Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ландшафтно-зональная характеристика фауны и животного населения почв Монголии

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Ландшафтно-зональная характеристика фауны и животного населения почв Монголии"

ргв "01

У П ГРП

(. и '"""российская академия наук

Институт эволюционной морфологии и экологии животных имени А. Н. Северцова

На правах рукописи

УЛЫКПАН Каманы

ЛАНДШАФТНО-ЗОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ И ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ПОЧВ МОНГОЛИИ

(03.00.08 —зоология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва — 1993

Работа выполнена в Лаборатории почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова РАН.

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Б. Р. Стриганова.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор И. X. Шарова;

доктор биологических наук, профессор Г. С. Медведев; -

доктор биологических наук Л. Н. Медведев.

Ведущее учреждение: Московский государственный университет.

на заседании Специализированного . . .. .....иссер-

таций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова РАН (117071 Москва, В-71, Ленинский проспект, 33).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИЭМЭЖ РАН.

Защита диссертации состоится

час.

Автореферат разослан

1993 г.

Ученый секретарь Совета кандидат биологических наук

Л. Т. Капралова

0Б1ШЙ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы определяется следующими пололтенля-ми: I) состав и структура животного мезонаселения почв, в частности,- такие ее показателя гак видовое богатство, общая численность, количественное соотношение таксономических и эко-логичеоких групп могут быть достоверными кратериямл для составления природно-ландшафтной характеристики и для выявления особенностей почв различных ландшафтов, используемых для рационального природсиспользования'; 2) данная задача особенно актуальна для территории Монголии, находящейся на стыке Северной и Центральной Азии, где природные ландшафт» практически нэ имеют аналогов в других регионах земного шара. В Монголии имеются немногие из оставшихся в Евразии степних и пустынно-степных ландшафтов, не тронутдх человеком; 3) нвизушн-ность фауны и, особенно, структуры-животного населения почв Монголии, а также отсутствие сведений по составу и количественному соотношению различных групп почвенных беспозвоночных определяли необходимость проведения такого исследования в ландгаафтно-зональном масштабе.

Цель п задачи. Целью настоящей работы яч^яется выяснение общих закономерностей формирования комплексов мезофау;ш в разных почвенно-климатаческих зонах Монголии на остове обобщения эколого-фауниотических материалов.

Дяя достижения этой цели были поставлены следующие конкретные задачи, которые решалиоь при выполнении работы:

1) изучение условий обитания беспозвоночных в почвах отдельных природных зон Монголии;

2) исследование особенностей группового, видового состава мезофауны почв природных зон Монголии;

3) анализ зональных изменений обилия почвенного населения беспозвоночных и состава таксономических и экологических групп в разных зонах;

4) проведение общего' ареалогического анализа почвенной мезофауны на примере наиболее значимых по видовому богатству тагаономических групп мезопедобионтоа;

5) анализ жизненных форм некоторых фоновых почвообита!о-щах групп жеоткокрылых в зонально-ландшафтном разрезе;

6) изучение трофической структуры почвенного наоелеши беспозвоночных и сравнение количественного, соотношений разных трофических групп л почвах отдельных ландшафтов^

7) сравнительный анализ структуры животного населения -почв в различных типах природных биоценозов, как в зональном, так и в ландшафтном плане внутри каждой зоны.

Научная новизна результатов исследования заключается в следующем:

1. Впервые дчи Монголии установлен групповой и видовой составы животного населения почв. По нашим материалам, около ВО гшдов заявлено впервые для фауны Монголии, в том чиоле 7 новых для науки.

2. Выявлены особенности зонального распределения почвенных беспозвоночных и закономерностей ландшафтной приуроченности отдельных таксономических грум, а также зоогеографи-ческий состав животного населения.

3. Определены уровни численности и особенности структуры доминирования и трофической структуры мезофауны в почвах! разных зон и раз:шх зональных ландшафтов,

4. Составлены спектры яизченатх форм некоторых семейств почвообитаэщих жесткокрылых фауны Монголии.

5. Проведен сравнительный а на низ структуры, животного населения почв в различных типах плакорных ландшафтов всех щи-ротных зон Монголии.

6. Еияснены основные зональные тенденции изменения фау-ниоткческих комплексов в почвах разных типов.

7. Выявлены жизненные Форш почвенных беспозвоночных,, наиболее приспособленных к аридным и ркстрааридош уаловиям»

8. Доказана возможность использования ряда видов почвенных беспозвоночных в качестве биоиндикаторов для диагностики, отдельных типов почв.

Апробация работы и публикация. Основные положения диссертации были доложены на международных конференциях, поовя-цонных исследованиям природных условий^мзесу|^

1930, 1984; Галле, 1983;. Братислава, 1534; Иркутск, 1977, 1988 и международной конференция "Природные уоловм и биологические-ресурсы МЕР" (Москва,

1986)» IX МЗзду-народгюм коллоквиуме по почвенной. зоологии (Моокпа, 1986), X Всесоюзном совещании по проблемам полненной зоология <Повосибирок, 1991), на ежегодных научных конференциях биологического факультета Монгольского государственного университета (начиная с 1573 гойа), па ь;е>:иш бора торных коллоквиумах лаборатории почленной зоологии и экспериментальной энтомологии ИЭШБ РАН (1987, 1992, 1993)).

Материалы исследовании по теме диссертация опубликовав автором в 45 научных работах,'в том числе в трех монографиях: "Насекшие Монголии" (Цэндсурэн А., Улыкпан К,, 1978, на М0НГ.ЯЗ.), "Насекомые: Фауна 1М\ т.Г1 {^¿ййсурэн А., У лик-пан К., Чогоомжав Д., Намхайдорж Б. и 1§87, на мопг.яз.), "Сухие степи да, ч.П" (Лавренко, Борисова, Тим офее в У лик-пан и др., 1338).

Объем а структуры работы. Представленная дассертация изложена на 2>-0 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов и описка литературы (319.. источников, в том числе .10-. на монгольском языке и ..76. на иностранных) и приложения (.17.. таблиц).' В тексте диссертации помещено . 43.. таблиц и .. 7.. рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТУ

Глав;; I. Материал и методика работы.

Исходя из того, что для характеристики почвенно-юшмати-ческих условий и направления почвообразовательного Процесса наиболее показательными являются комплекса крупных почвенных беспозвоночных (мезофауна), материалом для настоящей работы Послужил весь коыплеко мезопедобионтов в йочвах отдельных зон и ландаафтов.

Проводились отационарные почвенко-зоологические исследования а разных природно-ландоифтных зонах страны в 1970-1937 Гг,, 8 Период о июня по сентябрь.

Во всэх зонах исследования проводили ,:ь на участках, наиболее отражавших как зональную специфику, так и все разнообразив микроуслэвяй.

