Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Зоогеографический анализ пустынно-степной фауны грызунов Монголии

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Зоогеографический анализ пустынно-степной фауны грызунов Монголии"

ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ и экологии животных имени А.Н.СЕВЕРЦОВА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИ НАУК

На правах рукописи

ПОДШЖШ Олег Игоревич

300ГЕ0ГРАФШЕСКИА АНАЛИЗ ПУСТЫННО-СТЕПНОЙ ФАУНЫ ГРЫЗУНОВ МОНГОЛИИ.

Специальность 03.00.08 - зоологяя

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата бг логических наук

Москва - 1992

/I V / ?

Работа выполнена в Институте эволюционной морфологии и экологии животных ем. А.Н.Северцова Российской Академии Наук.

НАУЧНЫЕ РУКОВОДИТЕЛИ:

доктор биологических наук В.Н.Орлов,

кандидат географических наук Е.Н.Ыагюшкин.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук Ю.А.Дубровский

кандидат биологических наук В.С.Лобачев.

п

ВЕДУЩЕЕ УЧРЕЖДЕНИЕ:

Зоологически! музей Московского Государственного Университета' им. М.В.Ломоносова.

Защита состоится " 3 " М-ЬС _ 1992 г.

на заседании Специализированного Совета /Д.002.48.02/ по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Институте эволюционной морфологии и экологии животных им.■А.Н.Севарцова Российской Академии Наук /117071, Москва, Ленинский пр., д. 33/.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотека Отделения обдей биологии Российской Академии Наук

Автореферат разослан " " 1993 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета кандидат биологических наук Л.Т.Капралова

Актуальность проблемы. Яивотный мир пустынных районов Центральной Азии и в частности Монголии давно и заслуженно привлека-', ет внимание зоологов, поскольку сильная расчлененность равнин-ннх пространств горными массивами и резкая континентальность климата приводят к значительной дифференциации и большому своеобразию природных ландшафтов и населяющих их фаун. Работы Н.М.Пржевальского,, П.К.Козлова, П.П.Сушкина, А.Д.Симукова и др. вывели отечественную зоологию на передовой уровень в изучении этого региона. Значительными вехами ß "познании териофауны Монголии явились также сборы американского исследователя Р.Эндрюса, обработанные и опубликованные Г.Алленом, и монография А.Г.Ьан-никова "Млекопитающие Монгольской Народной Республики" /1954/. Новый этап в изучении природных ресурсов Монголии начался в 1970 г. с образованием Совместной советско-монгольской комплексной. биологической экспедиции АН СССР и АН МНР. В результате прежние представления o<J-ареалах и систематическом статусе, целого ряда видов подверглись существенная изменениям. Среди пустынно-степных грызунов выделено 6 новых видов, 2 вида впервые найдены на территории Монголии, уточнены или детализированы ареалы большинства видов тушканчиков. Это нашло отражение в целом ряде опубликованных статей и книг, в частности, в определителе млекопитающих В.Е.Соколова и В.II.Орлова /1980/, в многочисленных работах В.М.Неронова, А.А.Лущекиной, В.С.Лобачева, И.Я.Пшшшова, К.А.Роговина, A.B.Сурова, Г.И.Шенброта и др. В последние годы расширяют свои исследования и ученые-зоологи Монголии и Китая. Накопление нового материала позволяет на новой основе вернуться к проблеме фаунистического своеобразия грызунов пустынь и пустынных степей Монголии.

Практическая значимость работы. Изучение современного облика и происхождения дауны пустынь и пустынных степей Монголии имеет большое значение в свете-экологических проблем, обостряющихся с каждым годом, поскольку результаты этих исследований необходимы для прогноза возможных последствий антропогенного воздействия на экосистемы. Это особенно важно в отношении грызунов, так как они являются потенциальными вредителями пастбищ и поливного земледелия в аридных районах и хранителями целого ряда природноочаговых инфекций. Вовлечение хозяйственное использование природных ресурсов пустынь и пустынных степей Монголии неминуемо увеличит контакты людей с грызунами этих зон, в том числе и опасные с медицинской точки зрения.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - выявить основные закономерности, лежащие в основе разнообразия фауны грызунов пустынь и пустынных степей Монголии. Дня ее достижения был выдвинут ряд более конкретных задач: 1.Обобщив все накопленные сведения о распространении грызунов в аридных районах Монголии, составить кадастровые карты ареалов всех видов.

2.11ровести сравнительный анализ ареалов, а для наиболее изученных видов и анализ распространения видов внутри .ареалов,

3.Выявить основные рубежи в распространении грызунов и оценить их роль в дифференциация фауны, на основании чего уточнить ряд спорных вопросов зоогеографгаеского районирования Монголии.

4.На основания анализа ареалов, систематических отношений, экологических данных и с учетом палеонтологических материалов построить классификацию фаунистических элементов и оценить роль различных очагов формообразования в становлении фауны грызунов пустынь и пустынных степей Монголии..

