Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, rhopalocera) Западного Забайкалья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, rhopalocera) Западного Забайкалья"

Па правахрукописи

Рудых Сергей Геннадьевич

ЭКОЛОГИЯ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (LEPIDOPTERA, RHOPALOCERA) ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ 2004

Работа выполнена в Институте общей и экспериментальной биологии СО РАН

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Амшеев Роман Маньярович

доктор биологических наук Плешанов Андрей Сергеевич

кандидат биологических наук, доцент

Шиленков Виктор Георгиевич

Ведущая организация: Забайкальский государственный

педагогический университет имени Н.Г. Чернышевского

Защита диссертации состоится «24» ноября 2004 г. в -/3 часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина 24а. Факс: (3012)210588. E-mail: rudykh@biol.bsc.buiyatia.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина 24а.

Автореферат разослан «22» октября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н.А. Шорноева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность 1емы. Булавоусые, или дневные чешуекрьпые (Rhopalocera, Diurna) - важная, широко распространенная группа насекомых (в мире насчитывав!ся около 17 тысяч видов; в Азиатской части России - порядка 440 видов),.), активно учаавующая в эколо! ичегких процессах наземных биогеоценозов.

Значительный интерес к эюй ipymie определяется целым рядом обстоятельств. Во-первых, видовой состав дневных бабочек отдельных районов Сибири исследован недостаточно. Это в полной мере касается Западного Забайкалья, что и обусловило выбор района исследований. 'Во-вторых, б>лавоусыс чешуекрылые - одни из основных обьектов эколого-геосистемных построений, использующих в качестве моделей насекомых. В третьих, сравни 1ельно крупные размеры, дневная активность делают представителей эюй группы весьма перспективными кандидатами для различных жологических и мониторинговых исследований, в частности, в качестве индикаторов состояния природных сообществ. В четвершх, булавоусые чешуекрылые играют заметную роль в опылении цветковых растений и имеют определенное значение как резерват полезной фауны насекомых-паразитоидов и хищников. Некоторые виды наносят ощутимый ущерб сельскому (репница Pieris гарае) и лесному хозяйству (боярышница Aporia crataegi, многоцветница восточная Nymphalis xanthomelas и углокрыльница эль-белое Roddia ¡-album). Все дневные бабочки имеют непреходящее эстетическое значение. В настоящее время ряд ¿идов снижает численность популяций, что влечем за собой необходимость охраны, как самих бабочек, так и их среды обитания, важная теоретическая и практическая значимость, а также недостаточная изученность на территории Забайкалья, определили актуальность выбранной темы диссертационной работы.

Цель и задачи исследования.

Целью работы являлось выявление состава и экологических особенностей булавоусых чешуекрылых Западного Забайкалья.

В задачи исследований вошло:

1. Выявить видовой состав булавоусых чешуекрылых.

2. Установить особенности географического распространения булавоусых чешуекрылых и их биотопического и высотно-ландшафтного распределения.

" 3!'Исследовать особенности экологических адаптации к условиям внешней среды и суточной активности имаго.

ч. 4. Изучить особенности фенологии имаго. ,;,5. Установить трофические связи гусениц и имаго.

•6. Обосновать необходимость и пути охраны редких ввдов и их среды обитания.

Научная новизна. Результаты впервые полученные для территории 'Западного Забайкалья, дали возможность проанализировать видовой состав дневных бабочек, особенности географического распространения, биотопическо1 о и ''высотно-ландшафтного распределения. Кроме того определена степень ' приспособленности,.дневных—бабочек к обитанию в

рос. НАЦИОНАЛЬНА*; з вимиотекА I

lOOS-H

условиях резко кунтинентальною климата Западного Забайкалья, выражающаяся в особенностях их суточной и сезонной динамики и широте 1рофических связей.

Практическая значимость. Полученные данные представляют интерес для индикации состояния природных сообщеав, мо1ут использоваться при ведении экологического мониюриша. Ма1ериалы по редким булаво)сым ■чешуекрылым использованы при разработке рекомендаций но мерам охраны 8 редких видов, их среды обитания и создании Красной книги Республики Бурятия.

Апробация результатов исследований происходила в форме доклада с послед)ющей публикацией на рс1ионалыюй научно-праюической конференции «Экосистемы Южного Забайк&чья» (Улан-Удэ, 22-23 октября 1998 I.); республиканской научной конференции студен)ов, аспирантов и молодых ученых "Биология на пороге XXI века» (Улан-Удэ, 16-17 декабря 1998 1.); региональной научно-практической конференции, посвященной 10-лежю заповедника "Джергинский" (Улан-Удз, 11 ноября 2002 I.); международной конференции "Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами (Улан-Удэ, 2 сентября 20041.)

Публикации. I !о теме диссертации опубликовано 11 работ, две находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертция сосюиг из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы из 170 наименований, в том числе 18 гмбот зарубежных анюров, 2 приложений. Се содержание изложено на 160 страницах, включая 15 таблиц и 17 рисунков.

Благодарности. Автор выражаа особую бла) од арность своему научному руководителю д.б.н. Р.М. Амшееву и признательность коллегам, оказавшим поддержку и помощь при подютовке диссертации, в особенности сотрудникам лабораюрии эколо! ии животных ИОЭБ СО РАН.

Содержание работы

Глава 1. Район, материал и методы исследований

1.1. Природные условия района исследований

Западное Забайкалье (в административных пределах Республики Бурятия) занимает буферное положение на границе Внутренней и Северной Азии. На севере и западе граничит с Иркутской областью, на юге с территорией Монголии, с востока примыкают горы северной части Читинской области, а с юго-запада - хребты Восточно-Тувинсга о нагорья (Бурятия. Растительный мир, 1997).

Кратко рассмотрены рельеф, климатический и гидрологический режимы, роль многолетней мерзлоты; почвы и растительность региона. Естественные преграды: горные хребты, озеро Байкал, крупные реки, а также температурный режим и градиент континентальное™ влияют на границы ареалов, а основными факторами, влияющими на.состав и биотопическое распределение булавоусых

чсш)скры.шхявляются состав и структура фшоценозов, мезоклимат и характер увлажнения биотопов.

1.2. Материал и методы исследований

Ма1сриал, общим объемом 12 тысяч экземпляров имаго, собранный автором в 1990-2003 гг в различных районах Западною Забайкалья и послуживший основой для написания данной работы, хранится в колтекционных фондах лаборатории экологии животных ИОЭБ СО РАН. В искоюрых сложных таксономических случаях производилось и учение сIроения гениталий самцов и самок по общепринятым методикам (Кузнецов, Слеколышков, 1997). Изготовлено 250 временных препаратов 20 видов б)лавоусых чешуекрылых.

Основными методами сбора были лов с помощью сачка и ручной сбор с раасний. Практиковалось выведение имаго из гусениц (455 экз. 16 видов) и kj колок (793 экз. 19 видов).

При определении были использованы следующие отечественные и зарубежные исючники (Гофман, 1897; Ламперг, 1913; Куренцов, 1970; Некрутенко, 1985, 1990; Жданко, 1983; Коршунов, Горбунов, 1995; Коршунов, 1996, 1998, 2000, 2002; Татаринов, Долгин, 1999; Моргун, 2002; Дов!айло, Солодовников, Рубин, 2003; Ьерлов, 2004; Аскету, 1975; Kawazoe, Wakaba\aschi, Shirozu, 1979; Scott, 1986; Higgins, Riley, 1988).

В качестве таксономической основы использована система дневных чешуекрылых Ю. П. Коршунова (2002), с учетом общепринятой номенклатуры рода Oeneis и некоторых других видов (Tu/ov, 1993; Дубатолов, Костерин, 1999; 1 лтаринов, Долгин, 1999; Моргун, 2002).

Глава 2. История изучения булавоусых чешуекрылых в Западном Забайкалье

В истории изучения булавоусых чешуекрылых в Западном Забайкалье можно выделить два основных этапа: период первоначального накопления данных (конец XVIII - середина XX вв.), ог разрозненных сведений и описания отдельных новых видов до составления аннотированных списков видов и этап эколого-фаунисгических исследований. Для последнего периода, начиная с 1970-х юдов характерны углубленное изучение видового состава с описанием на подвидовом уровне, экологическая направленность, выражающаяся в описании мноювидовых экологических группировок в комплексе с растительными ассоциациями, хозяйственная направленность некоторых работ, исследование экологии отдельных видов.

Автором, начиная с 1990 года проводится комплексное изучение булавоусых чешуекрылых (Рудых, 1995,1998,1999а, 19996,2003,2004). 1

Глава 3. Таксономический состав булавоусых чешуекрылых Западного Забайкалья

В этой главе рассматривается таксономический состав булавоусых чешуекрылых.

Семейство Hesperiidae в районе исследований насчитывает 18,видов из 9

родов и 2 подсемейств (9% 01 всего видового состава).

Для территории Западного Забайкалья известны 8 видов семейства РарШопШае из 4 родов и 2 подсемейств, чю составляет 4% от общего числа видов. Восточноазиа1ского мигранта Зторппсерз \uthus не следует считать аборигенным видом по причине отсутствия в Западном Забайкалье сю кормового растения РШатпив (ясенец) из семейства рутовых.

Семейство Р1егц]ае представлено 25 видами (13%) из 8 родов и 4 подсемейств. С 1998 года отмечается проникновение на территорию Западного Забайкалья капустницы 1Чепз Ьгаззкае (Хамнаева, Амшеев, 2003), по1Снкиалыюго предшеля крестоцветных.

Семейство 1ЧутрЬа1Мае в Западном Забайкалье объединяет 53 вида (29%)

Из окрестностей г. Читы (Восточное Забайкалье) известен ЫтетЬч .чус]у1, нахождение которого возможно в сопредельных районах. Па территории Западною Забайкалья Iакже вполне вероятно нахождение забайкальско-

Из семейства 8а1уп<кс в районе исследований обитает 45 видов (23%) из 13

Семейство ЬусаепМае представлено 43 видами (22%) из 26 родов и 3 подсемейств. На терри юрии Западного Забайкалья возможно нахождение Се1аз1ппа /е^/о^есу/ и МасиПпеа кигегйгш, известных из окрестностей г. Читы. Впервые в районе исследований обнаружен Ро1уоттаШ5 ЬоШтаШ.

