Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Совки подсемейства Ophiderinae sensu lato (Lepidoptera, Noctuidae) фауны России
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология
Автореферат диссертации по теме "Совки подсемейства Ophiderinae sensu lato (Lepidoptera, Noctuidae) фауны России"
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
На правах рукописи
МАТОВ Алексей Юрьевич
СОВКИ ПОДСЕМЕЙСТВА OPHIDERINAE SENSU LATO (LEPIDOPTERA, NOCTUIDAE) ФАУНЫ РОССИИ
Специальность 03.00.09 - энтомология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Санкт- Петербург 2003
Работа выполнена в лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН
Научный руководитель: доктор биологических наук
С.Ю. Синёв
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
С.Г. Медведев доктор биологических наук В.А. Лухтанов
Ведущая организация: Саратовский государственный университет
Защита состоится декабря 2003 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу:
199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1, Факс: (812) 328-29-41 E-mail: lepid@zin.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН
Автореферат разослан ноября 2003 г.
Ученый секретарь диссертационного совета
доктор биологических наук .«Н.А.Петрова
'¿со? -/ц
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность работы. Офидеринами называют крупную таксономическую группу совок, включающую около трети видового состава семейства ИосйпсЬе мировой фауны (примерно 7000 видов). До недавнего времени ее часто рассматривали в качестве отдельного подсемейства ОрЫёеппае; есть сторонники такой точки зрения и сейчас. В последние годы большинство исследователей склоняются к мнению, что группа эта является сборной (полифилетической), однако последовательного подразделения ее на трибы и подсемейства все еще не существует. Более того, около половины родов даже предположительно не причислены пока ни к одной из нескольких десятков известных триб, а многие роды, в том числе и богато представленные в Палеарктике, нуждаются в ревизии. Таким образом, задача определения состава и подробного морфологического описания основных монофилетических групп офидерин остается крайне актуальной. Выяснение же родственных связей отдельных таксонов может заметно повлиять на представления о филогении семейства Мосиш1ае в целом, поскольку к офидеринам относят наиболее примитивных совок, не вошедших в подсемейства Негттппае и Нурепшае.
Каталогизация совок фауны России по отдельным административным регионам только начата в последнее десятилетие отечественными исследователями, поэтому даже краткого списка видов семейства для всей территории страны до сих пор не опубликовано. Каталога офидерин фауны России также нет, и это несмотря на то, что они представлены здесь намного беднее, чем в некоторых соседних странах, а находки новых для науки видов уже маловероятны. Имеются лишь списки по отдельным природным регионам, например по Кавказу и Дальнему Востоку. Данные по экологии этих совок вообще крайне разрозненны и зачастую содержатся - в -малоизвестных - публикациях. Следовательно, общая систематизация данных по офидеринам фауны России и, по мере возможности, сопредельных стран, а также дополнение их новыми находками, должны стать первым шагом на пути более подробного изучения этой обширной группы, одной из наименее изученных среди всех совок.
Цель и задачи исследования. Цель исследования - совершенствование классификации совок-офидерин на основе обобщения и систематизации морфологических, экологических и фаунистических собственных и литературных данных по представителям группы, встречающимся на территории России и отчасти сопредельных стран.
Задачи исследования: 1) составить аннотированный список видов офидерин фауны России, уточнить экологические особенности и распространение редких видов; 2) исследовать строение гениталий и другие важные таксономические признаки не только у видов, встречающихся на территории России, но и наиболее близких к ним представителей фаун других регионов; 3) на основании собственных и литературных данных уточнить морфологические характеристики и границы монофилетиче-ских групп и частично ревизовать классификацию офидерин палеаркти-ческой и, по мере возможности, мировой фауны на уровне подсемейств и триб.
Научная новизна. Впервые составлен полный аннотированный список офидерин фауны России (185 видов из 68 родов, в том числе 2 новых для фауны), а также список кормовых растений гусениц. Уточнены границы ареалов некоторых видов и трофические предпочтения гусениц для многих родов. Впервые составлена компьютерная база данных в среде FoxPro 2.5 по офидеринам и другим совкам мировой фауны, включающая свыше 25000 видов и 3200 родов, не считая синонимов. Создание базы помогло уточнить объем группы, а также распространение ее представителей. Переопределены некоторые материалы в основной коллекции Зоологического института РАН; необработанные ранее сборы по палеарктическим видам определены и систематизированы.
На основании анализа собственных и литературных данных внесены изменения в классификацию офидерин. Проведена ревизия палеарк-тической фауны 3 родов. Дня двух таксонов восстановлен ранг рода и описан 1 новый род. Пересмотрены родственные связи 7 родов, которые перенесены в другие трибы или подсемейства. Ранг двух триб повышен до подсемейства, одна из них выделена из состава Catocalinae, а другая -из Hypeninae. Описана новая триба Sypnoidini. Одна триба впервые сведена в синонимы, для одной трибы, наоборот, отвергнута синонимия, ранее установленная другими авторами. Для одной трибы подтверждена принадлежность к Hypeninae, но дополнен ее родовой состав. Впервые приведена относительно упорядоченная классификация офидерин с полным перечислением всех таксонов группы семейства мировой фауны, основанная в первую очередь на строении гениталий.
Материал и методика. Исследованы коллекционные материалы по офидеринам (более 18000 экземпляров 173 видов), известных с территории России, хранящиеся в основном в фондах Зоологического института РАН, а также в музее А. Кёнига в Бонне (ZFMK) и некоторых частных коллекциях. У представителей каждого рода и большинства видов изучено строение гениталий обоих полов.
4 1 <• •
I ' -лти»: .. ■ ,
■U t'A f"
Проведены полевые работы в Псковской (2000 г.) и Воронежской (2000 и 2001 гг.) областях, а также несколько поездок по Ленинградской и Новгородской областям. Использованы собственные сборы и наблюдения, сделанные ранее в Ленинградской, Псковской и Белгородской областях.
Апробация и публикации. Всего опубликовано 14 статей, из них 9 по теме диссертации, 2 статьи сданы в печать. Материалы диссертации докладывались на конференции «Северо-Запад России: взаимодействие общества и природы» (Псков, 29-30 ноября 2001 г.) и XII съезде Русского энтомологического общества (С.-Петербург, 22 августа 2002 г.), а также на семинарах лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основная часть изложена на ■f'fS страницах текста, содержит 3 таблицы и 2 карты. Список литературы включает 335 названий, в т.ч. 244 на иностранных языках. В приложение вынесены: цветные фотографии имаго; рисунки признаков внешнего строения; рисунки гениталий самцов и самок; список триб мировой фауны; аннотированный список кормовых растений гусениц; аннотированный список видов фауны России.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. История создания классификации
Первые виды офидерин были описаны еще К. Линнеем (Linnaeus, 1758) в подроде Noctua рода Phalaena. До 30-х годов XIX века происходило только активное описание новых видов как из Европы, так и из тропиков Азии-и-Америки. Попытки дробления огромного семейства совок (Borkhausen, 1792; Haworth, 1803) ограничивались лишь разделением его на 2-3 секции по некоторым внешним признакам имаго (рисунок крыльев) и габитусу гусениц.
Относительно подробная классификация для совок европейской фауны была впервые предложена Гинеем в серии статей (в частности, Guende, 1837, 1841). Он разделил совок (Noctueiides) на 19 триб, более или менее соответствующих современным подсемействам, на основании габитуса имаго, а также габитуса и образа жизни гусениц. Представители офидерин были распределены им по трем трибам.
На рубеже XIX и XX веков важнейший вклад в построение классификации совок внес английский лепидоптеролог Хэмпсон, первой круп-
ной работой которого стал каталог совок Британской Индии (Hampson, 1893, 1894, 1895). На основании признаков внешнего строения имаго, прежде всего жилкования крыльев, он разделил совок (Noctuidae) на 10 подсемейств. Представители офидерин вошли в состав 4 подсемейств: Gonopterinae, Quadrifínae, Focillinae и Deltoidinae. В дальнейшем Хэмп-сон увеличил число подсемейств до 15 подсемейств, причем как важный признак впервые было использовано расположение шипов на голенях средних ног (Hampson, 1902). Представители офидерин оказались распределенными по двум крупным подсемействам, Homopterinae и Noctui-пае, различающимся по признакам наличия / отсутствия шипов на голенях.
Крупнейшей работой Хэмпсона стал многотомный каталог совок Британского Музея Естественной Истории (в частности, Hampson, 1903, 1913а, 1913b), который фактически являлся самым подробным обобщением по мировой фауне совок до середины XX века, наряду с многотомным каталогом, составленным немецкими исследователями (Warren, 1913; Gaede, 1937 и др.). Большинство подсемейств остались почти без изменений, хотя, например, Homopterinae были переименованы в Cato-calinae.
Незавершенность каталогизации мировой фауны офидерин долгое время была препятствием для изучения этой группы. Большинство авторов оставляли без изменения ее разделение на Catocalinae и Noctuinae, причем для последних с 1950-х годов закрепилось название Ophiderinae. Новые варианты классификации, основанные на изучении тимпанальных органов (Richards, 1933), жилкования крыльев и гениталий (Forbes, 1954), строения гусениц (Beck, 1960 и др.) не получили широкого признания.
Наибольший вклад в систематику офидерин в XX веке внес итальянский энтомолог Берио (Berio, 1960, 1965, 1991 и др.), который разделил этих совок на несколько десятков триб, названных в его ранних работах «филумами». Классификация Берио основывалась на строении ног и гениталий самцов. Многие трибы, впервые выделенные этим автором, оказались естественными, кроме того, он доказал близкое родство родов, отнесенных другими авторами к разным подсемействам, например, Sypnoides и Sypna, Arete и Cocytodes.
В конце 1980-х годов был, наконец, опубликован первый полный перечень видов совок мировой фауны (Poole, 1989), составленный благодаря в том числе и проведенной ранее каталогизации родов (Nye, 1975). Это существенно облегчило систематикам дальнейшую работу с офидеринами.
В 1990-е годы стала преобладать точка зрения, согласно которой большинство офидерин включаются в огромное подсемейство Catocali-пае, а некоторые представители выделяются в отдельные подсемейства или перенесены в Hypeninae (Nowacki, Fibiger, 1996 и др.). Наиболее подробная из современных классификаций совок содержится в работе Шпайделя, Фёнгера и Науманна (Speidel et al., 1996). В ней, кроме Cato-calinae, выделяются еще 3 подсемейства, включающих в основном представителей офидерин - Rivulinae, Tytinae и Aediinae. Еще одно такое подсемейство, Calpinae, подробно рассмотрено Китчингом и Роулинсом (Kitching, Rawlins, 1999).
В последнее десятилетие XX века исследования по морфологии имаго и систематике офидерин проводили различные зарубежные лепи-доптерологи (Lalanne-Cassou, Silvain, 1997; Pogue, Fergusson, 1998; Pogue, Janzen, 1998; Thfiny, 1997, 1999, 2000; Zilli, 2000 и др.), но эти работы посвящены лишь описаниям новых видов или ревизиям групп близких видов.
В России в настоящее время ревизией палеарктической фауны рода Catocala занимается А.В. Свиридов (Sviridov et al., 1996; Свиридов, 1997а, 1997b; Sviridov, 1998 и др.), a B.C. Кононенко изучает фауну совок Дальнего Востока России и сопредельных зарубежных территорий и регулярно публикует ревизии родов и описания новых видов, в том числе и некоторых офидерин (Кононенко, 1979, 1984; Kononenko et al., 1998).
Глава 2. Морфология
2.1. Имаго. В разделе подробно рассмотрены особенности строения взрослых насекомых.
2.1.1гГолова и ее придаткигЛоб обычно гладкий,-но у некоторых Armadini и Tytinae имеет направленные вверх сильно склеротизованные отростки различной длины и формы, часто с несколькими зубцами. Усики, как правило, щетинковидные, но у самцов многих родов они гребенчатые с парными боковыми отростками различной длины на члениках жгутика, причем в пределах рода длина таких отростков может существенно различаться у близких видов (Plusiodonta, Calyptra). Хоботок хорошо развит у всех представителей и, как правило, длинный и узкий; лишь для Calpinae характерен более короткий, сильно склеротизованный и покрытый на вершине шипами хоботок, способный прокалывать оболочку плодов цитрусовых и даже кожу млекопитающих. Поверхность хоботка обычно гладкая, но у представителей трибы Toxocampini она
гранулированная, как и у совок из подсемейств Bryophilinae, Cuculliinae, Hadeninae, Noctuinae (Speidel, Naumann, 1995b). Нижнегубные щупики большинства представителей длинные и тонкие, нередко значительно длиннее головы при взгляде сверху, однако в наиболее продвинутых группах наблюдается тенденция к их укорочению. Сложные глаза обычно средних размеров, круглые и голые, реже довольно крупные (Рап-desma, Letis, Feigeria). Типичные дневные представители (Callistege, Euclidia) имеют вокруг глаз оголенный ободок, лишенный волосков и чешуек. Глаза Scoliopteryx, наоборот, окружены рядом удлиненных волосков, как и у некоторых Hypeninae. Простые глазки имеются. Окраска дорсальной стороны головы коррелирует с окраской патагий даже в тех случаях, когда окраска последних сильно отличается от окраски остальных отделов груди и передних крыльев.
2.1.2. Грудь и ее придатки. Грудь, как правило, короткая и узкая. Увеличение размеров всех ее отделов, особенно в ширину, чаще всего происходит у крупных представителей, имеющих широкие массивные передние крылья. Патагии короткие и полукруглые, их окраска иногда контрастирует с окраской остальной части груди. Тегулы также обычно умеренных размеров, однако у некоторых групп (Zale, Anisoneura) они заметно расширены в передней части. Грудь многих примитивных представителей, особенно мелких, покрыта прилегающими чешуйками или короткими волосками. У более продвинутых офидерин длина и густота опушения груди значительно возрастают. Окраска дорсальной стороны груди соответствует окраске передних крыльев, кроме патагий, которые иногда окрашены иначе.
