Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сезонные циклы совок (Lepidoptera, Noctuidae) лесостепной зоны России

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Соколова, Илга Валерьевна

Введение.

Глава 1: Ритм климата и сезонные адаптации насекомых.

1.1. Общая характеристика сезонного развития насекомых.

1.2. Сезонно-циклические адаптации и принципы их регуляции.

1.3. Реактивация холодовая и фотопериодическая.

1.4. Типы сезонных циклов.

1.4.1. Поливольтинный жизненный цикл.

1.4.2. Моновольинный жизненный цикл.

1.4.3. Гомодинамный жизненный цикл.

Глава 2: Методика.

Глава 3: Результаты исследования.

3.1. Гомодинамное развитие.

3.1.1. Agrotis ipsilon Hufn.

3.2. Гетеродинамное развитие.

3.2.1. Облигатный моновольтинизм.

3.2.1.1. Orthosia stabilis Den. et Schiff.

3.2.1.2. Conistra rubiginea Den. et Schiff.

3.2.1.3. Charanyca trigrammica Hufn.

3.2.2. Моновольтииное развитие и факультативная диапауза.

3.2.2.1. Вепа bicolorarta Fuesl.

3.2.2.2. Celaena leucostigma Hbn.

3.2.3. Поливольтинизм и факультативная задержка гусеничного развития. 47 3.2.3.1. Hoplodrina amhigua Schiff.

3.2.4. Поливольтинное развитие и факультативная диапауза.

3.2.4.1. Diachrysia chrysitisL.

3.2.4.2. Plusia festucaeL.

3.2.4.3. Hypena proboscidalis L.

3.2.4.4. Abrostola triplasia L.

3.2.4 5. JSenaprasinana L.

3.2.4 6. Protoschinia scutosa Den. et Schiff.

3.2.4.7. Heliothis viriplaca Hufn.

3.2.4 8. Emmelia trabealis Sc.

3.2.4.9. Pseudeustrotia candidula Den. et Schiff.'.

3.2.4.10. Trachea atriplicis L.

Глава 4. Сезонно-циклические адаптации в семействе совок.

4.1. Подсемейство Plusiinae.

4.2. Подсемейство Acontiinae.

4.3. Подсемейство Acronyctinae.

4.4. Подсемейство Chloephorinae.

4.5. Подсемейство Hypeninae.

4.6. Подсемейство Cuculliinae.

4.7. Подсемейство Heliothinae.

4.8. Подсемейство Noctuinae.

4.9. Подсемейство Hadeninae.

4.10. Подсемейство Ipimorphinae.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сезонные циклы совок (Lepidoptera, Noctuidae) лесостепной зоны России"

л J

В течение длительной эволюции насекомые приспособились к обитанию практически во всех условиях, встречающихся на земле. Они ос'моили и сушу, и воздух, и воду, и почву. Они встречаются на всех широтах кроме полюсов и поднялись высоко в горы. В разнообразных климатических условиях у насекомых сформировалось множество различающихся фенологических схем и удивительное разнообразие реакций, контролирующих сезонное развитие. Изучение сезонно-циклических реакций и формирующихся на их основе сезонных циклов имеет глубокую историю. Первые работы появились еще в 20-е годы XX столетия, когда было показано участие фотопериодической реакции в регуляции цикломорфоза тлей (Marcovitch, 1923, 1924). Однако настоящий бум в исследованиях сезонного развития насекомых начался после блестящих работ А. С. Данилевского с сотрудниками (1948, 1950 и др ) и Лиса (Lees, 1953, 1955 и др.).

К настоящему моменту описано и экспериментально исследовано множество различных типов годичных циклов насекомых и их вариаций, выявлены, обобщены и проанализированы основные закономерности и механизмы, лежащие в их основе (Beck, 1968, 1982; Тыщенко, 1977; Muller, 1979; Заславский, 1984; Tauber et al., 1986; Danks, 1987; Виноградова, 1991, 1997; Саулич, 1999; Кипятков, 1996; и дрО

Большой интерес в этом плане представляют Чешуекрылые (Lepidoptera) и особенно одно из самых крупных семейств этого отряда -совки (Noctuidae).