Количественные учеты почвенной фауны проводили стандартным методом (Тиляров, 1941, 1975), а именно: размер пробы составлял 0,25 м , почза разбиралась вручную, послойно каждые 10 см. Глубина взятия проб в зависимости от встречаемости беспозвоночных составляла 40-80 см.

В каждой выбранном участке лесостепной зон:: к центральной сухоотепной подзоны взято по 32 пробы, в зоне каотоящшс отепей - 40, на участках пустынно-степной зоны - 52, а в пустынной зоне - по 8. Всего взято и проанализировано 796 пр„б, во время закладки которых учтено около 44,6 тысяч особей мезоне депонтов.

Для установления полного видового состава и распределения мззопедобионтов по ландшафтам исследованных зон на всех участках проводились прикопки, ручные сборы и сосры беспозвоночных с помощь:» ловушек, а также оборы на свет.

Для выявлена закономерностей зонального распространения и ландшафтного размещения некоторых групп, имеющих наибольшее значеича для анализа фауны отдельных географических зон, предпринят ряд экспедиций, организованных Монгольским государственным университета (1969-1970). /втор участвовал также в маргарутч.чх исследованиях п'здоэоологичвгкой группы Российско-Монгольской комплексной биологической (1978, 1Э35, 1987), Монгольско-немецкой биологичьской(1977), Монгольско-Чехословацкой £рахно~энтомодогической(Т976) экспедиций. Маршруты этих экзподшщй охватил!-! все основные ландшафты всех широтных зон.

Данные, полученные во вреш полевых исследований, анализировались с помощью индексов, принятых в экофаушюткчбекоы анализа; был вычислен коэффициент попарного фаунистачеокого оходства (по 2аккару) в сравниваемых кестообитаняах; о цель» одновременного сравнения фаункотического оходства нескольких зон или ландшафтов применялись индексы Маунтфорда (цит. по Гиляров, 1965). При расчетах сходства по обилию группировок

шзофауш иопользоаалМ^ормуда-

ТгШ!нГТЕЖ7УТ

Б определении и проверке правильности определения бедовой принадазЕностн почвенных беспозвоночных принимали участи? специалисты: Т.О'.Перель - люабрицид, Е.В.Еоруцгай - мокриц,

С.И.Гсдовач, Н.Т.Залесская, Л.П.Титова, tf.A.shear _ многоножек, Е.М.Данциг - кокцид, И.М.Кержнер - клопов, О.Л.Кры-жановскиК, Б.[Л.Катаев, ,J?.Hieko - жужелиц, И.Х.Шарова - личинок жужелиц, А.Л.Тихомирова, В.А.Потоцкая, А.Б.Рывкин, Е.М.Веоелова, Я.Богач - стафилинид, Г.Ф.Курчева, Л.М.Никри-тин, Ж.Пунцагдулам, В.В.Янушев - пластинчатоуонх жуков, Е.Л.1урьева, В.Г.Долин - щелкунов, А.В.Алексеез - златок, Л.Н.Медведев - антицид, листоедов и малахид, М.Л.Данилевокий, Б.Намхайдорж - жуков-дровосеков, М.И.Дубровина - пыльцеедов, Г.С.Мэдведев, А.Цэндсурэй, С.И.Келейникова - чернотелок, М.Е.Тер-Минасян, Б.А.Коротяев - долгоносиков, К.В.Арнольда, ■ Г.М.Длусский - муравьев, Н.П.Кривошейна - личинок двукршшх, А.А.Шилейко - моллюсков.

На начальных этапах работы автор пользовался неизменной поддержкой, помощью и ценными советами своих незабываемых учителей - академика' М.О.Гилярова и профессора Монгольского государственного университета А.Цэндсурэна.

На заключительном этапе автору помогли ценные консультации и поддержка профессора Б.Р.Стригановой.

¿сем указанным лицам автор выражает свою самую глубокую признательнооть.

Глава 2. Особенности Фауны почвообитающих беспозвоночных; -Монголии.

В главе дается обзор основной фаунистической литературы. До начала 70-х годов исследовалась лишь фауна почвенных насег-комых Монголии. Сведения о фаунистическом составе малощетин-ковых червей, наземных моллюсков, мокриц и многоножек полностью отсутствуют или имеют отрывочный характер. Для многих групп'плохо была изучена экология и особенности зонального и биотопического распределения на территории Монголии, полное-отсутствовали данные по численности отдельных видов и групп.

До начала нашей работы специальные почвенно-зслогические исследования в Монголии не проводились. Следовательно, не рассматривались и закономерные сьязи, существующие w.zjiy свойствами почв и населяю, дали ее животным л.

Организованная в 1969 году Советско-Монгольская комплексная биологическая экспедиция All СССР и Ail L2-IP создавала ус-

ловия для проведения почвекно-зоологических стационарных и маршрутных исследований во всех природных зонах страны. Итоги некоторых исследований, проведенных в отдельных зонах, уже опубликованы (Улыкпан, 1973, 1976 а,б,в, 1977 а,б,1978 а,б, 1980, 1981, 1982, 198^ а,б,в, 1986 а,б, 1988, 1991; Цэндсу-рэн, Улыкпан, 1978, 1980, 1983; Бадаева, 1986; лнушев, Друк, 1983, 1986; И. гкрап , 1989; Сепазигеп, Шукрап , 1989).

Обобщение собственных фактических материалов и анализ литературных данных позволили выявить видовое богатство и закономерности зонального распределения видов основных групп почченкой мезофауны Монголии. В фаунистическнй описок включены 1668 видов, относящихся к около 50 семействам, 19 отрядам, 6 классам (табл.1), в числе которых около 80 видов, отмеченных впервые для фауны Монголии по нашим сборам.-

а целом, в составе почвенной глезсф&уни Монголии веоьма бедно представлены ыалощетичковые черви (энхитреиды и люм-брицидо), и их распространение ограничено только северной частью странн.

Анализ ареалогической структуры почвенной фауны показывают, что важнейшими фаунистическими группами, из которых формируется основное ядро фауны педобыонтэв Монголии, являются группы транопале/арктическсго, европейско-сиСирского, пале архарктического и, особенно, сибирского лесного и лесо-отепного комплексов. На юге и юго-западе страны господствуют элементы центральнсиазиатского и туранс-джунгарокого пустынного комплексов. В целом, по степени участия фаунистичеоких комплексов в соотаве почвенной мезофауны в Монголии ясно обрисовываются две "надзоны": горнолесостепная субгумидная и южная аридаая.

Глава 3. Основная характеристика почвенной Фаунц и отота туры животного населения почв лесостепной зопы Монголии.

2. Лесостепь Монголии является областью, переходной

характеризуется своеобразным сочетанием степных пространств и участков леса, строго приуроченных к определенным элементам рельефа. Среднегодовая температура отрицательна (-1,8°). Про-

Таблиц I.