Передние крылья у многих представителей широкие. Узкие крылья, длина костального края которых в два и более раз превышает длину внешнего края, характерны для немногих не родственных друг другу родов, например, Oraesia, Hypocala, Acanthodica, Doryodes, Audea. Наружный край крыльев ровный или волнистый. Жилкование передних крыльев офидерин в целом однообразно и зачастую связано с их формой и размерами. У очень мелких представителей, например Rivulini, отсутствует радиальная ячейка. Сужение крыльев сопровождается смещением радиальных и первой медиальной жилок к костальному краю крыла для его укрепления, что вызывает и смещение мест ответвлений этих жилок. Такая изменчивость жилкования в зависимости от ширины крыла заставляет очень осторожно использовать его признаки в систематике.
Окраска верхней стороны передних крыльев обычно криптическая, хотя может при этом быть и яркой. Апосематическая окраска свойственна немногим тропическим представителям. Виды Attatha имитируют
АгсШйае из рода Еир1а%1а и близких к нему. С мимикрией, вероятно, связана также окраска РосИпа, ТтоИш и Е&ЬоИя, но конкретные модели для подражания нам не известны. Для некоторых тропических офидерин характерна структурная (или оптическая) окраска с сильным металлическим блеском.
Рисунок верхней стороны передних крыльев офидерин нередко достигает наибольшей сложности среди 1<ос1ш(1ае, особенно по количеству поперечных линий, и является одним из важнейших таксономических признаков. Несмотря на огромное разнообразие, общая схема (или тип) рисунка у представителей одного рода и даже трибы обычно достаточно стабильна для того, чтобы использовать рисунок, хотя и с осторожностью, для предварительного установления родственных связей. Наиболее подробное исследование рисунка совок в русскоязычной литературе проведено Мержеевской (1971), классификация которой взята нами за основу при описаниях. В рисунке офидерин наибольшее развитие получили анте- и постмедиальная линии и маргинальная линия, а также дискальное пятно, обычно имеющее почковидную форму. Эти четыре элемента рисунка являются наиболее стабильными, встречаясь даже у самых примитивных представителей, и их исчезновение происходит довольно редко. По классификации Мержеевской такой рисунок обозначен как тип 1. Кроме вышеупомянутого, представители офидерин могут иметь рисунки еще трех типов. Тип 2 является самым сложным по количеству поперечных полос. Тип 3 характерен сильно изогнутой постмедиальной линией, нередко образующей субпочковидное пятно. Тип 4 во многом сходен с третьим, однако отличается более заметным круглым пятном, более четкой медиальной линией и более слабым изгибом постмедиальной линии, а иногда также наличием клиновидного пятна. Этот тип рисунка свойственен наиболее продвинутым КосЫске и среди офидерин почти не встречается. Мержеевская считает, что у совок в целом происходит упрощение рисунка передних крыльев. Проведенное нами сравнение различных представителей офидерин показало, что есть различные тенденции развития рисунка, а все четыре типа, рассмотренные выше, являются лишь крайними выражениями этих тенденций.
Задние крылья округлые, у многих представителей широкие. При наличии очень узких передних крыльев, задние крылья могут быть также более узкими (Асап1косИса, Погуос1ех). Наружный край крыльев обычно ровный или волнистый, но иногда образует т.н. хвосты {Р1егосус1орИога, Еи1ер'к1оИ$), как у некоторых игапис1ае или Ьусаешс1ае. Жилкование задних крыльев более стабильно, чем жилкование передних; по его призна-
кам все офидерины относятся к сборной группе Quadrifidae, включающей, в отличие от Trifidae, совок с полностью развитой жилкой М2 на задних крыльях. Яркая окраска задних крыльев офидерин, особенно желтая, оранжевая и красная, традиционно считалась их характерной чертой, хотя на самом деле ее можно видеть у совок из многих подсемейств, особенно у тропических представителей. Структурная окраска на задних крыльях встречается очень редко и, как правило, представлена блестящими голубыми полосами различной ширины. Рисунок задних крыльев офидерин часто бывает сложным по сравнению с другими совками, но всегда значительно проще, чем рисунок их передних крыльев. Мержеевская подробно не рассматривает рисунок задних крыльев, однако он также имеет определенную схему, которую можно проследить у многих представителей. В нем различаются постмедиальная, маргинальная и терминальная линии, а также узкое дискальное пятно и иногда ан-темедиальная линия. Половой диморфизм окраски и рисунка обеих пар крыльев обычно не выражен, однако у Lygniodes и НетегоЫетта самцы и самки выглядят как представители разных родов. Половой диморфизм может проявляться и в уменьшении размера задних крыльев самцов, что наиболее сильно выражено у некоторых Erebus.
Важным признаком, характеризующим некоторые группы офидерин, является складывание крыльев в позе покоя. Большинство представителей складывают передние крылья крышеобразно, причем угол между их плоскостями близок к 90°, а задние крылья сложены под передними с меньшим углом между собой. Имаго Dysgoniini и Arteria в процессе питания держат передние и задние крылья в горизонтальной плоскости. Сходный рисунок и окраска передних и задних крыльев, как правило, связаны с тем, что передние крылья при почти плоском складывании не соприкасаются своими задними краями друг с другом, демонстрируя значительную часть поверхности задних крыльев. Для представителей Calpinae, наоборот, характерно плотное складывание крыльев вдоль тела под острым углом. Виды Pangrapta могут складывать крылья вверх, подобно Rhopalocera.
Ноги длинные и тонкие. Голени средних и задних ног представителей различных родов, в основном наиболее продвинутых, с одним или несколькими рядами шипов. Задние голени и лапки самцов некоторых родов несут очень длинные и густые волоски (по-видимому, андрокони-альные), расположенные в 1 ряд, иногда достигающий последнего членика лапки.
Строение тимпанальных органов очень разнообразно, но позволяет четко охарактеризовать лишь некоторые группы. Наибольшие различия
наблюдаются в строении алулы, III и IV карманов, нодулярного склерита и чехла. Некоторые роды, сильно различающиеся по другим признакам, были помещены Ричардсом (Richards, 1933) в одни и те же группы именно на основании сходства в строении тимпанальных органов.
2.1.3. Брюшко. У мелких представителей офидерин брюшко очень узкое, а крупные бабочки обычно имеют широкое массивное брюшко, при этом сохраняющее значительную длину. Окраска обычно серая или светло-коричневая. Бабочки с яркими задними крыльями желтого, розового или красного цветов редко имеют ярко окрашенное брюшко.
Большое таксономическое значение имеют форма и размеры пре-генитальных сегментов брюшка - сегмента VIII у самцов и сегмента VII у самок. В частности, стернит и тергит VIII самцов некоторых групп (Sypnoidini, Phytometrinae и др.) сильно укорочены. Ослабление склеро-тизации прегенитальных сегментов самцов сближает эти группы с некоторыми высшими Noctuidae и, очевидно, служит для увеличения подвижности брюшка при спаривании. Стернит VII самок многих офидерин лишь немного укорочен по сравнению с тергитом VII, но может подвергаться весьма сильным изменениям. Чаще всего происходит уменьшение размеров этого стернита и приобретение им трапециевидной или треугольной формы. Тергит VII может сильно расширяться, иногда почти полностью охватывая своим латеральным краем дыхальца (Trigonodes и др.). Видоизменения других сегментов брюшка для офидерин не свойственны, однако у Arcteini тергит VI брюшка самцов несет сильно склеро-тизованную выпуклую пластинку с многочисленными поперечными гребнями.
2.1.4. Гениталии самцов. Ункус различной длины и формы; его строение редко бывает сравнительно однообразным в пределах крупных групп. В частности, трибы Ophiusini, Lagopterini и Dysgoniini характеризуются дорсальным отростком ункуса в базальной части, обычно имеющим вид короткой пластинки.-Тегумен обычно узкий и не превышает по длине вальвы; у Arete он имеет крупные лопастевидные расширения, называемые пенициллусами и свойственные высшим Noctuidae (Condici-пае и Hadeninae), а у Sypnoides и близких родов он сильно изогнут и расширен. Скафиум развит, как правило, у наиболее продвинутых и специализированных форм и, чаще всего, имеет вид узкого стилета. Суб-скафиум обнаружен нами лишь в некоторых родах.
Вальвы имеют очень разнообразное строение, характерное, хотя и не всегда, для отдельных триб и подсемейств. Большинство офидерин имеют симметричные, слабо склеротизованные и относительно короткие вальвы округлой, овальной или треугольной формы. Наиболее сильное
различие формы и размеров левой и правой вальв обнаружено нами у Euclidia и Leucomelas. Дистальная часть вальвы Acrobyla отделена узкой перемычкой от остальных частей, образуя кукуллус, у одной группы родов из Euclidiini (Ptichodis, Nymbis) наблюдается тенденция к образованию такой перемычки, хотя обособленный кукуллус не образуется. Наибольшая склеротизация вальвы наблюдается обычно вдоль дорсального и вентрального краев, особенно в области почти всегда хорошо развитого саккулуса. Дорсальная склеротизация нередко имеет вид канта различной длины и ширины, называемого костой, и может переходить в заостренные отростки различной длины. В центральной части вальвы на внутренней стороне часто образуются полые отростки различной формы и размеров. Эти отростки объединяются многими авторами под названием «гарпа» (clasper), хотя, судя по их форме и расположению, не все из них являются гомологичными у представителей разных триб. Наиболее правильным считается применение названия «гарпа» для отростка скле-ротизованной дуги, пересекающей вальву дорсо-вентрально (Мержеев-ская, 1971 и др.). Чаще всего гарпа немного смещена дорсально или вен-трально, но у представителей Toxocampini расположена в дистальной части вальвы. Она может достигать очень крупных размеров по сравнению с длиной вальвы, иногда даже происходит ветвление ее отростков (Remigia, Mods). На левой и правой вальвах форма и размеры гарпы могут сильно различаться. Наряду с гарпой, иногда имеется крупный отросток (ампулла) в базальной части вальвы. На наружной стороне вальв у представителей различных триб образуются выворачивающиеся мем-бранозные карманы, стенки которых густо покрыты длинными волосками. Хетотаксия вальв может иметь таксономическое значение, но у большинства исследованных видов щетинки расположены на вальвах редко и в основном короткие. В дистальной части вальвы некоторых групп имеется корона - компактная группа жестких и относительно коротких щетинок, направленных к центру вальвы. Подобие короны, со-стящее из более тонких и менее сконцентрированных щетинок имеется у Arytrura, Metopistis, Asplenia и Phytometrinae.
Верхняя фультура обычно отсутствует, но может состоять из пары треугольных пластинок или, еще реже, из одной пластинки. Транстилла развита у Aedia и Arete. Юкста имеет очень различные размеры и форму, весьма характерные для родов и даже триб. Винкулум почти всегда короче тегумена, его латеральные части обычно узкие и слабо изогнуты. Саккус различной длины и формы, иногда с коротким тонким отростком (Oraesia, Calyptra, Arete). У некоторых представителей Catocalinae, например Dysgoniini и Euclidiini, хорошо заметен шов в центральной части
саккуса. Псевдовинкулум в виде длинного узкого отростка, сочлененного с саккусом, является особенностью родов Нуроруга и Spirama. Эдеагус обычно немного уступает по длине вальвам и относительно узкий, слабо изогнутый. Везика в вывернутом состоянии примерно вдвое короче эдеа1уса, с несколькими мембранозными карманами, не склеро-тизованная или с мелкими шипами и небольшими пластинками. Реже на везике появляются ряды крупных шипов, иногда сидящих на небольших пластинках, как у Doryodes, или отдельные сильно увеличенные шипы, занимающие около половины длины эдеагуса, как у Eudocima и Oraesia.
2.1.5. Гениталии самок. Анальные сосочки чаще всего короткие и широкие, треугольной или прямоугольной формы, редко сильно склеро-тизованные. Тергит VIII имеет мембранозный участок в медиальной области, который может редуцироваться. Латеральные края тергита VIII иногда сливаются с антевагинальной пластинкой. Обе пары апофизов обычно узкие и умеренной длины, задние апофизы всегда длиннее передних, как правило, примерно в 1.5 раза. Значительное удлинение анальных сосочков и апофизов происходит у представителей некоторых родов, например, из триб Synedini и Catocalini. Сильное укорочение апофизов также характерно для определенных групп. Анте- и поствагинальная пластинки имеют различные размеры и форму или отсутствуют.
Проток копулятивной сумки, как правило, не склеротизован; его длина и диаметр очень различны и характерны для родов и триб. Антрум в виде трубки или длинной воронки образуется в основном у продвинутых представителей. Стенки протока почти по всей его длине часто собраны в складки; иногда они сильно склеротизуются, образуя пластинку (колликулум). Копулятивная сумка имеет различные размеры и форму. Обычно она длиннее тергита VII, иногда более чем в 2 раза, и не уступает по ширине стерниту VII, если он не видоизменен. Длинная копулятивная сумка иногда подразделена на округлое и широкое основание и более узкую шейку. Стенки сумки нередко складчатые и могут быть склеротизованы различным образом, например, покрыты изнутри мелкими шипами. Семенной проток впадает в небольшую буллу в задней части копулятивной сумки или в заднюю часть протока копулятивной сумки. Придаток копулятивной сумки является характерной особенностью родов Ercheia и Hypsoropha, где он в различной степени удлинен и соединен с основанием сумки узким протоком.