Целью настоящей работы является сравнительно - экологическое исследование и анализ сезонно - циклических адаптаций у представителей семейства Noctuidae.

Целью настоящей работы является сравнительно - экологическое исследование и анализ сезонно - циклических адаптаций у представителей семейства Noctuidae.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) Экспериментально исследовать сезонные циклы совок, обитающих в лесостепной зоне России.

2) Выделить основные типы сезонных циклов и исследовать механизмы их регуляции.

3) Обобщить имеющиеся в литературе и собственные оригинальные материалы по сезонным адаптациям совок и оценить степень связи между таксономическим положением вида и системой его сезонно-циклических адаптаций.

Автор выражает глубокую благодарность за неоценимую помощь и руководство в работе своему научному наставнику Аиде Хаматовне Саулич. Искреннюю признательность за помощь, доброе и внимательное отношение Татьяне Анатольевне Волкович, а также всему коллективу лаборатории энтомологии БИНИИ СПбГУ. Анатолию Александровичу Стекольникову за доброе отношение, моральную и материальную поддержку, а также всему коллективу кафедры энтомологии СПбГУ за внимательное отношение и помощь в моих исследованиях. Ирине Леонидовне Сухаревой за доброжелательное отношение и помощь в определении некоторых моих объектов.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Соколова, Илга Валерьевна

Заключение

В результате анализа имеющихся в литературе материалов и собственных экспериментальных данных установлено, что в большей или меньшей степени, но достаточной для понимания сезонного развития и механизмов его регуляции, изучено около 80 видов совок, что составляет 0.32 % от их общего числа. Они относятся к 10 подсемействам, тогда как, по мнению большинства специалистов, сем. Noctuidae можно разделить, примерно, на 20 подсемейств. Таким образом, половина известных подсемейств не затронута исследованиями сезонных адаптаций.

Схемы годичных циклов и лежащие в их основе сезонные адаптации очень разнообразны, но в целом они не отличаются от обычно встречающихся в других отрядах насекомых.

Наиболее распространенным типом сезонного развития является гетеродинамный цикл с факультативной зимней куколочной диапаузой (рис.5.1).

Этот тип развития свойствен 37% видов, из числа проанализированных в данной работе. У 22% видов установлен гомодинамный сезонный цикл, при этом большая доля видов с гомодинамным развитием присутствует в большинстве подсемейств. 25% видов имеют облигатную эмбриональную диапаузу. Небольшому числу видов свойственна гусеничная диапауза; она может быть облигатной (6%) или факультативной (9%).

Среди проанализированных видов нет ни одного, имеющего 1 облигатную куколочную диапаузу. Чрезвычайно редка диапауза имаго. Пока она изучена только у Conistra rubiginea и Orthosia stabilis, зимующей на стадии полностью сформировавшейся бабочки в куколочной шкурке. Достаточно часто встречаются виды, имеющие в годичном цикле два типа покоя - летнюю и зимнюю диапаузу. В большинстве случаев летняя диапауза контролируется внешними условиями и с одинаковой частотой встречается на разных стадиях.

Рис. 5.1. Соотношение разных типов сезонных адаптаций в сем. NOCTUIDAE

ГОМ - гомодинамное развитие

ОЭ - облигатная эмбриональная диапауза

ОГ - облигатная гусеничная диапауза

ОИ - облигатная имагинальная диапауза

ФК - факультативная куколочная диапауза

ФГ - факультативная гусеничная диапауза

Эволюция сезонных адаптаций не может служить непосредственным отражением эволюции филогенетической, но в пределах отдельных родов и небольших подсемейств (Acronictinae, Chloephorinae, Acontiinae, Heliothinae) обнаружены однотипные комплексы сезонных адаптаций, на основе которых формируются сходные годичные циклы (рис. 5.2).