Видовое богатство почвенных беспозвоночных фауны Монголии и их распределение по природным зонам

_________—„ - ■ Беспозвоночные „ I Из них ' га . i

"-1 1 ^íá 1/1 ; R«t и i д лр; ■> ¡ « U! Ей ! ш О Д| о | Н гч>е о ; о о ~ ¡ о ! О 1 0) I PJ Я ¡ ц j * i га Л' а; tí cd! Э М Н1 Ен ь о: о Р Р>3 ( П i

I 2 | 3 | 4 5 f 6

Eachytraeidae + + + - -

Lumbricidae 3 3 - - -

ЩоНиэоа: Pulmonata ' 14 12 9 2 -

Isopoda: íorcellioiiidae I - I I

Apathnida: ooorpionea I - - I I

üoliíudae I - I I

Arañei 58 32 29 12 7

Paeudacorpionida 3 - 3 I I

íiyriapoda. Diplopoda: Chordeumatida 6 6 - - -

Julida I I - - -

Chilopoda: LitSiobiomorpha 18 15 У 4 I

Geophilociorplxa ' 6 4 2 I -

Scutigeromorpha r - - I -

* » Inaecta. Heteioptera 55 30 31 13 7

Blattoptera: üupolyphagidae T - - I -

Orthoptera: Gryllotalpidae I - - I -

Homoptera: Coocoidea 35 10 ' 26 4 -

Coleóptera! Caratildae 358 260 203 105 15

Staphylinidae 268 175 138 54 19

Scarabaeidae 123 73 88 51 26

Elatericfae 78 59 22 18 S

T e n e Ът i t>i> i d а 162 27 36 99 65

Chry¿£>tíí?llüud 222 148 133 86 23

Curculíí/Jiifiae 98 41 67 53 ¿0

Sipt'-va: i'ipuliü .d 54 42 21 . 2

Aailidae 72 23 39 47 28

Продолжение таблицы I

Т7ТТ7 } 4 } 5 |

2ЦегеУхо'ае

Зугр}11с1ае: ¡¿. СЬе11оз1е

24 24

10 22

14 21 5 -

Итого видов

1688 993 875 579 231

- цифры указывают число только почвообитающих видов.

доляительностъ вегетационного периода - 90-100 дней на северных с клонах гор, 140-150 дней - на равнинах» Абсолютный минимум температуры поверхности почвы —48°, абсолютный максимум - +62°. На ровнинах годовой дефицит осадков составляет 275-300 мм. Почвы на равнинах каштановые. Содержание тущса -1,5-2,5?,.

2. В фаунисткчестсом составе мезопедобионтов лесостепи . значительное место занимают формы, происходящие из лесной зоны. По!.!И""о того, на открытых ландшафтах лесостепной зоны обитает большое число степных видов из разных таксономических груш ыезофауны, весьма характерных тин зональных степей. На . это указывают следующие цифры (табл.2).

Таблица 2

Степень сходства (по Еаккару) «луны гекоторых.

семейств насекомых лесостепной и степной зон .Монголки

¡Число видов,¡коэффя-"¡обашх для ¡циент (обеих зон (фаунко-: ¡тичеоко-\ ¡го сход! ¡ства (%) <■ -------

36,6 29,3 •47,7 -47*5-

чиоло~видов

т

! Лесостепь

I

Степь

СагнЫййч

¿сагаЬаеХйае ■Л';довг1оп1с]ио

268 175 73

203 138 88 32

132 71 52' —13-

10

14

50,0

8

Однако в лесостепи не в меньшей степени представлены фаунистические комплексы, характерные тленно для этой зоны, которые за пределами ее практически не встречаются. Так, из фауны, отмеченной в данной зоне, 105 видов (39,2$) жужелиц, 104 вида (59,4$) стафюшнид, 45 видов (76,2$) щелкуноп, 21 вид (28,7$) пластинчатоусых, 7 видов (2S,8$) чернотелок, 31 вид (73,8$) комарсн-долгоножек являются характерными только для лесостепи.

3. По ареалогической. структуре почвенная фауна лес >-отепной зоны отличается от других зон богатством в ньй элементов о одной отороны оибирских лесных и лесостепных, дауро-монгольских степных, а с другой - широко распространенных леоных, лесостепных и степных элементов с транспале/арктическим, европейско-сибирским типами ареалов.

4. исходя из того, что зональные, особенности .структуры животного населения -наиболее четко отражаются в плакорных формациях, изучение структуры мезоледобионтов степных ландшафтов данной зоны проведено на мелкодерновиннозла'ково-ко-выльных степях.

Видовое богатство мезоледобионтов конкретных степных сообществ лесостепной зоны довольно высдко: в сообществах ковыльных степей выявлено 103 вида. Наибольшее'видовое богатство отмечено для жуков-жужелиц (28 видов), долгоносиков (22 вида) a у чернотелок (10 видов).

1 Плотность животного населения почв в среднем составляет 201 экз/м^ Среди НИХ господствуют Curculionidbü (32$ от общего Количества МеЗОПедОбИОНТОВ), Carabídae (14$), ГепеЪгЬ -nidae (14$). Затем следуют энхитреиды, листоеды, стафилшиды, усачи и личинки хищных иух-ктырей,- Каждая из этих групп составляет от 5 до 10$ от общего количества. Больше 80$ всего животного населения встречено в вертеп (до 20 см) горизонте почвы.

В трофической структура комплексов мезодауны доминируют фитофаги (47,5$ от численности всего комплекса), а затем сап-рофаги (30$).

В равнинных районах лесостепной аони параллельно о ллу-корншли участками изучено животное население иатразоналышх сообществ - лоймеишх лугов. ' ~

\

В пойменных лугах основное ядро фауны слагается из мезо-фильных видов каждой группы. Например, возрастает видовое богатство мезофильных групп яухелиц (СагаЬиз, тегов-ис^ия и некоторые Аыага и др.) и ДОЛГОНОСИКОВ (СЫогорЬапца , ТПсЬоХа-) .

Фауна пойменных лугов испытывает значительнее влияние местных плакорных ландшафтов - степных и лесных.

Видовая насыщенность мезофауны почв конкретных сообществ пойменных лугов варьирует в пределах от 75 до 110 видоз, а численность - 680-1125 зкз/'м2 (в среднем 924 экз/м").

В трофической структуре мезопедсбионтов преобладают оапро-фаги (69;7$ от общего числа мезонаселения), а среди них обли-гатнае сапрофаги (энхитреиды, люмбрициды).

Вследствие сохранения в почвах пойменных лугов многолетней-мерзлоты, залегающей близко к поверхности, почвенное население зжвотних кондентрируется в поверхностных слоях почвы. Зтоьу способствуют также образующийся здесь мощный слой подстилки, который создает благоприятные условия для преобладания в пойменных лугах псдстцлочио-верхнопочвенных форм и груш са-профагэв.

Глава 4. Фауна и население почленных беспозвоночных степной зоны.