2.2. Гусеница. Строение гусениц офидерин исследовано слабее, чем имаго, а литературные данные по этому вопросу еще очень отрывочны и не систематизированы для мировой фауны, поэтому оно лишь кратко охарактеризовано в данном разделе. У большинства изученных
видов гусеницы имеют сильно удлиненное тело с редуцированными первой и второй парами брюшных ног.
2.3. Куколка. В целом куколки офидерин существенно не отличаются от куколок большинства других подсемейств Noctuidae. Куколки многих исследованных видов имеют голубой восковой налет на поверхности кутикулы, однако подобный налет встречается и у некоторых других групп совок.
Глава 3. Классификация
3.1. Обоснование современной классификации офидерин. В разделе рассмотрены таксономические взгляды европейских и североамериканских лепидоптерологов, работавших с группой в последние десятилетия, а также наши собственные представления о ее классификации, основанные на детальных морфологических исследованиях.
3.1.1. Общее состояние проблемы. В настоящее время офидерины чаще рассматриваются в качестве полифилетической (сборной) группы, хотя данная точка зрения все еще не стала общепризнанной. Число, ранги и состав входящих в нее таксонов остаются не вполне ясными. Большинство представителей офидерин сейчас принято относить к обширному подсемейству Catocalinae, которое, в свою очередь, также является сборным. Наряду с Catocalinae, из состава группы выделяются еще несколько небольших и, по-видимому, уже монофилетических подсемейств - Calpinae, Tytinae и Aediinae. Для Calpinae автапоморфией считается строение хоботка, а два других подсемейства в основном характеризуются особенностями строения тимпанальных органов. Некоторые роды офидерин различными авторами помещаются в подсемейство Ну-peninae.
3.1.2. Характеристика подсемейств и триб. Проведенный анализ изложенных в главе 2 морфологических данных позволил~частично пересмотреть классификацию группы Ophiderinae sensu lato, внеся в нее ряд изменений (выделены жирным шрифтом). На территории России представлены следующие подсемейства и трибы:
Подсемейство HYPENINAE Herrich-Schäffer, 1845 (часть) Триба Rivulini Richards, 1933 stat rev.
Подсемейство CALPINAE Guenée, 1837 Триба Calpini Guenée, 1837 Триба Gonopterini Herrich-Schäffer, 1845 Триба Anomini Grote, 1882
Подсемейство CATOCALINAE Boisduval, 1828 Триба Aventiini Tutt, 1902, statrev. Триба Boletobiini Grote, 1895 Триба Pangraptini Grote, 1882 Триба Acantholipini Wiltshire, 1990 Триба Erebini Guenée, 1852
Подтриба Hypopyrina Guenée, 1852, statrev. Подтриба Erebina Guenée, 1852 Триба Pericymatini Wiltshire, 1976 Триба Ophiusini Guenée, 1837 Триба Lagopterini Berio, 1991 Триба Dysgoniini Moore, [1885] 1887 Триба Anumetini Wiltshire, 1976 Триба Synedini Forbes, 1954, stat.rev. Триба Catocalini Boisduval, 1828 Триба Euclidiini Guenée, 1852 Триба Catephiini Guenée, 1852 Триба Sypnoidini tribus п. Триба Hypocalini Guenée, 1852 Триба Armadini Wiltshire, 1961 Триба Toxocaxnpini Guenée, 1852 Подсемейство TYTINAE Beck, 1960 Подсемейство AED1INAE Beck, 1960 Подсемейство PHYTOMETRINAE Wiltshire, 1990, stat.n. Подсемейство ARCTE1NAE Berio, 1991, statn.
Для всех подсемейств и триб составлены развернутые характеристики внешнего облика имаго (размах крыльев, строение усиков, окраска и рисунок крыльев), особенностей строения прегенитальных сегментов и гениталий обоих полов. Приведены число родов и видов в фауне России и данные по общему распространению. Сделаны необходимые таксономические замечания и намечены ближайшие группы.
Некоторые роды фауны России (Naganoella, Paragabara, Chiyso-rithrum, Serrodes) не отнесены ни к одной из известных триб, хотя для них и установлены наиболее вероятные ближайшие родственники среди представителей палеарктической фауны. Для двух родов, Blasticorhinus и Mimachrostia, этого сделать пока не удалось.
3.1.3. Родственные связи в пределах группы. Для наиболее крупного подсемейства Catocalinae пока не существует четкой системы триб. Полученные данные свидетельствуют о том, что представители трибы
Во1еК>Ыии по строению гениталий должны относиться именно к СаЮ-саНпае, а не к Нурептае, как считают многие исследователи. К Во1е1оЫ-ш наиболее близки трибы АуеШшп и 8со1есосатр1'т из СайсаНпае, образующие вместе естественную группу. Кроме нее, в пределах СаЬсаН-пае есть еще несколько таких групп. Первая включает трибы ОрЫшш, Ьа§ор1епш и Ву5§оппт, вторая - вупесНт, МеИройш, СаЬ>саНш, Апус1го-рЫ1ш, ЕтсЬепш и ЕисИсШт, третья - НуросаИт и БуршлсИт. Представители второй группы являются наиболее продвинутыми среди изученных представителей подсемейства по строению гениталий. Представители третьей группы, также как и совки из триб ТохосатрЫ и АгтасНш, значительно отличаются по строению гениталий от СаЮсаНпае и, скорее всего, должны быть в дальнейшем отнесены к другим подсемействам. Подсемейство Са1ртае четко разделяется по строению гениталий и внешним признакам на три трибы, наиболее продвинутой из которых являются Апотш. Подсемейство Нурептае может быть разделено на трибы Нурепш и ЯшиШи, причем первая из них является сборной группой и включает не только представителей офидерин. Родовой состав Туйпае, АесШпае и РЬ^отеПтпае еще недостаточно выяснен, поэтому разделить их на трибы пока невозможно. Подсемейство Агйетае включает небольшое число довольно сходных представителей.
Наиболее близки между собой представители подсемейств Нуреш-пае, Са1ртае и СагосаНпае. Среди всех рассмотренных нами 7 подсемейств, наиболее продвинутыми по строению гениталий являются АесШпае и АпЛетае, имеющие корону на вальвах и выраженную транстил-лу.
3.2. Родственные связи офидерин с другими группами совок.
Согласно результатам последних кладистических исследований (8ре1с1е1 et а!., 1996), наиболее близкими к Са1осаИпае являются Нурептае, Бггер-ятаптае,- Еи1е1ппае и 8ййор1еппаегРодственные связи Са1ртае~с совками, не относящимися к офидеринам, пока не выяснены. Подсемейства Туйпае и АесШпае сближаются со вйгипае. По нашему мнению, к Бйгп-пае наиболее близки также и РИ^оте^тае, а АлЯетае по строению гениталий и внешним признакам очень похожи на АтрЫруппае.
Глава 4. Экология
4.1. Трофические связи гусениц. На основании критического анализа всех доступных литературных данных и результатов собственных наблюдений подробно проанализированы трофические связи гусениц офидерин не только для представителей фауны России, но и в объеме
мировой фауны. Список кормовых растений гусениц видов, встречающихся в России, вынесен в приложение. При составлении данного списка и анализе трофических связей использована классификация цветковых растений Тахтаджяна (1987).
Гусеницы подавляющего большинства представителей офидерин питаются растениями из подкласса Rosidae, причем максимальное количество видов отмечено на растениях порядка Fabales (из них 24 вида в фауне России). Многие палеарктические виды питаются также растениями из порядка Salicales подкласса Dilleniidae и растениями порядка Fagales из подкласса Hamamelididae. Трофические связи представителями подклассов Caryophyllidae, Ranunculidae и Asteridae наиболее слабые. Однодольными растениями, особенно из порядка Poales, питаются гусеницы менее чем десяти видов из числа встречающихся в России, хотя в тропиках офидерины питаются не только злаковыми и осоковыми, но и пальмами. Гусеницы двух ориентальных видов питаются корой древесных бобовых (Gardner, 1948). Трофические связи с растениями, более примитивными и более древними, чем цветковые, а также питание грибами, изучены еще довольно слабо. Известно, что гусеницы некоторых неарктических видов крупного рода Zale питаются хвоей голосеменных растений семейства Pinaceae (Hampson, 1913b; Crumb, 1956). Данных о питании гусениц офидерин папоротниками, хвощами, плаунами и мхами, так же как и о хищном образе жизни и каннибализме, нам найти не удалось. Для представителей Boletobiini характерны трофические связи с древесными грибами. Грибами, растущими в гниющей древесине, питаются также гусеницы Scolecocampa (Crumb, 1956). Для рода Laspeyria очень характерно питание лишайниками, а также сине-зелеными водорослями (цианобактериями).
Спектр трофических связей офидерин в целом довольно широк. Большинство видов, у которых известны трофические связи, в том числе и представленных в России, являются олигофагами на растениях одного или нескольких близких семейств. В большинстве случаев нам не удалось обнаружить определенной связи между таксономической принадлежностью видов офидерин и группами растений, которые они предпочитают. Видимо, это связано с широким распространением среди них полифагии.
4.2. Образ жизни гусениц и окукливание. Гусеницы большинства изученных видов ведут открытый дневной образ жизни. Питание внутри органов растений для видов фауны России не отмечено. Окукливание происходит в почве в рыхлом коконе или в лесной подстилке в коконе из нескольких сплетенных листьев.
4.3. Питание и образ жизни имаго. Имаго большинства видов активны ночью, но их поведение почти не изучено, хотя они часто прилетают на свет. Бабочки рода СШоса1а привлекаются на медовые приманки и бродящие фрукты, а имаго Са1ршае прокалывают хоботком созревающие фрукты прямо на растениях. Для некоторых видов характерна дневная активность имаго, часто посещающих цветки различных травянистых растений с неглубокими венчиками.
4.4. Фенология. Представители офидерин, встречающиеся в России развиваются в одном, реже в двух, поколениях. Лет имаго многих видов происходит в летние месяцы, причем крупные представители чаще летают в августе. Весной, как и осенью, встречаются имаго лишь некоторых видов. Зимуют обычно куколки или гусеницы. Для видов БсоИор-teryx, АшорИНа и АрореМея характерна зимовка имаго.
4.5. Ландшафтно-биотопическая приуроченность. Большинство представителей офидерин не только в России, но и за ее пределами, являются лесными мезофилами. На мезофитных и заболоченных лугах встречаются Я/уи/я, Callistege, Ме1ар\а, ЕисИсНа и некоторые Lygephila. Ксерофильные виды составляют примерно треть от числа видов, обнаруженных в России, причем среди них преобладают степные элементы. Фауна пустынь на территории России еще слабо изучена, но довольно специфична и представлена в основном видами Апите1а и £>га^еп'я.
Глава 5. Географическое распространение
5.1. Распространение в Палеарктике. За основу характеристики распространения офидерин в России и Палеарктике выбрана классификация зоогеографических выделов А.Ф. Емельянова (1974).
Территория России целиком находится в пределах Палеарктики, фауна которой_весьма_разнообразна,.хотя по-числу-видов (736,-из них 576 эндемиков) превосходит только фауну Неарктического и Австралийского царств. Уровень родового эндемизма в Палеарктике самый низкий в мире (всего 36 эндемичных родов из 173), однако здесь хотя бы единично представлены все подсемейства и многие трибы. Наибольшее сходство палеарктическая фауна имеет с ориентальной - 116 общих родов; много общих родов также с афротропической (71) и австралийской (68) фаунами. В то же время фауна Палеарктического и Неотропическо- ь
го царств имеют всего 16 общих родов. В пределах Палеарктики наиболее богата видами и родами фауна Ортрийской вечнозеленой области (около 300 видов и более 50 родов), имеющая заметное сходство с фауной Ориентального царства. Богаты и разнообразны также фауны Геспе-
рийской и Сетийской областей, имеющих, к тому же, наибольшее количество эндемиков, в основном ксерофитов. Остальные регионы Палеарк-тики населены этими совками очень слабо. В фауне России преобладают виды с широкими ареалами, охватывающими более трех подобластей или областей Палеарктики. Среди относительно локальных видов преобладают восточносибирско-стенопейские (25) и стенопейские (21) виды, а наиболее слабо представлены ирано-туранские, скифские и некоторые другие элементы.
5.2. Распространение в других зоогеографических царствах. Ориентальная фауна очень богата и весьма разнообразна. Здесь обитают представители 322 родов, из которых 128 являются эндемичными. В целом ориентальная фауна наиболее сходна с австралийской (119 общих родов) и палеарктической (116 общих родов), а наименьшее сходство наблюдается с фауной Неотропического царства - 15 общих родов. Австралийское царство значительно беднее как по числу видов (647, в том числе 520 эндемиков), так и по числу родов (202, включая 73 эндемика).
Наиболее богато группа представлена в Неотропическом царстве, где встречаются представители каждого третьего рода и каждого третьего вида мировой фауны офидерин, причем примерно каждый четвертый род (всего 228) эндемичен. Наиболее бедна офидеринами фауна Неарктического царства: 144 рода (из которых 32 эндемичных) и 553 вида (включая 474 эндемика).
ВЫВОДЫ
1. На территории России к настоящему времени обнаружено 185 видов Ophiderinae, из них 2 вида известны только по старым литературным данным.
2. Вид Noctua fortalitium Tauscher, 1809 относится к роду Pseudocal-listege gen.п., comb.n., а не к роду Euclidia, как считают большинство авторов. Род Melapia, наряду с Doryodes и Callistege, очень близок к новому роду и все эти 4 рода относятся к отдельной трибе Synedini Forbes, 1954, stat.rev..