Наряду с этим, существуют достаточно крупные подсемейства (Noctuinae, Hadeninae, Ipimorphinae) с большим разнообразием видовых сезонных схем, представляющие собой явно сборные группы, из которых, вероятно, будут выделены самостоятельные подсемейства. Соотношение разных типов сезонных адаптаций в них различно.

Acontiinae, Acronictinae и Heliothinae

Фак. кукол очная 100%

Рис. 5.2. Соотношение разных типов сезонного развития в подсем. Acontiinae, Acronictinae, Heliothinae

Если в иодсем. Ipimorphinae более или менее равномерно представлены разные типы сезонных адаптаций (рис. 5.3), то у Hadeninae явно доминирует гетеродинамное развитие с факультативной диапаузой (рис. 5.4).

Ipimorphinae

Фак. гусеничная 18%

Фак. куколочная

Обл. имагинальная

6%

Гомодинам-ные 28%

Обл. эмбриональная 24%

Обл. гусеничная 18%

Рис. 5.3. Соотношение разных типов сезонного развития в подсем. Ipimorphinae.

В целом, несмотря на явный прогресс в отношении числа изученных видов, доля их от общего числа совок ничтожна. Дальнейшее развитие исследований в области сезонно-циклических адаптаций насекомых будет способствовать накоплению данных по их разнообразию, что,

Рис. 5.4. Соотношение разных типов сезонных циклов в подсем.

Hadeninae.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Соколова, Илга Валерьевна, Санкт-Петербург

1. Ахмедов Р. М. Фотопериодическая реакция у восклицательной совки Agrotis exclamationis (Lepidoptera, Noctuidae) из различных географических пунктов //Зоол. журн. 1969. Т. 48. С. 935-938.

2. Ахмедов P.M. Температура и фотопериод как факторы в развитии большой ленточной совки (Triphaena pronuba) в Азербайджане //Зоол.журн., 1977. Т. 66, вып. 4. С. 557-562.

3. Батиашвили И. Д. "Ганатлеба". Тбилиси. 1965. С. 20-21.

4. Бергер Л.П. Исследование роли температуры и фотопериода в развитии луговой совки Leucania separata Walk. (Lepidoptera, Noctuidae) //Энтомол. обозр. 1984. Т. 63, вып .4. С. 425-432.

5. Бергер Л. П. Прогноз динамики популяций луговой совки на Дальнем Востоке //Труды ВИЗР'а. Пути автоматизации фитосанитарной диагностики. Л., 1985. С. 68-75.

6. Биологические часы. М., 1964. 694 с.

7. Богуш П. П. Малая наземная совка в Туркмении и других местах ее обитания. Ашхабад, 1964. 239 с.

8. Браун В.А., Горышин Н.И. Климатизированные камеры с программированием фотопериода и температурных ритмов для экологических исследований //Вестн. Ленингр. ун.-та. 1978. Вып.З. С.26-34.

9. Браун В.А., Горышин Н.И. Установка для фотопериодических исследований в условиях ритма температуры //Зоол. журн. 1984. Т.63, вып.2. С.272-276.

10. Виноградова Е.Б. Диапауза мух и ее регуляция. СПб., 1991. 255 с.

11. Гейспиц К.Ф., Заранкина А.И. Особенности фотопериодической реакции шерстолапки плодовой Dasychira pudibunda L. (Lepidoptera, Orgyidae) //Энтомол. обозр. 1963. Т. 42, вып.1. С.29-38.

12. Гейспиц К.Ф., Пенязъ М.И., Шашенкова Д.Х. Фотопериод и температура как факторы в развитии совки Agrotis segetum (Lepidoptera, Noctuidae) .//Зоол. жури. 1971. Т. 50, вып.11. С.1674-1685.

13. Глиняная Е.И. Роль фотопериодических условий в процессах реактивации при зимней и летней диапаузе // Проблемы фотопериодизма и диапаузы насекомых. Л., 1972. С.88-102.

