Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) Центрального Кавказа

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) Центрального Кавказа"

На правах рукописи

ШииГ

00347ЭБ87

Моттаева Асият Хаджимуратовна

БУЛАВОУСЫЕ ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ (Ъер1с1ор1ега, 1Шора1осега) ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

03.00.08 - зоология, 03.00.16 - экология

1 5 ОКТ 2009

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала 2009

003479587

Работа выполнена на кафедре зоологии биологического факультета ГОУ ВПО «Кабардино-Балкарский государственный университет им. Х.М. Бербекова»

Научный руководитель: Почетный работник высшей школы РФ,

доктор биологических наук, профессор Кетенчиев Хасан Алиевич

Официальные оппопенты: доктор биологических наук,

Исмаилова Мадина Шейховна

кандидат биологических наук, доцент Мухтарова Гульнара Магомедовна

Ведущая организация: Ставропольский государственный аграрный университет

Защита диссертации состоится 30 октября 2009 г. в 16.00 ч. на заседании Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д212.053.03 при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г.Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Дагестанский государственный университет»

Автореферат разослан 30 сентября 2009 года

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г.Махачкала, ул. Дахадаева, 21. факс: 8(8722)67-46-51 e-mail: ecodag@rambler.ru

Ученый секретарь Диссертационного Совета, к.г.н., доцент

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Булавоусые чешуекрылые (Rhopalocera или Papilionoformes) - это таксономическая группа, объединяющая два родственных надсемейства Hesperioidea и Papilionoidea из инфра-отряда Papilionomorplia подотряда Haustellata отряда Чешуекрылые (Lepidoptera) (Стекольников, 1967; Кузнецов, Стекольников, 1978). В систематике мировой фауны чешуекрылых, дневные бабочки имеют ранг серии в группе высших дитризных чешуекрылых инфраотряда Papilionomorplia подотряда Glossata отряда Lepidoptera (Кузнецов, Стекольников, 2001). В мировой фауне по данным P. Smart (1976) насчитывается более 20 тысяч видов из 17 семейств, из них на территории бывшего СССР встречается 881 вид 9 семейств (Tuzov et al., 1997; 2000), а в фауне Восточной Европы известно 276 видов из 8 семейств (Львовский, Моргун , 2007).

Булавоусые чешуекрылые существенные компоненты биогеоценозов, играют огромную роль в опылении цветковых растений, служат модельным объектом для разнообразных биологических исследований, в том числе при проведении экологического мониторинга. К тому же Кавказ, его центральная часть - регион с оригинальной и богатой фауной и флорой, представляющий огромный биогеографический интерес. Формирование кавказского фаунистического комплекса исторически обусловлено взаимодействием трех основных факторов: благоприятным южно-умеренным климатом; оптимальным режимом влагообеспеченности за счет близости Черного и Каспийского морей и связанных с ними речных стоков; высокодифференцирован-ным горным рельефом, создающим богатый спектр локальных экологических условий (Кетенчиев, 2002).

Центральный Кавказ - горная страна с сильно развитыми высо-кодифференцированными ландшафтами, которые приводят к огромному биоразнообразию группы, и естественно, связанными с этим различными характеристиками: биологическими, экологическими и др. Несмотря на уникальность, булавоусые чешуекрылые на Центральном Кавказе изучены слабо, до настоящего времени не составлен общий список видов чешуекрылых серии Papilionoformes Центрального Кавказа, и не изучены их эколого-фаунистические, биологические и зоогеографические особенности.

Сказанное выше свидетельствует о необходимости изучения бу-лавоусых чешуекрылых и формирования цельного представления о них.

Цель и задачи. Исходя из актуальности познания биоразнообразия животного мира, в частности установления видового разнообразия дневных бабочек, эколого-биологических и зоогеографических характеристик, целью нашей работы явилось изучение биологического разнообразия, установление фаунистических и зоогеографических характеристик, и некоторых эколого-биологических особенностей булавоусых чешуекрылых Центрального Кавказа.

В связи с этим потребовалось решить следующие задачи:

1. На основе оригинаг1ьных данных и литературных источников провести детальное исследование фауны дневных чешуекрылых региона.

2. Осуществить зоогеографический и фаунистический анализ ропалоцерофауны региона.

3. Провести сравнение фаун Центрального Кавказа и сопредельных территорий.

4. Исследовать фенологию лета дневных бабочек и выделить основные фенологические группировки данного региона.

5. Изучить пищевую специализацию булавоусых чешуекрылых исследуемой территории.

6. Установить экологические группировки Ююра1осега региона исследования.

Научная новизна работы заключается в обобщении эколого-фаунистических сведений по булавоусым чешуекрылым Центрального Кавказа. В результате для региона установлено обитание 165 видов 59 родов и 7 семейств исследуемой группы, из них 15 являются новыми для данной территории. Исследованы жизненные циклы дневных бабочек региона. Отмечено, что наиболее характерна зимовка булавоусых данного региона в стадии гусеницы. Для всех видов составлены или уточнены фенологические календари и описано изменение видового состава по фенологическим периодам.

Практическая значимость работы. Полученные сведения о структуре, распространении и биологии видов, могут найти применение в биомониторинговых и экологических исследованиях высокогорных ландшафтов Кавказа, создают основу для составления соответствующих разделов региональных кадастров животного мира, а также могут быть использованы как эффективный учебный материал при проведении учебно-полевых практик и чтении теоретических курсов биогеографии, зоологии и экологии. Результаты работы могут быть использованы при изучении фауны булавоусых чешуекрылых сопредельных территорий, а также территорий со схожими природно-климатическими условиями.

Апробация работы н публикации. Материалы диссертации докладывались на международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2006; Магас, 2009), на XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007), на X международном конгрессе «Перспектива» (Нальчик, 2008). По теме исследования опубликовано 8 работ, одна из которых - в журнале «Ветеринарная медицина» № 1-2, 2009., входящем в Перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, рекомендованном ВАК России.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы 206 страниц. Содержание диссертации изложено на 171 странице компьютерного текста, работа проиллюстрирована 32 рисунками и 10 таблицами. Список литературы включает 179 наименований, в том числе 40 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ФАУНЫ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ КАВКАЗА И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

Данная глава базируется на литературных источниках, в которых приводится история изучения ропалоцерофауны Кавказа вцелом и Центрального Кавказа, в частности.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава включает описание географического положения, орографии, рельефа, климатических особенностей, почвенного и растительного покровов высокогорных экосистем. Все это почерпнуто из материалов, опубликованных различными исследователями.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В основу данной работы легли материалы, полученные нами во время экспедиционных исследований в период с 2003 по 2008 год. Собрано и идентифицировано 2500 экземпляров имаго. Кроме того, обработаны коллекции булавоусых чешуекрылых ЗИН РАН.

В ходе работы было обследовано 63 пункта на территории Центрального Кавказа; в ряде случаев были просмотрены коллекционные материалы отдельных специалистов, относящиеся к месту исследова-

ний, использовались литературные данные и устные сообщения о местонахождениях некоторых видов в данном регионе.

Отлов имаго осуществлялся общепринятыми в энтомологии методами.

Определение чешуекрылых производилось по отечественным и зарубежным определителям.

Номенклатура большинства видов приводится по А.Л. Львовскому и Д.В. Моргуну (2007). Номенклатура голубянок рода Polyom-matvis по Б.В. Страдомскому (2005). Дифференцированный подход к выбору номенклатуры объясняется желанием получить более точный фаунистический список, образованный морфологически, био-эколого-географически максимально компактными таксонами (родами и видами). Русские названия видов даются по Ю.П. Коршунову и П.Ю.Горбунову (1995).

Учеты дневных бабочек проводились по методике А.П. Кузяки-на (1962), М. Ямомото (Yamomoto, 1975) и уточненные Е. Поллардом (Pollard, 1977), Ю.П. Малковым (1994).

Для определения сходства состава фауны булавоусых чешуекрылых Центрального Кавказа с фаунами других регионов рассчитывался коэффициент общности Жаккара, как обладающий наибольшей математической корректностью:

а + о-с

где а - число видов в одной фауне; b - число видов в другой фауне; с - число видов, общих для двух фаун (Шмидт, 1984).

При выявлении флористического состава и определении высших растений, являющихся кормовыми для видов, использовались сводки А. И. Галушко (1969-1980), А.А. Гроссгейма (1939-1967); уточнение данных по распределению растений в пределах региона проводилось по работам С.Х. Шхагапсоева и др. (1999, 2002), Х.Ю. Гузиева (2005), Л.Б. Курашевой (2007), Н.Н. Портениера (1992, 1993), А.М. Амирха-нова и др. (1988), В.Б. Волковича (1989), А.Л. Иванова и др. (1998, 2003). Геоботаническое районирование по С.Х. Шхагапсоеву (2002), Е.В. Шифферсу (1941), ЮЛ. Меницкому (1991), К.Н. Керефову и др. (1977).

Все сведения о распространении, фенологии, трофических связях и иных сторонах жизнедеятельности чешуекрылых исследованного региона были проанализированы с помощью Microsoft© Excel 2003.