3. Род Remigia Guenée, 1852, stat.rev. является самостоятельным родом, четко отличающимся по строению гениталий от Mods, к которому его раньше сводили в синонимы. Для 6 видов доказана принадлежность к Remigia-, R. latipes Guenée, 1852, comb.rev., R. frugalis (Fabricius, 1775), comb.rev., R. proverai (Zilli, 2000), comb.n., R. disseverans Walker, 1858, comb.rev., R. incurvalis (Schaus, 1923), comb.n., и R. conveniens Walker, 1858, comb.rev. Большинство неотропических видов Mocis sensu
auct., судя по внешним признакам, предположительно также относятся к Remigia. Как Mods, так и Remigia входят в состав трибы Euclidiini, синонимом которой является триба Mocisini Berio, 1991, syn.n. Триба Tinoli-ini Moore, [1885] 1887, statrev., наоборот, является самостоятельной, поскольку ее представители весьма сильно отличаются от Euclidiini по строению гениталий.
4. Триба Sypnoidini tribus п. была ранее отмечена как отдельный таксон группы семейства, но не имела опубликованного названия и диагноза. Наибольшее сходство по строению гениталий представители новой трибы имеют с Hypocalini.
5. Трибы Phytometrini и Arcteini по ряду признаков близки к высшим Noctuidae и также должны рассматриваться как отдельные подсемейства Phytometrinae stat.n. и Arcteinae stat.n. до более точного установления их родственных связей, причем первая триба выделена нами из состава Hypeninae, а вторая - из Catocalinae. В состав Phytometrinae перенесен из Hypeninae род Hemeroplanis, а род Nychioptera, считавшийся ранее близким к предыдущему, входит в состав трибы Acantholipini.
6. Пересмотрены родовой состав и родственные связи трибы Bole-tobiini подсемейства Catocalinae, впервые принятой в расширенном объеме, включая роды Hypostrotia, Diomea и др. Относящийся к этой трибе вид Paragona cognata (Staudinger, 1892), comb.n., перенесен из рода Parascotia. Роды Psammathodoxa и Hypsoropha, родственные связи которых считались ранее не известными, отнесены к трибе Hypocalini.
7. Подтверждена принадлежность таксона Rivulini statrev. к подсемейству Hypeninae в ранге трибы.
8. Большинство видов офидерин трофически связаны с порядком бобовых (24 вида); гусеницы других видов питаются в основном розоцветными, буковыми и ивовыми. Широкое распространение имеет по-лифагиягНесколько видов связаны с грибами и лишайниками.
9. В пределах Палеарктики, к которой целиком относится территория России, наиболее богата видами и родами фауна Ортрийской вечнозеленой области. В фауне России преобладают стенопейские и восточ-носибирско-стенопейские виды, а также виды с широкими ареалами, охватывающими 4 или 5 подобластей Палеарктики. Наибольшее сходство папеарктическая фауна имеет с ориентальной (116 общих родов), а наименьшее с неотропической (16 общих родов). Среди всех зоогеогра-фических царств наиболее богатой фауной выделяется Неотропическое царство (324 рода).
По теме диссертации опубликованы следующие работы:
1. Матов А.Ю. Совки Ленинградской области (Lepidoptera, Noctuidae), фауна и экология. 4.1 (Herminiinae - Acronictinae) // Вестник СПбГУ. Сер. 3. 1998. № 17. С. 3-9.
2. Матов А.Ю. Совки Ленинградской области (Lepidoptera, Noctuidae), фауна и экология. Ч. II (Amphipyrinae - Noctuinae) // Вестник СПбГУ. Сер. 3. 1999. №3. С. 26-40.
3. Матов А.Ю. К фауне и экологии ноктуоидных чешуекрылых Noctuoidea (Lepidoptera) Себежского района Псковской области // Природа Псковского края. 1999. Вып. 6. С. 7-13.
4. Матов А.Ю. Особенности фауны высших чешуекрылых (Масго-lepidoptera) юга Псковской области // Северо-Запад России: взаимодействие общества и природы. Материалы общественно-научной конференции с международным участием (Псков, 29-30 ноября 2001 г.). Доклады и тезисы. Ч. I. Псков, 2001. С. 184-186.
5. Седерман Г., Лундстен К.-Э., Матов А.Ю., Гольцова Н.И. Высшие ночные чешуекрылые (Lepidoptera: Heterocera) // Биоразнообразие и редкие виды Национального парка "Себежский". СПб., 2001. С. 142160. (Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей, Сер. 6, т. 4).
6. Матов А.Ю. Пищевые связи гусениц совок группы Ophiderinae (Lepidoptera, Noctuidae) фауны России // XII Съезд Русского энтомологического общества (С.-Петербург, 19-24 августа 2002 г.). Тез. докл. СПб., 2002. С. 231.
7. Матов А.Ю. Семейство Noctuidae - совки // Красная книга природы Ленинградской области. СПб., 2002. Т. 3. С. 215-248. (26 очерков)
8. Матов А.Ю. Отряд Lepidoptera - чешуекрылые. Семейство Noctuidae - совки // Павлюшин В.А. (ред.). Определитель вредных и полезных беспозвоночных закрытого грунта. СПб., 2003. С. 73-79.
9. Ivanov A.I., Matov A.Yu., Khramov B.A., Grigorev G.A., Mironov V.G., Mishchenko O.A. Artenverzeichnis der Macrolepidoptera von Sankt-Petersburg und des Sankt-Petersburger Gebietes nach Aufsammlungen in den Janhren 1960-1998 (Insecta, Lepidoptera) // Atalanta. 1999. Bd. 30, Hf. 1-4. S. 293-356.
10. Матов А.Ю. К систематике совок трибы Euclidiini sensu lato (Lepidoptera, Noctuidae, Catocalinae) Палеарктики // Энтомол. обозр. 2003. T. 82, вып. 4. С. 898-918.
Находятся в печати:
Матов А.Ю. Пищевые связи гусениц совок группы ОрЫ(1егтае б. 1. (Ьер1с1ор1ега, Ыосйиёае) фауны России // Тр. Зоол. ин-та РАН. 2003. Т. 303.
Подписано к печати 28 10 2003 Формат 60x90 1/16 Печать офсетная. Бумага офсегная Тираж 100 экз Объем 1 п л ЗИН РАН, 199034, СПб, Университетская наб, 1
»2t44 3
Qiog>3 -fl
c.
4
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Матов, Алексей Юрьевич
Введение
Актуальность работы
Цели и задачи исследования
Научная новизна.
Материал и методика.
Апробация и публикации.
Глава 1. История изучения.
Глава 2. Морфология.
2.1. Имаго.
2.1.1. Голова и ее придатки.
2.1.2. Грудь и ее придатки.
2.1.3. Брюшко.
2.1.4. Гениталии самца.
2.1.5. Гениталии самки.
2.2. Гусеница.
2.3. Куколка.
Глава 3. Классификация.
3.1. Общее состояние проблемы.
3.2. Характеристика подсемейств и триб.
3.3. Родственные связи в пределах группы.
3.4. Родственные связи с другими группами совок.
Глава 4. Экологические особенности.
4.1. Трофические связи гусениц.
4.2. Образ жизни гусениц и окукливание.
4.3. Питание и образ жизни имаго.
4.4. Фенология.
4.5. Ландшафтно-биотопическая приуроченность.
Глава 5. Географическое распространение.
5.1. Распространение в Палеарктике.
5.2. Распространение в других зоогеографических царствах.
Выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Совки подсемейства Ophiderinae sensu lato (Lepidoptera, Noctuidae) фауны России"
Актуальность работы. Офидеринами называют крупную таксономииче-скую группу совок, включающую около трети видового состава семейства Noc-tuidae мировой фауны (примерно 7000 видов). До недавнего времени ее часто рассматривали в качестве отдельного подсемейства Ophiderinae; есть сторонники такой точки зрения и сейчас. В последние годы большинство исследователей склоняется к мнению, что группа эта является сборной (полифилетической), однако последовательного подразделения ее на трибы и подсемейства все еще не существует. Более того, около половины родов даже предположительно не причислены пока ни к одной из нескольких десятков известных триб, а многие роды, в том числе и богато представленные в Палеарктике, нуждаются в ревизии. Таким образом, задача определения состава и подробного морфологического описания основных монофилетических групп офидерин остается крайне актуальной. Выяснение же родственных связей отдельных таксонов может заметно повлиять на представления о филогении семейства Noctuidae в целом, поскольку к офидеринам относят наиболее примитивных совок, не вошедших в подсемейства Herminiinae и Hypeninae.
Каталогизация совок фауны России по отдельным административным регионам только начата в последнее десятилетие отечественными исследователями, и даже краткого списка видов семейства для всей территории страны до сих пор не опубликовано. Каталога офидерин фауны России также нет, и это несмотря на то, что они представлены здесь намного беднее, чем в некоторых соседних странах, а находки новых для науки видов уже весьма маловероятны. Имеются лишь списки по отдельным природным регионам, например по Кавказу и Дальнему Востоку. Данные по экологии этих совок крайне разрозненны и зачастую содержатся в малоизвестных публикациях. Следовательно, общая систематизация данных по офидеринам фауны России и, по мере возможности, сопредельных стран, а также дополнение их новыми находками, должны стать первым шагом на пути более подробного изучения этой обширной группы, одной из наименее изученных среди всех совок.
Цели и задачи исследования. Цель исследования - совершенствование классификации совок-офидерин на основе обобщения и систематизация морфологических, экологических и фаунистических собственных и литературных данных по представителям группы, встречающимся на территории России и отчасти сопредельных стран.
Задачи исследования: 1) составить аннотированный список видов офиде-рин фауны России, уточнить экологические особенности и распространение редких видов; 2) исследовать строение гениталий и другие важные таксономи-► ческие признаки не только у видов, встречающихся на территории России, но и наиболее близких к ним представителей фаун других регионов; 3) на основании собственных и литературных данных уточнить морфологические характеристики и границы монофилетических групп и частично ревизовать классификацию офидерин палеарктической и, по мере возможности, мировой фауны на уровне подсемейств и триб.
Научная новизна. Впервые составлен полный аннотированный список офидерин фауны России (185 видов из 68 родов, в том числе 2 вида новых для фауны), а также список кормовых растений гусениц. Уточнены границы ареалов некоторых видов и трофические предпочтения гусениц для многих родов. * Впервые составлена компьютерная база данных по офидеринам и другим совкам мировой фауны, включающая свыше 25000 видов и 3200 родов, не считая синонимов. Создание базы помогло уточнить объем группы, а также распространение ее представителей. Переопределены некоторые материалы в основной коллекции Зоологического института РАН; необработанные ранее сборы по палеарктическим видам определены и систематизированы.
На основании анализа собственных и литературных данных внесены изменения в классификацию офидерин. Проведена ревизия палеарктической фауны 3 родов. Для двух таксонов восстановлен ранг рода и описан 1 новый род. Пе ресмотрены родственные связи 7 родов, перенесенных в другие трибы или подсемейства. Ранг двух триб повышен до подсемейства, одна из них выделена из состава Catocalinae, а другая - из Hypeninae. Описана новая триба Sypnoidini. Одна триба впервые сведена в синонимы, для одной трибы, наоборот, опровергнута синонимия, ранее установленная другими авторами. Для одной трибы подтверждена ее принадлежность к Hypeninae, но дополнен ее родовой состав. Впервые приведена относительно упорядоченная классификация офидерин с полным перечислением всех таксонов группы семейства мировой фауны, основанная в первую очередь на строении гениталий.
Материал и методика. Исследованы коллекционные материалы по офи-деринам (более 18000 экземпляров 173 видов), известным с территории России, хранящиеся в основном в фондах Зоологического института РАН, а также в музее А. Кёнига в Бонне (ZFMK) и некоторых частных коллекциях. У представителей каждого рода и большинства видов изучено строение гениталий обоих полов.
Для облегчения ориентации в современной классификации группы и выяснения ее реального объема составлена оригинальная компьютерная база данных noctua.dbf в среде FoxPro 2.5 по совкам мировой фауны, на основе частично отредактированных программ, написанных и использованных ранее A.JI. Лобановым и С.Г. Медведевым для аналогичного обобщения по блохам.
Проведены полевые работы в Псковской (2000 г.) и Воронежской (2000 и 2001 гг.) областях, а также несколько поездок в Ленинградскую и Новгородскую области. Использованы собственные сборы и наблюдения, сделанные ранее в Ленинградской, Псковской и Белгородской областях.
Апробация и публикации. Всего опубликовано 14 статей, из них 9 по теме диссертации, 2 статьи сданы в печать. Материалы диссертации докладывались на конференции «Северо-Запад России: взаимодействие общества и природы» (Псков, 29-30 ноября 2001 г.) и XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 22 августа 2002 г.), а также на семинарах лаборатории систематики насекомых.
Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Матов, Алексей Юрьевич
ВЫВОДЫ
1. На территории России к настоящему времени обнаружено 185 видов офидерин, из них 2 вида известны только по старым литературным данным.
2. Вид Noctua fortalitium Tauscher, 1809 относится к роду Pseudocallistege gen.n., comb.п., а не к роду Euclidia, как считают большинство авторов. Род Melapia, наряду с Doryodes и Callistege, очень близок к новому роду и все эти 4 рода относятся к отдельной трибе Synedini Forbes, 1954, stat.rev.,
3. Род Remigia Guenee, 1852, statrev. является самостоятельным родом, четко отличающимся по строению гениталий от Mods, к которому его раньше сводили в синонимы. Для 6 видов доказана принадлежность к Remigia: R. latipes Guenee, 1852, comb.rev., R.frugalis (Fabricius, 1775), comb.rev., R. proverai (Zilli, 2000), comb.n., R. disseverans Walker, 1858, comb.rev., R. incurvalis (Schaus, 1923), comb.n., и R. conveniens Walker, 1858, comb.rev. Большинство неотропических видов Mods sensu auct., судя по внешним признакам, предположительно также относятся к Remigia. Как Mods, так и Remigia входят в состав трибы Euclidiini, синонимом которой является триба Mocisini Berio, 1991, syn. п. Триба Tinoliini Moore, [1885] 1887, statrev., наоборот, является самостоятельной, поскольку ее представители весьма сильно отличаются от Euclidiini по строению гениталий.