14. Горышин Н.И. Экологический анализ сезонного цикла развития хлопковой совки (Chloridea obsoleta F.) в северных районах ее распространения//Уч. зап. ЛГУ. 19586. Т.240. С.3-20.

15. Горышин Н.И. Техническое оснащение экологических исследований в энтомологии. Л., 1966. 235 с.

16. Горышин Н.И., Ахмедов P.M. Фотопериод и температура как факторы в развитии совки Agrotis ypsilon (Lepidoptera, Noctuidae) //Зоол. журн. 1971. Т. 50, вып. 1.С.56-66.

17. Горышин Н. И.,Гейспиц К. Ф. Некоторые актуальные вопросы фенологического анализа в энтомологии //Зоол. журн. 1975. Т. 54, вып. 6. С. 895-912.

18. Данилевский А. С. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. Л., 1961.243 с.

19. Данилевский А. С., Горышин Н.И., Тыщенко В.П. Механизмы экологических ритмов у наземных членистоногих //Труды Петергофск. биол. ин-та. 1970. Т. 20. С.40-88.

20. Данилевский А. С., Кузнецова И. А. Внутривидовые адаптациинасекомых к климатической зональности //Фотопериодические адаптации у насекомых и клещей. Л., 1968. С. 5-51.

21. Данилевский А.С., Шельдешова Г.Г. Приспособительное значение фотопериодической и холодовой реактивации //Фотопериодические адаптации у насекомых и клещей. Л., 1968. С.80-99.

22. Дольник В. Р. Фотопериодизм у птиц //Фотопериодизм животных и растений. Л., 1976. С.47-81.

23. Заславский В.А. Географические расы Chilocorus bipustulatus L. (Coleoptera, Coccinellidae). 1. Два типа фотопериодической реакции, контролирующей имагинальную диапаузу у северной расы //Зоол. журн. 1970. Т.49, вып.9. С.1954-1956.

24. Заславский В.А. Двухступенчатые фотопериодические реакции как основа для разработки модели фотопериодического контроля развития членистоногих//Энтомол. обозр. 1972. Т.51, вып.2. С.217-239.

25. Заславский В.А. Распространенность ступенчатых фотопериодических реакций среди насекомых и клещей //Энтомол. обозр. 1975. Т.54, вып.2. С.291-304.

26. Заславский В.А. Взаимосвязь количественных и качественных реакций в фотопериодизме насекомых //Зоол. журн. 1975. Т.54, вып.6. С.913-921.

27. Заславский В. А. Существует ли у насекомых качественная оценка фотопериодической информации?//Журн. общ. биол. 1979.Т.40, вып. 2. С. 189-201.

28. Заславский В.А. Фотопериодический и температурный контроль развития насекомых. Л., 1984. 184 с.

29. Золотаренко Г.С. Совки-металловидки рода Plusia 0.(Lepidoptera, Phytometrinae) лесостепной зоны Западной Сибири //Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосибирск, 1966. С. 174-177.

30. Ключко 3. Ф. Совки Западных областей Украины.//Киев. 1963. 175 С.

31. Ключко 3. Ф. Совки (Lepidoptera, Noctuidae) Крыма.//Зоол. журн. 1972.

32. Т. 51, вып. 5. С. 654-664.

33. Ключко З.Ф. Соки квадрифшойдного комплексу. Фауна Украши, 16. 6. Кшв, 1978. 412 с.

34. Кожанчиков КВ. Цикл развития и географическое распространение зимней пяденицы (Operophtera brumata L.) //Энтомол. обозр. 1950. Т.31, вып.1-2. С.178-197.

35. Кожанчиков И. В. Особенности зимовки и холодоустойчивости карадрины (Laphygma exigua Hb., Lepidoptera, Insecta) //Докл. АН СССР. 1955. Т. 103, вып.З. С. 517-519.