I. Басушшвость климата степной зоны и вследствие этого разреженность растительного покрова, малогумусность почвы-определяют и особенности почвенной фауны.

Е степной зоне отсутствуют или не имеют ценотического значения многие группы высших таксономических рангов - клаоса, отряда, семейства, являющиеся обычными компонентами почвенной фауны лесостепной зоны. В частности, это люмбрициды, наземные МОЛЛЮСКИ семейства 1Лзс1йае, .КисопиНсЗае , гопИ;1сЗае, ЫшасХ-(Зае , Аг;г1о11|аао1йае , Бги(ЗуЪиеп1(Зае , а также МНОГОНОЖКИ-ДИПЛО-поды, проявляющие высокую чувствительность к дефициту влагд в . почве и предпочитающие гумидпые почвы.

обеднена по сравнению с таковой в лесостепи (сагаЫаа.е, ^а-^С'НиКЗш- , -Х1риИс1ае , ¿угрпХиае К др.) (табл.1).

Наоборот, наибольшее число видов некоторых групп почво-обитающих наоекомых отмечаются именно в стопной зоне (кокциди, пластинчатоусые жуки-копрофаги, долгоносики рода Бюриапос^-е-опиа. жужелицы родов НаграХио, а'орДохопи.з, СупашЗХз, хщные гду— хя-ктыри). . ..

2. Структура животного мезонаселения степной зоны существенно различается в разных подзонах.

а) В подзоне настоящих степей исследованы пижмовые, вост-рецовые и крупноковыльные степные сообщества. Почвенный покров представлен темно-каштановыми среднемощными легкосуг.лшис тылш почвами.

Отдельные плакорные сообщества подзоны настоящих отепей характеризуются довольно богатым числом видов животного мезонаселения почв (107-130 видов) а высокой численностью (167,9372,7 экз/м**). Наибольшее видовое богатство отмечено у жуков-жужелиц ( в среднем -26 видов в кагдом сообществе, что составляет 22,4$ от общего числа видов сообщества), у отафилшшд . (15 видов; 12,2%) и плаотинчатоусых иуков (12 видов, 10,4$). По количеотцу оообей в сообществах подзоны настоящих степей преобладают энхитреиды, составляя 45-62$ от общего количества мезонаселения, затем следуют долгоносики (10,3$) и жужелицы (9,4«.

В трофической структуре почвенного мезонаселения по количественному соотношению доминирует сапрофаги (14",6 экз/м2; 54,Ъ%) и фитофаги (80,2 экз/м2; 30,0$). Количество зоофагов и микоофагов .соответственно составляет 29,3 экз/м^ (11%) и 12,1 экз/м2 (4,5£>.

б) В отдельных плакорных сообществах подзоны сухих степей видовое богатство мезопедобионтов колеблется в пределах 30-70

р О

видов, а численнооть - 44,6-88,6 экз/м (в среднем 64,8 „лкз/м").

Энхитреиды в подзоне оухих степей в плакорных сообществах не встречаются. Как по числу видов, так и по чиоленкооти доминируют жужелицы, чернотелки и долгоносики.

В трофической структуре мезопедобионтов сухих суепей доминируют фитофаги (39,1$ от обшей численности), затем зоофаги (24,6$) и миксофаги (20,0$). Сапрофаги здесь составляет лииь 16,3$ численности почвенного мезонаселения.

Таким образом, с переходом к подзоне сухих степей в отдельных плакорных сообществах число видов мезспе хайлотоз

уменьшается, сильно снижается их численность. В их комплексе преобладают фитофаги, удельное значение сапрофагов резко падает. Облнгатные сапрофаги (энхитрекдп) в плакорных ландшафтах сухих-степей совсем отсутствуют.

Глава 5. Сауна у. насекенке почтенных беспозвоночных пустынно-степной зоны Монголии.

1. Пустынные степи охватывают широкую полосу между зональными степными лакдшафтлми и пустынями, целиком лежавшую в области замкнутого Центрально-Азиатского бассейна. Ш ее формирование оказали мощное влияние обе соседние с ней зоны. При этом пустынные степи обладают и выраженной спецификой, связанной в первую очередь с ее расположением, и режимом увлажнения почв.

Климат пустынной степи резко континентальный, крайне засушливый. Среднегодовая сумма осадков не превышает 100-160 мм. Среднегодовые температуры колеблются в пределах от +3,3° до -3,4°.

Ночь: этой зоны бурые пустынно-степные. Содержание гумуса е почео не значительное, не превышает 1%. Мощность гумусового горизонта токе невелика I" сости^'яет 15-20 см.

Растительный покров сильно разреженный: проективное покрытие травостоя на плакорах состав.яет Зональными типами растительности являются солянково-ковыльковые, луково-ко-выльковые, змсевково -ковылысовые сообщества.

2. Почвенная фауна данной зоны характеризуется сравнительно обедненным, но специфичным таксономическим составом: многие виды и некоторые высшие таксоны (^о1урЬае1>За^, иг„'11оЬ€.1р1иас И Цопцо1оо1еопиа ИЗ жуков ДОЛГОНОСИКОВ И др0 за пределами этой зоны не встречаются. Наряду с общим обеднением видового богатства большинства таксономических групп, У некоторых ксерофилышх групп (а'спеЪгхог^сЗае, ;ПерЬглос1е-сии^ ИЗ ДОЛГОНОСИКОВ, а также АоШйао И !Й1ег<^1с1ае из двукрылых) наибольшее число видов отмечено именно в пустынно-степной зоне»__■______

В ареалогической структуре -фауны рассматриваемой зоны доминируют элементы ценгральноазиатского пустынного комп-;;йксз. Ряд видов является эндемиками пустынных степей к пуо-?.-;нь Монголии. В фаулистическо.и комплексе некоторых такс оно-

мяческих групп довольно заметную роль играют также полизо-нальныа эврибионты о широкими ареалами. К ним относятся ■ транспалвуарктические, европейско-сибирсние группировки, составляющие в различных таксономических группах 13-49$ видового состава почвенной фауны данной зоны.

3. В зоне пустынных степей сильно снижается численность мезоледобионтов, причем гораздо сильнее по сравнению с сужением их видового богатства. По нашим данным, в плакорных местообитаниях этой зоны средняя численность почвенпых беспозвоночных составляет 27,8 экэ/м2 (10,5 до 71,2 экэ/м^ в разных биотопах). В то же время видовое богатство мезоледобионтов, обитающих в каждой конкретной стадии, довольно высокое и составляет в среднем 52 вида (с колебанием в разных сообществах от 34 до 79 видов).

С переходом к зоне пустынных степей в комплексе почвенного населения животных господствуют чернотелки, которые в резных плакорных местообитаниях этой зоны составляют 24-65$ от общей численности мезопедобионтов. Роль жужелиц заметно падает, и они составляют лишь 4-5$ от общей численности пе-добионтов.

В пустш:но-степной зоне, характеризующейся аридными экстремальными климатическими условиями, биотопичеокая приуроченность отдельных видов почвенных беспозвоночных становится более жесткой по сравнению о сухими и настоящими степями. На это указывают низкие уровни сходства (по Наумову) сообществ по заселенности почвенными беспозвоночная, не превышающие 25$, а часто колеблющие-в пределах 3,8-15$. Это объясняется тем, что в экстремальных условиях животные находят оптимальные условия не во воех местообитаниях, а только в определенных биотопах, соответствующих их экологическим трео'ованиям.

В пустынных степях среди мезопедобионтов преобладаю', жизненные формы, специализированные к закапыванию в рыхлую почву. Основная масса (до 9о$ от .общей численное-га) мезопедобионтов концентрируется в верхнем пеочано-щебнистом горизонте почвы (до глубины 20 см). Это является характерной чертой почвенного населения дуд каштановых и бурта почв Цент-рзльноазиатского региона, отличающихся общими особенностями:

они имеют на поверхности песчано-щебнистый панцирь, связанней с воздействием ветрового фактора.

В трофической структуре мезопедобионтов данной зоны сапрофаги составляют 18,9$ от их общей численности, фитофагов - 58,6/й, зоофагов - 14,8$, миксофагов - 7,5$.-Сравнение этих показателей с таковыыГв степной зоне показывает, что удельное обилие сапрофагов заметно снижается в зоне пустынных степей, а у фитофагов - значительно повышается.

Глава 6. Фгтге и население почвенных беспозвоночных пустынной зоны Монголии.

Южная окраина Монголии занята Гобийской пустыней, занимающей 14,5% территории страны. Пустынная зона Монголии занимает В11утрешюю область Центральной Азии.

Климат пустыни носит резко континентальшй характер. Температура воздуха варьирует ь пределах от -34° до +40°, почвы - от -33° до +70°. Цустынная зона отличается малым количеством осадков (20-110 мм/год).

Основным тип ом ландшафта пустыни является каменистая пустыня - гаммада. Преобладают бурые пустынные почвы. "Встречаются палево-бурые и серо-бурые ее разновидности. -Содержание гуадуса в почвах ничтожно и составляет 0,1-0,7$.

Растительный покров крайне беден и сильно разрежен. Го-бийсгим пустыням свойствены полукустарничковые, кустарничко-е ге и кустарниковые формации.

2. Фауна педобионтов пустпшюй зоны характеризуется обеднэнным видовым составом и спорадическим распространением большинства видов (табл.1). По видовому богатству преобладают чернотелки. Среда пустынных чернотелок наибольшим числом видов представлзна группа жизнен-шх форм роющих геобионтов, ведущих сумеречно-ночной образ .¡сизни (¡Ле1апезШез , ОПаяши , АпенЦа , ¿иау1а<3а) и геохортоолонтов (представители рода ш.сго<Зега и трибы ¿рИ;га^хи1). В опесчагенных участках, занимающих в пустынно;': зоне небольшие территории, повышается ви--дов ое-богатств о^ч ернтигокЭДаммобиом^ с!еша, '^"¿¿оисдое11в И др.).

Довольно заметную группу по видоволу богатству составляют в данной зоне долгокосики. Однако в плакорных пустынных ланди,л1тах ценотическое значение имеют лишь представители роДОВ ^"Сераинос!ооии;; и Х>сгиСипШи8.

Фауна жужелиц сильно обеднена, среди жизненных форм преобладают геохортобионты (Награ1и}.

В пустынной зоне отмечается возрастание видового богатства земляных клопов (суатйг^. В частности, только в пустынной зоне встречаются ае1;и1оэа, Хер^тия т:1гт'1;иэ,Ае+.Ьиз сотаго;!^! , Безег "Ьотеп1с5а п!Ьи1а,обитающие в эоловых песках.

Общий анализ эреалогической структуры фауны педобионтов показал, что среди них господствуют элементы центральноазиат-ского пустынного комплекса. Отмечается также значительное участие в ней видов турано-дкунгарского пустынного и транспа--леоарктического комплексов, составляющих а некоторых группах до 50$ от общего числа видов. Некоторые ксеро^ильные труппи (чернотелки, долгоносики родов Stephanocl0OIШ'эf Вегаеаг^Ьиз И Аз111аае, ТЬегвУХаае ИЗ Двукрылых, а также мокрицы БевегЬо-П130иэ, МНОГОНОЖКИ зосМ2ю1;ге£11;из) вкточавт большое ЧИСЛО ЭН- ' деыичных видов, ареалы которых ограничены пределами пустынных районов Монголии. .

3. Структура животного населения тлеет довольно большие различия в остепненнкх, настоящих и крайнеармдинх пустынях, представляющих основные подзоны пустынной зоны.

Б палево-бурцх почвах остепненных пустынь, расгро-странненых ь предгорных равнинах, выявлено 35 видов почвенных беспозвоночных, средняя численность иотсрых составляет 1,65 экз/м2. Доминируют чернотелки, составляющие 22,3$ от общего количества мезопедобионтов. В заметном количестве .встречаются также (9,5$) и мокрицы (6,5$).

Характерными видами дм палево-йурой почвы остепненных пустынь ЯВЛЯЮТ0Я Мокрицы Веаег1;оп18аи8 зр., клоп Ьер1;отеаил1 ш1пи1;иэ, зкужелицы ТарЬохепиз ге:С ХоххтогЕО, Атагаа рогап1п1, чернотелка Ме1апеа1;11ез oiliata, скорпион МегзоЬи1Ьиа еиреиз тог^оИсиэ, которые в пределах исследованной территории встречаются только в этой подзоне.

В палево-бурых почвах подзоны остепненных пустынь численно доминируют ВИДЫ КеХапез-Шез С32.к1, M.ciliata п Оезег1;с-п!.эсиз эр,

В трофической структуру мезопедобионтов преобладают фитофаги (65,7$ от общей часлсннст-и), большую дал составляют зоофаги (21,5$). Удельное обилие сапрофагов не превышает 13$

от численности всего, населения педобионтов.

б) В серо-бурых почвах настоящих пустынь обнаружено 40 видов мезопедобионтов. Здесь отсутствуют мокрипд и некоторые вида жужелиц. Заметно возрастает количество видов земляных клопов (7 видов), чернотелок (12) и долгоносиков (5). Остальные группы представлены единичными видами. Распределение многих груш крайне спорадично и встречаются исключительно в ка-веяных песках под растениями.

Численность почвенных беспозвоночных в среднем составляет 8,01 экз/м2. Доминируют чернотелки (2,62 экз/м2; 32,1%), клопы (1,55 экз/м2; 79,3%), пауки (1,50 экз/м2; .18,7$) и долгоносики (1,18 экз/м16; 7Л,7%). Доминирующими видами являются чернотелш ¿pitrichia intermedia И Anatolica nureti ; в более опесчаненных участках доминируют Uicrodeia kxaatzi и клопы Byrainus minor.

В трофической структуре населения мезопедобионтов резко доминируют фитофаги (78,6$ от всей численности). Зоофаги составляют 19,4$, сапрофаги - 1,9$.

в) В кра шеаридных пустынях на серо-бурых крайнеаридаых почвах население мезопедобионтов характеризуется сильно обедненным таксономическим составом и очень низкими уровнями численности. В Заалтайской Гоби ь подзоне крайнеаридаых пустынь отмечено всего жиль 9 видов, средняя численность которых 0,32 экз/м^. Бри низкои численности населения мезопедобионтов вы-со.дам показателем удельного обилия характеризуются чернотелки (37,5^ от общего количества мезопедобионтов), пауки (18,7%), гусеницы совок (18,7$) и долгоносики (15,6$). Здесь почвенные беспозвоночные встречаются только в ложбинах, где образуются Сильно разреженные кустарниковые растительные сообщества. На водораздельных равнинах (мезоплакорах), где нет высших расте-Lajt, мегопедобионты практически отсутствуют. Встречена лишь единичные экземпляры пауков, тизанур и чернотелок Diiamus

foon^olicuL, , -ixjevae.

_Tpg'i ¡ичес кая_^т^<тура^шж^онтов-Д-1:раШ^еаридщх —

нях сильно упрощена и представлена только фитофагами и зоофагами. '¿итофаги лоставляют 81,3$ от общего количества, зоофаги - 18,7%. Чериогзлки, составляющие значительную долю фито-

фагов, могут питаться и отмершими сухими частями растений. Таким образом, они играют роль и фитофагов, и факультативных сапрсфагов.

Глава 7. Общие закономерности лзндшаФтно-зональной дифференциации Фауны и животного населения почв Монголии.

Данная глава посвящена сравнительному анализу почвенной фауны и структуры животного населения почв в разных зонах и типах ландшафтов Монголии.

В направлении с севера на ю^ на территория страны прослеживается последовательная смена леоостепей, степной, пустынно-степной и пустынной зон. Ьри этом происходит усиление к югу континентальности и аридизации, влэгообеспеченгости почвы, оомкнутооти и общей продуктивности растительного покрова.

Общая тенденция зональных изменений животного населепия . почв сводится прежде всего ко все более усиливающемуся от лесостепи к пустыням обеднению ах таксономического разнообразия. Исключение составляют только некоторые' ксерофилыше группы (Тэпео.'1опхс.\е, АвШаае и др.), которые широко представлены в пустынно-степных г: пустынных зонах. Эта тенденция установлена при сопоставлении зональных фаупгстических комплексов конкретных ландшафтов.

Численность ответного населения почв всех плакорннх ландшафтов снижается ь нарастающем масштабе от настоящих степей к пустыням.

Для выявления общих закономерностей изменения структуры животного населения почв по зонам с учетом их ландшафтного разнообразия, одним из надежных показателей ЯЕЧяется коэффициент биоценологииеекого сходства (Вайнштейн, 1967). Анализ оходства ландшафтов природных зон по коэффициенту биоценоло-гического оходства (КБО) некоторых наиболее представительных груш почэообитагощих жесткокрылых (жужелицы и чернотелки) показал, что высокой степеньютшдства обладают ландшафты лесостепной зоны (КБС по населению чернотелок составлял 81,8$, жужелиц - 31,5$), по пере продвижения в южные зоны и подзоны КБС между попарно сравниваемыми ландшафтами внутри каждой зо-1Ш снижался. Подводя итоги поп рного сопостав оняя КБС в ландшафтах отдельных природных зон, отметим, что по мере уве-

личения засушливости и-континентаяьности климата биоценоти-ческая приуроченность видов становится все более жесткой и избирательной.

Для характеристики экологической структуры животного населения почв представляется эффективным использование анализа разнообразия жизненных форм ь разных ландшафтно-зопальных условиях. Как отмечает ".Х.Шерова (1981), достоинство метода сопоставления жизненных форм заключается в том, что именно жизненные формы отражают ко!.:плекс специфических условий обитания, и сам м> тод лишен региональной ограниченности по сравнению с методами анализа фаункстического состава животного населения. '

Для выяснения основных зональных закономерностей формирования населения почвенных животных и изменения его структуры в разных зональных ландшафтах составлены спектры жизненных форм жужелчц и чернотелок по отдельным природам зонам Монголии. Б целом видовой состав и набор жизненных форм жуков-жужелиц наиболее разнообразны н открытых плакоршх ландшафтах лесостепной и степной зон, и эти показатели снижаются в чустынно-степной и пустынной зонах

В степных ландшафтах лесостепной зоны зональный спектр состоит из 10 групп жизненных форм и включает 40 видов. По общему обилию преобладают геохортобионты (18 видов), относящихся к классу миксофитофагов. На плакорах степной зоны выявлен 01 вид жужелиц, относящихся к 9 жизненным формам. В спектре жизненных форм наибольшего видового богатства достигают миксо-фптофаги (54,1%), а среди "них - гоохортобиолты гарпалоидные. Из класса зоодагов доминируют скважники подстилочно-трещинные и ботробионты.

• С переходом к зоне пустынных степей набор жизненных форм жужелиц и их видовой соотав обедняются. Здеоь на плакорах обнаружено Г2 вида, относящихся к 9 жизненным формам. При таком общем снижении таксономического богатства и экологического разнообразия жут. лиц наблюдается возрастание удельного значе-

фагов, таких как стратобионты. подстилочно-трещинные и ботробионты.

Крайне суженным спектром жизненных форм и сильно обедненным видовш.! разнообразием характеризуется население жужелиц плакорог пустынной'зоны. Основу жизненных форм составляют

представители лишь трех групп жизненных форм, склонных к скрытому образу жизни: стратобионты подстилочно-трещинные и ботро-биоиты из зоофагов, а также геохортооионты гарпалопдныо из мь-ксофагов. По видовому обилию резко преобладают геохортобионты гарпалоидные, освоившие два цеяотичеоклх яруса - почвенный и надземный.

При оравнении разных природных зон Монголии наиболее широким набором групп жизненных форм чернотелок и их видовым разнообразием характеризуется зона пустынных степей. К северу от этой зоны и к югу жизненных форм, так и богатотэо видов этих грутш онижаютоя.

При этом в пустынях так по видовому богатству, так и по чколеннооги, доминируют представители грутш жизненных форм роющих геобионтов, ведущих сумеречно-ночной образ жизни (Ораи гш, а также геохортобионты - ¿'рИ^гайхп! и представители рода ш.сгос1ега). Геохортобионты не имеют хорошо выраженных мор-фол огичзсккх адаптаций к аридным условиям Хони сохраняют коы-лья и способность к полету, у них отсутствует субэлитральная полость, а также копательные приспособления на конечностях, характеризуются небольшими размерами тела и т.д.).

Освоение пустынь на наш взгляд связано с активным использованием ими двух ценотических яруоов - почвы и нус тарников ого яруса.

Сопоставление количественного соотношения отдельных трофических групп педоблонтов разных природных зон пмсаэало, что в комплексе почвенных беспозвоночных северных гумидных районов доминируют сапрофаги, обилие йх резко падает по мере продвижения к аридным зонам. В крайне аридных пустынных ландшафтах сапрофаги вообще не обнаружены. Наоборот, по мере нарастания аридизации климата в южных районах возрастает удельное обилие фитофагов.

Итак, сравнение зональных особенностей животного населения почв показало, что ландшафты лесостепной и степной зон -характеризуются довольно высоким, обитаем педобиолтов и видовым богатством, а также разнообразием жизненных форм и трофических группировок в структуре животного населения. Каждая из упомянутых экологических группировок представлена значительны;,5 числом видов, функционально дополняющих и взаимогаменяющих друг друга.

Комплексы животного населения в крайне аридных ландшаф- • тах характеризуются узким спектром жизненных форм и трофических группировок и низким видовым богатством каждой из этих - экологических ?рупп, что приводит к снижению экологического викаршрования. Это приводит к снижению устойчивости комплексов животного наоеления при .любых нарушениях экологической среды и требует разрития системы особых мероприятий по охране животного населения этих почв в системе биологического и почвенного ресурс опользовеиия.

Б а В О Д Ы

1. Изучен групповой и видовой состав почвообвтающих беспозвоночных на территории Монголии, включающий 1688 вадов из 50 семейств, 19 отрядов и 6 классов.

Установлено, что наибольшее видовое разнообразие почвенных беспозвоночных в леоостепи (.993 вида) и убывает к югу.

2. Общий анализ ареалогической структуры почвенной фауны показал,, что расположение Монголии на стыке Северной и Центральной Азии, обширность ее территории и связанное с ней многообразие физико-географических условий способствуют прохождению по её территории важных зоогеографичеоких рубежей и распространению представителей различных фаунистических комплексов.

Важнейшими зоогеографическими группировками почвенной, , фауны Монгол.ш являются группы транспалеарктичеокого, европей-око -сибирского и, (особенно, сибирского лесного и леоостепного комплексов. Ла юге страны господствуют элементы центральноези-агокого отепного и пуотынного комплексов. С юго-запада и запада оказывают турано-джуагарокий пустынный и казахстанский степной фаунистичеокие комплекса. Почвенная фауна оеверной -горнолесостепной части страны ииеет общий облик сибирского типа. Фауна южной части с да гае тел в сановном из центра льноазиат-ских аридных комплексов п отличаетоя хорошо выраженной оригинальностью, определимой высокой отепеныо эндемизма.

-_-— 3. муна леоостепи не янляется простой совокупностью лес-

■ них и степных вчдов. Болынуй долю животного населения составляют с опальные - собственно деоостепгые формы. «ауниотичеокий комплекс меэопедобионтоЕ этой зоны чзтко отличается и от фьуны тшичн, й таежной и от фауны степной зоны.

Почвенная мезофауна степной зоны отличается фауниотичео-ким составом, обедненным в сравнении с лесостепью и подверженным влиянию аридных комплексов.

Специфичность фаун пуотынно-степной и пустынной зон определяется значительным участием в их ооставе видов, свойственных только для дашшх зон. Большинство видов и надвидовых таксонов, найденных в этих зонах, по типу ареалов относятся к дентральноазиатокому пустынному комплексу.

4. Исследованы видовое богатство я уровень численности мезопедобионтов основных плакорных ландшафтов всех рассматриваемых широтных зон страны. При этом установлена обшая тенденция снижения таксономического богатства и обилия животного населения почв всех плакорщсс сообществ от степей к пустыням, т.е. от полосы темно-каштановых и светло-каштановых почв к бурш почвам. Причем эта тенденция проявляется сильнее в их численности, чем в ях видовом ооилии.

5. В темно-каштанов.чх почвах лесостепной зоны, лежащих на высоком гипсометрическом уровне в условиях короткого вегетационного периода и низкой теплообеопеченности, видовое богатство и обилие почвенных беспозвоночных несколько снижены по сравнению с такогшш в темно-каштановых почвах подзоны настоящих осеней степной зоны.

6. Экологический оптимум для животного населения почв совпадает с распространением темно-каштановых почв, развирающихся в подзоне настоящих отепей, где во впех обследованных плакорных сообществах отмечены богатый комллеко цочвенных беспозвоночных с высокими показателями-их.обилия . Это обуолоплено существующим здесь более продолжительным вегетационным периодом, достаточным высоким содержанием гумуса в почве, а также отсутствием в почвенном толще вечной мерзлоты.

?. В леосстепи благодаря относительной сглаженности гид-ротермичеокого режима биотоппческая диффпренциация видов выражается слабо. В пустынно-отепной и пустынлой зонах дифференциация видов почвенного населения животных становился все более конкретной и избирательной. Это в конечном итоге определяет характерные для биоценозов аридных зон обедненность и изолированность состава, а тахссе олиго- или монодоминантность комплексов почвенных беспозвсно^ньх.

6. По мере нарастания ариинооти к югу наблюдается сужение спектров жизненных форы животного населения почв. При этом нарастает относительное обилие крштобионтов, приспособленных к скрытому образу жизни, а также стратохортобионтов и гвохорто-бионтов, оовоивших в биоценозе два яруса. Освоение животными и почвенного, и надземного ярусов биогеоценозов мы считаем одной из форм проявления принцига смены ярусов,предложенного М.О.Ги-ляровым (1970) и обусловливающего приспособление животных к изменяющимся условиям среды и давшим возможность выживания в экстре! альных условиях. .

9. На основе анализа трофической структуры животного населения разных зон и ландшафтов установлено, что соотношение численности различных трофических групп отдельных зон строго соответствует особенностям растительного и почвенного покровов: по маре продвижения от гумидных к аридным зонам наблюдается снижение удельного обилия оапрофагоз и возрастание её у фитофагов. В крайнеаридных пустынных ландшафтах сапрофаги вообще не обнаружены.

■ .10. Еа основании анализа ландлафтно-зопальных структур фауны и животного населения почв Монголии представляется возможным сделать заключение о том, что благодаря бедности или отсутствию взаимодополняющих и функционально заменяющих видов, жизненных форм, а также топических и трофичеоких групп -пустынные ценозы явлчютоя малоустойчивыми и могут легко поте' рять свою экшюгичеокую устойчивость при незначительном нарушении структуры и требуют большой осторожности и бережливости при юс хозяйственном использовании.

Основные публикации автора по теме диосертапиа:

1. Цэндсурэн А., Улыкпан К. Предварительные данные по изучению вредит-.лей зерновых культур госхоза Джаргаланта // Уч.зап. Г.'онг.гос.унив., 1968^ 9, 1(44). С.36-42 (на монг.яз.).