4. Триба Sypnoidini tribus п. была ранее отмечена как отдельный таксон группы семейства, но не имела опубликованного названия и диагноза. Наибольшее сходство по строению гениталий представители новой трибы имеют с Hypocalini.
5. Трибы Phytometrini и Arcteini по ряду признаков близки к высшим Noc-tuidae и также должны рассматриваться как отдельные подсемейства Phy-tometrinae statn. и Arcteinae stat.n. до более точного установления их родственных связей, причем первая триба выделена нами из состава Hypeninae, а вторая - из Catocalinae. В состав Phytometrinae перенесен из Hypeninae род
Hemeroplanis, а род Nychioptera, считавшийся ранее близким к предыдущему, входит в состав трибы Acantholipini.
6. Пересмотрены родовой состав и родственные связи трибы Boletobiini подсемейства Catocalinae, впервые принятой в расширенном объеме, включая роды Hypostrotia, Diomea и др. Относящийся к этой трибе вид Paragona cognata (Staudinger, 1892), comb, п., перенесен из рода Parascotia. Роды Psammathodoxa и Hypsoropha, родственные связи которых считались ранее не известными, отнесены к трибе Hypocalini.
7. Подтверждена принадлежность таксона Rivulini statrev. к подсемейству Hypeninae в ранге трибы.
8. Большинство видов офидерин трофически связаны с порядком бобовых (24 вида); гусеницы других видов питаются в основном розоцветными, буковыми и ивовыми. Широкое распространение имеет полифагия. Несколько видов связаны с грибами и лишайниками.
9. В пределах Палеарктики, к которой целиком относится территория России, наиболее богата видами и родами фауна Ортрийской вечнозеленой области. В фауне России преобладают стенопейские и восточносибирско-стенопейские виды, а также виды с широкими ареалами, охватывающими 4 или 5 подобластей Палеарктики. Наибольшее сходство палеарктическая фауна имеет с ориентальной (116 общих родов), а наименьшее с неотропической (16 общих родов). Среди всех зоогеографических царств наиболее богатой фауной выделяется Неотропическое царство (324 рода).
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Матов, Алексей Юрьевич, Санкт-Петербург
1. Антонова Е.М., Свиридов А.В., Рощиненко В.И. Фауна пядениц и совок (Ge-ometridae, Noctuidae) Удмуртии // Зубцовский Н.Е. и др. (ред.) Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов. Ижевск, 1989. С. 108-121.
2. Антонова Е.М., Свиридов А.В., Кузнецова В Т. Чешуекрылые заповедника «Га-личья гора» (Аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. 2001. Вып. 96. С. 1-41.
3. Аникин В.В. Чешуекрылые (Lepidoptera) Нижнего Поволжья // Изв. Саратов. Гос. Унив. Сер. Биол. 2001. Вып. спец. С. 214-259.
4. Блёкер Г. Новые данные о фауне чешуекрылых С.-Петербургской губернии // Horae Soc. Entomol. Ross. 1897. Т. 30. С. 464^179.
5. Бубнова Т В. Фауна совок (Lepidoptera, Noctuidae) Западного Алтая // Золота-ренко Г.С. (ред.) Фауна и экология растительноядных и хищных насекомых Сибири. Новосибирск, 1980. С. 52-121.
6. Бубнова Т.В. Новые данные о фауне совок (Lepidoptera, Noctuidae) Западного Алтая // Золотаренко Г.С. (ред.) Вредные и полезные насекомые Сибири. Новосибирск, 1982. С. 113-116.
7. Валерский О.В., Новикова А.В., Куприянов А.В. Чешуекрылые насекомые (Lepidoptera) // Тр. СПбОЕ. Сер. 6. Биоразнообразие и редкие виды национального парка «Себежский». 2001. Т. 4. С. 161-181.
8. Внуковский В.В. Ревизия фауны чешуекрылых Томского и Тобольского округов Западной Сибири // Русск. Энтом. Обозр. 1927. Т. 21, N 1-2. С. 107118.
9. Воскресенский Н.М. Материалы по лепидоптерофауне Курганской области // Тр. Биол. ин-та Сиб. отд. АН СССР. 1959. Вып. 5. С. 219-229.
10. Даричева М.А. К фауне и экологии совок (Lepidoptera, Noctuidae) низовий Мур-габа // Медведев Г.С., Луппова А.Н. (ред.) Насекомые низовий Мургаба. Ашхабад, 1965. С. 53-73.
11. Дегтярева В.И. Материалы по высшим чешуекрылым вредителям деревьев и кустарников семейства розанных в Гиссарском хребте // Тр. Ин-та зоол. и паразитол. АН Тадж. ССР. 1963. Т. 24. С. 74-86.
12. Дегтярева В.И. Дендрофильные чешуекрылые Гиссарского хребта и Гиссарской долины. Душанбе, 1973. 193 с.
13. Дегтярева В.И. Чешуекрылые (Lepidoptera) плодовых Каратегина // Энтомологическое обозрение Таджикистана. Душанбе, 1981. С. 82-173.
14. Державен Ю.А., Иванов А.И., Миронов В.Г., Мищенко О.А., Прасолов В.Н., Синев С.Ю. Список чешуекрылых (Macrolepidoptera) Ленинградской области // Тр. ВЭО. 1986. Т. 67. С. 186-270.
15. Дидманидзе Э.А. Чешуекрылые аридных ландшафтов Грузии. Тбилиси, 1978. 317 с.
16. Дьяконов A.M. Чешуекрылые (Macrolepidoptera) Ленинградской области // Тр. СПбОЕ. 1968. Т. 74, вып. 4. С. 1-115.
17. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Эн-томол. обозр. 1974. Т. 53, N 3. С. 497-522.
18. Зеленова Л.Ф. Дендрофильные чешуекрылые (Lepidoptera) Архангельска и его окрестностей // Энтомол. обозр. 1972. Т. 51, N 4. С. 806-814.
19. Золотаренко Г.С. К фауне совок (Lepidoptera, Noctuidae) Восточного Саяна // Тр. Гос. Залов. «Столбы». 1969. Вып. 7. С. 204-219.
20. Золотаренко Г.С. К познанию фауны совок (Lepidoptera, Noctuidae) Камчатки и Сахалина // Золотаренко Г.С. (ред.) Фауна гельминтов и членистоногих Сибири. Новосибирск, 1976. С. 364-379.
21. Золотаренко Г.С. Высшие разноусые чешуекрылые (Heterocera, Macrolepidop-tera) северного Прибайкалья // Золотаренко Г.С. (ред.) Фауна и экология растительноядных и хищных насекомых Сибири. Новосибирск, 1980. С. 163-189.
22. Золотаренко Г.С. К познанию высших разноусых чешуекрылых Витимского плоскогорья // Золотаренко Г.С. (ред.) Членистоногие Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1985. С. 112-133.
23. Золотаренко Г.С., Бубнова Т.В. Совки (Lepidoptera, Noctuidae) СевероВосточного Алтая. Сообщение 1 // Золотаренко Г.С. (ред.) Членистоногие Сибири. Новосибирск, 1978. С. 263-295.
24. Золотаренко Г.С., Бубнова Т.В. Совки (Lepidoptera, Noctuidae) СевероВосточного Алтая. Сообщение 3 // Золотаренко Г.С. (ред.) Вредные и полезные насекомые Сибири. Новосибирск, 1982. С. 122-137.
25. Золотаренко Г.С., Криволуцкая Г.О., Коновалова З.А. Фауна совок (Lepidoptera, Noctuidae) Курильских островов // Коломиец Н.Г. (ред.) Фауна и экология насекомых Сибири. Новосибирск, 1974. С. 39-80.
26. Золотаренко Г.С., Тумайкина З.С. О некоторых совках группы Quadrifinae (Lepidoptera, Noctuidae) лесостепного Приобъя и Кулундинской степи // Золотаренко Г.С. (ред.) Членистоногие Сибири. Новосибирск, 1978. С. 225-242.
27. Карножицки Н.Я. Биологически, екологически и систематически проучвания върху нови или малко известии пеперуди по нашего Черноморско крайб-режие // Известия на Зоологическия институт. 1954. Кн. III. С. 161-200.
28. Юпочко З.Ф. Семейство совки, или ночницы, Noctuidae // Васильев В.П. (ред.) Вредители сельско-хозяйственных культур и лесных насаждений. Киев, 1974. Т. 2. С. 361-407.
29. Ключко З.Ф. Совки квадрифшюдного комплексу // Фауна Украши. 1978. Т. 16, вып. 6. 412 с.
30. Ключко З.Ф., Кононенко B.C., Миккола К. Систематический список совок (Lepidoptera, Noctuidae) Даурского заповедника // Амирханов A.M. и др. (ред.) Насекомые Даурии и сопредельных территорий. М., 1992. Вып. 1. С. 31-46.
31. Ключко З.Ф., Плющ И.Г., Шешурак П.Н. Аннотированный каталог совок (Lepidoptera, Noctuidae) фауны Украины. Киев, 2001. 884 с.
32. Кожанчиков И.В. Сем. Orgyidae волнянки. Сем. Noctuidae - совки // Павловский Е.Н. (ред.) Вредители леса. Справочник. M.-JI., 1955. Т. I. С. 245280.
33. Кожанчиков И.В. Новое в изучении фауны и экологии чешуекрылых Карельского перешейка // Тр. ЗИН АН СССР. 1958. Т. 24. С. 1-88.
34. Конаков Н.Н. К биологии лета совок по данным ловли на патоку в Рамонской селекстанции в 1926 году (Из работ Рамонского Мико-энтомологического пункта) // Сборник С. С. У. 1927. N 2 (10). С. 73-83.
35. Кононенко B.C. Обзор осенних и весенних видов совок (Lepidoptera, Noctuidae) южного Приморья // Энтомол. обозр. 1977. Т. 56, вып. 2. С. 326-333.
36. Кононенко B.C. Новый вид рода Koraia Herz (Lepidoptera, Noctuidae) из южного Приморья // Тр. ВЭО. 1979. Т. 61. С. 124-126.
37. Кононенко B.C. Виды рода Mods Hb. (Lepidoptera, Noctuidae, Catocalinae) в фауне Дальнего Востока СССР // Лер П.А. и др. (ред.) Фауна и экология насекомых юга Дальнего Востока. Владивосток, 1984. С. 75-79.
38. Кононенко B.C. Материалы по фауне совок (Lepidoptera, Noctuidae) Верхней Колымы // Золотаренко Г.С. (ред.) Членистоногие Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1985. С. 168-182.
39. Кононенко B.C. Дополнение к фауне совок (Lepidoptera, Noctuidae) Курильских островов // Лер П.А. и др. (ред.) Чешуекрылые Дальнего Востока СССР. Владивосток, 1987. С. 102-115.
40. Кононенко B.C. Сем. Noctuidae // Чистяков Ю.А. (ред.) Насекомые Хинганского заповедника. Владивосток, 1992. Часть 2. С. 155-182.
41. Котт X. Приспособительная окраска животных. М., 1950. 543 с.
42. Кривохатский В.А. Зоогеография муравьиных львов Палеарктики (Neuroptera, Myrmeleontidae) // Чтения памяти Н.А. Холодковского. СПб., 1998. С. 190.
43. Круликовский JI. Заметка о чешуекрылых Воронежской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры Российской Империи. Отд. Зоол. 1901а. Вып. 5. С. 31-40.
44. Круликовский JI. Каталог макрочешуекрылых, известных до сих пор из пределов Вятской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры Российской Империи. Отд. Зоол. 19016. Вып. 5. С. 41-57.
45. Кузнецов Н.Я. К фауне Macrolepidoptera Псковской губернии // Horae Soc. Еп-tomol. Ross. 1898. Т. 33. С. 85-131.
46. Кузнецов Н.Я. К фауне Macrolepidoptera Псковской губернии. II. Новые данные // Horae Soc. Entomol. Ross. 1904. Т. 37. С. 17-65.
47. Кумаков А.П., Коршунов Ю.П. Чешуекрылые Саратовской области. Саратов, 1979. 240 с.
48. Куренцов А.И. Pyrocleptria corn Ev. (Lepidoptera, Noctuidae) в фауне Орловской губернии // Русск. Энтом. Обозр. 1927. Т. 21. С. 113-114.
49. Куренцов А.И. Новые и интересные чешуекрылые из Сихотэ-Алиня // Вестник ДВ филиала АН СССР. 1937. Т. 26. С. 115-132.
50. Куренцов А.И. Бабочки Macrolepidoptera - вредители деревьев и кустарников Уссурийского края // Труды ГТС ДВФАН. 1939. Т. 3. С. 107-208.
51. Куренцов А.И. Вредные насекомые лесных культур на Дальнем Востоке // Тр. ДВФАН. Сер. зоол. 1956. Т. 3 (6). С. 7-54.
52. Лавров С.Д. Сборы Lepidoptera из южного Алтая // Тр. Сибинститута с.х. и лесоводства. 1930. С. 287-297.
53. Лиман Ю.Б., Полтавский А.Н. Изучение фауны высших чешуекрылых (Масго-lepidoptera) Ростовской области на примере двух фаунистических рефу-гиумов // Полтавский А.Н. (ред.) Методические пособия по энтомологии. Ростов-на-Дону, 2002. С. 11-117.
54. Львовский А.Л. Материалы по фауне чешуекрылых (Macrolepidoptera) Астраханской области // Энтомол. обозр. 1971. Т. 50, вып. 4. С. 800-810.
55. Матвеев В.А., Седерман Г., Лундстен К.-Э., Миккола К., Попов А.И., Сафин М.Г., Матвеев И.В., Гольцова Н.И. Фауна чешуекрылых насекомых (Macrolepidoptera) особо охраняемых природных территорий Республики Марий Эл. Йошкар-Ола, 1999. 26 с.
56. Меберг К.К. Новости фауны чешуекрылых Петроградской губернии // Русск. Энтом. Обозр. 1914. Т. 14, N4. С.431-443.
57. Мержеевская О.И. Гусеницы совок (Noctuidae), их биология и морфология (определитель). Минск, 1967. 451 с.
58. Мержеевская О.И. Совки (Noctuidae) Белоруссии. Минск, 1971. 448 с.
59. Миляновский Е С. Фауна чешуекрылых Абхазии // Тр. Сух. Опыт. ст. эфирном, культ. 1964. Вып. 5. С. 91-190.
60. Некрасов А.В., Полтавский А.Н., Рыбин С.Н. Совки (Lepidoptera, Noctuidae) Киргизской ССР // Энтомологические исследования в Киргизии. 1988. Вып. 19. С. 27-72.
61. Полтавский А.Н. Совки (Lepidoptera, Noctuidae) Северо-Западного Кавказа // Энтомол. обозр. 1981. Т. 60, вып. 2. С. 316-322.
62. Раджабова 3. К фауне совок предгорья Кураминского хребта (Lepidoptera; Noctuidae) // Изв. АН Тадж. ССР. 1985. N 3 (100). С. 21-25.
63. Раджабова 3. Совки (Noctuidae) северного Таджикистана // Тр. Зоол. ин-та РАН. 1992. Т. 248. С. 155-182.
64. Ремм X., Вийдалепп Я. К фауне чешуекрылых Тувинской АССР III. Совки (Noctuidae) // Уч. зап. Тартуского Гос. Унив. 1979. N 483. С. 40-78.
65. Свиридов А.В. К фауне совок (Lepidoptera, Noctuidae) Бадхыза И Изв. АН Туркмен. ССР. 1971. N 5. С. 43-48. Свиридов А.В. Материалы к познанию фауны совок (Lepidoptera, Noctuidae)
66. Северного Приамурья // Россолимо О.Л. (ред.) Морфологические и гео»графические аспекты эволюции насекомых. М., 1985. С. 155-182. Свиридов А.В. Новый вид рода Catocala (Lepidoptera, Noctuidae) из Северного
67. Вьетнама // Зоол. журн. 1997а. Т. 76, N 6. С. 763-765. Свиридов А.В. Catocala svetlana sp.n. (Lepidoptera, Noctuidae) из Восточного
68. Китая // Зоол. журн. 1997b. Т. 76, N 7. С. 872-875. Свиридов А.В. Виды совок (Lepidoptera: Noctuidae), новые для различных ре* гионов России. 1 // Russian Entomol. J. 2002. Vol. 11, N 4. С. 445-450.
69. Свиридов А.В., Блинушов А.Е., Кузнецов И.В. Совки (Lepidoptera: Noctuidae)
70. Солодовников И.А., Дорофеев A.M., Пискунов В.И., Лакотко А.А. Орденские ленты, или ленточницы Catocalinae (Lepidoptera, Noctuidae) Северной Беларуси // Весшк Вщебскага Дзяржаунага Ушвератэта. 2001. Т. 3, N 21. С. 118-126.
71. Тармаева А.В. Видовой состав совок (Lepidoptera, Noctuidae) в горных поясах Южного Прибайкалья // Золотаренко Г.С. (ред.) Фауна гельминтов и членистоногих Сибири. Новосибирск, 1976. С. 358-363.
72. Тахтаджян А. Система магнолиофитов. Л., 1987. 439 с.
73. Токгаев Т. (ред.) Фауна и экология насекомых долины среднего течения Аму-дарьи. Ашхабад, 1983. 170 с.
74. Усков М.В., Свиридов А.В., Антонова Е.М. Разноусые чешуекрылые северной части Мещеры Владимирской области (Lepidoptera: Macroheterocera). Аннотированный список видов // Лепидоптерофауна Владимирской области. 2000. Вып. 1.С. 1-38.
75. Фалькович М.И. О пищевых связях пустынных чешуекрылых (Lepidoptera) в Средней Азии // Чтения памяти Н.А. Холодковского. Доклады на двадцать первом ежегодном чтении. Л., 1969. С. 53-88.
76. Хотько Э.И. Определитель куколок совок. Минск, 1968. 192 с.
77. Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. М., Л., 1949. 893 с.
78. Шек Г.Х. Материалы по фауне и экологии совок-ночниц Казахстана (Lepidoptera, Noctuidae) (Сообщение второе) // Тр. Казах. НИИЗР. 1972. Т. 11. С. 138-144.
79. Шлыков О.В. Список чешуекрылых (Macrolepidoptera) Пензенской обл. // Эн-томол. обозр. 1988. Т. 67, вып. 1. С. 48-61.
80. Щеткин Ю.Л. К биологии двух видов рода Catocala из Таджикистана (Lepidoptera, Noctuidae) // Изв. АН Тадж. ССР. Отд. биол. наук. 1963. Вып. 2 (13). С. 69-74.
81. Щеткин Ю.Л. Высшие чешуекрылые песков Вахшской долины (Lepidoptera: Rhopalocera и Heterocera). Душанбе, 1965. 193 с.
82. Щеткин Ю.Л. Высшие чешуекрылые (Lepidoptera) эфемеровой пустыни, предгорий и горок Вахшской долины (эколого-зоогеографический анализ) // Энтомологическое обозрение Таджикистана. Душанбе, 1981. С. 1-81.
83. Щеткин Ю.Л., Щеткин Ю.Ю. Семейство Совки, или ночницы (Noctuidae) // Азимов Д.А. и др. (ред.) Насекомые Узбекистана. Ташкент, 1993. С. 175184.
84. Эпова В.И. К фауне и экологии совок (Lepidoptera, Noctuidae) Восточного участка зоны БАМ // Рожков А.С. (ред.) Насекомые зоны БАМ. Новосибирск, 1987. С. 82-99.
85. Ahn S.-B., Kononenko V.S., Weon K.-J. Newly recorded and rarely known species of Noctuidae (Lepidoptera) from the Korean Peninsula // Korean J. Appl. Ento-mol. 1996. Vol. 35, N 4. P. 287-296.
86. Aistleitner U., Thony H. Einige neuere Daten zur Noctuidae-Fauna Spaniens (Noctuidae, Lepidoptera)//Facetta. 1993. Hf. 1. S. 17-28.
87. Anikin V.V., Sachkov S.A., Zolotuhin V.V., Sviridov A.V. «Fauna lepidopterologica Volgo-Uralensis» 150 years later: changes and additions. Part 5. Noctuidae (In-secta, Lepidoptera) // Atalanta. 2000. Bd. 31, Hf. 1/2. S. 327-367.
88. Anken R.H. Zur Kenntnis eines Vorkommens von Litoprosopus haitiensis Hampson in Zentralflorida (U.S.A.) nebst Beschreibung einer neuen Art dieser Gattung (Lepidoptera: Noctuidae) // Entomologische Zeitschrift. 1993. Bd. 103, Hf. 21. P. 385-392.
89. Bang-Haas A. Neue oder wenig bekannte palaearctische Macrolepidopteren IV // Dt. Ent. Z. Iris. 1910. Bd. 24. S. 27-51.
90. Bang-Haas A. Neue oder wenig bekannte palaearctische Macrolepidopteren V // Dt. Ent. Z. Iris. 1912. Bd. 26. S. 139-162.
91. Bang-Haas O. Neubeschreibimgen und Berichtigungen der Palaearktischen Lepidop-terenfauna. Noctuidae // Horae Macrolepid. reg. palaearct. 1927. Vol. 1. S. 8491,117-118.
92. Banziger H. Fruit-piercing moths (Lep., Noctuidae) in Thailand: A general survey and some new perspectives // Mitt. Schweiz. entomol. Ges. 1982. Bd. 55, Hf. 3-4. P. 213-240.
93. Berio E. Le Catocaline africane a tibie spinose del Museo di Tervuren // .Ann. del Civ.
94. Mus. di St. Nat. 1965. Vol. 75. P. 181-332. Berio E. Ricerca di possibili modelli sistematici per le Catocalinae e Ophiderinae del globo (Lepidoptera Noctuidae) // Mem. Soc. entomol. ital. 1991. Vol. 70, fasc. 2. P. 287-303.
95. Berio E., Fletcher D.S. Monografia dell'antico genere Sypna Guen. (Lepidoptera -Noctuidae) // Ann. del Civ. Mus. di St. Nat. 1958 Vol. 70. P. 323^02.
96. Borkhausen M.B. Naturgeschichte der europaischen Schmetterlinge. Frankfurt, 1792. Bd. 4. 809 S. + 16 Pis.
97. Brandt W. Beitrag zur Lepidopteren-Fauna von Iran (3). Neue Agrotiden, nebst Faunenverzeichnissen // Mitt. Munchn. Ent. Ges. 1941. Bd. 31, Hf. 3. S. 835863.
98. Bretherton R.F., Goater В., Lorimer R.I. Noctuidae (continued) and Agaristidae // Heath J., Emmet A.M. (eds.) The Moths and Butterflies of Great Britain and Ireland. 1983. Vol. 10. P. 36^59.
99. Btittiker W., Krenn H.W., Putterill J.F. The proboscis of eye-frequenting and piercing Lepidoptera (Insecta) // Zoomorphology. 1996. Vol. 116. P. 77-83.
100. Carnelutti J. Rdeci seznam ogrozenih metuljev (Macrolepidoptera) v Sloveniji // Var-stvo narave. 1992. Vol. 17. P. 61-104.
101. Chowdhury S.H., Jasimuddin M., Mohiuddin. Preliminary report on a new borer pest of coastal forests in Bangladesh // Bangladesh J. Zool. 1992. Vol. 20, N 1. P. 207-209.
102. Comstock J.A. Lepidoptera of American Samoa with particular reference to biology and ecology // Pacific Insects Monograph. 1966. Vol. 11. P. 1-74.
103. Couturier G., Tanchiva E., Inga H., Vasquez J., Riva R.R. Notas sobre los artropods que viven en el pijuayo (Bactris gasipaes H.B.K.: Palmae) en la Amazonia peruana//Revista Peruana de Entomologia. 1996. Vol. 39. P. 135-142.
104. Crumb S.E. The larvae of the Phalaenidae // Tech. Bull. U. S. Dep. Agric. 1956. N 1135. P. 1-365.
105. Dominguez M.R., Baixeras J.A. Datos sobre noctuidos valencianos (Lepidoptera, Noctuidae) // Boln. Asoc. esp. Ent. 1991. Vol. 15. P. 257-266.
106. Draudt M. Subfamilie: Catocalinae // Seitz A. (ed.) Die Gross-Schmetterlinge der Erde. Stuttgart, 1939. Bd. 7. S. 417-461.
107. Dumont C. Notes sur le genre Anumeta Walker et description d'une nouvelle espece // Bull. Soc. Entomol. Fr. 1920. P. 321-325.
108. Duponchel P.A. Catalogue methodique des Lepidopteres d'Europe. Paris, 1844. 523 p.
109. Duske G. Beitrag zur Lepidopteren-Ausbeute der Umgegend St. Petersburgs im Jahre 1882 // Horae Soc. Entomol. Ross. 1882. T. 17. C. 228-234.
110. Ellison R.E., Wiltshire E.P. The Lepidoptera of the Lebanon: with notes on their season and distribution // Trans. R. Entomol. Soc. 1939. Vol. 88, part 1. P. 1-56.
111. Fibiger M. Records of noctuid moths from Sicily (April May 1987) with report of Metopoceras omar maritima (Failla-Tedaldi, 1890), bona ssp., stat. n. (Lepidoptera, Noctuidae) // Boll. Ass. Romana Entomol. (1991) 1992a. N 46. P. 7780.
112. Fibiger M. Contribution to the knowledge of the Lepidoptera fauna of Greece. Noctuidae in Crete during November 1991 with a description of one new species and three new subspecies (Lepidoptera, Noctuidae) // Esperiana. 1992b. Bd. 3. S. 379-390.
113. Fibiger M., Hacker H. Systematic List of the Noctuidae of Europe // Esperiana. 1991. Bd. 2. S. 1-109.
114. Fibiger M. Anumeta arax sp. n. from Turkish Armenia (Lepidoptera, Noctuidae, Catocalinae) // Nota lepid. 1995. Vol. 17, N 3 4. P. 107-112.
115. Fixsen I.H. Lepidopteren Verzeichniss der Umgegend von St. Petersburg. Moscau, 1849.23 S.
116. Fletcher D.S. Macroheterocera of Rennell Island // The natural history of Rennell Island, British Solomon Islands. Copenhagen, 1959. Vol. 2. P. 31-66.
117. Fletcher D.S., Viette P. Descriptions de nouveaux genres et de nouvelles especes de Noctuelles Quadrifides d'Afrique occidental (Lep. Noctuidae) // Bull. I.F.A.N. Ser. A. 1955. T. 17, no. l.P. 168-184.
118. Forbes W.T.M. Lepidoptera of New York and neighboring states. Part 3. Noctuidae // Mem. Cornell Univ. Agricult. Exp. Stat. 1954. Mem. 329. P. 1-433.
119. Franclemont J.G. The genus Euclidia, with the description of a new species (Lepidoptera, Noctuidae, Catocalinae) // Bull. Brooklyn Entomol. Soc. 1957. Vol. 52, no. l.P. 5-15.
120. Franclemont J.G. A new genus, Nychioptera, with descriptions of two new species and notes on the genus Hemeroplanis (Lepidoptera: Noctuidae) // Proc. Entomol. Soc. Wash. 1966. Vol. 68, no. 4. P. 295-306.
121. Franclemont J.G. A new species of Psammathodoxa Dyar from Costa Rica (Lepidoptera: Noctuidae: Catocalinae) // Proc. Entomol. Soc. Wash. 1985a. Vol. 87, no. 4. P. 746-750.
122. Franclemont J.G. A new species of Parascotia with notes on the genera Mycter-ophora and Parascotia (Lepidoptera: Noctuidae: incertae sedis) // Proc. Entomol. Soc. Wash. 1985b. Vol. 87, no. 4. P. 826-833.
123. Franclemont J.G., Todd E.L. Noctuidae // Hodges R.W. et al. (editors) Check list of the Lepidoptera of America north of Mexico. London, 1983. P. 120-159.
124. Erde. Stuttgart, 1936. Bd. 25. S. 206-256. Gaede M. Unterfamilie Catocalinae // Seitz A. (ed.) Die Gross-Schmetterlinge der
125. Erde. Stuttgart, 1938. Bd. 21. S. 454-496. Gaede M. Unterfamilie: Noctuinae // Seitz A. (ed.) Die Gross-Schmetterlinge der
126. Erde. Stuttgart, 1939. Bd. 25. S. 263-302. Galsworthy A.C. New and revised species of Macrolepidoptera from Hong Kong //
127. Mem. Hong Kong Nat. Hist. Soc. 1997. Vol. 21. P. 127-150. Gardner J.C.M. On larvae of the Noctuidae (Lepidoptera) I // Trans. R. entomol.
128. Soc. Lond. 1946a. Vol. 96, Part 4. P. 61-72. Gardner J.C.M. On larvae of the Noctuidae (Lepidoptera) II // Trans. R. entomol.
129. Soc. Lond. 1946b. Vol. 97, Part 10. P. 237-252. Gardner J.C.M. On the larvae of the Noctuidae III // Trans. R. entomol. Soc. Lond.1947. Vol. 98, Part 4. P. 59-90. Gardner J.C.M. On larvae of the Noctuidae (Lepidoptera) IV // Trans. R. entomol.
130. Soc. Lond. 1948. Vol. 99, Part 8. P. 291-318. Grote A.R. New check list of North American moths. New York, 1882. 73 pp. Grote A.R. Introduction to a study of the North American Noctuidae //'Proc. Amer.
131. Guenee A. Essai pour servir a la classification des Noctuelides (suite) // Ann. Soc.
132. Ent. France. 1837. T. 6. P. 311-367. Guenee A. Essai sur la classification des Noctuelides (suite) (1) // Ann. Soc. Ent.
133. France. 1841a. T. 10. P. 53-83. Guenee A. Essai sur la classification des Noctuelides (suite et fin) // Ann. Soc. Ent.
134. France. 1841b. T. 10. P. 217-250. Guen6e A. Species general des Lepidopteres. 5-7 Noctuelites // Boisduval J.A., Guenee A. Histoire naturelle des Insectes. Paris, 1852. Т. 1. 407 pp. T. 2. 444 pp. T. 3.442 p.
135. Guenee A. Species general des Lepidopteres. 8 Deltoi'des et Pyralites // Boisduval
136. Pasania glabra// Jpn. Heteroceristis' J. 1987. N 140. P. 231. Hacker H. Die Noctuidae Vorderasiens (Lepidoptera) // Neue Entomol. Nachr. 1990. Bd. 27. S. 1-707.
137. Hacker H. Das Artenspektrum der subtropischen Gebiete des Kumaon-Himalaya //
138. Hampson G.F. The fauna of British India, including Ceylon and Burma. 1894. Vol. II. 609 p.
139. Hampson G.F. The fauna of British India, including Ceylon and Burma. 1895. Vol. III. 546 p.
140. Hampson G.F. The moths of South Africa (Part II) // Ann. South African Mus. 1902. 2. P. 255-446.
141. Herczig В., Ronkay L., Szaboky Cs. Data to the knowledge of the natural foodplants of Lepidopterous larvae in Hungary // Folia ent. hung. 1980. Vol. 33, N 1. P. 67-73.
142. Herrich-Schaffer G.A.W. Systematische Bearbeitung der Schmetterlinge von Europa, zugleich als Text, Revision und Supplement zu Jakob Hubner's Sammlung eu-ropaischer Schmetterlinge. 2. Die Schwarmer, Spinner und Eulen (Hepialides
143. Cossides-Zygaenides-Sesiides-Sphingides-Bombycides-Noctuides-Nycteolides). Regensburg, 1845. 450 S. Heu R.A. Eudocimafullonia (Clerck) // Proc. Hawaii. Entomol. Soc. 1986. Vol. 27. P.4,7
144. Holloway J.D. The Lepidoptera of Norfolk Island, their biogeography and ecology //
145. John O. Eine Revision der Gattung Leucanitis Gn. // Horae Soc. Entomol. Ross. 1910. Bd. 39. S. 1-49.
146. Kishida Y. Capture of Anomis longipennis Sugi (Noctuidae) at Nippara, near Tokyo //
147. Jpn. Heterocerists' J. 1982. N 119. P. 306. Kishida Y. Serrodes сатрапа (Guenee) (Noctuidae) taken in Yamanashi Pref. // Jpn.
148. Heterocerists' J. 1986. N 137. P. 182. Kita H. Larva of Catocala columbina Leech (Noctuidae) found from Spiraea nervosa
149. Moths and Butterflies. 1999. Vol. 4, part 35. P. 355-401. KochM. Wir bestimmen Schmetterlinge. Eulen. Leipzig, 1972. Bd. 3. 288 S. Kogi H. The larva and foodplants of Euclidia dentata Staudinger (Noctuidae) // Jpn.
150. Martini K., Thony H. Zur Kenntnis der Noctuidae-Fauna Borneo's (Lep. Noctuidae) // Facetta. 1993. Hf. 2. S. 1-27.
151. Masui T. Notes on the moths of Shikoku. 8. Discovery of Catocala lara and Catocala streckeri from Shikoku (Lepidoptera: Noctuidae) // Tyo to Ga. 1979. Vol. 30, N1-2. P. 111-112.
152. Masui T. Catocala columbina Leech (Noctuidae), its larva and food-plant // Jpn. Het-erocerists' J. 1982. N 114. P. 217-220.
153. Matsui H. Full fed larva of Daddala lucilla (Butler) (Noctuidae) taken from Quercus myrsinaefolis Blume //Jpn. Heterocerists' J. 1984. N 125. P. 401.
154. McCabe T.L. A revision of the genus Hypsoropha Htibner (Lepidoptera: Noctuidae: Ophiderinae) I I J. New York Entomol. Soc. 1992. Vol. 100, N 2. P. 273-285.
155. McDunnough J.H. Checklist of the Lepidoptera of Canada and the United States of America. Part 1. Macrolepidoptera // Memoirs. Southern California Academy of Sciences. 1938. N 1. P. 1-272.
156. Mell R. Beitrage zur Fauna sinica. XI. Zur Biologie und Systematik der chinesischen Catocala (Lep. Heter.) // Dt. Ent. Z. Iris. 1936. Bd. 50, Hf. 2. S. 49-90.
157. Mell R. Beitrage zur Fauna sinica. XVIII. Noch unbeschriebene chinesische Lepidop-teren (V) //Dt. Ent. Z. Iris. 1938. Bd. 52. S. 135-152.
158. Mentzer E. v. Geographische Verbreitung und verwandtschaftliche Beziehungen von Lygephila glycyrrhizae Rarnbur (Lep. Noctuidae) // Ent. Tidskr. 1975. Bd. 96, N3-4. P. 158-161.
159. Mikkola K., Jalas J. Suomen Perhoset. Helsingfors, 1979. Y. 2. 304 p.
160. Moeberg K. Beitrage zur Kenntnis der Lepidopterenfauna des Leningrader Gou-vemements // Ежегодн. Зоол. Муз. АН СССР. 1925. С. 277-295.
161. Moore F. The Lepidoptera of Ceylon. Heterocera (Continued). London, 1885. 1887. Vol. 3. 578 p.
162. Mori N. Three Hypocala species (Noctuidae) taken at Hirado-shima, Kyushu I I Jpn. Heterocerists' J. 1982. N 119. P. 302.
163. Mori N. The larva and hostplant of Anomis longipennis Sugi (Noctuidae) // Jpn. Heterocerists' J. 1996. N 188. P. 211.
164. Nakamura M., Yamamoto M. Description of the immature stages of Lygephila viciae (Hubner) (Noctuidae: Catocalinae) // Jpn. Heterocerists* J. 1988. N 149. P. 369372.
165. Nielsen E.S., Edwards E.D., Rangsi T.V. (editors) Checklist of the Lepidoptera of Australia // Monographs on Australian Lepidoptera. 1996. Vol. 4. 529 p.
166. Nishio N. A review on the life-history of Lygephila vulcanea (Butler) (Noctuidae) // Jpn. Heterocerists' J. 1987. N 143. P. 275-276.
167. Nowacki J., Fibiger M. Noctuidae // Karsholt O., Razowski J. (eds.) The Lepidoptera of Europe. A Distributional Checklist. Stenstrup, 1996. P. 251-293.
168. Nowacki J., Szpor R. Apamea illyria (Freyer, 1852) nowy dla fauny Polski oraz kilka rzadkich gatunkyw sywkowatych (Lepidoptera, Noctuidae) // Przeglad Zo-ologiczny. 1989. Vol. 33, N 1. P. 101-104.
169. Numaguchi K. First subsequent record of Erebus macrops Linnaeus (Noctuidae) from Ehime Prefecture, Shikoku // Jpn. Heterocerists' J. 1981. N 113. P. 208.
170. Okyar Z., Korno§or S. Trakya bolgesi Noctuidae (Lepidoptera) familyasi tiirlerinin tesbiti calismalari II // Turk, entomol. derg. 1997. Vol. 21, N 3. P. 197-212.
171. Owada M. Two New Geographic Forms of the Snow Underwing (Lepidoptera, Noctuidae) // Entomological Papers presented to Yoshihiko Kurosawa on the Occasion of his Retirement. Tokyo, 1986. P. 106-110.
172. Owada M., Yamamoto M. Notes on moths inhabiting "craggy cliffs" // Japan Hetero-cerist's J. 1983. N 122. P. 345-352.
173. Paulian R. Fam. Agrotidae // Lepesme P. et al. Les Insects des Palmiers. Paris, 1947. P. 385-389.
174. Paulian R., Viette P. Essai d'un catalogue biologique des Lepidopteres Heteroceres de Tananarive //Mem. Inst. Sci. Madag. Serie E. 1955. T. 6. P. 141-281.
175. Pogue M.G., Ferguson D.C. 1998. A revision of the cypress-feeding moths of the genus Cutina Walker (Lepidoptera: Noctuidae) // Proc. Ent. Soc.Wash. 1998. Vol. 100. P. 331-352.
176. Pogue M.G., Janzen D.H. A revision of the genus Obrima Walker (Lepidoptera: Noctuidae), with a description of a new species from Costa Rica and notes on its natural history//Proc. Ent. Soc. Wash. Vol. 100. P. 566-575.
177. Poltavsky A.N., Artohin K.S. New and rare Macrolepidoptera of the Rostov-on-Don region in South Russia (Lepidoptera) // Phegea. 2000. Vol. 28, N 4. P. 131147.
178. Poltavsky A.N., Ilyina E.V. The Noctuidae (Lepidoptera) of the Daghestan Republic (Russia) // Phegea. 2002. Vol. 30, N 1. P. 11-36.
179. Poltavsky A.N., Nekrasov A.V. The Noctuid Moths of the South of Russia and the Northern Caucasus (Lepidoptera) // Esperiana. 2002. Bd. 9. P. 21-47.
180. Poltavsky A.N., Nekrasov A.V., Petchen V.I., Hatchikov E.A. The Noctuidae fauna of Turkmenia (Lepidoptera) (continued) // Phegea. 1998. Vol. 26, N 3. P. 103116.
181. Poole R.W. Noctuidae // Heppner J.B. (ed.) Lepidopterorum Catalogue (New Series). Leiden, New York, Kobenhavn, Koln, 1989. Fasc. 118. Vols. 1-3. P. 1-1314.
182. Rebel H. Lepidopteren von den Balearen // Dt. Ent. Z. Iris. 1926. Bd. 40, Hf. 2/3. S. 135-146.
183. Rebel H. Lepidopteren von den Balearen und Pityusen // Dt. Ent. Z. Iris. 1934. Bd. 48. S. 122-138.
184. Rebel H. Zur Lepidopterenfauna Kretas // Dt. Ent. Z. Iris. 1938. Bd. 52. S. 30-36.
185. Richards A.G. Comparative Skeletal Morphology of the Noctuid Tympanum // Ento-mologica Americana (N. S.). 1933. Vol. 13, No. 1. P. 1^3.
186. Richards A.G. The Noctuoid moths of the Galapagos Islands from the collections of the Allan Hancock Foundation // Allan Hancock Pacific Expeditions. 1941a. Vol. 5, No. 6. P. 233-251.
187. Richards A.G. The genus Bulia Walker in Mexico and Central America (Lepidoptera, Phalaenidae) // Allan Hancock Pacific Expeditions. 1941b. Vol. 5, No. 6. P. 255-267.
188. Robinson G.S. Macrolepidoptera of Fiji and Rotuma, a taxonomic and geographicstudy. Faringdon, 1975. 362 p. Rockburne E.W., Lafontaine J.D. The Cutworm Moths of Ontario and Quebec // Ottawa, 1976. 164 p.
189. Roepke W. Uber Indomalayische Lepidoptera Heterocera des Kon. Museums fur Naturkunde in Briissel // Bull. Mus. roy. Hist. nat. Belg. 1938. T. 14, N 13. S. 1-72.
190. Roepke W. Lepidoptera Heterocera from the summit of Mt. Tanggamus, 2100 m, in
191. Hung. 1986. Vol. 32, N 1-2. P. 141-159. Ronkay L. Taxonomic studies on the genus Autophila Hiibner, 1823 (Lepidoptera,
192. Rungs Ch. E. E. Notes de Lepidopterologie marocaine (XXV) (suite et fin) // Bull.
193. Soc. ent. France. 1967. T. 72. P. 189-201. Rungs Ch. E. E. Lepidopteres nouveaux du Maroc et de la Mauritanie // Bull. Mus. nat. Hist. nat. Ser. 3. 1972. T. 60. P. 669-697.
194. Rungs Ch. E. E. Premier aper$u sur la faune des Lepidopteres du Sahara occidental (Lepidoptera)// Alexanor. 1992. T. 17, N 6. P. 335-383.
195. Sandhu G.S., Batra R.C., Sohi A.S. Note on the incidence of fruit sucking moths in the Punjab // Indian J. Ent. 1980. Vol. 42, N 3. P. 531-532.
196. Semper G. Beitrag zur Lepidopterenfauna des Karolinen-Archipels // Dt. Ent. Z. Iris. 1905. Bd. 18. S. 245-267.
197. Seppanen E.J. Suurperhostoukkien ravintokasvit // Animalia Fennica. Vol. 14. 1970. P. 1-179.
198. Sevastopulo D.G. The early stages of Indian Lepidoptera. Part VI // J. Bombay Nat. Hist. Soc. 1941. Vol. 42, No. 2. P. 283-294.
199. Sevastopulo D.G. A supplementary list of the food-plants of the Indian Bombycidae, Agaristidae and Noctuidae // J. Bombay Nat. Hist. Soc. 1949. Vol. 48, No. 2. P. 265-276.
200. Sevastopulo D.G. Notes on Heterocera of Mombasa and neighbourhood (Kenya) // Entomologist's mon. Mag. 1980. Vol. 115, N 1384-1387. P. 181-197.
201. Sheljuzhko L. 112. Noctuidae der I. und der II. Expedition. Ergebnisse der zoolo-gischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei (Lepidoptera) // Rei-chenbachia. 1967. Bd. 9, Nr. 24. S. 209-227.
202. Sievers J.C. Schmetterlinge in und um St. Petersburg (incl. Pargola, Pawlowsk, Peter-hoff) bis Ende 1851 gesammelt (nach Ochsenheimer und Treitschke). St-Petersburg, 1852. 12 S.
203. Singh D., Manchanda S.K. Cotton semilooper, Anomis flava Fab. as a pest of musk-mallow // Entomon. 1980. Vol. 5,N 1. P. 83.
204. Soto S.S., Ortiz G., Carlos F. Dos lepidopteros plaga de los pastos en Tabasco, Mexico //Agrociencia (Montecillo). 1999. Vol. 33, N 1. P. 51-52.
205. Speidel W. New synonyms of Chinese Noctuids (Lep., Noctuidae) // Esperiana. 1992. Bd.3. S. 9-15.
206. Speidel W., Fanger H., Naumann C.M. The phylogeny of the Noctuidae (Lepidoptera) // Systematic Entomology. 1996. Vol. 21. P. 219-251.
207. Srivastava A., Rose H.S. Genitalic studies of some Ophiderine moths (Noctuidae, » Lepidoptera) and their taxonomic significance // J. Insect Sci. 1993. Vol. 6, N2. P. 239-245.
208. Srivastava A., Rose H.S. Studies on the genitalia of the type-species of some ophider-ines (Lepidoptera, Noctuidae) // J. Bombay Nat. Hist. Soc. 1993. Vol. 90, N 2. P. 213-222.
209. Stauder H. Neue mediteranne Lepidopterenformen // Dt. Ent. Z. Iris. 1915. Bd. 29. S. 20-34.
210. Staudinger O. Uber Lepidopteren des sudostlichen europaischen Russlands // Stett.
211. Entomol. Z. 1879. 40. S. 315-328. Stertz O. Beitrage zur Makrolepidopteren-Fauna der Insel Teneriffa // Dt. Ent. Z. Iris.• 1912. Bd. 26. S. 15-24.
212. Strand E. Schmetterlinge aus Zentral- und West-Sumatra, gesammelt von Herrn Dr.
213. MaxMoszkowski//Dt. Ent. Z. Iris. 1910. Bd. 24. S. 190-208. Sugi S. First record of Dysgonia mandschuriana (Staudinger) from Japan (Noctuidae,
214. Catocalinae) // Japan Heterocerist's J. 1968. N 54. P. 597-599. Sugi S. Sypnoides picta (Butler) and S. fumosa (Butler), two confused species (Noctuidae) // Japan Heterocerist's J. 1972. N 70. P. 152-157.
215. Sugi S. Catocala columbina Leech (Noctuidae) from Tsuruga, Fukui Prefecture // Jpn. Heterocerists' J. 1980. N 108. P. 117.
216. Sugi S. Discovery of the larva of Catocala koreana Staudinger (Noctuidae) feeding on Spiraea nipponica // Jpn. Heterocerists' J. 1982a. N 118. P. 286-288.
217. Sugi S. Catocala bella Butler (Noctuidae) found feeding on Pyrus // Jpn. Heterocerists' J. 1982b. N 118. P. 291.
218. Sugi S. Noctuidae // Inoue H. et al. Moths of Japan. Tokyo, 1982c. Vol. 1. P. 669913.
219. Sugi S. Noctuidae // Inoue H. et al. Moths of Japan. Tokyo, 1982d. Vol. 2. P. 344405. Pis. 164-223.
220. Sugi S. Noctuidae // Heppner J.B., Inoue H. (eds.) Lepidoptera of Taiwan. 1992. Vol. 1, part 2. P. 173-202.
221. Sugi S., Kononenko V S. On some Far East species of Pangrapta Htibner (Noctuidae, Ophiderinae) with description of a new species from Japan and Korea // Japan Heterocerists' J. 1996. N 190. P. 242-245.
222. Svensson I. Lepidoptera-calendar. Kristianstad, 1993. 124 p.
223. Sviridov A.V. Uber einige wenig bekannte Arten der Gattung Catocala Schrank, 1802 (Lepidoptera: Noctuidae) aus der Palaarktis // Russian Entomol. J. 1998. Vol. 7,N3-4.S. 225-230.
224. Sviridov A.V., Speidel W., Reshoft K. Eine neue Catocala-Ait aus Afghanistan (Lepidoptera: Noctuidae) // Nachr. entomol. Ver. Apollo. N.F. 1996. Bd. 17, No. 2. S. 191-199.
225. Swinhoe C. Noctuina // Catalogue of Eastern and Australian Lepidoptera Heterocera in the collection of the Oxford University Museum. 1900. Part 2. P. 1-217.
226. Tallos P. Hazai nagylepkek hernyoinak termeszetes tapnovenyei // Folia ent. hung. 1961. Vol. 14, N27. P. 413-422.
227. Tams W.H.T. Heterocera (Exclusive of Geometridae and the Microlepidoptera) // Insects of Samoa and other Samoan Terrestrial Arthropoda. London, 1935. Part 3, fasc. 4. P. 1-289.
228. Taylor P. Diurnal nectaring by Catocala moth (Noctuidae) // J. Lepid. Soc. 1989. Vol. 43,N4. P. 331.
229. Thanh N.X., Con V.Q., Chi V.T. Some biological, ecological pecularities of green jute caterpillar (Anomis jlctva Fab.) // Tap Chi Sinh Hoc. 1989. Vol. 11, N 4. P. 42-47.
230. Thony H. 7. Beitrag zur Heterocera-Fauna von Brasilien. Neues zur Gattung Gono-donta Htibner, 1818, aus Rondonia (Lepidoptera, Noctuidae, Catocalinae) // Facetta. 1999. Nr. 18, Hf. 2. S. 26-41.
231. Thony H. 9. Beitrag zur Heterocera-Fauna von Brasilien. Eine neue Art aus der Gattung Abolla Rogenhofer, 1874 (Lepidoptera, Noctuidae, Ophiderinae) // Facetta. 2000. Nr. 19, Hf. 1-2. S. 31-34.
232. Todd E.L. The fruit-piercing moths of the genus Gonodonta Htibner (Lepidoptera, Noctuidae) // Tech. Bull. U. S. Dep. Agric. 1959. N 1201. P. 1-52.
233. Tominaga S. Larva and hostplant of Serrodes сатрапа Guenee (Noctuidae) in Okinawa//Jpn. Heterocerists' J. 2000. N 209. P. 176.
234. Turati C.E., Zanon D.V. Materiali per una faunula Lepidotterologica di Cirenaica // Atti Soc. ital. Sc. Nat. 1922. Vol. 61. P. 1-47.
235. Tutt J.W. The British Noctuae and their varieties. London, 1892. Vol. 4. 144 p.
236. Urata A. Two moths from Nagasaki Prefecture // Jpn. Heterocerists' J. 1978. N 99. P. 644.
237. Verjans G. Un elevage reussi d'Ophusia tirhaca Cramer // Cercle Lepid. Belg. Bull. 1991. T. 20, N2. P. 36-39.
238. Vieira V. Ophiusa tirhaca (Cramer, 1777), uma especie Paleotropical-Subtropical ob-servada nos Azores (Lepidoptera: Noctuidae) // Shilap Revta. lepid. 2001. Vol. 29 (114). P. 121-124.
239. Viette P. The Noctuidae Catocalinae from New Caledonia and the New Hebrides (Lepidoptera)//Pacific Science. 1950. Vol. 4. P. 139-157.
240. Viette P. Description de nouvelles especes de Noctuelles Quadrifides (Lep. Noctuidae) // MemfInst. Sci. Madag. Ser. E. 1956. T. 7. P. 117-139.
241. Warren W. Subfamilie Catocalinae // Seitz A. (ed.) Die Gross-Schmetterlinge der Erde. Stuttgart, 1913a. Bd. 3. S. 301-344.
242. Warren W. Subfamilie Noctuinae // Seitz A. (ed.) Die Gross-Schmetterlinge der Erde.
243. Г Entomol. 1949. Vol. 33. P. 381-458. Wiltshire E.P. The Lepidoptera of Iraq. London, 1957. 160 p. Wiltshire E.P. Early Stages of Old World Lepidoptera ХП // J. Bombay nat. Hist.
244. Arabia // Fauna Saudi Arab. 1990. Vol. 11. P. 91-250. Yang W., Huang B. On Diomea cremata Butler (Lepidoptera: Noctuidae), a new pest of mushroom in Fujian Province, China // J. Fujian Agric. Coll. 1990. Vol. 19, N4. P. 416-420.
245. Yazaki K., Kishida Y., Yoshimoto H. Records of Lygephila recta group mainly from the south part of Kanto district, Honshu // Jpn. Heterocerists' J. 1988. N 148. P. 363.
246. Yoon J.K., Lee D.K. Survey of fruit-piercing moths in Korea. 1. Species of the fruit-piercing moths and their damage // Korean J. PI. Prot. 1974. Vol. 13, N 4. P. 217-225.
247. Yoshimoto H. Acantholipes trajectus (Walker, 1865) (Noctuidae, Ophiderinae), new to the fauna of Japan // Jpn. Heterocerists' J. 1997. N 196. P. 337-338.
248. Yoshimoto H. Notes on Condate orsilla (Swinhoe) (Noctuidae, Ophiderinae) collected from Ishigaki-jima I., the Ryukyus, Japan // Jpn. Heterocerists' J. 1998. N201. P. 11-12.
249. Yoshizaki K. Erebus macrops Linnaeus (Noctuidae) collected at Misumi, Kyushu //
250. Jpn. Heterocerists' J. 1980. N 109. P. 145. Zerny H. Die Lepidopteren-Fauna von Algeciras und Gibraltar in Siid-Andalusien //
251. РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ1. МАТОВ АЛЕКСЕЙ ЮРЬЕВИЧ
252. СОВКИ ПОДСЕМЕЙСТВА OPHIDERINAE SENSU LATO (LEPIDOPTERA, NOCTUIDAE)1. ФАУНЫ РОССИИ
-
Матов, Алексей Юрьевич
-
кандидата биологических наук
-
Санкт-Петербург, 2003
-
ВАК 03.00.09
- СОВКИ ПОДСЕМЕЙСТВА OPHIDERINAE SENSU LATO (LEPIDOPTERA, NOCTUIDAE) ФАУНЫ РОССИИ
- Эколого-фаунистическая характеристика совок (Lepidoptera, Noctuidae) аридных котловин Внутреннего горного Дагестана
- Фаунистическая и эколого-биологическая характеристика чешуекрылых (Lepidoptera) горной зоны Южного Урала
- Фауна и эколого-зоогеографическая характеристика совок (Lepidoptera, Noctuidae) Горной Ингушетии
- Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика совок (Lepidoptera, Noctuidae) бархана Сарыкум