Няукная новизна работы. Впервые составлены и проанализированы кадастровые карты для 26 видов грызунов. На основе комплекс? ного сопоставления данных по распространению, систематике, экологии, палеонтологии для каждого вида сделаны обобщения, касающиеся последовательности формирования их ареалов. Выявлена роль различных фауногенетических центров в формировании аридной фауны грызунов Монголии. Впервые подчеркнута особая роль Джунгар-ского фауногенетического центра. Показана особая роль в фауио-генезе пустынной части страны географических барьеров, что служит подтвервдением теории географического /ьллопатрического/ видообразования. Вопреки мнению части исследователей' о "степном" характере фауны пустынных степей МНР показано, что она имеет

гораздо больше общих черт с фауной пустынь и должна быть объе- .

О

динена шесте с ней в единую Северо-Гобийскую провинцию Центрально-Азиатской пустынной подобласти. Эти данные позволяют по-новому представить ойцую теорию фауногенеза, являющуюся-одной из фундаментальных проблем зоогеографии.

Апробация работы и публикации. Основные материалы диссертации доложены на УШ Всесоюзной зоогеографической конференции /Ленинград, 1985/, в Институте общей и экспериментальной биологии АН МНР /Улан-Батор, 1986/, Мевдународной конференции "Природные условия и биологические ресурсы МНР" /Москва, 1986/, дважды обсуждались на объединенном коллоквиума Лаборатории ■ морфологии и экологии высших позвоночных и Лаборатории проблем доместикации и мякроэволюции ИЗМЭ2 им. А.Н.Северцова РАН.

' По тэм8 диссертации опубликовано 7 статей, 5 карт включены в Национальный атлас Монгольской Народной Республики. -

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 175 страницах машинописного текста и состоит из введения, вступительной части, пяти глав, выводов, списка литературы. Работа содержит 2 таблицы, 28 рисунков. Список использованной литературы включает 219. источников, из них 25 на иностранных языках.

Автор искренне благодарит академика В.Е.Соколова, докт. биол. наук В.Н.ОрлоЕа, канд. геогр. наук Е.Н.Матюшкииа, докт. бяол. наук В.В.Кучерука, докт. биол. наук. О.Л. Россолиыо, канд. биол. наук В.С.Лобачева, канд. биол. наукР.И.Шенброта, канд, биол.наук И.Я.Павлинова, докт. биол. наук Е.И.Наумову за постоянную поддержу, ценные указания и помощь при подготовке диссертации, а также глубоко признателен всем участникам совместных экспедиций, помогавшим в сборе материала.

Краткая характеристика природных условий районов работы.

Территория, фауна которой рассматривается в настоящей работе включает в себя южную половину Монголии /более 40/2 площади страны/. Отдельные горше массивы делят ее на рад котловин с абсолютными высотами в среднем 1000 -.1500 м, которые двумя; языками с севера и юга огибают Монгольский и Гобийский Алтай. С' северо-востока к ним примыкают равнинные степи восточной Монголии, с востока - пустыни предгорий Мньианя, с'юга - пустыни Алашань и Бейшань, а с.запада - пустыни китайской Джунгарии.

•Климат аридный, р-зко континентальный, с большими колебаниями сезонных и суточных температур, морозными зимами и жаркш летом. Большая часть поверхности покрыта щебнистым панцирем. Имеются сравнительно небольшие массивы барханных песков-. Глинистые такыровидные участки не типичны.

Регион зклвчает две растительные зоны: пустынь к пустынных степей. Растительный покров.сильно разрежен.

Глапа 1. Материал и методика исследования.

В основу работы легли составленные автором карты распространения 26 видов грызунов, большая часть ареалов которых лежит в зонах пустынь и пустынных степей. Были составлены кадастровые карты местонахождений. На них были отражены с максимальной полнотой накопленные данные о распространении видов. Источники этих данных, помимо литературных,еле дующие: 1.Собственные сборы автора, полученные во время, работы в составе' Совместной сове тско-монгольской комплексной биологической экспедиции АН СССР, и АН МНР в течение полевых сезойов 1977, 1978, 1983, 1984, 1986 и 1988 гг. 2.Колекцт.-Шые фонды Зоологического музея МГУ им. . Ы.В.Ломоносова, Зоологического института АН СССР /Ленинград/ и

Института общей и экспериментальной биологии АН МНР /Улан-Батор/.

э

Отлов грызунов проводили в 81 пункте ловушками-давилками, а также с помощью фары. Общая протяженность автомобильных маршрутов составила более 3?" тыс. км, половина из которых приходится иа пустыни и пустынные степи. Было выставлено 30,5 тыс. ло-вушко-суток и пройдено с фарой 710 км, в результате чего поймано и обработано около 2 тыс. зверьков. Дня каждого пункта составлены геоботанические описания. Результаты учетов давилками пересчитызалис.на 100 л/с, а фарных учетов - аа 5 ф/км. В дешевых условиях, наряду с коллекгированием и 'учетами грызунов, собирали экологические данные. Характеристики питания, составленные главным образом по литературным источникам, служили более полному раскрытию причин, обуславливающих положение границ ареалов на тех или иных конкретных участках. Зональную приуроченность оценивали, исхода из показателей средней численности и индекса распределения по территории. Индекс определяли как

процентное отношение числа конкретных местообитаний в котором был отмечен вид, к общему количеству обследованных в регионе местообитаний /табл. 1/.