36. Кожанчиков КВ. Видовой состав, особенности биологии и географическое распространение вредных подгрызающих совок в СССР //Сб. работ Ин-та прикладной зоол. и фитопатол. 1956. Вып.4. С.5-51.

37. Комарова О. С. Формирование зимующего запаса и диапаузы куколок хлопковой совки //Энтомол.обозр. 1959. Т. 38, вып. 2. С. 352-361.

38. Ламперт К, Холодковский Н. А. Атлас бабочек и гусениц Европы и отчасти Русско-Азиатских владений //Санкт-Петербург. 1913. 487 С.+93 таблицы.

39. Макарова Л. А., Доронина Г. М. Синоптический метод прогноза дальних миграций вредных насекомых. С.Пб., 1994. 198 с.

40. Мержеевская О. И. Гусеницы совок. Их биология и морфология.//Минск. 1967. 451 С.

41. Мержеевская О. К. Совки (Noctuidae) Белоруссии.//Минск. 1971. 447 С.

42. Меривээ Э. Э. Критерии лабильности фотопериодической реакции и их связь с холодостойкостью у совок Plusia chrisitis L и Macdunnoughia confusa Stph. //Холодостойкость насекомых и клещей. Материалы симп. 19-21 апреля 1971. Тарту, 1971. С. 79-83.

43. Меривээ Э.Э. Холодоустойчивость насекомых. Таллин, 1978. 186 с.

44. Миляновский Е. С. Фауна Lepidoptera в Абхазии.//Работы Сухумской экспериментальной станции защиты сельскохозяйственных культур. 1964.5. С. 12-22.

45. Морей А.Х. Термопериодизм и его роль в системе сезонно-циклических реакций насекомых: Автореф. дис. канд. биол. наук. Д., 1978. 22 с.

46. Мусолин Д. Л., А. X. Саулич (Musolin D.L., А.Н. Saulich). Diversity of seasonal adaptations in terrestrial true bugs (Heteroptera) from the temperate zone //Entomol. Sci. 1999. Vol. 2, N 4. P. 623-639.

47. Поспелов С. M. Совки вредители сельскохозяйственных культур. М., 1989. 111 с.

48. Рябов М.А. Типы годичных циклов земляных подгрызающих совок (Lepidoptera, Noctuidae) //Энтомол. обозр. 1956. Т. 31, вып.1. С.69-79.

49. Саакян-Баранова А.А., Сугоняев Е.С., Шелъдешова Г.Г. Акациевая ложнощитовка и ее паразиты. Л., 1971. 165 с.

50. Саулич А. X. Сезонное развитие насекомых и возможности их расселения. СПб., 1999. 247 с.t

51. Сифрошвили Н. А. Некоторые данные о новых вредителях сада в Карли совка Monima (Taeniocrampa) stabilis.ilАкадемия научных сообщений Грузинской ССР. 1952. Т. 13, вып. 3. С. 34-36.

52. Скрипчинский В.В. Фотопериодизм, его происхождение и эволюция. Л., 1975. 299 с.

53. Сухарева И. Л. Сем. Noctuidae совки //Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. T.III. Чешуекрылые. Ч. 2. СПб., 1999. С. 332-378.

54. Тыщенко В.П. О происхождении и эволюции фотопериодической реакции насекомых // Журн. общ. биол. 1973. Т. 34, вып.4. С.539-558.

55. Тыщенко В.П. Эволюция сезонных адаптаций у насекомых //Журн. общ. биол. 1983. Т.44, вып.1. С. 10-22.

56. Тыщенко В.П., Волкович Т.А., Ланевич В.П. Промежуточная фотопериодическая реакция и ее роль в регуляции сезонного развития темнокрайней совки Axylia putris L. (Lepidoptera, Noctuidae) //Энтомол.обозр. 1983. Т.62, вып.2. С.225-234.