Таким образом, к настоящему времени из района исследований известно 192 вида булавоусых чешуекрылых из 82-х родов и 6-ти семейств (табл. 1).

Таблица 1

Таксономическая структура булавоусых чешуекрылых ' ' Западного Забайкалья

№ ' Семейства Число

п/п ' булавоусых родов видов

чешуекрылых f> > /

1 Hcsperiidae "9 18

2 Papilionidae ■'4 8

3 Pieridae g 25

4 Nymphalidae 53

5 Satyridae ! 13 45

6 Lycaenidae 26 43

Всего 6 82 192

10 видов (единичные находки) указываются по литературным данным: Parnassius bremeri [Bang-Haas, 1927], Pieris dulcined [Яковлев, 2000], Euchloe creusa, Colias mongola, С thisoa, Сhyperborea [Коршунов, 2002], Aporia hippia, Apatura metis [Дубатолов, Гордеев, 2004 (в печати)], Erebia erynnin, E. brimo [Коршунов, 2002]. Наиболее обильным в видовом отношении является

семейство Nymphalidae (29%), за ним в порядке убывания следую! семейства Satyridae (23%), Lycaenidac (22%), Pieiidac (13%), flesperiidae (9°/») и Papilionidae (4%)(рис. I).

Hespenidae 9%

Lycaemdae

Papilionidae 4%

Satyrida 23%

22%

|r\ Piendae ■ \ 13%

Nymphalidae 29%

□ Hesperndae ID Papilionidae

□ Piendae

0 Nymphalidae □Satyridae

■Lycaemdae

Рис. 1. Соотношение булёйо'усых чешуекрылых Западного Забайкалья^на уровне семейств)

Глава 4. Территориальное размещение булавоусых чешуекрылых, обитающих в Западном Забайкалье

Анализ территориального размещения видов включает 2 аспект. Первый -распространение, площадь и границы ареала булавоусых чешуекрылых; второй -распределение видов в пределах ареала в зависимости от условий среды обитания.

4.1, Ареалогические комплексы булавоусых чешуекрылых.

Целью данного раздела являлось проследить общее географическое распространение и широтно-зональное распределение видов булавоусых чешуекрылых, встречающихся на территории Западного Забайкалья. Далее принимается представление об ареале как -трехмерной структуре (Городков, 1984) с рассмотрением широтной, долготной и высотной составляющих. При лом для объекта исследования рассматриваются только контуры внешних i рани ц ареала.

На основе полученных оригинальных данных и литературных сведений по распространению булавоусых чешуекрылых в Палеарктике и Северной Америке [Куренцов, 1967, 1970; Коршунов, 1972, 1996, 1998, 2000, 2002; Коршунов, Горбунов, 1995; Некру1енко, 1985,1990; Стрельцов, 1998; Дубатолов, Костерин, 1998, 1999а, 19996, 2000; Татаринов, Долгий, 1999, 2001; Моргун, 2002; Довгайло, Солодовников, Рубин, 2003; Берлов, 2004; Scott, 1986; Higgins, Riley, 1988; Tuzov, 1993] выделяется ряд ареалогических комплексов и групп. Названия даны в терминах, использованных в следующих работах: Городков (1983, 1984, 1992), Татринов, Долгин (1999) с соотетствующими

дополнениями и изменениями. В результате анализа типов ареалов булавоусые чешуекрылые рассматриваемого региона были отнесены к 4 ареалогическим комплексам: арктический, полизональный, температный, суббореальный и 24 ареалог ическим группам (рис. 2).

Представители арктического комплекса (30 видов, 16% видового состава) в районе исследования приурочены к высокогорным тундровым и альпийским местообитаниям. В полизональный комплекс (16 видов, 8%) включены виды, широко распространенные к различных природных зонах. Тсмпературный комплекс (99 видов, 52%) объединяет булавоусых чешуекрылых умеренного пояса Дневные бабочки, входящие в суббореальный комплекс (47 видов, 24%) характерны для неморальных лесов Дальнего Востока и степной зоны Евразии.

суббореальный

арктический

24%

температный 52%

полиэональныи

□ арктическим Ш полизональный □температный ■ суббореальный

Рис 2. Соотношение ареалогических комплексов булавоусых чешуекрылых Западного Забайкалья

4.2. Ландшафтно-биотопическое распределение булавоусых чешуекрылых Западного Забайкалья

Основными факторами общеэкологического, свойства, влияющими на топическое распределение булавоусых чешуекрылых, являются мезоклимат, характер увлажнеиия биотонов, а также состав и структура фитоценозов.

Далее по топической приуроченности и по отношению к степени увлажненности биотопа выделяется три биотопических комплекса видов булавоусых чешуекрылых: мезофильные лесные и лугово-лесные (113 видов, 59% видового состава), среди них преобладают представители семейств КутрИаИсСае, Ьусаетске и 8а1уП1Сае; ксеромезофильные лугово-степные (50 видов, 26%), 1де меньше представителей КутрИаИсСае и РарШотсСас и мезофильные и гигромезофильные тундрово-альпийские (29 видов, 15%), более половины которых составляют 8а1уП1Сае. Эти данные наглядно представлены на рис. 3.

Рис. 3. Биотопические комплексы булавоусых чешуекрылых Западного Забайкалья

Для биотопических комплексов исследованных районов с выраженной высотной поясностью характерно следующее: топические группировки видов высокогорного пояса Икатского хребта (5 тундрово-альпийеких видов) представляют собой обедненный вариант видового разнообразия характерного для гс^ севера Забайкалья; пояс горных тундр хребта Малый Хамар-Дабан (8 туидрово-альпийских видов) значительно уступает в отношении видового разнообразия булавоусых чешуекрылых аналогичному поясу юрной системы Хамар- Дабан.

Глава 5. Экологический обзор дневных бабочек Западного Забайкалья.

В настоящей главе затронуты наиболее важные стороны экологии активных стадий развития булавоусых чешуекрылых, а именно экологические адаптации имаго к условиям внешней среды, суточная активность имаго, фенология имаго, трофические связи гусениц и имаго, жизненные циклы развития с рассмотрением зимней диапаузы, а также хищники имаго.

Экологические адаптации имаго к условиям внешней среды рассмотрены по отношению к режимам температуры, света, влажности, ветра, а также питания, причем булавоусые чешуекрылые, обитающие в высокогорьях и на равнинах, по-разному реагируют на условия среды обитания. Высокогорные дневные бабочки имеют в качестве адаптации к термическим условиям внешней среды затемнение окраски (морфологическая адаптация), увеличение двигательной активности (физиологическая адаптация). Спектр влаголюбивости у горных дневных бабочек изменяется в направлении гигромезофилия-

мезофилия, а у равнинных — мезофилия-ксерофилия Адаптации трны\ дневных бабочек к преодолению воздушных течений следующие: они имекм более заостренные крылья, с более жесткими жилками, чем равнинные, форма тела приближается к лучше обтекаемой каплевидной, в отличие 01 веретеновидной равнинных бабочек.

Главным абиотическим фактором, регулирующим летную активность имаго булавоусых чешуекрылых, является освещенность. Суточный ригм активности данной группы насекомых, определяемый как дневной, носит хараюер простой ответной реакции на изменение уровня освещенности. Пороювые значения активности имаго для температуры определяются в 10-11°С; ветра в 8-10 м/с для равнинных видов Верхние значения температуры, при которой активность булавоусых чешуекрылых у\ истается, лежа! в пределах выше + 33°С.

По приуроченности лета имаго к определенному периоду года для 129 видов булавоусых чешуекрылых можно выделить 5 фенологических 1рупп: весенне-летняя, ее представители зимуют на стадии имаю (всего 8 видов, или 6%), поздневесенне-раннелетняя, ядро которой составляют 12 моновольтинныч видов, зимующих на стадии куколки (24 вида, 18%), поздневесенне-летняя, представители которой развиваются в течение года в 2-х покотениях. Ьабочки первого поколения появ.1яю1Си поздней весной, следующего - во второй половине лета (20 видов, 16%), ранне-среднелетняя - самая многочисленная труппа. Основной лет в июне. Зимуют гусеницы младших и средних возрастов (49 видов, 38%), средне-позднелетняя с основным летом в конце июня - первой половине июля Сюда включены, в первую очередь, моновольтиннме виды с зимующей внутри яйца 1усеницей первого возраста, а так же сатириды, гусеницы которых развивается на непривлекательном пищевом субстрате (злаки и осоки) (28 видов, 22%).

В местных условиях для булавоусых чешуекрылых характерна зимовка на стадиях гусеницы, куколки и имаго. Исследовано 126 видов. Полученные данные представлены в таблице 2.

Большинству булавоусых чешуекрылых исследуемого региона присуща зимовка на стадии гусеницы ра (личных возрастов (97 видов, 77%). Зимовка на стадии гусеницы I возраста, зимующей внутри яйца характерна Для 16-ти видов (13%). В литературе для данных видов булавоусых чешуёкрылых традиционно указывается зимовка на стадии яйца. Однако, по новейшим данном (Гатаринов, Долгин, 2001) во всех подобных случаях под оболочкой яйца зимует гусеница первого возраста. ,

Мною подобные опыты были проведены в 2001 году в отношении зимующей стадии у Рагпаыт потюп Было вскрыто 25 яиц, полученных от самок из окрестностей г, Улан-Удэ и кордона Джирга Джергинского заповедника. Под оболочкой1 всех, без исключения, яиц были найдены жизнеспособные гусеницы первого возраста.

Виды с открыто зимующей гусеницей 1-1У возрастов. Наиболее многочисленная группа, включающая 56 видов, или 44%. Зимовка на стадии гусеницы последнего возраста свойственна 7-ми видам (6%) дневных бабочек.

После зимовки гусеницы видов, относящихся к данному подтипу, не питаются.

Неоднократная зимовка гусеницы свойственна булаво)сым чешуекрылым, обитающим в условиях высокогорий (18 видов, 14%) Зимовка на стадии к) колки характерна для 21 вида (17%) булавоусых чеш)екрылы\, а зимовка на ы адии има! о присуща 8 видам (6%).