При анализе ареалов сопоставляли их общие размеры и очертания, степень подрытая ими территории Монголии в целом и аридной части страны в частности; учитывали связь распространения с пищевой специализацией видов, избирательность видов .по отношению к субстрату, при наличии достаточно полных данных -размещение видов внутри ареалов.

Относительную роль фаунистических рубежей оценивали с помощью показателя эффективности /Стебаев, Сергеев, 1983/, определяемого отношением числа видов, не переходящих через данный рубеж, к суммарному числу видов, обитающих по обе его стороны. Оценки эффективности являются дополнением широко используемого в зоогеографии коэффициента Жаккара и служат одновременно мерой сходства между выделами. Сетка фаунистических рубежей, полученная путем наложения ареалов, положена в основу районирования.

Для классификации фаунистических элементов был использован подход, заложенный еще П.П.Сушкиншл /1925,1938/, и развитый Е.Н.Матюикиным /1972/ в работа, посвященной териофауне Уссурийского края. Та хе схема анализа с незначительными отличиями использовалась при анализе териофауны Северо-Восточной Сибири /Юдин и др., 1976; Кр-аошеев, 1976,1979; Чернявский, 1984/, и Копет-Дага /Россолимо, Павлинов, 1982/, а также других региональных фаун. Критерием выделения фауногенетических групп служило сходстбо регионального и зонального положения ареалов. В дальнейшем, их состав корректировался на основе критерия общности центров расселения. ' ^

Таблица 1

Индексы распределения грызунов в различных районах Монголии.

Звд Район

Долина Озер

А.а1Мг1са

А.Ъц11а*а

А.Ъа11еип1оа

Р.ритШо

3.аП(1ге™з1

С.рагааохиа

3.еипеогца Е.паво I

4.твг1<31апиз М.ипЕи1си1вгиа №. гоЪогоузкИ

сатреИ}. •Л.оиг^а^иа С.шХ^а^'й.из

Кол-во обловленных местообитаний

35 23

2й

11

»

Котловинг Больших С

Шаргийн->зер Гоби

Восточная Гоби

М

&

Ш

й

II

22

Ч

77

%

Ш 22

Л

2Г

52

1Ё

Заалтайская Гоби

т

т

12 21

ш

Джунгарская Гоби

25

25 И

I

V

.в числителе - по учетам ловушко-линияшг; в знаменателе - по учетам с .¿.арой

Глава П. Характеристика распространения грызунов пустынно-сгеиюй-Фаунн Монголки ч анмз стоврадзнвя их ардадое.

Обзор включает 26 видов грызунов пустынно-степной фауны Монголии. Citellus pallidicauda Satunin, 1902;

Stylodipua ondrewai Allen, 1925) Stylodipus sungorus Sokolov et Shenbrot,- 19871 Dipus sagitta Pallas, 1773; Cardioeranius paradoxus Satunin, 1902; Euchoreute3 пезо Sclatpr, 1890; Salpin-gotus craBSioatida Vinogradov, 1924; Salpifigotu3 kozlovi Vinogradov, 1922; Allactaga eibixica Forster, 1778; Allactaga bul-lata Allen,_1925; Allactaga balicunica Ksia et Pang, 1964; Allactaga slater Lichtenstein, 1825; Pygerethmus pumillo Kerr, 1792; Meriones tamariacinua Pallas, 1773; Meriones raeridlanus Pallas, 1773; Meriones unguiculatua Milne-Edwards, 1867; Rhom-bomya opimua Lichtenstein, 1823; Allocricetulus curtatus Allen, 1925; Cricetulus migratorius Pallas, 1773; Cricetulue eokolovi Orlov et Maligir», 1988; Phodopua сагарЪеШ Tomas, 1905; Phodopua roborovskii Satunin, 1S03; Ellobius tancrei Blasius, 1887; Eolagurus luteus Eversmaim, 1840; Eol&gurus przewalakii Buoh-ner, 1888; Miorotus limnophilus BuohrxeT, 1809«

В качестве примера видовой характеристики приводим очерк о сибирском тушканчике - Allactaga sibirica. Рис. 1. Систематическое положение. Этого тушканчика, клесте с двумя центрадьноазиатскима вицами A.bullata и A.baliounica выделяют в особый подрод Orientallactaga /1Иеиброт, 1984/.