57. Тыщенко В. П., Тыщенко Г. Ф. Сезонные адаптации совки с-черное Graphiphora c-nigrum L. (Lepidoptera, Noctuidae) //Энтомол. обозр. 1988. Т. 67, вып. 1. С.11-19.7 I

58. Ушатинская Р. С. Диапауза насекомых и ее модификации //Журн. общ. биол. 1973. Т.34, вып.25. С.194-215.

59. Хмелева Н.Н., Рощина Н.Н., Филюкова Т.А. Фотопериодизм водных беспозвоночных. Мн., 1991. 109 с.

60. Шашенкова Д. X. Экспериментальное изучение особенностей сезонных адаптаций совки с-черное //Физиологические и биологические основы защиты растений. Материалы научно-произв. конф., Воронеж, 1974. С. 5459.

61. Адкиссон 77. П., С. X. Роч (Adkisson P. L., С. X. Roch) Фотопериодизм и сезонная дискриминация у насекомого //Проблемы фотопериодизма и диапаузы у насекомых. Л., 1972. С. 102-111.

62. Beck S. D. Effect of Photoperiod and Thermoperiod on Growth of Agrotis ipsilon (Lepidoptera: Noctuidae) //Ann. Entomol. Soc. Am. 1986. Vol. 79, N. 5. P. 821-826.

63. Boo K. S., Shlnn H. C., Han M. W., Lee M. H. Initiation and termination of pupal diapause in the oriental tobacco budworm (Heliothis assulta) //Korean J. Appl. Entomol. 1990. Vol. 29, N 4. P. 277-285.

64. Braasch D. Untersuchungen zur Uberwinterungsfahigkeit der Agyptischen Baumwolleule (Spodoptera littoralis Boisd.) in der DDR //Nachrichtenll. Pflanzenschutz DDR. 1981. Vol. 35, N 10. S. 200-202.

65. Butler G. D., T. J Henneberry , A. C. Bartlett. Heliothis virescens1.pidoptera: Noctuidae): termination of summer diapuase //J. Econ. Entomol. 1985a. Vol. 78, N 6. P. 1287-1292.

66. Butler G. D., Jr., L. T. Wilson, T. J. Henneberry. Heliothis virescens (Lepidoptera: Noctuidae): initiation of summer diapause //J.Econ. Entomol. 1985b. Vol. 78, N 2. P. 320-324.

67. Canard M. Seasonal change in photoperiodic response of the larvae of the lacewing Ninetapallida //Entomol. exptl. et appl. 1988. Vol. 47, N2. P.153-159.

68. Canard M., Grimal A. Insect photoperiodism: various ways of regulating univoltinism in lacewings (Planipennia:Chrysopidae) //Experientia. 1988. Vol. 22. P.523-525.

69. Common I. F. B. A study of ecology of the adult Bogong Moth, Agrotis infusa (Boisd) (Lepidoptera: Noctuidae), with special reference to its behaviour during migration and aestivation //Ausral. J. Zool. 1954. Vol. 2. P.223-263.

70. Cullen J. M., Т. O. Browning. The influence of photoperiod and temperature on the induction of diapause in pupae of Heliothis punctigera //J.Insect.Physiol. 1978. Vol. 24, N 8-9. P. 595-601.

71. Eizaguirre M., C. Lopez, L. Asin, R. Albajes. Thermoperiodism, Photoperiodism and sensitive stage in the Diapause Induction of Sesamia nonagrioides (Lepidotera: Noctuidae) //J. Insect Physiol. Vol. 40. N 2. P. 113119.

72. Eizaguirre M., J. Prats, M. Abellana et al. Juvenile hormone and diapause in the Mediterranean corn borer, Sesamia nonagrioides //J. Insect Physiol. 1998. Vol.44. P. 419-425

73. Fantinou A. A., E. A. Kagkou. Effect of Thermoperiod on Diapause Induction of Sesamia nonagrioides (Lepidoptra, Noctuidae) //Environ. Entomol. 2000. Vol. 29, N3. P. 489-494.