Таблица 2

Типы[зимующих стадий булавоусых чешуекрылых Бурятии Семейава

Зимующая стадия развития

булавоу сых чешуекрылых

Hesperiidae

Papiliomdae

Pieridae

Nymphalidac

Satyridae

1 ycaenidae

Итого

17

2

1 19 11 12

56

18

21

8

Примечание цифрами обозначены - 1- гусеница I возраста внутри яйца, 2 - гусеница II-IV возрастов, 3 - гусеница последнего возраста, 4 - неоднократно зимующая гусеница, 5 -куколка, 6 - имаго

Трофические связи гусениц установлены для 157 видов региональной фауны с рассмотрением уровней трофической специализации и связей с основными жизненными формами растений (табл. 3)

Определены 4 уровня трофической специализации (моиофагия, узкая олигофагия, широкая олигофагия, полифагия), в пределах которых выделены следующие группировки видов булавоусых чешуекрылых, для которых известны кормовые растения: монофаги - питание растениями из одного рода (22 вида, 14%). Узкие олигофаги (63 вида, 40%) отмечены на растениях из одного семейства, сюда же включены виды, питающиеся на представителях гиантских родов Сагех (осока), Astragalus (астрагал) и Qx,ytropis (остролодочник). I усеницы широких олигофагов (54 вида, 34%) используют в качестве кормовых растения из нескольких семейств одного или двух родственных порядков. Полифаги (18 видов, 12%) используют в пищу растения из многих семейств и порядков.

На травянистой растительности развиваются гусеницы 112 видов (72%), на травянистой и древесной 29 видов (18%), на деревьях, кустарниках и кустарничках 16 видов (10%)

Габчица 3

Семейства

булавоусых

чешуекрылых

1 рофические связи гусениц булавоусых чешуекрылых Западного Забайкалья (на уровне семеис гв) Всего

Неэрепккс

Р^1кзшс1ае__

Рюг^ае _ЫутрЬа1Мае 8а1упс1ае_

Ьусаетске Итого

видов

15

8_ 21_ 42

"43 157

Уровень трофической специализации

УО 7 "

2_ 9 6 (5 "24 63

шо

20 12

9 56

П

12

Связи с основными жизненными формами

X

2

15"

10

17

18 28

11 112

IX

ь л

з 21

дтх дт_

~8 г~ г

-

7

широкая олигофагия, П - полифагия, X - хортофаги, IX - тамнохорюфаги, ДГХ -девдротампохортофаги, ДТ-лендротамнофаш, Т-тамнофаги

Распределение по семействам кормовых растений отражает качественную характеристику пищевых связей гусениц.

В общей сложности гусеницы булавоусых чешуекрылых района исследований питаются растениями из 33 ботанических семейств, из них 19 в отношении питания гусениц являются наиболее значимыми (табл. 4).

Наибольшее число видов отмечено на бобовых (36 видов), с преобладанием голубянок, и розоцветных (36 видов), около половины потребителей которых составляют нимфатады. На злаках и осоковых питаются представители Satyndae (около 75% всех отмеченных видов) и Hespenidae (25%). Растения семейств фиалковые, норичниковые, подорожниковые, ивовые, крапивные, жимоюстные потребляют только гусеницы бабочек семейства Nymphalidae, на крестоцветньгх отмечены только Piendae, а на дьгмянковьгх - Papilionidae.

По типу укрытий гусениц подавляющее число гусениц булавоусыгх чешуекрылых являются открытоживущими, небольшая чааь живет обществом в паутинным гнездах. Отмечены единичные случаи минирования гусеницами Lycaenidae их кормовых растений, для Сибири (Довнар-Запольский, Томилова, 1978) и для Восточного Забайкалья (Дубатолов, Костерин, 1999а)

Мною впервые для Западного Забайкалья установлены случаи минирования голубянкой Тощв1а ¿кекгп кормового растения Згйпш (толстянковые) Уплощенная слизневидная форма тела и мясистые плотные листья кормового растения помогают гусенице этой голубянки развиваться в толще листа вплоть до окукливания.

пин" I Таблица4.

Распределение дневных бабочек по кормовым растениям |усениц на уровне

Семейства Число

растений 1 , ВИ 1011

дневных

бабочек

Бобовые 36

Рою- 36

цв; I ные

Злаки -28

Осоковые 20

Фиалковые 17

Вересковые 15

Гречишные 14

Крссто- 11

цнаные

Норичнико- 10

вые

Подорожни- 9

ковые

Сложно- 9

цветные

Ивовые 9

Березовые 8

Губо- 7

цветные

Крапивные 7

1олстянко- 6

вые

Жимолост- 6

ные

Ильмовые 4

Дымянко- 3

вые

I №реп-

чЗас

(2,7%) 8

(22,2%) 8

(28,6%) 4

(20,0%)

1

(11,1%)

Ь

(14,2%)

Рар|Ьо-

ш(1ае

Семсйс 1 на дневных бабочек Рюгккс | К^трЬа-Мае

4

(66,7%)

3

(100,0%)

10 (27,8%) 1

(2,7%)

3

(19,9%)

11

(100,0%)

5

(И,9%)

17 (47,4%)

17

(100,0%) 8

(53,4%) 7

(50,0%)

10

(100,0%) 9

(100,0%) 6

(66,7%) 9

(100,0%) 6

(75,0%) 3

(42,8%) 7

(100,0%)

6

(100,0%) 3

(75,0%)

8а1уг1-йле

20 (71,4%) 16 (80,0%)

Ьусае-ш(1ае

20 (55,6%) 10 (27,8%)

4

(26,7%) 7

(50,0%)

2

(22,2%)

2

(25,0%) 3

(42,8%)

2

(33,3%) 1

(25,0%)

Спектр питания имаго дневных бабочек изменяется от облигатной нектарофагии (высокогорные виды) до смешанного питания с предпочтением

вытекающего растительного сока и жидких веществ, образующихся при разложении органики (перелинницы, ленточники). В антропогенных местообитаниях виды, ранее известные как облигатные нектарофаги (например Oeneis nanna) обычны на свалках, заполненных перегнивающей растительной массой.

Наиболее значимыми беспозвоночными-хищниками дневных бабочек являются пауки (Aranei: Thomisidac, Araneidae) и ктыри (Díptera, Asilidac).

Глава 6. Значение булавоусых чешуекрылых

6.1. Биоценотическое значение

Значительна роль булавоусых чешуекрылых как опылителей цветковых растений, их антофильное значение возрастает при продвижении с юга на север (в горах с высотой), а также в весенний период. Булавоусые чешуекрылые часто являются дополнительными хозяевами паразитов сибирского шелкопряда и других опасных хвоегрызущих насекомых.

6.2. Хозяйственное значение

Только 3 вида дендрофильных булавоусых чешуекрылых можно отнести к серьезным вредителям, дающим периодические и эпизодические вспышки массового размножения: многоцветница черно-рыжая Nymphalis xanthomelas (на ивах), многоцветница эль-белое Roddia l-album (на березах); боярышницаАрог/a crataegi (на черемухе и яблони сибирской).

Из белянок - потенциальных вредителей крестоцветных овощных культур, в условиях Бурятии определенную опасность представляют репница Pier is rapae и кап) стница Pirns brassicae.

6.3. Эстетическое значение

Большинство дневных бабочек имеют непреходящее эстетическое значение. Серьезную проблему представляет собой неумеренный вылов наиболее эффектных видов из семейства Papilionidae.

6.4. Проблемы охраны редких видов

Двумя основными проблемами охраны насекомых являются проблема выявления и изучения редких и исчезающих видов, принадлежащая к научной сфере, находящая выход в создании красных книг - списков подлежащих охране видов с данными об их распространении, численности, особенностях развития, экологии и причинах исчезновения и проблема собственно охраны, включающей,, сохранение уцелевших и восстановление разрушенных местообитаний.

В Западном Забайкалье в настоящее время решается первая из этих проблем. Мною в составе коллектива авторов раздела «Насекомые» во 2-е издание Красной книги Бурятии включены следующие виды булавоусых чешуекрылых: категория 3. Аполлон обыкновенный - Parnassius apollo, аполлон восточно-сибирский - Sachaia tenedius, аполлон Эверсманна - Driopa eversmanni, шашечница Романова - Melitaea romanovi, нифанда темная -Niphanda fusca, голубянка Киана - Plebejidea cyane. Категория 4. Аполлон Бремера - Parnassiusbremeri, голубянка Давида - Neolycaena davidi.

Выводы

1. Впервые выявлен видовой список булавоусых чешуекрылых Западного Забайкалья, включающий 192 вида из 82 родов и 6 семейств. Преобладают представители трйх семейств булавоусых чешуекрылых: КушрИаИс1ае (29%), 8а1уг1(Сае (23%), ЬусаетСае (22%), им значительно уступают Р1спс1ае (13%), НефетСае (9%) и РарШотске (4%).

2. Булавоусые чешуекрылые Западного Забайкалья включены в 4 ареалогических комплекса и 24 ареалогические группы. По зоогеографической структуре более половины видов относятся к температ ному комплексу (99 видов, 52%), остальная часть приходится на долю суббореального (47 видов, 24%) арктического (30 видов, 16%) и полизонального (16 видов, 8%) комплексов. Установлена восточная граница ареала Polyommatus boisduvaШ.

3. Выделено три биотопических комплекса видов булавоусых чешуекрылых по отношению к степени увлажненности биотопа и по топической приуроченности, среди них преобладающая часть дневных бабочек отнесена к комплексу мезофильных лесных и лугово-лесных видов (113 видов, 59% видового состава), остальные виды приходятся на два комплекса — ксеромезофильных лугово-степных (50 видов, 26%) и мезофильных и гигромезофильные тундрово-альпийских (29 видов, 15%).

Состав булавоусых чешуекрылых изменяется по градиенту высотной поясности В высокогорьях (хребты Икатский, Малый Хамар-Цабан) видовой состав обеднен, преобладают горные тундрово-альпийские виды. В лесном поясе увеличивается видовое разнообразие и доля лесных и лугово-лесных видов. В лесостепном поясе возрастает доля лугово-степных и степных видов.

Выявлены основные экологические факторы, влияющие на топическое распределение булавоусых чешуекрылых (мезоклимат, характер увлажнения биотопов, состав и структура фитоценозов).