Паленгологическио данные. Наиболее древние ископаемые остатки этого вида, относимые к раннему плейстоцену, известны из южного Забайкалья - несколько севернее

современной границы ареала. Сибирский тушканчик обитал там совместно с когтистой песчанкой и пеструшкой рода Ео1авигиа, слепушонкой, полевкой Брандта и сусликом, близким или идентичным 0.ш14и1а1иа . /Ербаеаа, 1970/. Кроме того, имеется единственный экземпляр А.а1Ъ1г1са из отложений конца плейстоцена -начала голоцена с р.Еловки на юге Западной Сибири /Зажигин, 1980/, где в настоящее время его нет. Пищевая специализация. Спектр питания А.81Ъ1г1са очень широк и включает надземные и подземные частя растений, семена и насекомых. Резкая сезоннг I смена типа питания не выражена. Во второй половине лета несколько снижается доля в его рационе зеленых частей растений за счет столь-де незначительного увеличения доли семян и плодов /Шенброт, 1986/.

О со бенностн распространения .Северная граница ареала сибирского тушканчика несколькими языками по горше степям заходит на Алтай, в Туву и Забайкалье. К югу он выходит за пределы Монголии в Китай.

Вид является наиболее широко распространенным из тушканчиков Монголии. Об этом можно судить по большому количеству и значительной равномерности распределения точек его находок. Наибольшей численности он достигает в самой северной часта Котловины Больших Озер - 2,2х, где он занимает все фоновые местообитания: ковылковые, луково-ковылковые, солянково-говилковые пустынные степи, солянковые и луково-солянковые пустыни. Много этих зверьков в полузакрепленных песках по периферии крупных песчаных массивов Бориг-Дэл, Бор-Хара-Элс., Монгол-Эле,

х - здесь и-далее численность указана в пересчета на 100 л/с.

также среди змеевково-ковыльных и настоящих ковыльных степей. В барханных песках и настоящих ковыльных степях с густым травяным покровом этот тушканчик встречается редко.•Индекс распределения по территории в Котловине Больших Озер ~ 70%.

Центральная часть ареала в Монголии - Долина Озер, выделяется несколько меньшей численностью - 1,8. Характерные места обитания - ковылковые, полынно-коецлковые и луково-ковыл-

ковые пустынные степи, определяющие фон растительного покрова

С)

в особенности их петрофитные варианты по шлейфам окружающих Долину Озер горных хоебгов. В большом числе заселяет тушканчик чиевники и караганники. Изредка встречается по суглинистым сайрам с саксаулом и селитрянкой. Индекс распределения ~ 80%, максимальный не только для данного, но и для всех рассматриваемых видов.

В Джунгарской Гоби значения индекса распределения и средней численности этого тушканчика ниже - 50$ и 1,0 соответственно. Здесь он заселяет главным образом луково-полынные и полын-но-ковылковые с караганой пустынные степи по подножьям горных массивов и сояянковые пустыни.

В Восточной Гоби средняя численность и индекс распределения сибирского тушканчика - 0,9 и 50% соответственно. Спектр занимаемых местообитаний мало отличается от описанного для Долины Озер.

В Шаргийн-Гоби индекс распределения этого вида - 45$, показатель средней численности - 0,2. Сибирский тушканчик встречается здесь только по подгорным ¡алейфам, занятым баглуровой пустыней с редкими кустами саксаула на каменистых и щебнистых почвах, а также по остёпненным каменистым склонам с ковылком и караганой. В Шаргийн-Гоби эти местообитания распространены локально.

узкими лентами по предгорьям.

Наименьшая численность сибирского тушканчика - 0,3 и минимальный индекс распределения - 16$ в Заалтайской Гоби. Е этом .регионе он населяет только щебнисто-песчаные и песчаные подножья гор с кустами саксаула и селитрянки. Последнее растение играет, видимо, существенную роль в питании сибирского тушканчика на юге его ареала.

Сибирский тушканчик, являясь самым широко распространенным в Монголии видом тушканчиков, в' то" же время и наиболее эври-топен. Наиболее благоприятные для себя условия вид находит в сухих степях Долины Озер и Котлорины Больших Озер. Б пусть и он проходит по остепненннм предгорьям и отчасти по саксаульникам. В связи с этим, пустынная часть его ареала характеризуется лентообразным/у подножий гор/ и мелкоостровным /по небольшим возвышенностям, солончакам с зарослями чия и селитрянки, саксаульникам на щебнистых и щебнисто-песчаных грунтах/ распространением. Северная часть'ареала приобретает характер более или менее узких-языков, повторяющих очертания мехгорных депрессий, речных долин, служащих руслами проникновения сибирского тушканчика на север. Кроме Центральной Азии, сибирский тушканчик широко распространен в Казахстане, причем если в Монголии и Китае он населяет практически весь спектр зональных открытых местообитаний, то в Казахстане наиболее характерен для пустынной зоны, в северные полупустыни практически не проникает /Ходашова, 1953; Слудский, 1977/. И.Л.Кулик /1980/ отнесла его ареал к казах-станско-монгольскому типу. Закономерности зонально-ландшафтного распространения и палеонтологические данные указывают на связь происхождения сибирского тушканчика о пустынными и сухими степями Монголии. Это особенно очевидно, если исходить из пред-

ставления о совпадении максимального разнообразия занимаемых видом местообитаний с экологическим оптимумом /Наумов, ГУ45; Воронцов, 1954/, а местоположение последнего отождествлять с областью происхождения вида /Кучерук, 1959/.