ГЛАВА 4. ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

4.1. Видовой состав и родовой анализ

В зоогеографии под словом фауна понимается исторически сложившийся комплекс животных организмов на какой-то естественно ограниченной территории или акватории (Абдурахманов и др., 2001, 2003; Лопатин, 1989). Нами термин фауна используется для характеристики животных, относящихся к одной таксономической категории, при этом она складывается из видов разного происхождения и различающихся по экологическим характеристикам, проникших в данный регион различными путями и в разное время.

Аннотированный список булавоусых чешуекрылых, являющийся результатом проведенных исследований, насчитывает 165 видов, относящихся к 59 родам 7 семейств.

Иллюстрация количественного распределения бабочек на разных высотах показана на рис. 1. А относительное распределение представителей семейств булавоусых чешуекрылых в различных высотных поясах проиллюстрировано рис. 2.

140 в 120 1 100 I 80 I 60 1 40 -I

20 I

0 I

И

йй 1

Ш

:

шиш

Ж'А.

ш

111

□ Равнина

в Предгорье

□ пояс Широколиственных лесов | □ Субальпийский пояс

№ Альпийский пояс

Количество видов

Рис. 1. Количественное распределение булавоусых чешуекрылых различных высотных поясов

ш II ч I а За1упс1ае и Мутр|1а1йае

5 ' ' ' а Иосйгас1ае

рщ : I ■ □ 1_усаепйае

| Г ' □ Р|елс1ае а РарШошйае

Гр У щ Ш Неэрешс1ае

4 5

Рис.2. Относительное распределение представителей семейств була-

воусых чешуекрылых в различных высотных поясах (1-равнина, 2-предгорье, 3-пояс широколиственных лесов, 4-субатьпийский пояс, 5-альпийский пояс)

Нами также проведен анализ материала ропалоцерофауны Центрального Кавказа по долевому участию каждого семейства дневных бабочек встречающихся в регионе (табл. I).

Таблица 1

Доля семейств в фауне булавоусых чешуекрылых Центрального Кавказа

Семейство Количество Доля в фауне

родов видов родов видов

Неэрегпёае 7 18 1 1,9% 10,9%

РарШог^ае 4 6 6,8% 3,6%

Р1епс1ае 8 18 13,6% 10,9%

Lycaen¡dae 13 51 22% 30,9%

ИутрИаШае 14 42 23,7% 25,5%

5а1упёае 12 29 20,3% 17,6%

К1ос11*п1с!ае 1 1 1,7% 0,6%

Всего 59 165 100% 100%

Наибольшим родовым участием характеризуется сем. КутрЬаУ-с1ае - 14 родов (23,7% всей ропалоцерофауны региона ), тогда как ведущее положение по видовому разнообразию занимает сем. Ьусаеш-с!ае, представленное 51 видом (30,9% фауны региона).

8

Для выявления особенностей ропалоцерофауны Центрального Кавказа проведен родовой анализ. Из зарегистрированных 59 родов 10 содержат от 5 до 16 видов, суммарно насчитывающие 70 видов (42,2% всей фауны региона). Ранжирование ведущих родов представлено в таблице 2.

Таблица 2

Ранжирование ведущих родов булавоусых чешуекрылых

№ п/п Роды Количество видов

абсол. %

1 Рс^уоттаШв ЬМгеШе, 1804 16 9,7

2 МеИЧаеа РаЬпсшь, 1807 9 5,5

3 Ру^ив НиЬпег, [1819] 7 4,2

4 Ьусаепа РаЬпсшэ, 1807 7 4,2

5 СоИаэ РаЬпсшэ, 1807 6 3,6

6 1Чогс1тапша Ти«, [1907] 5 3,0

7 Р1еЬегия К1ик, 1790 5 3,0

8 КутрИаНв К1ик, 1802 5 3,0

9 А^упшБ РаЬпсшБ, 1807 5 3,0

10 ЕгеЫа Оа1тап, 1816 5 3,0

Всего 70 42,2

Большинство ведущих родов относится к семейству Ьусаеш'с1ае. Родов, насчитывающих 4 вида в ропалоцерофауне региона 6, их доля составляет 14,6% от всей фауны региона. По 3 вида содержат 8 родов (14,6%), по 2 вида - 12 родов (14,6%). По одному виду содержат 23 рода. Распределение родов по группам в зависимости от количества видов в них, приводится в таблице 3.

Таблица 3

Распределение родов по количеству видов

№ Кол-во Кол-во видов

п/п Роды родов в группах

абс. % абс. %

1 Полиморфные (от 7 до 16 видов) 4 6,8 39 23,6

2 Средние (от 4 до 6 видов) 12 20,3 55 33,4

3 Бедные (2-3 вида) 20 33,9 48 29,1

4 Одновидовые 23 39,0 23 13,9

Всего 59 100 165 100

4.2. Повидовой очерк

Одним из самых важных параметров, описывающих категорию «биоразнообразие», является видовое богатство, то есть состав биологических видов какой-либо территории (Мэгарран, 1992). Видовое богатство может быть описано параметрами: уровнем, потенциалом. Уровень видового богатства (УВБ) представляет собой абсолютное суммарное число видов или других таксонов, достоверно зарегистрированное в рамках определенного территориального выдела за стандартизированный промежуток времени (Мордкович, 2002). УВБ бу-лавоусых чешуекрылых Центрального Кавказа составляет 165 видов. Потенциал видового богатства (ПВБ) определяется отношением числа видов к числу родов того или иного таксона биоты в рамках определенного региона. ПВБ дневных бабочек изучаемой территории составляет 4,5. В количественном отношении преобладают представители семейства Lycaenidae, содержащие 51 вид из 13 родов, с потенциалом видового богатства 3,9. Всего 1 видом представлено семейство Riodinidae.

В этом разделе приводится описание биотопов и эколого-биологических особенностей 165 видов булавоусых чешуекрылых с указанием мест сбора и объема материала.

4.3. Сравнение фаун Центрального Кавказа и сопредельных территорий

Для определения сходства состава фауны булавоусых чешуекрылых Центрального Кавказа с фаунами других регионов были использованы данные из следующих работ: В.И. Щуров, 2001, 2004, 2005; А.Н. Полтавский, 2001, 2002 ,2003; O.A. Саранова, 2005, 2006; В.Р. Магомедханова, 2005; Ю.П. Некрутенко, 1985. В качестве меры сходства рассчитывался коэффициент общности Жаккара.

Сопоставление видового состава дневных бабочек Центрального Кавказа произведено с фаунами Северо-Западного Кавказа, Ростовской области, Калмыкии, Южного Дагестана, полуострова Крым.

Наибольшую общность фауна региона продемонстрировала с фауной ан&югичной группы Северо-Западного Кавказа (Kj= 0,7). Примерно сходные данные были получены при сравнении с фаунами Ростовской области (0,49), Крыма (0,5) и Южного Дагестана (0,48).

Меньшее сходство установлено с фауной Калмыкии, коэффициент общности которой составляет 0,34 (рис.3).

При сравнении видовых списков широко распространенных семейств ЯЬора1осега, сходство между регионами возрастает. Например, значения коэффициента Жаккара при сопоставлении списков Ра-рПюпо1с1ае, Р1епёае и Т\1утрЬаНс1ае Центрального Кавказа и СевероЗападного Кавказа (0,86; 0,76 и 0,77 соответственно) (рис. 4).

ш Южный Дагестан в Северо-Западный Кавказ □ п-ов Крым О Ростовская обл. и Калмыкия

Рис. 3 Сходство фауны КЬора1осега Центрального Кавказа с региональными ропалоцерофаунами

Коэффициент Жаккара

ш НезрепИае в РарШогМае □ Р|епйае в 1_усаелИае ■ №утрЬа11с1ае

а 5а1упс1ае__

Южный Дагестан

Северо- п-ов Крым Ростовская Калмыкия Западный обл.

Кавказ

Рис. 4 Сходство региональных фаун основных семейств Шюра1осега

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Интенсивность лёта бабочек на протяжении календарного года служит важным показателем сезонной активности экосистем. Распределение имагин&льной активности по сезонам невозможно без анализа периодичности лёта фенологических групп чешуекрылых.

5Л Фенология

Одной из интересных особенностей фенологии является установление начала и окончания пета. Исходя из этого нами изучена эта экологическая особенность у 165 видов булавоусых чешуекрылых, что проиллюстрировано на рисунке 5.

все виды —моновольтмнные би- и поливольтинные

180 160 140

ш

О 120

100 80 60 40 20 0

апрель

май июнь июль август сентябрь октябрь декады

Рис. 5. Сезонная периодичность лета булавоусых чешуекрылых Центрального Кавказа

Для выделения фенологических групп дневных бабочек использована система соподчинённых категорий, объединяющая виды по времени лёта, стадиям зимовки и количеству генераций в год (Большаков, 2002; Адаховский, 2005). Анализ сроков лёта позволил выделить 5 фенологических групп среди булавоусых чешуекрылых исследуемого региона: весенняя, поздневесенняя, раннелетняя, летняя, позднелетняя.

Сведения по стадиям зимовки дневных бабочек получены при использовании оригинальных данных и литературных источников (Львовский, Моргун, 2007; Моргун 2002; Коршунов, 2002; Татаринов, Долгин, 2001).