4. Отмечено, что высокогорные и равнинные булавоусые чешуекрылые по-разному реагируют на условия среды обитания. Высокогорные дневные бабочки имеют в качестве адаптации к термическим условиям внешней среды затемнение окраски, увеличение двигательной активности. Адаптации горных дневных бабочек к преодолению воздушных течений следующие: они имеют более заостренные крылья, с более жесткими жилками, чем равнинные, форма тела приближается к лучше обтекаемой каплевидной, в отличие от веретеновидной равнинных бабочек.

Установлено, что главным фактором, регулирующим суточную активность имаго булавоусых чешуекрылых, является освещенность. Определены пороговые значения активности имаго (по температуре воздуха — 10-11°С; по скорости ветра — 8-10 м/с) для равнинных видов.

5.11о приуроченности лёта имаго к определенному периоду года выделено

5 фсноло!ических rpjnii: тенне-лешяя (8 видов, 6%), поздневесенне-раннелстняя (24 вида, 18%), иоздневссенне-лстняя (20 видов, 16%), ранне-среднелетяя (49 видов, 38%), среднрпозднслетняя (28 видов, 22%).

Большинству булавоусых чешуекрылых исследуемою региона присуща зимовка на стадии гусеницы различных возрастов (97 видов, 77%), на стадии куколки зимуют представители .11 вида (17%), има! о - 8 видов (6%).

6. Трофические связи гусениц установлены для 157 видов. Среди них 23 вида (15%) являются монофатами, 63 вида (40%) узкими олигофагамй, 56 видов (35%) широкими олшофагами, а для 15 видов (10%) характерна полифагия. В общей сложности гусеницы булавоусых чешуекрылых района исследований питаются растениями 33 ботанических семейств, из них 19 »отношении ншаиия гусениц являго1ся наиболее мачимыми. Наибольшее число видов 1усениц отмечено на бобовых (36 видов), с преобладанием i олубянок, и розоцветных (36 видов), около половины пофебшелей которых составляют нимфалиды. На злаках и осоковых питаются представители Satyridae (около 75% всех ошеченных видов) и Satyridae (25%). Только гусеницы бабочек семейства Nymphalidae потребляю! ранения семейств фиалковые, норичниковые, подорожниковые, ивовые, крапивные, жимолостные; только Pieridac отмечены на крестоцветных; a Papilionidae - на дымянковых. Впервые для Западною Забайкалья в отношении булавоусых чешуекрылых установлен случай минирования голубянкой l\mgeia fischeri кормового растения Sedum (толстянковые).

Спектр питания имаго изменяется от облигатной нектарофагии (высокогорные виды) до смешанною питания с предпочтением вытекающего растительного сока и жидких веществ, образующихся при разложении opi аники (переливницы, ленточники). В антропогенных местообитаниях виды, ранее известные как облигатвые нектарофаги (например, Oeneis паппа) имеют

смешанное питание. '" ' 1

' ' 1

i i 1 !

7.'Даны рекомендации по охране 8 редких видов дневных бабочек и их среды обитания (Красная книга Республики Бурятия, 2004 [в печати]).

Список печатных работ по теме диссертации

1. Рудых С. Г. Булавоусые чешуекрылые Джсргинского заповедника // Биоразнообразие экосистем Прибайкалья. Труды заповедника "Джсргинский". Вып. I.-Улан-Удэ, Буря1ск. кн. изд-во, 1995. С. 65-69.

2. Рудых С. Г. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) бассейна р. Селенгй '//, Экосистемы Южного Забайкалья: история изучения, оценка и проблемы сохранения биоразнообразия. Материалы научно-практической конференции. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского гос. университета, 1998. - С. 27-29.

3. Рудых С. Г'. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) окрестностей г. Улан-Удэ // Биология на nopoi е XXI века. Регион, науч. конф.: тез. докл,-Улан-Удэ: Изд-во Бурятской гос. сельхозакадемии. 1999.- С.43.

4. Рудых С. I'. Бабочки-шашечницы (Lepidoptcra, Nyraphalidae, Melitaeinae) Забайкалья // В кн. Биоразпообразие Байкальской Сибири.-Коропачинский И.Ю., Корсунов В.М. (ред.). - Новосибирск: Наука, 1999. - С. 261-266.

5. Рудых С. Г. О вспышке размножения Roddia 1-album Esp. (Lepidoptera, Nymphalidac) в Джергинском заповеднике // Материалы науч.- пр. конф., посвященной 30-летию деятельности Государственного природного заповедника "Байкальский" 16-17 сентября 1999 г., Панхой.- Улан-Удэ, 2000. -С. 139-140.

6. Рудых С. Г., Власова Т. В. Животный мир. Раздел 4.1. Иасекомыс-lnsekta // Елаев Э. Н., Доржиев Цыр. 3., Иметхенов Л. Б. и др. Природа заповедника «Джергинский».- Улан-Удэ, Изд-во Бурятского гос. ун-та, 1998. - С. 31-40.

7. Рудых С. Г. (в соавторстве). Раздел 5.2. Уникальные зоологические и ботанические объекты заповедника «Джергинский»//')лаев Э. Н., Доржиев Цыр. 3., Иметхенов А. Б. и др. Природа заповедника "Джергинский".- Улан-Удэ, Изд-во Бурятского гос.- ун-та, 1998.- С. 61-63.

8. Амшеев Р. М., Рудых С. Г. Оценка биоразнообразия наземных беспозвоночных // Сохранение биоразнообразия в Байкальском регионе: Проблемы, подходы, практика. - Улан-Удэ, Изд-во Б11Ц СО РАН, 1996.- С. 130132.

9. Амшеев Р. М., Рудых С. Г. Животный мир. Раздел 10.1. Насекомые и наукообразные // Республика Бурятия (Краткий энциклопедический словарь). -Улан-Удэ. Изд-во БНЦ СО РАН, 1998.- С. 98-99.

10. Амшеев Р. М. Рудых С. Г. Редкие насекомые местности Тапхар Иволгинского района // Районы Бупятии в фокусе экологических проблем Байкальского региона: Материалы науч.-пр. конф. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского гос. ун-та, 1999. - С. 12-14.

11. Рудых С. Г. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) Джергинского заповедника. Состояние изученности на 2001 год // Конференция, посвященная 10-летию заповедника «Джергинский», Улан-Удэ, 2003.

12. Амшеев Р. М, Воинков А. А., Рудых С. Г. Ландшафтное и высотно-поясное распределение энтомофауны в Забайкалье // География и природные ресурсы. № 3,2004. (в печати).

13. Рудых С. Г., Екимова Н. В. Голубянка Киана - Plebejidea cyane (Eversmann, 1847); Амшеев Р. М., Рудых С. Г. Голубянка Давида- Neolycaena davidi (OberthUr, 1881); Коршунов Ю. П., Амшеев Р. М„ Рудых С. Г. Аполлон обыкновенный ,т- Parnassius apollo (Linnaeus, 1758); аполлон Бремера -Parnassius bremefi Bremer, 1864; аполлон восточно-сибирский - Sachaia tenedius (Eversmann, 1851); аполлон Эверсманна - Driopa eversmanni (Menetiies, 1849); шашечница Романова - Melitaea romanovi Grum-Grshimailo, 1891; Коршунов Ю. П., Амшеев P.M., Рудых С.Г., Екимова Н.В. Нифанда темная - Niphanda fusca (Bremer et Grey, 1853) // Красная книга Республики Бурятия. Раздел 4. Насекомые. - Новосибирск, Наука. 2004. (в печати).

-—-

Подписано в печать 2110.2004 г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Объем 1,1 печ. л. Тираж 100. Заказ № 179.

Отпечатано в типографии Изд-ва БНЦ СО РАН 670047 г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6.

№20 8 8 7

РНБ Русский фонд

2005-4 19516

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рудых, Сергей Геннадьевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. РАЙОН, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Природные условия района исследований Материал и методы исследований

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БУЛАВОУСЫХ

ЧЕШУЕКРЫЛЫХ В ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ.

ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ.

3.1. Семейство Hesperiidae - толстоголовки

3.2. Семейство Papilionidae - парусники

3.3. Семейство Pieridae - белянки

3.4. Семейство Nymphalidae - нимфалиды

3.5. Семейство Satyridae - бархатницы

3.6. Семейство Lycaenidae - голубянки

ГЛАВА 4. ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ, ОБИТАЮЩИХ В ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ.,.

4.1. Ареалогические комплексы булавоусых чешуекрылых

4.2. Ландшафтно-биотопическое распределение булавоусых чешуекрылых

4.2.1 Местообитания булавоусых чешуекрылых

4.2.2. Лесостепные биотопы.

4.2.3. Степные биотопы

4.2.4. Биотопы районов с выраженной высотной поясностью

4.3.Биототопические комплексы булавоусых чешуекрылых

4.3.1. Мезофильные лесные и лугово-лесные виды

4.3.2. Ксеромезофильные и ксерофильные лугово-степные виды

4.3.3. Мезофильные и гигромезофильные тундрово-альпийские виды

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ОБЗОР БУЛАВОУСЫХ

ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ.

5.1. Экологические адаптации булавоусых чешуекрылых к условиям среды обитания

5.2 Суточная динамика лета булавоусых чешуекрылых

5.3. Особенности фенологии булавоусых чешуекрылых 5.3.1. Биоклиматическая характеристика времен года 5.3.2 Фенологические группы булавоусых чешуекрылых

5.4. Жизненные циклы развития дневных бабочек

5.4.1. Типы зимующей стадии

5.4.2. Число поколений

5.5. Трофические связи гусениц

5.5.1. Основные трофические группы булавоусых чешуекрылых

5.5.2. Уровни пищевой специализации

5.5.3. Распределение булавоусых чешуекрылых по семействам и родам кормовых растений

5.6. Питание имаго

5.7. Хищники

ГЛАВА 6. ЗНАЧЕНИЕ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ.

6.1. Биоценотическое значение

6.2. Хозяйственное значение

6.3. Эстетическое значение

6.4. Проблемы охраны редких видов

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, rhopalocera) Западного Забайкалья"

Актуальность темы.

Булавоусые, или дневные чешуекрылые (Rhopalocera, Diurna) -важная, широко распространенная группа насекомых (в мире насчитывается около 17 тысяч видов; в Азиатской части России - порядка 440 видов), активно участвующая в экологических процессах наземных биогеоценозов.

Значительный интерес к этой группе определяется целым рядом обстоятельств. Во-первых, видовой состав дневных бабочек отдельных районов Сибири исследован недостаточно. Это в полной мере касается Бурятии, что и обусловило выбор района исследований. Во-вторых, булавоусые чешуекрылые - одни из основных объектов эколого-геосистемных построений, использующих в качестве моделей насекомых. В третьих, сравнительно крупные размеры, дневная активность делают представителей этой группы весьма перспективными кандидатами для различных экологических и мониторинговых исследований, в частности, в качестве индикаторов состояния природных сообществ. В четвертых, булавоусые чешуекрылые играют заметную роль в опылении цветковых растений и имеют определенное значение как резерват полезной фауны насекомых-паразитоидов и хищников. Некоторые виды наносят ощутимый ущерб сельскому (репница Pieris гарае) и лесному хозяйству (боярышница Aporia crataegi, многоцветница восточная Nymphalis xanthomelas и углокрыльница эль-белое Roddia l-album). Все дневные бабочки имеют непреходящее эстетическое значение. В настоящее время ряд видов снижает численность популяций, что влечет за собой необходимость охраны, как самих бабочек, так и их среды обитания. Важная теоретическая и практическая значимость, а также недостаточная изученность на территории Забайкалья, определили актуальность выбранной темы диссертационной работы.

Цель и задачи исследования.

Целью работы являлось изучение состава и экологических особенностей булавоусых чешуекрылых Западного Забайкалья.

В задачи исследований вошло:

1. Выявить видовой состав булавоусых чешуекрылых.

2. Установить особенности географического распространения булавоусых чешуекрылых и их биотопического и высотно-ландшафтного распределения.

3. Исследовать особенности экологических адаптаций к условиям внешней среды и суточной активности имаго.

4. Изучить особенности фенологии имаго.

5. Установить трофические связи гусениц и имаго.

6. Обосновать необходимость и пути охраны редких видов и их среды обитания.

Научная новизна. Результаты, впервые полученные для территории Западного Забайкалья, дали возможность проанализировать видовой состав дневных бабочек, особенности географического распространения, биотопического и высотно-ландшафтного распределения. Кроме того, определена степень приспособленности дневных бабочек к обитанию в условиях резко континентального климата Западного Забайкалья, выражающаяся в особенностях их суточной и сезонной динамики и широте трофических связей.

Практическая значимость. Полученные данные представляют интерес для индикации состояния природных сообществ, могут использоваться при ведении экологического мониторинга. Материалы по редким булавоусым чешуекрылым использованы при разработке рекомендаций по мерам охраны 8 редких видов, их среды обитания и создании Красной книги Республики Бурятия.

Апробация результатов исследований происходила в форме доклада с последующей публикацией на региональной научно-практической конференции «Экосистемы Южного Забайкалья» (Улан-Удэ, 22-23 октября 1998 г.); республиканской научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Биология на пороге XXI века» (Улан-Удэ, 16-17 декабря 1998 г.); региональной научно-практической конференции, посвященной 10-летию заповедника "Джергинский" (Улан-Удэ, 11 ноября 2002 г.); международной конференции "Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами (Улан-Удэ, 2 сентября 2004 г.)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, две находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы из 170 наименований, в том числе 18 работ зарубежных авторов, 2 приложений. Ее содержание изложено на 160 страницах, включая 15 таблиц и 17 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Рудых, Сергей Геннадьевич

Выводы

1. Впервые выявлен видовой список булавоусых чешуекрылых Западного Забайкалья, включающий 192 вида из 82 родов и 6 семейств. Преобладают представители трёх семейств булавоусых чешуекрылых: Nymphalidae (29%), Satyridae (23%), Lycaenidae (22%), им значительно уступают Pieridae (13%), Hesperiidae (9%) и Papilionidae (4%).

2. Булавоусые чешуекрылые Западного Забайкалья включены в 4 ареалогических комплекса и 24 ареалогические группы. По зоогеографической структуре более половины видов относятся к температному комплексу (99 видов, 52%), остальная часть приходится на долю суббореального (47 видов, 24%) арктического (30 видов, 16%) и полизонального (16 видов, 8%) комплексов. Установлена восточная граница ареала Polyommatus boisduvalii.

3. Выделено три биотопических комплекса видов булавоусых чешуекрылых по отношению к степени увлажненности биотопа и по топической приуроченности, среди них преобладающая часть дневных бабочек отнесена к комплексу мезофильных лесных и лугово-лесных видов (113 видов, 59% видового состава), остальные виды приходятся на два комплекса — ксеромезофильных лугово-степных (50 видов, 26%) и мезофильных и гигромезофильные тундрово-альпийских (29 видов, 15%).

Состав булавоусых чешуекрылых изменяется по градиенту высотной поясности. В высокогорьях (хребты Икатский, Малый Хамар-Дабан) видовой состав обеднен, преобладают горные тундрово-альпийские виды. В лесном поясе увеличивается видовое разнообразие и доля лесных и лугово-лесных видов. В лесостепном поясе возрастает доля лугово-степных и степных видов.

Выявлены основные экологические факторы, влияющие на топическое распределение булавоусых чешуекрылых (мезоклимат, характер увлажнения биотопов, состав и структура фитоценозов).

4. Отмечено, что высокогорные и равнинные булавоусые чешуекрылые по-разному реагируют на условия среды обитания. Высокогорные дневные бабочки имеют в качестве адаптаций к термическим условиям внешней среды затемнение окраски, увеличение двигательной активности. Адаптации горных дневных бабочек к преодолению воздушных течений следующие: они имеют более заостренные крылья, с более жесткими жилками, чем равнинные, форма тела приближается к лучше обтекаемой каплевидной, в отличие от веретеновидной равнинных бабочек.

Установлено, что главным фактором, регулирующим суточную активность имаго булавоусых чешуекрылых, является освещенность. Определены пороговые значения активности имаго (по температуре воздуха — 10-11°С; по скорости ветра — 8-10 м/с) для равнинных видов.

5. По приуроченности лёта имаго к определенному периоду года выделено 5 фенологических групп: весенне-летняя (8 видов, 6%), поздневесенне-раннелетняя (24 вида, 18%), поздневесенне-летняя (20 видов, 16%), ранне-среднелетняя (49 видов, 38%), среднепозднелетняя (28 видов, 22%).

Большинству булавоусых чешуекрылых исследуемого региона присуща зимовка на стадии гусеницы различных возрастов (97 видов, 77%), на стадии куколки зимуют представители 21 вида (17%), имаго - 8 видов (6%).

6. Трофические связи гусениц установлены для 157 видов. Среди них 23 вида (15%) являются монофагами, 63 вида (40%) узкими олигофагами, 56 видов (35%) широкими олигофагами, а для 15 видов (10%) характерна полифагия. В общей сложности гусеницы булавоусых чешуекрылых района исследований питаются растениями 33 ботанических семейств, из них 19 в отношении питания гусениц являются наиболее значимыми. Наибольшее число видов гусениц отмечено на бобовых (36 видов), с преобладанием голубянок, и розоцветных (36 видов), около половины потребителей которых составляют нимфалиды. На злаках и осоковых питаются представители Satyridae (около 75% всех отмеченных видов) и Satyridae (25%). Только гусеницы бабочек семейства Nymphalidae потребляют растения семейств фиалковые, норичниковые, подорожниковые, ивовые, крапивные, жимолостные; только Pieridae отмечены на крестоцветных; a Papilionidae - на дымянковых. Впервые для Западного Забайкалья в отношении булавоусых чешуекрылых установлен случай минирования голубянкой Tongeia fischeri кормового растения Sedum (толстянковые).

Спектр питания имаго изменяется от облигатной нектарофагии (высокогорные виды) до смешанного питания с предпочтением вытекающего растительного сока и жидких веществ, образующихся при разложении органики (переливницы, ленточники). В антропогенных местообитаниях виды, ранее известные как облигатные нектарофаги (например, Oeneis паппа) имеют смешанное питание.

7. Даны рекомендации по охране 8 редких видов дневных бабочек и их среды обитания (Красная книга Республики Бурятия, 2004 [в печати]).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рудых, Сергей Геннадьевич, Улан-Удэ

1. Аммосов Ю.Н. О суточной активности имаго чешуекрылых в Центральной Якутии // Насекомые лугово-таежных биоценозов Якутии: Сборник научных трудов.- Якутск: Я<X СО АН СССР, 1988.- С. 43-57.

2. Аникин В.В. Экологический обзор чешуекрылых (Lepidoptera) Нижнего Поволжья. I // Энтомол. обозрение, 1997, т. 76, вып. 2.- С. 309-317.

3. Аникин В.В. Экологический обзор чешуекрылых (Lepidoptera) Нижнего Поволжья. II // Энтомол. обозрение, 1999, т. 78, вып. 4.- С. 815-824.

4. Атлас Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская область).- М., -Иркутск, ГУГК, 1967.- 175 с.

5. Баранчиков Ю.Н. Обзор фауны булавоусых чешуекрылых Южного Прибайкалья // Фауна лесов бассейна оз. Байкал.- Новосибирск, «Наука», 1979.- С. 109-123.

6. Баранчиков Ю.Н. О булавоусых чешуекрылых Северного Урала // Фауна и экология растительноядных и хищных насекомых Сибири. (Труды Биологического института, вып. 43).- Новосибирск, «Наука», 1980.- С. 218227.

7. Баранчиков Ю.Н. Трофическая специализация чешуекрылых.-Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1987.- 171 с.

8. Баранчиков Ю.Н., Ермолаев И.В. Факторы динамики популяций насекомых-минеров // Энтомологические исследования в Сибири. Вып. 1.-Красноярск: КФ СО РЭО, 1998.- С. 4-32.

9. Баранчиков Ю.Н., Плешанов А.С. Фауна булавоусых чешуекрылых зоны БАМ.- Новосибирск, "Наука", 1987.- С. 99-124.

10. Баркалов А.В., Бурлак В.А. Характер антофилии мух-журчалок рода Cheilosia Mg. (Diptera, Syrphidae) // Сибирский экол. журнал, 2000. Т.7. вып. 4.- С. 395-409.

11. Белова Н.А., Галасьева Т.В. Булавоусые чешуекрылые Байкальского заповедника // Булавоусые чешуекрылые СССР. Тезисы докладов.-Новосибирск, 1987.- С.14.

12. Беляев Е.А. Новые и малоизвестные виды булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) с юга Дальнего Востока // Таксономия и экология членистоногих Дальнего Востока.- Владивосток, 1985.- С. 67-70.

13. Беляев Е.А. Белянки рода Euchloe (Lepidoptera, Rhopalocera) Сибири и Дальнего Востока // Систематика и экология чешуекрылых Дальнего Востока.- Владивосток, 1986.- С. 113-120.

14. Бидерманн Г. Энциклопедия символов: Пер. с нем. / Общ. Ред. И предисл. Свенцицкой И. С.- М.: Республика, 1996.- 335 е.: ил.

15. Болдаруев В.О., Позмогова З.Н., Имыхелова Е.Ц. Булавоусые чешуекрылые Южного Забайкалья // Фаунистические и экологические исследования в Забайкалье (Тр. БИЕН БФ СО АН СССР, вып. 15, сер. зоол.).-Улан-Удэ, 1977,- С. 86-95.

16. Бондаренко А.В., Малков Ю.П., Малков П.Ю., Малков Н.П. пространственно-типологическая организация населения булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Юго-Восточного Алтая // Зоол. журнал, 1999, т. 78, вып. 9.- С. 1073-1079.

17. Бурятия. Растительный мир.- Улан-Удэ: БГУ, 1997.- 248 с.

18. Горностаев Г.Н. Проблемы охраны исчезающих насекомых // Итоги науки и техники: ВИНИТИ / Энтомология, 1986, т.6.- С. 116-204.

19. Городков К.Б. Типы распространения двукрылых гумидных зон Палеарктики // Двукрылые насекомые, их систематика, географическое распространение и экология.- Л., 1983.- С. 26-33.

20. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР Л.,1984. Вып. 5.- С. 3-20.

21. Городков К.Б. Типы ареалов двукрылых (Diptera) Сибири // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (5-й Всесоюзный диптерологический симпозиум, Новосибирск, 13-17 августа 1990 г.).- Л., Зоол. ин-т РАН. 1992.- С. 45-56.

22. Горышин Н.И. Экологическая концепция фотопериодизма насекомых в свете новых экспериментальных данных // Фотопериодическая регуляция сезонных явлений у членистоногих и растений.- JL, Изд-во Ленингр. ун-та, 1980.- С. 23-59 (Труды Биол. НИИ ЛГУ, N 31).

23. Горышин Н.И., Гейспиц К.Ф. Некоторые актуальные вопросы фенологического анализа в энтомологии // Зоол. журнал, 1975, т. 54, вып. 6.-С. 895-912.

24. Горышин Н.И., Саулич А.Х., Волкович Т.А. Исследование экологической роли фотопериодической реакции у трех видов чешуекрылых // Фотопериодическая регуляция сезонных явлений у членистоногих и растений.-Л., Изд-во Ленингр. ун-та, 1980, с. 60-81.

25. Гофман Э. Атлас бабочек Европы и отчасти русско-азиатских владений (Обработал и дополнил применительно к русской фауне Н.А.Холодковский).- СПб, 1897.

26. Грицкевич Д.И. Суточная активность мух-журчалок (Diptera: Syrphidae) в условиях Нижнего Приамурья// Сибирский экол. журнал, 2000 вып. 4.-С. 431-434.

27. Деревья, кустарники и лианы: справочное пособие / Под ред. В.И. Некрасова.- М. «Лесн. пром-сть, 1986.- 349 е. ил.

28. Джолова Н.Г. О массовом размножении и миграциях черно-желтой ванессы (Vanessa xanthomelas Esp.) в Бурятской АССР // Тр. Вост.- Сиб. фил. СО АН СССР (Вып. 36. Серия биологическая. Зоология.).- Улан-Удэ, 1961.-С. 99-101.

29. Джолова Н.Г., Прокофьев М.А. Размножение черно-желтой ванессы в лесах Бурятской АССР // Лесное хоз-во, 1958, N 12.- С. 46.

30. Добровольский Б.В. Фенология насекомых.- М.: «Высшая школа», 1969.-219 с.

31. Довгайло К.Е., Солодовников И.А., Рубин Н.И. Дневные бабочки (Diurna, Lepidoptera) Республики Беларусь. CD определитель, база данных и пакет программ «Lysandra». Минск, 2003.

32. Довнар-Запольский Д.П., Томилова В.Н. Минирующие насекомые Сибири и соседних территорий // Насекомые Восточной Сибири. Межвузовский сборник.- Иркутск: Изд-во ИГУ, 1978.- С. 20-52.

33. Дубатолов В.В., Бессолицына Е.П., Гордеев С.Ю. Аполлон обыкновенный Parnassius apollo (Linnaeus, 1758) // Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа (животные).- Чита: «Поиск», 2000.- С. 159-160.

34. Дубатолов В.В., Гордеев С.Ю. Первая находка капустницы Pieris brassicae (L.) (Lepidoptera, Pieridae) в Читинской области // Насекомые Даурии и сопредельных территорий. Сб. науч. тр. гос. биосферного з-ка «Даурский». Вып II.- Новосибирск, 1999.- С. 222.

35. Дубатолов В.В., Гордеев С.Ю., Корсун О.В. Белянка барбарисовая дальневосточная Aporia hippia (Bremer, 1861) // Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа (животные).- Чита: «Поиск», 2000.- С. 166.к

36. Дубатолов В.В., Костерин О.Э. Дневные чешуекрылые (Lepidoptera, Hesperioidea, Papilionoidea) Приаргунья // насекомые даурии и сопредельных территорий. Сб. науч. тр. гос. биосферного з-ка «Даурский».- Вып. П.Новосибирск. 1999.- С. 195-221.

37. Дубатолов В.В., Коршунов Ю.П. Новые сведения по систематикек.булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) СССР // Членистоногие и гельминты. (Новые и малоизвестные виды фауны Сибири).- Новосибирск, «Наука», 1984.- С. 51-57.

38. Дубатолов В.В., Костерин О.Э. История и происхождение неморальной фауны чешуекрылых в Сибири // Биологическое разнообразие животных Сибири: Материалы научной конференции.- Томск, 1998.- С. 50-52.

39. Дубатолов В.В., Костерин О.Э. Голубянка Киана Plebejidea суапе

40. Eversmann, 1837) // Красная книга Читинской области и Агинского

41. Бурятского автономного округа (животные).- Чита: «Поиск», 2000.- С. 186.

42. Дубатолов В.В., Стрельцов А.Н., Бессолицына Е.П. Аполлон

43. Эверсманна Parnassius evermanni Menetries, 1850 // Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа (животные).- Чита: "Поиск", 2000,- С. 162.

44. Ершов H., Фильд А. Каталог чешуекрылых Российской империи // Тр. Русского Энтомол. общества, IV, 1870.- С. 130-204.

45. Жданко А.Б. Определитель родов голубянок (Lepidoptera, Lycaenidae) фауны СССР по гениталиям самцов // Энтомол. обозрение, 1983, т. 62, вып. 1.-С. 131-152.

46. Жданко А.Б. Систематика и распространение голубянок рода Thersamonolycaena Verity, 1957 (Lepidoptera, Lycaenidae) // Энтомол. обозрение, 1993, т. 72, вып. 1.- С. 134-142.

47. Жданко А.Б. Обзор голубянок рода Neolycaena de Niceville, 1890 (Lepidoptera, Lycaenidae) с описанием новых подвидов // Энтомол. обозрение, 1998, т. 77, вып. 3.- С. 639-662.

48. Ивонин В.В. Булавоусые чешуекрылые Ангарской котловины (Западный БАМ) // Булавоусые чешуекрылые СССР. Тезисы докладов.-Новосибирск, 1987,- С. 38.

49. Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Недорезов JI.B. и др. Динамика численности лесных насекомых.- Новосибирск, "Наука", 1984.- 224 с.

50. Коломиец Н.Г. Паразиты вредных лесных насекомых Сибири // Исследования по биологическому методу борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства.- Новосибирск, 1965.- С. 63-77.

51. Кондаков Ю.П. Хвое- и листогрызущие насекомые-вредители лесов бассейна озера Байкал // Фауна лесов бассейна озера Байкал.- Новосибирск, «Наука», 1979.- С. 5-43.

52. Кондаков Ю.П., Баранчиков Ю.Н. Фауна и экологические принципыохраны булавоусых чешуекрылых центральной части Красноярского края // Охрана и рациональное использование лесов Красноярского края.-Красноярск, ИЛиД СО РАН СССР, 1975.- С. 159-178.

53. Кондаков Ю.П., Кнор И.Б., Петренко Е.С. Эколого-хозяйственные группировки лесных насекомых байкальского бассейна // Фауна лесов бассейна озера Байкал,- Новосибирск, «Наука», 1979.- С. 44-77.

54. Корб С.К. К систематике Erebia anyuica (Lepidoptera, Satyridae) // Зоол. журнал, 1999, т. 78, вып. 11.- С. 1368-1370.

55. Корб С.К. Экологические адаптации булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в условиях высокогорий Средней Азии // Сиб. экол. журнал, 2000, вып. 6.- С. 727-734.

56. Коршунов Ю.П. Материалы по булавоусым чешуекрылым средней тайги Западной Сибири // Фауна и экология членистоногих Сибири.-Новосибирск, 1966 а.- С. 178-183.

57. Коршунов Ю.П. О залете некоторых чешуекрылых в южное Приобье // Фауна и экология членистоногих Сибири.- Новосибирск, 1966 б.- С. 184-186.

58. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) Майского района заповедника «Столбы» // Труды Гос. заповедника «Столбы», вып. 8.- Красноярск, 1971.- С. 100-114.

59. Коршунов Ю.П. Каталог булавоусых чешуекрылых фауны СССР // Энтомол. обозрение, 1972а., т. 51 (1): С. 136-154; т. 51 (2): С. 352-368.

60. Коршунов Ю.П. Экологические группировки булавоусых чешуекрылых Западной Сибири // Фауна и экология членистоногих Сибири.-Новосибирск. 19726.- С. 48-54.

61. Коршунов Ю.П. Булавоусые • чешуекрылые Тувы // Фауна Сибири. Часть II.- Новосибирск, "Наука", 1973.- С. 204-220.

62. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) Монгольской Народной Республики. II // Насекомые Монголии, вып. 5.- Л., 1977.- С. 649-681.

63. Коршунов Ю.П. Экологические и фаунистические группировкибулавоусых чешуекрылых в горах Южной Сибири // Членистоногие Сибири.-Новосибирск, "Наука", 1978,- С.- 168-181.

64. Коршунов Ю.П. К фауне булавоусых чешуекрылых Тувы // Ученые записки Тартуского государственного университета. Труды по зоологии, 483., 1979.- С. 3-14.

65. Коршунов Ю.П. Новые формы булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Северной Азии // Гельминты, клещи и насекомые. (Новые и малоизвестные виды фауны Сибири).- Новосибирск, «Наука», 1982.- С. 86-91.

66. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Западно-Сибирской равнины (Общие сведения и определитель) // Пауки и насекомые Сибири.-Новосибирск, Изд. НГПИ, 1985а.- С. 32-118.

67. Коршунов Ю.П. Заметки по систематике булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) фауны СССР // Систематика и экология членистоногих и гельминтов. (Новые и малоизвестные виды фауны Сибири).-Новосибирск, «Наука», 1985 б.- С. 62-66.

68. Коршунов Ю.П. Новые подвиды непарной перламутровки Argynnis sagana Dbl. из Сибири // Членистоногие и гельминты.- Новосибирск, «Наука», 1985 в.- С. 58-62.

69. Коршунов Ю.П. Красная книга СССР. Принципы охраны булавоусых чешуекрылых Сибири // Экология и география членистоногих Сибири.-Новосибирск, «Наука», 1987 а.- С. 66-68.

70. Коршунов Ю.П. Новые таксоны булавоусых чешуекрылых Евразии // Насекомые, клещи и гельминты. (Новые и малоизвестные виды фауны Сибири).- Новосибирск, «Наука», 1987 б.- С.- 9-12.

71. Коршунов Ю.П. Новые булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) из Хакассии, Тувы и Якутии // Таксономия животных Сибири.

72. Новосибирск, «Наука», 1988 а.- С. 65-ПО.

73. Коршунов Ю.П. Аполлон бурятский Parnassius bremeri jaetensis (Bang-Haas, 1927); шашечница пуэлла Melitaea romanovi puella (Higgins, 1941) // Красная книга Бурятской АССР. Животные и растения.- Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 19886.- С. 233; 235.

74. Коршунов Ю.П. Новые роды подсемейства Parnassiinae Swainson, 1840 // Членистоногие и гельминты.- Новосибирск. «Наука», 1990.- С. 99-105.

75. Коршунов Ю.П. Дополнения и исправления к книге «Дневные бабочки азиатской части России».- Новосибирск, 1996 а.- 66 с.

76. Коршунов Ю.П. Трофические связи и биотопы булавоусых чешуекрылых Алтайских гор // Сибирский экол. журнал, 1996 б, вып. 2.- С. 161-165.

77. Коршунов Ю.П. Новые описания и уточнения для книги «Дневные бабочки Азиатской части России».- Новосибирск, 1998.- 70 с.

78. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Урала, Сибири и Дальнего Востока (Определитель и аннотации).- Новосибирск. 2000.- 215 с.

79. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии.- М.: Товарищество научных изданий КМК, 2002.- 424 с.

80. Костерин О.Э.) Kosterin О.Е. Bi^terflies (Lepidoptera, Diurna) of the Katunskii Mountain Ridge, Central Altais // Actias, 1994, 1 (1-2): 45-76.

81. Костерин О.Э.) Kosterin О.Е. Butterflies (Lepidoptera, Diurna) of the Koni Peninsula (Magadan Region) // Actias, 1994, 1 (1-2): 77-81.

82. Костюк И.Ю., Будашкин Ю.И., Головушкин М.И. Чешуекрылые заповедника «Даурский».- Киев, 1994.- 36 с. (Препр. / АН Украины. Ин-т зоологии; 94.4.).

83. Красная книга Бурятской АССР. Животные и растения / Редкол.: А.И.Плотников (пред.) и др.- Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1988.- 416 с.

84. Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа (животные) / Редколл.: A.M. Возмилов и др.- Чита: «Поиск», 2000.- 214 с., ил.

85. Крейцберг А.В.-А. Трофические связи видов Parnassius (Lepidoptera, Papilionidae) и система рода // Булавоусые чешуекрылые СССР.-Новосибирск, 1987.- С. 60-62.

86. Куренцов А.И. Новые формы семейства Satyridae (Lepidoptera) в фауне Дальнего Востока // Новые виды фауны Сибири и прилегающих районов.-Новосибирск. «Наука», 1966.- С. 34-38.

87. Куренцов А.И. Энтомофауна горных областей Дальнего Востока.- М.-Л., «Наука», 1967.- 112 с.

88. Куренцов А.И. Булавоусые чешуекрылые Дальнего Востока СССР: Определитель.-Л., «Наука», 1970.- 164 е., 14 цв. табл.

89. Ландшафты юга Восточной Сибири. Карта.- М. 1: 1 500 ООО / Под ред. О.П.Космаковой, В. С. Михеева.- М.: ГУГК, 1977.- 4 л.

90. Ламперт К. Атлас бабочек v гусениц Европы и отчасти русско-азиатских владений / Пер. с нем., с дополнениями относительно русской фауны, под ред. Н.А.Холодковского при участии Н. Я. Кузнецова.- СПб, 1913.-488 е., 100 цв. табл.

91. Л ер. П. А. Ктыри (Diptera, Asilidae) подсемейств Leptogastrinae и Asilinae Монгольской Народной Республики // Насекомые Монголии, вып. 1 .Л., «Наука», 1972.- С. 791-844.

92. Лухтанов В.А. Обзор сатирид рода Oeneis Hubner, 1816 (Lepidoptera, Satyridae) Полярного Урала // Энтомол. обозрение, 1983, т. 62, вып. 4.- С. 763772.

93. Лухтанов В.А. Систематика и филогения кавказских и сибирских форм группы Erebia tundarus (Lepidoptera, Satyridae) с учетом кариологических данных // Зоол. журнал, 1987 а, т. 66, вып. 5.- С. 692-700.

94. Лухтанов В.А. Обзор палеарктических сатирид рода Oeneis Hubner, 1816 (Lepidoptera, Satyridae). 2. Группа видов О. jutta // Энтомол. обозрение, 1987 б, т. 66, вып. 1.- С. 142-158.

95. Лухтанов В.А. Обзор палеарктических сатирид рода Oeneis Hubner, 1816 (lepidoptera, Satyridae). Группа видов О. noma // Вестник зоологии, 1989,вып. 2.- С. 29-36.

96. Лухтанов В.А., Кузнецова В.Г. Анализ кариотипической изменчивости чешуекрылых группы Melitaea didyma с обоснованием видовой самостоятельности М. latonigena (Lepidoptera, Nymphalidae) // Зоол. журнал. 1989, т. 68, вып. 12.- С. 38-46.

97. Максимов В.Е., Ишигенов В.А. О почвенно-климатической зональности Бурятской АССР // Псчвы бассейна оз. Байкал и пути их рационального использования.- Улан-Удэ, 1974.- С. 122-133.

98. Мигранов М.Г. Булавоусые чешуекрылые Башкирии: определитель.-Уфа. 1991.- 132 с.

99. Миркин Б.М., Розенберг Т.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии.- М.: «Наука», 1989.- 223 с.

100. Монгольская Народная Республика. Карта. М. 1: 3 ООО ООО / Под ред. Д.Н. Костинского.- М.: ГУГК, 1975.- 1 л.

101. Мордкович В.Г., Любечанский И.И. Зонально-катенный порядок экологической ординации населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Западно-Сибирской равнины // Успехи соврем, биологии, 1998, т. 118, вып. 2.-С. 205-215.

102. Москаленко Д.Ю. Фауна и экология булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) на границе лесостепной и степной зон левобережной Украины // Энтомол. обозрение, 1991, т. 70, вып. 4.- С. 785-793.

103. Некрутенко Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Крыма: определитель.-Киев, «Наукова думка». 1985.- 152 е., 24 цв. табл.

104. Некрутенко Ю.П. Дневные бабочки Кавказа: определитель.- Киев, «Наукова думка».- 216 с., 32 цв. табл.

105. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. V. Ручейники и чешуекрылые. 4.1. Отряд Lepidoptera Чешуекрылые. Введение.-Владивосток, «Дальнаука», 1997.- С. 207-238.

106. Панарин И.И. Леса Читинского Забайкалья.- Новосибирск, «Наука», 1977.- 232 с.

107. Райгородская И.А., Седых К.Ф., Волкова JI.M. Некоторые новые и интересные в зоогеографическом отношении находки чешуекрылых из Прибайкалья // Зоол. журнал, 1968, т. 47, вып. 6,- С. 949-950.

108. Растения сенокосов и пастбищ / Дмитриева С.И., Игловиков В.Г., Конюшков Н.С., Раменская В.М.- 2-е изд., перераб. и доп.- М., «Колос», 1982.-248 е., ил.

109. Рудых С. Г. Булавоусые чешуекрылые Джергинского заповедника // Биоразнообразие экосистем Прибайкалья. Труды заповедника "Джергинский". Вып. 1.- Улан-Удэ, Бурятск. кн. изд-во, 1995. С. 65-69.

110. Рудых С.Г. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) окрестностей г. Улан-Удэ // Биология на пороге XXI века. Регион, науч. конф.: тез. докл.- Улан-Удэ: Изд-во Бурятской гос. сельхозакадемии. 1999.-С. 43.

111. Рудых С.Г. Бабочки-шашечницы (Lepidoptera, Nymphalidae, Melitaeinae) Забайкалья // В кн. Биоразнообразие Байкальской Сибири.-Коропачинский И.Ю., Корсунов В.М. (ред.).- Новосибирск: Наука, 1999.- С. 261-266.

112. Рудых С.Г., Власова Т.В. Животный мир. Раздел 4.1. HaceKOMbie-Insekta // Елаев Э.Н., Доржиев Цыр.З., Иметхенов А.Б. и др. Природа заповедника «Джергинский».- Улан-Удэ, Изд-во Бурятского гос. ун-та, 1998.- С. 31-40.

113. Рудых С.Г. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) Джергинского заповедника. Состояние изученности на 2001 год // Конференция, посвященная 10-летию заповедника «Джергинский», Улан-Удэ, 2003.

114. Свиридов А.В. Формирование фаунистических комплексов насекомых Северного Приамурья на примере булавоусых чешуекрылых (Rhopalocera) и совок (Noctuidae): Автореф. дисс. канд. биол. наук.- М., 1985.- 23 с.

115. Седых К.Ф., Райгородская И.А. К познанию фауны дневных бабочек юга Восточной Сибири // Фауна и экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока.- Иркутск. 1973.- С. 72-84.

116. Сергеев М.Г. Многовидовые сообщества Orthoptera основных ландшафтов Северного Алтая и опыт их классификации // Ландшафтная экология насекомых .- Новосибирск, 1988.- С. 75-80.

117. Сергеев М.Г., Дубатолов В.В. Особенности сообществ булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в условиях города диффузного типа // Ландшафтная экология насекомых.- Новосибирск, 1988.- С. 75-80.

118. Стебаев И.В. Характеристика надпочвенного и напочвенного зоомикробиологических комплексов степных ландшафтов Западной и Средней Сибири // Зоол. журнал, 1968, т. 47, вып. 5.- С. 661-675.

119. Степанова Л.А. Опыт экологического анализа условий развития вредителей крестоцветных культур в природе // Энтомол. обозрение, 1962, т. 41, вып. 4.-С. 721-736.

120. Стрельцов А.Н. Новые сведения о распространении некоторых видов булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) на юге Дальнего Востока // Проблемы экологии верхнего Приамурья, вып. 2.- Благовещенск, 1995.- С. 127-132.

121. Стрельцов А.Н. Новые данные о распространении капустницы (Pieris brassicae L.) на Дальнем Востоке // Проблемы экологии Верхнего Приамурья, вып. 3.- Благовещенск, 1997.- С. 123.

122. Стрельцов А.Н. Фауна, фенология имаго и биотопическое распределение булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) г. Благовещенска // Проблемы экологии Верхнего Приамурья. Вып. З.Благовещенск. 1997,-С. 124-138.

123. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Булавоусые чешуекрылые.- СПб., «Наука». 1999.- 183 с. (Фауна Европейского Северо-Востока России. Булавоусые чешуекрылые. Т. VII, ч. 1.).

124. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России.- СПб.: «Наука», 2001.244 с.

125. Фадеева Н.В. Селенгинское среднегорье.- Улан-Удэ, Бур. кн. изд-во. 1963.- 169 с.

126. Фалькович М.И. Сезонное развитие пустынных чешуекрылых (Lepidoptera) Средней Азии и его историко-фаунистический анализ // Энтомол. обозрение, 1979, т. 58, вып. 2.- С. 260-281.

127. Флора Сибири. Poaceae (Gramineae) / Под ред. Л.И.Малышева, Г.А.Пешковой.- Новосибирск, «Наука», 1990, т. 2.- 361 с.

128. Флора Сибири. Сурегасеае / Под ред. Г.А.Пешковой, Л.И.Малышева.-Новосибирск, «Наука», 1990, т. 3.- 280 с.

129. Флора Сибири. Portulacaceae Ranunculaceae / Под ред. Л.И.Малышева, Г.А.Пешковой.- Новосибирск, «Наука», 1993, т.6.- 310 с.

130. Флора Сибири. Berberidaceae Grossulariaceae / Под ред. Л.И.Малышева, Г.А.Пешковой.- Новосибирск, ВО «Наука», 1994, т. 7.- 312 С.

131. Флора Сибири. Fabaceae (Leguminosae) / Под ред. А.В.Положий, Л.И.Малышева.- Новосибирск, ВО «Наука», 1994, т. 9.- 280 с.

132. Флора Сибири. Pyrolaceae Lamiaceae (Labiatae) / Под ред. Л.И.Малышева.- Новосибирск, «Наука», Сиб. издат. фирма РАН, 1997, т. 11.296 с.

133. Флора Сибири. Solanaceae Lobeliaceae / Под ред. А.В.Положий, Г.А.Пешковой.- Новосибирск, «Наука», Сиб. издат. фирма РАН, 1996, т. 12.208 с.

134. Флора Сибири. Asteraceae (Compositae) / Под ред. И.М.Краснобородова.- Новосибирск, «Наука, 1997, т. 13. -472 е., ил.

135. Флора Центральной Сибири. В 2-х т.т / Под ред. Л.И.Малышева, Г.А.Пешковой.- Новосибирск, «Наука», 1979, т.1.- С. 1-536; т.2.- С. 537-1048.

136. Хамнаева Е.И., Амшеев P.M. Капустная белянка Pieris brassicae L. (Lepidoptera, Pieridae) в Бурятии // Вестник Бурятского университета. Серия 2: Биология. Вып. 4., Изд-во БГУ, 2003.- С. 161-163.

137. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М. "Мысль", 1975.- 220 с.

138. Чернов Ю.И., Матвеева Н.В. Ландшафтно-зональное распределение видов арктической биоты // Успехи соврем, биологии, 2002, т. 122, № 1.- С. 26-45.

139. Чернов Ю.И., Руденская Л.В. Об использовании энтомологического кошения как метода количественного учета беспозвоночных-обитателей травяного покрова // Зоол. журнал, 1970, т. 49, вып. 1.- С. 137-143.

140. Чернов Ю.И., Руденская Л.В. Комплекс беспозвоночных-обитателей травостоя как ярус животного населения // Зоол. журнал, 1975, т. 54, вып. 6.-С.884-894.

141. Чернышев В.Б. Экология насекомых.- Учебник.- М., изд-во МГУ, 1996.- 304 е., ил.

142. Чиколовец В.В. К изучению видового состава булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Восточного Забайкалья // Чешуекрылые Забайкалья. Труды заповедника "Даурский". Вып. 2.- Киев, Ин.т зоологии АН Украины, 1994.- С. 73-78.

143. Чугунов С.М. Чешуекрылые, собранные около станции Сибирской железной дороги Зима // Русское энтомол. обозрение, 1914, т. 14, вып. 2-3.е.- 307-318.

144. Шиленков В.Г. Значение байкальского фаунистического рубежа на примере ареалов жуков-жужелиц // Проблемы систематики, экологии и токсикологии беспозвоночных.- Иркутск: Изд-во ИГУ, 2000.- С. 58-66.

145. Штандель А.Е. О взаимоотношении фаун дневных чешуекрылых Западной и Восточной Сибири // Фауна и экология членистоногих Сибири.-Новосибирск, 1966.-С. 187-190.

146. Шумилова JI.B. Ботаническая география Сибири.- Томск, изд. ТГУ, 1962.- 439 с.

147. Ackery P.R. A guide to the genera and species of Parnassiinae. Bull. Br. Mus. (Nat. Hist)., Ent., 1975, 31, 4: 71-105.

148. Bremer H. Grundsatzliches uber den Massenwechsel von Insekten // Z. ang. Entomol, 1929.- S. 254-272.

149. Carter D.J., Hargreaves B. Guide des Chenilles D Europe. Delachaux & Niestle.- Paris, 1988.- 312 pp.

150. Fiedler K. Recent contributions to the behavioural ecology and evolution of lycaenid-ant associations (Lepidoptera, Lycaenidae) // Nota. lepidopterolog., 1992, 15, SupplN4.-P. 11-13.

151. Fiedler K. Lycaenid butterflies and plants: Is myrmecophily associated with particular hostplant preferences ? // Ethol. Ecol. and Evol., 1995, 7, N 2.- P. 107132.

152. Fiedler K., Saam K. Ants benefit from attending facultatively myrmecophilous Lycaenidae caterpillars: Evidence from a survival study // Oecologia, 1995, 104, N 3.- P.- 316-322.

153. Higgins L.G. A revision of the Genus Euphydryas Scudder (Lepidoptera: Nymphalidae) // Entomologists Gasette. Vol. 29.: 109-115.

154. Higgins L.G., Riley N.D. Guide des papillons d Europe. Delachaux & Niestle, Paris, 1988,- 456 pp., 800 ill. en couleurs.

155. Kawazoe A., Wakabayaschi M., Shirozu T. Coloured illustration of the butterflies of Japan.- Osaka, 1979.- 422 pp., 72 pi.

156. Kuussari M. Biology of the Glanville fritillary butterfly (Melitaea cinxia): PhD dissertation.- Helsinki, 1998.- 150 p.

157. Ma Yao, Li Hong-chang, Kang Le. The Grassland Insects of Inner Mongolia.- Tianze Eldonedo, 1991.- Papilionoidea: P. 218-223.

158. Plester L. The life cycle of the Baltic Grayling, Oeneis jutta (Lepidoptera, Satyridae) in Southern Finland // Notulae Entomologicae, 1983, 63: 182-186.

159. Pullin A.S. & others. The status, ecology and conservation of Lycaena dispar (Lycaenidae, Lycaenini) in Europe //Nota lepid., 1998, 21 (2): 94-100.

160. Scott J.A. The butterflies of North America. A natural History and Field Guide. Stanford, California, 1986.- 583 pp., 64 pi.

161. The JUCN Invertebrate Red Data Book. The Gresham Press, Old Woking, Surrey, U.K., 1983.- L+632 pp.

162. Thomas J.A., Wardlaw J.C. The effect of queen ants on the survival of maculinea arion larvae in Myrmica ant nests // Oecologia, 1990, 85, N 1.- P. 87-91.

163. Tuzov V.K. The synonymic list of butterflies from the ex- USSR.- Moskow, 1993.- 73 p.

164. Wahlberg N. The life history and ecology of Euphydryas maturna (Nymphalidae: Melitaeini) in Finland //Nota lepid., 1998, 21 (3): 154-169.