Глава Ш. Сравнительный анализ ареалов.

По общим размерам ареалы для сравнительного анализа условно сгруппированы в три категории: обширные, умеренной величины и локальные. Обширными считались ареалы, простирающиеся по всей сахаро-гобг'йской пустынной области или по большей ее части и близкие по размерам к ареалам сибирского тушканчика или большой песчанки. Локальными - приуроченные к отдельным регионам, подобные ареалам тушканчика Козлова или длинноухого тушканчика. Ареалы, величина которых занимает как бы промежуточное положение между двумя этими крайними типами, отнесены к умеренным. В качестве примера таковых мсжно привести ареалы

А

жирнохвостого и малого тушканчиков.

Среди грызунов, населявдих пустыни и пустынные степи Монголии, половина имеет ареалы умеренной величины. Число видов с локальными и обширными ареалами примерно равное. Такое соотношение демонстрирует слабую обособленность фауны Монголии в пределах всей аридной фауны Евразии. Ареалы, частично выходящие за пределы страны, имеют приблизительно 1/3 видов, остальные - широко распространены за пределами Монголии. Это дает основание говорить о тесных связях фауны грызунор аридной части страны с сопредельными территориями. За пределы страны ареалы чаще всего простираются в восточном направлении - в пустынные степи и пустыни Внутренней Монголии,- а иногда и в степи Маньчжу-

рии. Это объясняется прежде всего отсутствием здесь крупных орографических преград и направлением простирания природных зон в этом районе Центральной Азии.

Решение вопроса о связи пищевой специализации видов с их распространением осложняется тем, что у большинства видов наблюдается сезонная изменчивость кормового рациона. Не прослеживается связь пищевой специализации ни с размерами ареалов, ни с их зонально-ландшафтной приуроченностью. В то же время характер питания, видимо, в определенной степени оказывает влияние на внутреннюю структуру ареала. Например, если в пустынных степях .поселения зеленоядных видов распределены более или менее равномерно, охватывая предгорья и равнины, то в пустынях их распределение становится спорадичным. Возможно это обусловлено дефицитом кормов для зеленоядов и усилением вследствие • этого связи их с саксаулом и тамариском.

По отношению к субстрату половина рассматриваемых видов избирательности не проявляет. Девять видов предпочитают плотные глинистые, щебнистые или каменистые грунты: A.siMrica, A.balicimlca, P.pumlllo, *.elater,"C.migratoriua, E.naao, S.andrewsi, S.aungorua. Три вида могут считаться

более или менее строгими псаммофилами: M.nieridiaima, S.kozlovi, S.crassicauda.

Сопоставление ареалов по общим очертаниям затрудняется их очень большим разнообразием. Однако в грубом приближении можно сказать, что около.полоеины ареалов имеют сложную форму и протягиваясь в целом зонально, резко деформируются, обходя горные системы и малопригодные для видов пространства. Около четверти всех видов имеют ареалы очагового ткпа и три - зонально-протяженные ареалы с мало изрезанными границами простой конфигу-

радии. Тог факт, что в Монголии преобладают виды с ареалами сложной формы, имеющими длинные выступы и перехваты, говорит о большой перспективности этой территории как очага пустынного формообразования. Ареалы очагового типа свойственны, как правило, видам, составляющим викарнне пары, что само по себе говорит о "молодости" их разделения. В ряде случаев на отдельных участках у некоторых видов границы совпадают по форме, что указывает на близость экологических требований видов в данных географических условиях и общие тенденции в развитии ареалов. Примеры такого рода многочисленны, хорошей иллюстрацией может служить совпадение границ ареалов C.pallidiceuda, E.przerralckii, С.paradoxus, A.cui-tatua, M.unguiculatue в Котловийе Больших Озер.

Рисунок границы ареала в определенной степени отражает характер проникновения вида в смежный ландшафт. Пустынные вады, например, D.eagi-tta и M.meridianus, проникают в степи локальными очажками по пескам. Ареалы же некоторых видов связанных с пустынными и сухими степями, как ll.\mguiculatue и А.а1Ъ1-ricd узкими языками проникают в горные степи по долинам рек,-играющим роль экологических русел. В настоящие степи'первый из них заходит широким фронтом по пижыовым степям, а второй -локальными очажками по обочинам дорог и местам с сильным ското-боем. Проникновение пустынно-степных форм в пустыни имеет вид узких полос по остепненчому шлейфу Монгольского и Гобийского Алтая или отдельными вкраплениями по окраинам мелких торных массивов / A.bulla-ta, C.pallidicauda, E.przewalskil, С.paradoxus/.

Глава 1У. Фаунистические рубежи и очаги видового разнообразия.