С учетом климатических особенностей и условий высотной поясности изученного региона, в данном анализе рассмотрены фенологические особенности 165 видов Rhopalocera Центрального Кавказа.

В разделе анализируется также соотношение стадий зимовки дневных бабочек региона, в ходе чего установлено, что наиболее предпочтительна зимовка на стадии гусеницы.

5.2. Биотопическая приуроченность булавоусых чешуекрылых Центрального Кавказа

Биотопическая приуроченность каждого вида обусловлена несколькими абиотическими факторами, которые, как правило, действуют в комплексе (климатические условия среды обитания и мезорельеф), а со стороны биотического фактора - спецификой кормовой базы гусениц. Как известно, чешуекрылые, в том числе и булавоусые, это группа насекомых-фитофагов, трофически связанная с различными ассоциациями растений (в большинстве с травянистыми и кустарниковыми). Это, в свою очередь, определяет их распространение и обитание в определенных или самых разнообразных биотопах. Прослежена приуроченность булавоусых чешуекрылых и абсолютное распределение их по растительным сообществам (рис. 6).

щ Луговые степи

120

В Нагорно-ксерофитные биотопы

100

80

□ Широколиственные леса

60

□ Березово-сосново-осиновые леса

40

® Субальпийские луга

20

а Альпийские луга

0

W в Поймы рек

Количество видов в представленных биотопах

О Антропогенные биотопы

Рис.6 Абсолютное распределение дневных бабочек по растительным сообществам Центрального Кавказа

5.3. Экологические группировки и трофические связи Шюра1осега Центрального Кавказа

По отношению к влажности заселяемых стаций булавоусые чешуекрылые распределяются по следующим категориям: гигрофилы, I мезогигрофилы, мезофилы, мезоксерофилы, ксерофилы. Рассматривая распределение таксонов по этим экологическим типам, можно заметить следующие тенденции: среди большинства семейств преобладают мезофильные формы, составляющие, к примеру, у РарШошс1ае и КутрЬаПс1ае - 66,7% и 60% видов соответственно (рис. 7). Доминирование мезофилов свойственно и для фауны Шюра1осега в целом (рис. 8). Вторая тенденция состоит в преобладании мезоксерофиль-ных видов в двух семействах Неврегиске и Ьусаешс1ае. Ксерофильные формы не доминируют среди видов изучаемых семейств, но представлены средними значениями во всех, кроме РарШоп!с1ае. Доля гиг- I рофилов в семействах незначительна.

Рис. 7 Соотношение экологических группировок семейств

Шюра1осега Центрального Кавказа При установлении типов годичных циклов главное значение имеет приуроченность диапаузы к различным временным сезонам года и определенной стадии онтогенеза (Фалькович, 1979). Важной стороной сезонного развития является количество поколений, развивающихся в течение одного года (вольтинизм).

Среди 165 видов Ююра1осега Центрального Кавказа преобладают моновольтинные виды - 112 (68% фауны), которые зарегистрированы во всех представленных семействах, кроме пестрянок (рис.9). Среди толстоголовок моновольтинные формы составляют 44,4%, среди парусников - 66,7%, среди белянок - 38,9%, среди голубянок -73,5%, среди нимфапид - 67,5%, среди бархатниц - 81,5% .

Ш Гигрофилы и Мезогигрофилы П Мезофилы □ Мезоксерофилы ■ Ксерофилы

Рис.8 Соотношение экологических группировок булавоусых чешуекрылых Центрального Кавказа

а Моновольтинные ® Бивольтинные □ Поливольтинные

Рис.9 Соотношение количества генераций представителей Я1юра1осега Центрального Кавказа

Облигатное развитие двух поколений за сезон отмечено для 40 видов, представляющих 24% региональной фауны. Доля бивольтин-ных таксонов в ряду изученных семейств следующая: НезрегМае -55,6%, РарШошс1ае и Р1'е!^ае - 16,7%, Lycaenidae - 20,4%, ЫутрИаП-£1ае - 30%, Satyridae - 14,8% (рис. 10).

Рис. 10 Соотношение количества генераций в семействах ЮюраЬсега

Центрального Кавказа

Проблема становления трофических адаптации у насекомых-фитофагов издавна привлекает внимание биологов, потому что вопросы видо- и формообразования растительноядных насекомых в последнее время все чаще рассматриваются в связи с особенностями их трофической специализации. Указанная проблема приобретает, таким образом, важный общебиологический интерес, поскольку может служить полигоном для плодотворных исследований вопросов микроэволюции в популяциях наземных животных (Шварц, 1980; Егоров, 1982 и др.).

Для оценки потенциальной возможности перехода группы особей конкретного вида фитотрофного насекомого на определенное кормовое растение необходимо учитывать, в равной мере, общую широту трофических связей вида в целом, особенности трофической приуроченности данной популяции насекомых. Процессы адаптации насекомых к кормовому растению идут на видовом, популяционном и индивидуальном уровнях. Однако мы мало знаем о путях и механизмах пищевой специализации фитотрофных насекомых, действующих на каждом из этих уровней.

В большинстве групп фитотрофных насекомых безусловно доминируют специализированные формы, даже среди наиболее полит-рофных видов фитофагов обычно существует четкое предпочтение к определенному виду корма. С экологической точки зрения, специализированные виды насекомых получают преимущество в том, что, выбирая ограниченный круг кормовых растений, они одновременно выбирают определенную экологическую ситуацию с четко ограниченной изменчивостью абиотических и биотических факторов среды. Помимо этого, растение-хозяин может облегчить встречу полов (Joli-vet, 1983), содержать химические предшественники половых феромонов (Hendry et al., 1975; Birch, 1984) и защитных выделений фитофагов (Pasteels et al., 1983).

Большинство авторов, разделяя растительноядных насекомых на моно-, олиго- и полифагов, используют таксономический подход, в основе которого лежит количество таксонов того или иного ранга, к которым принадлежат кормовые растения фитофага (Баранчиков, 1987).

В данной работе мы используем градацию уровней трофической специализации у растительноядных насекомых принятой Ю.Н. Ба-ранчиковьш (1987).

Широта трофических связей фитофильных чешуекрылых анализируется в следующих категориях: полифагия, широкая олигофагия, узкая олигофагия, монофагия (рис. 11). Полифагия - питание гусениц (с формированием плодовитого имаго) на растениях из различных семейств, порядков, классов и отделов. Широкая олигофагия - питание гусениц на видах растений из родов в пределах одного семейства. Узкая олигофагия - успешное питание на видах одного рода. Под мо-нофагией обычно понимается развитие на одном или нескольких очень близких видах растений в пределах рода.

7%

Рис. 11 Соотношение степени широты пищевой специализации булавоусых чешуекрылых Центрального Кавказа

Анализ фауны по степени широты пищевой специализации показал заметное преобладание олигофагов (60 % от общего видового состава) среди булавоусых чешуекрылых исследованного региона (рис. 11), из них широкие составляют 34% и узкие 26%. Это объясняется высокой степенью избирательности в питании вследствие особенностей природно-климатических условий. Полифаги представляют 33% фауны региона. Доля монофагов на Центральном Кавказе -7%.

Среди рассматриваемых семейств доминируют широкие спектры пищевых связей. Полифаги преобладают в семействах КутрЬаН-с!ае (53,7%), Незрегпёае (50%), широкие олигофаги - 8а1упс1ае (56,7%), Р1епс1ае (77,8%) и узкие олигофаги - РарПюшс1ае (50%), Ьу-саешске (33,3%), ЯюсПшске (рис. 12).

100% 90%

80% К

70%

60% Л

50% Ш 40% Щ. 30% Ш 20% р 10% 1 0%-Р

OV ^

-С5® -i4^"

V о* ^

П монофаги ш узкие олигофаги □ широкие олигофаги И полифаги

Рис. 12 Соотношение степени широты пищевой специализации в семействах Шюра1осега Центрального Кавказа

Гусеницы некоторых видов булавоусых чешуекрылых не пренебрегают животной пищей, которая не является обязательной. Особый характер хищничество приобретает в некоторых родах (Tomares, Plebejides, Kretaniá) голубянок (Lycaenidae), являющихся мирмеко-филами (Щуров, 1999; Щуров, Лухтанов, 2001). Мирмекофилия, то есть поедание помимо растительной пищи еще и личинок муравьев, в исследуемом регионе наблюдается у видов рода Maculinea. Доля мирмекофилов составляет 2,4 % от фауны дневных бабочек региона.

Гусениц булавоусых чешуекрылых питающихся на семенных растениях, можно разделить по приуроченности к главным жизненным формам растений на дендрофилов (развитие происходит на древесных породах), тамнофилов (развитие гусениц на кустарниках) и хортофилов (гусеницы развиваются на травянистых растениях). Количественное и долевое распределение представителей Rhopalocera по данным группам рассматривается на рис.13.

Во всех семействах фауны Центрального Кавказа преобладают хортофилы, их доля составляет у Hesperiidae (94,4), Pieridae (88,9), Lycaenidae (80,4), Nymphalidae (68,3) и Satyridae (96,7).

6%

84%

Ш Дендроф/шы шТамнофилы

□ Хортофилы

□ Смешанные

6%

Рис. 13. Спектр трофических группировок булавоусых чешуекрылых

Центрального Кавказа

Личинки представителей РарШошёае и ИлосПшске питаются исключительно травянистыми растениями. В ропалоцерофауне исследуемого региона дендрофилы встречаются только среди Ьусаегпс1ае и ЖтрИаЫае, их доля в семействах составляет 9,8% и 12,2% соответственно. Тамнофилами являются 7 видов, доля которых не превышает 6% в семействах, к которым эти виды относятся.Анализ фауны по соотношению связей дневных бабочек с основными жизненными формами растений показал, что хортофилы занимают ведущее положение среди представленных групп. Их доля составляет 84% от общего числа видов. Доля дендрофилов и тамнофилов - 6% и 4% соответственно. Гусеницы, питающиеся как травянистой, так и древесно-кустарниковой растительностью достигают 6% ропалоцерофауны исследуемого региона.

ГЛАВА 6. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

В данной главе проводится анализ ропалоцерофауны исследуемого региона для определения ее хорологического состава. Использовалась номенклатура и типизация ареалов предложенная К.Б. Город-ковым (1984). Помимо оригинальных данных использована информация о распространении видов из литературных источников (Горбунов, 2001; Жданко, 1983; Рябов, 1926, 1958; Моргун, 2002; Львовский, Моргун, 2007; Плющ и др., 2005).

В фауне дневных бабочек исследуемого региона присутствуют представители 9 хорологических комплексов, объединяющих ареалы 80 типов, которые описываются в диссертационной работе. Доминируют виды с широкими ареалами, относящиеся к транс пал еарктическому комплексу (34,5%) (рис. 14).

ш Космополитический а Голарктический □ Транспалеарктический о Западно-центральнопалеарктиче| т Центральнопалеарктический а Запэднопалеарктический

а Средиземноморский

а Европейский ■ Евксинский

Рис.14 Распределение булавоусых чешуекрылых Центрального Кавказа по хорологическим комплексам

33,3%

При распределении типов ареалов булавоусых чешуекрылых Центрального Кавказа по широтно-высотной составляющей, лидирующее положение занимают виды с полизональным распространением (33,3%) (рис. 15).

еэ аркто-альпиискии □ бореальный ш температный §з температно-монтанный ■ суббореально-субтропический сз альпийский вз кавказский

ез аркто-температный □ борео-монтанный Ш температно-субтропический ЕЗ суббореальный @ полизональный ш монтанный

Рис. 15 Соотношение типов ареалов представителей группы Шюра1о-сега Центрального Кавказа по широтно-высотной составляющей

В работе также приводятся спектры всех 80 типов ареалов 9 хорологических комплексов.

выводы

1. На основе полевых исследований, анализа литературных источников и коллекционных материалов уточнены сведения о составе фауны булавоусых чешуекрылых Центрального Кавказа. В настоящее время, в составе группы мы насчитываем 165 видов; относящихся к 59 родам, 15 из них являются новыми для Центрального Кавказа.

2. На основе фаунистического анализа ропалоцерофауны показано количественное и относительное распределение группы по высотным поясам и определена доля семейств в фауне региона. Наибольшим родовым участием в формировании фауны характеризуется сем. ЫушрЬаНске. А наибольшим видовым разнообразием - субальпийский и альпийский пояса. Самое богатое по биологическому разнообразию - сем. Ьусаешс1ае (51 вид; 30,9%).

3. Сопоставление видового состава булавоусых чешуекрылых Центрального Кавказа с фаунами некоторых соседних регионов показало наибольшее сходство с Северо-Западным Кавказом (К]= 0,7), менее схожа с Калмыкией' (0,34).

4. В ходе исследования фенологии (лет) выделено 5 фенологических групп среди булавоусых чешуекрылых региона (весенняя, поздневесенняя, раннелетняя, летняя, позднелетняя). Установлено, что наиболее предпочтительна зимовка у представителей группы на стадии гусеницы.

5. На данной территории булавоусые чешуекрылые представлены 5 экологическими группировками, из которых преобладающими являются мезофиллы (41%) и мезоксерофилы (29%).

6. Анализ трофических связей по степени широты пищевой специализации показал заметное преобладание олигофагов (60%; широкие олигофаги - 34%, узкие - 26%). Это объясняется высокой степенью избирательности в питании вследствие природно-климатических особенностей региона. Полифаги представляют 33% фауны, а доля монофагов незначительна - 7%.

7. Гусениц булавоусых чешуекрылых питающихся на растениях можно разделить по приуроченности к главным жизненным формам растений на: дендрофилов, тамнофилов и хортофилов. Во всех семействах фауны Центрального Кавказа преобладают хортофилы (84%).

8. Изучение видовых ареалов булавоусых чешуекрылых региона исследования позволило выделить 9 хорологических комплексов (космополитический, голарктический, транспалеарктиче-ский, западно-центральнопалеарктический, централ ьнопалеарк-тический, западнопалеарктический, средиземноморский, европейский, евксинский), объединяющих ареалы 80 типов. При распределении типов ареалов булавоусых чешуекрылых Центрального Кавказа по широтно-высотной составляющей, лидирующее положение занимают виды с полизональным распространением (33,3%). Доля остальных выглядит следующим образом: аркто-альпийский (1,2%), аркто-температный (1,8%), бо-реальный (1,2%), бореомонтанный (1,8%), температный (20,6%), температно-субтропический (11,5%), температно-монтанный (0,6%), суббореальный (15,8%), суббореально-субтропический (1,2%), альпийский (0,6%), монтанный (0,6%) и кавказский (9,7%).

Сппсок работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Мисирова А.Х., Кетенчиев Х.А. Биологическое разнообразие булавоусых чешуекрылых района Приэльбрусья // Вестник КБГУ, серия биол. наук Вып. 8 - Нальчик, 2006. - с.94-95

2. Мисирова А.Х., Кетенчиев Х.А. Зоогеографический анализ булавоусых чешуекрылых Центрального Кавказа // Биологическое разнообразие Кавказа: Мат. VIII межд. конф. Часть 2. Зоология. -Нальчик: КБГСХА, 2006. - с.83-84

3. Мисирова А.Х., Кетенчиев Х.А. Биоразнообразие булавоусых чешуекрылых (Ьер1с1ор1ега, Шюра1осега) Черекского ущелья // Биологическое разнообразие Кавказа: Мат. VIII межд. конф. Часть 2. Зоология. - Нальчик: КБГСХА, 2006. - с.84-86

4. Мисирова А.Х. К изучению фауны чешуекрылых семейства ним-фалид (Ьер1с1ор1ега, ЖтпрЬаЫае) Кабардино-Балкарии // Перспек-тива-2007: Материалы Международного конгресса студентов, аспирантов и молодых ученых. Том IV - Нальчик: Каб.-Балк. ун-т, 2007.-с. 45-47

5. Мисирова А.Х. К изучению булавоусых чешуекрылых (Ьер1с1ор1ега, Шюра1осега) Кабардино-Балкарии // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества, Краснодар, 9-15 сентября 2007 г. - Краснодар, 2007. - с.231 -232

6. Мисирова А.Х., Кетенчиев Х.А. Видовой состав чешуекрылых семейства 8а1упс1ае (Ьер1с1ор1ега, Шюра1осега) Кабардино-Балкарии // Всероссийская научно-практическая конференция «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения» -Грозный, 2007. - с.117-119

7. Моттаева А.Х. Биоэкологнческая характеристика ропалоце-рофауны Центрального Кавказа II Научно-практический журнал «Ветеринарная медицина». - 2009. - № 1-2 - с.26-27

8. Моттаева А.Х., Кетенчиев Х.А. Пищевая специализация фито-трофных видов ропалоцерофауны Центрального Кавказа // Биологическое разнообразие Кавказа: Мат. XI межд. конф. - Магас, 2009.-с. 234-236

Подписано в печать 28.09.09. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Усл. п. л. 1,2. Тираж 100 экз.

Типография ИПЭ РД, г. Махачкала, Дахадаева, 21. тел. 8-988-223-22-64, 8-903-477-55-64

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Моттаева, Асият Хаджимуратовна

Введение

Глава 1. История исследования фауны булавоусых чешуекрылых

Кавказа и сопредельных территорий

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования

Глава 3. Материал и методы исследования

Глава 4. Фаунистическая характеристика булавоусых чешуекрылых

Центрального Кавказа

4.1. Видовой состав и родовой анализ

4.2. Повидовой очерк

4.3. Сравнение фаун Центрального Кавказа и сопредельных территорий

Глава 5. Эколого-биологическая характеристика булавоусых чешуекрылых региона исследования

5.1. Фенология

5.2. Биотопическая приуроченность булавоусых чешуекрылых Центрального Кавказа

5.3. Экологические группировки и трофическая специализация Rhopalocera Центрального Кавказа

Глава 6. Зоогеографический анализ булавоусых чешуекрылых

Центрального Кавказа

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) Центрального Кавказа"

Булавоусые чешуекрылые (Rhopalocera или Papilionoformes) - это таксономическая группа, объединяющая два родственных надсемейства Hesperioidea и Papilionoidea из инфраотряда Papilionomorpha подотряда Haustellata отряда Чешуекрылые (Lepidoptera) (Стекольников, 1967; Кузнецов, Стекольников, 1978). В систематике мировой фауны чешуекрылых, дневные бабочки имеют ранг серии в группе высших дитризных чешуекрылых инфраотряда Papilionomorpha подотряда Glossata отряда Lepidoptera (Кузнецов, Стекольников, 2001). В мировой фауне по данным P. Smart (1976) насчитывается более 20 тысяч видов из 17 семейств, из них на территории бывшего СССР встречается 881 вид 9 семейств (Tuzov et al., 1997; 2000), а в фауне Восточной Европы известно 276 видов из 8 семейств (Львовский, Моргун , 2007).

Булавоусые чешуекрылые существенные компоненты биогеоценозов, играют огромную роль в опылении цветковых растений, служат модельным объектом для разнообразных биологических исследований, в том числе при проведении экологического мониторинга. К тому же Кавказ, его центральная часть - регион с оригинальной и богатой фауной и флорой, представляющий огромный биогеографический интерес. Формирование кавказского фаунистического комплекса исторически обусловлено взаимодействием трех основных факторов: благоприятным южно-умеренным климатом; оптимальным режимом влагообеспеченности за счет близости Черного и Каспийского морей и связанных с ними речных стоков; высокодифференцированным горным рельефом, создающим богатый спектр локальных экологических условий (Кетенчиев, 2002).

Центральный Кавказ - горная страна с сильно развитыми высокодифференцированными ландшафтами, которые приводят к огромному биоразнообразию группы, и естественно, связанными с этим различными характеристиками: биологическими, экологическими и др. Несмотря на уникальность, булавоусые чешуекрылые на Центральном Кавказе изучены слабо, до настоящего времени не составлен общий список видов чешуекрылых серии Papilionoformes Центрального Кавказа, и не изучены их эколого-фаунистические, биологические и зоогеографические особенности.

Сказанное выше свидетельствует о необходимости изучения булавоусых чешуекрылых и формирования цельного представления о них.

Исходя из актуальности познания биоразнообразия животного мира, в частности установления видового разнообразия дневных бабочек, эколого-биологических и зоогеографических характеристик, целью нашей работы явилось изучение биологического разнообразия, установление фаунистических и зоогеографических характеристик, и некоторых эколого-биологических особенностей булавоусых чешуекрылых Центрального Кавказа.

В связи с этим потребовалось решить следующие задачи:

1. На основе оригинальных данных и литературных источников провести детальное исследование фауны дневных чешуекрылых региона.

2. Осуществить зоогеографический и фаунистический анализ ропалоцерофауны региона.

3. Провести сравнение фаун Центрального Кавказа и сопредельных территорий.

4. Исследовать фенологию лета дневных бабочек и выделить основные фенологические группировки данного региона.

5. Изучить пищевую специализацию булавоусых чешуекрылых исследуемой территории.

6. Установить экологические группировки Rhopalocera региона исследования.

Научная новизна работы заключается в обобщении эколого-фаунистических сведений по булавоусым чешуекрылым Центрального Кавказа. В результате для региона установлено обитание 165 видов 59 родов и 7 семейств исследуемой группы, из них 15 являются новыми для данной территории. Исследованы жизненные циклы дневных бабочек региона. Отмечено, что наиболее характерна зимовка булавоусых данного региона в стадии гусеницы. Для всех видов составлены или уточнены фенологические календари и описано изменение видового состава по фенологическим периодам.

Практическая значимость работы. Полученные сведения о структуре, распространении и биологии видов, могут найти применение в биомониторинговых и экологических исследованиях высокогорных ландшафтов Кавказа, создают основу для составления соответствующих разделов региональных кадастров животного мира, а также могут быть использованы как эффективный учебный материал при проведении учебно-полевых практик и чтении теоретических курсов биогеографии, зоологии и экологии. Результаты работы могут быть использованы при изучении фауны булавоусых чешуекрылых сопредельных территорий, а также территорий со схожими природно-климатическими условиями.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Моттаева, Асият Хаджимуратовна

ВЫВОДЫ

1. На основе полевых исследований, анализа литературных источников и коллекционных материалов уточнены сведения о составе фауны булавоусых чешуекрылых Центрального Кавказа. В настоящее время, в составе группы мы насчитываем 165 видов; относящихся к 59 родам, 15 из них являются новыми для Центрального Кавказа.

2. На основе фаунистического анализа ропалоцерофауны показано количественное и относительное распределение группы по высотным поясам и определена доля семейств в фауне региона. Наибольшим родовым участием в формировании фауны характеризуется сем. Nymphalidae. А наибольшим видовым разнообразием — субальпийский и альпийский пояса. Самое богатое по биологическому разнообразию — сем. Lycaenidae (51 вид; 30,9%).

3. Сопоставление видового состава булавоусых чешуекрылых Центрального Кавказа с фаунами некоторых соседних регионов показало наибольшее сходство с Северо-Западным Кавказом (Kj= 0,7), менее схожа с Калмыкией (0,34).

4. В ходе исследования фенологии (лет) выделено 5 фенологических групп среди булавоусых чешуекрылых региона (весенняя, поздневесенняя, раннелетняя, летняя, позднелетняя). Установлено, что наиболее предпочтительна зимовка у представителей группы на стадии гусеницы.

5. На данной территории булавоусые чешуекрылые представлены 5 экологическими группировками, из которых преобладающими являются мезофиллы (41%) и мезоксерофилы (29%).

6. Анализ трофических связей по степени широты пищевой специализации показал заметное преобладание олигофагов (60%; широкие олигофаги — 34%, узкие — 26%). Это объясняется высокой степенью избирательности в питании вследствие природноклиматических особенностей региона. Полифаги представляют 33% фауны, а доля монофагов незначительна - 7%.

7. Гусениц булавоусых чешуекрылых питающихся на растениях можно разделить по приуроченности к главным жизненным формам растений на: дендрофилов, тамнофилов и хортофилов. Во всех семействах фауны Центрального Кавказа преобладают хортофилы (84%).

8. Изучение видовых ареалов булавоусых чешуекрылых региона исследования позволило выделить 9 хорологических комплексов (космополитический, голарктический, транспалеарктический, западно-центральнопалеарктический, центральнопалеарктический, западнопалеарктический, средиземноморский, европейский, евксинский), объединяющих ареалы 80 типов. При распределении типов ареалов булавоусых чешуекрылых Центрального Кавказа по широтно-высотной составляющей, лидирующее положение занимают виды с полизональным распространением (33,3%). Доля остальных выглядит следующим образом: аркто-альпийский (1,2%), аркто-температный (1,8%), бореальный (1,2%), бореомонтанный (1,8%), температный (20,6%), температно-субтропический (11,5%), температно-монтанный (0,6%), суббореальный (15,8%), суббореально-субтропический (1,2%), альпийский (0,6%), монтанный (0,6%) и кавказский (9,7%).

154

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Моттаева, Асият Хаджимуратовна, Нальчик

1. Абдурахманов Г.М., Лопатин И.К., Исмаилов Ш.И. Основы зоологии и зоогеографии. — М.: Академия, 2001. - 496 с.

2. Абдурахманов Г.М., Криволуцкий Д.А., Мяло Е.Г., Огуреева Г.Н. Биогеография. -М.: Академия, 2003. 480 с.

3. Адаховский Д. А. Фенологические особенности булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Удмуртии // Вестник Удмуртского университета. 2005. №10. с. 71-80

4. Алфераки С. Н. Чешуекрылые окрестностей Таганрога. Тр. русск. энтомол. о-ва, 1876. том VIII, № 2 - 3, с. 150 - 226.

5. Алфераки С.Н. Чешуекрылые Северного Кавказа // Тр. РЭО. 1876. 10. С. 3-34.

6. Алфераки С. Н. К фауне чешуекрылых Северного Кавказа (исправления и добавления). Рус. энтомол. обозр., 1908., 7, с. 203 -205.

7. Амирханов A.M., Кучиев И.Т., Вейнберг П.И., Комаров Ю.Е. СевероОсетинский заповедник. — М.: Агропромиздат, 1988. — 191 с.

8. Баранчиков Ю.Н. Трофическая специализация чешуекрылых. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1987. 171с.

9. Болов А.А., Болов А.П., Львов В.Д. Дневные чешуекрылые (Lepidoptera) г.Нальчик //Актуальные вопросы экологии и охраны окружающей среды южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 2004. с. 118-120

10. Болов А.А., Львов В.Д., Бусев С.А. К фауне Белянок {Lepidoptera, Pieridae) Кабардино-Балкарской республики // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье: Сб. науч. тр. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2005. вып.4 с.52-55.

11. Большаков Л. В. Фенологические особенности булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в Тульской и сопредельных областях // Бюл. МОИП.Отд. биол. 2002. Т. 107, вып. 4. С. 22-29.

12. Водолажский Д.И., Страд омский Б.В. Исследование голубянок группы Lysandra corydonius (Herrich-Sctmffer, 1804) (Lepidoptera: Lycaenidae) с использованием маркеров мтДНК // Кавказский энтомол. бюллетень 4(3): 2008. с.353-355

13. Водолажский Д.И., Страдомский Б.В. Исследование филогенеза подрода Polyommatus (s. str) Latreille, 1804 (Lepidoptera: Lycaenidae) с использованием маркеров мтДНК. Часть I //Кавказский энтомол. бюлл. 4(1): 2008. с.123-130.

14. Волкович В.Б. Буковые леса Кабардино-Балкарии и их охрана // Природные ресурсы Кабардино-Балкарии, охрана, воспроизводство и использование. — Нальчик: Эльбрус, 1987. С. 18-22.

15. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. — Ставрополь, 1976а. — Вып. 1.-С. 5 130.

16. Галушко А.И. Флора Западной части Центрального Кавказа (ЗЧЦК): Автореф. дисс. докт. биол. наук. Л., 1969.- 42 с.

17. Галушко А.И. Основные рефугиумы и реликты в высокогорной флоре западной части Центрального Кавказа // Проблемы ботаники. Растительный мир высокогорий и его освоение. Л.: Наука, 1974. Т. 12. -С. 19-26.

18. Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа М.: МГУ, 1954. С.44-117.

19. Городков К.Б. Ареалы насекомых Европейской части СССР. Л.: Наука, 1984. С. 3-21, карты №№193, 197, 201, 202, 203, 204, 209, 210.

20. Гофман Э. Атлас бабочек Европы и отчасти русско-азиатских владений. СПб.: Девриен, 1897. 42 + 357 с.

21. Гроссгейм А.А. Растительные богатства Кавказа. М.: Изд-во .МОИП, 1952.-631 с.

22. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. 2-е изд., перераб. и доп. - Баку; М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939 - 1967. - Т. 1. 1939. 404 е.; Т. 2. 1940 . 284 е.; Т. 3. 1944. 322 е.; Т. 4. 1950. 314 е.; Т. 5. 1952. 456 е.; Т. 6. 1962. 424 е.; Т. 7. 1967. 864 с.

23. Гроссгейм А.А. Растительные ресурсы Кавказа. — Баку: Изд-во АН Азербайджанской АССР, 1946. — 671с.

24. Гроссгейм А. А. Растительный покров Кавказа. — М.: Изд-во .УЮИП, 1948.-267 с.

25. Гузиев Х.Ю. Эколого-биологический и географический анализы флоры ущелья р. Баксан (Центральный Кавказ) // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Махачкала. 2005. 18 с.

26. Гулисашвили В.З. Природные зоны и естественноисторические области Кавказа. М.: Наука, 1964. С. 18-275.

27. Гулисашвили В.З., Махагадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. М.: Наука, 1975. С. 5-213.

28. Дидманидзе Э.А. Чешуекрылые аридных районов Закавказья (Lepidoptera, Rhopalocera) Ч. 1 // Некоторые группы животных районов Закавказья. Тбилиси: Мецниереба, 1979. С. 43-114.

29. Довгайло К. Е., Солодовников И. А., Рубин Н. И. Дневные бабочки (Diurna, Lepidoptera) Республики Беларусь. CD определитель, база данных и пакет программ "Lysandra". Минск, 2003.

30. Егоров И. Чешуекрылые северного склона Центрального Кавказа // Изв. Кавказ, отд-ния Рус. геогр. о-ва. 1903. 16. С. 9-24.

31. Жданко А.Б. Новые виды голубянок из родов Callophrys Billb. и Polyommatus Latr. (Lepidoptera, Lycaenidae) из Азии и Кавказа // Вестн. Каз.ГУ. Сер. Б. Алматы: Б.И., 1998. 5. С. 49-52.

32. Жданко А.Б. Определитель родов голубянок (Lepidoptera, Lycaenidae) фауны СССР по гениталиям самцов // Энтомол. обозр. 62. 1983. С. 13115137.3алиханов М.Ч. Снежно-лавинный режим и перспективы освоения гор

33. Большого Кавказа. Ростов-на-Дону: РГУ, 1981. - 375с. 38.3алиханов М.Ч. Туры Кабардино-Балкарии. - Нальчик: Эльбрус, 1967.- 102с.

34. Иванов A.JL, Утенкова С.Н. Эндемики и реликты меловых хребтов и лакколитов Кавказских минеральных Вод и их значение для построения модели флорогенеза центральной части Северного Кавказа.

35. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2003. -203 с.

36. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и ее генезис. — Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998.-204 с.

37. Иванченко Т.Е., Панов В.Д. Распределение атмосферных осадков на северном склоне Большого Кавказа (в пределах бассейна реки Терека) // Сб. работ РГО: Агроклиматология. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. -Вып.15.~с. 32-47

38. Ильина Е.В. Обзор фауны сатирид (Lepidoptera, Satyridae) Дагестана // Вест. Дагестанского научного центра. 2004. №19. с. 66-68

39. Ильина Е.В. Фауна белянок (Lepidoptera: Pieridae) Дагестана // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России. Матер. XVIII межреспубл. научно-практ. конф. Краснодар, 2005. с. 106-107

40. Категории и критерии Красного списка МСОП. Версия 3.1. Подготовлено Комиссией по Выживанию Видов МСОП. М.: ChinotENK, 2002.46 с.

41. Керефов К.Н., Фиапшев Б.Х. Природные зоны и пояса Кабардино-Балкарской АССР. Нальчик: Кабардино-Балкарское книжное изд-во, 1977.-70 с.

42. Кетенчиев Х.А. Стрекозы Средиземноморья (Состав, распределение и генезис фауны): Дисс . док. биол. наук. Нальчик, 2002.

43. Кириченко А.И. Материалы к фауне бабочек Кавказа. I. Бабочки Красной Поляны // Сб. ст. биол. кр. при Имп. Нов. Ун-те. Б.и., 1909. -4.- С. 1-28

44. Кириченко А. Н. Отряд Lepidoptera — бабочки // Фауна Черноморского побережья Кавказа. Спб.: Дресслер, 1913. - с. 197-199

45. Кожанчиков И.В. Основные черты фенологии чешуекрылых лесной зоны и некоторые практические задачи фенологии насекомых/ / Труды фенологического совещания, Ленинград, 29 ноября 4 декабря 1957 г. - Л. - Гидрометеоиздат - 1960 - с. 421 — 431

46. Красная книга Кабардино-Балкарской Республики. Нальчик: Эль-Фа, 2000.-308 с.

47. Красная книга Российской Федерации (Животные). М.: Астрель, 2001. 862с.

48. Красная книга РСФСР (животные). М: Россельхозиздат, 1983.454 с.

49. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Изд. 2-е. Том. 1. М.: Лесная промышленность, 1985.390 с.

50. Коршунов Ю. П. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2002. 424 с.

51. Коршунов Ю.Н., Горбунов Н.Ю. Дневные бабочки азиатской части России. Справочник. Екатеринбург: Ур.ГУ, 1995. 202 с.

52. Кузнецов В.И., Стекольников А.А. Система и эволюция инфраотрядов чешуекрылых (Lepidoptera: Micropterigomorpha Papilionomorpha) с учетом функциональной морфологии гениталий // Энтомол. обозр. 1978. Т.57. Вып.4. с. 870-890

53. Кузнецов В.И., Стекольников А.А. Новые подходы к системе чешуекрылых мировой фауны (на основе функциональной морфологии брюшка). СПб.: Наука, 2001. 462 с.

54. Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Уч. зап. МОПИ им. Крупской. 1962. Т. 109. С. 3-182

55. Кузякин А.П., Мазин Л.Н. Маршрутный учет имаго булавоусых чешуекрылых методом вылова за единицы времени // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование экосистем и их отдельные компоненты. М.: МПГУ, 1993. с. 61-66.

56. Курашева JI. Б. Анализ ценофлоры лесов Кабардино-Балкарии // Дисс. . канд. биол. наук. Махачкала. 2007

57. Ламперт К. Атлас бабочек и гусениц. Под ред. А.И. Быховца. Минск: Харвест, 2003.-736С.

58. Ламперт К. Атлас бабочек и гусениц Европы и отчасти Русско -Азиатских владений. Под ред. Н.А. Холодковского. СПб. - изд. Девриена - 1913. - 486 с.

59. Лопатин И.К. Зоогеография. Минск, 1989. - 318 с.

60. Лухтанов В.А. Систематика и филогения кавказских и сибирских форм группы Erebia tyndarus (Lepidoptera, Satyridae) с учетом кариологических данных // Зоол. журн. 1987. 66. 5. С. 692-700

61. Лухтанов В.А., Кузнецова В.Г. Анализ кариотипической изменчивости чешуекрылых группы Melitaea didyma с обоснованием видовой самостоятельности М. latonigena (Lepidoptera, Nymphalidae) // Зоол. журнал. 1989.68. 12. С. 38-46

62. Львовский А.Л., Моргун Д.В. Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы. М.: Т-во научных изданий КМК. 2007. 443 с.

63. Магомедханова В.Р. Фауна, биология и экология булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Южного Дагестана: Дисс . канд. биол. наук. Махачкала, 2005.

64. Малков Ю.П. К методике учета булавоусых чешуекрылых // Животный мир Алтае-Саянской горной страны. Горно-Алтайск, 1994. С. 33 — 36

65. Международный кодекс зоологической номенклатуры. Издание четвертое. Принят Международным союзом биологических наук. (Пер. с англ. и фр.) СПб.: СПбГУ, 2000. 221 с.

66. Меницкий Ю.Л. Проект «Конспект флоры Кавказа». Карта районов флоры//Бот. журн.-1991.-Т. 76. № 11.-С. 1513-1521

67. Миляновский Е.С. Фауна чешуекрылых Абхазии // Тр. Сухум. опытн. ст. эфиромасл. культур. 1964. - 5. - С. 91-190.

68. Миронов Я.А. Коллекция бабочек Ставропольского краеведческого музея, собранная в окрестностях Архыза и Теберды // Материалы по изучению Ставроп. края. 1956. 8. С. 255-261.

69. Мисирова А.Х., Кетенчиев Х.А. Биологическое разнообразие булавоусых чешуекрылых района Приэльбрусья // Вестник КБГУ, серия биол. наук Вып. 8 Нальчик, 2006. — с.94-95

70. Мисирова А.Х., Кетенчиев Х.А. Зоогеографический анализ булавоусых чешуекрылых Центрального Кавказа // Биологическое разнообразие Кавказа: Мат. VIII межд. конф. Часть 2. Зоология. — Нальчик: КБГСХА, 2006. с.83-84

71. Мисирова А.Х., Кетенчиев Х.А. Биоразнообразие булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Черекского ущелья // Биологическое разнообразие Кавказа: Мат. VIII межд. конф. Часть 2. Зоология. Нальчик: КБГСХА, 2006. - с.84-86

72. Моттаева А.Х. Биоэкологическая характеристика ропалоцерофауны Центрального Кавказа // Научно-практический журнал «Ветеринарная медицина» 2009. - № 1-2 - с.26-27

73. Моттаева А.Х., Кетенчиев Х.А. Пищевая специализация фитотрофных видов ропалоцерофауны Центрального Кавказа // Биологическое разнообразие Кавказа: Мат. XI межд. конф. — Магас, 2009. — с.234-236

74. Моргун Д.В. Булавоусые чешуекрылые Европейской России и сопредельных стран. Определитель-справочник. М.: МГСЮН, 2002. 208 с.

75. Мордкович В.Г. и др. Видовое богатство членистоногих ЗападноСибирской равнины // Euroasian entomological journal. 2002. том 1. № 1. с. 3-10

76. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. 1992. 182 с.

77. Некрутенко Ю.П. 0 синонимии некоторых форм дневных бабочек, описанных с Кавказа (Lepidoptera, Rhopalocera) // Докл. Ан УССР. 1975.Сер. Б. № 3. С. 273-276.

78. Некрутенко Ю.П. Неописанный таксон группы Polyommatus eros-eroides (Lepidoptera, Lycaenidae) с большого Кавказа // Докл. АН УССР. 1977. Сер. Б. № 2. С 183-185.

79. Некрутенко Ю.Н. Два малоизвестных вида голубянок юга Украины, Крыма и Кавказа (Lepidoptera, Lycaenidae) // Докл. АН УССР. 1977. Сер. Б.№3. С. 277-281.

80. Некрутенко Ю.Н. Булавоусые чешуекрылые Крыма. (Определитель). Киев: Наукова Думка, 1985. 151 с.

81. Некрутенко Ю.П. Дневные бабочки Кавказа. Киев: Науч. думка, 1990. -216 с.

82. Нечаев Ю.А. Леса Центрального Кавказа // Природа, 1954. № 9. - С. 71-77.91.0нипченко В.Г. Состав и структура альпийских лишайниковых пустошей (на примере Северо-Западного Кавказа): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1983. 22 с.

83. Павлов В.Н. Растительный покров Западного Тянь-Шаня. М.: МГУ, 1980.-245 с.

84. Плющ И. Г., Моргун Д. В., Довгайло К. Е., Рубин Н. И., Солодовников И. А. Дневные бабочки (Hesperioidea и Papilionoidea, Lepidoptera) Восточной Европы. CD определитель, база данных и пакет программ "Lysandra". Минск, 2005.

85. Полтавский А.Н. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) Ростовской области. // Извест. Харковск. энтомол. общ-ва. 2001. IX. 12. С. 91-102.

86. Полтавский А.Н. Фаунистические рефугиумы региональной энтомофауны в стенной зоне Юга Европейской части России // Заповедное дело России. Самара, 2003. 2. С. 340-342

87. Портениер Н.Н. Флора бассейна реки Черек Безенгийский (Центральный Кавказ). // Автореф. дисс. канд. биол. наук. С.-Пб. 1992. -16 с.

88. Портениер Н.Н. Географический анализ флоры бассейна реки Черек-Безенгийский (Центральный Кавказ) // Бот. журн. 1993. - Т. 78. - № 10.-С. 16-22.

89. Радде Г.И. Основные черты растительного мира на Кавказе. Тифлис, 1901.-199 с.

90. Рахаев Х.М. Некоторые характеристики среды обитания и отдельных особей вида Parnassius Apollo в Кабардино-Балкарии // Биологическое разнообразие Кавказа: мат. VIII междунар. конф.- Нальчик: КБГСХА, 2006, часть 2. с.139-140

91. Рябов М.А. Материалы по фауне чешуекрылых Северного Кавказа. I. К познанию чешуекрылых горных степей Северного

92. Кавказа // Учен. Зап. Северо-Кавказ. ин-та краеведения. Б.и., 1926. 1. С. 275-299.

93. Рябов М.А. Типы годичных циклов земляных подгрызающих совок (Lepidoptera,Agrotidae) // Энтом. обозр. 1956. Т. 35, вып. 1. - С. 70-79

94. Рябов М.А. Чешуекрылые Lepidoptera Кавказа. // Животный мир СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. Т. 5. С. 351-375.

95. Саранова О. А. Эколого-фаунистическая характеристика чешуекрылых (Insecta: Lepidoptera) Калмыкии: Дис. . канд. биол. наук. Саратов: РГБ, 2006.

96. Саранова О. А. Экологическое распределение чешуекрылых (Insecta: Lepidoptera) Республики Калмыкия // Поволжский экологический журнал. 2005. - №3. - С.255-260.

97. Середин Р.Н. Анализ флоры Северного Кавказа // Региональные флористические исследования (Под ред. В.М. Шмидта). — Л.6 Изд-во ЛГУ, 1987.-С. 5-20.

98. Середин Р.Н. Об эндемизме во флоре Северного Кавказа // Цветковые растения. Орджоникидзе: СОГУ, 1983. С. 51-56.

99. Совинский В.В. Заметки о кавказских расах Lycaena damon Schiff. (Lepidoptera, Lycaenidae) // Рус. энтомол. обозрение. — 1915. 15. — с. 383-391

100. Стекольников А.А. Филогенетические связи внутри Rhopalocera на функциональной морфологии генитального аппарата // Энтомол. обозр. 1967. Т.46. Вып. I.e. 3-24

101. Страдомский Б.В. Голубянки подсемейства Polyommatinae Европейской России, Центрального и Западного Кавказа. Ростов-на-Дону, 2005. 148 с.

102. Татаринов А. Г., Долгин М. М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России. СПб.: Наука, 2001. 244 с.

103. Фалькович М.И., Стекольников А.А. Введение. Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. IV. Чешуекрылые. Ч. 1. JL: Наука, 1978. С.3-27.

104. Фалькович М.И. Сезонное развитие пустынных чешуекрылых (Lepidoptera) Средней Азии и его историко-фаунистический анализ // Энтомол. Обозрение. 1979. Т.58. Вып. 2. - С. 260-281.

105. ПЗ.Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1961. 304 с.

106. Фасулати К. К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высш. шк., 1971.423 с.

107. Фиапшев Б.Х. Высокогорные почвы Центральной части Северного Кавказа (Кабардино-Балкария и сопредельные территории). Нальчик, 1998.- 135 с.

108. Филипьев Н.Н. Список бабочек, собранных в августе 1913 г. в окрестностях Батума // Рус. энтомол. обозрение. — 1916. -16. с.361-367

109. Шапошников Х.Г. Заметки о Macrolepidoptera центральной части Северо-Западного Кавказа // Ежегодн. Зоол. муз. Имп. Акад. наук. -1904.-9.-с. 189-259

110. Шифферс Е.В. К характеристике растительности кормовых угодий северо-западной части Кавказа // Труды БИН АН СССР. Геоботаника. Сер. III. М.; Л.: АН СССР, 1951. Вып. 7. С. 181-260

111. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природно-кормовые угодья. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 368 с.

112. Шифферс Е.В. Геоботаническое районирование и исследование природных кормовых угодий северных склонов Большого Кавказа. Природа, 1941. № 3. С. 79-84.

113. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984.-288 с.

114. Шхагапсоев С.Х. Анализ петрофитного флористического комплекса западной части Центрального Кавказа. Нальчик, 2003. - 220 с.

115. Шхагапсоев С.Х., Волкович В.Б. Растительный покров Кабардино-Балкарии и его охрана. Нальчик, 2002. — 96с.

116. Шхагапсоев С.Х., Старикова Н.В. Анализ естественной дендрофлоры Кабардино-Балкарии. Нальчик: Каб.-Балк. ун-т, 2002. - 113 с.

117. Шхагапсоев С.Х. Краткая характеристика растительного покрова Кабардино-Балкарии // Вестник КБГУ, сер. биол. науки. Нальчик, 1999.-С.-3-9

118. Шхашамишев Х.Х. Прямокрылые и бабочки Кабардино-Балкарии. Нальчик: Изд-во Эльбрус. 1973. 140 с.

119. Шхашамишев Х.Х., Болов А.П. Животный мир Кабардино-Балкарии. Насекомые. — Нальчик, 1987. 108 с.

120. Шульц Г. Э. Общая фенология. Д.: Наука, 1981. 188 с.

121. Щуров В.И. Эколого-фаунистический обзор дневных бабочек (Lepidoptera: Papilionoidea, Hesperioidea) Северо-Западного Кавказа // Энтомол. обозр. 2001 в. 80. с. 853-870.

122. Щуров В.И. Ландшафтно-биотопическое распределение булавоусых чешуекрылых (Hesperioidea, Papilionoidea) Северо-Западного Кавказа // Актуальн. вопр. экол. и охр. природы экосистем южных рег-нов

123. России и сопр-ных тер-рий. Тез. докл. X межреспуб. научно-практич. конф. Краснодар: КубГУ, 1997 в. С. 185-190.

124. Щуров В.И. Распространение и экология Tomares callimachus Eversmann, 1848 (Lepidoptera, Lycaenidae) на Черноморском побережье России // Тр. КубГАУ. 1999. (377) 405. С. 28-33

125. Щуров В. И. Характеристика населения чешуекрылых (Insecta, Lepidoptera) Северо-Западного Кавказа // Дисс. . канд. биол. наук. Краснодар: РГБ, 2005

126. Яхонтов А.А. Заметки о кавказских Lepidoptera Rhopalocera // Русское энтом. обозр. 1909. 8. С. 282-292.

127. Яхонтов А.А. Заметки о дневных бабочках Кавказа по материалам Кавказского музея // Изв. Кавказ, музея. 1911. 5. С. 291-316

128. Яхонтов А.А. Наши дневные бабочки. Определитель. Пособие для средней школы. М.: Гос. уч.-пед. изд-во.1935. 160 с.

129. Alberti В. Uber die Hesperia alveus Hbn. Gruppe im Kaukasus-Raum nebst Beschreibung einer neuen Art (Lepidoptera. Hesperiidae) // Deutsche Entomol. Zeitschrift. 1967. N.F. 14. V. S. 461-472.

130. Alberti B. Zur kenntnis der Hesperiiden-Fauna des Kaulcasus-Raumes und Armeniens (Lepidoptera, Hesperiidae) // Fauna. Abh. Staat. Mus. Tierk. Dresden: 1969. Bd. 2. 20. S. 129-147.

131. Alberti В. Vergleichende Eindrucke von der Lepidopterenfauna des Nord-und Sudkaukasus sowie Translcaukasiens // Nachrichtenbl. bayer. Entomol. -1970. 19.-s.l 19-124

132. Alberti В., Fritsch K. Ueber einige bemerkenswerte Funde von Lepidopteren aus dem Grossen Kaukasus // Nota lepid. 1983, 6. - s.l92-202

133. Balint Z., Herczig В., Hreblay M., Uherkovich A., 1996. Contribution to the knowledge of the butterfly fauna of the northeastern Caucasus region. -Linneana belgica, 15, 8, p. 348 355.

134. Ballion E. Verlaufiges Verzeichniss der Schmitterlinge auf der Umgegend von Novorossiisk am Schwarzen Meere im Caucasus // Bull. Soc. imp. Nat. Moscou. 1886.62. S. 241-289

135. Bogdanov P. V., 2000. New species of the Satyrid butterflies (Lepidoptera, Satyridae) from the Caucasus. Helios, vol. I, p. Ill - 112.

136. Bramson K.L. Die Tagfalter (Rhopalocera) Europas und des Caucasus. Analytisch bearbeitet von. Kiew, 1890. - 150 s.

137. Fischer von Waldgeim G. Entomographia Imperii Rossici. Lepidoptera Rossica- T. 5, avec. E. Eversmann — Mosquae: Semen, 1851. 150 p.

138. Gardenfors U., Hilton-Taylor C, Mace G., Rodriguez J.P. The application of IUCN Red List Criteria at regional levels // Conserv. Biol. 2001. № 15. P. 1206-1212.

139. Gorbunov Y., 2001. The butterflies of Russia: classification, genitalia, keys for identification (Lepidoptera: Hesperioidea and Papilionoidea). -Ekaterinburg: Thesis, 256 p (320).

140. Higgins L.G., 1975. The Classification of European butterflies. London: Collins, 320 p.

141. Koch M. Wir bestimmen Sehmetterlinge. Leipzig und Radebeul: Neumann -Verlag, 1984. 792 S.

142. Kolenati F.A. Meletemata entomologica. Insecta Caucasi: Coleoptera, Dermaptera, Lepidoptera, Neuroptera, Mutillidae, Aphaniptera, Anoplura. Petropoli: Typis Imp. Acad. Sci., 1846. -Fasc. 5. 3 + 170 p.

143. Korb S.K. 2005. A catalogue of butterflies of the ex-USSR, with remarks on systematics and nomenclature. Nizhny Novgorod. 156 p.

144. Kudrna 0. Butterflies of Europe. Aspects of the conservation butterflies in Europe. AULA-Verlag: Weisbaden, 1986.323 p.

145. Kurdna O. The Distribution Atlas of European Butterflies. Oedippus 20: 1342.21,111, 2002.

146. Lederer J. Zur Lepidopteren-Fauna von Imeretien und Grusien // Ibid. -1864.-8.-s. 165-172

147. Lederer J. Contributions a la faune des Lepidopteres de la Transcaucasie // Ann. Soc. entomol. Belg. 1870. - 13. - p. 17-54

148. Menetrie E. Catalogue raisonne des objets de zoologie recueillis dans un voyage au Caucas et jusqu'aux frontiers actuelles de la Perse, enterpris par ordre de S. M. Empereur. St.-Petersbourg: Impr. Acad. imp. Sci., 1832. -p. 241-268

149. Nekrutenko Y.P. Two new subspecies of Plebejus (Plebejides) pylaon from West Caucasus (Lycaenidae) // Journal of the Lepidopterists Society. 1975. 29.3. P. 151-155.

150. Nekrutenko Y.P. A new subspecies of Eumedonia eumedon (Lycaenidae) from Caucasus // Journal of the Lepidopterists1 Society. 1972. 26. 4. P. 215-218.

151. Niesiolowski W. Neue und interessante Schmetterlinge aus dem Zentralen Kaukasus // Ann. Mus. zool. polon. 1937. - 11 - s. 459-476

152. Nordmann A., 1851. Die im Gebiete der Fauna Taurico-Caucasica. -Bull. Soc. imp. Natur. Moscou. 24, № 2, S. 395 - 428

153. Pollard E. A method for assessing changes in the abudance of butterflies // Biol. Conserv. 1977 - vol. 12. - No 2. - p. 115 - 134

154. Poltavsky A. N., Artohin K. S., 2000. New and rare Macrolepidoptera of the Rostov-on-Don Region in South Russia. Phegea, 28 (4), p. 131 - 148.

155. Smart P. The Illustrated Encyclopedia of the Butterfly World in colour. London, 1976.275 p.

156. Staudinger O., Rebel H. Catalog der Lepidopteren des palaearctischen Faunengebietes. Berlin: Friedlander, 1901 - 3 Aufl.; 1 Theil. - s.1-411

157. Shchurov V.I. A new subspecies of Plebeius (Plebejides) sephirus (Frivaldszky, 1835) from the Black Sea Coast of Russia (Lepidoptera, Lycaenidae)//Atalanta. 1999. 29 (1/4). S. 131-139,362-363.

158. Shchurov V.I., Lukhtanov V.A. Notes on the taxonomy of the genus Kretania (Beuret, 1959) with description of a new species from the Black Sea Coast of Russia (Lepidoptera, Lycaenidae) // Atalanta. 2001. 32 (1/2). S. 217-225.

159. Sheljuzhko L. Lepidopterologisch Ergebnisse meiner Reise nach dem Teberda-Gebiete (Nordwest-Kaukasus). Fortsetzung // Festschr. 60. Geburtstage von Prof. Dr. Embrik Strand. Riga: Latvija, 1937. - Vol. 2. -s. 322-354

160. Tshikolovets V. V., 2003. Butterflies of Eastern Europe, Urals and Caucasus. A new illustrated guide. Kiev, 176 pp.

161. Yamomoto M. Notes on the methods of belt transect census of butterflies // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. ser. VI. - Zool. - 1975 - vol. 20.-No l.-p. 93116