74. Hartstack A. W. et al. Evidence of long range migration of Heliothis zea (Boddie) into Texas and Arkansas //Southwestern Entomol. 1982. Vol. 7, N 4. P. 188-201.

75. Jacobson L. A. Influence of photoperiod on oviposition by the army cutworm, Chorizagrotis auxiliaris (Lepidoptera: Noctuidae), in an insectary //Ann. Entomol. Soc. Amer. 1960. Vol. 53, N 4. P. 474-475.

76. Kaaker S., Norgaard J. Flora a. Fauna. 1970. Vol. 76. Fund af stormsommerfulge fraDanmark 1969.

77. Kim S. S., J. S. Hyun, K. S. Boo. Effect of photoperiod and temperature onthe summer diapause of the dark grey cutworm, Agrotis tokionis Butler //Kerean J. Appl. Entomol. 1990. Vol. 29, N 2. P. 121-131.

78. Koch M. Wir bestimmen schmetterlinge. III. Eulen Deutshlands (Unter ausschluss der alpengebiete).//Radebeul und Berlin. 1958. 291 P.

79. Mansingh A. Physiological classification of dormancies in insects //Canad. Entomol. 1971. Vol. 103, N.7. P.983-1009.

80. Masaki S. Geographical variation of diapause in insects //Bui. Fac. Agr. Hirosaki Univ. 1961. Vol. 7. P.66-98.

81. Masaki S., Sakai T. Summer diapause in the seasonal life cycle of Mamestra brassicae Linne (Lepidoptera: Noctuidae) // Jap. J. appl. Entom. Zool. 1965. Vol. 9, N 3. P. 191-205.

82. Matsuura H., Miyashita K. Response to photoperiod of Agrotis ipsilon in relation to overwintering //Jap. J. Appl. Entomol. Zool. 1978. Vol. 22. P.7-11.

83. Meola R. W., P L. Adkisson. Release of prothoraciotropic hormone and potentiation of development ability during diapause in the bollworm, Heliothis zea IIJ. Insect Physiol. 1977. Vol. 23, N 6. P. 683-688.

84. Mikkola K. The interpretation of longrange migrations of Spodoptera exigua Hb. (Lepidoptera: Noctuidae) //J. Anim. Ecol. 1970. Vol. 39, N 3. P.593-598.

85. Mikkola K, Salmensuu P. Migration of Laphygma exigua Hb. (Lepidoptera, Noctuidae) in Northwestern Europe in 1964 //An. zool. fen. 1965. Vol. 2, N 2. P.124-139.

86. Muller H.J. Probleme der Insektendiapause //Verhandl. Deutsch. Zool. Ges. 1965.Bd.29. S. 192-222.

87. Muller H.J. Dormonz bei Arthropoden. Jena, Stuttgart, New-York, 1992. 2891. P

88. Novak I., K. Spitzer. Adult dormancy in some species of the genus Noctua (Lepidoptera, Noctuidae) in central Europe //Acta entomol. Bohemoslov. 1975. Vol. 72, N5. P. 215-221.

89. Oku T. Overwintering of eggs in the Siberian cutworm, Euxoa sibirica Boisdwal (Lepidoptera: Noctuidae) //Appl. Efitomol. Zool. 1982. Vol. 17, N 2. P. 244-252.

90. Oku T. Aestivation and migration in noctuid moths //Diapause and life cycle strategies in insect (Eds. Brown, Hodek). Junk, The Hague. Series Entomologica. 1983. Vol. 23.' P.219-231.

91. Оки Т., Т. Kobayashi. Early summer outbreaks of the oriental armyworm, Mythimna separata Walker, in the Tohoku district and possible causative factors (Lepidoptera: Noctuidae) //Appl. Entomol. Zool. 1974. Vol. 9, N 4. P. 238-246.

92. Pruess K.P. Migration of the army cutworm, Chorizagrotis auxiliaris (Lepidoptera: Noctuidae). 1. Evidence for migration //An. Ent. Soc. Am. 1967. Vol. 60. P.910-920.