Взаимоналожение ареалов позволяет получить сетку синпе-рат - участков сгущения границ распространения /Кузнецов, 1936/, которые намечают места прохождения основных фаунистических рубежей. Эти рубежи делят рассматриваемую территорию на ряд регионов - очагов разнообразия, различающихся между собой по набору обитающих там видов. Оценка эффективности фаунистических рубежей показала, что самым большим значением этого показателя характеризуется северная сишерата /рис. 2/, проходящая по южным отрогам Хангая, примерно по границе между пустынными и сухими степями /Юнатов, Дашням, 1979/. Общее значение эффективности этого рубежа %Ъ%. Эту синперату образуют северные границы ареалов видов, распространенных в пустынных степях / a.bul-lata, С.paradoxus, C.palidicauda и др./ и видов, населяющих, наряду с пустынными степями, зону пустынь /Rh.opiima, S.crasai-cauds и др./. Здесь же проходят южные границы распространения ряда степня и горно-степных видов'. Граница между пустынными и сухими степями является самым эффективным фаунистическим рубежом в рассматриваемой части Монголии и по сути дела разделяет фауны пустынь и степей.

Южнее лежащая синперата характеризуется гораздо меньшим показателем эффективности - 50-52$. Она образована южными границами ареалов видов, обитающих в пустынных степях и более широко распространенных видов, которые населяют наряду с пустынными также сухие и настоящие степи; здесь же проходят северные границы ареалов пустынных видов. Эта сиг "ерага протягивается по южным склонам Монгольского и Гобийского Алтая и совпадает

по очертаниям с границей между зонами пустынь и пустынных степей. Эффективность рубежа между пустынями и пустынными степями существенно ниже, чем границы между последними и сухими степями, что наглядно характеризует взаимоотношения населяющих их фаун.

Следующая по эффективности синперата ориентирована меридионально, показатель ее эффективности - 50$. Эта синперата отделяет фауну За алтайской Гоби от фауны Джунгарской Гоби и совпадает с положением хр.Тахийн-Шара-Нуру. Здесь проходят западные границы монгольских, пустынных и п_ лынно-сгепных видов A.balicunloa, E.naso, S.andrewsi и др; и восточные - видов, населяющих Джунгарию и пустынные районы к западу от нее /Казахстан, Среднюю Азию, часть Передней Азии/ - например, E.luteus, М.tamaxiscínua, A.elater.

Котловину оз.Убсу-Нур от шнее лежащей части Котловины Больших Озер отделяет синперата, имеющая эффективность 29$. Очерчивая котловины, она проходит по южным отрогам хр.Хан-Хухэй. Сравнительно низкая эффективность этого рубежа свидетельствует об отсутствии существенных различий между фаунами по обе его стороны. По существу она отражает лишь некоторое обеднение го-бийскими видами фауны котловины оз.Убсу-Нур.

Дальнейшее обеднение фауны в юго-восточном направлении очень незначительно. Его иллюстрирует синперата между Котловиной Больших Озер и Долиной Озер. Ее эффективность всего &%,

Количественные оценки фаунястических рубежей /рис. 2/ свидетельствуют о тесной генетической связи фауны грызунов пустынных степей Монголии с фауной пустынь, которая в свою очередь разделена на две обособленные части хребтом Тахийн-Шара-Нуру.

Рисунок 1 Распространение сибирского тушканчика в

Монголии.

Рис-нок 2 Схема эффективности фаунистических рубежей /упрощенно/. В 1 мм - 20%.

\ /

В то же время, эта фауна грызунов резко отличается от степной фауны. Анализ рубежей позволяет выделить на изучаемой территории три очага видового разнообразия: северогобийский /пустынно-степной/; вжногойийский, охватывающий пустыни Заалтайской Гоби в пустыни, расположенные к востоку от нее; даунгарский, включающий пустынные степи и пустыни Джунгарской Гоби и котловины Барун-Хурай.

иамым большим видовым разнообразием отличается северогобийский очаг. Здесь обитает 18 видов грызунов, из которых около половины распространены только в ь.ом регионе. Северогобий-ская фауна характеризуется высокой степенью эндемизма и относительной автохтонностью,

Юкногобийский очаг беднее вицами - зарегистрировано 15 видов грызунов,- из которых 3 не выходят за пределы Заалтайской Гоби и пустынных районов Восточной Монголии. По сравнению с северогобийским очагом, здесь, нард2Гг с эндемиками, значительно- участие в составе фауны видов иных фауногенетических очагов: пустынно-степного северогобийского и лежащего западнее среднеазиатско-казахстанского, который включает как виды ирано-афганского происхождения, так и турано-казахстанские,

Джунгарский очаг видового разнообразия насчитывает 17 видов, из которых 4 обнаружены только здесь. Его границы совпадают с границами Джунгарии в северной части Синцзяна, В Монголии он занимает небольшую территорию в юго-западной части страны. В формировании его фауны приняли участие элементы фауны вышеназванных очагов, особенно северогобийского, а также расположенных западнее турано-казахстанского и ирано-афганского.

Таким образом, фауна аридной части Монголии генетически неоднородна. В ее состав входя!' как представители трех централь-

ноазиатских центров видового разнообразия, так и виды с ирано- . афганскими и турано-казахстанскими связями.

Наши данные однозначно показывают, что фауна грызунов пустынных степей гораздо ближе к таковой пустынь, чем к фауне сухих, а тем более настоящих степей. Кроме того, они дают основание говорить о самобытности фауны грызунов Джунгарской Гоби, и о тесной связи ее с фауной северной Гоби и Синцзяна.

Кгава У. Фауногенетические группировки, грызунов аридной

зоны Монголии.

На основе сопоставления всех рассмотренных данных выделено 7 фауногенетических группировок.

1.Ккногобийские пустынные автохтонные элементы: Е.пазо, A.balicuniea, S.koalovi.

Эти виды объединяет практически полное совпадение очертаний аре?тов, которые охватывают различные типы пустынь Центральной Азии /как по характеру растительного покрова, так и по механичег>*ому составу грунтов/. Общей чертой является их полное отсутствие в Джунгарии и пустынных- степях севернее Гобий-ского Алтая. Несомненно, эти вицы объединяет и довольно длительная эволюция в суровых условиях центрально-азиатских пустынь. свидетельством чему, кроме ярко выраженной специализации, служит и большая систематическая обособленность каждого вида.

2. Северогобийские пустынно-степные автохтонные элементы: A.bullata, С.paradoxus, A.sfbirica, S.andrewsi, C.aokolovi, A.curtatus, Ph.campbelli, M.unguiculatus, E.przewalskii,

C.pallidIcauda,

Ареалы этих видов-явно тяготеют к зоне'пустынных Степей

Монголии и прилежащих районов Китая. Сходны и основные черты внутренней структуры их ареалов. Они выглядят относительно сплошными в центральных своих частях, охватывающих пустынные и.отчасти сухие степи, а ближе к периферии - как в южном, так ; и в северном направлении - становятся сильно раздробленными, очаговыми. Распространение близкородственных видов указывает на существование в прошлом единой фауны, населявшей пустынные-степи от Европы до востока Центральной Азии, что отчасти подт- ' верадается находками ископаемых остатков пеструшек рода ЕоХа-gгlrua и представителя рода А11оог1стЬи1ив. В целом можно предположить, что географически развитие пустынно-степной фауны, преимущественно шло, видимо, в западном направлении. '

3. Джунгарские пустынно-степные автохтонные элементы: ЕЛгЛеив, Э.гш^огид,

Группа однородна как по очертаниям ареалов, так и по ха-. рактеру ближайших родственных связей Ареалы обоих видов лежат в Дкунгарии, в зоне пустынных степей. Распространение видов в Монголии носит характер небольших островных поселений на северо-западе. Ддсунгарской Гоби.

4. Центральноазиатские пустынные и пустынно-степные автохтонные элементы: РЬ.гоЪогоуакИ, 8.сгаве1саиаа, М.тег1<11ааиа, й.ааеН^а.

Виды объединяет специализация к песчаным биотопам. Общей их чертой является то, что "псаммофильносгь" возрастает по направлению на север и, вероятно, на запад. О большей вероятное- : ти происхождения мохноногого тушканчика и полуденной песчанки . в аридных областях Центральной Азии свидетельствует, главным образом, отсутствие их ископаемых остатков ранее среднего плей-

стоцена в довольно хорошо изученных отложениях западной половины пустынь Евразии.

5. Центральноазиатские гигрофильные элементы: М.ИпшорЪИиз.

Все находки приозерной полевки приурочены к зарослям прибрежной растительности по берегам водоемов в западней половине Монголии и заболоченным участкам в центральной части Цайдама. По всей вероятности, заселение видом монгольской части ареала проходило с юго-запада, из .Цайдама или котловины оз.Лоб-Нор, озерные-ландшафты которых более развиты и имеют давнюю историю.

6. Турано-казахстанские элементы аридных ландшафтов: А«е1^аг, М.^атагЛзо^цз, Р.ритЩо.

Наряду со сходством современного распространения, вида объединяет и весьма вероятное совпадение- первичных центров формирования их.ареалов, которые лежат в турано-казахсганских пустынях и полупустынях. Общей чертой этой группы является также простирание ареалов входящих в нее видов далеко на юго-запад, вплоть до Ирана, что сближает их с группой ирано-афганских видов. Распространение всех трех видов"в, Монголии носит очаговый характер. ' . "

7. Ирано-афганские элементы аридных ландшафтов: С.1л1рт^ог1иа, Hh.opi.mu3, Е,1;епсге1.

Виды объединены по признаку совпадения первичных центров их распространения, которые явно тяготеют к предгорным пустьшям Ирана, Афганистана и Средней Азии. В силу различий в экологии, и в зависимости от "упаковки" экологических ниш во вновь осваиваемом регионе, виды по разному реализуют свои потенциальные возможности к расселению, что нашло выр£»жение в рисунке их «"пеанов.

Шделенные группировки, хотя обособлены они зачастую нерезко, наглядно отражают основные закономерности дифференциации фауны арвдиых областей Палеарктики. Они позволяют лучше понять характер взаимодействия различных фауногенетических центров территории Монголии и пути взаимопроникновения элементов разного происхождения.

Ркводы.

1. Фауна грызунов пустынно-степной части Монголии на фоне аридных областей Евразии в целом обособлена довольно слабо и тесно связана с фаунами сопредельных территорий.

2. Наличие большого числа викарных видов и регионально-локализованный характер их распространения говорят о преимущественной роли в фауногенезе Монголии географического видообразования.

3. Подавляющее число фаунистичесчих рубежей в Монголии совпадает с зонально-подзональными границами и горными массивами. Однако, зональная приуроченность видов по ареалу часто значительно меняется.

4. Рубежи, как правило, не носят.строго линейного характера и границы ареалов разных видов обычно в той или иной мере отступают от них.

Б. В формировании фауны грызунов аридной части Монголии прослеживается влияние дзух главных центров формирования пустынной фауны: центральноазиатского и переднеазиагско-туранского. Выделяются и более локальные очаги: джунгарский, северогобийский, южногобийский, ирано-афганский и турано-казахстанский,

6.Особая роль принадлежит севербгобийскому фауногенетичес-кому очагу, с которым связаны 3855 всех рассмотренных видов.

12% видов - выходцы из южногсбийского очага ий- джу'нгароко-го. Для 19$ централыюазиатских видов определит^ более точно происхождение в настоящее время затруднительно. Всего на долю центральноазиатских видов приходится "77%. Остальные 23% приходятся на долю элементов, где в равной мере представлены гиды ирано-афганского и турано-казахстанского происхождения.

7. Фауна грызунов, населяющих пустынные степи Монголии, гораздо ближе к фауне пустынь, чем к фауне сухих, а тем более настоящих степей.

8.Отчетливо выделяется своеобразие фауны грызунов Джунгар-ской Гоби, .имеющей большое сходство как с фауной Казахстана, так и с фауной пустынных степей Монголии.

9. Зону пустынных степей Монголии следует относить к Цент-ральноазиатской пустынной подобласти е ранге Северогобийской■ провинции.

Опубликованные работы.

1. Павлинов И.Я., Подтяжкин О.И. Макроморфология мужских гениталий ¡Сериковых тушканчиков Cerdiocraniinae Sat., 1903 (Manmalidae, Dipodidse) // Зоал. журн.- 1980.- Г.59. вып. 11.- С. 1750-1752.

2. Соколов В.Е., Россолимо O.JI., Павлинов И.Я., Подтяжкин О.И. Сравнительная характеристика дгух еидов тушканчиков из Монголии Allectsga Tmllata и A.nstaliae // Зоол. журн.- 1931.-Т.60, вып. 6.- С.8У5-906.

3. Подтяжкин О.И. Описание первичных выделов, полученных на основе типизации ареалов млекопитающих аридной зоны МНР для дальнейшего зоогеографического анализа // Природные услог^я и ресурсы некоторых районов МНР: Тез. докл. - Братислава,

1984.- С.147.

4. ДоДЕяжкин О.И., Орлов, В.Н. Типы ареалов млекопитающих аридной зоны Монгольской Народной Республики // Тез. докл. .ИИ Всесоюзной зоогеограф, конф. - М.. 1984,- С.397-398.

5. Подтяжкин О.И., Орлов В.Н. Фауногенетическйе группировки грызунов аридной зоны МНР // Зоогеографическое районирование HHP.- М..' 1986.- С.124-127.

6. Подтяжкин О.И. К вопросу о самостоятельности фауны грызунов пустынных степей МНР и ее месте в общей схеме зоогеографичес-кого деления Палеарктики // Природные условия и биологические ресурсы Монгольской Народной Республики: тез. докл. -М., 1986.- С.182. '

7. Россолимо О.Л., Павлинов И.Я., Подтяжкин О.И., Скулкин B.C. Изменчивость и систематика скальных полевок (Alticola a.atr.) Монголии, Тувы, Прибайкалья и Алтая // Зоол. журн,-М., 1988.- Т.67, выц.З,- С.426-437.

8. Карта "Мяекопитащие", масштаб 1:6 ООО ООО // Национальный атлас Монголии.- Улан-Батор - Москва: ГУГК, 1990.

9. Карта "Редкие виды млекопитающих", масштаб 1:9 ООО ООО Ц Там же.

10.Карта "Грызуны и зайцеобразные", часть 1, масштаб 1:12 ООО ООО // Там же.

11.Карта "Грызуны и зайцеобразные", часть 2. масштаб 1:12 ООО. ООО // Там же.

12.Карта "Промысловые виды грызунов и зайцеобразных", масштаб 1:6 ООО ООО // Там же.