Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология и распространение дневных чешуекрылых Zepidoptera, Diurna Приморского края

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мартыненко, Андрей Борисович, Уссурийск

61- м- з/т-л

МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ УССУРИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

на правах рукописи

МАРТЫНЕНКО Андрей Борисович

ЭКОЛОГИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ДНЕВНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (LEPIDOPTERA, DIURNA) ПРИМОРСКОГО

КРАЯ

03.00.16 - экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -кандидат биологических наук, профессор Ю.Н. Глущенко

Уссурийск 1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение.............................................:...........................................................3

Глава 1. История исследования фауны Diurna Приморского края.............8

Глава 2. Материал и методика....................................................................13

Глава 3. Краткая физико-географическая характеристика района исследований ........................................................................................18

Глава 4. Таксономическая структура фауны и фаунистические связи......21

4.1. Таксономическая структура..............................................................22

4.2. Фаунистические связи................................................................26

Глава 5. Экология булавоусых чешуекрылых Приморского края............30

5.1 .Трофические связи гусениц и имаго..................................................31

5.2. Основные экологические группировки имаго................................46

5.3. Стратификация населения Diurna в лесных экосистемах..............56

5.4. Биотопическое распределение...........................................................61

5.4.1. Анализ сходства населения Diurna отдельных местообитаний......61

5.4.2. Обзор основных биотопических группировок........................66

5.5. Вертикальное распределение............................................................75

Глава 6. Распространение Diurna в Приморском крае и энтомогеогра-

фическое районирование его территории...............................84

6.1. Распространение видов..............................................................84

6.2. Основные рубежи, ограничивающие распространение булавоусых

чешуекрылых.............................................................110

6.3. Анализ сходства фауны Diurna в различных частях края.............122

6.4. Энтомогеографическое районирование........................................12В

Глава 7. Биомониторинговая функция дневных чешуекрылых и их охрана.. 145

7.1. Оценка возможности использования Diurna как объекта для био-

мониторинга ..................................................................................147

7.2. Проблемы охраны булавоусых чешуекрылых в Приморье.........154

Выводы....................................................................................................164

Литература..........................................................................................168

Приложения..............................................................................................196

ВВЕДЕНИЕ

*

Актуальность темы. Дневные бабочки (Diurna, или Rhopalocera) это таксономическая группа, объединяющая два родственных надсемейства Hesperioidea и Papilionoidea из инфраотряда Papilionomorpha подотряда Haustellata отряда Чешуекрылые (Lepidoptera) (Стекольников, 1967; Кузнецов, Стекольников, 1978). Diurna - это чешуекрылые яркой окраски средних, реже мелких размеров (длина переднего крыла у подавляющего числа палеарктических видов обычно составляет 25-35 мм, а у толстоголовок и голубянок - 10-20 мм). На имагинальной стадии характеризуются дневной активностью.

Булавоусые чешуекрылые заселяют все ландшафтные зоны мира от экваториальных лесов и пустынь до арктических тундр. Мировая фауна этих насекомых насчитывает не менее 17 семейств и 20 тысяч видов (Smart, 1976), из которых для территории бывшего СССР известно 9 семейств (Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Danaidae, Nymphalidae, Satyridae, Lycaenidae, Riodinidae, Libytheidae) и 881 вид (Tuzov, 1993). A для Азиатской части России - около 440 видов (Коршунов, Горбунов, 1995; Коршунов, 1996). А. И. Куренцов для Приморья (включая и юго-восток Хабаровского края), указывал 214 видов (1949). Основываясь на работах Ю. П. Коршунова и П. Ю. Горбунова (Коршунов, Горбунов, 1995; Коршунов, 1996), этот список должен быть увеличен до 245 видов.

Несмотря на сравнительно хорошую изученность видового состава булавоусых чешуекрылых Приморского края, явно недостаточно информации относительно их биотопического и вертикального распределений, а также относительно экологических группировок, образуемых ими. До сих пор не проведен анализ трофических связей дневных чешуекрылых исследуемой территории. Отсутствуют также данные о географическом распространении этих насекомых в сихотэ-алинской горной стране.