93. Pruess P., N. C. Pruess. Telescopic observation of the moon as a means for observing migration of the army cutworm Chorizagrotis auxiliaries (Lepidoptera: NoctuidaeO //Ecology. 1971. Vol. 52, N 6. P. 999-1007.

94. Rainey R. C. Monitoring and forecasting major migrant pests: ecology and technology //10 th Int. Congr. Plant. Prot. 1983. Proc. Conf. Brighton, 20-25 Nov. 1983. Vol. 1. Croydon, s. a., 178. //Can. Entomol. 1982. Vol. 114. P. 11791183. '

95. Saunders D.S. Insect clocks. Oxford, 1976. 280 p.

96. Siew Y. C. Some physiological aspects of adult reproductive diapause in

97. Galeruca tanaceti L. (Coleoptera, Chrysomelidae).//Trans.Roy. Entomol. Soc.1.ndon. 1966. Vol. 118. P. 359-374.

98. Souty-Grosset C., Bouchon D., Mocquard J.P., Juchault P. Interpopulationvariability of the seasonal reproduction in the terrestrial isopod Armadillidiumvulgare Latr. (Crustacea, Oniscidea): a review //Acta Ecologica. 1994. Vol. 15,i1. N 1. P.79-91.

99. Sparks A. A review of the biology of the fall armyworm //Fla Entomol. 1979. Vol. 62, N 2. P.82-87.

100. Speidel W., W. Finger, С. M. Naumann. Phylogeny of the Noctuidae (Lepidoptera) //System. Entomol. 1996. Vol. 21, N 3. P. 219-251.

101. Takeda M., Chippendale G. M. Environmental and genetic control of the larval diapause of southwestern corn borer, Diatraea grandiosella./fPhysiol. Entomol. 1982. Vol. 7, N 1. P. 99-110.

102. Tanaka K. Diapause and seasonal life cycle strategy in the house spider, Achaearanea lepidariorum (Araneae, Theridiidae) //Physiol. Entomology. 1991. Vol. 16. P.249-262.t

103. Tanaka K. Photoperiodic control of diapause and climatic adaptation of the house spider, Achaearanea lepidariorum (Araneae, Theridiidae) //Funct. Ecology. 1992. Vol. 6. P.545-552.

104. Tsugane R. The life cycle of Amphipyra livida corvina Motschulsky, with special reference to the termination of aestivation in the adults stage //Japn. J. Appl. Entomol. Zool. 1975. Vol.19. P. 169-175.

105. Tzanakakis M. E., D. S. Koveos. Duration of aestival diapause of Diloba caeruleocephala L.under various photoperiods and temperatures //Entomol. exp. et appl. 1983. Vol. 34, N 3. P. 343-346.

106. Usua E. J. Diapause in the maize stemborer//J. econ. Entomol. 1970. Vol. 63, N5. P. 1605-1610.135

107. Usua E. J. Induction of diapause in the 'maize stemborer, Busseola fusca //Entomol.exp. et appl. 1973. Vol.16, N 3. P. 322-328.

108. Usua E. J. Observation on the physiology of diapause and non-diapause larvae of Busseola fusca (Fuller) (Lep., Noctuidae) //Bull, entomol. Res. 1974. Vol. 63, N3. P. 513-518.

109. Wellso S. G., Adkisson P. L. A long-day short-day effect in the photoperiodic control of the pupal diapause of the bollworm, Heliothis zea Boddie.//J. Insect Physiol. 1966. Vol. 12, N 11. P. 1455-1465.

110. Williams С. M, Adkisson P. L. Physiology of insect diapause. XIV. An endocryne mechanism for the photoperiodic control of pupal diapause inthe oak silkworm AnteraeapernyiJ/Blol Bull. 1964. Vol. 127, N 3. P. 511-525.

111. Wolff N. The zoology of Iceland. 1971. Vol: 3, N 45. P. 1-193.