., Таранов Б.Т.Определительная таблица насекомых- вредителей изеня // Вестн. с.-х. науки Казахстана, 1986, № 8. С.34-35.

19.Нурмуратов Т.Н. Защита растений - важный резерв увеличения производства продукции сельского хозяйства// Сельскохозяйственная наука: достижения, разработки, внедрение. Алма-Ата,

1986. С. 72-87

20. НурмуратовТ.Н. Экологические основы применения химических средств защиты растений в Казахстане // Вестн. с.-х. науки Казахстана. Алма-Ата, 1987, № 8. С. 3-6.

21.Нурмуратов Т.Н., Георгиади А.Г., Мазина В.В. и др. Справочник по защите сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорняков в Алма-Атинской области. Алма-Ата, 1987. 65 с.

22.Нурмуратов Т.Н. Влияние насекомых-вредителей на продуктивность растений пустынных пастбищ Казахстана // Борьба с насекомыми-вредителями кормовых культур и пастбищных растений. Алма-Ата, 1987. С.5-13.

23.Нурмуратов Т.Н., Линский В.Г., Таранов Б.Т,, Амергужин Р.Ш. Видовой состав насекомых, обитающих на пастбищной растительности пустынь Юго-Восточного Казахстана // Борьба с насекомыми-вредителями кормовых культур и пастбищных растений. Алма-Ата, 1987. С. 13-38.

24.Нурмуратов Т.Н. В условиях перестройки // Защита растений, 1987, № 8. С. 2-3.

25. Нурмуратов Т.Н., Линский В.Г., Таранов Б.Т. Насекомые-вредители аридных пастбищных растений // Пути повышения эффективности и рационального использования пастбищ аридной зоны страны. Мат-лы всесоюзного семинара. Алма-Ата, 1989. С. 78-80.

26.Нурмуратов Т.Н., Таранов Б.Т., Фалькович М.И. Чехлоноски (Lepidoptera, Coleophoridae), вредящие прутняку (Kochiaprostrata) в Казахстане // Чешуекрылые Средней Азии. Л.: Изд. Зоол. ин-та АН СССР, 1989. С. 88-93 (Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 200).

27.Нурмуратов Т.Н., Линский В.Г., Амергужин Р.Ш. Инсектициды в борьбе с насекомыми-вредителями пастбищных растений аридной зоны юго-востока Казахстана // Вест. с.-х. науки Казахстана. Алма-Ата, 1991, № 1. С. 34.

28. Нурмуратов Т.Н. Внимание пастбищам // Защита растений, 1992, № 3. С. 8

29.Нурмуратов Т.Н. Заботы Казахстанской науки // Защита растений, 1992, №7, С. 10-13.

30.Нурмуратов Т.Н. ЭЫмдк KopFay - мол ohím KenLni //Жаршы. Алма-ты, 1992, № 3-4. С. 14-21.

31.Нурмуратов Т.Н., Линский В.Г., Фалькович М.И. Чехлоноски (Lepidoptera, Coleophoridae ), вредящие терескену (Ceratoides papposa Jh кейреуку (Salsola orientalis)в Казахстане// Чешуе-кры-лыеаридных зон Евразии. СПб., 1992. С. 76-91(Тр. Зоол. ин-та РАН, т. 248).

32.Нурмуратов Т.Н. Насекомые и грызуны, обитающие на пастби-

Информация о работе

Нурмуратов, Тлеу Нурмуратович
доктора биологических наук
Санкт-Петербург ; Пушкин, 1997
ВАК 06.01.11

Автореферат

Похожие работы