Поскольку гусеницы большинства видов булавоусых являются фитофагами, то при периодических вспышках массового размножения они способны наносить существенный вред сельскому хозяйству. К этой группе чешуекрылых относятся такие известные всем опасные вредители, как репная и капустная белянки, а также клеверная желтушка.

Булавоусые чешуекрылые могут быть использованы в качестве объектов для биомониторинга (Голденков, 1990; Плющ, 1990 б; Мазин, 1991). В пользу этого говорит способность булавоусых быстро реагировать на изменения условий окружающей среды изменением видового состава и численности. Последнее, в свою очередь, может быть легко установлено благодаря дневной активности их имаго и легкой идентификации большинства видов.

Таким образом, недостаточная изученность экологического и географического аспектов фауны булавоусых чешуекрылых Приморского края, а также важное хозяйственное значение этой группы насекомых определили выбор диссертационной темы.

Цель и задачи исследования. Основной целью данной работы явилось изучение экологии, распространения и биомониторинговой функции булавоусых чешуекрылых в Приморском крае. Для достижения вы-шеобозначенной цели потребовалось выполнение следующих задач:

1. Уточнение видового состава булавоусых чешуекрылых и оценка их таксономического богатства.

2. Определение особенностей биотопического и вертикального распределений этих насекомых.

3. Выявление основных экологических группировок дневных чешуекрылых, входящих в состав данной фауны.

4. Установление закономерностей географического распространения видов булавоусых на исследуемой территории и районирование последней на его основе.

5. Анализ трофических связей личинок и имаго обсуждаемой группы насекомых, их взаимоотношения с другими насекомыми.

6. Определение возможности и конкретного механизма использования булавоусых чешуекрылых в качестве объектов для биологического мониторинга.

7. Разработка методов сохранения дневных чешуекрылых в Приморском крае.

Научная новизна. По результатам исследований в Приморье и на сопредельной части Хабаровского края установлено обитание 252 видов булавоусых чешуекрылых, относящихся к 120 родам1 и 7 семействам, из которых 4 вида не указывались ранее для этой территории. Впервые проведена типизация экологических группировок имаго булавоусых по отношению к облесенности местообитаний (обитатели открытых ландшафтов, обитатели опушек, кустарниковых зарослей и редколесий, обитатели сомкнутых древостоев и эврибионты), по отношению к степени увлажнения (ксерофилы, мезофилы и гигрофилы) и по отношению к степени задернованности местообитаний (обитатели нормально задернованных местообитаний, обитатели каменистых и обитатели песчаных местообитаний). Впервые проведен анализ трофических связей имаго и гусениц, который показал преобладание гусениц-хортофилов, значительная часть которых предпочитает растения из семейств злаков и бобовых. Рассмотрен характер стратификации населения Diurna в лесных экосистемах на юге и западе Приморья, проанализирован состав входящих в них булавоусых. Выделены 11 оригинальных биотопических группировок Diurna и рассмотрены их особенности. Рассмотрены вертикальное распределение дневных чешуекрылых в горах Сихотэ-Алиня и особенности фауны вертикальных поясов. Проведена типизация ареалов булавоусых чешуекрылых Приморского края на основе поясно-секторного оптимума распространения, показавшая, что наи-

больший удельный вес на территории края имеют суббореальные при-океанические, термобореально-субборельные.и температные полипоясные виды. Впервые проанализировано распространение видов на территории Приморья, установлены его основные рубежи и проведено районирование данной территории на их основе.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Богатство приморской фауны Diurna объясняется ее неоднородностью, местная фауна представляет собой смесь суббореальных при-океанических, термобореально-суббореальных и температных полипоясных видов.

2. Наиболее многочисленна экологическая группировка булавоусых экотонных местообитаний, возникающих на стыке лесных и открытых ландшафтов: редколесий, опушек и обочен лесных дорог.

3. В южном Сихотэ-Алине физиономически бореальные ландшафты практически не содержат одноименного комплекса булавоусых чешуекрылых, который замещен поливольтинными лесными и луговыми комплексами.

4. Только в неморальной части Приморья булавоусые чешуекрылые являются зональными, в таежной же части края они являются либо инт-ра- либо экстразональными компонентами.

5. На основании особенностей фауны Diurna горная часть южного Сихотэ-Алиня должна быть отнесена не к Нагорной Сихотэалинской провинции, а к Приморско-Амурско-Маньчжурской провинции.

6. Основные различия в фауне булавоусых отдельных частей Приморья сводятся не столько к качественной перестройке последней, сколько к уровню ее видового богатства.

Теоретическое значение. Значительный интерес исследования булавоусых чешуекрылых Приморского края продиктован богатством местной фауны и ее насыщенностью видами с различной экологической

адаптацией и географическим распространением. Это стимулировало проведение комплексного эколого-географического анализа, в ходе которого был выяснен состав изучаемой фауны, ее связи с сопредельными фаунами. Полученные данные по географическому распространению видов на территории края позволяют пересмотреть традиционное зооге-ографическое районирование данной территории.

Практическое значение. Результаты работы могут быть использованы для проведения биомониторинга. Исследования позволили выявить группы видов, которые являются хорошими биоиндикаторами степени трансформации природных экосистем. На основе объективного критерия получен список редких и нуждающихся в охране видов була-воусых чешуекрылых, который мог бы лечь в основу, соответствующей части проектируемой Красной книги Приморского края. Предложены конкретные меры по их охране, которые заключаются в ограничении определенных видов, антропогенного воздействия на 12 небольших участках края, которым целесообразно придать статус особо охраняемых природных территорий (памятников природы).

Апробация работы и публикации. Результаты работы докладывались на региональной научной конференции «Чтения памяти А.И. Ку-ренцова» в Биолого-почвенном институте ДВО РАН (г. Владивосток) в 1994, 1995, 1997 и 1998 годах , а также на научном семинаре 13 марта 1998 г. на каф. Общей экологии в ДВГУ (г. Владивосток). По теме диссертации опубликовано 4 работы и еще 7 находятся в печати.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ФАУНЫ DIURNA ПРИМОРСКОГО КРАЯ

Современная территория Приморья и южная часть Хабаровского края были окончательно присоединены к России только в 1858 году после подписания Айгунского русско-китайского договора. Интенсивное же освоение отошедших к России земель началось еще позже, с подписанием в 1860 году Пекинского договора, ратифицирующего Айгунский и точно определяющего прохождения пограничной линии между Россией и Китаем (История Дальнего Востока СССР..., 199Г).

Наиболее ранние сведения о сборах бабочек в Сихотэ-Алине и на сопредельных территориях относятся к середине XIX столетия. Первым из энтомологов указанную территорию посетил Густав Иванович Рад-де, спускавшийся в 1857 г. по Амуру до впадения в него Уссури. По его сборам впоследствии был описан новый вид пеструшек - Aldania raddei Brem., названный его именем. Одновременно с Г. Радде, по Амуру и Уссури коллекционировал бабочек Ричард Карлович Маак. К этому же периоду относятся экспедиция еще одного известного исследователя Дальнего Востока, Леопольда Ивановича Шренка, собиравшего чешуекрылых по долине Амура и на побережье Татарского пролива к югу до устья рек Тумнина и Хади. В честь Р. Маака и Л. Шренка были описаны, впервые собранные ими, Achillides maackii, Lethe marginalis maackii, Ninguta schrenckii и Amuriana schrenckii. На юге Хасанского района собирал бабочек П. Вульфиус. Сборы этих коллекторов были обработаны и опубликованы Эдуардом Менетрие (Menetries, 1859) и Отто Бре-мером (Bremer, 1864), каждый из которых предпринял попытку составления первого фаунистического списка дневных бабочек Дальнего Востока.

Далее вплоть до 1875 гг. исследования экологии и фауны насекомых в Приморье и на юго-востоке Хабаровского края, как и на большей части Дальнего Востока, практически не проводились. Они возобнови-

лись только в 1876 г., когда Гуго Федорович Христоф вместе со своими братьями Рюкбайл экскурсировал по реке Уссури, Раздольнинско-Ханкай-ской равнине и окр. г. Владивосток. Результаты своих энтомологических исследований он опубликовал в Бюллетенях Московского общества испытателей природы (Christoph, 1880, 1881, 1882). Необходимо отметить также и путешествие натуралиста Фрица Дорриса, который вместе со своими братьями с 1887 до 1896 почти беспрерывно совершал экскурсии в различные части южной половины Дальнего Востока. Помимо сбора имаго бабочек, он собирал также гусениц, воспитывая их в дальнейшем в садках. Сделанные ими сборы были опубликованы Отто Штаудингером '(Staudinger, 1887, 1892). Значительные сборы и наблюдения были проводившиеся Михаилом Ивановичем Янковским в 70-80- гг., были обработаны и опубликованы известным французским энтомологом Ш. Обертюром (Oberthur, 1880,1884).

Несколько позже, в 1881-1885 годах, по Приморью путешествовал энтомолог Гамбурского естественноисторического музея JI. Грезер, который в течение 4 лет проводил успешные исследования липедоптеро-фауны Приморья и Приамурья. После возвращения" материалы своих сборов и наблюдения он опубликовал в Берлинском энтомологическом журнале (Graeser, 1888, 1889, 1890 а, 1890 b, 1892). Всего для этой территории он указывает 180 видов булавоусых чешуекрылых, отмечая также их биотопическую приуроченность, время лета и численность.

Наиболее полной сводкой по бабочкам Приморья и Приамурья явилась, уже упоминавшаяся выше, работа немецкого энтомолога Отто Штаудингера, в которой псдведены итоги фаунистических и отчасти экологических и зоогеографических исследований всех авторов, изучающих обозначенную группу чешуекрылых на юге Дальнего Востока в течение всего предшествующего времени (Staudinger, 1887, 1892). Для всех 206 видов, указанных им для Приморья и Приамурья, приводятся достаточно полные по тому времени данные о их распространении, биотопической приуроченности, численности и сроках лета.

В начале XX века, с 1903 по 1930 гг. фауну приморских чешуекрылых изучал врач временного Переселенческого управления, энтомолог-любитель, Арнольд Карлович Мольтрехт. Им было написано несколько статей, посвященных фауне и зоогеографии названной группы насекомых (Мольтрехт, 1922, 1929). В своей последней статье он приводит дифференцированный фаунистический список всех Macrolepidoptera 4 основных частей Дальнего Востока. Для Уссури им указываются 207 видов булавоусых. К этому же времени относятся и сборы Н.И. Кардакова, систематизированные и опубликованные им в 1928 году (Kardakoff, 1928). Помимо описания ряда новых видов и подвидов, особое внимание этим исследователем было уделено изучению инфраподвидовой изменчивости дневных чешуекрылых. Некоторые коррективы и дополнения внесла работа немецкого энтомолога О. Банг-Хааза (Bang-Haas, 1927), в которой им описывается целый ряд подвидов дальневосточных чешуекрылых.

Начиная с 20-х гг. и до 1974 г., изучение булавоусых чешуекрылых Приморья, как и всего Дальнего Востока, по праву отождествляется с деятельностью великого русского ученого доктора биологических наук, профессора, Алексея Ивановича Куренцова. С 1933 по 1942 гг. Курен-цов работает сотрудником Горнотаежной биологической станции в г. Уссурийске. Его основными публикациями в обсуждаемом направлении в этот период явились статьи относительно фауны булавоусых бабочек отдельных участков Приморского края (Куренцов, 1922, 1935 а, 1935 б, 1938), вертикального распределения (Куренцов, 1929,1939 а, 1945) и биологических особенностей чешуекрылых (Куренцов, 1939 б). Завершение этого этапа в его творчестве знаменуется выходом книги «Дневные бабочки Приморского края» (1949), в которой для этой территории (включая и юго-восточную часть Хабаровского края) указывается 214 видов этих насекомых, также приводятся данные относительно экологии, фенологии и численности большинства видов.

С 50-х годов Алексей Иванович несколько отходит от полевых ис-

следований (Засельский, 1979) и обращается к переосмыслению своего опыта и написанию целого ряда теоретических статей относительно истории и динамики фауны, биогеографии (Куренцов, 1959 а, 1959 б, 1964, 1965, 1966; Кигег^оу, 1962, 1966). Уже на склоне лет А. И. Курен-цовым написаны две основные монографии, «Булавоусые чешуекр