2. Цэндсурэн А., Улывпан К. К изучению насзкшых-вредателей

сообщ.!,юнг.гос.ушш., 1969. й 18. 0.21-24.

3. Улыкпан К. Пр лдарительные результаты обследования видового соиава и учета численности жуков Прихубсугулья // Природа, условия и ресурсы Прихубсугулья. Иркутск - Улан-Батор, 1У73, вып.,-. С.219-227.

4. Улыкпан К. Эколого-фаунистический обзор мезофауны почв пустыни о-отепной зоны Монголии-/У Уч.зап.'Лонг.гос.унив.. 1976. № 4(58). С .83-11 2.

5. Улыкпан К. Медведка и ее вредоносность // Дури. Наука и жизнь. 1976, № 6. С.46-47 (ка монг.яз.).

6. Улыкпан К. Сравнительная характеристика почвенной мезофауны пустынно-степной и сухостепной зон МНР // Природные условия и реоурсы некоторых районов МНР. Улан-Батор, 1976. С.16-18.

7.'Улыкпан К. Основные особенности энтомофауны сухостепной зоны МНР'// Наоекоше Монголии. Вып.5. Л., 197?. С. 17-29.

8. Улыкпан X. Некоторые общие итоги изученгл почвенной мезофауны пустынной и сухой степей МНР // Закономерности географий и динамики растит, и животного мира МНР. М., 1977.

. С.64-69.

9. Улыкпан К, Хозяйственное значение почвообитагащих беспозво^-ночгых в подзона сухих степей // Тр.Инст.общ.'и эксперимент биол. № 13. 1978. С.83-94 (на монг.яз.). .

10. Улыкпан К. Почвенная мезофауна пустынных и сухих степей Монгольской Народной Республики. Улан-Батор. 1978.-36 с.

11. Цэндсурэк А., Улыкпан К. Монгол ерш шапьж (Насекоше Ион-голик). Улан-Батор, 1978.-144 с. (на монг.яз.).

12. Улыкпан К.. Почвенные беспозвоночные // Пустынные степи и северные пустыни ЖР. 4.1. JI., 1980. C.III-II4.

13. Дорн М., Улыкпан К. К исследованию структуры энтомофауны ВЫСОКОГОР-ЫХ областей МНР // 2xSor3ch. biol. Hess. ¿«Vli. Halle, 1983. 117 s.

14. Цэндоурэн А., Улыкпан К. Эколого-экономчческоа районирование MCP на основании распределения вредных почвообитающих насекомых // Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР (тез.докл.). Улан-Батор. 1980. С.119.

15. Улыкпан К. Предварительное сообщение о видовом с осTaiе и численности почвенных беспозвоночных v. пойменных лугах и степных агрофитоценозах // Природные условия и реоурсы некоторых районов МНР. Улан-Батор. 1981. С.83-84.

16. Ушкпан К. Почвенные беспозвоночные // Пустынные степи и северные пустыни МНР. 4.2. Л., 1932. С .113-119; I23-I3I; 238-247.

17. Цэндсурэн А., Улыкпан К. Состав и формирование комплексов вредных насекомых зерновых культур в МНР и проблема защиты урожая // Уч.зап.Монг.гос.унив., 1983, К' 4(84). С.97-101.

18. Улыкпан К. Почвенные беспозвоночные //'Сухие степи МНР., 4.1, I., 1984. С„107-120.

19. Улыкпан К. Починные беспозвоночные Восточной степи ШР // Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР. Братислава, 1984. С.71-72.

20. Учыкпан К. Хозяйственное значение почвообитающих беспозвоночных сухих и пустынных степей МНР // Насекомые Монголии, вып.9. Л.,1384. С.7-20.

21. Iliib't, Vi., Sfcubbe Ц. , üawau 1!., Sciiamsrau Z. , Dorn il. , Ulykpon ii. Verleichend biologisch-ökologische Untersuchungen In Hochgebirgen der liordweat - und 3udmongolei Aligemeiner Bericht //. Biologische Ressourcen der 1Ш£. Halle, 1984. S.5-51. '

22. Улыкпан К. Анализ трофической структуры комплексов беспозвоночных, обитающих в почвах разных природных зон МНР // Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР (тезисы доклада). Улан-Батор, 1986. C.II3-II5« '

23. Улы1шан К. Жуки разных типов почв пустынно-степной зоны Монголии // IX Международный коллоквиум по почвенной зоологии (тезисы доклада). Н., 1986. С.296.

24. Улыкпан К. Почвенная мезофаУна равнинной степи Восточной Монголии // Природные услов.'Я и биологические ресурсы f.CP (тезисы доклада). М., 1986. С.204-205..

25. Лавренко Е.М., Борисова И.В., Тимофеев Д.А., Улыкпан К. и др. Сухие степи МНР, ч.2. I., 1988. 236 с.

26. Цэндсурэн А., Намхайдорж Б., Улыкпан К., Чогсомжав Л. и др. Насекомые: Фауна ШР, т.1. Улан-Батор, т987. 319 с. (на монгольском языке).

27. Улыкпаь К. Почвенные животные и проблема охрагы почв // Некоторые вопро ы охраны природы. Улан-Батор, 1988.

_^-!1.66"?2.,—(м-мовгольском^я зыке)——

28. Улыкпан К. Состав, зональное распределение и природао-хозяйотвешюа значение короткокрылых жуков (staphylini -dae , Coieop tertj фауны. Монголии // Ученые записи Монгольского государственного университета, 1988, 3(99),

С.195-216 (на монгольском языке).

29. Улыкпан К. Состав и распределение многоножек (Myriapoda) фауны Монголии//Там же. С. 217—223. (на монгольском языке).

30. Ulykpan К. Vorlaufige Mitteilung über den Artbestand und die Auwiesen und Steppenagrophytozönösen in der Nordmongolei // Erforsch, biol Ress. MVR. Halle, 1989 (6). S. 81-85.

31. Cendsuren A., Ulykpan K, Bodenbewohnende Schadinsekten aus verschiedenen Ökosystemen der MVR//Erforsch, biol ress. MVR. Halle, 1989 (6). S. 77—80.

32. Улыкпан К. Биоценотическая дифференциация комплексов жужелиц и чернотелок природных зон Монголии // Проблемы почвенной зоологии. Материалы доклада X Всесоюзного совещания. Новосибирск, 1991.

33. Улыкпан К., Баяртогтох Б. Эколого-фаунистический обзор почвооби-тающих беспозвоночных степной зоны Монголии // Природные условия и ресурсы некоторых районов Центральной Азии (тезисы доклада). Иркутск, 1992. С. 139—141.

100 с.

Подписано в печать 19.05.1993 г. Формат 60X84/16.

Зак. 773 Тир. 120

Москва. Типография РАСХН