Фаунистическая и эколого-биологическая характеристика чешуекрылых (Lepidoptera) горной зоны Южного Урала

Трофимова, Татьяна Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фаунистическая и эколого-биологическая характеристика чешуекрылых (Lepidoptera) горной зоны Южного Урала
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Фаунистическая и эколого-биологическая характеристика чешуекрылых (Lepidoptera) горной зоны Южного Урала"

На правах рукописи

ТРОФИМОВА Татьяна Александровна

ФАУНИСТИЧЕСКАЯ И ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (ЬЕРГООРТЕНА) ГОРНОЙ ЗОНЫ ЮЖНОГО УРАЛА

Специальность 03.00.16 — экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тольятти- 2006

Работа выполнена на кафедре экологии, ботаники и охраны природы и в лаборатории систематики животных и фаунистики Самарского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук

Сачков Сергей Анатольевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

Каплин Владимир Григорьевич

кандидат биологических наук Феоктистов Владимир Федорович

Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции

им. А.Н. Северцова РАН

Защита диссертации состоится 25 декабря 2006 г. в II00 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10. Тел. 8(8482)489-977; факс: 8(8482)489-504; E-mail: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИЭВБ РАН, с авторефератом - на сайте ИЭВБ РАН: http:// www.ievbran.ru

Автореферат разослан « _2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

A.JI. Маленев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Эколого-фаунистические исследования, направленные на выявление видового разнообразия и экологических характеристик чешуекрылых различных природных регионов, традиционно привлекают специалистов. За последние годы в России и за рубежом выполнено несколько десятков работ, являющихся продолжением инвентаризационных исследований, основанных на современных методах и накопленной базе фаунистических, таксономических и экологических данных. Уточнение и расширение региональных списков видов демонстрирует очевидную недостаточность фаунистических сведений. Тем более существенные пробелы наблюдаются в информации об особенностях экологии чешуекрылых в различных природных условиях. Южный Урал, являясь важным географическим рубежом и своеобразным природным регионом, до начала настоящих исследований, контрастировал по степени изученности фауны чешуекрылых с рядом соседствующих регионов Среднего и Нижнего Поволжья (Аникин, 1994; Сачков, 2002), а также отдельных заповедных территорий (Ильменский заповедник) (Олынванг и др., 2005). Наиболее полно изучены были дневные чешуекрылые (Мигранов, 1991, Горбунов и др., 1995), в меньшей степени — совки, пяденицы, комплекс бомбикоидных чешуекрылых. Коллекционные материалы отсутствовали или были представлены фрагментарно. Молеобразные и огневкообразные чешуекрылые до настоящего времени были известны по единичным представителям. Все вышеперечисленное определило актуальность данного исследования.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось комплексное изучение таксономических, эколого-биологических и зоогеографиче-ских особенностей чешуекрылых Южного Урала.

В этой связи нам представлялось важным решение следующих задач: 1) выявление видового состава Ьер1<1ор1ега; 2) таксономический анализ фауны; 3) уточнение распространения и зоогеографический анализ; 4) выявление фенологических закономерностей, специфики сезонного развития и типов жизненных циклов; 5) изучение ландшафтно-биотопического распределения; 6) выяснение трофических связей.

Научная новизна. На территории горной зоны Южного Урала выявлено в общей сложности 1375 видов из 660 родов и 55 семейств чешуекрылых, что на 833 вида увеличило их общий список для данной территории и на 703 вида увеличило список видов лепидоптерофауны Башкортостана, Указываются два вида новых для фауны России, в том числе один новый для Европы. Для 74 видов уточнены границы распространения. Впервые проведен таксономический и зоогеографический анализ современной лепидоптерофауны Южного Урала. Выявлены особенности ландшафтного распределения видового состава и эко-лого-биотопических группировок чешуекрылых. Предложена оригинальная фенологическая периодизация сезонного развития чешуекрылых. Установлено 34 типа жизненных циклов чешуекрылых. Рассмотрены особенности пищевой специализации и их связи с основными жизненными формами и отдельными

органами семенных растений, а также со споровыми и низшими растениями и иными пищевыми субстратами.

Теоретическое значение работы. Работа дает сравнительную информацию для исследований в аналогичном направлении в других регионах. Новые оригинальные материалы расширяют существующие представления о распространении чешуекрылых, их биологии, а также в целом о фауне Урала. Показана зависимость таксономических, эколого-биологических и зоогеографических особенностей от физико-географического положения и ландшафтного разнообразия Южноуральской горной страны. Показана специфическая роль Южного Урала во взаимном влиянии европейских и азиатских фаунистических компонентов.

Практическая значимость. В прикладном плане работа предлагает энтомологическую основу для практических мероприятий комплексного экологического мониторинга природных сообществ Южного Урала. Кроме того, результаты могут быть использованы при планировании различных категорий особо-охраняемых природных территорий.

Реализация результатов исследования осуществлена: Южно-Уральским государственным природным заповедником при подготовке фаунистических списков чешуекрылых заповедника; Министерством природных ресурсов РБ при подготовке проекта Системы ОПТ РБ; Министерством культуры и национальной политики РБ при подготовке схем мониторинга Музея-заповедника «Ирендык».

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на: XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002 г.); Международной научной конференции «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Бахилова Поляна, 2003 г.); на IV Международных чтениях памяти проф. В,В. Станчинского, (г. Смоленск, 2004 г.); Региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004 г.); Международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004 г.).

Декларация личного участия автора. Автором лично проведены полевые исследования 1999-2006 гг.; обработка полевых данных, обобщение литературных данных, ГИС-анализ, интерпретация всех полученных результатов. Лично собрано около 80 % материала. Обсуждение результатов исследований проводилось с научным руководителем, д.б.н. С.А. Сачковым. Написание текста диссертации, формулировка теоретических положений и выводов сделаны автором единолично. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Южноуральская лепидоптерофауна представляет собой дериват европейской фауны чешуекрылых с незначительным влиянием азиатского фауни-стического компонента.

2. Южноуральский хребет является зоогеографическим рубежом для европейских неморальных видов и коридором для степных.

3. Сложная широтно-зональная и высотно-поясная дифференциация экологических параметров на территории горной зоны Южного Урала обеспечивают взаимопроникновение бореальных, неморальных и степных фаунистиче-ских элементов, что и определяет мозаичную специфику лепидоптерофауны региона.

Публикации. Автором опубликовано 18 научных работ, из них 12 по теме диссертации, в том числе 1 коллективная монография.

Структура и объем и работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и 3 приложений. Она содержит 180 страниц текста (без приложений), 23 таблицы и 16 рисунков. Список литературы включает 338 наименований, в том числе 61 на иностранных языках. Приложения содержат иллюстрированные приложения к схеме природных районов горной зоны Южного Урала; аннотированный список видов чешуекрылых горной зоны Южного Урала, в том числе выведенных из преимагинальных фаз; рисунки и диаграммы к главам 3, 4, 5, 7 и 8.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (INSECTA; LEPIDOPTERA) ЮЖНОГО УРАЛА (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Рассматриваются история и этапы изучения Южноуральского региона, включающего территории Башкирии, Оренбургской, Уральской и Челябинской областей. Выделено три условных временных периода, характеризующих основные направления и приоритеты исследователей. Первый период — натуралистический, или период становления систематических и накопления фауни-стических данных по региону, самый длительный по времени - с 1773 г. (Пал-лас, 1773) до середины второго десятилетия XX века. Наступление второго периода ознаменовано сменой государственного заказа на направленное развитие хозяйственной прикладной энтомологии. Третий период связан с актуализацией инвентаризационных фаунистических исследований, начавшийся с середины 1980-х гг. и продолжающийся в настоящее время. Работы по инвентаризации чешуекрылых последних десятилетий позволили выявить около 70% предполагаемого видового разнообразия фауны региона.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для диссертации послужили собственные сборы автора, проводившиеся в 1999-2006 гг. Обследованы все природные районы горной зоны Южного Урала в пределах Республики Башкортостан, южной части Зилаирско-го плато в границах Оренбургской области и частично среднегорий Южного Урала на территории Челябинской области. Экспедиционные маршруты планировали на основе анализа схем природного зонирования территории (Крашенинников, 1939, 1941; Кадильников, 1964; Максютов, 1979, 1981; Мукатанов, 1992, 1999), материалов дистанционного зондирования Земли (космоснимки Landsat/ETM+); с оценкой ландшафтного разнообразия территории. Общая протяженность маршрутов превышает 6 тыс.км. Сбор материала осуществляли в 143 географических точках. Для исследования фенологических групп чешуе-

крылых полевые сборы осуществлялись с начала мая до наступления сентябрьских заморозков. В общей сложности было обработано около 20 тыс. экземпляров бабочек, изготовлено около 7 тыс. препаратов гениталий, ног, головы, а в некоторых случаях также и жилкования крыльев, выполнено около 70 рисунков и цифровых изображений генитальных структур. Диагностику энтомологического материала проводили с помощью новейшей литературы, коллекций лаборатории систематики животных и фаунистики СамГУ, МГУ, ЗИН РАН, Зоологического музея университета им. А. Гумбольдта в Берлине (МНЦВ) и консультаций специалистов. Обобщение и сопоставление данных, имеющих географическую привязку, осуществляли в геоинформационной системе (ГИС) АгсУе!!^ 3.2.

Глава 3. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ГОРНОЙ ЗОНЫ ЮЖНОГО УРАЛА

3.1. Южный Урал в принятых системах природного районирования Приведен краткий обзор существующих систем природного зонирования горной зоны Южного Урала (Крашенинников, 1939, 1941; Неуструев, 1950; Лесостепь..., 1956; Курнаев, 1973; Кадильников, 1964; Геология, 1964; Макунина, 1974; Агроклиматические..., 1976; Максютов, 1977, 1981; Попов, 1980; Растительность..., 1980; Исаченко, 1985; Мукатанов, 1986, 1992, 1999; Почвы..., 199 5; Шакиров, 2003;).

3.2. Природное описание ботанико-географических районов горной зоны Южного Урала

Охарактеризован регион исследований на основании описания физико-географических районов и растительности Южного Урала, выполненного И.М. Крашенинниковым (1939а, б, 1941). В пределах лесной и лесостепной зоны Южного Урала этим автором было выделено 16 ботанико-географических районов, которые образуют 6 групп (рис.1): 1.Смешанные темнохвойно-широколиственные леса, 2. Елово-пихтовая тайга центральной Южноуральской возвышенности и высокогорная растительность; 3. Широколиственные леса западного макросклона Южного Урала; 4. Сосновые, сосново-листвешшчные, березовые леса центральной части горно-лесной зоны Южного Урала; 5. Горная лесостепь восточного макросклона

Рис. 1. Схема природного районирования горной зоны Южного Урала (по И.М. Крашенинников, 1939 а,б, 1941) и точек сбора материала

Южного Урала; 6. Лесостепь Южноуральского пенеплена (Зилаирское плато). Далее данные группы мы именуем — «районы».

Глава 4. СОСТАВ ФАУНЫ И ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФАУНЫ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ГОРНОЙ ЗОНЫ ЮЖНОГО УРАЛА

Анализ таксономический структуры выполнен по методам сравнительной флористики, предложенной А.И. Толмачевым (1970, 1986) и апробированной в фаунистических исследованиях (Будашкин, 1991; Аникин, 1994; Сачков, 1996, 2002; Шмытова, 2000 и др.). Номенклатура высших таксонов принята по системе, предложенной В.И. Кузнецовым и A.A. Стекольниковым (2001).

К настоящему времени для территории горной зоны Южного Урала нам известно 1375 видов, относящихся к 660 родам и 55 семействам. Наиболее крупными семействами являются Noctuidae (342 вида - 24,9%), Tortricidae (197 видов - 14,3%), Geometridae (184 вида - 13,3%), Gelechiidae (51 вид - 3,7%). Таксономическая структура чешуекрылых Южного Урала демонстрирует типичный фаунистический состав, характерный для умеренной лесной зоны европейской части с неэкстремальными условиями обитания, не требующими высокой специализации видов, о чем свидетельствует невысокое число ведущих семейств (12), Высокое среднее число видов в ведущих семействах (25,9) отражает наличие широкого спектра экологических условий (от тундры до степи), характерных для горных ландшафтов Южного Урала. Невысокие процентные показатели количества семейств с одним родом (22,6%) и количества родов с одним видом (13,2%) в целом указывают на не сильно специфический фаунистический состав и характеризует территорию как неоднородную по природным условиям. Таксономический состав фауны чешуекрылых представлен на рис.2.

Adelidae Sphingidae

Tineidae Scythrididae Crambidae Lasiocampidae

Pieridae Hesperiidae

Elachistidae Coleophoridae Notodontidae Oecophoridae Pterophoridae

Phycitidae Arctiidae Satyridae

Nymphalidae

Gelechiidae

Noctuidae

Tortricidae

Geometridae

Lycaenidae

Ругаш^ае-

Рис.2. Таксономический состав фауны чешуекрылых горной зоны Южного Урала

Глава 5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОБЗОР ФАУНЫ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ГОРНОЙ ЗОНЫ ЮЖНОГО УРАЛА

Пограничное положение Южноуральских хребтов на стыке европейской и сибирской частей Евразии и его меридиональное простирание, обеспечивающее барьерную роль хребта обусловливает нарастание континентальности природно-климатических условий региона с запада на восток и определяет полную замену зональных субокеанических европейских широколиственных лесов на западном макросклоне на континентальные североазиатские гемибореальные леса на восточном макросклоне. Таким образом, Уральская горная страна выступает как ботанико-географический рубеж Северной Евразии (Ермаков, 2003). Теоретической основой для зоогеографического районирования горной зоны Южного Урала послужило районирование Палеарктического царства, а также классификация и номенклатура ареалов, предложенные А.Ф.Емельяновым (1974). Было проанализировано распространение 1355 видов. Выделено 27 типов ареалов, сгруппированных в 11 зоохорологических комплексов (рис. 3).

Ц О

Ареалы

Рис 3. Зоохорологические комплексы чешуекрылых Южного Урала Примечание: ТР - транспалеарктический; ЕС-Ц - евросибирско-центральнопалерктический; Е - европейский; ГЛ - голарктический; 3-ЦП - западно-центральнопалеарктический; СМ - средиземноморский; ВП - восточнопалеарктический; ЦП - центрально-палеарктический; Е-К-И - европейско-казастанско-иранский; К - казахстанский; КП - космополитный; БМ - бореомонтанный.

Ядро современной фауны чешуекрылых Южного Урала сформировано за счет транспалеарктических (39,14%), европейско—сибирско-

центральноазиатских (19,71%), европейских (13,44%), голарктических (9,97%), западно-центральнопалеарктических (9,60%) видов и по своему характеру представляет собой дериват европейской фауны с некоторым влиянием азиатских, казахстанских и скифских компонентов. По приуроченности ареалов к ландшафтно-экологическим зонам около 55% видов фауны составляют суббо-реальные лесные и бореальные виды, характерные для лесной зоны Палеаркти-

ки. Особого внимания заслуживают 6,5% специфических бореомонтанных видов, приуроченных к горно-таежным, тундрово-лесным, горно-болотным и на-горно-степным ландшафтам Южного Урала. На примере фауны чешуекрылых подтверждается роль зоогеографического рубежа Южноуральских хребтов для европейских неморальнотрофических и неморальнотопических видов (ЮиЬа-Ыоу, Коэ1епп, 2001), вследствие сужения ареала зональных европейских широколиственных лесов на западном макросклоне. Южный Урал является западной границей распространения для ряда восточнопалеарктических и централыюпа-леарктических видов, приток которых ограничивают экстремальные природные условия прилегающей Западно-Сибирской равнины с одной стороны и границы ареалов зональных местообитаний в центральной части Южного Урала с другой стороны.

Глава 6. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ЮЖНОГО УРАЛА И ГОДИЧНЫЕ ЦИКЛЫ

Обзор сезонной динамики, характерной для фауны чешуекрылых Южного Урала, выполнен согласно предложенной М.И.Фальковичем (1979) схеме с рассмотрением фенологических групп, годичных циклов развития и типов диапауз чешуекрылых.

6.1. Климатические особенности региона

Характерные особенности сезонной динамики чешуекрылых горной зоны Южного Урала определяются положением исследуемой территории в умеренных широтах в глубине материка и относительными высотами от 350 до 1640 м. В схемах климатического районирования эта территория разделяет две климатические области разной степени континентальности: атлантико-лесную и континентальную Западно-Сибирскую. Граница раздела проходит в верхней части восточных хребтов, обращенных к Зауралью (Климатический атлас СССР, 1962).

6.2. Фенология

Выделено 9 фенологических периодов года, дана их биоклиматическая характеристика. Особенности сезонной динамики чешуекрылых проявляются в растянутости времени начальной и активной фазы лёта у моноцикличных чешуекрылых с разницей в наступлении лётной активности от одной до двух недель при перемещении с юга на север горной зоны. Также в пределах региона наблюдается уменьшение количества генераций у факультативно полицикличных чешуекрылых до одной или двух неполных. Это объясняется коротким летним периодом активной вегетации и дефицитом положительных температур для ухода в соответствующем возрасте в диапаузирующее состояние. Характерной особенностью сезонной динамики чешуекрылых горной зоны Южного Урала является постепенное нарастание видового разнообразия с резким пиком численности видов в июле, когда устанавливаются стабильные теплые температуры, а вегетативная масса достигает максимального развития (рис. 4).

6.3. Годичные циклы развития

Годичные циклы развития насекомых отражают приуроченность и адаптацию развития к определенным климатическим параметрам местообитаний (Ко-

жанчиков, 1960). Основными механизмами такой синхронизации являются различные варианты диапаузы.

Зимняя диапауза представлена у всех видов выявленной фауны. Наиболее часто зимуют гусеницы — 53,0% изученных видов. 11,7% чешуекрылых зимуют на стадии младших гусениц, в среднем возрасте - 16,8%, зимовка гусениц старших возрастов - 31%. Зимовка куколок отмечена у 30,1% видов чешуекрылых. Эмбриональная зимняя диапауза происходит у 10,6% видов. Зимняя диапауза в фазе имаго представлена у 5,6% чешуекрылых фауны.

□ бивольтинные виды М моновольтинные виды И общее количество видов

Рис. 4. Сезонная динамика чешуекрылых горной зоны Южного Урала Условные обозначения: 1-3 - фенологическая зима; 4 - фенологическая весна; 4,5 -середина фенологической весны; 5 - раннее лето; 5,5 - середина раннего лета; б - жаркое лето; 6,5 -четвертая декада жаркого лета; 7 - позднее лето; 8 - ранняя осень; 9 - поздняя осень.

Летняя диапауза. Под летней диапаузой понимают временный покой, отделенный от зимней диапаузы периодом активности (Фалькович, 1979). На Южном Урале такой тип диапаузы у чешуекрылых достоверно выявлен П.Ю. Горбуновым только для 5 видов булавоусых чешуекрылых (Ольшванг и др., 2005). По литературным данным летняя диапауза на разных стадиях известна также для 7 видов различных семейств чешуекрылых, присутствующих в фауне региона.

Многолетняя диапауза нами не отмечена.

Бездиапаузное развитие характерно для синантропных видов, круглый год развивающихся в помещениях. Нами не исследовано.

В целом на территории горной зоны Южного Урала нами выделено 34 типа жизненных циклов чешуекрылых.

Удалось установить число генераций для 1270 видов. По числу генераций, появляющихся в теплое время года, можно разделить всех чешуекрылых, выявленных на территории горной зоны Южного Урала, на 4 основные группы.

Моновольтинный тип годичной динамики представлен наибольшим числом видов чешуекрылых — 1145 видов (90,1% от числа изученных видов).

Биволыпинный тип годичной динамики чешуекрылых представлен сравнительно меньшим числом — 125 видов (9,8%).

Поливольтинный тип жизненного цикла на Южном Урале зафиксирован у 2 видов: Р1ше11а ху1о$(е11а Ь., Loxostege эНсИсаИв Ь. В холодные года данные виды ограничиваются двумя полными или частично недоразвившимися генерациями, а в теплые годы в степных районах способны давать до 3-х и более генераций.

Многолетнее развитие нами не наблюдалось, по в выявленной фауне виды с многолетним развитием присутствуют, это представители семейств: Нер1аЦ-с!ае, РэусЫсЬе, Созз!с1ае, ЗеэМае. Развитие одной генерации у чешуекрылых этой категории протекает в течение двух лет, что связано с низкой питательной ценностью трофической базы.

Глава 7. ЛАНДШАФТНО-ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФАУНЫ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ГОРНОЙ ЗОНЫ ЮЖНОГО УРАЛА

В общей сложности исследовано экологическое и биотопическое распределение 1363 видов чешуекрылых на территории горной зоны Южного Урала.

Рис. 5. Распределение чешуекрылых природных районов Южного Урала по отношению к фактору влажности Примечание: ТШ - район смешанных темнохвойно-широколиственных лесов Южного Урала; СР - северный район елово-пихтовой тайги центральной южноуральской возвышенности с островами альпийской и субальпийской зоны; ЗМ - район широколиственных лесов западного макросклона Южного Урала; ЦР - сосновые, сосново-лиственничные, березовые леса центральной части горно-лесной зоны Южного Урала; ВМ - район горной лесостепи восточного макросклона Южного Урала; ЗП — Зилаирское плато.

Для каждого района проанализирован состав экогрупп чешуекрылых по отношению к фактору влажности, а также состав зонально-биотопических категорий. Данные по отдельным экологическим категориям чешуекрылых для 6 выделенных природных районов горной зоны Южного Урала представлены на рис. 5 и рис. 6.

Рис. 6. Зонально-биотопическое распределение чешуекрылых в природных районах горной зоны Южного Урала. См. примечание рис.5.

Мезофилы образуют самую большую экологическую категорию - 776 видов (56,5%). Состав районных фаун отражает доминирование лесных ландшафтов на территории горной зоны Южного Урала. Соотношение экологических групп районных фаун свидетельствует о градиенте снижения доли мезофиль-ных видов и возрастания ксерофильной экологической группы с севера от среднегорных районов на юг (Зилаирское плато) в силу естественных зональных смен от тайги до лесостепи и степи. Такой же, но долготный тренд наблюдается в снижении доли мезофильных видов фауны при переходе от района западного макросклона к восточному макросклону. Соотношение ландашфтно-биотопических группировок лес—луг—степь обнаруживает похожую зависимость, как и в случае с экологическими группами мезофил-ксерофил, такой же переход наблюдается и в случае с чешуекрылыми приуроченными к промежуточным типам биотопов, а именно: возрастание лугово-степных, лугово-лесных и лесостепных видов с севера на юг и с запада на восток.

Проведено попарное сравнение фаунистических комплексов всех ландшафтов с использованием коэффициента Жаюсара (Песенко, 1982) и группи-

ровка природных районов по сходству фаун средствами кластерного анализа с помощью программы БТАТКТЮА 6.0, группирующей сходные фауны по методу Уарда. Это позволило более детально на уровне фаунистнческого состава проследить их сходство (рис. 7).

% несходства

0,2 0,25 0,3 0.35 0.4 0,45 0,5 0,55 0,6 0.65 0,7

ЗП ВМ

СР

цр

зм тш

Рис. 7. Дендрограмма сходства лепидоптерофауны шести природных районов горной зоны Южного Урала

См. примечание рис.5.

Самым высоким сходством характеризуются фауны районов темнохвойно-широколиственных лесов (ТШ) и широколиственных лесов западного макросклона (ЗМ). Это объясняется их пограничным положением, сходными экологическими условиями и общими региональными флористическими особенностями, что способствует свободному взаимообмену подавляющего большинства общих лесных и интразональных видов. В единый кластер на более высоком уровне несходства оказались объединенными фауны четырех природных районов: темнохвойно-широколиственных лесов (ТШ), широколиственных лесов западного макросклона (ЗМ), района сосновых, сосново-лиственничных и березовых лесов центральной части горной зоны (ЦР) и северного района елово-пихтовой тайги центральной южноуральской возвышенности (СР). Они отличаются доминированием лесных экосистем и соответственно — обилием мезо-фильных видов. Два последних района ЦР и СР, демонстрируют повышенный процент несходства, имеют ряд отличительных природных особенностей, отражающихся и на специфике районных фаун чешуекрылых.

Среднегорный район елово-пихтовой тайги (СР), характеризуется сложной ландшафтной и растительной структурой, обусловленной выраженной вертикальной поясностью. Особенность фауны чешуекрылых района проявляется в сочетании арктобореального комплекса видов с бореальными и суббореальны-ми группировками. Пограничное положение района сосновых, сосново-лиственничных, березовых лесов центральной части (ЦР) с районом широколиственных лесов западного макросклона (ЗМ) обусловливает наличие общих видов лепидоптерофауны. Однако, определяющий экологический фактор - усиление континентальное™ климата в центральной части горной зоны и, как след-

ствие, мезоксерофильный характер господствующих гемибореальных лесов (Ермаков, 2003), а также сужение ареала широколиственно-лесной флоры на западной границе района - предопределяет здесь экологический и зоогеографи-ческий рубеж для ряда европейских теплолюбивых неморальных видов чешуекрылых. Распространение степных и лугово-степных растительных сообществ, представленных на склонах южных и юго-восточных экспозиций центральных хребтов, способствует повышению участия ксерофильных и мезоксерофильных видов чешуекрылых в формировании фаунистического облика района.

Фаунистические списки районов горной лесостепи восточного макросклона (ВМ) и Зилаирского плато (ЗП) формируют второй кластер с меньшим, чем для первого кластера, уровнем сходства, где фаунистические комплексы характеризуются повышенной ролью мезоксерофилов и ксерофилов. В результате барьерной роли Уральского хребта воздушные массы значительно осушенными достигают восточного макросклона, поэтому растительные сообщества заметно отличаются доминированием мезоксерофильных и ксеромезофильных светолюбивых видов. Основной фон растительности, представлен березовыми и бе-резово-светлохвойными травяными лесами, а на вершинах и юго-восточных оконечностях хребтов леса уступают зональные местообитания каменистым и луговым степям. Здесь обеднен состав неморальной фауны чешуекрылых.. Большинство восточнопалеарктических и центральноазиатских видов, достигающих восточного макросклона, зонально приурочены к континентальным гемибореальным лесам и их интразональным производным, западный предел ареала которых находится в центральных районах горной зоны Южного Урала. Своеобразие фаунистического комплекса чешуекрылых Зилаирского плато (ЗП) в отличие от восточного макросклона проявляется в повышенной роли степной лепидоптерофауны, характерный облик формируется главным образом степными и лесостепными, скифскими, средиземноморскими и казахстанскими видами чешуекрылых, максимально представленными на южной оконечности Зилаирского плато.

Таким образом, сложная широтно-зональная и высотно-поясная дифференциация экологических параметров на территории горной зоны Южного Урала обеспечивают взаимопроникновение бореальных, неморальных и степных фаунистических элементов, что и определило специфику лепидоптерофауны региона. Распределение лепидоптерокомплексов внутри горной зоны Южного Урала носит климатогенный характер, обусловленный барьерной ролью Уральского хребта, что отражено в закономерных изменениях в растительных формациях.

Глава 8. ОБЗОР ТРОФИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ЮЖНОГО УРАЛА

В общей сложности нами рассмотрены трофические связи 1211 видов че- . шуекрылых, включая 33 вида, выведенные из преимагинальных фаз.

8.1. Фитофагия

Общее число фитофагов представлено 1189 видами (98,01%). Питание за счет высших сосудистых растений отмечено у 1154 видов чешуекрылых

(95,46%, от числа фитофагов). К бриофагам относятся 12 видов - 1,09%. Лихе-нофагия отмечена у 15 видов - 1,43%. В выявленной фауне чешуекрылых представлен также смешанный тип фитофагии за счет совмещенного питания на сосудистых растениях с питанием на мхах и лишайниках, представленный у 7 видов (0,6%).

8.2. Связи чешуекрылых с важнейшими жизненными формами

сосудистых растений

Применительно к важнейшим жизненным формам кормовых растений выделяются три основных типа фитофагии: дендрофильный (15%) (связь с древесными растениями), тамнофильный (4%) (с кустарниковыми) и хортофпль-ный (с травянистыми) (65,5%). Все они и 4 смешанных варианта отмечены у чешуекрылых Южного Урала, (рис. 8).

дендро-хортофилы

дендрофилы

дендро-хорто-тамнофилы

хортофилы

тамнофилы

тамно-хортофилы

дендро-тамнофилы

Рис. 8. Связи чешуекрылых с жизненными формами растений

8.3. Широта трофических связей

Мы принимаем следующее понимание широты трофических связей (Баранчиков, 1987): полифаги — виды, развивающиеся на растениях более чем одного семейства, олигофаги — на растениях в пределах одного семейства, при этом широкие олигофаги — на растениях более чем одного рода, узкие олигофаги — на представителях одного рода, монофаги — на растениях одного вида. Суммарное число всех категорий олигофагов несколько превышает число полифагов (58,1 и 41,9% соответственно).

8.4. Распределение олигофагов по семействам сосудистых растений

К олигофагам отнесено 657 видов. В преференции этой группы чешуекрылых входят 54 семейства высших сосудистых растений. Отобрано 17 растительных семейств, с каждым из которых трофически связано не менее 10 видов чешуекрылых. Максимально освоенным оказалось семейство астровых, с кото-

рым связано 114 видов (17,5% от числа всех олигофагов). Далее по убыванию связанных с ними видов чешуекрылых следуют семейства: мятликовых — 107 видов (16,4%), бобовых - 71 вид (10,9%), ивовых - 48 (7,4%), розовых - 39 (5,9%), зонтичных - 28 (4,3%), сосновых - 25 (3,8%), березовых - 24 (3,7%), на губоцветных и гвоздичных - по 18 видов (2,7%), мареновых — 14 (2,1%), на маревых, гречишных и лютичных - 12 (1,8%), капустных - 11 (1,7%), фиалковых и норичниковых — 10 (1,5%). Процентные показатели рассчитаны по отношению к общему количеству чешуекрылых, развивающихся на сосудистых растениях (рис. 9).

Рис.9. Распределение чешуекрылых-олигофагов по семействам кормовых растений

Общая картина распределения чешуекрылых-олигофагов относительно предпочитаемых семейств высших сосудистых растений в целом демонстрирует доминирование лугового и лугово-лесного компонента фауны.

8.5. Трофические связи чешуекрылых с органами сосудистых растений

Наиболее крупную группировку чешуекрылых формируют филлофаги -962 вида (79,4%). В их составе нами рассматриваются и минирующие виды — 63 (5,4%). Из чешуекрылых, заселяющих стеблевую часть растений — ксилофагов - 0,4%, каулофагов - 1,8%. Чешуекрылые-ризофаги в фауне представлены 49 видами (3,38%). В фауне присутствуют 35 видов (2,8%) чешуекрылых — потребителей генеративных органов растений и плодов: антофагов — 26 видов (2,0%), карпофагов — 9 видов (0,7%). В общей сложности нами дополнительно выделено 10 вариантов совмещения в процессе питания различных органов растений либо их сменой в процессе онтогенеза.

8.6. Мицетофагия

Истинных мицетофильных видов фауны чешуекрылых горной зоны Южного Урала не выявлено. Присутствует смешанный характер питания, сочетающий мицетофагию с древесной детритофагией, который характерен для 5 видов (0,4%).

8.7.Сапрофагия

В фауне представлено 22 (1,8%) видов чешуекрылых, питающихся разлагающейся органикой. По характеру потребляемого детрита выделены следующие категории: растительные детритофаги - 14 видов (1,1%), животные детри-тофаги — 8 видов (0,6%).

8.8. Копрофагия

Питание экскрементами представляет собой самостоятельный пищевой режим — копрофагию. В горной зоне Южного Урала этот тип питания представлен 1 видом чешуекрылых — Holcopogon bubulcellus Z., - гусеницы которого потребляют конский навоз. Этот вид обнаружен только на хр. Ирендык, где исторически сложилось традиционное коневодство.

В итоге, анализ трофической специализации чешуекрылых горной зоны Южного Урала показал разнообразие пищевых режимов и трофических субстратов, что свидетельствует о комплексном характере лепидоптерофауны региона. Группа фитофагов, насчитывающая 1187 видов, в трофических преференциях в большей степени ориентирована на мезофильные виды растений горной зоны. Доминирование хортофильной группы чешуекрылых в фауне региона, вероятно, связано с отсутствием депрессии в вегетации травянистых видов в летний период на большей части территории, что соответствует гумидно-му характеру природных условий Южного Урала.

ВЫВОДЫ

1. На территории горной зоны Южного Урала выявлено 1375 видов чешуекрылых, относящихся к 660 родам из 55 семейств.

2. Наиболее крупными семействами являются Noctuidae (342 вида -25,4%), Tortricidae (197 видов - 14,2%), Geometridae (184 вида - 13,6%). Особенности таксономической структуры фауны чешуекрылых горной зоны Южного Урала связаны с пограничным физико-географическим положением территории на крайнем юго-востоке европейской части, сложной орографией, присущей горным территориям, обеспечивающей широкое разнообразие ланд-шафтно-природных условий внутри региона.

ные и бореальные виды, характерные для лесной зоны Палеарктики. 6,5% составляют бореомонтанные виды, приуроченные к горно-таежным, тундрово-гольцовым, горно-болотным и нагорно-степным ландшафтам Южного Урала. Таксономический состав фауны южных степных территорий более гомогенен, чем лесных и имеет высокое сходство как с предуральскими, так и зауральскими степными фаунами, что подтверждает «коридорную» роль степей Южного Урала в фаунистическом обмене.

4. Особенности сезонной динамики чешуекрылых горной зоны Южного Урала определяет относительно короткий период эффективных положительных температур, длящийся здесь около 100-110 дней. В фенологическом спектре имаго проявляются 3 пика численности: в поздневесенний период; в конце раннего лета; в конце жаркого лета (максимальный). Тип сезонной динамики характеризуется как термофильный (моновольтинный цикл), что свойственно лесной суббореальной фауне. Самый распространенный вариант жизненного цикла чешуекрылых — моновольтинный (90,1%), далее по убыванию: биволь-тинный (9,8%), многолетний (0,8%), поливольтинный (0,2%), Детали сезонного развития чешуекрылых позволяют выделить 34 типа жизненных циклов.

5. Для фауны чешуекрылых горной зоны Южного Урала характерна ведущая роль лесных, лесостепных и луговых мезофилов. Анализ экологических групп ландшафтных фаун демонстрирует снижение доли мезофильных видов и возрастание ксерофильной экологической группы с севера от среднегорных районов на юг (Зилаирское плато). Такой же тренд наблюдается в снижении доли мезофильных видов фауны при переходе от района западного макросклона Южного Урала к восточному макросклону, что связано с нарастанием арид-ности.

6. Сопоставление фаунистических комплексов ландшафтных районов показало наименьшее сходство районов восточного макросклона и западного макросклона Южного Урала, что объясняется разными фитоценозами, изменением градиента увлажненности при переходе с западного макросклона на восточный и, как следствие, разными экотопическими условиями. При этом, вклад европейских лесных видов по сравнению с сибирскими остается значительнее и на восточном макросклоне, что также подтверждает статус южноуральской ле-пидоптерофауны как деривата европейской.

7. В трофической специализации преимагинальных фаз чешуекрылых выявляется 3 типа пищевых режимов. Фитофаги представляют доминирующую группу в фауне, насчитывающую 1189 видов (98,01%). Из них с высшими сосудистыми растениями связано 1154 видов (95,6% от числа фитофагов). Из са-профагов лидируют растительные детритофаги — 1,1%, животные сапрофаги-кератофаги — 0,8%, копрофаги представлены 1 видом — 0,08%. Выделено 4 типа смешанного питания с доминированием фитофагии — 0,7%, мицетодетритофа-гии-0,5%.

8. По широте трофической специализиации преобладают олигофаги (55,3%о), а по связи с жизненными формами растений — хортофилы (65,5%), что связано с непрерывной вегетацией травянистых видов в летний период на большей части территории горной зоны. Наибольшее число чешуекрылых-

олигофагов трофически связано со следующими ботаническими семействами: с астровыми - 114 видов (17,5% олигофагов), мятликовыми - 107 видов (16,4%), бобовыми - 71 вид (10,9%), ивовыми - 48 (7,4%), розовыми - 39 (5,9%), зонтичными -28 (4,3%), сосновыми - 25 (3,8%), березовыми - 24 (3,7%).

Список публикаций по теме диссертации

1. Трофимова Т.А. Некоторые аспекты изучения фауны молевидных и ог-невкообразных чешуекрылых (Lepidoptera; Microlepidoptera, Pyraliformes) на территории Башкирии // XII съезд Русского энтомологического общества. Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002 г. Тезисы докладов. - СПб. 2002. С. 347348.

2. Трофимова Т.А. Предварительные результаты изучения чешуекрылых (Lepidoptera) в междуречье рр. Нугуш и Урюк - территории предполагаемого расширения заповедника "Шульган-Таш" // Материалы междунар. научн. конф «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты». - Бахилова Поляна, 2003. С. 384-387.

3. Трофимова Т.А. Первые результаты изучения фауны пальцекрылок (Lepidoptera: Pterophoridae) Южного Урала // Сборник докладов «IV Международные чтения памяти В.В. Станчинского». - Смоленск: СГПУ, 2004., С.273-275

4. Трофимова Т.А. Предварительные результаты и проблемы инвентаризации фауны чешуекрылых (Insecta, Lepidoptera) Южноуральского государственного природного заповедника. // Тезисы докладов научн.-практ. конф. «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале 13-14 мая 2004 г.» Уфа , 2004. С. 123-124.

5. Трофимова Т.А. Проблемы изучения и сохранения фауны чешуекрылых (Insecta, Lepidoptera) в пределах республики Башкортостан // Тезисы докладов научн.-практ. конф. «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале 13-14 мая 2004 г.». - Уфа , 2004. - С. 124-125.

6. Трофимова Т.А. Предварительные результаты изучения фауны огневко-образных чешуекрылых (Lepidoptera: Pyraliformes) Южного Урала // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье: Сб. научи, трудов. — Саратов: изд-во Саратов, ун-та, 2004. — Вып. 3. С. 72-76.

7. Аникин В.В., Трофимова Т.А. Предварительные данные по фауне мо-лей-чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) Южного Урала // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье: Сб. научн. трудов. Вып. 3. - Саратов: Изд-во Саратов, ун-та, 2004. С. 76-81.

8. Паженков A.C., Смелянский И.Э., Трофимова Т.А., Карякин И.В. Экологическая сеть республики Башкортостан. М.: IUCN, 2005. - 197 с.

9. Трофимова Т.А. Анализ ландшафтно-экологического распределения фауны чешуекрылых (Insecta, Lepidoptera) в горах Южного Урала // Вестник Самарск. ун-та. - 2006. - №7, Вып.47. С.217-231.

10. Свиридов A.B., Трофимова Т.А., Усков М.В., Муханов A.B., Лобкова Л.Е., Щуров В.И., Шутова Е.В., Кузнецов И.В., Ловцова Ю.А., Коржов П.Н., Окулов B.C., Клепиков М.А. Виды совок (Lepidoptera: Noctuidae s. 1.), новые

для различных регионов России. 2 // Эверсманния: Энтомологические исследования в России и соседних регионах. Вып. 7-8. Тула, Изд-во «Гриф и К», 2006 (в печати).

11. Anikin V.V., Sachkov S.A., Zolotuhin V.V., Nedoshivina S., Trofimova T.A. "Fauna lepidopterologica Volgo-Uralensis" 150 years later: changes and additions. Part 9. Tortricidae (Insecta, Lepidoptera) // Atalanta. - 2006. (в печати).

12. Трофимова T.A. Дополнения к фауне огневкообразных чешуекрылых (Lepidoptera; Pyraloidea) Башкирии // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье: Сб. научн. трудов. — Саратов: Саратов: Изд-во Саратов. ун-та, 2006 - Вып. 5 (в печати).

Подписано в печать 17 ноября 2006 г. Формат 60 х 84/16. Бумага офсетная. Печать оперативная. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз. заказ № /<?/5" 443011, Самара, ул.Академика Павлова, 1 Отпечатано УОП СамГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Трофимова, Татьяна Александровна

Введение

Глава 1. История изуче1 1ия чешуекрылых Южного Урала.

Глава 2. Материал и методика.

Глава 3. природная характеристика горной зоны Южного

Урала.

3.1. Южный Урал в принятых системах природного районирования.

3.2. Природное описание ботанико-географических районов горной зоны Южного Урала.

Глава 4. Состав фауны и таксономическая структура чешуекрылых горной зоны Южного Урала.

Глава 5. Зоогеографический обзор фауны чешуекрылых горной зоны Юж1 юго Урала.

Глава 6. Сезонная динамика чешуекрылых Южного Урала и годичные циклы.

6.1. Климатические особенности региона.

6.2. Фенология.

6.3. Годичные циклы развития.

6.3.1. Типы диапаузы.

6.3.2. Количество генераций.

Глава 7. Ландшафтно-экологическое распределение фауны чешуекрылых горной зоны Южного Урала.

Глава 8. Обзор трофических связей чешуекрылых Южного

Урала.

8.1. Фитофагия.

8.2 Связи чешуекрылых с важнейшими жизненными формами сосудистых растений.

8.3. Широта трофических связей чешуекрылых.

8.4. Распределение олигофагов по семействам сосудистых растений.

8.5. Трофические связи чешуекрылых с органами сосудистых растений

8.6. Мицетофагия.

8.7. Сапрофагия.

8.8. Копрофагия.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фаунистическая и эколого-биологическая характеристика чешуекрылых (Lepidoptera) горной зоны Южного Урала"

Фаунистические исследования, направленные на выявление видового разнообразия и основных экологических характеристик чешуекрылых (1пБес1а; Ьер!с1ор1ега) различных природных регионов, традиционно привлекают специалистов. За последние годы в России и за рубежом выполнено несколько десятков работ, являющихся, с одной стороны, продолжением инвентаризационных исследований естествоиспытателей, с другой, основанных на современных методах и накопленной базе фаунистических, таксономических и экологических данных.

Уточнение и расширение региональных списков видов демонстрирует очевидную недостаточность фаунистических сведений. Тем более существенные пробелы наблюдаются в информации об особенностях экологии чешуекрылых в различных природных условиях.

Южный Урал, являясь важным географическим рубежом и своеобразным природным регионом, до начала настоящих исследований контрастировал по степени изученности фауны чешуекрылых с рядом соседствующих регионов Среднего и Нижнего Поволжья (Аникин, 1994; Сачков, 2002), а так же отдельных локальных территорий (Ильменский государственный заповедник) (Ольшванг и др., 2005). Отдельные сведения имелись по совкам, пяденицам, комплексу бомбикоидных, дневных чешуекрылых, преимущественно для территории Башкирского государственного заповедника. Коллекционные материалы по Ьер!с1ор1ега отсутствовали или были представлены фрагментарно. Молеобразные и другие низшие чешуекрылые до настоящего времени были известны по единичным представителям.

Естественно, проблема слабой изученности фауны чешуекрылых Южного Урала влечет невозможность корректного решения практических хозяйственных и природопользовательских задач, требующих информации о фауне и животном населении. Тоже относится и к практике природоохранного планирования, развития сети особо-охраняемых природных территорий, мониторинга природных систем.

Все вышеперечисленное определило актуальность данного исследования.

Целью настоящей работы явилось комплексное изучение общих таксономических, эколого-биологических и зоогеографических особенностей фауны чешуекрылых Южного Урала в пределах горной зоны.

В этой связи нам представлялось важным решение следующих задач: 1) выявление видового состава Ьер1с1ор1ега в районе исследоваений; 2) таксономический анализ фауны; 3) уточнение распространения и зоогеогра-фический анализ; 4) выявление фенологических закономерностей, специфики сезонного развития и типов жизненных циклов; 5) изучение лаид-шафтно-биотопического распределения; 6) выяснение спектра трофических связей.

Научная новизна. На территории горной зоны Южного Урала выявлено в общей сложности 1375 видов из 660 родов и 55 семейств чешуекрылых, что более чем на 833 вида увеличило их общий список для данной территории и более чем на 703 вида увеличило список видов лепидоптеро-фауны Башкортостана. Указываются два вида новых для фауны России, в том числе один новый для Европы. Для 74 видов уточнены новые границы распространения. Впервые проведен таксономический и зоогеографиче-ский анализ современной лепидоптерофауны Южного Урала. Выявлены особенности ландшафтного распределения видов и эколого-биотопических группировок чешуекрылых. Предложена оригинальная фенологическая периодизация сезонного развития чешуекрылых. В условиях горной зоны Южного Урала установлено 34 типа жизненных циклов чешуекрылых. Рассмотрены особенности пищевой специализации Ьер1с1ор1ега, их связи с основными жизненными формами и отдельными органами семенных растений, со споровыми и низшими растениями, а также с иными пищевыми субстратами.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Южноуральская лепидоптерофауна представляет собой дериват европейской фауны чешуекрылых с незначительным влиянием азиатского фаунистического компонента.

3. Сложная широтно-зональная и высотно-поясная дифференциация экологических параметров на территории горной зоны Южного Урала обеспечивают взаимопроникновение бореальных, неморальных и степных фаунистических элементов, что и определяет мозаичную специфику лепидоптерофауны региона.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнялась в связи с исследованиями в рамках четырех проектов Центра содействия «Волго-Уральской экологической сети» (г.Тольятти), в том числе: «Создание системы особо-охраняемых природных территорий (ООПТ) Волго-Уральского региона», «Оптимизация природопользования, развитие рекреационного потенциала и организация мониторинга природных систем ландшафтного музея-заповедника «Ирендык», а также в целях дополнения фаунистических списков и ведения Летописи природы ЮжноУральского государственного заповедника (п. Реветь, Белорецкий район, Башкортостан).

Теоретическое значение работы.

Работа дает сравнительную информацию для исследований в аналогичном направлении в других регионах. Новые оригинальные материалы расширяют существующие представления о распространении чешуекрылых, их биологии, а также в целом о фауне Урала. Показана зависимость таксономических, эколого-биологических и зоогеографических особенностей данной группы насекомых от физико-географического положения и ландшафтного разнообразия Уральской горной страны. Показана специфическая роль Южного Урала во взаимном влиянии европейских и азиатских компонентов.

Практическая значимость результатов. В прикладном плане работа предлагает энтомологическую основу для практических мероприятий комплексного экологического мониторинга природных комплексов Южного Урала. Результаты данной работы могут быть использованы при планировании особо-охраняемых природных территорий различных категорий.

Реализация результатов исследования осуществлена: ЮжноУральским государственным заповедником при подготовке фаунистиче-ских списков чешуекрылых заповедника; Министерством природных ресурсов РБ при подготовке проекта Системы ОПТ РБ; Министерством культуры и национальной политики РБ при подготовке схем мониторинга Музея-заповедника «Ирендык».

Декларация личного участия автора. Автором проведен сбор и обработка полевых данных, обобщение литературных данных, ГИС-анализ, интерпретация всех полученных результатов. Лично собрано около 80 % материала. Написание текста диссертации, формулировка теоретических положений и выводов сделаны автором единолично. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на: XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002 г.); Международной научной конференции «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Бахилова Поляна, 2003 г.); на IV Международных чтениях памяти проф. В.В. Станчинского, (Смоленск, 2004 г.). Региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004 г.); Международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004 г.). Отдельные результаты исследований доложены на преподавательских научных конференциях кафедры экологии ботаники и охраны природы Самарского госуниверситета и заседаниях лаборатории систематики животных и фаунистики.

Публикации. Автором опубликовано 18 научных работ, из них 10 по теме диссертации, в том числе 1 коллективная монография. В печать сданы еще 2 статьи.

Структура и объем и работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и 3 приложений. Она содержит 180 страниц текста (без приложений), 23 таблицы и 16 рисунков. Список литературы включает 338 наименований, в том числе 61 на иностранных языках. Приложения содержат иллюстрации к схеме природного районирования; аннотированный список видов чешуекрылых, в том числе чешуекрылых, выведенных из преимагинальных фаз; диаграммы к главам 4,5,7 и 8.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Трофимова, Татьяна Александровна

ВЫВОДЫ

1. На территории горной зоны Южного Урала выявлено 1375 видов чешуекрылых, относящихся к 660 родам из 55 семейств.

2. Наиболее крупными семействами являются Мосипс1ае" (342 вида -25,4%), ТоПп<и<1ае (197 видов - 14,2%), СеотеШае (184 вида - 13,6%). Особенности таксономической структуры фауны чешуекрылых горной зоны Южного Урала связаны с пограничным физико-географическим положением территории на крайнем юго-востоке европейской части, сложной орографией, присущей горным территориям, обеспечивающей широкое разнообразие ландшафтно-природных условий внутри региона.

3. Ядро выявленной фауны чешуекрылых сформировано преимущественно транспалеарктическими (39,14%), европейско-сибирско-центральноазиатскими (19,71%), европейскими (13,28%), голарктическими (9,97%) и западно-центральнопалеарктическими (9,60%) видами. Доля вос-точнопалеарктических и других азиатских комплексов невелика, что сближает лесную суббореальную фауну чешуекрылых Южного Урала с европейской в большей степени, чем с азиатской. Этот тезис свидетельствует в пользу барьерной роли Южноуральского хребта для лесных видов. По приуроченности ареалов к ландшафтно-экологическим зонам около 55% видов фауны составляют суббореальные лесные и бореальные виды, характерные для лесной зоны Палеарктики. 6,5% составляют бореомонтанные виды, приуроченные к горно-таежным, тундрово-гольцовым, горноболотным и нагорно-степным ландшафтам Южного Урала. Таксономический состав фауны южных степных территорий более гомогенен, чем лесных и имеет высокое сходство как с предуральскими, так и зауральскими степными фаунами, что подтверждает «коридорную» роль степей Южного Урала в фаунистическом обмене.

4. Особенности сезонной динамики чешуекрылых горной зоны Южного Урала определяет относительно короткий период эффективных положительных температур, длящийся здесь около 100 - 110 дней. В фенологическом спектре имаго проявляются 3 пика численности: в весенний период; в конце раннего лета; в конце жаркого лета (максимальный). Тип сезонной динамики характеризуется как термофильный (моновольтинный цикл), что свойственно лесной суббореальной лепидоптерофауне. Самый распространенный вариант жизненного цикла чешуекрылых - моновольтинный (90,1%), далее по убыванию: бивольтинный (9,8%), многолетний (0,8%), поливольтинный (0,2%). Детали сезонного развития чешуекрылых позволяют выделить 34 типа жизненных циклов.

5. Для фауны чешуекрылых горной зоны Южного Урала характерна ведущая роль лесных, лесостепных и луговых мезофилов. Анализ экологических групп ландшафтных фаун демонстрирует снижение доли мезофиль-ных видов и возрастание ксерофильной экологической группы с севера от среднегорных районов на юг (Зилаирское плато). Такой же тренд наблюдается в снижении доли мезофильных видов фауны при переходе от района западного макросклона Южного Урала к восточному макросклону, что связано с нарастанием аридности.

6. Сопоставление фаунистических комплексов ландшафтных районов показало наименьшее сходство районов восточного макросклона и западного макросклона Южного Урала, что объясняется разными фитоценозами, изменением градиента увлажненности при переходе с западного макросклона на восточный и, как следствие, разными экотопическими условиями. При этом, вклад европейских лесных видов по сравнению с сибирскими остается значительнее и на восточном макросклоне, что также подтверждает статус южноуральской лепидоптерофауны как деривата европейской.

7. В трофической специализации преимагинальных фаз чешуекрылых выявляется 3 типа пищевых режимов. Фитофаги представляют доминирующую группу в фауне, насчитывающую 1189 видов (98,01%). Из них с высшими сосудистыми растениями связано 1154 видов (95,6% от числа фитофагов). Из сапрофагов лидируют растительные детритофаги - 1,1%), животные сапрофаги-кератофаги - 0,8%, копрофаги представлены 1 видом - 0,08%. Выделено 4 типа смешанного питания с доминированием фитофа-гии - 0,7%, мицетодетритофагии - 0,5%.

8. По широте трофической специализиации преобладают олигофаги (55,3%>), а по связи с жизненными формами растений - хортофилы (65,5%), что связано с непрерывной вегетацией травянистых видов в летний период на большей части территории горной зоны. Наибольшее число чешуекры-лых-олигофагов трофически связано со следующими ботаническими семействами: с астровыми - 114 видов (17,5% олигофагов), мятликовыми -107 видов (16,4%), бобовыми - 71 вид (10,9%), ивовыми - 48 (7,4%), розовыми - 39 (5,9%о), зонтичными -28 (4,3%), сосновыми - 25 (3,8%), березовыми - 24 (3,7%).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Трофимова, Татьяна Александровна, Тольятти

1. Айбасов Х.А. Фауна чешуекрылых (Lepidoptera) Западного Казахстана/

2. Насекомые Западного Казахстана. Алма-Ата, 1974. - С. 102-150

3. Айбасов Х.А., Жданко А.Б. Фауна чешуекрылых (Lepidoptera) Северного Казахстана. Акад. Наук Казахсткой СССР, Инст. Зоологии. -Алма-ата, 1982. 36 с.

4. Алфераки С. Кульджа и Тянь-Шань. Путевые заметки. С.-Птб. Типография Императорскорй Академии Наук., 1891. - 194 с.

5. Аникин В.В. Чешуекрылые (Lepidoptera) Нижнего Поволжья (Эколого-фаунистический и зоогеографический обзор): Автореф. дисс. . канд. биол. наук.-СПб., 1995.- 19 с.

6. Аникин В.В. Экологический обзор чешуекрылых (Lepidoptera) Нижнего Поволжья. I // Энтомол.обозр. 1997. -Т.76, вып.2. - С.309-317.

7. Аникин В.В. Экологический обзор чешуекрылых (Lepidoptera) Нижнего Поволжья. II // Энтомол.обозр. 1999. - Т.78, вып.4. - С.815-824.

8. Аникин В.В., Золотухин В.В., Сачков С.А. Макрочешуекрылые (Lepidoptera: Rhopalocera, Bombyces, Sphinges) в фауне Волго-Уральского края // Естеств.-науч. исслед. в Симбирско-Ульяновском крае на рубеже веков. Ульяновск, 1999. - С.75-79.

9. П.Антонова Е. М. Пяденицы Башкирии Lepidoptera, Geometridae) и их зоогеографические особенности//Морфологические и географические аспекты эволюции насекомых. Тр. Зоол. муз. МГУ. Т XXIII. 1985. - С. 183-197.

10. Антонова Е.М. Фауна и зоогеография пядениц (Geometridae, Lepidoptera) Ильменского государственного заповедника/ Насекомые в экосистемах Сибири и Дальнего Востока. М.:Изд-во МГУ, 1989. -С.180-191

11. Антонова Е.М. Южный Урал как зоогеографическая граница (на примере бабочек пядениц) // Насекомые в биогеоценозах Урала: Информ. материалы / ИЭРиЖ УрО АН СССР; Всесоюз. энтомолог, об-во.Урал. отд-ние. Свердловск:, 1989. - С.5 - 6.

12. Антонова Е.М., Золотухин В.В. Материалы по фауне пядениц Ульяновской области (Lepidoptera; Geometridae) // Естеств.-науч. исслед. в Симбирско-Ульяновском крае на рубеже веков. Ульяновск, 1999.-С.75-79.

13. Ахола М., Юнилайнен Я., Кайтила Я.-П., Нуппонен К., Ольшванг В.Н., Михайлов Ю.Е. Материалы к познанию бабочек Урала. // Природные системы Южного Урала: Сб. научн. Тр. муз.-зап. «Аркаим». -Челябинск: Челяб. гос. ун-т, 1999. С.265-283.

14. Баранчиков В.Н. Ольшванг В.Н. Зоогеографический анализ фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera,Rhopalocera) Уральского хребта Зоол.журн.,1979, Т.58, №4, с.612-614

15. Баранчиков Ю.Н. Трофическая специализация чешуекрылых. -Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1987.- 171 с.

16. Бархатов В.Г., Ольшванг В.Н. Опыт мониторинга булавоусых чешуекрылых в Челябинской области // Успехи энтомологии на Урале / Ин-т экологии растений и животных УрО РАН; УрГУ. -Екатеринбург:,!997.-С.122 125.

17. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология: Учебник для университетов и сельхозвузов. 3-е изд.-М.: Высш.школа, 1980.-416 с.

18. Биоценотическая характеристика хвойных лесов и мониторинг лесных систем Башкортостана. Отв. редактор Н.В. Старова. Уфа: Гилем, 1998. -308 с.

19. Будашкин Ю.И. Анализ таксономической структуры как метод исследования особенностей региональных фаун в лепидоптерологии // Тр. КФ ИнБЮМ HAH Украины 1994. Севастополь: НПЦ ЭКОСИ-Гидрофизика, 1997а. - С.45-52.

20. Будашкин Ю.И. Чешуекрылые (Lepidoptera) Карадагского заповедника. Эколого-фаунистический и зоогеографический обзор / Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л., 1991. - 22 с.

21. ЗЬБудашкин Ю.И., Сачков С.А. Новые таксоны зонтичных молей рода Ochromolopis (Lepidoptera, Epermeniidae) фауны СССР и определение близких видов // Зоол. ж. 1991. - Т.70, вып. 10. - С.78-83.

22. Бутлеров A.M., A.M. Дневные бабочки Волго-Уральской фауны. -Казань: Тип. Имп. Казан, ун-та, 1848. 60 с.

23. Вийдалепп Я.Р. Список пядениц (Lepidoptera, Geometridae) фауны СССР // Энтомол. обозр. 1976. - Т.55, вып.4. - С.842-852.

24. Вийдалепп Я.Р. Список пядениц (Lepidoptera, Geometridae) фауны СССР // Там же. 1977. - Т.56, вып.З. - С.564-576.

25. Вийдалепп Я.Р. Список пядениц (Lepidoptera, Geometridae) фауны СССР // Там же. 1978. - Т.57, вып.4. - С.752-761.

26. Вийдалепп Я.Р. Список пядениц (Lepidoptera, Geometridae) фауны СССР // Там же. 1979. - Т.58, вып.4. - С.782-798.

27. Вийдалепп Я.Р. Фауна пядениц гор Средней Азии. М.: Наука, 1988. -240 с.

28. Вийдалепп Я. Viidalepp J. Check-list of the Geometridae (Lepidoptera) of the former U.S.S.R. Stenstrup: Apollo Books, 1996. - 111 p.

29. Воронцовский П. A. 1909. Материалы к фауне чешуекрылых (Lepidoptera) окр. г. Оренбурга// Изв. Оренбург, отдел. Импер. Руск. географ, о-ва., вып. XXI.- 1909.-С. 109-113.

30. Воронцовский П. А. Материалы к фауне насекомых (Insecta) окр. г. Оренбурга. Чешуекрылые окр. г. Оренбурга // Изв. Оренбург, отдел. Импер. Руск. географ, о-ва, вып. XX. 1907. - С. 39-63.

31. Воронцовский П. А. Список чешуекрылых, собранных в 1907 г. в окрестностях поселка Соколовского Челябинского уезда // Оренбург, отдел. Импер. Руск. географ, о-ва, вып. XXII. 1911 - С . 51-54.

32. Воронцовский П. А. Список чешуекрылых, собранных в 1908 г. в окр. п. Соколовского Челябинского уезда // Оренбург, отдел. Импер. Руск. географ, о-ва, вып. вып. XXIII. 1912. - С. 117-122.

33. Воронцовский П. А. Список чешуекрылых, собранных летом 1907-1908 гг. в Ивановском лесничестве Челябянского уезда// Оренбург, отдел. Импер. Руск. географ, о-ва, вып. XXII. 1911. - С. 45-51.

34. Габидуллин А. Ш., Мигранов М. Г. Зоогеографические особенности фауны булавоусых чешуекрылых Башкирии//Вопросы экологии животных Южного Урала, Вып. 3, 1987а. С 58-74.

35. Габидуллин А.Ш. Убежище северных элементов булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) на Южном Урале/ Фауна и экология насекомых Урала: Информ. матер. Свердловск, 19876. - С. 10-12.

36. Геология СССР. Т. XIII. Часть I. Гл. ред. Сидоренко A.B. Изд. «Недра». Москва. 1964а.-С. 581-608.

37. Геология СССР. Урал. Т. XII. Часть I. Гл. ред. Сидоренко A.B. Изд. «Недра». Москва. 19646. С. 7-34

38. Гептнер В.Г. Эдуард Александрович Эверсманн. Зоолог и путешественник (1794-1860)//Тр. МОИП. Сер. историч. -№ 12. 1940. -79 с.

39. Гершензон З.С. Новыйдля фауны СССР вид горностаевых молей рода Kessleria Now. (Lepidoptera, Yponomeutidae). Энтомол. обозр., 1980. Т 59, Вып.4. - С. 855-857.

40. Гершензон З.С. Список горностаевых молей (Lepidoptera, Yponomeutidae) фауны СССР // Фауна чешуекрылых СССР / Тр.ВЭО. Tom.67.-JI.: Наука, 1986. С.10-19.

41. Гершензон З.С. К фауне горностаевых молей (Lepidoptera, Yponomeutidae) Ильменского заповедника// Членистоногие охраняемых территорий Челябинской области. Свердловск, 1992. - С.81-83.

42. Гирфанова JI.H. Значение двукрылых энтотомофогов в снижении численности лесных вредителей.В сб.:Животные Башкирии, их экология и численность. Ученые записки БГУ, вып.40,сер.биологическая № 5, Уфа, 1970. стр. 49-57

43. Гниненко Ю.И. Биология летне-осенней группы чешуекрылых (Macrolepidoptera) вредителей березы в Зауралье: Автореф. дис. . канд.биол. наук. Красноярск, 1978. - 24 с.

44. Гниненко Ю.И. Биология ольховой хохлатки в Южном Зауралье// Зоол. журн.- 1979. Т.58, вып.4.-С. 614-617.

45. Гниненко Ю.И. Двуцветная хохлатка в Зауралье //Зоол. журн. 1980. Т.59, вып.З.-С. 61-63.

46. Гниненко Ю.И. Дымчатая пяденица родственная (Serraca punctinalis; Lepidoptera, Geometridae) массовый фитофаг в Западной Сибири и Северном Казахстане // Зоологический журнал. - 1999. - Т. 78, N 4. -С.501 -503.

47. Гниненко Ю.И. Об экологии березовой серпокрылки в Южном Зауралье // Вестн. зоологии. 1979. №. 4. - С. 83-84.

48. Голубцов В. В. Чешуекрылые встреченные в Александровском Голубцовском заводе Красноуфимского уезда // Записки УОЛЕ -Екатеринбург, Вып.7,1884,- С. 152-177.

49. Горбунов О.Г. Стеклянницы (Lepidoptera, Sesiidae) Закавказья // Там же. 1986.-С.5-10.

50. Горбунов П.Ю. Итоги изучения фауны дневных бабочек (Lepidoptera, Rhopalocera) Южного, Среднего и Северного Урала // Успехи энтомологии на Урале / Ин-т экологии растений и животных УрО РАН; УрГУ. Екатеринбург:, 1997. - С.88 - 98.

51. Горбунов П.Ю., Олъшванг В.Н., Лагунов A.B. Мигранов М.Г., Габбидулин А.Ш. Дневные бабочки Южного Урала . УрО РАН. -Екатеринбург, 1992. 132 с.

52. Горбунов П.Ю., Ольшванг В.Н. Опыт толкования локального распространения уральских дневных бабочек в связи с ценотическими перестройками времени деградации последнего оледенения и голоцена

53. Горбунов П.Ю., Олыиванг В.Н. Опыт ценотического подхода к охране регионального таксономического многообразия насекомых (на примере дневных бабочек Урала) / Изуч.редких животных в РСФСР. -М.: Изд-во ЦНИЛ охотн. х-ва и запов., 1991. -С.15-23.

54. Горичев Ю.П. Экологический мониторинг в Южно-Уральском государственном природном заповеднике. // Координация экомониторига в ООПТ Урала. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 2000.-С. 173-194.

55. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Л.: Наука, 1984. - С.3-20.

56. Горчаковский П.Л. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала / Тр. Ин-та экол.растений и животных. Вып. 59. Свердловск, 1968. - 208 с.

57. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, 1975.-281 с.

58. Горчаковский П.Л. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала. Москва.: Наука, - 1972. 146 с.

59. Горчаковский П.Л. Эндемичные и реликтовые растения во флоре Урала и их происхождение // Матер, по истории флоры и растительности СССР. Вып.4. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - С.285-375.

60. Данилевский A.C., Кузнецов В.И. Листовертки (Tortricidae). Триба плодожорки (Laspeyresiini) / Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. Т.5. Вып.1. М.-Л.: Наука, 1968. - 636 с.

61. Даричева М.А. К фауне и экологии высших чешуекрылых юга Туркмении (Ьер1с1ор1ега, 1Июра1осега и Не1егосега) // Насекомые Южной Туркмении. Ашхабад: Ылым, 1972. - С.47-74.

62. Даянов В.И. Нахождение Мтпа сИнБ^рЫ (Lepidoptera, Endromididae) на Южном Урале. / Систематика и зоогеография чешуекрылых . (Lepidoptera) Азиатской части СССР. Тр. Зоол. Ин-та АН СССР,-Л. 1981-т. 103.-С. 116.

63. Дегтярева В.И. Дендрофильные чешуекрылые Гиссарского хребта и Гиссарской долины. Душанбе: Дониш, 1973. - 194 с.

64. Демина Л.Л. Разнообразие булавоусых чешуекрылых и их сохранение на Южном Урале // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных Территорий: Матер, междунар. конф., Оренбург, 30-31 янв. 2001 г. Оренбург:Газпромпечать, 2001 -С.213 - 215.

65. Дубатолов В.В. Высшие медведицы (Lepidoptera, Агс1^ае) гор Южной Сибири. Сообщение 1 // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока / Фауна Сибири. Новосибирск: Наука, 1985. - С. 134-159.

66. Дубатолов В.В. Высшие медведицы (Lepidoptera, Агс1^ае) гор Южной Сибири. Сообщение 2 // Членистоногие и гельминты / Фауна Сибири. -Новосибирск: Наука, 19906. С.139-169.

67. Дубатолов В.В. Новые таксоны высших медведиц (Lepidoptera, Агс1^ае: АгсШпае) Палеарктики. Сообщение 2. // Таксономия насекомых и гельминтов / Нов. и малоизвестн. виды фауны Сибири. -Новосибирск: Наука, 1990а. С.89-101.

68. Дубатолов В.В., Золотаренко Г.С. К фауне медведицеобразных чешуекрылых (Lepidoptera: МоЫае, Агс1^ае) Западно-Сибирскойравнины // Членистоногие и гельминты / Фауна Сибири. Новосибирск: Наука, 1990.-С. 122-139.

69. Дубатолов В.В., Золотухин В.В. Dubatolov V.V., Zolotuhin V.V. A list of the Lasiocampidae from the territory of the former USSR (Insecta, Lepidoptera) // Atalanta. 1992. - Vol.23, № 3/4. - P.531 -548.

70. Дубатолов B.B. Dubatolov V.V. Tiger-moths (Lepidoptera, Arctiidae: Arctiinae) of the former USSR: the distribution throughout countries and regions//Actias.- 1994.-Vol.1, № 1-2. P. 11-17.

71. Дубатолов B.B., Устюжанин 3. Я., Зинченко В.К. Dubatolov, V.V., Ustjuzhanin, P.Ya. & Zintshenko, V.K. A review of the Ethmiidae of the Asian part of Russia and neighbouring territories. Atalanta, Wurzburg -1997.-Bd. 28,Heft 1/2.-P. 161-171.

72. Дубатолов B.B., Костерин O.E. Dubatolov V.V., Kosterin O.E. Nemoral species of Lepidoptera (Insecta) in Siberia: a novel view on their history and the timing of their disjunctions // Entomologica Fennica. 2000. - Vol.11. -P.141-166.

73. Емельянов А.Ф. Предложение по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозр. 1974.-Т.53, вып.З.-С.497-522.

74. Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск: Издательство СО РАН, 2003. - 232 с.

75. Ершов Н., Фильд А. Каталог чешуекрылых Российской Империи // Тр. Русск. Энтомол. Общ-ва. 1870. - Т.4. - С. 130-204.

76. Ефетов К.А. Обзор фауны пестрянок (Lepidoptera, Zygaenidae) европейской части бывшего СССР // Крымский музей: 1995-1996 гг. -Симферополь: Таврия, 1996. - С.245-261.

77. Загуляев А.К. Систематика и филогения внутри семейства настоящих молей (Ьер1<Зор1ега, Т1пе1ёае) // Энтомол. обозр. 1968. -Т.47, вып. 1.-С.215-226.

78. Золотухин В.В. К изученности микрочешуекрылых (Insecta, Lepidoptera) Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья: Сб. науч. тр. Вып. 1. 2000в. - С.80-83.

79. Золотухин В.В. К фауне настоящих молей (Lepidoptera, Tineoidea) Ульяновской области// Насекомые и паукообразные Ульяновской области / Природа Ульяновской области. Вып.9. Ульяновск: Симбирская книга, 2000а. - С.94-103.

80. Золотухин В.В. Материалы по редким и новым для Среднего Поволжья видам молевидных чешуекрылых (Microlepidoptera) //

81. Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. Вып.1. Саратов: Изд-во Саратовск.ун-та, 2001. - С.44-47.

82. Золотухин В.В. Материалы по фауне чешуекрылых Ульяновской области. Часть I. Rhopalocera // Насекомые Ульяновской области / Природа Ульяновской области. Вып.5. Ульяновск: Филиал МГУ, 1994.-С.60-81.

83. Золотухин В.В. Материалы по фауне чешуекрылых Ульяновской области. Сообщение 2. Bombyces et Sphinges // Насекомые Ульяновской области. Часть 2 / Природа Ульяновской области. Вып.6. Ульяновск: Филиал МГУ, 1995. - С.58-75.

84. Золотухин В.В. О новых и малоизвестных для России видах огневок (Lepidoptera: Crambidae, Pyraustidae) с территории Нижнего и Среднего Поволжья. / Эверсманния, Вып. 3-4. Тула: Гриф и К, 2005. С. 3-17.

85. Золотухин В.В., Сачков С.А., Трофимова Т.А. Новые материалы по распространению пестрянок (Lepidoptera, Zygaenidae) в Нижнем и Среднем Поволжье // Бюлл.Самарская Лука. 2004. № 15. С.281-284.

86. Золотухин В.В. Zolotuhin V.V. Die Verbreitung von Proserpinus proserpina (Pallas, 1772) in Osteuropa und Mittelasien (Lepidoptera: Sphingidae) // Atalanta. 1997. - B.28, H. 1 /2. - S. 129-134.

87. Золотухин В.В. Zolotuhin V.V. An annotated checklist of the Lasiocampidae of "European Russia" (Lepidoptera) 11 Atalanta. 1992. -B.23, № 3/4.-P.519-529.

88. Ивинскис П.П. Определитель огневок семейства Phycitidae (Lepidoptera, Pyraloidea) европейской части СССР по гениталиям самок // Чешуекрылые Литовской ССР, их биология и экология / Acta entomologica Lituanica. Vol.7. Вильнюс: Мокслас, 1984. - С.46-71.

89. Ивинскис П.П. Ivinskis P. Check-list of Lithuanian Lepidoptera. -Vilnius: Institute of ecology, 1993.-210 p.

90. Игошина K.H. Растительность Урала // Растительность СССР и зарубежных стран. Геоботаника. М.;Л.: Наука, 1964. - Вып. 16. - С. 83-230.

91. Исаченко А.Г.Ландшафты СССР. Л.:Изд-во Ленигр. Ун-та. 1985. -320 с.

92. Кадильников И.П., Кадильникова Е.И., Кудряшов И.К., Смирнова Е.С., Цветаев A.A. Физико-географическое районирование Башкирской АССР. Ученые записки БГУ. Т XVI. Уфа. - 1964. - 210 с.

93. Кайгородцев П.И. Луковая совка Hydraecia nordstroemi Horke в Свердловской области. Труды Свердловск. Сельскохоз. инст-та. 1980. . - Т. 59., - С 72-76.

94. Климатический атлас СССР / отв. ред. Ф.Ф. Давитая. М. 1960 Т. 1 181 е.; 1962; Т. 2. 165 с

95. Ключко З.Ф. Особенности распространения совок-металловидок Сибири и Северной Европы. / Связи энтомофаун северной Европы и Сибири. Сб. научн.труд. Л.: 1988. - С.67-71.

96. Ключко З.Ф., Плющ И.Г., Шешурак П.Н. Аннотированный каталог совок (Lepidoptera, Noctuidae) фауны Украины. Киев: Институт зоологии HAH Украины, 2001. - 884 с.

97. Кожанчиков И.В. Волнянки (Orgyidae) / Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. Т. 12. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. 582 с.

98. Кожанчиков И.В. Основные черты фенологии чешуекрылых лесной зоны и некоторые практические задачи фенологии насекомых // Тр. фенол, совещ., Ленинград, 29 ноября 4 декабря 1957 г. - J1.: Гидрометеорологическое изд-во, 1960. -С.421-431.

99. Кожанчиков И.В. Совки (подсем. Agrotinae) / Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. Т. 13. Вып.З. M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1937. - 675 с.

100. Кожанчиков И.В. Чехлоносы-мешечницы (сем. Psychidae) / Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. Т.З. Вып.2. M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1956.-517 с.

101. Колосов Ю. М. Материалы к познанию энтомофауны Урала. 9. Первое дополнение к списку чешуекрылых Пермской губернии // Там же. т. 39, 1923-1924. С. 76-80.

102. Колосов Ю. М. Материалы к познанию энтомофауны Урала. XIII. Новые и интересные насекомые Среднего Урала // Там же, вып.II, 1927. С.130-133.

103. Колосов Ю. М. Мелкие энтомологические заметки. 2. Несколько данных по фауне насекомых Челябинского округа // Сб. материалов по изучен. Челябинск.окр., кн. I. 1927. 16 с.

104. Колосов Ю. М. Мелкие энтомологические заметки. 2. Несколько данных по фауне насекомых Челябинского округа // Сб. материалов по изучен. Челябинск, окр., кн. I, 1927. 16 с.

105. Колосов Ю.М., Никитин B.C. Сосновая пяденица в лесах Челябинского и Курганского округов // Материалы по изучению Челябинского округа Уральской области. Челябинск. - № 2. - 1929. -16 с.

106. Колосов. Ю.М. Насекомые Урала // Успехи энтомологии на Урале. -Екатеринбург: УрО РЭО. С.19-34 (перепечатка № 137).Колосов, 1997 -репринт

107. Кононенко B.C. Сравнительный анализ хорологических комплексов фауны совок (Lepidoptera, Noctuidae) Северной Европы и Дальнего Востока./ Связи энтомофаун северной Европы и Сибири. Сб. научн.труд.-Л.: 1988. С.72-78.

108. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. -Москва.: Товарищество научных изданий КМК. 2000. 419 с.

109. Коршунов Ю.П., Горбунов П.Ю. Дневные бабочки азиатской части России. Екатеринбург: Изд-во Урал. гос. ун-та, 1995. - 202 с.

110. Красная книга Башкирской АССР: Редкие растения и животные. Проблемы их охраны. 2-е изд. перераб, и доп./Под ред. Е.В.Кучерова, И.Ф.Заянчковского, Р.Г.Минибаева и др. Уфа, 1987. г С. 132-139, 158159.

111. Красная книга Башкирской АССР: Редкие растения и животные. Проблемы их охраны/Под ред. Е.В.Кучерова, И.Ф.Заянчковского, Ю.З.Кулагина и др. Уфа: Башкирское кн. изд-во, 1984, -С. 146-149.

112. Красная книга республики Башкортостан. Т.З. Животные/ Под ред. М.Г. Баянова. Уфа: Башкортостан, 2004 -С.44-53.

113. Крашенинников И.М. Географические работы. Москва: Гос. изд-во географ, лит-ры. 1951.-С. 260-417.

114. Крашенинников И.М. Кучеровская-Рожанец С.Е. Природные ресурсы Башкирской АССР. T.l. -М.: Изд. АН СССР, 1941. 126 с.

115. Крашенинников И.М. Физико-географические районы Южного Урала. 1. Предгорья восточного склона и прилегающие части пенепленов / Сер. Уральская, вып. 7. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1939. -109 с.

116. Круликовский JI.K. Материалы для познания фауны чешуекрылых России. IX. Новые данные о чешуекрылых Уфимской губернии/Там же. 1904а.-Вып. VI.-С. 241-244.

117. Круликовский JI.K, К сведениям о чешуекрылых Уфимской губернии//Рус. энтомол, обозр. 1910. - Т, 10. - № З.С. 220-222.

118. Круликовский JI.K. Опыт каталога чешуекрылых Казанской губернии. Ш. Noctuae. Бюллетень Московского общества испытателей природы. 1893. Т.6 (1892). С.43-105.

119. Круликовский JI.K. Заметка о фауне Macrolepidoptera окрестностей города Уфы//Материалы к познанию фауны и флоры Рос. Имп. Отдел зоол. 1897.-Вып. Ш.-С. 316-324,

120. Круликовский J1.K. Материалы для познания фауны чешуекрылых России, X. Некоторые малоизвестные чешуекрылые// Там же. 1904. Вып. VI. - С. 245-246.

121. Крыжановский O.J1. Состав и распространение энтомофауны земного шара. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2002. - 237 с.

122. Кузнецов В.И. Вопросы приспособления чешуекрылых к новым пищевым условиям // Тр. Зоол.ин-та АН СССР. JI.: Изд-во АН СССР, 1952. -С.166-181.

123. Кузнецов В.И. Листовертки (Lepidoptera, Tortricidae) Амуро-Зейского междуречья и их экология // Вредные и полезные насекомые Дальнего Востока / Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т.31. Л.: Зоол.ин-т АН СССР, 1967.-С.5-72.

124. Кузнецов В.И. Листовертки (Lepidoptera, Tortricidae) южной части Дальнего Востока и их сезонные циклы // Чешуекрылые фауны СССР и сопредельных стран / Тр. Всесоюз. энтом. общ-ва. Т.56. Л.: Наука, 1973. -С.44-161.

125. Кузнецов В.И., Мартынова Е.Ф. Список чешуекрылых района среднего течения Урала // Тр. Зоол-ин-та АН СССР. Т. 16. Л., 1954. -С.321-350.

126. Кузнецов В.И., Стекольников A.A. Новые подходы к системе чешуекрылых мировой фауны (на основе функциональной морфологии брюшка). СПб.: Наука, 2001. - 462 с.

127. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973. 203 с.

128. Кучеров Е.В. Календарь природы Башкортостана. Уфа: Китап, 2001.-241 с.

129. Лагунов А. В. Редкие и исчезающие дневные бабочки Челябинского бора. В кн.: Изучение и охрана редких и исчезающих видов животной фауны СССР. - М.::Наука, 1985, с. 118-120.

130. Лагунов А. В. Редкие насекомые степной зоны Челябинской области. / Природные системы Южного Урала: Сб. научн. трудов. -Челябинск:Челяб. гос. ун-т, 1999. -С.206-220.

131. Ламперт К. Атлас бабочек и гусениц Европы и отчасти Русско -Азиатских владений. С-Петербург., 1913. 488 с.

132. Лесостепь и степь Русской равнины. Отв. ред. Г.Д. Рихтер и Ф.Н. Мильков. М., 1956. - 296 с.

133. Лоскутова И.А. Заповедник «Шульган-таш» как резерват редких насекомых Башкирии // Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала. Екатеринбург, 1992.

134. Лоскутова И.А. Редкие чешуекрылые заповедника «Шульган-таш// Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала. -Екатеринбург, 1992.

135. Львовский А.Л. 43. CeM.Oecophoridae ширококрылые моли // Определитель насекомых европ.части СССР. Том IV. Чешуекрылые. Вторая часть.-Л.: Наука, 1981.-С.560-638.

136. Львовский А.Л. Обзор плоских молей рода Agonopterix Hbn. (Lepidoptera, Depressariidae) фауны России // Вопросы систематики чешуекрылых-фитофагов / Тр. Зоол. ин-та РАН. Т.291. СПб.: Зоол.ин-тРАН, 2001.-С.47-96.

137. Львовский А.Л. Обзор ширококрылых молей подсемейства Oecophorinae (Lepidoptera, Oecophoridae) фауны России и сопредельных стран. Сообщение 1 // Чешуекрылые фауны России / Тр. Зоол. ин-та РАН. Т.255. СПб.: Зоол.ин-т РАН, 1993. - С.64-98.

138. Львовский А.Л. Ширококрылые моли (Lepidoptera, Oecophoridae sensu lato) Палеарктики, их систематики распространение и биология. / Чтения памяти H.A. Холодковского. Вып. 55 (2). СПб., 2002. - 70 с.

139. Максимов С.А. О причинах массовых размножений шелкопряда-монашенки (Lymantria monacha L.) // Экология. 1999. -NI.- С.54 - 59.

140. Максютов Ф.А. Проблемы барьерогенных ландашафтов.Учебное пособие. Уфа: Изд. Башкирск. ун-та. 1979. - 88 с.

141. Максютов Ф.А. Барьерные ландшафты СССР. Изд-во Саратов, унта, 1981.-С. 59-92.

142. Макунина A.A. Ландшафты Урала. -М.: Изд-во МГУ, 1974.- 157 с.

143. Мартин М.О. Экология и особенности распространения ширококрылых огневок (Lepidoptera, Pyraustidae) Западной Палеарктики // Энтомол. обозр. 1987. - Т.66, вып.2. - С.279-289.

144. Мартыненко А.Б. Экология и география дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Приморского края. Владивосток: Изд-во Дальневостю ун-та, 2004. - 292 с.

145. Мартыненко В.Б., Ямалов С.М., Жигунов О.Ю, Филинов A.A. Растительность государственного природного заповедника «Шульган-Таш». Уфа: Гилем, 2005. 272 с.

146. Мартынова Е. Ф. Особенности фауны чешуекрылых Южного Приуралья и ее значение для степного лесоразведения. Тр. Зоол. инст. АН СССР, T.XI. Л. 1952. - С. 66-91.

147. Машкова И.В. К биологии смородиновой почковой моли в условиях Челябинской области // Фауна и экология животных Южного Зауралья и сопредельных территорий / Курганский гос. пед. ин-т Екатеринбург; Курган:Наука, 1995 - С.ЗО - 35.

148. Машкова И.В. К фауне молей семейства Incurvariidae (Lepidoptera) Челябинской области // Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области. Челябинск, 1999. С.79.

149. Машкова И.В. Особенности биологии массового вредителя смородиновой почковой моли (Lampronia capitella Cl.) Южного Урала: Дис. канд. биол. Наук. Челяб. гос. пед. ун-т. - Челябинск:, 1997. - 20с.

150. Мигранов М. Г. Булавоусые чешуекрылые Башкирии: определитель. Уфа, 1991. 132 с.

151. Мигранов М. Г. Новый вид рода Callophrys (Lepidoptera, Lycaenidae) с Южного Урала. Зоолог, ж- 1992.-т. 71 (5).-С. 135-140.

152. Мигранов М.Г. Итоги изучения фауны булавоусых чешуекрылых Башкирской АССР//Булавоусые чешуекрылые СССР:Тез.докл, к семинару "Систематика, фаунистика, экология, охрана булавоусых чешуекрылых". 2-5 окт. 1987. Новосибирск. 1987. -С. 84-85.

153. Мигранов М.Г. К фауне булавоусых чешуекрылых Башкирии//Материалы по фауне и экологии животных Южного Урала / БГУ. Уфа, 1977. - С. 80-90. - Деп. в ВИНИТИ 27.12.77, Л 4549

154. Мигранов М.Г.Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Ropalocera) Башкирского государственного заповедника//Вестн. зоол. 1984. - Л I. -С. 28-32.

155. Миккола К. Субарктические и бореальные компоненты сообщества совок южных сибирских гор как индикаторы постгляциальных миграций фаун совок (Lepidoptera, Noctuidae). / Связи энтомофаун северной Европы и Сибири. Сб. научн.труд. Л.: 1988. - С.95-111.

156. В.В. Миронов. Mironov, V: Larentiinae. (A. Hausmann ed.). Vol. II Apollo Books, 2003.463 pp.

157. Мукатанов A.X. Вопросы эволюции и районирования почвенного покрова Республики Башкортостан. Уфа: Гилем, 1999. - 228 с.

158. Муравьев В. Дорогами Российских провинций: Путешествия Петра Симона Палласа. М. 1977. 94 с.

159. Н.М. Мельников. Каталог коллекции бабочек A.M. Бутлерова, пожертвованной им зоологическому кабинету императорского Казанского университета. Казань, 1887. - 20 с.

160. Немков В. А. Редкие виды насекомых Оренбургской области и их охрана. Екатеринбург, 1995. - 58 с.

161. Неуструев С.С. Естественные районы Оренбургской губернии. Чкаловское изд-во.: 1950. 136 с.

162. Низамидова Н.Т. 1970. Сибирский шелкопряд в Башкирии. Аннотация докладов VI съезда ВЗО. Воронеж, Центр-черноземн. Книжн. изд-во., 1970.-С. 126.

163. Низамидова Н.Т. 1969 Динамика численности сибирского шелкопряда в Башкирии. Материалы конфер. молодых ученых БФАН СССР.-Уфа; С. 172-174.

164. Ольшванг В.Н., Баранчиков Ю.Н. Дневные бабочки Урала: Методические указания к полевой практике по зоологии беспозвоночных» Свердловск: Изд-во Уральского ун-та, 1981. - 59 с.

165. Ольшванг В.Н., Баранчиков Ю.Н. Дневные бабочки Урала: Учебное пособие. Свердловск: Изд-во Уральского ун-та, 1982. - 99 с.

166. Ольшванг В.Н. Особенности энтомофауны Урала. В информ.мат.ин-та экол.раст.и жив-х. - Свердловск; УНЦ АН СССР, 1983,-С.40-41.

167. Ольшванг В. Н., Малоземов Ю.А. Население хортобионтных членистоногих в горной тундре Южного Урала./ Фауна и экологий насекомых Урала (сб. научн. тр.) Свердловск., 1987. С. 121-130

168. Ольшванг В.Н., Малоземов Ю.А. Население хортобионтных членистоногих в горной тундре Южного Урала/ Фауна и экология насекомых Урала . Сб.научн. трудов. Свердловск, 1987. - С. 121 -130.

169. Ольшванг В.Н. Нуппонен К.Т., Лагунов А.В., Горбунов П.Ю. Чешуекрылые Ильменского заповедника. Екатеринбург: ИГЗ УрО РАН, 2004.-288 с.

170. Определитель насекомых европейской части СССР. Том IV. Чешуекрылые. Первая часть. Л.: Наука, 1978. - 712 с.

171. Определитель насекомых европейской части СССР. Том IV. Чешуекрылые. Вторая часть. -JI.: Наука, 1981.-788 с.

172. Определитель насекомых европейской части СССР. Том IV. Чешуекрылые. Третья часть. JL: Наука, 1986. - 504 с.

173. Определитель насекомых Дальнего Востока. Т. V. Ручейники и чешуекрылые. 4.1. Владивосток: Дальнаука, 1997. - 540 с.

174. Определитель насекомых Дальнего Востока. Т. V. Ручейники и чешуекрылые. 4.2. Владивосток: Дальнаука, 1999. - 671 с.

175. Определитель насекомых Дальнего Востока. Т. V. Ручейники и чешуекрылые. Ч.З. Владивосток: Дальнаука, 2001. - 562 с.

176. Определитель насекомых Дальнего Востока. Т. V. Ручейники и чешуекрылые. 4.4. Владивосток: Дальнаука, 2003. - 688 с.

177. Паженков A.C., Смелянский И.Э., Трофимова Т.А., Карякин И.В. Экологический каркас республики Башкортостан. М.: IUCN, 2005. -197 с.

178. Паллас П.С. Путешествие по разным местам Российского государства. Спб., 4.2, кн. 1., 1786. 476 с.

179. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. -М.: Наука, 1982.-288 с.

180. Петерсен В. Предварительный отчет о путешествии для изучения Lepidoptera и их распространения по Уральскому хребту в 1903 г.// Изв. Русск. Географ. Общ. 1904. - Т. XL, вып. IV - С. 631-634.

181. Положенцев П.А. Животный мир Башкирии. Уфа. Баш.книгоиздат. 1949. - С.207-289.

182. Положенцев П.А., Баженов В.А. Вторичные вредители лиственницы и сосны в горно-лесной части Башкирии. Труды Башк. с/х ин-та, вып.1.- 1937.-46 с.

183. Попов Г.В. Леса Башкирии: (Их прошлое, настоящее и будущее). -Уфа: Башк. кн. изд-во, 1980. 120 с.

184. Пуплясис Р.К. Система и эволюция нептикулид (Nepticulidae) с обзором минирующего образа жизни гусениц в отряде Lepidoptera / Автореф. дис. д-ра биол. наук. СПб., 1992. - 45 с.

185. Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. - 429 с.

186. Рафес П.М., Распопов П.М.,Гниненко Ю.И. Конкуренция за пищу между видами летнее-осенней группы вредителей березы в Зауралье // Известия АН СССР. Серия биол-ая. 1979 № 1 - С. 63-71.

187. Рузский М.Д. Фаунистические исследования в Восточной России Зоологическая экскурсия в Оренбургский край в 1894 году // Тр.Казан. о-ва естествоиспытателей. Казань, 1895. -Т.28, вып.5. - С.33-64.

188. Рябов М.А. Типы годичных циклов земляных подгрызающих совок (Lepidoptera, Agrotidae) // Энтомол. обозр. 1956. - Т.35, вып.1. - С.70-79.

189. Саранова O.A., Аникин В.В. Экологическое распределение чешуекрылых (Insecta: Lepidoptera) Республики Калмыкия. // Поволжский экологический журнал. 2005. - № 3. - С.255-260.

190. Сачков С.А. Эколого-биологическая характеристика чешуекрылых (Lepidoptera) Самарской Луки. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -СПб., 1996.-19 с.

191. Сачков С.А. Европейские чешуекрылые в фауне Жигулей // Там же. 19966.-№ 7.-С. 190-196.

192. Сачков С.А. Сезонная динамика и годичные циклы чешуекрылых Самарской Луки // Там же. 1996в. - № 8. - С. 40-63.

193. Сачков С.А. Таксономическая структура лепидоптерофауны Жигулевского заповедника // Бюлл. Самарская Лука. 1996а. - № 7. -С.48-70.

194. Сачков С.А. Предварительные результаты изучения чешуекрылых (Lepidoptera) крайнего юга Самарской области // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах. Самара: Изд-во "Самарский университет", 1999а. - С.226-234.

195. Сачков С.А. Фауногенез и эколого-биологическая характеристика чешуекрылых (Lepidoptera) Жигулевской возвышенности. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Тольятти., 2002. - 36 с.

196. Сачков С.А., Антонова Е.М., Свиридов A.B. Чешуекрылые (Lepidoptera) // Беспозвоночные Жигулевского заповедника / Флора и фауна заповедников. Вып.61.-М., 1996 г.-С.48-132

197. Свиридов A.B., Лагунов A.B. Материалы по фауне совок (Lepidoptera; Noctuidae) Ильменского заповедника// Фауна и экология беспозвоночных животных Челябинской области. Свердловск, 1987. С.47-53.

198. Сединкин А.Н.,Соломонов Г.И. Материалы по фауне Lepidoptera Челябинской области С.80-82

199. Симон Ф. Капова пещера // Изв. Оренб. Отд Русского геогр. Общ. Вып. 10. Оренбург, 1897.

200. Симон Ф.Лесистая часть общего Сырта. // Изв. Оренб. Отд Русского геогр. Общ. Оренбург, 1896

201. Синев С.Ю. Обзор чешуекрылых рода Pancalia Stephens (Lepidoptera, Cosmopterigidae) фауны СССР // Энтомол. обозр. 1985. -Т.64, вып.4. -С.804-822.

202. Синев С.Ю. Список узкокрылых молей (Lepidoptera, Momphidae s.l.) фауны СССР // Фауна чешуекрылых СССР / Тр.ВЭО. Т.67. Л.: Наука, 1986а.-С. 19-74.

203. Синев С.Ю. 57. Сем. Phycitidae узкокрылые огневки // Опред. насек, европ. части СССР. Том IV. Чешуекрылые. Третья часть. - Л.: Наука, 1986b.-C.25 1-340.

204. Синев С.Ю. О системе и филогении гелехиоидных чешуекрылых (Lepidoptera, Gelechioidea s.l.) // Энтомол. обозр. 1992. - Т.71, вып.1. -С.143-159.

205. Соколов Г.И. Шелкопряд-монашенка в Челябинской области и борьба с ним // Насекомые в биогеоценозах Урала: Информ. материалы / ИЭРиЖ УрО АН СССР; Всесоюз. энтомолог. об-во.Урал. отд-ние. -Свердловск:, 1989. С.63 - 64.

206. Соколов Д. Дневные бабочки в юго-западных предгорьях УралаУ/Изв. Оренб. отд. Имп. Рус. геогр. о-ва. 1897а. -Вып. 10. - С. 134.

207. Соколов Д. Список бабочек (Macrolepidoptera), пойманных в Воскресенском бору// Изв. Оренб. отд. Имп. Рус. геогр. о-ва. 1897. -Вып. 10.-С, 35-42.

208. Степанова Р.К. Динамика численности кольчатого шелкопряда в лесах Башкирии. Автореферат диссерт. канд.биол.наук. МЛТИ, М., 1971.- 18 с.

209. Степанова Р.К., Гирфанова Л.Н., Яфаева А.С., Идрисова О.В. Вредные чешуекрылые лесов Башкирии и их энтомофаги. / Материалы по фауне и экологии животных Южного Урала. Уфа: БГУ 1979, С. 91100.

210. Тайчинов С.Н. Бульчук П.Я. Природное и агропочвенное районирование Башкирской АССР. Ульяновск, 1975. - 158 с.

211. Татаринов А. Г., Долгим М. М. Булавоусые чешуекрылые // Фауна европейского северо-востока России, т. VII, ч. 1, Санкт-Петербург, «Наука», 1999.- 182 с.

212. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском северо-востоке России. СПб.: Наука, 2001.-244 с.

213. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974.-244 с.

214. Трофимова Т.А. Первые результаты изучения фауны пальцекрылок (Lepidoptera: Pterophoridae) Южного Урала // Сборник докладов «IV Международные чтения памяти В.В. Станчинского». Смоленск: СГПУ, 2004., С.273-275.

215. Трофимова Т.А. Анализ ландшафтно-экологического распределения фауны чешуекрылых (Insecta, Lepidoptera) в горах Южного Урала. Вестник Самарск. ун-та. 2006. - №6, Вып.46. - С. 217-231.

216. Трофимова Т.А. Дополнения к фауне огневкообразных чешуекрылых (Lepidoptera; Pyraloidea) Башкирии // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье: Сб. научн. трудов. -Саратов: Саратов: Изд-во Саратов, ун-та, 2006 Вып. 5 (в печати)

217. Уваров Б. П. К фауне чешуекрылых Зауральской Киргизской степи // Русск. Энтомол. Обозр., 1910.-Т. X. Вып. 3. — С. 161-169.

218. Урал и Приуралье // Природные условия и естественные ресурсы СССР. М.: Наука, 1968.461 с.

219. Устюжанин ПЛ. К фауне пальцекрылок (Lepidoptera, Pterophoridae) юга Западно-Сибирской равнины // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий: Матер. Всеросс. конф. -Курган:Изд-во Курганского ун-та, 1998. С.324 - 325.

220. Устюжанин П.Я. Ustjuzhanin P.Ya. Plume mophs of Siberia and the Russian Far East (Lepidoptera, Pterophoridae). / Atalanta (May 1996) 27 (1/2): 345-409.

221. Фалькович М.И. К познанию чехлоносок (Lepidoptera, Coleophoridae) пустыни Кызылкум // Тр. Всесоюз. Энтомол. общ-ва. JL: Наука, 1973. -С. 199-234.

222. Фалькович М.И. Листовертки-побеговьюны Evetria Hb. (Lepidoptera, Tortricidae) Бузулукского бора // Энтомол. обозр. 1953. - Т.ЗЗ, вып.1. -С.123-127.

223. Фалькович М.И. О пищевых связях пустынных чешуекрылых (Lepidoptera) в Средней Азии // Чтения памяти Н.А.Холодковского: Доклады на двадцать первом чтении. Л.: Наука, 1969. - С.53-88.

224. Фалькович М.И. Сезонное развитие пустынных чешуекрылых (Lepidoptera) Средней Азии и его историко-фаунистический анализ // Энтомол. обозр. 1979. - Т.58, вып.2. - С.260-281.

225. Хазиев Ф.Х., Мукатанов А. X., Хабиров И.К. и др. Почвы Башкортостана. Уфа: Гилем, 1995.- Т.1.-383 с.

226. Ханисламов М.Г Условия формирования очагов опасных хвое-листогрызущих вредителей и задачи лесозащиты в Башкирии. В сб.: Состояние и задачи охраны природы в Башкирии. БФАН СССР, Уфа, 1960.-С. 71-79.

227. Ханисламов М.Г, Яфаева З.Ш. 1958. Материалы к характеристике физиологического состояния деревьев лиственницы в очагах сибирского шелкопряда. Там же, С. 83-90.

228. Ханисламов М.Г. Научный отчет лаборатории экологии лесных насекомых. Рукопись в фондах Инст-та биологии БФАН СССР, Уфа. 1971. С.

229. Ханисламов М.Г., Гирфанова JI.H., Яфаева З.Ш., Степанова Р.К Условия формирования резервации и нарастания численности непарного шелкопряда в Башкирии. 1962. Вып. II. - С.32-60.

230. Ханисламов М.Г., Латышев Н.К., Яфаева З.Ш. Условия развития массовых размножений шелкопряда монашенки в Башкирии. - Уфа. 1962. Вып. II, С. 5-31.

231. Ханисламов М.Г., Степанова. Р.К. Механизмы депрессии и нарастания численности кольчатого шелкопряда. Научная конфер., посвященная 60-летию БАССР (рефераты докладов), Уфа, 1969. -С.104-106.

232. Ханисламов М.Г», Гирфанова Л.Н., Яфаева З.Ш., Степанова Р.К. Массовые размножения непарного шелкопряда в Башкирии. Исследования очагов вредителей леса Башкирии, БФАН СССР. Уфа, 1958.-С.5-45.

233. Числов М. Е. Биология и экология чешуекрылых, повреждающих мотыльковые растения на Урале // Тр .Свердл. сельхоз. ин-та, т. 50. -Пермь, 1977.-С. 67-80.

234. Числов М.Е., Тураев Н.С. Совки и их пищевые связи смотыльковыми растениями на Урале. Труды Свердл. Сельскохоз. инст-та. Т. 59. -Свердловск, 1980. С 62-71.

235. Шакиров A.B. Эколого-географический анализ и районирование территории Республики Башкортостан/ автореф. дисс. на соискание уч. степени доктора геогр. наук. Москва, 2003. - 41 с.

236. Шакиров A.B. Эколого-географическое районирование Башкортостана. М.: Химия, 2003. - 356 с.

237. Шиятов С.Г., Мазепа B.C., Моисеев П.А., Братухипа М.Ю. Изменения климата и их влияние на горные экосистемы национального парка «Таганай» за последние столетия. / Влияние изменения климата на экосистемы. Ч. II. М.: Русский университет, 2001. С. 16-31.

238. Шмытова И.В. Эколого-фаунистический обзор чешуекрылых (Lepidoptera) бассейна верхней Оки. Автореф. дисс. канд. биол. наук. -СПб., 2000.-18 с.

239. Штейнберг Д. М. Основные черты распределения дендрофильных насекомых в пойме р. Урала в связи с возможностью заселения ими лесных полезащитных полос. Тр. Зоол. инст. АН СССР, XI. JT.:1952. -С. 111—125.

240. ШульцГ.Э. Общая фенология.-Л.: Наука, 1981.- 188 с.

241. Щеткин Ю.Л. Высшие чешуекрылые Вахшской долины (Таджикистан). Часть I. Rhopalocera и Heterocera // Тр. Инст. зоол. и паразитологии АН Тадж. ССР. Т. 19. Душанбе, 1960. - 303 с.

242. Щеткин Ю.Л. Высшие чешуекрылые песков Вахшской долины. -Душанбе: Изд-во АН ТаджССР, 1965.- 194 с.

243. Щеткин Ю.Л. О трофических связях и сезонной динамике видового состава пустынных чешуекрылых (Lepidoptera) // Изв. АН Тадж. ССР. Вып. отд. биол. наук. № 1. Душанбе, 1977. - С. 13-16.

244. Яковлев Р. В. Древоточцы (Insecta: Lepidoptera, Cossidae) Южного Урала (Россия) // Вестник Челябинского гос. пед. ун-та. Сер. 10 (6): 2005.46-53.

245. Яковлев Р.В. Новые данные по распространению и систематике Cossidae (Lepidoptera) Европы и сопредельных территорий./ Эверсманния, Вып. 3-4. Тула: Гриф и К, 2005. С.17-27.

246. Яфаева З.Ш., Трифонов П.М. К вопросу изучения массовых размножений непарного шелкопряда в Башкирии. В сб.: Охрана, рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов в Башкирии (тезисы докладов). Уфа, 1974. - С. 68-170.

247. Bartel M. Lepidopteren des stidlichen Urals // Deutche Entomol. Zeitschr. Iris, 15,1902. SS. 181-230.

248. Bartel M. Über einige Lepidopteren-Arten der Uralsteppen // Mitt. Münch. Ent. Ges., 56,1914. SS. 5-25.

249. Bengtsson B.Â. Scythrididae / P.Huemer, O.Karsholt and L.Lyneborg (eds.): Microlepidoptera of Europe. Vol.2. Stenstrup: Apollo Books, 1997. -301 p.

250. Eisner, G., P. Huemer, and Z. Tokar. 1999. Die Palpenmotten (Lepidoptera, Gelechiidae) Mitteleuropas. Bratislava. - 208 pp.

251. Eversmann E. Lepidopterorum specium nonnulae novae guberniam Orenburgense incolentes // Mem. Soc.Imp. Nat. Moscou, 8, 1832. PP. 347354, tab. 2.

252. Eversmann E. Enumeratio Lepidopterum fluvium Volgam inter et monies Uralensis habitantium //Bull. Soc. Nat. Moscou, 3,1831. PP. 241-252.

253. Eversmann E. Fauna lepidopterologica Volgo-Uralensis exhibens Lepidopterorum species quas per viginti quinque annos in provincis Volgam fluvium inter et monies Uralenses silis observavit. Casan, 1844a. 633 pp.

254. Fischer von Waldheim G., Eversmann E. Lepidoptera Rossica. T. V. Entomographia Imperii Rossici. Mosquae, 1851. 151 S.

255. Freina J.de. Die Bombyces et Sphinges der Westpalaearktis. Band 4. -München, 1997.-432 S.

256. Freina J.de, Witt Th. Die Bombyces und Sphinges der Westpalaearktis. Band 1. München, 1987. - 708 S

257. Freina J.de, Witt Th. Die Bombyces und Sphinges der Westpalaearktis. Band 2. München, 1991. - 142 S

258. Grosser N. Zur Lepidopteren-Fauna (Macrolepidoptera) Bashkiriensis //Wise. Zeit, von Univ. Halle. -1983.-Bd.32.-Nl.-S.l 1-21.

259. Grosser N. Versueh einer Darstellung der Artencombinationen der Lepidopteren in ausgewählten Vegetationseinheiten Baschkiriens (UdSSR) //Paun. Abh. Mus. Tierk. Dresden. -1985. -Bd.12. -N10. -S.93-105.

260. Grosser N. Zur Lepidopteren-Fauna (Macrolepidoptera) Bashkiriens // Wiss.Zt.Padog. Hochschule. Halle. 1987. B.25. S.44-51.

261. Gaedike R. Epermeniidae / Lepidopterorum Catalogus (New Series). Vol.4. Copromorphoidea. Fascicle 48. Gainesville: Association for Tropical Lepidoptera, Scientific Publishers, 1996.-20 p

262. Gaedike R. 3. Nachtrag zur Revision der Gattung Infurcitinea Spuler, 1910 (Lepidoptera, Tineidae) // Beitr. Ent. 1997. - B.47, № 1. - S.35-53.

263. Gielis C. Pterophoridae / P.Huemer, O.Karsholt and L.Lyneborg (eds.): Microlepidoptera of Europe. Vol.1. Stenstrup: Apollo Books, 1996. - 222 P

264. Hausmann A. Introduction, Archiearinae, Orthostixinae, Desmobathrinae, Alsophilinae, Geometrinae. vol. 1, Apollo Books, 2001: 282 pp.

265. Higgins L.G., Riley N.D. Die Tagfalter Europas und Nordwestafrikas. -Hamburg und Berlin: Parey, 1978. (Aufl.2). 378 S.

266. Junnilainen J. Two new species of Swammerdamia from the southern Ural Mountains and southern Siberia (Lepidoptera: Yponomeutidae), Entomologica Fennica, 12(2): 2001, P. 112-118.(glaucella, buraetella)

267. Junnilainen J., Nupponen K. Buvatina iremella sp. n. (Lepidoptera: Oecophoridae) from the southern Ural Mountains, Entomologica Fennica, 10(4): 1999. P. 247-248.

268. Kaila L., Nupponen K., Junnilainen J., Nupponen T., Kaitila J.-P. & Olschwang V. Contribution to the fauna of Elachistidae (Lepidoptera) of the Southern Ural Mountains, Entomologica Fennica, 14(2): 2003. P. 65-90.

269. Leraut P. Liste systématique et synonymique des Lépidoptères de France, Belgique et Corse / Alexanor. Suppl. Revue des Lépidoptéristes français et au Bull, de la Soc. entomol. de France. Paris, 1980. - 334 p.

270. Menetries. B. Enumeratio corporum animalium musei imperialis academie scientiarum Petropolitanae. P. 1. Lepidoptera Diurna. Petropoli, 1855.-XV, 66 p.

271. Mikkola K., Lafontaine J.D., Kononenko V.S. Zoogeography of the Holarctic species of the Noctuidae (Lepidoptera): importance of the Beringian refuge. / Entomol. Fennica, Vol. 2, 1991. P. 157-173.

272. Nupponen K. & Junnilainen J. Ephesia animella sp. n. (Lepidoptera: Pyralidae, Phycitinae) from the Ural Mountains and southern Siberia, Entomologica Fennica, 9(3): 1998, P. 143-146.

273. Nupponen K., Ahola M., Kullberg J. Agrotis iremeli sp. n. from the southern Ural Mountains, with description of the larval stage (Lepidoptera: Noctuidae), Entomologica Fennica, 12(4): 2001. P. 217-226.

274. Nupponen K., Bengtsson B. A., Kaitila J.-P. The scythridid fauna of the southern Ural Mountains, with description of fourteen new species (Lepodoptera: Scythrididae) / Entomologica Fennica. 2000. - Vol. 11, March. - C.5 - 34.

275. Poole R.W. Noctuidae. Parts 1-3 / Lepidopterorum Catalogus (New Series). Fascicle 118. Leiden, New York, Copenhagen, Köln, 1989. -XII+1313 p.

276. Razowski J. Cochylidae / Microlepidoptera Palaearctica. III. Textband. -1970. -XIV+528 S. Tafelband. - 161 Taf.

277. Razowski J. Motyle (Lepidoptera) Polski. Czçsc III. Heteroneura, Adeloidea / Monogr. fauny Polski. Tom 8. Warszawa-Kraköw: Panstwowe wydawnictwo naukowe, 1978. - 137 S.

278. Razowski J. Motyle (Lepidoptera) Polski. Cz^sc VI. Olethreutini: Olethreutidii / Monogr. fauny Polski. Tom 13. Warszawa-Kraköw: Panstwowe wydawnictwo naukowe, 1983. - 177 S.

279. Razowski J. Motyle (Lepidoptera) Polski. Czqsc VII. Uzupelnienia i Eucosmini / Monogr. fauny Polski. Tom 15. Warszawa-Krakow: Panstwowe wydawnictwo naukowe, 1987. - 253 S.

280. Razowski J. Die Torticiden (Lepidoptera, Tortricidae) Mitteleuropas. Bestimmung-Verbreitung-Flugstandort-Lebensweise der Raupen. Bratislava, 2001. 319 pp.

281. Rebel H. Catalog der Lepidopteren des palaearktischen Faunengebietes. II. Theil: Pyralidae-Micropterygidae // Staudinger 0., Rebel H. Catalog der Lepidopteren des palaearktischen Faunengebietes. Berlin: R.Friedlander und Sohn, 1901,-368 S.

282. Sattler K. Ethmiidae / Microlepidoptera Palaearctica. Vol.2. Wien, 1967.- 185 S. 106 Taf.

283. Sauter W., Hättenschwiller P. Zum System der palaearktischen Psychiden (Lepidoptera, Psychidae) 1. Teil: Liste der palaearktischen Arten // Nota Lepid. 1991. - Vol. 14, № 1.-S.69-89.

284. Schintlmeister A. Die Zahnspinner Chinas (Lepidoptera, Notodontidae) // Nachr. ent. Ver. Apollo. Suppl.l 1. 1991.-343 S.

285. Staudinger O., Rebel H. Catalog der Lepidopteren des palaearktischen Faunengebietes. I. Theil: Famil. Papilionidae-Hepialidae. Berlin: R.Friedlan-der und Sohn, 1901. - XXX+411 S.

286. Toll S. Materialien zur Kenntnis der paläarktischen Arten der Familie Co-leophoridae // Acta zool. cracov. 1962. - T.7, № 16. - S.577-720. 33 Taf.

287. Traugott-Olsen E., Schmidt Nielsen E. The Elachistidae (Lepidoptera) of Fennoscandia and Denmark // Fauna entomol. scand. Vol.6. Klampenborg, 1977.-299 p

288. Wolf W. Systematische und synonymische Liste der Spanner Deutschlands unter besonderer Berücksichtigung der Denis & Schiffermüller Taxa (Lepidoptera: Geometridae) // Neue entomol. Nachr. 1988. - B.22/23. - S.l-78.

Информация о работе

Трофимова, Татьяна Александровна
кандидата биологических наук
Тольятти, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Фаунистическая и эколого-биологическая характеристика чешуекрылых (Lepidoptera) горной зоны Южного Урала - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы