Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera: hesperioidea, papilionoidea) Среднего Приамурья

Кошкин, Евгений Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera: hesperioidea, papilionoidea) Среднего Приамурья
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera: hesperioidea, papilionoidea) Среднего Приамурья"

На правах рукописи

Кошкин Евгений Сергеевич

БУЛАВОУСЫЕ ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ (ЬЕРГООРПЖА: 11Е8РЕШОП)ЕЛ, РЛР1ЫО>ОЮЕА) СРЕДНЕГО ПРИАМУРЬЯ

03.00.09-энгомология

0034Э401Э

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2 5 МАР 2010

Владивосток - 2010

003494019

Работа выполнена в лаборатории экологии животных Института водных и экологических проблем ДВО РАН

Научные руководитель:

Научный консультант:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Рябинин Николай Андреевич

кандидат биологических наук, доцент

Стрельцов Александр Николаевич

доктор биологических наук, доцент Мутин Валерий Александрович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Беляев Евгений Анатольевич

Дальневосточный государственный университет, Владивосток

Защита состоится 21 апреля 2010 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, факс (4232) 310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан « // » марта 2010 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, ^

кандидат биологических наук Е.М. Саенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Булавоусые, или дневные, бабочки объединяют представителей двух родственных надсемейств высших чешуекрылых. В мировой фауне насчитывается около 20 тысяч видов дневных бабочек, из них в России отмечено 543 (О'АЬгега, 2006; Каталог..., 2008).

Имаго булавоусых чешуекрылых ведут дневной образ жизни, обитают практически во всех биогеоценозах, имеют крупные размеры, поэтому они являются удобной модельной группой для зоогеографических и эколого-ландшафтных исследований. Велика экологическая роль дневных бабочек - они являются одними из главных опылителей растений, имаго и гусеницы образуют важное трофическое звено в наземных экосистемах. Гусеницы некоторых видов могут являться серьезными вредителями ряда древесных и сельскохозяйственных культур.

В связи с указанными причинами, а также с большой внешней привлекательностью, булавоусые бабочки являются одной из самых изученных групп насекомых. В последние десятилетия было опубликовано большое количество определителей, фау нистических сводок, систематических ревизий и атласов, посвященных этой группе. Лепидоптерологичес-кими исследованиями были охвачены практически все районы России. Но фауна некоторых регионов исследована недостаточно. Это касается и Среднего Приамурья. Здесь активные исследования лепидоптерофауиы проводились лишь в нескольких районах, фауна остальной части была слабо изучена. Этот фактор и обусловил выбор района исследований.

Цель и задачи исследования. Цель нашего исследования - выявление фауны булавоусых чешуекрылых Среднего Приамурья, анализ её таксономических, зоогеографических и экологических особенностей. Для достижения цели поставлены следующие задачи:

1. Выявить и проанализировать таксономический состав фауны;

2. Провести анализ ареалогической структуры фауны;

3. Изучить особенности распространения видов в Среднем Приамурье, разработать схему зоогеографического районирования территории;

4. Выявить особенности сезонной динамики лёта имаго, установить количество генераций, производимых видами за год, выяснить стадии жизненного цикла, на которых виды зимуют;

5. Проанализировать трофические связи гусениц;

6. Выявить закономерности биотопического распределения имаго.

Научная новизна. Выявлена фауна булавоусых чешуекрылых российской части бассейна Среднего Амура, которая насчитывает 226 видов из 99 родов, принадлежащих к 6 семействам надсемейств Не5репо1с1еа и РарПюпоЫеа. 27 видов и 5 родов впервые обнаружены в регионе. Для фауны Амурской области новыми являются 3 вида, для фауны Хабаровского края - 7 видов, для фауны Еврейской автономной области - 12 видов. Выявлена фауна Буреинского заповедника и заповедника "Бастак". Впервые проведён ареалогический анализ фауны булавоусых чешуекрылых исследованного региона. На основе анализа особенностей их распространения предложено зоогеографическое районирование Среднего Приамурья. Впервые изучены сезонная динамика лёта имаго, трофические связи гусениц (в том числе для двух видов кормовые растения установлены впервые), биотопическое распределение имаго.

Теоретическая и практическая ценность работы. Выявлен таксономический состав фауны дневных бабочек Среднего Приамурья и уточнены ареалы большинства видов. Эта информация может быть использована при составлении Государственных кадастров животного мира Амурской области, Еврейской автономной области, Хабаровского края и Дальнего Востока, а также при оценке и разработке мероприятий по сохранению биологического разнообразия Дальнего Востока. Проведена инвентаризация фауны Незрегю1с1еа и РарШошиёеа заповедников "Бастак" и Буреинского. Получены первичные данные для проведения мониторинговых работ по изучению фауны дневных бабочек зоны влияния водохранилища Бурейской ГЭС. Предложенная схема зоогеографического районирования Среднего Приамурья может быть использована для решения вопросов биогеографического районирования Дальнего Востока. Материалы использованы при создании Красной книги Хабаровского края (2008).

Апробация работы. Результаты работы были доложены и представлены на следующих конференциях: 50-й научной ХГПУ (Хабаровск, 2002), "Ресурсы и экологические

проблемы Дальнего Востока" (Хабаровск, 2006), на Хабаровском краевом конкурсе-конференции молодых учёных (Хабаровск, 2007), на XVIII и XIX Чтениях памяти А.И. Ку-ренцова (Владивосток, 2007, 2008), "Природные ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока" (Хабаровск, 2007), посвященной 10-летию заповедника "Бастак" (Биробиджан, 2007), студентов и преподавателей БГПУ (Благовещенск, 2007, 2008), "Молодёжь XXI века: шаг в будущее" (Благовещенск, 2007, 2008), "Регионы нового освоения: экологические проблемы, пути решения" (Хабаровск, 2008), Шестых Гроде-ковских чтениях (Хабаровск, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 24 работы, из них 2 в ведущем рецензируемом журнале из списка ВАК.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка использованной литературы и приложения. Работа изложена на 241 странице, основная часть занимает 132 страницы. Диссертация иллюстрирована 11 рисунками и

16 таблицами. Список литературы включает 255 наименований, из них 78 на иностранных языках.

Благодарности. За предоставленную возможность изучения материала из Среднего Приамурья я искренне признателен Е.В. Новомодному (ХФ ТИНРО-центра), А.Н. Стрельцову (БГПУ), В.Г. Безбородову (АФ БСИ ДВО РАН), B.C. Якубовичу (ДВГМУ) и A.JI. Антонову (ИВЭП ДВО РАН). За возможность и помощь в работе с энтомологической коллекцией Биолого-почвенного института ДВО РАН я благодарен A.C. Лелею, С.Ю. Сто-роженко. За помощь в поиске литературы я благодарен, помимо указанных лиц, Д.К. Куренщикову, Э.В. Аднагулову (ИВЭП ДВО РАН), П.Ю. Горбунову (Институт экологии растений и животных УрО РАН), А.Ю. Капкаеву (Комсомольск-на-Амуре) и В.В. Дубатолову (Институт систематики и экологии животных СО РАН). За всестороннюю помощь и поддержку на всех этапах работы я выражаю особую признательность моему научному руководителю H.A. Рябинину и научному консультанту А.Н. Стрельцову.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Во введении обоснована аюуальность работы, сформулированы цель и задачи исследования. Приведены научная новизна, теоретическое и практическое значение работы.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В основу исследования положен материал, собранный автором в Среднем Приамурье в период с 2001 по 2009 гг., а также сборы других коллекторов и данные литературных источников (всего 72 географических пункта). Собственными исследованиями охвачены окрестности 34 географических пунктов. Также обработаны сборы других коллекторов из окрестностей 26 географических пунктов (рис. 1). Помимо этого использованы материалы коллекций Хабаровского краевого музея им. Н.И. Гродекова [ХКМ], зоологического музея БГПУ и Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток). Привлечены также все доступные данные по фауне разных мест Среднего Приамурья, содержащиеся в литературных источниках. За период исследований было обработано около

17 тыс. экземпляров дневных бабочек. Основная часть собранного материала хранится в личной коллекции автора и коллекции ХКМ.

Отлов имаго проводился энтомологическими сачками. Отловленные бабочки упаковывались в стандартные треугольные пакетики или раскладывались на ватные матрасики. Затем часть материла накалывалась на энтомологические булавки и расправлялась на стандартных расправилках.

Для выяснения экологических особенностей имаго (фенологии, предпочитаемых стаций) наблюдали за ними в естественной среде. Для выяснения кормовых растений гусениц и экологических особенностей преимагинальных стадий проводился их поиск и ручной сбор. Затем они воспитывались в садках. В некоторых случаях or пойманных самок получали яйца в садках.

Для определения видовой принадлежности имаго и уточнения номенклатуры таксонов использовались статьи, определители, монографии и ревизии отечественных и зарубежных авторов.

Рис. I. Район исследований и места сбора материала

В основу номенклатуры ареалов видов положены разработки А.И. Куренцова (1974), ПО. Криволуцкой (1973) и К.Б. Городкова (1984, 1985, 1986, 1992). Выделение и оценка зоогеографических рубежей проводились по методике, разработанной И.В. Стебаевым и М.Г. Сергеевым (Стебаев, 1980; Сергеев, 1980, 1986).

Построение дендрограмм в работе произведено при помощи компьютерных программ BIOD1V (авторы - П. Баев, Л. Пенев) и PAST - Palaeontologícai Statistics, ver. 1.57 (авторы - O. Hammer, D. Harper, P. Ryan).

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Район исследований представляет собой чётко очерченную в физико-географическом отношении территорию - бассейн российской части Среднего Амура, или Среднее Приамурье. Средний Амур - часть течения р. Амур, расположенная между устьем р. Зея и устьем р. Уссури (Соколов, 1964; Лоция...., 1976; Амур, 2003). Западной границей бассейна Среднего Амура является восточная граница бассейна р. Зея, которая относится к бассейну Верхнего Амура. Северная граница проходит по водоразделам между бассейнами рек Селемджа и Бурея, восточная - по водоразделам между бассейнами рек Бурея и Амгунь и по течению рек Кур и Тунгуска. Южная граница проходит по левому берегу

"v---' Oí.

Софинск,

"инский

Архара

Кульдур

[Жак) i.

Xьнгускп

Смидович

Хабаровск

[енннскоЯ

УСЛОВНЫЙ ОБОЗНАЧЕНИЯ:

---- граница района исследований

— - административная граница между субъектами РФ

Софийск

о - населённые пункты

реки

Благовещенск о_____

3 Тамбовка ÜüñiáL

Талакат Завитннск

^¿Лоярково

Амур**

Ш - сооры автора © - сборы других коллекторов О - данные из литературы

О 100 хм

р. Амур. Административно в состав Среднего Приамурья входят восточная часть Амурской области, Еврейская автономная область и запад Хабаровского края. Площадь территории 135 тыс. км1 (0,8% от площади России и 7,3% - бассейна Амура). На основании литературных сведений приводится краткая характеристика рельефа, геологического строения, климата, природных зон и растительности.

ГЛАВА 3. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ СРЕДНЕГО ПРИАМУРЬЯ

В главе рассматриваются этапы изучения фауны булавоусых чешуекрылых Среднего Приамурья. Первый этап тесно связан с началом второй волны освоения Дальнего Востока, которая началась после подписания Айгуньского договора. В 1855 - 1884 гг. здесь побывали Р.К. Маак, Л.И. Шренк, Г.И. Радде, Г.Ф. Христоф и Л. Грезер. Их материалы были опубликованы в ряде работ (Menetries, 1859; Bremer, 1861, 1864; Christoph, 1878; Staudinger, 1886,1887,1992; Staudinger, Rebel, 1901; Graeser, 1888, 1892). В общей сложности для Среднего Приамурья в них приводится 149 видов дневных бабочек. Из них 16 видов описываются как новые для науки. На этом этапе была исследована только долина среднего течения Амура, внутренние районы оставались "белыми пятнами".

Второй этап связан с выдающимся энтомологом А.И. Куренцовым. В своих работах он обобщил все известные сведения по фауне Приамурья (Куренцов, 1936,1964,1970, 1974). Именно для Среднего Приамурья он приводит 153 вида.

Третий этап изучения начался в 1980-е гг., исследователи стали проникать во внутренние районы Среднего Приамурья. За последние 25 лет вышло немало фаунистических работ, систематических сводок, определителей и атласов, где в той или иной степени затрагивается фауна дневных бабочек региона (Беляев, 1985,1986,1988; Чистяков, 1992; Стрельцов, 1998,1999,2005; Стрельцов, Маликова, 1999; Streltzov, 2000; Ямаути, Новомодный, 2000; Коршунов, 2000, 2002; Tuzov et al., 1997, 2000; Gorbunov, 2001; Дубатолов и др., 2005а, 20056,2005в, 2005г, 2005д; Каталог..., 2008 и др.). За это время отсюда был описан один новый вид (Оспсis aesopus Korshunov et Nikolaev, 2002). Но несмотря на такое количество работ, Среднее Приамурье было изучено неравномерно, слабо исследованными оставались бассейн Бурей и Еврейская АО. Это и определило основное направление исследований. До начала нашей работы (2001 г.) из региона было известно 199 видов булавоусых чешуекрылых,

ГЛАВА 4. ФАУНА БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (LEPIDOPTERA, DIURNA) СРЕДНЕГО ПРИАМУРЬЯ

В работе автор придерживается системы, согласно которой под понятием "булавоу-сые чешуекрылые" объединяется 2 родственных надсемейства - Hesperioidea и Papilionoidea, которые входят в состав подотряда хоботковых (Glossata, или Haustellata) (Каталог..., 2008). Надсемейство Hesperioidea включает одно семейство Hesperiidae, над-семейство Papilionoidea объединяет 5 семейств (Papilionidae, Pieridae, Lycaenidae, Nyinphalidae и Satyridae), представители которых обитают в Среднем Приамурье. В исследовании принята таксономическая основа, предложенная в нескольких последних работах по фауне булавоусых чешуекрылых Дальнего Востока и России (Коршунов, 2000, 2002; Gorbunov, Kosterin, 2003,2007; Дубатолов и др., 2005а, 20056,2005в, 2005г, 2005д; Стрельцов, 2005; Стрельцов, Глущенко, 2005). По отдельным группам даны изменения согласно другим работам (Девяткин, 2008; Львовский, Моргун, 2008а, 20056; Львовский и др., 2008; Tuzov et al., 1997, 2000 и др.).

В результате исследований для Среднего Приамурья отмечено 226 видов, относящихся к 99 родам, 33 трибам, 15 подсемействам и 6 семействам (табл. 1). Из них 5 родов и 27 видов (или 12% от общей фауны) впервые приводятся для фауны российской части бассейна Среднего Амура - *Lobocla bifasciata Brem, et Gr., *Satarupa nymphalis Speyer, Pyrgus schansiensis Rev., Ochlodes subhyalina Brem, et Gr. (Hesperiidae), Euchloe creusa Doubl, et Hewits., Colias viluiensis Men. (Pieridae), Ahlbergia korea Johnson, Nordmannia latior Fixs., Celastrina sugitanii Mats., С. argiolus L., Maculinea alcon Den. et Schiff., *Shljimiaeoides divina Fixs., Plebejus tancrei Graes., Polyommatus tsvetajevi Kurentz. (Lycaenidae), Limenitis moltrechti Kard., Melitaea didymoides Ev., M. scotosia Butl., *Boloria

Таблица 1

Таксономическая структура фауны булавоусых бабочек Среднего Приамурья

Семейство Число таксонов

Подсемейств Триб Родов Видов

Hesperiidae 2 5 15 26

Papilionidae 2 2 4 8

Pieridae 3 6 8 20

Lycaenidae 3 6 32 57

Nymphalidae 3 5 24 73

Satyridae 2 9 16 42

Всего 15 33 99 226

alaskensis Holland, Clossiana frigga Beckl. (Nymphalidae), *Lasiommatapetropolitana F., Oeneis norria Beckl., O. tunga Stgr., Erebia ligea L., E. disa Beckl., E. dabanensis Ersch., E. lena Chr., E. edda Men. (Satyridae) (* - новые для Среднего Приамурья роды). Ряд видов впервые достоверно указываются и для административных субъектов РФ, расположенных на территории региона. Для Амурской области впервые указываются 3 вида, для Хабаровского края - 7, для Еврейской АО - 12.

Таблица 2

Сравнение таксономической структуры (на уровне семейств) фаун 11е5репо1с1еа и РарШош^еа Среднего Приамурья и сопредельных регионов

Семейство Число видов

ЗБ ВП СП НП ПР СХ CK

Hesperiidae 19 25 26 23 30 9 19

Papilionidae 10 8 8 8 11 6 9

Pieridae 21 18 20 19 20 10 15

Lycaenidae 48 47 57 57 68 24 40

Danaidae - - - - 1 1 -

Libytheidae - - - - 1 - -

Nymphalidae 55 64 73 72 77 32 62

Satyridae 44 46 42 33 30 18 24

Всего видов 197 208 226 212 238 100 169

Условные обозначения: ЗБ - Забайкалье, ВП - Верхнее Приамурье, СП - Среднее Приамурье, НП - Нижнее Приамурье, ПР - Приморье, СК - Северо-Восточный Китай, СХ-Сахалин.

По сравнению с соседними регионами Среднее Приамурье обладает богатой фауной булавоусых чешуекрылых - 226 видов. Больше видов только в фауне Приморья - 238, что объясняется его более южным положением и лучшей изученностью (табл. 2).

В таксономическом отношении фауны сравниваемых регионов сходны - в процентном отношении преобладают семейства ЙутрИаШае и Ьусаешёае. Отличительной чертой фаун Приморья и Сахалина является наличие в них семейств Danaidae и L¡bytheidae, отсутствующих в Среднем Приамурье.

Фауна дневных бабочек Среднего Приамурья наиболее сходна с фауной Нижнего Приамурья (рис. 2). Большое сходство она имеет и с фаунами Приморья и Северо-Восточного Китая. Фауны же Забайкалья и Верхнего Приамурья стоят особняком от названных территорий. Связано это с наличием в них довольно большого количества степных видов, не проникающих дальше на восток, и отсутствием многих неморальнолесных видов. Отличную фауну от всех остальных имеет Сахалин, что связано с островной изоляцией. К тому же она значительно обеднённая (табл. 2).

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

•ЗБ

ВП СП НП

ПР

СК СХ

Рис. 2. Дендрограмма сходства фаун Не$репснс1еа и РарШопокЬа Среднего Приамурья и сопредельных регионов (иРСтМА, коэффициент Чекановского-Съёренсена). Условные обозначения см в табл. 2.

ГЛАВА 5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ФАУНЫ СРЕДНЕГО ПРИАМУРЬЯ

5.1. Ареалогический анализ фауны. Названия ареалогических группировок приводятся согласно терминологии А.И. Куренцова (1974), Г.О. Криволуцкой (1973) и К.Б. Городкова(1984,1985, 1986, 1992) с некоторыми изменениями и дополнениями.

Дневные бабочки Среднего Приамурья относятся к пяти зоогеографическим комплексам - арктотемператному, арктогольцовому, температному, палеархеарктическому и полизональному, объединяющих 23 ареалогических группы (табл. 3).

Арктотемиератцый комплекс. Объединяет виды, имеющих обширное распространение в зонах тундры и лесотундры, а по лиственничным марям проникающие на юг до бореального, а частично и до суббореалыгого поясов. В Среднем Приамурье на юг такие виды проникают до южной части Буреинского нагорья (хребты Малый Хинган, Сутарс-кий и южные отроги Буреинского хребта). В составе комплекса на территории Среднего Приамурья выделены 3 группы (циркумполярная, палеарктическая и сибирская), объединяющих 13 видов, что составляет 5,8% от всей фауны (табл. 3).

Арктогольцовый комплекс. Включают виды, распространённые в тундровой зоне Голарктики и гольцовых тундрах бореальных горных систем, не выходя за их пределы. Ареалы некоторых видов разорваны вследствие ледниковых и послеледниковых изменений климата. Все арктогольцовые виды в Среднем Приамурье отмечены только в его северной части - на высоких хребтах Эзоп и Дуссе-Алинь. В Среднем Приамурье арктогольцовый комплекс представлен тремя группами (циркумполярной, палеарктической и сибирской) и 7 видами (3,1 % от общей фауны) (табл. 3).

Температный комплекс. Содержит 102 вида (45,1%) (табл. 3). В него включены виды, распространённые преимущественно в бореальном и суббореальном поясах, объединяемых в температный надпояс (Городков, 1984). Некоторые исследователи этот комплекс называют "бореальным" (Криволуцкая, 1973). Но как отмечают Татаринов и Дол-гин (1999), нет ни одного вида дневных бабочек, распространение которого ограничивалось бы только тайгой. Оно охватывает ещё смешанные и широколиственные леса. В составе комплекса выделено 9 групп. Самой представительной группой является трансев-разиатская. включающая половину видов комплекса. Алтае-дальневосточная группа объединяет 18 видов, обитающих в зонах южной и, частично, средней тайги и неморальных лесов Евразии. На западе их распространение ограничено Алтаем, Тувой или Новосибирской областью. В составе байкало-дальневосточной группы 9 видов, сходных по распространению с представителями предыдущей группы. Виды, входящие в её состав, обитают в зонах южной, средней тайги и неморальных лесов восточной части Евразии, но на запад проникающих только до Прибайкалья. Сибирская бореоальпийская группа включает 8 видов, обитающих в бореалыюй зоне Сибири и северной части Дальнего Востока и проникающих высоко в горы - вплоть до гольцового пояса. Амфипалеарктическая группа объединяет 6 видов, которые имеют ареал, состоящий из двух или трёх частей, рас-

Таблица 3

Ареалогические группировки булавоусых чешуекрылых фауны Среднего Приамурья

Ареалогическая группа Всего видов Число видов в семействах

Н | Р | Рг Ь | N | Б

Арктотемператный комплекс (13 видов)

Циркумполярная аркготемператная 7 - - 1 1 4 1

Палеарктическая аркготемператная 3 - - - - - 3

Сибирская аркготемператная 3 - - - - 1 2

Арктогольцовый комплекс (7 видов)

Циркумполярная арктогольцовая 3 1 - - - - 2

Палеарктическая арктогольцовая 2 - - 1 - - 1

Сибирская арктогольцовая 2 - - - - - 2

Температный комплекс (102 вида)

Трансевразиатская 51 6 - 3 14 20 8

Алтае-дальневосточная 18 1 2 2 4 7 2

Байкало-дальневосточная 9 1 1 2 2 3 -

Сибирская бореоальпийская 8 - 1 2 - 1 4

Амфипалеарктическая 6 - - - 1 5 -

Транссибирская 4 - - - - - 4

Притихоокеанская 4 - 1 - 1 - 2

Панголарктическая 1 - - - - 1 -

Берингийская 1 - - 1 - - -

Суббореальный комплекс (82 вида)

Маньчжурско-корейско-японская 31 6 1 16 4 1

Маньчжурская 18 2 - - 5 7 4

Панпалеархеарктическая 15 2 1 1 4 3 4

Маньчжурско-китайская 13 4 - - 1 7 1

Ипдо-малайско-палеархеарктическая 5 1 - - - 4 -

Полизональный комплекс (22 вида)

Транспалеарктическая 15 2 - 3 6 3 6

Панголарктическая 6 - 1 1 2 2 2

Космополитическая 1 - - - - 1 -

Всего видов семейства в регионе 226 26 8 20 57 73 42

Примечание. Буквами обозначены семейства чешуекрылых: Н - Незрегп(1ае, Р -РарШошс1ае, Рг - Р1епс1ае, Ъ - Ьусаеш<1ае, N - КутрЬа1Йае, 8 - Ба1угИае.

положенных в разных регионах Палеарктики. Разрывы между частями сформировались в результате сильного похолодания климата в плейстоцене. Остальные 4 группы из тем-ператного комплекса представлены в Среднем Приамурье от одного до четырёх видов каждая (табл. 3).

Суббореальный комплекс. Суббореальный, или палеархеарктический (Криволуц-кая, 1973), комплекс образован видами, распространёнными и экологически связанными с неморальными лесами Восточной Азии. Входящие в него виды отличаются ареалами меридионального простирания, которые в общем укладываются в пределы Палеархеаркти-ческой, или Восточноазиатской, зоогеографической области. В составе комплекса 5 групп, объединяющих 82 вида (36,3%) (табл. 3). Наиболее многочисленной является маньчжур-ско-корейско-японская группа, включающая 31 вид, ареалы которых охватывают Южное Приамурье, Приморье, Северо-Восточный Китай, Корею, Японские острова, юг Сахалина и Южные Курилы. В составе маньчжурской группы 18 видов, распространённых в Северо-Восточном Китае, на севере Кореи и юге материковой части Дальнего Востока России. Маньчжурско-китайская группа включает 13 видов, которые широко распрос-

транены в восточной части Китая, а также встречаются в Корее и юге материковой части Дальнего Востока России. Представители остальных групп отличаются наиболее широкими ареалами в составе рассматриваемого комплекса. Панпалеархеарктическая группа содержит 15 видов, распространение которых охватывают всю территорию Восточно-азиатской области. В составе индо-малайско-палеархеарктической группы 5 видов, имеющих очень широкое распространение в пределах Восточноазиатской и Индо-Малайской зоогеографических областей. На юг они проникают до Индокитая или Больших Зондских островов.

Полизопальный комплекс. Объединяет виды, широко распространённые б разных широтных поясах Голарктики - арктическом, бореальном, суббореальном и субтроп; .ес-ком. В Среднем Приамурье представлен 22 видами (9,7% от фауны), которые отнесены к трём ареалогическим группам. Богаче всего представлена транспалеарктическая группа - 15 видов, обитающих в разных природных зонах Палеарктики - от тундр до степей и субтропических лесов. Панголарктическая группа объединяет 6 видов, распространённых в разных природных зонах внетропической Евразии и Северной Америки. Наконец, космополитическая группа включает 1 вид-нимфалиду Vanessa cardui L., которая обитает почти на всех матерйках, кроме Антарктиды.

Таким образом, ядро фауны булавоусых чешуекрылых Среднего Приамурья образуют виды, широко распространённые в температной зоне Северного полушария. На втором месте по числу видов находится суббореальный зоогеографический комплекс, связанный с неморальными лесами и поэтому богато представленный на юге исследованной территории. Остальные три комплекса представлены более бедно.

5.2. Зоогеографическое районирование Среднего Приамурья на основе распространения булавоусых чешуекрылых. Зоогеографическое районирование Дальнего Востока детально рассмотрено в работах А.И. Куренцова (1965, 1974). Оно разработано преимущественно на основе распространения булавоусых бабочек. Позднее предложены схемы зоогеографического деления Амурской области и Западного Приамурья на основе распространения дневных бабочек (Стрельцов, 1998,1999), пластинчатоусых жуков (Безбородое, 2007) и жужелиц (Рогатных, 2008).

5.2.1. Зоогеографическис рубежи, их мощность и эффективность. Зоогеографи-ческие рубежи ограничивают распространение живых организмов и обычно совпадают с физико-географическими рубежами - орографическими, гидрографическими, границами природных зон, климатических выделов. Эти факторы заметно лимитируют распространение дневных бабочек. Зоогеографические рубежи можно разделить на 2 группы - меридиональные (орографические и гидрографические преграды) и зональные (границы между природными зонами). При выделении рубежей использовалась методика, предложенная Стебаевым и Сергеевым (Стебаев, 1980; Сергеев, 1980,1986). Мощность оценивалась по количеству видов, не пересекающих рубеж с каждой из сторон, а эффективность -отношением суммы видов, не пересекающих рубеж с обеих сторон к общему количеству видов, встречающихся по обе стороны рубежа, т.е. дополнение до единицы коэффициента сходства Жаккара. Номенклатура рубежей (в случаях их совпадения) принята по Стрельцову (1998, 1999) и Безбородову (2007).

5.2.1.1. Зональные рубежи. Амурский неморальнып рубеж. Впервые выделен в работах Стрельцова (1997, 1998). Амурский неморальный рубеж совпадает с границей хвойно-широколиственных и южнотаёжных лесов (рис. 3). Рубеж проходит в основном по южной границе Буреинского нагорья. С юга его не пересекают 93 вида. Распространение многих из них лимитирует трофический фактор - их гусеницы развиваются на растениях, произрастающих только в широколиственных лесах. Из зоны южной тайги в зону неморальных лесов через рубеж не проникают 8 видов, связанных в основном с бореальными комплексами. Амурский неморальный рубеж разделяет Бореальную и Восточноазиатс-кую области Голарктики. Эффективность рубежа 52,6%.

Верхнебурейский рубеж. Выделяется впервые. Проходит по южным и западным предгорьям хребтов Эзоп и Дуссе-Алинь, а также по северной части Буреинского хребта. Он отделяет природные комплексы средне- и высокогорья Приамурья от низкогорных комплексов, расположенных южнее (рис. 3). С севера рубеж не пересекают 24 вида. Большинство из них имеют арктотемператные и арктогольцовые ареалы либо распространены в северной и средней тайге. С юга мощность рубежа 37 видов. Почти все они происходят из неморальпых лесов и в таёжной зоне обитают только в островных лиственных лесах, расположенных в поймах рек. Эффективность рубежа 50%.

Рис. 3. Зоогеографическое районирование Среднего Приамурья на основе распространения булавоусых чешуекрылых Условные обозначения: 1. Североамурский округ (районы: 1-1. Верхнебуреинский;

1-2. Среднебуреинский); 2. Среднеамурский округ (районы: 2-1. Зейско-Буреинский;

2-2. Хингано-Буреинский; 2-3. Хингано-Бирский; 2-4. Амуро-Уссурийский). Зоогеогра-фические рубежи: I. Амурский неморальный, II. Верхнебурейский, III. Нижнебурейский, IV. Малохинганский, V. Биджано-Чуркинский.

5.2.1.2. Меридиональные рубежи. Нижнебурейский рубеж. Рубеж проходит вдоль правого берега р. Бурея в нижнем её течении (рис. 3). С запада его не пересекают 5 видов. Многие из них связаны с остепнёнными лугами ("амурскими прериями"), распространение которых восточнее Бурей принимает островной характер. С востока рубеж не пересекают 8 южнонеморальных видов. Эффективность рубежа 8%. По данным Стрельцова (1999) его эффективность 32,2%. Такое различие объясняется результатами новых исследований, согласно которым многие виды в бассейне Амура распространены шире, чем считалось ранее. А.И. Куренцов (1965, 1974) также считал низовья Бурей важным зооге-ографическим рубежом.

Малохинганский рубеж. Проходит с запада на восток по хребту Малый Хинган(рис. 3).

С востока его не пересекают 16 видов, связанных с неморальными лесами. С запада рубеж не пересекают 9 видов, половина из которых связана с остепнёнными лугами, принимающими восточнее Малого Хингана крайне локальный характер. Эффективность рубежа 13,7%.

Биджано-Чуркинский рубеж. Выделяется впервые. Служит границей между горами запада и равнинами южной и восточной частей Еврейской АО (рис. 3). С запада рубеж не пересекают 8 видов, часть из которых связана с остепнёнными лугами. С востока его не пересекают 6 южнонеморальных видов. Эффективность рубежа 7,6%.

По эффективности рубежи можно разделить на I и II ранги. К I рангу относятся зональные рубежи - Амурский неморальный рубеж и Верхнебурейский. Их эффективность 50 - 52,6%. Меридиональные рубежи относятся ко II рангу, они разделяют районы в пределах выделенных округов и их эффективность меньше - от 7,6 до 13,7%.

5.2.2. Схема зоогеографического районирования. На основе анализа распространения булавоусых чешуекрылых на территории Среднего Приамурья выделяется 2 зоо-географических округа - Североамурский с двумя районами и Среднеамурский с четырьмя районами (табл. 4, рис. 3 - 4).

Таблица 4

Ареалогическая структура фаун булавоусых чешуекрылых зоогеографических районов Среднего Приамурья

Зоогеогра-фический район Ареалогические комплексы, число видов и % от фауны

Всего видов Аркто гольцовый Арктотем-ператный Темпера-тный Суббореальный Полизональный

Видов % Видов % Видов % Видов % Видов %

ВБ 84 7 8,3 11 13,1 47 56 5 5,9 14 16,7

СБ 95 - - 9 9,5 59 62,1 15 15,8 12 12,6

ЗБ 90 - - - - 54 60 25 27,8 И 12,2

ХБур 155 - - 4 2,6 80 51,6 58 37,4 13 8,4

ХБир 157 - - 6 3,8 77 49 59 37,6 15 9,6

АУ 160 - - 6 3,8 74 46,3 69 43 11 6,9

Примечание. Буквами обозначены районы: ВБ - Верхнебуреинский, СБ - Среднебу-реинский, ЗБ - Зейско-Буреинский, ХБур - Хингано-Буреинский, ХБир - Хингано-Бир-ский, АУ - Амуро-Уссурийский.

Североамурский округ. Занимает северную часть Приамурья. С юга его ограничивает Амурский неморальный рубеж. Расположен округ преимущественно в бассейне верхнего и среднего течения р. Бурея. Всю территорию занимают разные по высоте горы. Преобладающий тип растительности - таёжные леса. В горах северной части распространены сообщества горных тундр. В составе округа 2 района - Верхнебуреинский и Среднебуреинский, фауны которых заметно различаются. В работе Стрельцова (1998) выделяется только 1 район - Буреинский. Фауна округа насчитывает 125 видов дневных бабочек.

Верхнебуреинский район. Выделяется впервые. Занимает высокие и средневысотные горы, расположенные в верховье р. Бурея. Его фауна включает 84 вида. Большинство из них широко распространены в умеренном надпоясе Палеарктики (47 видов, или 56%). Главной особенностью района является наличие большого числа видов с арктотемперат-ными и арктогольцовыми типами ареалов (всего 18 видов, или 21,4%). Причём аркто-гольцовые виды в Среднем Приамурье отмечены только в этом районе. Широко распространённых в северной части Евразии полизональных видов в фауне района 14 (16,7%). Суббореальный комплекс почти не выражен (5 видов, или 5,9%).

Среднебуреинский район. Выделяется впервые. Расположен в подзонах южной и средней тайги средней и частично южной части Буреинского нагорья и бассейна среднего течения р. Бурея. На севере отделяется от Верхнебуреинского района Верхнебурейским рубежом. С юга отделяется Амурским неморальным рубежом от Среднеамурского округа. Фауна дневных бабочек состоит из 95 видов, большинство из них имеют широкое распространение в Палеарктике. Фауна района по своему составу имеет переходный характер между фаунами Верхнебуреинско го района и районов, образующих Среднеамурский округ (табл. 4).

Среднеамурский округ. Занимает территории южных районов Амурской области, Еврейской автономной области и Хабаровского края, расположенных в зоне хвойно-ши-роколиственных и широколиственных лесов. От Североамурского округа отделён Амурским неморальным рубежом. Рельеф равнинный и низкогорный. В фауне округа отмечено 195 видов дневных бабочек. В границах округа выделены 4 района - Зейско-Буреинс-кий (90 видов). Хингано-Буреинский (155 видов). Хингано-Бирский (157) и Амуро-Уссу-рийский ( 160 видов). Два последних района выделяются впервые. Фауны районов, образующих Среднеамурский округ, сходны (рис. 4, табл. 4). Особняком стоит обеднённая фауна Зейско-Буреинского района, что связано с особенностями растительности. Здесь в результате вырубок почти исчезли широколиственные леса, а на их месте появилось много сельскохозяйственных угодий и остепнённых лугов. Следствием этого является отсутствие многих неморальных видов бабочек.

ХБур ХБир

Ъо 4^

О "о

о 4а. 00

О К> 4^

¡3

К)

NJ 4а.

"оо Ch

ЗБ

ХБур

ХБир

АУ

СБ

ВБ

Рис. 4. Группирование фаун Hesperioidea и Papilionoidea зоогеографических районов Среднего Приамурья при использовании: А - меры сходства (UPGMA, коэффициент Чекановского-Съёренсена (Ies)), Б - меры различия (эвклидово расстояние). Условные обозначения см в табл. 4.

Дендрограмма сходства фаун булавоусых бабочек зоогеографических районов Среднего Приамурья подтверждает выделение районов и двух округов (рис. 4, А). Среднебу-реинский район кластеризуется с более южными районами, образующими Среднеамурский округ. В дендрограмме же, построенной с применением эвклидова расстояния как меры различия, Среднебуреинский район объединяется с Верхнебуреинским, образуя Североамурский округ (рис. 4, Б). Таким образом, подтверждается переходный характер фауны булавоусых чешуекрылых Среднебуреинского района.

Коэффициент сходства (Ies) между фаунами Hesperioidea и Papilionoidea округов ра-

вен 0,6, что свидетельствует о значительных различиях между ними.

В предложенной схеме районирования отображаются тенденции, показанные в работах других авторов (Крыжановский, 2002; Стрельцов, 1998, 1999; Безбородов, 2007; Рогат-ных, 2008): почти совпадает граница между Североамурским и Среднеамурским округами - граница между ними разделяет области Голаркгики (Бореальную и Восточноазиатскую); совпадают границы Зейско-Буреинского и Хингано-Буреинского районов. Эти совпадения можно объяснить общими закономерностями распространения насекомых.

Нововведениями в нашей схеме являются:

1. Выделение мощного Верхнебурейского рубежа и Верхнебуреинского района.

2. Впервые после работ Куренцова уточнено и разработано районирование Еврейской АО, выделено 3 района. Куренцов (1965) на территории области выделял только I округ (в нынешнем понимании - район) - Среднеамурский.

3. Рассчитаны и уточнены мощности и эффективности зоогеографических рубежей -они оказались существенно меньше, чем было указано в работах предшественников. Это выяснилось после изучения нового материала - оказалось, что большинство видов имеет более широкий ареал в бассейне Амура, чем считалось ранее.

ГЛАВА 6. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ В СРЕДНЕМ ПРИАМУРЬЕ

6.1. Сезонная динамика лёта имаго. Стадии развития, на которых вид проходит зимовку, установлены для 202 видов бабочек. Эти данные были получены в результате собственных исследований и анализа литературы. Большинство видов (135) зимует на стадии гусеницы. На стадии куколки зимует 32 вида, яйца - 23, имаго - 12.

По числу генераций большинство видов (175) являются моновольтинными. Три из них в отдельные годы развиваются в двух поколениях. 33 вида каждый год развиваются в двух поколениях, 6 из них могут давать третье поколение. Большинство бивольтинных видов принадлежит к семействам Lycaenidae и Nymphalidae. Четыре вида из рода Pieris развиваются в трёх поколениях, т.е. поливольтинны. У 14 видов из родов Oeneis и Erebia цикл развития занимает 2 года.

На основании перечисленных факторов дневных бабочек по срокам лёта разделяют на 7 (Стрельцов, 19976, 1998) или 12 (Сасова, Мартыненко, 2007) фенологических групп. Последнее деление излишне дробное, поэтому в работе я следую классификации Стрельцова. В неё было внесено изменение - на основании значительной схожести в сроках лёта ранневесенняя и поздневесенняя группы объединены в одну - весеннюю. Данные о сроках лёта приведены по моим многолетним наблюдениям.

1. Весенне -летне-осенняя группа - 18 видов из семейств Pieridae и Nymphalidae, которые зимуют на стадии имаго или куколки. Лёт имаго отмечен с конца марта - середины апреля и, с перерывами, до октября. 10 видов за сезон развиваются в 2 - 3 генерациях, остальные 8 видов моновольтинные.

2. Весенне -летняя группа - 11 видов из семейств Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae и Lycaenidae, зимующих в стадии куколки и развивающихся в двух поколениях за год. Их лёт длится с первых чисел мая до начала сентября.

3. Летняя группа - 19 видов из семейств Hesperiidae, Lycaenidae, Nymphalidae и Satyridae, встречающихся в течение всего лета (до первой половины сентября) и развивающихся преимущественно в двух генерациях. Зимуют на стадии гусеницы

4. Весенняя группа -12 видов из семейств Hesperiidae, Pieridae, Lycaenidae и Satyridae, летающих в конце апреля - первой половине июня. Все виды моновольтинные и зимуют на стадии куколки или гусеницы последнего возраста.

5. Раннелетняя группа - 89 видов из всех семейств, лёт которых происходит в первой половине лета. Подавляющее большинство видов зимует на стадии гусеницы и лишь несколько - на стадиях куколки и яйца. Все виды моновольтинные.

6. Позднелетняя группа - 77 видов из всех семейств (кроме Pieridae), летающих во второй половине лета (с июля до начала сентября). Все они зимуют на стадии яйца или гусеницы и развиваются в одной генерации, за исключением Athymodes nycteis Men., который иногда в сентябре даёт особей второй генерации.

180 160

О 120

5 loo

о 80

fcj

о 60 9 40 20 0

i / \

у \ V

1 / \

у \

А \ \

У У А ч \

у Ж V 41 Vi »4 Ч

<1Н -ir ж J

п арт 1 2 3 апрель 1 2 3 май 1 2 3 июнь 1 2 3 ИЮЛЬ 1 2 3 август 1 2 3 сентябр! 1 2 октяб

декады —■—■—■—южная часть —»—•—северная часть

Рис. 5. График изменения встречаемости имаго булавоусых чешуекрылых в

северной и южной частях Среднего Приамурья по декадам

По особенностям фенологии дневных бабочек можно выделить 2 района- юг и север Среднего Приамурья. Под югом Среднего Приамурья понимается территория, расположенная южнее Верхнебуреинского зоогеографического района. Здесь обитает 201 вид дневных бабочек. Лёт начинается в третьей декаде марта, заканчивается в конце октября. Выражены все фенологические аспекты, особенно ранне- и позднелетний. Наибольшее количество видов (167) наблюдается в первой декаде июля. С середины августа начинается резкий спад видового разнообразия (рис. 5). Все особенности, обозначенные выше при рассмотрении фенологических групп, характерны именно для южной части Среднего Приамурья. На севере Среднего Приамурья (Верхнебуреинский зоогеографический район) из-за суровых климатических условий лёт бабочек предположительно начинается в мае, а заканчивается в сентябре. Здесь встречается 85 видов булавоусых чешуекрылых. Максимальное количество видов (58) летает во второй декаде июня - первой декаде июля. Причём, большинство из них в Среднем Приамурье встречаются только в верховье р. Бурея (особенно представители родов Clossiana, Oeneis, Erebia). С третьей декады июля начинается резкий спад видового разнообразия (рис. 5). Здесь выражены раннелет-ний и летний аспекты, остальные почти отсутствуют. Ещё одной характерной чертой фауны дневных бабочек этого района является моновольтинность почти всех видов, которая обусловлена суровыми климатическими условиями. Виды, которые на юге региона развиваются в двух поколениях, здесь дают только одну генерацию (например, Heteropterus morpheus Pall., Araschnia levana L. и др.). Ряд видов из родов Oeneis и Erebia развиваются 2 года.

6.2. Трофические связи гусениц. Кормовые растения известны для гусениц 210 видов дневных бабочек Среднего Приамурья. Эти данные получены в результате анализа литературы и исследований автора, который установил кормовые растения для гусениц 42 видов. Для двух видов они выяснены впервые. У Melitaea pletina Brem, гусеницы развиваются на Veronicastrum sibiricum (Scrophulariaceae), у Polyommatus tsvetajevi Kurentz. на Medicagofalcata, Trifolium pratense, Vicia cracca (Fabaceae).

6.2.1. Широта пищевой специализации гусениц. По степени требовательности к растительной пище гусениц дневных бабочек можно разделить на 4 группы - монофаги, узкие олигофаги, широкие олигофаги и полифаги (Бей-Биенко, 1980). Гусеницы 6 видов голубянок в старших возрастах могут питаться животными продуктами - выделениями тлей и муравьев, а также куколками и личинками муравьев, т.е. являются пантофагами, или всеядными. На начальных стадиях развития они связаны с определёнными видами растений. Поэтому эти виды я не выделяю в отдельную группу, а отношу к соответству-

ющим группам фитофагов.

Группа монофагов представлена 81 видом (38,8% от общего числа видов, для которого установлены кормовые растения гусениц). Больше всего таких видов содержат семейства Nymphalidae и Lycaenidae - соответственно 36 и 31, или 51,4% и 55,3% от общего количества видов в семействах.

Группа узких олигофагов включает 74 вида (35,4%). Больше всего их в семействе Lycaenidae (35,7% от числа видов в семействе). Немного меньше - в семействах Hesperiidae, Pieridae, Nymphalidae, Satyridae - по 12 - 14 видов (42,4 - 68,4%). Узкая олигофагия в рамках отдельных семейств дневных бабочек часто сопряжена лишь с немногими ботаническими семействами. Например, гусеницы узких олигофагов из семейства Pieridae связаны только с растениями из семейств Brassicaceae (9 видов бабочек) и Fabaceae (4 вида).

Группа широких олигофагоъ содержит 40 видов (19,1%). Больше всего их в составе семейств Satyridae и Nymphalidae - соответственно 19 (57,6%) и 16 видов (22,9%).

Полифагов в фауне Среднего Приамурья немного - 14 (6,7%). Почти половина из них приходится на семейство Nymphalidae. В остальных семействах они представлены единично, за исключением Satyridae, где полифагов нет вовсе.

6.2.2. Распределение трофических связей гусениц по ботаническим таксонам. Гусеницы булавоусых чешуекрылых Среднего Приамурья имеют широкий трофический спектр - они развиваются на растениях из 35 семейств. Из них выделяются 7 семейств - с каждым из них связано более 10 видов бабочек. Больше всего видов связано с растениями из семейства Роасеае - 42 из семейств Hesperiidae и Satyridae. С Сурегасеае связаны 26 видов из тех же семейств. Таким образом, все виды сатирид трофически связаны с однодольными растениями. На Rosaceae развиваются гусеницы 28 видов, принадлежащих к семействам Lycaenidae (13 видов), Nymphalidae (9), Hesperiidae (5) и Pieridae (1). С Fabaceae трофически связаны 25 видов бабочек, в особен-ности из семейств Lycaenidae ( 15 видов) и Pieridae (6). Гусеницы 19 видов развиваются на растениях из рода Viola (Violaceae). Все они принадлежат к подсемейству Argynniinae семейства Nymphalidae. На растениях из семейства Fagaceae (на Quercus mongolica) развиваются гусеницы 15 видов, многие из которых относятся к подсемейству Theclinae семейства Lycaenidae. 11 видов связаны с растениями из семейства Ericaceae (род Vaccinium). Ими питаются гусеницы 6 видов из подсемейства Argynniinae семейства Nymphalidae, 3 вида белянок и 2 вида голубянок.

6.2.3. Связи гусениц с жизненными формами растений. По приуроченности к жизненным формам кормовых растений выделено 7 групп дневных бабочек -хортофаги, тамнофаги, дендрофаги, хорто-тамнофаги, хорто-дендрофаги, дендро-тамнофаги, хорто-тамно-депдрофаги. Терминология групп взята преимущественно из работ Гор-деевой (2009) и Моргуна (2009). Самой представительной является группа хортофагов, включающая 132 вида (63,2%). Больше всего хортофагов среди сатирид - ими являются все виды семейства. Среди толстоголовок, парусников и белянок таковых от 73,7 до 78,4% от общего количества видов в семействе. Дсндрофагов 26 видов (12,4%). Больше всего их в семействе Lycaenidae - 28,6% (к ним относятся почти все зефиры). Тамнофагов 23 вида, или 11%. В процентном отношении больше всего их в семействах Nymphalidae, Pieridae и Lycaenidae - от 10,7 до 18,6%. Остальные 4 группы являются смешанными по своему составу. Хорто-тамнофагов 9 видов (4,3%), хорто-дендрофагов - 3 (1,4%), денд-ро-тамнофагов - 14 (6,7%) и хорто-тамно-дендрофагов - 2 (1%). Большинство видов из этих групп по своей трофической специализации являются полифагами и широкими оли-гофагами,

6.3. Особенности биотопического распределения имаго. На основе собранного материала и проведенных наблюдений проанализировано распределение имаго булавоусых чешуекрылых 15 наиболее типичных биотопов Среднего Приамурья.

1. Горная тундра. Покрывает вершины свыше 1600 м над ур. м. хребтов Эзоп, Дуссе-Алинь и Буреинский. Вследствие экстремальных условий фауна отличается значительной обеднённостью (включает 17 видов) и очень сходна с фауной зарослей кедрового стланика. Только здесь найдены 2 вида из рода Erebia.

2. Заросли кедрового стланика и других высокогорных растений. Занимают под-гольцовый высотный пояс хребтов Дуссе-Алинь, Эзоп и Буреинский. Фауна дневных бабочек этих местообитаний образована 26 видами и очень сходна с фаунами горных тундр и горных светлохвойных лесов, т.е. биотопов, занимающих соседние высотные пояса. Только в этом биотопе найдены 2 вида из рода Oeneis. По числу видов доминируют роды Erebia и Oeneis (Satyridae).

3. Темнохвойные пихтово-еловые леса. Образованы преимущественно елью аянс-кой (Picea ajanensis) и пихтой белокорой (Abies nephrolepis). В Среднем Приамурье занимают ограниченную площадь, расположены на высотах 600 - 1500 м над ур. м. Вследствие почти полной сомкнутости древостоя фауна здесь очень обеднённая и насчитывает всего 25 видов. Специфические виды отсутствуют.

4. Горные свстлохвойные леса. Сложены лиственницей Гмелина (Larix gmelini) и занимают значительную площадь в северной части региона, занимая высоты до 1200 -1400 м над ур. м. Фауна биотопа насчитывает 53 вида, из них только здесь отмечены Colias viluiensis, Lasiommata petropolitana и Erebia disa.

5. Лиственничные мари. Являются одним из вариантов светлохвойных лесов, расположены на верховых болотах и имеют разреженный древостой. Фауна дневных бабочек сходна с фауной горных лиственничников, но по видовому разнообразию немного уступает им - отмечено 45 видов. Только здесь найдены 5 видов.

6. Открытые склоны в нижнем поясе гор. Расположены на низких хребтах южной и центральной частей Среднего Приамурья на высотах до 300 м над ур. м. Часто на них имеются скальные обнажения или каменистые россыпи. По характеру растительности наиболее близки к суходольным лугам. В этом биотопе обнаружено 56 видов булавоусых чешуекрылых, из них специфических - 3 вида.

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 _i_i_i_i_i_i_i_i_i_i .

- 2

_____ 3

- - 4

- 5

- Ю

______ 14

- 15

- П

_ _12

- -13

- 6

- 7

-- 8

- 9

Рис. 6. Дендрограмма сходства видового состава дневных бабочек разных биотопов (иРСМА, коэффициент Чекановского-Съёренсена). Номера биотопов см в тексте.

7. Хвойно-широколиствеиные леса. По своему составу представляют собой переходную формацию между хвойными и широколиственными лесами и занимают средний горный пояс (500 - 750 м над ур. м.) на юге региона. Фауна дневных бабочек образована 84 видами, из них 3 специфичны для этого биотопа.

8. Многопородные широколиственные леса. Распространены в нижнем поясе гор Еврейской АО и юго-востока Амурской области, а также на повышенных участках Сред-неамурской низменности. По растительному составу это самые богатые ценозы Среднего Приамурья. Следствием этого является богатая фауна дневных бабочек - 116 видов, из них только здесь обитают 7 видов. Фауна очень близка к фаунам хвойно-широколиствен-ных и дубовых лесов (редколесий), что связано со сходным растительным составом этих биотопов.

9. Леса и редколесья из дуба мопгольского. Распространены в южной части Среднего Приамурья. Делятся на 2 типа - сухие и влажные. Сомкнутость крон деревьев низкая, в подлеске преобладают светолюбивые виды растений. Всего отмечено 112 видов дневных бабочек, из них 5 специфичны для этого биотопа.

10. Мелколнствепные леса. Представлены белоберезняками, редколесьями из осины и зарослями из ольхи. Распространены на обширной территории в низкогорьях и на Среднеамурской низменности. Березняки и осинники носят преимущественно вторичный характер. Из-за бедности растительного состава здесь обитают 34 вида дневных бабочек. Специфических видов не отмечено.

И. Пойменные ивовые заросли. Простираются полосой вдоль большинства рек Среднего Приамурья. Растительный состав этих биотопов беден. Поэтому здесь отмечено всего 15 видов бабочек. Специфических видов нет.

12. Влажные осоково-разнотравно-вейниковые луга. Расположены на переувлажнённых почвах равнинных территориях южной части Среднего Приамурья. Здесь обнаружено 60 видов дневных бабочек, из них 3 найдены только здесь.

13. Суходольные луга. Развиты на лугово-дерновых почвах высоких террас, шлейфов и увалов южной части региона. Обладают богатым разнотравьем. Здесь обитают 90 видов булавоусых бабочек, из них 10 специфичны для этого биотопа.

14. Агроцсиозы. Представлены нолями, засеянными разными овощными и кормовыми культурами, а также частными огородами. Здесь встречены 39 видов бабочек, многие из которых являются залётными из соседних биотопов. Постоянно обитают 11 видов, трофичеки связанных с сельхозяйственными культурами и сорняками.

15. Урболандшафты. К ним отнесена территория городской (каменной) застройки с дворами и улицами посёлков и городов. Фауна дневных бабочек здесь небогата - 37 видов, что связано с незначительным растительным покровом.

Согласно построенной дендрограмме, по уровню сходства видового состава бабочек биотопы чётко разделяются на несколько групп (рис. 6). В первой группе горные биотопы - горная тундра и заросли кедрового стланика; во второй - дорсальные биотопы (пихтово-еловыелеса, горные лиственничники и лиственничные мари); в третьей-мелколиственные леса, пойменные ивовые заросли, агроценозы и урболандшафты, то есть биоценозы с нарушенной структурой (преимущественно человеком), являющиеся начальным этапом сукцессии. Следующую группу образуют открытые биотопы - влажные и суходольные луга, открытые склоны в нижнем поясе гор. И, наконец, отдельный кластер образуют суббореалъные леса - хвойно-широколиственные, многопородные широколиственные и леса и редколесья из дуба.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Приводится аннотированный список 226 видов из 99 родов, 33 триб, 15 подсемейств, 6 семейств и 2 надсемейств булавоусых чешуекрылых, обнаруженных в Среднем Приамурье. Для каждого вида цитируются литературные источники, в которых он приведён для Среднего Приамурья и сопредельных территорий, рассматривается распространение в пределах исследуемого региона, а также России и мира, приводятся экологические особенности - предпочитаемые биотопы, фенология, численность, кормовые растения гусениц. В необходимых случаях приведены замечания по систематике.

ВЫВОДЫ

1. В фауне булавоусых чешуекрылых Среднего Приамурья выявлено 226 видов из 99 родов, 33 гриб, 15 подсемейств, 6 семейств и 2 надсемейств. Из них 5 родов и 27 видов (12% от общей фауны) указаны впервые. Для фауны Амурской области впервые отмечено 3 вида, для Еврейской автономной области - 12 видов, для фауны Хабаровского края - 7 видов.

2. В фауне дневных бабочек Среднего Приамурья наиболее богато представлены семейства Nymphalidac (73 вида, или 32,4% от фауны), Lycaenidae (57 видов, или 24,9%) и Satyridae (42 вида, или 18,7%). Фауна Среднего Приамурья наиболее сходна с фаунами прилегающих регионов - Нижнего Приамурья, Приморья и Северо-Восточного Китая.

3. В фауне дневных бабочек Среднего Приамурья выделены 5 ареалогических комплекса. Основу образуют виды с температными (45,1%) и суббореальными ареалами (36,3%), тогда как виды с полизональными, арктотемпсратными и арктогольцовыми ареалами составляют 9,7; 5,8 и 3,1 % соответственно.

4. На примере распространения булавоусых бабочек предложена схема зоогеографи-ческого районирования Среднего Приамурья. Выделено 2 округа: Североамурский (включает районы: Верхнебуреинский и Среднебуреинский) и Среднсамурский (районы: Зей-ско-Буреинский, Хингано-Буреинский, Хингано-Бирский, Амуро-Уссурийс-кий). Амурский неморальный рубеж служит границей между округами. В северной части Среднего Приамурья выделен мощный Верхнебурейский рубеж. Детально разработано зоогеогра-фическое районирование Еврейской автономной области. Рассчитаны и уточнены значения мощности и эффективности зоогеографических рубежей.

5. Выделены 6 фенологических групп дневных бабочек. Из них лучше всего представлены раннелетняя (89 видов - 39,4%) и позднелетняя (77 видов - 34,1%). Большинство видов моновольтинны и зимуют на стадии гусеницы. В северной части Среднего Приамурья лёт бабочек происходит в более сжатые сроки, чем на юге, а ряд моновольтинных на севере видов дают на юге 2-3 генерации.

6. Гусеницы имеют широкий спектр трофических связей и развиваются на покрытосеменных растениях из 35 семейств. Исходя из широты пищевой специализации гусениц, наиболее богато представлены монофаги (81 вид, или 38,8%) и узкие олигофаги (74 вида, или 35,4%). Относительно приуроченности гусениц к жизненным формам кормовых растений доминируют хорто- (132 вида, или 63,2%), дендро- (26 видов - 12,4%) и тамнофаги (23 вида-11%).

7. Наиболее богатыми по видовому разнообразию булавоусых бабочек являются многопородные широколиственные леса (116 видов), леса и редколесья из дуба монгольского (112), суходольные луга (90) и хвойно-широколиственные леса (90), что в первую очередь связано с наличием здесь разнообразных кормовых растений для гусениц. Меньше всего видов отмечено в пойменных ивовых зарослях (15), горной тундре (17), темнохвой-ных лесах (25) и зарослях кедрового стланика (26), что связано с бедностью растительного состава и экстремальными условиями названных биотопов. На основе анализа фауны дневных бабочек биотопы разделяются на несколько групп- горные, бореальные, суббо-реальные, открытые и антропогенно нарушенные.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Статьи, опубликованные в ведущем рецензируемом научном журнале:

1. Кошкин Е.С. Новые сведения по биологии четырёх видов булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) из окрестностей города Хабаровска // Евразиатский энтомологический журнал. 2005. Т. 4. Вып. 3. С. 251-255.

2. Кошкин Е.С. Celastrina argiolus (Linnaeus, 1758) (Lepidoptera, Lycaenidae) - новый вид для фауны Хабаровского края из Буреинского заповедника // Евразиатский энтомологический журнал. 2009. Т. 8. Вып. 4. С. 462-463.

Статьи, опубликованные в отечественных периодических изданиях и региональных сборниках:

3. Кошкин Е.С., Стрельцов А.Н. Новые находки булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) в Южном Приамурье // Животный мир Дальнего Востока: сб. науч. тр. / под ред. А.Н. Стрельцова. Благовещенск: БГПУ, 2007. Вып. 6. С. 132-133.

4. Кошкнн Е.С., Новомодный Е.В., Стрельцов А.Н. Фауна булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) хребтов Эзоп и Дуссе-Алинь (Северное Приамурье) // Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. 18. Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 74-87.

5. Кошкин Е.С., Новомодный Е.В. Фауна булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) г. Хабаровск и его окрестностей // Чтения памяти А.И. Куренцова, 2008. Вып. 19. Владивосток: Дальнаука. С. 66-83.

6. Кошкин Е.С. К фауне булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) окрестностей города Райчихинска (Амурская область) // Проблемы экологии Верхнего Приамурья: сб. науч. тр.: 2-х т./ под общ. ред. Л.Г. Колесниковой. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2008. Вып. 10. Т. 2. С. 51-66.

7. Стрельцов А.Н., Кошкин Е.С. Первые сведения о булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) северной части Помпеевского хребта (Дальний Восток, Россия) // Алтайский зоологический журнал. Вып. 2. Барнаул, 2008. С. 85-87.

8. Кошкин Е.С. Перламутровка Нериппе (корейская) Argynnis nerippe Felder, 1862 11 Красная книга Хабаровского края: официальное издание. Хабаровск: Изд. дом "Приамурские ведомости", 2008. С. 574-575.

9. Кошкин Е.С., Новомодный Е.В. Аполлон Фельдера Parnassius (Driopa) felderi Bremer, 1861 //там же. С. 578-579.

10. Кошкин Е.С. Первые сведения о фауне булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) хребтов Большие Чурки и Даур (Россия, Еврейская автономная область) // Амурский зоологический журнал. Т. 1. Вып. 1. Благовещенск, 2009. С. 72-75.

И.Кошкин Е.С. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea) Буреинского заповедника (Хабаровский край): раннелетний фаунистический аспект // Амурский зоологический журнал. Т. 1. Вып. 3. Благовещенск, 2009. С. 253-257.

12. Кошкин Е.С. Лимонницы (Lepidoptera, Pieridae: Gonepteryx) Дальнего Востока России: таксономия, биология и распространение // Амурский зоологический журнал. Т. 1. Вып. 4. Благовещенск, 2009. С. 374-385.

Работы, опубликованные в материалах всероссийских и региональных конференций:

13. Кошкин Е.С. Булавоусые чешуекрылые северной части г. Хабаровска и прилегающих окрестностей // Сб. статей по итогам 50-й научной конф. / Под ред. Л.И. Никитиной. Хабаровск: Изд-во ХГПУ, 2002. С. 13-21.

14. Кошкин Е.С. Арктические элементы в фауне булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) юго-западной части Хабаровского края // Биотехнология - охране окружающей среды (сб. по итогам Второго Всероссийского конкурса научных студенческих работ). М: Графикон-Принт, 2005. С. 235-237.

15. Кошкин Е.С., Якубович B.C. Материалы к фауне насекомых зоны влияния водохранилища Бурейской гидроэлектростанции // Ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока. Матер, межрег. конф. Хабаровск: Изд-во ДВГГУ, 2006. С. 84-89.

16. Кошкин Е.С. Сведения по биологии хвостаток (Lepidoptera, Lycaenidae: Theclinae), экологически связанных с крушинами, из окрестностей Хабаровска // Природные ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока. Матер, межрег. конф. Хабаровск: Изд-во ДВГГУ, 2007. С. 99-103.

17. Стрельцов А.Н., Кошкин Е.С. Предварительные итоги изучения булавоусых чешуекрылых заповедника "Бастак" // Матер, конф., посвященной 10-летию заповедника "Бастак". Биробиджан, 2007. С. 124-127.

18. Стрельцов А.Н., Кошкин Е.С. Дополнения к фауне булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) заповедника "Бастак" // Природа заповедника "Бастак": тез. докл. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2007. Вып. 4. С. 46-48.

19. Кошкин Е.С. Эколого-фаунистический обзор булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) северной части г. Хабаровска// Молодёжь XXI века: шаг в будущее. Матер. VIII регион, конф. М.: Изд-во СГУ, 2007. Ч. 1. С. 177-179.

20. Кошкин Е.С., Стрельцов А.Н. Новые сведения по фауне булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) заповедника "Бастак" // Природа заповедника "Бастак": матер, конф. / Под ред. А.Н. Стрельцова. Благовещенск: БГПУ, 2008. Вып. 5. С. 73-76,

21. Кошкин Е.С. Интересные виды дневных бабочек (Lepidoptera, Diurna) из посёлка Чегдомын // Молодёжь XXI века: шаг в будущее. Матер. IX регион, конф. Благовещенск: Изд-во ДальГАУ, 2008. Ч. 2. С. 29-30.

22. Кошкин Е.С. Новые и интересные находки булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) из Бикинского района Хабаровского края // Регионы нового освоения: экологические проблемы, пути решения. Матер, конф. Хабаровск: ДВО РАН, 2008. Кн. 2. С. 381-384.

23. Кошкин Е.С. Роль заповедников в сохранении биоразнообразия дневных бабочек (Lepidoptera, Diurna) Среднего Приамурья // Шестые Гродековские чтения. Т. 6. Хабаровск: Хабаровский краевой музей им. Н.И. Гродекова, 2009. С. 78-88.

24. Кошкин Е.С. Редкие виды зефиров (Lepidoptera, Lycaenidae, Theclinae) в фауне Хабаровского края // там же. С. 155-160.

Кошкин Евгений Сергеевич

БУЛАВОУСЫЕ ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ (ЬЕРШОРТЕКА: НЕвРЕЮОГОЕА, PAPILIONOШEA) СРЕДНЕГО ПРИАМУРЬЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 10.03.2010 г. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Оперативная печать. Гарнитура Times New Roman. Усл. печ. л. 1,25. Уч.изд. л. 1.0. Тираж 100 экз. Заказ № 12 .

Отпечатано в отделе научно-издательской деятельности Хабаровского краевого музея им. Н.И. Гродекова 680000 г. Хабаровск, ул. Шевченко, 11

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кошкин, Евгений Сергеевич

Введение.

Глава 1. Материал и методы исследований.

1.1. Материал.

1.2. Методы исследований.

Глава 2. Характеристика района исследований.

2.1. Географическое положение.

2.2. Рельеф и общие черты геологического строения.

2.3. Климат.

2.4. Природные зоны и растительность

Глава 3. История изучения булавоусых чешуекрылых Среднего Приамурья.

Глава 4. Фауна булавоусых чешуекрылых Среднего Приамурья.

Глава 5. Зоогеографическая характеристика булавоусых чешуекрылых фауны Среднего Приамурья.

5.1. Ареалогический анализ фауны.

5.2. Зоогеографическое районирование Среднего Приамурья на основе распространения булавоусых чешуекрылых.

5.2.1. Зоогеографические рубежи, их мощность и эффективность.

5.2.2. Схема зоогеографического районирования.

Глава 6. Некоторые особенности экологии булавоусых чешуекрылых в Среднем Приамурье.

6.1. Сезонная динамика лёта имаго.

6.2. Трофические связи гусениц.

6.2.1. Широта пищевой специализации гусениц.

6.2.2. Распределение трофических связей гусениц по ботаническим таксонам.

6.2.3. Связи гусениц с жизненными формами растений.

6.3. Особенности биотопического распределения имаго.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera: hesperioidea, papilionoidea) Среднего Приамурья"

Булавоусые, или дневные, бабочки объединяют представителей двух родственных надсемейств высших чешуекрылых. В мировой фауне насчитывается около 20 тысяч видов дневных бабочек, из них в России отмечено 543 (Б'АЬгега, 2006; Каталог., 2008).

Имаго булавоусых чешуекрылых ведут дневной образ жизни, обитают практически во всех биогеоценозах, имеют крупные размеры, поэтому они являются удобной модельной группой для зоогеографических и эколого-ландшафтных исследований. Велика экологическая роль дневных бабочек - они являются одними из главных опылителей растений, имаго и гусеницы образуют важное трофическое звено в наземных экосистемах. Гусеницы некоторых видов в могут являться серьёзными вредителями ряда древесных и сельскохозяйственных культур.

В связи с указанными причинами, а также с большой внешней привлекательностью, булавоусые бабочки являются одной из самых изученных групп насекомых. В последние десятилетия было опубликовано большое количество определителей, фаунистических сводок, систематических ревизий и атласов, посвященных этой группе. Лепидоптерологическими исследованиями были охвачены практически все районы России. Но фауна некоторых регионов исследована недостаточно. Это касается и Среднего Приамурья. Здесь активные исследования лепидоптерофауны проводились лишь в нескольких районах, фауна остальной части была слабо изучена. Этот фактор и обусловил выбор района исследований.

1. Выявить и проанализировать таксономический состав фауны;

2. Провести анализ ареалогической структуры фауны;

5. Проанализировать трофические связи гусениц;

6. Выявить закономерности биотопического распределения имаго.

Научная новизна. Выявлена фауна булавоусых чешуекрылых российской части бассейна Среднего Амура, которая насчитывает 226 видов из 99 родов, принадлежащих к 6 семействам надсемейств Незрегю1с1еа и РарШопо1с1еа. 27 видов и 5 родов впервые обнаружены в регионе. Для фауны Амурской области новыми являются 3 вида, для фауны Хабаровского края - 7 видов, для фауны Еврейской автономной области - 12 видов. Выявлена фауна Буреинского заповедника и заповедника "Бастак". Впервые проведён ареалогический анализ фауны булавоусых чешуекрылых исследованного региона. На основе анализа особенностей их распространения предложено зоогеографическое районирование Среднего Приамурья. Впервые изучены сезонная динамика лёта имаго, трофические связи гусениц (в том числе для двух видов кормовые растения установлены впервые), биотопическое распределение имаго.

Теоретическая и практическая значимость. Выявлен таксономический состав фауны дневных бабочек Среднего Приамурья и уточнены ареалы большинства видов. Эта информация может быть использована при составлении Государственных кадастров животного мира Амурской области, Еврейской автономной области, Хабаровского края и Дальнего Востока, а также при оценке и разработке мероприятий по сохранению биологического разнообразия Дальнего Востока. Проведена инвентаризация фауны Незрегю1с1еа и РарПюшнёеа заповедников "Бастак" и Буреинского. Получены первичные данные для проведения мониторинговых работ по изучению фауны дневных бабочек зоны влияния водохранилища Бурейской ГЭС. Предложенная схема зоогеографического районирования Среднего Приамурья может быть использована для решения вопросов биогеографического районирования Дальнего Востока. Материалы использованы при создании Красной книги Хабаровского края.

Апробация работы. Результаты работы доложены и представлены на следующих конференциях: 50-й научной конференции ХГПУ (Хабаровск, 2002), "Ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока" (Хабаровск, 2006 г.), на Хабаровском краевом конкурсе-конференции молодых учёных (Хабаровск, 2007 г.), на

XVIII и XIX Чтениях памяти Алексея Ивановича Куренцова (Владивосток, 2007 и 2008 гг.), "Природные ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока" (Хабаровск, 2007 г.), посвященной 10-летию заповедника "Бастак" (Биробиджан, 2007 г.), студентов и преподавателей БГПУ (Благовещенск, 2007 и 2008 гг.), "Молодёжь XXI века: шаг в будущее" (Благовещенск, 2007 и 2008 гг.), на конференции "Регионы нового освоения: экологические проблемы, пути решения" (Хабаровск, 2008 г.), на Шестых Гродековских чтениях (Хабаровск, 2009 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 24 работы, из них 2 в ведущем рецензируемом журнале из списка ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Кошкин, Евгений Сергеевич

ВЫВОДЫ

1. В фауне булавоусых чешуекрылых Среднего Приамурья выявлено 226 видов из 99 родов, 33 триб, 15 подсемейств, 6 семейств и 2 надсемейств. Из них 5 родов и 27 видов (12% от общей фауны) указаны впервые. Для фауны Амурской области впервые отмечено 3 вида, для Еврейской автономной области - 12 видов, для фауны Хабаровского края - 7 видов.

2. В фауне дневных бабочек Среднего Приамурья наиболее богато представлены семейства КутрЬаНёае (73 вида, или 32,4% от фауны), Ьусаешбае (57 видов, или 24,9%) и 8а1упс1ае (42 вида, или 18,7%). Фауна Среднего Приамурья наиболее сходна с фаунами прилегающих регионов — Нижнего Приамурья, Приморья и СевероВосточного Китая.

3. В фауне дневных бабочек Среднего Приамурья выделены 5 ареалогических комплекса. Основу образуют виды с температными (45,1%) и суббореальными ареалами (36,3%), тогда как виды с полизональными, арктотемператными и арктоголь-цовыми ареалами составляют 9,7; 5,8 и 3,1 % соответственно.

4. На примере распространения булавоусых бабочек предложена схема зоогео-графического районирования Среднего Приамурья. Выделено 2 округа: Североамурский (включает районы: Верхнебуреинский и Среднебуреинский) и Средне-амурский (районы: Зейско-Буреинский, Хингано-Буреинский, Хингано-Бирский, Амуро-Уссурийский). Амурский неморальный рубеж служит границей между округами. В северной части Среднего Приамурья выделен мощный Верхнебурейский рубеж. Детально разработано зоогеографическое районирование Еврейской автономной области. Рассчитаны и уточнены значения мощности и эффективности всех зоогеографических рубежей.

6. Гусеницы имеют широкий спектр трофических связей и развиваются на покрытосеменных растениях из 35 семейств. Исходя из широты пищевой специализации гусениц, наиболее богато представлены монофаги (81 вид, или 38,8%) и узкие олигофаги (74 вида, или 35,4%). Относительно приуроченности гусениц к жизненным формам кормовых растений доминируют хорто- (132 вида, или 63,2%), дендро-(26 видов - 12,4%) и тамнофаги (23 вида - 11%).

7. Наиболее богатыми по видовому разнообразию булавоусых бабочек являются многопородные широколиственные леса (116 видов), леса и редколесья из дуба монгольского (112), суходольные луга (90) и хвойно-широколиственные леса (90), что в первую очередь связано с наличием здесь разнообразных кормовых растений для гусениц. Меньше всего видов отмечено в пойменных ивовых зарослях (15), горной тундре (17), темнохвойных лесах (25) и зарослях кедрового стланика (26), что связано с бедностью растительного состава и экстремальными условиями названных биотопов. На основе анализа фауны дневных бабочек биотопы разделяются на несколько групп - горные, бореальные, суббореальные, открытые и антропогенно нарушенные.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кошкин, Евгений Сергеевич, Хабаровск

1. Амур // Большой словарь географических названий / Под общ. ред. академика В.М. Котлякова. Екатеринбург: У Фактория, 2003. С. 35 - 36.

2. Андреева И.А. Устройство поверхности // Природа Амурской области. Благовещенск: Амурское кн. изд-во, 1959. С. 11-38.

3. Баранчиков Ю.Н., Плешанов А.С. Фауна булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) // Насекомые зоны БАМ. Новосибирск: Наука, 1987. С. 99 124.

4. Бей-Биенко Г .Я. Общая энтомология: Учебник для университетов и сельхозвузов. 3-е изд., доп. М.: Высшая школа, 1980. 416 с.

5. Беляев Е.А. Новые и малоизвестные булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) с юга Дальнего Востока // Таксономия и экология членистоногих Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 67 70.

6. Беляев Е.А. Белянки рода Euchloe Klots (Lepidoptera, Pieridae) Сибири и Дальнего Востока // Систематика и экология чешуекрылых Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. С. 113 120.

7. Беляев Е.А. Булавоусые чешуекрылые, или дневные бабочки Rhopalocera // Бабочки - вредители сельского и лесного хозяйства Дальнего Востока: Определитель. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С. 270 - 278.

8. Богданов П.В. Классификация сатирид рода Satyrus Latreille, 1819 (Lepidoptera, Satyridae) фауны Палеарктики // Труды Государственного Дарвиновского музея. Вып. XII. М.: ГДМ, 2008. С. 174 251.

9. Бочарников В.Н., Мартыненко А.Б., Глущенко Ю.Н., Горовой П.Г., Нечаев В.А., Ермошин В.В., Недолужко В.А., Горобец К.В., Дудкин Р.В. Биоразнообразие Дальневосточного экорегионального комплекса. Монография. Под ред. акад. РАН П.Г.

10. Горового. Владивосток: Апельсин, 2004. С. 75-81.

11. Витвицкий Г.Н. Климат // Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С. 70 -96.

12. Географический словарь Амурской области / Под ред. акад. В.Б. Сочавы и к.г.н. Н.К. Шульмана. Благовещенск: Амурское отд. Хабаровскоего кн. изд-ва, 1978. 288 с.

13. Глущенко Ю.Н. Материалы к познанию аполлонов Нижнего Приамурья // Растительный и животный мир Дальнего Востока. Вып. 3. Уссурийск: Изд-во УГПИ, 1997. С. 21-31.

14. Глущенко Ю.Н., Мартыненко А.Б. Изменчивость аполлонов группы eversmanni -felder i на юге Дальнего Востока России // Чтения памяти Алексея Ивановича Курен-цова. Вып. VIII. Владивосток: "Дальнаука", 1998. С. 41 56.

15. Глущенко Ю.Н., Стрельцов А.Н., Мартыненко А.Б. Заметки по аполлонам Читинской области // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 4. Уссурийск: Изд-во УГПИ, 2000. С. 61 66.

16. Гордеева Т.В. Фауна и биономия высших разноусых чешуекрылых (Lepidoptera, Metaheterocera) Бурятии. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2009. 24 с.

17. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР // Ареалы насекомых Европейской части СССР. Карты 179 221. JL: Наука, 1984. С. 3-20.

18. Городков К.Б. Трёхмерная климатическая модель потенциального ареала и некоторые её свойства. I. // Энтомологическое обозрение. 1985. Т. 64. Вып. 2. С. 295 -310.

19. Городков К.Б. Трёхмерная климатическая модель потенциального ареала и некоторые её свойства. II. // Энтомологическое обозрение. 1986. Т. 65. Вып. 1. С. 81 95.

20. Городков К.Б. Типы ареалов двукрылых (Díptera) Сибири // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta, Díptera). СПб, 1992. С. 45 56.

21. Гришухина Е.А. Густав Иванович Радце его личность и научное наследие // Раддевские чтения: Материалы науч.-практ. конф., 27 28 ноября 2003 г., г. Биробиджан. Биробиджан: ГОУ "Редакция газеты "Биробиджанер штерн", 2004. С. 21 - 27.

22. Гуков Г.В. Чьё имя ты носишь, растение? (Из истории ботанических исследований на Дальнем Востоке). Хабаровск: Кн. изд-во, 1989. 304 с.

23. Девяткин A.JI. О двух сибирских видах толстоголовок рода Pyrgus (Lepidoptera, Hesperiidae) // Зоологический журнал. 1990. Т. 69. С. 141 145.

24. Девяткин A.JI. Hesperiidae // Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России / Под ред. С.Ю. Синева. СПб.; М.: Т-во научных изданий КМК, 2008. С. 302 304.

25. Дубатолов В.В. Новые подвиды дневных чешуекрылых семейств Nymphalidae и Satyridae (Lepidoptera, Rhopalocera) из Якутии // Вестник зоологии. 1992. № 5. С.40 -45.

26. Дубатолов В.В. Новый для фауны России вид рода Ypthima (Lepidoptera, Satyridae) с юга Дальнего Востока // Животный мир Дальнего Востока. Вып. 5. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2005. С. 125 132.

27. Дубатолов В.В., Коршунов Ю.П. Новые сведения по систематике сатирид (Lepidoptera, Satyridae) Якутии и юга Дальнего Востока СССР // Таксономия животных Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. С. 59-65.

28. Дубатолов В.В., Любечанский И.И. Видовой состав фауны насекомых // ФГУ Государственный природный заповедник "Буреинский". Летопись природы. Книга 6. 2004 год. Чегдомын, 2005. С. 47 73.

29. Дубатолов В.В., Сергеев М.Г. Новые голубянки трибы Theclini (Lepidoptera, Ly-caenidae) фауны СССР // Энтомологическое обозрение. 1982. Т. LXI, № 2. С. 375 -381.

30. Дубатолов В.В., Сергеев М.Г. К систематике голубянок рода Neozephyrus Sibatani et Ito (Lepidoptera, Lycaenidae) // Насекомые, клещи и гельминты. Новосибирск: Наука, 1987. С. 18-30.

31. Дубатолов В.В., Стрельцов А.Н., Сергеев М.Г. 78. Сем. Pieridae Белянки // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. V, ч. 5. Владивосток: Дальнау-ка, 2005а. С. 207-234.

32. Дубатолов В.В., Стрельцов А.Н., Сергеев М.Г. 82. Сем. Lycaenidae Голубянки // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. V, ч. 5. Владивосток: Даль-наука, 20056. С. 341 -393.

33. Дубатолов В.В., Стрельцов А.Н., Сергеев М.Г. 81. Сем. Danaidae Данаиды // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. V, ч. 5. Владивосток: Дальнау-ка, 2005в. С. 338-340.

34. Дубатолов В.В., Стрельцов А.Н., Сергеев М.Г., Лухтанов В.А. 79. Сем. Satyridae -Сатириды // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. V, ч. 5. Владивосток: Дальнаука, 2005г. С. 234 286.

35. Дубатолов В.В., Стрельцов А.Н., Сергеев М.Г., Костерин О.Э. 80. Сем. Nymphali-dae Многоцветницы, или Нимфалиды // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. V, ч. 5. Владивосток: Дальнаука, 2005д. С. 286 338.

36. Думикяи А.Д., Ривкус Ю.З., Триликаускас JI.A. Буреииский заповедник край девственной природы. Хабаровск, 2005. 100 с.

37. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомологическое обозрение. 1974. Т. 53. Вып. 3. С. 497 522.

38. Ивашинников Ю.К., Короткий A.M. Неотектоника и палеогеография кайнозоя Азиатско-Тихоокеанской переходной зоны. Владивосток: Изд-во Дальневосточного университета, 2005. 392 с.

39. Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России / Под ред С.Ю. Синева. СПб.; М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 424 с.

40. Кириллов Е.А. По собственному побуждению. Научно-художественное повествование о дальневосточном маршруте А.Ф. Миддендорфа. Хабаровск: ДВ РНЦ АЕН РФ, 1995. 82 с.

41. Колесников Б.П. Растительность // Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С. 206-250.

42. Коршунов Ю.П. Каталог булавоусых чешуекрылых фауны СССР // Энтомологическое обозрение. 1972а. Т. 51. № 1. С. 136 154.

43. Коршунов Ю.П. Каталог булавоусых чешуекрылых фауны СССР // Энтомологическое обозрение. 19726. Т. 51. № 2. С. 352 368.

44. Коршунов Ю.П. Новые подвиды непарной перламутровки Argynnis sagana Dbl. из Сибири // Членистоногие и гельминты. Новосибирск: Наука, 1984. С. 58 62.

45. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Урала, Сибири и Дальнего Востока. Определитель и аннотации. Новосибирск, 2000. 218 с.

46. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2002. 424 с.

47. Коршунов Ю.П., Горбунов П.Ю. Дневные бабочки азиатской части России. Справочник. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1995. 202 с.

48. Коршунов Ю.П., Николаев C.JI. Булавоусые чешуекрылые рода Oeneis Hiibner, 1819 (Lepidoptera: Satyridae) Северной Азии // Евразиатский энтомологический журнал. 2002. Т. 1 (2). С. 147 172.

49. Кошкин Е.С. Булавоусые чешуекрылые северной части г. Хабаровска и прилегающих окрестностей // Сборник статей по итогам 50-й научной конференции / Подред. JI.И.Никитиной и др. Хабаровск: Изд-во ХГПУ, 2002. С. 13 21.

50. Кошкин Е.С. Новые сведения по биологии четырёх видов булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) из окрестностей города Хабаровска // Евразиатский энтомологический журнал. Т. 4 (3). 20056. С. 251 255.

51. Кошкин Е.С. Первые сведения о фауне булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera,

52. Diurna) хребтов Большие Чурки и Даур (Россия, Еврейская автономная область) // Амурский зоологический журнал. Т. I. Вып. 1. Благовещенск, 2009а. С. 72 75.

53. Кошкин Е.С. Редкие виды зефиров (Lepidoptera, Lycaenidae, Theclinae) в фауне Хабаровского края // Шестые Гродековские чтения: материалы Межрегион, науч.-практ. конф. Т. VI. Хабаровск: Хабаровский краевой музей им. Н.И. Гродекова, 2009в. С. 155 160.

54. Кошкин Е.С. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea) Буреинского заповедника (Хабаровский край): раннелетний фаунистический аспект // Амурский зоологический журнал. Т. I. Вып. 3. Благовещенск, 2009г. С. 253 257.

55. Кошкин Е.С. Celastrina argiolus (Linnaeus, 1758) (Lepidoptera, Lycaenidae) новый вид для фауны Хабаровского края из Буреинского заповедника // Евразиатский энтомологический журнал. 2009д. Т. 8. Вып. 4. С. 462 - 463.

56. Кошкин Е.С. Лимонницы (Lepidoptera, Pieridae: Gonepteryx) Дальнего Востока России: таксономия, биология и распространение // Амурский зоологический журнал. Т. 1. Вып. 4. Благовещенск, 2009. С.

57. Кошкин Е.С., Новомодный Е.В., Стрельцов А.Н. Фауна булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) хребтов Эзоп и Дуссе-Алинь (Северное Приамурье) // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. XVIII. Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 74 87.

58. Кошкин Е.С., Новомодный Е.В. Фауна булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) г. Хабаровск и его окрестностей // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. XIX. Владивосток: Дальнаука, 2008а. С. 66 83.

59. Кошкин Е.С., Стрельцов А.Н. Новые находки булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) в Южном Приамурье // Животный мир Дальнего Востока:сборник научных трудов / под общ. ред. А.Н. Стрельцова. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2007. Вып. 6. С. 132 133.

60. Крейцберг A.B.-А., Плющ И.Г. Новые подвиды парусников рода Parnassius (Lepidoptera, Papilionidae) из Восточной Палеарктики // Вестник зоологии. 1992. №2. С. 78 80.

61. Криволуцкая Г.О. Энтомофауна Курильских островов. Основные черты и происхождение. JL: Наука, 1973. 315 с.

62. Крыжановский О. J1. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М.: Т-во научных изданий КМК, 2002. 237 с.

63. Кузякин А.П., Мазин JI.H. Количественные учеты булавоусых для биогеографических целей // IX съезд Всесоюзного энтомологического общества. Киев: Наукова думка, 1984. Ч. 1. С. 268.

64. Куренцов А.И. Бабочки Macrolepidoptera - вредители деревьев и кустарников Уссурийского края // Труды Горнотаёжной станции ДВФ АН СССР. 1939. Т. III. С. 107-210.

65. Куренцов А.И. Дневные бабочки Приморского края (определитель). М.: Главное управление по заповедникам, 1949. 119 с.

66. Куренцов А.И. Вредные насекомые лесных культур на Дальнем Востоке // Труды Дальневосточного филиала им. B.JI. Комарова. Т. III (VI). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1956. С. 7-54.

67. Куренцов А.И. К зоогеографической характеристике верховьев р. Бурей и долины р. Амгуни // Экология насекомых Приморья и Приамурья. М., 1964. С. 5 22.

68. Куренцов А.И. Зоогеография Приамурья. М. Л.: Наука, 1965. 155 с.

69. Куренцов А.И. Животный мир суши и континентальных водоёмов // Южная часть

70. Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С. 251 276.

71. Куренцов А.И. Булавоусые чешуекрылые Дальнего Востока СССР. (Определитель). Д.: Наука, 1970. 164 с.

72. Куренцов А.И. Зоогеография Дальнего Востока СССР на примере распространения чешуекрылых Rhopalocera. Новосибирск: Наука, 1974. 160 с.

73. Куренцова Г.Э. Растительный покров Приуссурийской части бассейна среднего Амура. Владивосток: Дальневосточное кн. изд-во, 1965. 72 с.

74. Куренцова Г.Э. Очерк растительности Еврейской автономной области. Владивосток: Дальневосточное кн. изд-во, 1967. 64 с.

75. Куренцова Г.Э. Растительность Приморского края. Владивосток: Дальневосточное кн. изд-во, 1968. 192 с.

76. Лелей A.C. История энтомологических исследований на Дальнем Востоке // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. II III. Владивосток, 1992. С. 12 -20.

77. Леса Дальнего Востока. Коллектив авторов ДальНИИЛХ под ред. A.C. Агеенко, канд. с.-х. наук. М.: Лесная промышленность, 1969. 392 с.

78. Лоция реки Амур. Часть II. Средний Амур. Министерство обороны Союза РФ: Главное управление навигации и океанографии, 1976. 220 с.

79. Лухтанов В.А. Обзор палеарктических сатирид рода Oeneis Hübner (Lepidoptera, Satyridae). II. Группа видов О. jutta II Энтомологическое обозрение. 1984. Т. 63. С. 776-789.

80. Лухтанов В.А. Обзор палеарктических сатирид группы Oeneis пота (Lepidoptera, Satyridae). Сообщение 1 // Вестник зоологии. 1989а. № 2. С. 29 36.

81. Лухтанов В.А. Обзор палеарктических сатирид группы Oeneis noma (Lepidoptera, Satyridae). Сообщение 2 II Вестник зоологии. 19896. № 4. С. 28 34.

82. Львовский А.Л. Danaidae // Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России / Под ред. С.Ю. Синева. СПб.; М.: Т-во научных изданий КМК, 2008. С. 314.

83. Львовский А.Л., Моргун Д.В. Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы. М.: Т-во научных изданий КМК, 2007. 443 с.

84. Львовский А.Л., Моргун Д.В. Papilionidae // Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России / Под ред. С.Ю. Синева. СПб.; М.: Т-во научных изданий КМК, 2008а. С. 304 -306.

85. Львовский А.Л., Моргун Д.В. Pieridae // Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России / Под ред. С.Ю. Синева. СПб.; М.: Т-во научных изданий КМК, 20086. С.306 -308.

86. Львовский А.Л., Лухтанов В.А., Чуркин С.В., Моргун Д.В. Lycaenidae // Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России / Под ред. С.Ю. Синева. СПб.; М.: Т-во научных изданий КМК, 2008а. С. 308 314.

87. Львовский А.Л., Богданов П.В., Моргун Д.В. Nymphalidae // Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России / Под ред. С.Ю. Синева. СПб.; М.: Т-во научных изданий КМК, 20086. С. 314-318.

88. Львовский А.Л., Лухтанов В.А., Богданов П.В., Моргун Д.В. Satyridae // Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России / Под ред. С.Ю. Синева. СПб.; М.: Т-во научных изданий КМК, 2008в. С. 318 322.

89. Мазин Л.Н., Свиридов A.B. Аполлон Фельдера Parnassius felderi Bremer, 1861 // Красная книга Российской Федерации (Животные). М.: Ин-т проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 2001. С. 203.

90. Мартыненко А.Б. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) полуострова Муравьева-Амурского // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. VI. Владивосток: Дальнаука, 1996. С. 77 94.

91. Мартыненко А.Б. Полевой определитель дневных бабочек (Lepidoptera, Diurna) Приморского края. Уссурийск: Изд-во УГПИ, 2000а. 116 с.

92. Мартыненко А.Б. Зоогеографическое деление Приморского края, основанное на особенностях распространения булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. X. Владивосток: "Дальнаука", 20006. С. 17-52.

93. Мартыненко А.Б. Фенология и сезонная динамика лёта дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) на юге Дальнего Востока и в Забайкалье // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. XIII. Владивосток: "Дальнаука", 2003. С. 69 -85.

94. Мартыненко А.Б. Экология и география дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Приморского края. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 2004. 292 с.

95. Мартыненко А.Б. Провизорное поясно-секторное районирование юга Дальнего Востока и Забайкалья как основа для биогеографических построений // Животный мир Дальнего Востока. Вып. 5. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2005а. С. 133 156.

96. Мартыненко А.Б. Первые данные по высокогорной фауне дневных чешуекрылых горы Тардоки-Яни (высочайшая вершина Сихотэ-Алиня) // Электронный научный журнал "Исследовано в России". 20056. С. 1021 1024. http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2005/000.pdf

97. Мартыненко А.Б. Фауна дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) южнотаёжных лесов Буреинского нагорья (Среднее Приамурье) // Электронный научный журнал "Исследовано в России". 2005в. С. 2018 2025. http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2005/196.pdf

98. Мартыненко А.Б. Типология энтомофаун юга Дальнего Востока и сопредельных территорий (на примере дневных чешуекрылых) // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. XVII. Владивосток: "Дальнаука", 2006а. С. 5 28.

99. Мартыненко А.Б. Анализ ареалогического состава фауны дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) юга Дальнего Востока и Забайкалья // Электронный научный журнал "Исследовано в России". 20066. С. 501 520. http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/051 .pdf

100. Мартыненко А.Б. Экология и география фауны дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) юга Дальнего Востока и Забайкалья. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Владивосток, 2006в. 39 с.

101. Мольтрехт А.К. О географическом распространении чешуекрылых Дальневосточного края с выделением в особую фауну уссурийских Lepidoptera // Зап. Владивостокского отделения Государственного русского географического общества. Владивосток, 1929. С. 8.

102. Моргун Д.В. Эколого-фаунистическое исследование булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera: Hesperioidea et Papilionoidea) Северного Прикаспия и Восточного Кавказа. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Москва, 2009. 23 с.

103. Мутин В.М. Булавоусые чешуекрылые Комсомольска-на-Амуре и его окрестностей // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. III. Владивосток: "Дальнаука", 1993. С. 36-43.

104. Небайкин В.Д. О распространении некоторых редких видов на Дальнем Востоке // Булавоусые чешуекрылые СССР. Тез. докл. к семинару "Систематика, фаунистика, экология, охрана булавоусых чешуекрылых", 2-5 окт. 1987 г. Новосибирск, 1987. С. 88.

105. Некрутенко Ю.П. Филогения и географическое распространение рода Gonepteryx (Lepidoptera, Pieridae). Опыт историко-зоогеографического исследования. Киев: Наукова думка, 1968. 128 с.

106. Немков П.Г. Зоогеографические особенности фауны роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) Восточной Сибири и Дальнего Востока // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. VIII. Владивосток: "Дальнаука", 1998. С. 57 70.

107. Немков П.Г. Фауна роющих ос (Hymenoptera: Sphecidae, Crabronidae) Азиатской части России // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. XIX. Владивосток: "Дальнаука", 2008. С. 15 34.

108. Новомодный Е.В. Насекомые и фитопатогены брусничников Нижнего Приамурья // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. VI. Владивосток: "Дальнаука", 1996. С. 95 104.

109. Новороцкий П.В. Изменение климата в бассейне Амура // Влияние изменения климата на экосистемы бассейна реки Амур. M.: WWF России, 2006. С. 22-41.

110. Никольская В.В., Тимофеев Д.А., Чичагов В. Природное районирование // Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С. 301 344.

111. Никольская В.В., Ярмолюк В.А. Геологическое строение и рельеф // Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С. 21 69.

112. Новомодный Е.В. Экскурсионное изучение дневных бабочек окрестностей Хабаровска // Зоологические экскурсии по изучению беспозвоночных животных: Меж-вуз. сб. науч. тр. Хабаровск: ХГПУ, 1994. С. 51- 64.

113. Новомодный Е.В. Насекомые и фитопатогены брусничников Нижнего Приамурья // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. VI. Владивосток: Дальнаука, 1996. С. 95- 104.

114. Новомодный Е.В. Путешествие Л. Грезера (1881 1885 гг.) и его значение для исследования чешуекрылых (Lepidoptera, Insecta) Дальнего Востока // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. XIII. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 5

115. Новомодный E.B. Дальневосточное путешествие Г.Ф. Христофа (1876 1877 гг.) // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. XVIII. Владивосток: Даль-наука, 2007. С. 5-28.

116. Омелько М.М., Омелько М.А. Биология некоторых булавоусых бабочек (Rhopalo-сега) Приморского края // Энтомологические исследования на Дальнем Востоке. Тр. Биол.-почв. Ин-та ДВНЦ АН СССР. Нов. Сер. Т. 28 (131). Владивосток, 1975. С. 149 -159.

117. Омелько М.М., Омелько М.А. Celastrina phellodendroni sp.n. — новый вид-двойник Celastrina argiolus L. (Lepidoptera, Lycaenidae) из Южного Приморья // Чешуекрылые Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. С. 116 122.

118. Омелько М.М., Омелько М.А. Новые данные по систематике и биологии хвоста-ток рода Satsuma Murr. (Lepidoptera, Lycaenidae) Приморья // Биологические исследования на Горно-таёжной станции. Сборник научных трудов. Вып. 2. Уссурийск, 1995. С. 218-233.

119. Петров Е.С. Климатическое районирование Хабаровского края // Вопросы географии Дальнего Востока. Сб. 12. Хабаровск: ХабКНИИ ДВНЦ АН СССР, 1973. С. 70 92.

120. Петров Е.С., Новороцкий П.В., Леншин В.Т. Климат Хабаровского края и Еврейской автономной области. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 2000. 174 с.

121. Рогатных Д.Ю. Фауна и экология жужелиц (Coleóptera, Carabidae) юга Амурской области. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток, 2008. 23 с.

122. Сасова Л.Е., Мартыненко А.Б. Сезонные аспекты населения дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) в широколиственных лесах Уссурийского заповедника // Вестник Оренбургского государственного университета. 2007. № 10. С. 156-161.

123. Свиридов A.B. Булавоусые чешуекрылые (Rhopalocera) районов, прилегающих к Селемджинскому БАМу // Сб. тр. Зоол. музея МГУ. Т. 19. М., 19816. С. 38 52.

124. Себин В.И. Физико-географическое районирование и ландшафты Амурской области: Учебное пособие. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2004а. 64 с.

125. Себин В.И. Основные черты рельефа гольцового пояса Буреинского нагорья // Вопросы географии Верхнего Приамурья: сб. науч. тр. Вып. 1. Благовещенск: БГПУ, 2004. С. 4 8.

126. Сем Ю.А. Леопольд Иванович Шренк (1826 1894 гг.): жизнь и деятельность исследователя Приамурья, Приморья и Сахалина. Южно-Сахалинск: Сахалинское кн. изд-во, 2003. 128 с.

127. Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1986. 238 с.

128. Скорняков В.А., Альбинский Н.В., Кирюхин В.А., Куликов Ю.Н. Воды суши // Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С. 110-158.

129. Соколов A.A. Гидрография СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1964. 535 с.

130. Соловьёв К.П. Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока и хозяйство в них. Хабаровск: Хабаровское кн. изд-во, 1958. 368 с.

131. Стрельцов А.Н. Биология и образ жизни парусника Фельдера // Тезисы докладов итоговой научно-практической конференции преподавателей и студентов. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 1995а. С. 66 67.

132. Стрельцов А.Н. Фауна и вертикальное распределение булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в горах Удоканского хребта // Проблемы экологии Верхнего Приамурья: Сб. науч. тр. Вып. 2 / Под общ. ред. Дугинцова В.А., Колесниковой

133. Л.Г. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 1995в. С. 132- 143.

134. Стрельцов А.Н. Новые данные о распространении капустницы (Pieris brassicae L.) на Дальнем Востоке // Проблемы экологии Верхнего Приамурья: Сб. науч. тр. Вып. 3 / Под общ. ред. Колесниковой Л.Г. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 1997а. С. 123.

135. Стрельцов А.Н. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) Западного Приамурья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН, 1998. 22 с.

136. Стрельцов А.Н. Зоогеографическое районирование Амурской области на основе анализа распространения дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) // Учёные записки БГПУ. Т. 18. Биология. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 1999. С. 50 61.

137. Стрельцов А.Н. Булавоусые (дневные) чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) // Природные комплексы урочища "Мухинка". Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2002. С. 44 -56.

138. Стрельцов А.Н. 74. Сем. Hesperiidae Толстоголовки // Определитель насекомых Дальнего Востока России. T. V, ч. 5. Владивосток: Дальнаука, 2005. С. 162 - 188.

139. Стрельцов А.Н., Глущенко Ю.Н. 77. Сем. Papilionidae Парусники // Определитель насекомых Дальнего Востока России. T. V, ч. 5. Владивосток: Дальнаука, 2005. С. 188-207.

140. Стрельцов А.Н., Жалдак Д.П. К фауне дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) заповедника "Бастак" // Природа заповедника "Бастак": Тез. докл. / Под общ. ред. А.Н. Стрельцова. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2006. Вып. III. С. 114 117.

141. Стрельцов А.Н., Кошкин Е.С. Дополнения к фауне булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) заповедника "Бастак" // Природа заповедника "Бастак": тез.докл./ под общ. ред. П.Е. Осипова. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 20076. Вып. IV. С. 46-48.

142. Стрельцов А.Н., Кошкин Е.С. Первые сведения о булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) северной части Помпеевского хребта (Дальний Восток, Россия) // Алтайский зоологический журнал. Вып. 2. Барнаул: ООО "А.Р.Т.", 2008. С. 85 -87.

143. Стрельцов А.Н., Маликова Е.И. Трофические связи булавоусых чешуекрылых Амурской области // Учёные записки БГПУ. Т. 18. Биология. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 1999. С. 62-68.

144. Стрельцов А.Н., Шелихан JI.K. Материалы по булавоусым чешуекрылым (Lepidoptera, Diurna) заповедника "Бастак" // Природа заповедника Бастак: Тез. докл. / Под общ. ред. А.Н. Стрельцова. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2004. Вып. 1. С. 45 -53.

145. Стрельцов А.Н., Чистякова Ю.А. Новые материалы по фауне дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) заповедника "Бастак" // Природа заповедника "Бастак": Тез. докл. / Под общ. ред. А.Н. Стрельцова. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2005. Вып. II. С. 38-44.

146. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Фауна европейского Северо-Востока России. Була-воусые чешуекрылые. Т. VII, ч. 1. СПб.: Наука, 1999. 182 с.

147. Тахтаджян A.JI. Система магнолиофитов. JL: Наука, 1987. 440 с.

148. Тильба А.П. Растительность // Природа Амурской области. Благовещенск: Амурское кн. изд-во, 1959. С. 149 212.

149. Худяков Г.И., Денисов Е.П., Короткий A.M., Кулаков А.П., Никонова Р.И., Чер-нобровкина Е.И. История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. Юг Дальнего Востока. М.: Наука, 1972. 424 с.

150. Чистяков Ю.А. Rhopalocera // Насекомые Хинганского заповедника. Ч. И. Владивосток, 1992. С. 182- 199.

151. Чистяков Ю.А., Кононенко B.C., Кирпичникова В.А., Беляев Е.А. Отряд Lepidoptera Чешуекрылые, или бабочки // Насекомые - вредители сельского хозяйства Дальнего Востока. Владивосток: "Дальнаука", 1995. С. 117 - 179.

152. Чулков Е.Г. Новые стации реликтовых бабочек на Большом Хехцире // Вопросы географии Дальнего Востока. Сборник одиннадцатый. Зоогеография. Хабаровск, 1973. С. 294-295.

153. Шульман Н.К. Внутренние воды // Природа Амурской области. Благовещенск: Амурское кн. изд-во, 1959. С. 68 117.

154. Ямаути С., Новомодный Е.В. Сравнительная характеристика фауны дневных бабочек префектуры Аомори и Хабаровского края // The Annual Report of the Aomori Prefectural Museum. 2000. No 24. P. 67 87.

155. Ackery P.R. A guide to the genera and species of Parnassiinae (Lepidoptera: Papilioni-dae) // Bulletin of the British Museum (Natural History) (Entomology). 1975. Vol. 31. No. 4. P. 73- 105.

156. Asahi J., Kanda S., Kawata M., Kohara Y., Fujioka T. The Butterflies of Sakhalin in Nature. 1999. 311 pp.

157. Belik A.G. New subspecies of Erebia anyuica Kurentsov, 1966 and Clossiana erda (Christoph, 1893) from the Vostochnyy Sayan mountains, Russia (Lepidoptera: Nym-phalidae) // Phegea. 1996. Vol. 24. No. 4. P. 157 164.

158. Bozano G.C. Guide to the Butterflies of Palearctic Region. Satyridae. Pt. 1. Subfamily Elymniinae. Tribe Lethini: Lasiommata, Pararge, Lopinga, Kirinia, Chonala, Tatinga, Rhaphicera, Ninguta, Neope, Lethe, Neorina. Milano: Omnes Artes, 1999. 58 pp.

159. Bozano G.C. Guide to the Butterflies of Palearctic Region. Satyrinae. Pt. 3. Tribe Satyrini. Subtribes Melanargiina and Coenonymphina: Melanargia, Coenonympha, Si-nonympha, Triphysa. Milano: Omnes Artes, 2002. 72 pp.

160. Bremer O. Neue Lepidopteren aus Ost-Sibiriens und dem Amur-lands, gesammelt von Radde und Maack // Bull, de 1'Acad. Imp. des Sci. de SPb. 1861. Vol. 3, № 7.

161. Bremer O. Neue Lepidopteren Ost-Sibiriens, insbesondere der Amur-Landes, gesammelt von den Herren G. Radde, R. Maack und P. Wulfius // Mem. Acad. Imp. Sci. St.-Petersb. 1864. Ser. 7, T. 8. P. 1 103.

162. Bremer O., Grey W. Diagnoses de Lepidopteres nouveaux, trouves par MM. Tatarinoff et Gaschkevitsch aux environs de Pékin // Beitrage zur Schmetterlingsfauna des nord-liechen China. St. Petersbourg, 1853. P. 58 61.

163. Christoph H. Nach und vom Amur // Entomologische Zeitung herausgegeben von dem entomologischen Vereine zu Stettin. 1878. No 10 12. S. 201 - 219, 401-410.

164. D'Abrera. World Butterflies. Melbourne London: Hill House Publishers, 2006. 272 pp.

165. Dantchenko A., Sourakov A., Emmel T.C. Egg structure and notes on biology of The-clinae from Primor'e, Russian Far East (Lepidoptera: Lycaenidae) // Holarctic Lepidop-tera. 1995. 2(1). P. 27-38.

166. Devyatkin A.L. Taxonomic notes on the genus Erynnis Schrank, 1801 (Lepidoptera, Hesperiidae) // Atalanta. 1996. Vol. 27. No. 3/4. P. 605 614.

167. Dubatolov V.V. New data on taxonomy of Lycaenidae, Nymphalidae and Satyridae (Lepidoptera, Rhopalocera) of the Asian part of Russia // Far Eastern Entomologist. 1997. No 44. P. 1 12.

168. Dubatolov V.V., Lvovsky A.L. What is true Ypthima motschulskyi (Lepidoptera, Satyridae)? // Trans, lepid. Soc. Japan. 1997. Vol. 48 (4). P. 191 198.

169. Dubatolov V.V., Korshunov Y. P., Gorbunov P. Yu., Kosterin O. E., Lvovsky A. L. A review of Erebia ligea-complex (Lepidoptera, Satyridae) from Eastern Asia // Trans, lepid. Soc. Japan. 1998. Vol. 49 (3). P. 177 193.

170. Dubatolov V.V., Kosterin O.E. Nemoral species of Lepidoptera (Insecta) in Siberia: a novel view on their history and the timing of their disjunctions // Entomologica Fennica. Vol. 11.2000. P. 141 166.

171. Fujioka T., Nemoto T. On the relationship between Lycaeides subsolanus and L. tarierei in the Far East Russia // Gekkan-Mushi. No. 332. 1998. P. 2 9.

172. Fukuda H., Hama E., Kuzuya L, Takahashi A., Takahashi M., Tanaka B., Tanaka H., Wakabayashi W., Natanabe Y. 1982. The life histories of butterflies in Japan. Osaka. Vol. 1 (Papilionidae, Pieridae, Danaidae). 277 pp., 64 col. pi.

173. Fukuda H., Minotami N., Takahashi M. Studies on Neptis pryeri Butler (Lepidoptera, Nymphalidae). 2. Continental populations mingled with two species // Trans, lepid. Soc. Japan. No 50 (3). 1999. P. 129 144.

174. Gluschenko Yu.N., Martynenko A.B., Zakharov E.V., Streltzov A.N. Seasonal and geographical variability of Driopa eversmanni (Ménétriés, 1850) (Lepidoptera, Papilionidae) in the south of the Russian Far East // Helios. No. 2. 2001. P. 14 34.

175. Gorbunov P.Y. The butterflies of Russia: classification, genitalia, keys for identification. Ekaterinburg: Thesis, 2001. 320 pp.

176. Gorbunov P.Y., Kosterin O.E. The Butterflies (Hesperioidea and Papilionoidea) of North Asia (Asian part of Russia) in Nature. Vol. I. Moscow Cheliabinsk: "Rodina & Fodio", "Gallery Fund", 2003. 392 pp.

177. Gorbunov P.Y., Kosterin O.E. The Butterflies (Hesperioidea and Papilionoidea) of North Asia (Asian part of Russia) in Nature. Vol. II. Moscow: "Rodina & Fodio", Aidis Producer's House, 2007. 408 pp.

178. Graeser L. Beitrage zur Kenntniss der Lepidopteren-Fauna des Amurlandes // Berl. Entomol. Zeitschrift. Teil 1. Bd. 32. Ht. 1. 1888. S. 33 153.

179. Graeser L. Beitrage zur Kenntniss der Lepidopteren-Fauna des Amurlandes // Berl. Entomol. Zeitschrift. Teil V. Bd. 37. Ht. 2. 1892. S. 209 234.

180. Higgins L.G. An illustrated catalogue of the palaearctic Melitaea (Lepidoptera, Rhopa-locera) It Trans. Roy. Entomol. Soc. London. 1941. Vol. 91. Pt. 7. P. 175 365.

181. Higgins L.G. A descriptive catalogue of the palaearctic Euphydryas (Lepidoptera: Rho-palocera) // Trans. Roy. Entomol. Soc. London. 1950. Vol. 101. Pt. 12. P. 437 489.

182. Higgins L.G. A descriptive catalogue of the genus Mellicta Billberg (Lepidoptera:

183. Nymphalidae) and its species, with supplementary notes on the genera Melitaea and Euphydryas // Trans. Roy. Entomol. Soc. London. 1955. Vol. 106. P. 1 131.

184. Howarth T.G. A revision of the genus Neozephyrus Sibatani et Ito (Lepidoptera: Lycae-nidae) // Bulletin of the British Museum (Natural History). Entomology. Vol. 5. No. 6. London, 1957. P. 233-272.

185. Hsu Y.F. A new species of Antigius (Lepidoptera: Lycaenidae: Theclini) from Taiwan // Zootaxa. 19 Jan. 2009. P. 45-53.

186. Kamei S., Umezu S. The butterflies collected in the vicinity of Khabarovsk, the basin of the River Amur, Russia: with a speculation on the history of butterflies distribution in the Far East // Yadoriga. 1995. No 162. P. 26-35.

187. Koiwaya S. Early stages of Chinese butterflies II (Lycaenidae II) // Studies of Chinese butterflies. Vol. 3. Tokyo, 1996. P. 18 166.

188. Kogure M., Takahashi M. Butterflies collected in the vicinities of Komsomol'sk-na-Amure and Khabarovsk, Far-Eastern Russia, 1999. Part I // Yadoriga. 2002a. No 193. P. 21-34.

189. Kogure M., Takahashi M. Butterflies collected in the vicinities of Komsomol'sk-na-Amure and Khabarovsk, Far-Eastern Russia, 1999. Part II // Yadoriga. 2002b. No 194. P. 39^18.

190. Kotshubej G. Eine neue Form von Parnassius eversmanni felderi Brem. // Entomologischer Anzeiger. Jahrgang IX. 1929. S. 188 191.

191. Kudrna O. A revision of the genus Gonepteryx Leach (Lep., Pieridae) // Entomologist's Gazette. 1975. Vol. 26. P. 3 37.

192. Monastyrskii A.L. Butterflies of Vietnam. Vol. 2. Papilionidae. Hanoi, 2007. 158 pp.

193. Monastyrskii A.L., Devyatkin A.L. Common Butterflies of Vietnam. Hanoi: Labour & Social Affairs publishing house, 2002. 63 pp.

194. Monastyrskii A.L., Devyatkin A.L. Butterflies of Vietnam (an illustrated checklist). Hanoi: Thong Nhat Printing House, 2003. 56 pp. and 14 pis.

195. Murayama S. Some butterflies from Ussuri, U.S.S.R., and Korea, with description of two new subspecies // TYÔ TO GA (Trans. Lep. Soc. Jap.). Vol. 29, No. 3. 1978. P. 159 -163.i

196. Nikitin M. I. The Geographical Distribution of Lepidoptera in Manchuria // XII Congres International de Zoologie. Lisbonne, 1935. P. 1109 1126.

197. Nikitin M.I. Ecological Notes on Lepidoptera from Manchoukuo // Bulletin of the Institute of Scientific Research, Manchoukuo. 1939a. Vol. 3. P. 246 255.

198. Nikitin M.I. Butterflies collected near Yablonya, Pin-Chiang Province // Bulletin of the Institute of Scientific Research, Manchoukuo. 1939b. Vol. 3. P. 255 265.

199. Nikitin M.I. Diurnal Lepidoptera of the Eastern Slopes of Greater Khingan // Bulletin of the Institute of Scientific Research, Manchoukuo. 1941. Vol. 5, No 6. P. 578 602.

200. Nikitin M.I. List of Butterflies from Cheng-chin, Lesser Khingan // Bulletin of the Institute of Scientific Research, Manchoukuo. 1942a. Vol. 6, No 4. P. 469 477.

201. Nikitin M.I. Diurnal Lepidoptera of Laoshaokou, Kirin Province // Bulletin of the Institute of Scientific Research, Manchoukuo. 1942b. Vol. 6, No 4. P. 478 486.

202. Omoto K., Katoh T., Chichvarkhin A., Yagi T. Molecular systematics and evolution of the "Apollo" butterflies of the genus Parnassius (Lepidoptera: Papilionidae) based on mitochondrial DNA sequence data // Gene. 2004. No. 326. P. 141 147.

203. Shirozu T., Hara A. Early stages of japanese butterflies in color. Vol. I. Osaka: Hoikusha, 1960. 142 pp.

204. Shirozu T., Hara A. Early stages of japanese butterflies in color. Vol. II. Osaka: Hoiku-sha, 1962. 139 pp.

205. Sibatani A., Saigusa T., Hirowatari T. The genus Maculinea van Eecke, 1915 (Lepidop-tera: Lycaenidae) from the East Palaearctic Region // Tyô to Ga. Vol. 44. No. 4. 1994. P. 157-220.

206. Staudinger O. Centralasiatische Lepidopteren // Stett. Entomol. Ztg. 47. 1886. P. 193 -215.

207. Staudinger O. Neue Arten und Varietaten von Lepidopteren aus dem Amur-Gebiete // Memories sur les Lepidopteres, red. par N.M. Romanoff, T.3. SPb., 1887. P. 126 232.

208. Staudinger O. Die Macrolepidopteren des Amurgebiets. I Theil. Rhopalocera, Sphinges, Bombyces, Noctuae // Mémoires sur les Lépidoptères, Ed. N.M. Romanoff. St.-Pétersbourg: M.M. Stassuléwitch, 1892. T.4. S. 83-219.

209. Staudinger O., Rebel H. I. Papilionidae VII. Hesperiidae // Catalog der Lepidopteren des Palaearctischen Faunengebietes. Berlin: S. R. Friedlander & Sohn, 1901. S. 1 - 98.

210. Streltzov A.N., Dubatolov V.V. A new subspecies of Syrichtus cribrellum (Eversmann, 1841) from the Amur Province (Lepidoptera, Hesperiidae) // Atalanta. 1997. No 28. P. 125 -128.

211. Streltzov A.N. Aricia chinensis Murray, 1874 newly recorded species of butterflies (Lepidoptera, Lycaenidae) from the Russian Far East // Far Eastern Entomologist. 2000. P. 10.

212. Takahashi M. On the status of Clossiana perryi (Butler, 1882) (Nymphalidae) in the Far Eastern Russia // Tyô to Ga. Vol. 46. No. 3. 1995. P. 121 128.

213. Takahashi M. Butterflies collected in Khekhtsir, Khabarovskyi District, Far-Eastern Russia, in the late July, 1996 //Nature and Insects, 1997. Vol. 32, No 1. P. 31-33.

214. Troubridge J.T., Philip K.W. A Review of the Erebia dabanensis complex (Lepidoptera, Satyridae), with description of two new species // J. Rep. Lepid., 1982 (83). 21 (2). P. 107-146.

215. Tshikolovets V.V., Bidzilya O.V., Golovushkin M.I. The Butterflies of Transbaikal Siberia. Brno-Kyiv: Konvoj Ltd., 2002. 320 pp.

216. Tuzov V.K. Four new subspecies of the Nymphalid butterflies (Lepidoptera, Nymphalidae) from Russia and Tadjikistan // Helios. Collection of Lepidopterological articles.

217. Vol. I. Editor-in-Chief: S. Churkin. M.: Sovetsky Sport, 2000. P. 104 106.

218. Tuzov V.K. Guide to the Butterflies of Palearctic Region. Nymphalidae. Pt. 1. Tribe Argynnini: Argynnis, Issoria, Brenthis, Argyreus. Milano: Omnes Artes, 2003. 64 pp.

219. Tuzov V.K., Bozano G.C. Guide to the Butterflies of Palearctic Region. Nymphalidae. Pt. 2. Tribe Argynnini: Boloria, Proclossiana, Clossiana. Milano: Omnes Artes, 2006. 72 pp.

220. Yagi T., Katoh T., Chichvarkhin A., Shinkawa T., Omoto K. Molecular phylogeny of butterflies Parnassius glacialis and P. stubbendorfii at various localities in East Asia // Genes Genet. Syst. 2001. No. 76. P. 229 234.

221. Yakovlev R.V. Revision of Fisher's blue Tongeia fischeri (Eversmann, 1843) (Lepidoptera, Lycaenidae) // Helios. Collection of Lepidopterological articles. Vol. IV. Editor-in-Chief: S. Churkin. M.: Chronos Press, 2003. P. 181 197.

Информация о работе

Кошкин, Евгений Сергеевич
кандидата биологических наук
Хабаровск, 2010
ВАК 03.00.09

Диссертация

Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera: hesperioidea, papilionoidea) Среднего Приамурья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы