Эколого-фаунистическое исследование булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera: Hesperioidea et Papilionoidea) Северного Прикаспия и Восточного Кавказа

Моргун, Дмитрий Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-фаунистическое исследование булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera: Hesperioidea et Papilionoidea) Северного Прикаспия и Восточного Кавказа
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистическое исследование булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera: Hesperioidea et Papilionoidea) Северного Прикаспия и Восточного Кавказа"

003479580

На правах рукописи

МОРГУН Дмитрий Владимирович

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ БУЛАВОУ-

СЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ дЬЕРтОРТЕЯА: НЕБРЕЯЮШЕА ЕТ PAPILIONOIDEA) СЕВЕРНОГО ПРИКАСПИЯ И ВОСТОЧНОГО

КАВКАЗА

03.00.16 — экология

'1 5 ОКТ 2009

Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2009

003479580

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет».

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки и техники РФ Еськов Евгений Константинович

Официальные оппоненты: Негробов Олег Павлович, доктор биологи-

ческих наук, профессор

Чернышев Владимир Борисович, доктор

биологических наук, профессор

Ведущая организация:

Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН

Защита диссертации состоится 27 октября 2009 г. в 12.00 на заседании диссертационного совета Д 220.056.01 при ФГОУ ВПО «Российский Государственный аграрный заочный университет» по адресу: 143900, Московская область, г. Балашиха 8, ул. Фучика, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет» по адресу: 143900, Московская область, г. Балашиха 8, ул. Фучика, 1.

Автореферат размещен на официальном сайте ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет» http://www.rgazu.ru

Автореферат разослан « лО» 2009

г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доцент, кандидат биологических наук

О. Л. Сойнова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Булавоусые чешуекрылые, или дневные бабочки (Ьер1(1ор1ега: НеБрепспёеа е1 Papilionoidea), являются одними из самых заметных представителей насекомых (1пзес1а) в различных природных зонах, при этом немногие регионы Европейской России полноценно исследованы с эколого-энтомологической точки зрения. Наибольшей изученностью отличаются булавоусые чешуекрылые северо-востока и центра Европейской части России, а также Среднего и Нижнего Поволжья. На территории Большого Кавказа эколого-фаунистическое исследование булавоусых чешуекрылых проведено лишь в западной части, а Восточный Кавказ в этом отношении до сих пор остается недостаточно изученным.

Эколого-фаунистическая характеристика булавоусых чешуекрылых необходима для формирования более полного представления об общем биологическом разнообразии регионов. Без этого невозможно реализовать рациональную стратегию природопользования в условиях антропогенной трансформации и деградации природных сообществ. Экстремальное положение популяций ряда видов в зонах активного антропогенного вмешательства и в пределах действия лимитирующих абиотических факторов обуславливают высокую вероятность их быстрой элиминации. Эти обстоятельства указывают на необходимость инвентаризации региональных лепидоптерофаун еврот пейского юго-востока, определение природоохранного статуса редких и уязвимых видов чешуекрылых в данных регионах и разработки на этой основе экологического каркаса для устойчивого развития.

Булавоусые чешуекрылые являются популярным объектом для мониторинга экологического состояния среды. Биоиндикационное значение чешуекрылых в мониторинговых исследованиях обусловлено их значительной ролью и большой биомассой в природных сообществах, быстрой сменой поколений, высокой плодовитостью, чувствительностью к ряду видов антропогенного воздействия, визуальной замегностью. Поэтому инвентаризация региональных и локальных фаун чешуекрылых, выявление их популяционно-экологических особенностей актуально для изучения динамики экологического состояния региона.

Цель и задачи диссертационного исследования.

Целью работы является комплексная экологическая и зоогеографи-ческая характеристика фаун булавоусых чешуекрылых Северного Прикаспия и Восточного Кавказа.

Для достижения указанной цели решались следующие задачи'.

1. Инвентаризация фаун булавоусых чешуекрылых Северного Прикаспия и Восточного Кавказа, установление их таксономической структуры;

2. Выявление экологических особенностей булавоусых чешуекрылых, изучение биоразнообразия и ландшафтно-биототшческого распределения булавоусых чешуекрылых.

4. Выявление региональных особенностей биологии булавоусых чешуекрылых, изучение их жизненных циклов и особенностей фенологии.

5. Анализ зоогеографических комплексов и типов ареала, представленных в региональных фаунах.

6. Составление перечня редких и нуждающихся в охране видов булавоусых чешуекрылых Северного Прикаспия и Восточного Кавказа.

Объектом исследования являются булавоусые чешуекрылые Северного Прикаспия и Восточного Кавказа.

Предмет исследования - совокупность таксономических, биоэкологических, хорологических характеристик фауны булавоусых чешуекрылых Северного Прикаспия и Восточного Кавказа.

Научная новизна. Впервые составлено комплексное экологическое описание фаун булавоусых чешуекрылых Северного Прикаспия и Восточного Кавказа, определен объем и структура фаун. В региональном аспекте прослежена зависимость ландшафтно-биотопического распределения булавоусых чешуекрылых от экологических факторов, определены трофические связи, фенология, особенности жизненного цикла (типы вольтинизма, диапази-рующие стадии) и гигропреферендумы чешуекрылых. Описаны экологические связи чешуекрылых, их зависимость от факторов среды обитания. Установлены статусы видов на основании оценки их популяционно-экологичес-ких характеристик, в том числе на трех особо охраняемых природных территориях (ООПТ). Составлен список таксонов дневных чешуекрылых, рекомендуемых к охране на региональном уровне (в Астраханской области и Республике Дагестан). На основании данных о состоянии популяций редких чешуекрылых составлены рекомендации по расширению сети охраняемых природных территорий в данных регионах.

Определены и обоснованы зоогеографические особенности фаун: проанализированы фауны биогеографических выделов, а также хорологические группы видов в различных типах растительных формаций.

В процессе исследования значительно расширены представления о биоразнообразии данных регионов и границах ареалов многих малоизученных видов булавоусых чешуекрылых. На территории Северного Прикаспия выявлено 103 вида, на Восточном Кавказе-170 видов. Впервые для Европы приводятся новый род и вид 1пйег&к1арапоре (Еу.), известный ранее по единичным находкам из азиатской части Казахстана (вид практически не изучен со времени первоописания-середины XIX в.); изучены его экология и биология. Впервые для Астраханской обл. установлено 42 вида булавоусых чешуекрылых, охарактеризованы их региональные экологические и биологические особенности. Для Восточного Кавказа впервые приводятся 2 рода, 16 видов, по материалам из Дагестана впервые для Большого Кавказа в целом указываются 3 вида.

Положения, выносимые на защиту.

1. Экологические особенности региональных фаун. Региональные фауны характеризуются специфическим ландшафтно-биотопическим распределением, связанным с геоботаническим разнообразием условий аридных ландшафтов; преобладающим характером олигофагии личинок; строгой локализацией популяций в местах произрастания кормовых растений личинок, преобладанием стенотопных чешуекрылых; значительной долей редких видов по оценке частоты встречаемости.

2. Объем и таксономическая структура фаун булавоусых чешуекрылых Северного Прикаспия и Восточного Кавказа. По таксономическому разнообразию и количеству видов лепидоптерофауны данных территорий превышает смежные регионы Кавказа и Нижнего Поволжья.

3. Объемы и состав фенологических комплексов. Региональные фауны включают преимущественное количество моновольтинных (дающих одно поколение в год) видов с диапазирующими личинками и характеризуются выраженностью весеннего фенологического комплекса.

4. Хорологическая структура и зоогеографические связи региональных фаун. В изученных регионах представлены 10 зоогеографических комплексов и 22 типа ареала чешуекрылых. Зоогеографически фауна Восточного Кавказа связана со средиземноморским и ирано-гирканским регионами; фауна Северного Прикаспия обогащена степными туранскими зоогеографи-ческими элементами.

5. Рекомендации по составлению списков охраняемых насекомых Северного Прикаспия (в пределах Астраханской области) и Восточного Кавказа (в пределах Дагестана) на основании категорий Красной книги Российской Федерации. На основе полученных популяционно-экологических данных к внесению в региональные списки данных субъектов Российской Федерации рекомендованы 43 вида.

Теоретическое и практическое значение исследования.

Диссертационная работа представляет собой комплексную аналитическую характеристику экологии дневных чешуекрылых двух крупных регионов европейского юго-востока (Северного Прикаспия и Восточного Кавказа) и может быть использована для сравнительных исследований в этой области. Работа расширяет представление о биоразнообразии этих регионов, а также вносит вклад в изучение экологии восточноевропейских аридных ландшафтов. Полученные данные могут быть использованы при составлении списков охраняемых видов чешуекрылых в федеральной и Региональных (Астраханская область, Дагестан) Красных книгах, а также для разработки мер по их охране. Инвентаризация фауны и описание экологических особенностей чешуекрылых может служить обоснованием для расширения сети особо охраняемых природных территорий в регионах. Результаты исследования могут быть востребованы при проведении экологического мониторинга локального и

регионального уровней, в котором булавоусые чешуекрылые используются в качестве индикаторов состояния наземных сообществ. Результаты исследования полезны для курсов лекций по экологии насекомых, при проведении практических занятий для студентов биологической и сельскохозяйственной специальностей. Полученные результаты легли в основу программы-определителя и базы данных «Дневные чешуекрылые Восточной Европы» (Плющ, Моргун, Довгайло, и др., 2005).

Апробация результатов и публикации. Результаты работы доложены на международной конференции «Информационные системы в биологии» (ЗИН РАН, 2003 г.). Первые результаты изучения экологии булавоусых чешуекрылых Северного Прикаспия и Восточного Кавказа были опубликованы в 2005 г. авторским коллективом (Плющ И.Г., Моргун Д.В., Довгайло К.Е. и др.). В данном проекте автором (индивидуально или в соавторстве) было разработано около 300 статей по булавоусым чешуекрылым, в которых учтены экологические и хорологические данные булавоусых чешуекрылых юго-востока Европы. На основании результатов комплексных исследований лепидоп-терофауны Северного Прикаспия в 2001-2004 гг. автором опубликованы статьи по чешуекрылым Астраханской области (2003) и ООПТ региона (2004). Эти результаты доложены на нескольких региональных конференциях («Проблемы и стратегия сохранения аридных экосистем Российской Федерации», 2007 г. и др.). Распространение и экология булавоусых чешуекрылых Астраханской области и Дагестана рассмотрены в контексте ареалов видов в Восточной Европе в монографии «Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы» (Львовский, Моргун, 2007). Данные о редких чешуекрылых Астраханской области и Дагестана были учтены при составлении списков беспозвоночных Региональных Красных книг (Бюллетень Красной книги, 2008).

Всего по содержанию и результатам диссертации опубликовано две монографии и 14 статей, из которых три - в изданиях, рекомендованных ВАК. Две статьи в настоящее время находятся в печати в рекомендованных ВАК журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, 5 глав, выводов, библиографического списка, 5 приложений. Основная часть изложена на 207 страницах, содержит 5 таблиц и 14 рисунков. Список литературы включает 134 источника, из них 26 - на иностранных языках.

----------------------------------------------------------СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ-----------------------------------

1. Обзор литературы. История изучения булавоусых чешуекрылых Северного Прикаспия и Восточного Кавказа

В этой главе приводится анализ литературных сведений по теме исследований. Показано, что фауна и экология булавоусых чешуекрылых Северного Прикаспия долгое время оставались слабо изученными. Рассмотрен

вклад отечественных энтомологов XIX века и начала XX века (Э. Эверсманна, А. Г. Беккера, Г. Т. Христофа, Н. Л. Сахарова, Я. Ф. Шрейнера и других авторов) в исследование темы и история ее изучения. Первым специальным фау-нистическим обобщением, обращенным к чешуекрылым Астраханской области, является статья А. Л. Львовского (1971) (39 видов для региона). Работа Н. И. Реуцкой (2001) содержит описание 36 видов дневных бабочек из Астраханского заповедника (без указания конкретных мест сбора). Изученная нами территория Казахстана в регионе Северного Прикаспия не была исследована с энтомологической точки зрения. Единичные находки на данной территории отмечены лишь в одной работе (ЬиШапоу, ЬикЫапоу, 1994).

История изучения фауны дневных чешуекрылых Восточного Кавказа насчитывает свыше 170 лет. Первым ученым, посетившим восток Кавказа с целью сбора зоологического материала, был Э. Менетрие (в 1829-1830 гг.), который собирал насекомых на юге Дагестана. В начале XX в. низменную часть Восточного Кавказа посещает В. В. Совинский. Наибольшее внимание фауне чешуекрылых Дагестана уделено М. А. Рябовым (1958).

Результаты локальных наблюдений в разных районах Дагестана представлены в сводках Е. В. Ильиной и М. А. Алиева(2004-2006). В них перечислены конкретные местонахождения для 52 видов (материал был определен ДБ. Моргуном и П.В. Богдановым). Особое внимание исследованиям последних лет уделено в обобщающей работе А. Л. Львовского и Д. В. Моргуна (2007),. где местонахождения дневных бабочек Дагестана рассмотрены в контексте ареалов видов в Восточной Европе.

2. Материал и методы исследований

2. 1. Характеристика регионов исследований

2.1.1. Общая характеристика. Изучаемые нами территории располагаются в пределах двух крупных регионов Европейского юго-востока - Северного Прикаспия и Восточного Кавказа. Эти регионы объединены единой геологической историей и имеют значительное сходство по преобладающим аридным ландшафтам. Территория располагается между 41° и 49°20' с.ш. и 46° и 49° 20' в .а., в пределах Прикаспийской низменности, Восточного (Дагестанского) Кавказа и каспийского побережья Кавказа. В Северном Прикаспии изучали: 1. Территорию Астраханской области, 2. Прилегающие с севера районы Волгоградской области (окрестности озера Эльтон), 3. Пограничные районы Западного Казахстана: окр. пос. Джаныбек и Сайхин в Уральской области и крайний запад Атыраусской области к востоку до озера Жалтыр; 4. Прилегающие районы Калмыкии (три локалитета на периферийной зоне между Дагестаном и Астраханской областью). На Восточном Кавказе изучены преимущественно северные и центральные районы Республики Дагестан (низменная часть Дагестана, приморская зона, предгорный, внутригорный Дагестан, передовые хребты, частично - южное высокогорье). Общая площадь исследованных регионов - около 90 тысяч км2.

2.1.2. Физико-географическое описание и геоботанические комплексы Северного Прикаспия. В параграфе охарактеризовано физико-географическое положение, основные ландшафты и геобоатнические комплексы Северного Прикаспия. На территории Северного Прикаспия выделяются четыре крупных геобсгганических комплекса: сухие степи (полупустыни), барханные и бугристые песчаные пустыни, реликтовые ильменно-бугровые образования («бугры Бэра»), Волго-Ахтубинская пойма («займище»). Фрагменты каменисто-щебнистых осыпей с петрофитной флорой расположены на крупных солянокупольных поднятиях Прикаспийской низменности - Улаган (69 м над у. м.) и Большое Богдо (150м над у. м.).

2.1.3. Физико-географическое описание и геоботанические комплексы Восточного Кавказа. В параграфе охарактеризовано физико-географическое положение, ландшафты и геоботанические комплексы Восточного Кавказа. Выделяются районы: низменность (включая приморскую), предгорья, зону передовых хребтов, внутригорный Дагестан и высокогорье (Гурлев, 1972; Эльдаров, 1984). Три горных района различаются по высоте и характеру рельефа. На территории Восточного Кавказа выделяются следующие геоботанические комплексы: луга разных типов, песчаные пустыни, степи (полупустыни), группировки нагорных ксерофитов, ассоциации гемиксерофильных кустарников.

2.2 Характеристика материала и методы исследований

2.2.1. Характеристика материала. Работа основана на оригинальных материалах и наблюдениях, проведенных в период 1998 - 2009 гг. во всех районах Астраханской области, во всех зонах республики Дагестан, в 2 пограничных районах Калмыкии (2002 г.), Западном Казахстане (Уральская обл. -2001 и Атыраусская обл.-2004 гг.). Всего изучен материал из ПОлокалитетов Восточного Кавказа, 117 местонахождений в Астраханской области, 3 - в Калмыкии, I - на юге левобережья Волгоградской области и 5 - в Западном Казахстане (всего 236 точек). Для сравнительно-экологического анализа использовались также данные о булавоусых чешуекрылых, собранные в экспедициях в Крыму (1995,2000 гг.), Краснодарском крае (1996,2000,2004 гг.), Ставропольском крае (2002,2003,2005 гг.), Карачаево-Черкесской Республике (2007 г.), Республике Кабардино-Балкарии (2002,2003,2005 гг.), Волгоградской области (1998,2000 гг.), Саратовской области (1999,2000 гг.) (всего 16 экспедиций, около 300 точек).

Для составления списка лепидоптерофауны Дагестана использованы коллекции Биологического музея ДГУ (сборы Е.В. Ильиной 1986 - 2009 гг. в Дагестане и Чеченской Республике). Изучены материалы экспедиций Ё. А. Дунаева (Зоологический музей МГУ; экспедиция 1991 г. на Сарыкумский бархан), В. В. Тихонова (Музей насекомых г. Пятигорска; экспедиции 2003 -2008 гг. по разным районам Дагестана), A.B. Комарова, В.М. Герасимова (Волгоградский Государственный Университет; сборы в 1991-1997 гг. на севере Астраханской области).

Изучены материалы, собранные в разных районах Северного При-

каспия и Восточного Кавказа и хранящиеся в фондовых коллекциях Зоологического музея МГУ (Москва), Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Биологического музея Дагестанского Государственного Университета (Махачкала), Киевского университета НАНУ, Государственного Дарвиновского музея (некоторые типовые экземпляры чешуекрылых из Дагестана), а также во многих частных коллекциях. Всего для составления списка и экологической характеристики булавоусых бабочек было изучено около 5 ООО экземпляров чешуекрылых.

2.2.2 Методы исследований. Сбор чешуекрылых. Сбор фаунисти-ческого материала проводили в разные годы с апреля по сентябрь, на разных фазах онтогенеза. Отлов проводился в дневное время, энтомологическим сачком, на маршрутах протяженностью от 1 до 10 км. Во время маршрута фиксировали погодные условия, смена биотопов, доминирующие растительные формации, предпочитаемые кормовые растения имаго, этологические особенности чешуекрылых (половое поведение, поведение самки во время отладки яиц). В процессе сбора преимагинальных стадий описывались растения и их части, на которых находились особи, в случае питания гусениц подробно характеризовалось кормовое поведение и кормовые растения. Специально наблюдали личинок-аттрактантов муравьев у чешуекрылых-мирмекофилов. Практиковалось выведение имаго из преимагинальных фаз у пяти видов.

Камеральная обработка материала. Собранных чешуекрылых эти-кетировали, хранили в пакетиках, затем препарировали и размещали в коллекции по систематическому принципу. С целью определения для некоторых видов изготовлены препараты гениталий самцов по стандартной методике. Определение проводили по отечественным публикациям (Gorbunov, 2002; Львовский, Моргун, 2007) с проверкой определений в некоторых сложных таксономических случаях В.К. Тузовым, A.B. Свиридовым.

Комплексная экологическая характеристика. Биотопическая дисперсия рассмотрена с учетом выделения типов растительности (Чиликина, Шифферс, 1959). В соответствии с описанными геоботаническим комплексами нами выделены топические группировки чешуекрылых. Для оценки биотопического предпочтения оценивали степень относительной биотопической приуроченности видов (Песенко, 1982). Частоту встречаемости видов оценивали по традиционной для последних лепидоптерологических работ шкале (Свиридов, Большаков, 1997). В соответствии с категориями встречаемости произведены выводы о природоохранном статусе видов, с учетом ежегодной флуктуации численности. Для ряда редких видов оценивали плотность локальных популяций на площадь 10 м2. В основу выделяемых фенологических комплексов положены как оригинальные эмпирические данные, так и адаптированный опыт отечественных исследователей (Аникин, 1997и др.). Характеристика ареала вида приводится преимущественно по работам Большакова, 1998; Шодотовой и др., 2007; Щурова, 2001 сучетом классификации ареалов К. Б. Городкова (1984), в соответствии с которыми виды распределялись по

зоогеографическим комплексам и типам ареалов. Для большинства видов установлены трофические связи личинок. Названия кормовых растений личинок и имаго приведены по работе С. К. Черепанова (1995) и «Флоры Нижнего Поволжья» под ред. А. К. Скворцова (2006). Для региональных лепидоптеро-фаун оценивались экологическое биоразнообразие по критерию видового богатства (индекс Маргалефа) и по индексу, основанному на относительном обилии видов (индекс Бергера-Паркера). Видовое богатство топических группировок чешуекрылых выражается индексом Менхиника. Сходство с фаунами чешуекрылых других регионов оценивалось по коэффициенту Жаккара (Дунаев, 1997; Одум, 1986; Песенко, 1982). Номенклатура чешуекрылых дана по работам под ред. С.Ю. Синева (2008) и А.Л. Львовского, Д.В. Моргуна (2007).

3. Инвентаризация фаун булавоусых чешуекрылых регионов

3.1. Фауна булавоусых чешуекрылых Северного Прикаспт. В аннотированном перечене приводится 105 видов, в том числе 42 вида— впервые, 1 вид- впервые для Европы. Для каждого вида в списке представлены следующие данные: 1. Характеристика ареала вида. 2. Перечень локалитетов, из которых достоверно известен материал. 3. Биотопическая приуроченность и фенологические данные в условиях региона. 4. Характерные этологические особенности имаго видов. 5. Оценка частоты встречаемости видов. 6. Особенности биологии преимагинальных стадий в условиях региона.

Состав и таксономическая структура фауны булавоусых чешуекрылых отображены на рис. 2, А. Анализ родо-видовой структуры показал, что ведущим является семейство Ьусаешс1ае (30 видов, 28,6%). Одинаковое количество видов (21, 20%) в фауне у семейств ЫутрЬаИае и 8а1упс1ае. Средняя доля видов в семействе (16 %) сопоставлена с таковой для иных регионов (Западный, Центральный Кавказ и др.). Проанализирована ранговая структура семейств булавоусых чешуекрылых. Комплексный характер фауны объясняется высокой долей видов аридных областей Евразии и также присутствием видов бореальных областей, заселяющих на Восточном Кавказе и в Северном Прикаспии некоторые гумидные ландшафты. Проведено сравнение региональной лепидоптерофауны с аналогичными фаунами пограничных территорий. Наиболее сходна она с фауной Волгоградской области (Кр=0,52), хотя ряд видов бореальной зоны, распространенных на севере правобережья волгоградского Поволжья, не встречаются на юге Прикаспийской низменности. При большой ландшафтной однородности и аридности климата Астраханская область фаунистически беднее северных областей Нижнего Поволжья.

3.2. Фауна булавоусых чешуекрылых Восточного Кавказа. В список включены 170 достоверно известных на этой территории видов. Два рода и 16 видов приводятся впервые. В аннотированном списке приводятся данные, указанные в 4.1 (пункты 1 - 6). Анализ таксономической структуры фауны показал, что в целом она сходна с родо-видовой струюурой фауны дневных чешуекрылых других территорий Кавказа (рис. 2, Б). Наибольшее число ви-

дов характерно для семейств ЬусаепМае- 55 видов (32,35 %), NymphaI¡dae-37 видов (21,76 %) и Satyridae - 33 вида (19,41 %). Наименьшее число видов региональной фауны в семействах ЫЬуЙш'ске - 1 (0,59 %) и РарПюшс1ае - 5 видов (2,94 %). Сходное соотношение характерно для фауны дневных чешуекрылых Северо-западного Кавказа (Щуров, 2005). Наибольшую общность региональная фауна демонстрирует с фауной Северо-западного Кавказа (Л^-0,629). Меньше сходств с фауной соседних республик - Кабардино-Балкарии и Северной Осетии (/(/-0,612). Обе фауны булавоусых чешуекрылых наименее сходны с лепидоптерофауной Западной Украины.

Экологическое биоразнообразие булавоусых чешуекрылых Восточного Кавказа по показателю видового богатства (0^=21,1) почти в 2 раза превышает этот показатель лепидоптерофауны Северного Прикаспия (Ом?= 13,7). По индексу Бергера-Паркера, характеризующему биоразнообразие чешуекрылых по относительному обилию видов, биоразнообразие Восточного Кавказа (<3=0,11) незначительно превышает этот показатель для лепидоптерофауны Северного Прикаспия (<1=0,07).

Сравнительный таксономический анализ показал, что фауны булавоусых чешуекрылых Северного Прикаспия и Восточного Кавказа существенно различаются по видовому составу, однако их таксономическая структура близка по долевым родо-видовым соотношениям. Кроме того, фауны сходны по средней доле видов в семействе.

¡ВНе5репк1»е !

■ РэрШогкйзе | аР1елсЬе

□ 1_усаелкЗае .

■ ^трЬаййзе1 0 5з1у пйае

Рис. 1. Таксономическая структура фауны булавоусых чешуекрылых ([.ер1с1ор1ега, НеьрегШйеа еЬ РарШопо1с1еа): А - Северного Прикаспия; Б-Восточного Кавказа.

4. Экологическая характеристика булавоусых чешуекрылых Северного Прикаспия и Восточного Кавказа.

4.1. Экологические и зоогеографические особенности булавоусых чешуекрылых Северного Прикаспия.

Биотопическая дисперсия чешуекрылых. Региональная фауна булавоусых чешуекрылых характеризуется четкой топической дифференциацией (рис. 2). В Северном Прикаспии чешуекрылые постоянно или временно заселяют восемь типов биогеоценозов. Биотопическая дисперсия зависит от характера доминирующей растительности, что обусловлено трофической свя-

| □ Неврелйае ! ■ РарЛошйае ; О Регйае • а 1усаепйае

■ ЬЬу1Ье«Аэе □ НутрИа!йэе

■ За>уг»йае

зью личинки и кормовыми участками имаго. С учетом специфики геоботанических комплексов выделяются топические группировки чешуекрылых: 1 -виды злаково-полынной степи (полупустыни); 2 - виды антропогенных ландшафтов; 3 — виды горно-экспозиционных и балочно-склоновых сообществ; 4 -виды сочносолянковой пустыни на солончаках («такыра»); 5 - виды закрепленных и полузакрепленных пустынь; 6 - виды гипсово-бугровых образований с выходами мела и мергеля (бугров Бэра и др.); 7 - виды увлажненных лугов в Валго-Ахтубинской пойме и дельте Волги; 8 - группировка древесно-кустарни-ковых сообществ с доминированием Aposynum spp., Populus spp., Salix spp. и др., преимущественно в поймах рек и вблизи ериков. Наиболее распространены на данной территории злаково-полынные степи. Наибольшую положительную биотопическую приуроченность (F= 0.9) в данной топической группировке проявляют Triphysaphryne, Euchloe ausonia, Colias chrysotheme, Pieris napi. Отрицательную биотопическую приуроченность (F-0.2) демонстрируют виды, тяготеющие к антропогенным стациям (Hyponephele lupinus, Pieris гарае). Всего злаково-полынные степи населяет40 видов (37,7%). Топическая группа видов антропогенных ландшафтов является наиболее изолированной (в ней насчитывается 26 видов, 24,8%). Это виды с максимальным биотопическим предпочтением (F=l), по положению в регионе связанные с экстразональными или антропогенными формациями (Strymonpruni, Quercusiaquercus, Callophrysrubi, Aporia crataegi). Некоторые виды этой группировки (например, Iphiclides podalirius) на всей территории Астраханской обл. связаны с селитебными территориями. Среди эвригопных видов встречаются виды, предпочитающие наиболее склонные к дигрессии биотопы (Р. гарае). Высокая относительная биотопическая приуроченность (0.8-0.9), связанная с узостью трофической специализации, характерна для многих видов топической группы горно-экспозиционных и балочно-склоновых сообществ (32 вида, 30,5%). Фауна этой топической группировки также характеризуется высокой степенью таксономической оригинальности (Сп=0.7). К данной топической группе относится 73% видов.

Наименьшим видовым разнообразием характеризуются сочносолян-ковые пустыни (солончаки) и закрепленные (полузакрепленные) пески. Этот тип является наименее оригинальным (С =0.2). В этой топической группировке два вида (впервые найденный в Европе I. рапоре, подтвержденный в Европе новым материалом вид Microzegrispyrothoe) являются эуценными (степень относительной биотопической приуроченности F=l); они встречаются исключительно в слабо задернованных такырах с ассоциациями Astragalus lasiophyllus____________________

Остальные виды заселяют солончаки временно (всего 8 видов, 7,6 %).

Виды, характерные на большей части своего ареала для гумидных ландшафтов, встречены в Волго-Ахтубинской пойме, где они заселяют разнотравно-злаковые заливные луга (35 видов, 33,3 %). Здесь отмечены некоторые виды, в Нижнем Поволжье предпочитающие различные ксерофитные биотопы (Satyrus dryas, Arethusana arethusa, С. persephone, Lycaena thersamon,

Рис. 2. Доля участия видов булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Hesperioidea et Papilionoidea) Северного Прикаспия в топических группировках: ЗПС - злаково-полынных степей; П - пустыни; ГБ - горно-экспозиционных лугов и балок; AJI - антропогенных ландшафтов; МЛ - лугов Волго-Ахтубинской поймы и дельты Волги; ДКС - древесно-кустарниковых сообществ; ББ - бугров Бэра; С - солончаков и солончаковых лугов.

Plebeius idas). Фауна этой топической группировки также характеризуется средней степенью таксономической оригинальности (0=0.5). Виды, связанные с древесно-кустарниковыми естественными формациями, можно разделить на две группы на основании различий трофических связей личинок. К первой можно отнести чешуекрылых, трофически связанных на личиночной стадии с травянистыми растениями, произрастающими в пойменных тополе-во-ивовых лесах (Hipparchis fagi, Н. pellucida volgensis); они обнаружены под пологом леса, на сухих злаковых лугах. Ко второй группе относятся виды, связанные с колками (кустарниковыми сообществами в ксерофитных биотопах) и связанные трофически с кустарниками (Callophrys chalybeitincta eitschbergeri) или консорциями злаков у их основания (Я lupinus, Hyponephele naríca и др.). В целом к топической группировке принадлежат 22 вида (21 %).

Наиболее сходными являются фауны горно-балочной и злаково-по-лынно-степной топических групп (С =0.6). Наименее сходными являются топические группировки антропоценозов и солончаков (С=0), песков и горнобалочных сообществ (С =0.1). Максимальные сходства и различия объясняются соответствующими соотношениями растительных ассоциаций данных сообществ. Наибольшее видовое богатство характерно для горно-балочной топической группировки видов булавоусых бабочек {DM= 2.86). Несмотря на большую распространенность первого типа сообществ, значительно меньше видовое богатство у фауны сухих открытых степей (DM=\ .62), что связано с большей гетерогенностью растительных формаций на склоновых сообществах при относительной их однородности в открытой степи. Наименьшее видовое богатство свойственно топической группе солончаков (D =0.95).

Трофические связи личинок. По пищевым предпочтениям преобладают личинки, питающиеся на травянистых растениях (хортофаги.) - 81 вид, 77%). 4 вида на личиночной стадии связаны трофически с древесными растениями (дендрофагами) - 3,8%. У10 видов личинки питаются на кустарниках (тамнофаги) - 9,5%. Для 9% видов пищевые связи не установлены. Комплексный характер группы тамнофагов связан с широким спектром пищевой специализации по критерию гигропреферендума растений: от ксерофитных кустарников пустынь (С. aphyllum) до гигрофилов в поймах рек (Salix spp.). Большинство (около 65%) видов в регионе являются монофагами или узкими оли-гофагами, что обуславливает их локальность и строгую биотопическую приуроченность. Ни для одного вида не зафиксирована хортотамнофагия.

Диапазирующие стадии и количество генераций. Подиапазирующей стадии и числу генераций фауну булавоусых чешуекрылых Северного При-каспия можно разделить на четыре группы. 1. Группа моновольтинных видов с зимующими гусеницами разных возрастов включает большинство видов (54%). В основном, к этой группе относятся виды, имаго которых имеет продолжительные сроки лета во второй половине лета. 2. Бициклические и поли-вольтинные виды (30%). Бициклизм у этих видов является облигатным. Появление второго или третьего поколения в годы с теплой осенью возможно предположить у ряда видов с факультативным моноциклизмом. 3. Моновольтин-ные виды с зимовкой на стадии куколки составляют 12%: как правило, это виды, имаго которых вылетает ранней весной, а стадия кушпки длится до десяти месяцев. 4. К моновольтинным видам, зимующим на стадии имаго, относятся Cynthia cardui, Vanessa atalanta, Agíais urticae (6%).

Фенологические особенности фауны. Фенологические комплексы булавоусых чешуекрылых Северного Прикаспия выражены также достаточно четко. Лучше других выделяется весенний фенологический аспект фауны (конец IV - начало VI), составленный из видов-моноцикликов, зимующих на стадии куколки, имеющих средиземноморские ареалы (Zegriseupheme, Р. фа, Т. phryne, Tomares callimachus и др.) и первой генерации полициклических видов, являющихся папеаркгами или космополитами (Papilio machaon, Pontia edusa, Colias erate и др.). Ранее остальных на стадии имаго появляются пустынные и солончаковые виды -1. рапоре, M. pyrothoe, Р. anthracias, Е. ausonia. Второй фенологический комплекс образован видами раннего лета (середина VI - начало VII). Это виды, у которых зимуют гусеницы старших возрастов (обычно, западные палеаркты: Q. quercus, H. pellucida, Satyrus ferula и др.). Третий аспект фауны включает позднелетние моноциклические виды с зимующими гусеницами младших возрастов (Apatura metis, H. lupinus, С. persephone, H. autonoe и др.) и 2 - 3 генерацию поливольтинных видов (Plebejus argus, P. machaon, P. rapae и др.). Имаго этих видов летают с середины июля по конец сентября.

Зоогеографические и хорологические особенности фауны. Фауна булавоусых чешуекрылых Северного Прикаспия включает представителей

семи зоогеографических комплексов и 13 типов ареалов (рис. 3). Преобладают виды западно-центрально-палеарктического комплекса (43 вида, 41 % фау-ны).31 вид(29,5 %)сосггавляеттранспалеарктическийюмплекс.2вида(1,9%) являются космополитами, 1 вид (0,95%) представляет эвксинский комплекс. Подобное распределение чешуекрылых по зоогеографическим комплексам характерно и для фаун ближайших областей Нижнего Поволжья и Предкавказья. Отличие фауны Северного Прикаспия состоит в хорошей представленности видов центрально-палеаркгического комплекса, с туранскими ареалами. Кроме того, это 15 видов с ареалами степной зоны Евразии, относящиеся к западно-центрально-палеарктическому комплексу. В регионе они населяют различные аридные ландшафты. Максимальное количество туранских и степных видов встречается в злаково-полынной степи, пустынях и солончаках.

Рис. 3. Зоогеографические комплексы булавоусых чешуекрылых (Ьер'н1ор1ега) Неьрегтйеа е! РарШопо1с1еа) Северного Прикаспия: ЗЦП -Западно-центральнопалеарктический; Э - эвксинский; ЗП - западно-палеар-ктический; ТП-транспалеарктический; Г - голарктический; ЦП - централь-нопалеарктический; К - космополитический (полирегиональный).

4.2. Экологические и зоогеографические особенности булавоусых чешуекрылых Восточного Кавказа.

Биотопическая дисперсия чешуекрылых. В фауне дневных чешуекрылых региона выделены восемь локальных топических группировок, имеющих выраженную биотопическую приуроченность: 1. различных ксерофит-ных биотопов (нагорных ксерофитов и гемиксерофильных кустарников) — 83 вида (48,82 %), 2. остепненных и мезофитных субальпийских лугов в горах - 64 вида (37,64 %),3. лесных ландшафтов (включая аридные редкслесья)-58 видов (34,11 %), 4. различных антропогенных биотопов - 23 вида(13,52%)5.альпийских луговых сообществ -19 видов (11,17 %), 6. пойменных сообществ (пойменных заливных лугов и древесно-кустарниковых формаций из тополя, ивы, лоха, тамарикса) -14 видов (8,23 %), 7. полупустынь, песчаных массивов и солончаковых сообществ на низменности - 11 видов (6,47 %), 8. петрофилов

каменисто-щебнистых осыпей и обнажений с фрагментами остепненных лугов - 9 видов (5,29 %) (рис. 4).

Биотопическая дисперсия чешуекрылых в регионе обусловлена трофической специализацией гусениц, наличием соответствующих мест обитания, высотой над уровнем моря, а также лимитирующими антропогенными факторами. По частоте встреч и плотности популяций некоторых видов можно сделать вывод о том, что высокая (эуценная) степень биотопической приуроченности характерна для сгеноггопов альпийских лугов и полупустынь (6,5% видов). Средняя (тихоценная) степень привязанности к определенным стациям выраженау 66% видов, населяющих в разных районах как ксероморфные луговые формации, так и остепненные участки лугов субальпийского пояса, сухие луговины и редины в лесных сообществах.

По отношению к фактору влажности чешуекрылые распределились на группы ксерофилов (104 вида, 61%), мезоксерофилов (38 видов, 22%), ме-зофилов (19 видов, 12 %), а также видов без четкой корреляции с данным фактором и встреченных в различных биотопах - эврибионтов (9 видов, 5%). Преобладание ксерофилов объясняется доминированием в регионе аридных ландшафтов с различными ксерофитными растительными ассоциациями.

Наиболее сходны по фаунистическому составу горные степи на небольших высотах и остепненные субальпийские луга на высоте 1200 - 2000 м над ур. м. (Cs=0,408), а также субальпийские луга и луговины в лесах разных типов (Cs=0,377).

Трофические связи личинок. По пищевой специализации все личинки являются фитофагами, а для 30 % гусениц Lycaenidae установлена в развитии факультативная или облигатная мирмекофилия. Четыре вида (Thecla betulae, Q. quercus, Libythea celtis, Thaleropis ionia) являются дендрофагами, связанными с березой, дубом пушистым или каркасом южным (2,4 %). Для гусениц трех видов Nymphalis предполагается возможность питания на листьях тополя, березы, ивы. Один вид (А. crataegi) является дендротамнофагом (личинки питаются на кустарниках или древесной растительности), десять ви-дов-тамнофаги. Наибольшее количество видов-хортофаги( 122 вида, 71,8%). Четыре вида- хортотамнофаги (2,4%) (личинки питаются на кустарниках или травянистых растениях). Два вида С. argiolus, Р. c-album (1,8%) в регионе связаны в пищевом отношении с разными жизненными формами растений. По спектру пищевой специализации в региональной фауне доминируют олиго-фаги (59 видов, 34,7%). Широкая монофагия характерна для 44 видов чешуекрылых (25,9%), а строгая монофагия установлена для 14 видов (8,2%). 15 видов (8,8%) являются полифагами.

Фенологические особенности. Фенологические комплексы булавоу-сых чешуекрылых Восточного Кавказа заметно различаются на низменности и в горных районах. На низменности особенно выражен ранневесенний аспект фауны, включающий первое поколение моновольтинных видов, зимующих на стадии куколки и вылетающих с апреля. Совместно с ними встречают-

Рис. А. Доля участия видов булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Hesperioidea et Papilionoidea) Восточного Кавказа в топических группировках: КсБ - ксерофитных биотопов; СбЛ - субальпийских лугов; ПЛ - пойменных лугов и лесов; АЛ - альпийских лугов; О - каменистых осыпей и обнажений; ЛЛ - лесных ландшафтов; АБ - антропогенных ландшафтов.

ся имаго первого поколения поливольтинных видов и перезимовавшие особи A. urticae, G. rhamni, L. celtis. Всего эта феногруппа включает 25 видов(14,7%). Поздневесенне-раннелетний фенологический комплекс сформирован из ви-дов-моновольтинников, зимующих на последних возрастах гусениц или куколки, но вылетающх позже, в мае - июне (Z. eupheme, Plebejides zephyrinus), а также видами первого поколения бивольтинных и поливольтинных видов, видами, зимовавшими на стадии имаго (всего 32 вида, 18,8%). Летний фенологический комплекс образован видами, летающими с середины июня по июль (Satyrus amasinus, Agrodiaetus aserbeidshanus и др.). Это в основном моно-вольтинные среднелетние виды с продолжительным сроком лета, а также вторые поколения поливольтинных видов (всего 92 вида, 54,1%). Позднелетний фенокомплекс содержит виды с одним поколением, летающие с середины июля - в начале сентября (Pseudochazara nukaíli, Muschampia proteides, Hipparchia statylinus и др.), а также 2-4 поколения бивольтинных или поливольтинных видов (всего 71 вид, 41,8%). У этих видов диапауза происходит на стадии гусеницы первого или второго возраста.

В горных районах (от 1500 м над у. м.) фенологические комплексы включают раннелетние (июнь - середина июля) и позднелетние (конец июля -август) группы, большинство видов зимует на стадии гусеницы разных возрастов. В высокогорье спад активности наблюдается к середине сентября, а на низменности может продолжаться у тех же видов еще несколько недель. Наибольшее число фенологических групп представлено у видов семейств Lycaenidae и Nymphalidae.

Диапазирующие стадии и количество генераций. Рассмотрены жизненные и сезонные циклы развития булавоусых чешуекрылых. В регионе преобладают моновольтинные виды - 104 вида (64%). Облигатный бициклизм

зафиксирован для 22 видов (13 %), факультативный - для 6 видов (5%). Псши-вольтинными видами, имеющими от 3 до 5 поколений в течение теплого сезона (апрель - октябрь), являются 26 видов (15 %). Среди булавоусых чешуекрылых распространена зимняя диапауза, чаще всего - в фазе личинки последних возрастов - у 117 видов (68%). Реже чешуекрылые диапазируют на ранних возрастах личинки (19 видов, 11%) или яйца (5 видов, 3%). Зимовка на стадии куколки характерна для 21 вида (12%), при этом у трети из них вероятна комплексная диапауза куколки и личинки. На стадии имаго зимуют 8 видов (15%).

Рассмотрена синхронизация индивидуального развития у некоторых видов, заселяющих большой диапазон высот в регионе, и особенности воль-тинизма. У видов, встречающихся на высоте от 1500 м над у. м., отмечена моновольтинность и смещение сроков лета имаго в среднем на две декады.

Зоогеографические и хорологические особенности фауны. Фауна булавоусых чешуекрылых Дагестана представляет собой сложный зоогеогра-фический комплекс, существенно обогащенный средиземноморскими и пе-реднеазиатскими элементами, а также представителями восточноевропейских аридных регионов. Высокое видовое богатство и зоогеографическая комплексность фауны объясняется геоботаническими и ландшафтно-экологичес-кими особенностями региона, находящегося на территории нескольких ландшафтных зон и вертикальных поясов. В регионе представлены виды шести зоо-географических комплексов: голарктического, транспалеаркгического, запад-но-центральнопалеарктического, западнопалеаркгического, эвксинского, поли-регионапьного комплекса (рис. 5) и 20 типов ареалов. В регионе преобладают представители транспалеаркгического комплекса (60 видов -35,29 % видов региональной фауны). Наиболее многочисленны виды странсевразиатскими суб-бореальными и температными ареалами - это виды, широко распространенные в лесной и лесостепной зоне Евразии и обычно представленные на Кавказе отдельными подвидами. Пять видов имеют евро-сибирские ареалы. Амфи-палеарктическим дизъюнктивным ареалом характеризуется один вид-A. metis.

48 видов (28,2%) составляют западно-центральнопалеаркгический комплекс, среди которых наиболее многочисленны виды с южноевропейско-кав-казо-передне-среднеазиатскими ареалами и суббореальные виды. В регионе это виды ксерофитных биотопов в предгорьях и на низменности. Среди западных палеарктов (33 вида, 19,4%) преобладают чешуекрылые с южноевропей-ско-кавказо-переднеазиатскими ареалами. Немногочисленны голаркгы (6 видов, 3,5%) и виды, выходящие за пределы Голарктики и населяющие разные зоогеографические области (полирегиональные - 2 вида, 1,2%).

Комплекс эвксинских видов насчитывает21 представителя (12,4%). Собственно кавказских эндемиков в нем -девять видов, аэндемичных видов Восточного Кавказа-три. Три вида представлены в республике подвидами, эндемичными для Дагестана (Colias aurorina anna, Agrodiaetus phyllis dahesíanicus, Pseudochazara alpina alpina), a 18 таксонов дневных чешуекрылых, распространенных шире в Закавказье, встречаются на территории

Рис. 5. Зоогеографические комплексы булавоусых чешуекрылых (1ер1с1ор1ега, Неярегшска <2/ РарШопо'к1еа) Восточного Кавказа. ЗЦП -Западно-центральнопалеарктический; Э-эвксинский; ЗП-западно-пал еар-ктический; ТП-транспалеарктический; Г - голарктический; П- полирегиональный.

России только в Дагестане. Все они находятся на северной границе ареала, поэтому их популяции требуют особого изучения. Хорологически эти виды представляют собой в основном группу передне-хребтового и внутригорно-го выдела и связаны с разнообразными аридными биотопами на незначительных высотах: остепненными горными луговыми сообществами, шибляком, аридными редколесьями. По представленности зоогеографйческих комплексов в зональном отношении виды с температными ареалами преобладают в лесных ландшафтах (35%) и многочисленны в субальпийском поясе (30%). Они доминируют в предгорных лесах, лесных массивах зоны передовых хребтов и Внутригорного Дагестана. Ядро самобытного облика фауны альпийских лугов создают в основном виды эвксинского комплекса (71 %), а на каменисто-щебнистых осыпях и обнажениях встречаются эвксинские представители рода РвеисккЬагага.

Около половины видов эвксинского комплекса характерна для лугов верхней части субальпийского пояса и альпийских высокогорий Большого Кавказа, где они встречается совместно со специфическими бореомонтанны-ми и аркто-альпийскими представителями транспалеарктичекого комплекса. Другая часть комплекса - обитатели аридных ландшафтов на меньших высотах, населяющие ксерофитные луговые биотопы, каменисто-щебнистые осыпи, петрофитные злаковые участки до 1500 над у. м.

5. Охраняемые и нуждающиеся в охране булавоусые чешуекрылые Северного Прикаспия и Восточного Кавказа

5.1. Редкие и уязвимые булавоусые чешуекрылые Северного Прикаспия и Восточного Кавказа. Большинство видов на территории Астраханской области представлены компактными и локальными популяциями, явля-

ются редкими или встречаются единично (56%). Такие виды стенотопны, их компактные популяции приурочены к определенным, ограниченным по площади биотопам. Многие из этих видов характеризуются депрессивным положением в регионе (например, изолированные популяции, давно лишенные возможности панмиксии, либо популяции видов, находящихся на границе ареала в регионе). Массовыми видами, доминирующими в большинстве биотопов, можно назвать P. edusa, Р. гарае, С. erate, H. lupinus, С. persephone, P. argus (12 %). Эти же виды характеризуются наибольшей плотностью популяций. Среди видов, на основном ареале редких, локальных или угнетенных, только популяции С. persephone в Северном Прикаспии связаны с перспективой относительного благополучия.

На территории региона встречается много редких для России видов, требующих особого охранного режима. В параграфе охарактеризованы виды, которых следует отнести к категории редких или уязвимых видов с сокращающейся численностью (то есть виды второй природоохранной категории).

При заметной хорологической дифференциации чешуекрылых на Восточном Кавказе сложным остается вопрос объективной оценки статуса многих видов. Имеющийся материал не позволяет с достоверностью говорить о точном статусе ряда видов, которые отмечались редко или единично. Объяснение причин их редкой встречаемости связывается не с прямым антропогенным воздействием, а с экстремальным положением популяций на северной границе ареала. Многие виды обладают неопределенным статусом вследствие отсутствия достаточного фактического материала (например, единичные нерегулярные находки видов рода Nymphalis, а также известные по литературным данным виды - Agrodiaetus alíivagans, Tomares romanovi, Anthocharis gruneri и др.). Отмечены потенциально уязвимые виды, локальные популяции которых нуждаются в мониторинге, а в некоторых районах - в охране. Среди них - преимущественно закавказские элементы, специфические для Дагестана и придающие его фауне самобытный облик. Большинство из этих видов известно по единичным находкам изолированных, малочисленных, локальных популяций в различных микроландшафтах (почти все находки сделаны в последнее десятилетие). Однаю ряд видов в локальных местообитаниях (например, в некоторых ущельях хребта Чонкатау) сохраняют сравнительно стабильную высокую численность. Этим объясняется необходимость разработки каркаса охраняемых территорий в регионе, для которых одним из основных биоиндикаторов являются булавоусые чешуекрылые_______________

5.2. Рекомендации по охране булавоусых чешуекрылых регионов. В качестве видов, нуждающихся в охране на территории региона и требующих внесения в список красных книг Астраханской области России и Атырауской области Казахстана, приводятся 18 видов булавоусых чешуекрылых. Наиболее внимательного изучения и охраны заслуживает вид I. рапоре, единично встречающийся, обладающий критически низкой численностью, впервые найденный в Европе.

Составлен и обоснован список нуждающихся в охране булавоусых чешуекрылых Республики Дагестан, содержащий 25 видов. В настоящее время чешуекрылые потенциально охраняются в Дагестанском заповеднике, а также в нескольких заказниках (Каякентский, Хамаматюртовский, Чародинс-кий и др.). Получены первичные данные мониторинга состояния популяций чешуекрылых в Дагестанском заповеднике. В связи с этим рекомендован режим охраны ряда видов, а также возможности расширения сети особо охраняемых территорий (ООПТ) в регионе.

Выводы

1. Фауна булавоусых чешуекрылых (Ьер1(1ор1ега, Не$реп01с1еа е1 РарШопо1с1еа) Северного Прикаспия включает 105 видов. Доминирующее положение в таксономической структуре фауны по числу видов занимают семейства Ьусаешс1ае (30 видов, 28,5%), семейства ЫутрИаМае и Ба1упс1ае (21 вид, 20%). Фауна булавоусых чешуекрылых Восточного Кавказа содержит 170 видов. Доминируют представтели семейств Ьусаеш<1ае - 55 видов (32,35%), Nymphalidae - 37 видов (21,76%) и За^пёае - 33 вида (19,41%). Сходство региональных фаун по коэффициенту Жаккара А/=0,41. Общий показатель экологического разнообразия булавоусых чешуекрылых Северного Прикаспия и Восточного Кавказа по критерию видового богатства составляет 0М5= 13,7 и 0Ма=21,1 соответственно. По индексу Бергера-Паркера биоразнообразие Восточного Кавказа ((1=0,11) незначительно превышает этот показатель для ле-пидоптерофауны Северного Прикаспия (с1=0,07). ■

2. В Северном Прикаспии и на Восточном Кавказе булавоусые чешуекрылые характеризуются четкой ландшафтно-биогопическш дифференциацией, распределяясь по восьми типам биогеоценозов. Наибольшее видовое богатство дневных чешуекрылых в Северном Прикаспии отмечено в злаково-полынных степях (37,7%), эти насекомые различаются биотопическим предпочтением (индекс /-=0,2-0,9). По этому признаку к строго стенотопным в регионе можно отнести три вида чешуекрылых солончаков и пустынь, а также один вид ильменно-бугровых образований (7<=1). Наибольшим видовым разнообразием дневных чешуекрылых на Восточном Кавказе характеризуются различные ксерофитные биотопы, преимущественно - нагорные степи и сообщества гемиксерофильных кустарников (48,8%), а также аридные редколесья (34,1%). Высокая степень приуроченности (/-М) характерна для стено-топов полупустынь и альпийских лугов. По отношению к фактору влажности подавляющее большинство видов (60%) являются ксерофилами.

3. По пищевым предпочтениям личинок в обоих регионах преобладают хортофаги (77% в Северном Прикаспии, 71,8% на Восточном Кавказе), наименьшее количество - дендрофаги. По спекгру пищевой специализации подавляющее большинство видов на Восточном Кавказе - олигофаги (34,7%), а в Северном Прикаспии - монофаги (65%). Пищевая специализация и ее диапазон в наибольшей степени влияют на характер распространения стенотопных чешуекрылых.

4. Жизненные циклы булавоусых чешуекрылых зависят главным образом от микроклиматических условий и положения над уровнем моря. У видов, встречающихся на высоте от 1500 м над у. м. и выше на Восточном Кавказе, отмечена моновольтинность и смещение сроков лета имаго в среднем на две декады по сравнению с популяциями, населяющими меньшие высоты. По диапазирующим стадиям и числу генераций в обеих фаунах выделяются четыре группы чешуекрылых, среди которых преобладают моноволь-тинные виды с зимующими гусеницами разных возрастов (в среднем 60%). Хорошо дифференцированы три фенологических комплекса в обеих фаунах. Обособлен весенний фенологический комплекс (преимущественно моноволь-тинные виды с зимующими куколками), а на Восточном Кавказе также по-зднелетний фенологический комплекс (моновольтинные виды с вылетом имаго в конце теплого сезона и диапазирующими личинками младших возрастов).

5. Фауны булавоусых чешуекрылых представляют собой сложные зоо-географические комплексы, включающие значительную долю средиземноморских, переднеазиагских, туранских элементов. В фаунах изученных регионов представлены 10 зоогеографических комплексов и 22 типа ареалов чешуекрылых. Зоогеографически фауна булавоусых чешуекрылых Восточного Кавказа близка к закавказско-переднеазигаской фауне, что отличает ее от фаун других северокавказских регионов. По общим экологическим характеристикам заметно обособлен эвкеинский зоогеографический комплекс видов, в основном эндемиков Кавказа

6. Для организации рациональной охраны природных комплексов, в которых встречаются редкие и уязвимые виды булавоусых чешуекрылых, необходима не только регламентация охранного режима в существующих особо охраняемых природных территориях (ООПТ) и мониторинг популяций этих видов, но и расширение сети ООПТ путем создания энтомологических заказников регионального значения. В Красную книгу Астраханской области рекомендовано внести 18 видов булавоусых чешуекрылых, в Красную книгу Даге-стана-25 видов. В среднем около половины видов в обоих регионах по категории охраны являются находящимися под угрозой исчезновения, уязвимыми (сокращающимися в численности) или редкими.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Монографии

1. Моргун Д. В. Булавоусые чешуекрылые европейской России исо-предельных стран.Определитель-справочник. - М.: МГСЮН, 2002. - 208 с____________

2. Львовский А. Л., Моргун Д. В. Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2007. - 443 с.

Статьи в рецензируемых научных журналах РФ, рекомендованных ВАК

1. Моргун Д. В. Фауна и экология булавоусых чешуекрылых (Ьер!с1ор1ега, Штора1осега) Богдинско-Баскунчакского заповедника//Бюл. моек, об-ва испытателей природы. Т. 109. Вып. 3.- М.,2004.- С. 21-29.

2.МоргунД. В. К 10-летию Богдинско-Баскунчакскогозаповедника// Экология и жизнь. №8(81)'2008.~ М.,2008,- С. 64-70.

3. Моргун Д. В. Экологические образы Ногайской степи//Экология и жизнь. № 10(95)'2009. -М.,2009.- С. 70-75.

Статьи в других изданиях

1. Моргун Д. В. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera: Rhopalocera) Винницкой области Украины // Russian Entomological Journal. Т. 8. N 4. - М., 1999,-С. 307-315.

2. Моргун Д. В. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera: Rhopalocera) Астраханской области // Russian Entomological Journal. Т. 12. Вып. 2. - М., 2003.- С.227-238.

3. Моргун Д. В. Два новых для фауны России вида и рода голубянок (Lepidoptera: Lycaenidae) //Russian Entomological Journal. Т. 13. Вып. 1-2,-M., 2004.-С. 96.

4. Моргун Д. В. Мониторинг наземных сообществ по состоянию фауны чешуекрылых (дневных бабочек) // Экологический мониторинг: концепция, подходы, роль в образовательных проектах. Учебно-методическое пособие.- М.: Социально-политическая мысль, 2008. С. 115-123.

5. Моргун Д. В. Эколого-фаунистический обзор булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Богдинско-Баскунчакского заповедника // Проблемы и стратегия сохранения аридных экосистем Российской Федерации. - Ахтубинск, 2007. - С. 27-33.

6. Львовский А. Л., Моргун Д. В. Семейство Papilionidae. - Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России. / Под ред. С. Ю. Синева. - СПб.; М.: Т-во научных изданий КМК, 2008. - С. 304-306.

7. Львовский А. Л., Дубатолов В. В., Моргун Д. В., Чуркин С. В. Семейство Pieridae. - Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России. / Под ред. С. Ю. Синева. - СПб.; М.: Т-во научных изданий КМК, 2008. - С. 306-308.

8. Львовский А. Л., Лухтанов В. А., Моргун Д. В., Чуркин С. В. Семейство Lycaenidae. — Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России. / Под ред. С. Ю. Синева, - СПб.; М.: Т-во научных изданий КМК, 2008.- С. 308-314.

9. Львовский А. Л., Богданов П. В., Моргун Д. В. Семейство Nymphalidae. - Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России. / Под ред. С. Ю. Синева. - СПб.; М.: Т-во научных изданий КМК, 2008.- С. 314-318.

10. Львовский А. Л., Богданов П. В., Моргун Д. В. Семейство Satyridae. - Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России. / Под ред. С. Ю. Синева,- СПб.; М.: Т-во научных изданий КМК, 2008,- С.318-322.

11. Моргун Д.В. К фауне булавоусых чешуекрылых южных склонов Мегринского хребта // Тр. Ставропольского отдел. Русск. Энтомол. Об-ва: мат. II Международной научно-практ. Интернет-конференции «Актуальные вопросы энтомологии» (г. Ставрополь, 1 марта 2009 г.). - Вып. 5 / Ставропольский государственный аграрный университет. - Ставрополь: АГРУС, 2009. - С. 79 - 82.

Подписано в печать 10.09.2009 г. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Объем 1,0п.л. 100 экз. Заказ № 10. Отпечатано в учебной типографии ЦЭО.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Моргун, Дмитрий Владимирович

Введение

1. Обзор литературы и коллекционного материала. История изучения булавоусых чешуекрылых Северного Прикаспия и Восточного Кавказа

2. Материал и методы исследований

2.1. Характеристика регионов исследований

2.1.1. Общая характеристика.

2.1.2. Физико-географическое описание и геоботанические комплексы Северного Прикаспия

2.1.3. Физико-географическое описание и геоботанические комплексы Восточного Кавказа.

2.2. Характеристика материала и методы исследований.

2.2.1. Характеристика материала

2.2.2. Методы исследований

3. Инвентаризация фаун булавоусых чешуекрылых Северного Прикаспия и Восточного Кавказа

3.1. Фауна булавоусых чешуекрылых Северного Прикаспия.

3.2. Фауна булавоусых чешуекрылых Восточного Кавказа.

4. Экологическая характеристика булавоусых чешуекрылых Северного Прикаспия и Восточного Кавказа

4.1. Экологические и зоогеографические особенности булавоусых чешуекрылых Северного Прикаспия.

4.2. Экологические и зоогеографические особенности булавоусых чешуекрылых Восточного Кавказа.

5. Охраняемые и нуждающиеся в охране булавоусые чешуекрылые Северного Прикаспия и Восточного Кавказа 159 5.1. Редкие и уязвимые булавоусые чешуекрылые Северного Прикаспия и Восточного Кавказа.

5.2. Рекомендации по охране булавоусых чешуекрылых регионов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистическое исследование булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera: Hesperioidea et Papilionoidea) Северного Прикаспия и Восточного Кавказа"

Булавоусые чешуекрылые, или дневные бабочки (Lepidoptera: Hesperioi-daea et Papilionoidaea), являются одними из самых заметных представителей насекомых (Insecta) в различных природных зонах и выполняют важную экологическую роль в природных сообществах, при этом немногие регионы Европейской России полноценно изучены с эколого-энтомологической точки зрения.

В настоящее время накоплен значительный фактический материал по систематике и распространению чешуекрылых, составлены подробные фау-нистические списки для разных регионов. Наименее разработанным в лепи-допетрологии, как и энтомологии в целом, остается пока экологическое направление исследований. Детальные и комплексные эколого-фаунистические характеристики булавоусых чешуекрылых имеются лишь для нескольких регионов Европейской России: северо-востока (Адаховский, 2001; Татаринов, Долгин, 1999, 2001 и др.), центра (Свиридов, Большаков, 1997; Четвериков, 1993; Шмытова, 2001; Сироткин, 1986 и др.), Среднего Поволжья (Lastuchin, 1994; Сачков, 1996 и др.). На территории Северного Кавказа эколого-фаунистическое исследование булавоусых чешуекрылых проведено лишь в западной его части (Щуров, 2001), а Восточный Кавказ в этом отношении до сих пор остается не изученным.

Чрезвычайно возросший в последние годы, и не только со стороны ученых, но и широких кругов общественности, интерес к проблемам изучения и сохранения биоразнообразия поставил на качественно новый уровень эколого-фаунистические исследования. В зоологии беспозвоночных стали появляться исследования, посвященные видовому разнообразию различных таксономических групп (пауки, олигохеты, жесткокрылые) и его изменению на локальном, региональном и макрогеографическом уровнях (Татаринов, Долгин, 2001).

Энтомологи все шире используют методологию сравнительной характеристики биоразнообразия, прорабатывают теоретическую базу анализа. Стало появляться все больше работ, специально посвященных характеристике экологических группировок дневных бабочек. В качестве таковых можно назвать работу А. Г. Татаринова и М. М. Долгина (2001), статьи А. Н. Полтавского (2002), В. В. Аникина (1997) и др. Появились диссертации, посвященные эколого-географическим и синэкологическим аспектам изучения дневных бабочек (Бондаренко, 1999; Щуров, 2005).

В Северном Прикаспии и на Восточном Кавказе комплексная экологическая характеристика и оценка видового разнообразия булавоусых чешуекрылых ранее не проводились. Комплексная эколого-фаунистическая характеристика булавоусых чешуекрылых является актуальной, так как обогащает общее представление о биологическом разнообразии регионов. Недооценка биоразнообразия юго-востока Европы влечет за собой выбор неверной стратегии природопользования, а также недопустимый масштаб антропогенных трансформаций, ведущих к ускоренной дигрессии природных сообществ. Как показано в диссертации, биоразнообразие Северного Прикаспия и Восточного Кавказа включает большое количество эндемиков и реликтов, находящихся на окраине ареала. Экстремальное положение популяций ряда видов в зонах активного антропогенного вмешательства и в пределах действия лимитирующих абиотических факторов детерминирует возможность их быстрой элиминации в исследуемом регионе. Эти обстоятельства обуславливают необходимость инвентаризации и изучения экологии региональных лепидопте-рофаун, а также разработки стратегии их рациональной охраны. Для этого актуальным и важным является установление статуса (природоохранной категории) некоторых видов, что особенно значимо в контексте составления списков охраняемых животных регионов (Бюллетень Красной книги, 2008) и разработки экологического каркаса для устойчивого развития европейского юго-востока.

Булавоусые чешуекрылые могут играть роль индикаторов природных условий, а также вносимых в них антропогенных изменений. Имея- полный цикл превращения, на стадии гусеницы они являются фитофагами. Имаго в основном питаются нектаром и участвуют в опылении растений, а также в процессе миграции химических элементов. Взрослые особи немногих видов совершают дальние перелеты, однако большинство ведут оседлый образ жизни. Таким образом, булавоусые чешуекрылые являются удачным объектом для мониторинга экологического состояния среды (Сергеев, Дубатолов, 1988; Моргун, 2008). Биоиндикационное значение чешуекрылых в мониторинговых исследованиях обусловлено их значительной ролью и большой биомассой в природных сообществах, быстрой сменой поколений, высокой плодовитостью, чувствительностью к ряду видов антропогенного воздействия, визуальной заметностью. В связи с этим актуальна инвентаризация региональных и локальных фаун чешуекрылых, выявление их популяционно-экологических особенностей для изучения динамики экологического состояния региона.

Цель и задачи диссертационного исследования.

Целью работы является биоэкологический и хорологический анализ фаун булавоусых чешуекрылых Северного Прикаспия и Восточного Кавказа.

Для достижения указанной цели в процессе исследования решены следующие задачи'.

2. Установление экологических особенностей булавоусых чешуекрылых;

3. Изучение биоразнообразия и ландшафтно-биотопического распределения булавоусых чешуекрылых.

4. Выявление региональных особенностей биологии булавоусых чешуекрылых, характеристика их жизненных циклов и особенностей фенологии.

5. Анализ зоогеографических комплексов и типов ареала, представленных в региональных фаунах.

Объектом исследования являются булавоусые чешуекрылые Северного Прикаспия и Восточного Кавказа. Булавоусые чешуекрылые — группа семейств насекомых отряда Lepidoptera, рассматриваемая в настоящее время в рамках двух надсемейств Hesperioidaea и Papilionoidaea (Синев ред., 2008). В отечественной научной литературе термин «дневные бабочки» обычно трактуется как синоним термина «булавоусые чешуекрылые».

Описаны экологические связи чешуекрылых, их зависимость от факторов среды обитания. Установлены статусы видов на основании оценки их популяционно-экологических характеристик, в том числе на трех особо охраняемых природных территориях (ООПТ). Составлен список таксонов дневных чешуекрылых, рекомендуемых к охране на региональном уровне (в Астраханской области и Республике Дагестан). На основании данных о состоянии популяций редких чешуекрылых составлены рекомендации по расширению сети охраняемых природных территорий в данных регионах.

В процессе исследования значительно расширены представления о биоразнообразии данных регионов и границах ареалов многих малоизученных видов булавоусых чешуекрылых. На территории Северного Прикаспия выявлено 103 вида, на Восточном Кавказе - 170 видов. Впервые для Европы приводятся новый род и вид Inderskia рапоре (Ev.), известный ранее по единичным находкам из азиатской части Казахстана (вид практически не изучен со времени первоописания - середины XIX в.); изучены его экология и биология. Впервые для Северного Прикаспия установлено 42 вида булавоусых чешуекрылых, охарактеризованы их региональные экологические и биологические особенности. Для Восточного Кавказа впервые приводятся 2 рода, 16 видов, по материалам из Дагестана впервые для Большого Кавказа в целом указываются 3 вида.

Подозрения, выносимые на защиту.

1. Экологические особенности региональных фаун. Региональные фауны характеризуются специфическим ландшафтно-биотопическим распределением, связанным с геоботаническим разнообразием условий аридных ландшафтов; преобладающим характером узкой олигофагии личинок; строгой локализацией популяций в местах произрастания кормовых растений личинок, преобладанием стенотопных чешуекрылых; значительной долей редких видов по оценке частоты встречаемости.

3. Объемы и состав фенологических комплексов. Региональные фауны включают преимущественное количество моновольтинных видов с диапазирующими личинками и характеризуются выраженностью весеннего фенологического комплекса.

5. Рекомендации к составлению списков охраняемых насекомых Северного Прикаспия (в пределах Астраханской области) и Восточного Кавказа (в пределах Дагестана) на основании категорий Красной книги Российской Федерации. На основе полученных популяционно-экологических данных к внесению в региональные списки данных субъектов Российской Федерации рекомендованы 43 вида.

Теоретическое и практическое значение исследования.

Диссертационная работа представляет собой комплексную аналитическую характеристику экологии дневных чешуекрылых двух крупных регионов европейского юго-востока и может быть использована для сравнительных исследований в этой области. Работа расширяет представление о биоразнообразии этих регионов, а также вносит вклад в изучение экологии восточноевропейских аридных ландшафтов. Полученные данные могут быть использованы при составлении списков охраняемых видов чешуекрылых в федеральной и Региональных (Астраханская область, Дагестан) Красных книгах, а также для выработки мер по их охране. Инвентаризация фауны и описание экологических особенностей чешуекрылых может служить обоснованием для расширения сети особо охраняемых природных территорий в регионах. Результаты исследования могут быть востребованы при проведении экологического мониторинга локального и регионального уровней, в котором булавоусые чешуекрылые используются в качестве индикаторов состояния наземных сообществ. Результаты исследования полезны для курсов лекций по энтомологии, экологии насекомых, при проведении практических занятий для студентов биологической и сельскохозяйственной специальностей. Полученные результаты легли в основу программы-определителя и базы данных «Дневные чешуекрылые Восточной Европы» (Плющ, Моргун, Довгайло, и др., 2005).

Апробация результатов и публикации. Некоторые аспекты диссертационного исследования были впервые представлены на международной конференции «Информационные системы в биологии» (2003 г.) в ЗИН РАН в контексте разработки международного электронного проекта карт ареалов булавоусых чешуекрылых Восточной Европы. В 2005 г. проект был завершен авторским коллективом (Плющ И.Г., Моргун Д.В., Довгайло К.Е., и др.) и тиражируется на CD-дисках. В данном проекте автором (индивидуально или в соавторстве) было разработано 300 статей по булавоусым чешуекрылым, в которых учтены экологические и хорологические данные булавоусых чешуекрылых юго-востока Европы. Отдельные сведения о фауне и экологии чешуекрылых Северного Прикаспия, полученные автором в экспедициях 1998— 2002 гг., были опубликованы в монографии «Булавоусые чешуекрылые европейской России и сопредельных стран» (2002 г.). На основании результатов комплексных исследований лепидоптерофануы Северного Прикаспия в 2001 -2004 гг. автором опубликованы статьи по чешуекрылым Астраханской области (2003) и ООПТ региона (2004). Эти результаты доложены на нескольких региональных конференциях («Проблемы и стратегия сохранения аридных экосистем Российской Федерации», 2007 г. и др.). Нахождение новых для России видов булавоусых чешуекрылых на территории Восточного Кавказа отмечены в сообщении в 2004 г. (Моргун, 2004а). Распространение и экология булавоусых чешуекрылых Астраханской области и Дагестана рассмотрены в контексте ареалов видов в Восточной Европе в монографии «Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы» (Львовский, Моргун, 2007). Результаты инвентаризации региональных лепидоптерофаун учтены в «Каталоге чешуекрылых (Lepidoptera) России» (2008), в котором в соавторстве описаны 5 семейств. Данные о редких чешуекрылых Астраханской области и Дагестана были учтены при составлении списков беспозвоночных Региональных Красных книг (Бюллетень Красной книги, 2008).

Всего по содержанию и результатам диссертации опубликовано две монографии и 13 статей, из которых две - в изданиях, рекомендованных ВАК. Две статьи в настоящее время находятся в печати в рекомендованных ВАК журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, 5 глав, выводов, библиографического списка и 5 приложений. Основная часть изложена на 208 страницах, содержит 5 таблиц и 14 рисунков. Список литературы включает 133 источника, из них 26 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Моргун, Дмитрий Владимирович

Выводы. Заключение

Диссертационная работа представляет собой комплексную аналитическую характеристику экологии дневных чешуекрылых Северного Прикаспия и Восточного Кавказа и может быть использована для сравнительных исследований в этой области. Работа расширяет представление о биоразнообразии этого региона, а также вносит вклад в изучение экологии восточноевропейских аридных ландшафтов. Полученные данные могут быть использованы при составлении списков охраняемых видов чешуекрылых в федеральной и региональной Красных книгах, а также для выработки мер по их охране. Инвентаризация фауны и описание экологических особенностей чешуекрылых может служить обоснованием для расширения сети особо охраняемых природных территорий в регионах. Результаты исследования могут быть востребованы при проведении экологического мониторинга локального и регионального уровней, в котором булавоусые чешуекрылые используются в качестве индикаторов состояния наземных сообществ.

Основными результатами представляются следующие: 1. Расширение теоретических представлений о биологическом разнообразии и инсектоцено-зах Прикаспийской низменности и востока Большого Кавказа. 2. Новые научные данные об экологии и биологии чешуекрылых, их роли в мониторинговых экологических исследованиях. 3. Создание фактической и методологической базы для расширения сети ООПТ в Астраханской области и Дагестане. Биоразнообразие Восточного Кавказа включает большое количество эндемиков и реликтов, находящихся на окраине ареала. Экстремальное положение популяций ряда видов в зонах активного антропогенного вмешательства и в пределах действия лимитирующих абиотических факторов детерминирует возможность их быстрой элиминации в исследуемом регионе. Эти обстоятельства обуславливают необходимость инвентаризации и изучения экологии региональных лепидоптерофаун, а также разработки стратегии их рациональной охраны. Булавоусые чешуекрылые играют особую роль в биоценозе и поэтому являются эффективной индикаторной моделью при проведении экологического мониторинга. В таком выполнено изучение экологических популяционных характеристик чешуекрылых, редких или находящихся в критическом состоянии, рассмотрение красных списков различного уровня, а также определение природоохранных перспектив в Астраханской области и Дагестане на основе экологических данных по этой группе насекомых.

По результатам работы нужно сделать следующие выводы:

1. Фауна булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Hesperioidaea et Papilionoi-daea) Северного Прикаспия включает 105 видов. Доминирующее положение в таксономической структуре фауны по числу видов занимают семейства Ly-caenidae (30 видов, 28,5%), семейства Nymphalidae и Satyridae (21 вид, 20%). Фауна булавоусых чешуекрылых Восточного Кавказа содержит 170 видов. Доминируют представтели семейств Lycaenidae - 55 видов (32,35%), Nymphalidae - 37 видов (21,76%) и Satyridae - 33 вида (19,41%). Сходство региональных фаун по коэффициенту Жаккара Kj=0,41. Общий показатель экологического разнообразия булавоусых чешуекрылых Северного Прикаспия и Восточного Кавказа по критерию видового богатства составляет D\4g—13,7 и DMg=21,l соответственно. По индексу Бергера-Паркера биоразнообразие Восточного Кавказа (d=0,l 1) незначительно превышает этот показатель для лепидоптерофауны Северного Прикаспия (d==0,07).

2. В Северном Прикаспии и на Восточном Кавказе булавоусые чешуекрылые характеризуются четкой ландшафтно-биотопической дифференциацией, распределяясь по восьми типам биогеоценозов. Наибольшее видовое богатство дневных чешуекрылых в Северном Прикаспии отмечено в злаково-полынных степях (37,7%), эти насекомые различаются биотопическим предпочтениям (индекс F=0,2-0,9). По этому признаку к строго стенотопным в регионе можно отнести три вида чешуекрылых солончаков и пустынь, а также один вид ильменно-бугровых образований (^=1). Наибольшим видовым разнообразием дневных чешуекрылых на Восточном Кавказе характеризуются различные ксерофитпые биотопы, преимущественно — нагорные степи и сообщества гемиксерофильпых кустарников (48,8%), а также аридные редколесья (34,1%). Высокая степень приуроченности 0Р=1) характерна для стено-топов полупустынь и альпийских лугов. По гигропреферендуму подавляющее большинство видов (60%) являются ксерофилами.

3. По пищевым предпочтениям личинок в обоих регионах преобладают хор-тофаги (77% в Северном Прикаспии, 71,8% на Восточном Кавказе), наименьшее количество - дендрофаги. По спектру пищевой специализации подавляющее большинство видов на Восточном Кавказе - олигофаги (34,7%), а в Северном Прикаспии - монофаги (65%). Пищевая специализация и ее диапазон в наибольшей степени влияют на характер распространения степотоп-ных чешуекрылых.

4. Жизненные циклы булавоусых чешуекрылых зависят главным образом от температурного фактора и положения над уровнем моря. У видов, встречающихся на высоте от 1500 м над у. м. на Восточном Кавказе, отмечена моно-вольтинность и смещение сроков лета имаго в среднем на две декады по сравнению с популяциями, населяющими меньшие высоты. По диапазирую-щим стадиям и числу генераций в обеих фаунах выделяются четыре группы чешуекрылых, среди которых преобладают моновольтинные виды с зимующими гусеницами разных возрастов (в среднем 60%). Хорошо дифференцированы три фенологических комплекса в обеих фаунах. Обособлен весенний фенологический комплекс (преимущественно моновольтинные виды с зимующими куколками), а на Восточном Кавказе также позднелетний фенологический комплекс (моновольтинные виды с вылетом имаго в конце теплого сезона и диапазирующими личинками младших возрастов).

5. Фауны булавоусых чешуекрылых представляют собой сложные зоогеографические комплексы, включающие значительную долю средиземноморских, передиеазиатских, туранских элементов. В фаунах изученных регионов представлены 10 зоогеографических комплексов и 22 типа ареалов чешуекрылых. Зоогеографически фауна булавоусых чешуекрылых Восточного Кавказа близка к закавказско-переднеазитаской фауне, что отличает ее от фаун других северо-кавказских регионов. По общим экологическим характеристикам заметно обособлен эвксинский зоогеографический комплекс видов, в основном эндемичных для Кавказа.

6. Для организации рациональной охраны природных комплексов, в которых встречаются редкие и уязвимые виды булавоусых чешуекрылых, необходима не только регламентация охранного режима в существующих особо охраняемых природных территориях (ООПТ) и мониторинг популяций этих видов, но и расширение сети ООПТ путем создания энтомологических заказников (рефугиумов) регионального значения. В Красную книгу Астраханской области рекомендовано внести 18 видов булавоусых чешуекрылых, в Красную книгу Дагестана - 25 видов. В среднем около половины видов в обоих регионах по категории охраны являются находящимися под угрозой исчезновения, уязвимыми (сокращающимися в численности) или редкими.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Моргун, Дмитрий Владимирович, Москва

1. Абдурахманов Г. М. Восточный Кавказ глазами энтомолога. — Махачкала: Даг. Кн. Изд-во, 1988. - 136 с.

2. Абдурахманов Г. М., Эфенди Р. Э., Алиев С. В., Иманмирзаев М. некоторые атериалы по чешуекрылым Дагестана // Материалы IV научной сессии энтомологов Дагестана (22 октября). Махачкала: Даг. Отдел. Всесоюзного Энтомол. Об-ва, 1990. - С. 127 - 142.

3. Адаховский Д. А. Итоги и перспективы эколого-фаунистических исследований булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Удмуртии // Вестник Удмуртского Университета. 2001. Вып. 7. С. 125-131.

4. Аникин В. В. Зорька белая волжская: Euchloe ausonia volgensis Krul. // Красная книга Саратовской области. Саратов: Регион. Приволжское Изд-во «Детская книга», 1996.-С. 188-189.

5. Аникин В. В. Экологический обзор чешуекрылых (Lepidoptera) Нижнего Поволжья. Часть 1 // Энт. обозр. 1997. Т. 76. Вып. 2. С. 309-317.

6. Аникин В. В. Антропогенное воздействие на энтомофауну Нижневолжского региона // Проблемы энтомологии в России. 1998. Ч. 1. С. 12-13.

7. Антонова Е. М. Мнемозипа (аполлон черный): Parnassius mnemosyne (Linnaeus, 1758) // Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. 1985. Т. 1. С. 306-307.

8. Балахонов П. И. Главнейшие вредители и болезни сельскохозяйственных растений Астраханского Края и борьба с ними. — Астрахань, 1926. — С.23-62.

9. Баранчиков 10. Н. Эколого-фаунистическая характеристика чешуекрылых (Rhopalocera) горной тайги Среднего Урала // Фауна Урала и европейского Севера. Свердловск, 1979. - С. 5- 17.

10. Богданов П. В. Классификация сатирид рода Pseudochazara de Lesse, 1951 (Lcpidoptera, Satyridac) Европы, Северной Африки и Малой Азии // Тр. Гос. Дарвиповск. музея. 2007. Вып. 2. С. 38-43.

11. Богданов П. В. Классификация сатирид рода Satyrus Latreille, 1819 (Lepidoptera, Satyridae) фауны Палеарктики // Тр. Гос. Дарвиновск. музея. 2008. Вып. 12.-С. 174-219.

12. Большаков JI. В. Булавоусые чешуекрылые Тульской области (Lepidop-tera, Rhopalocera). Опыт дифференцированного хоролого-экологического и созобиологического анализа. Тула: ИГТП «Гриф и К0», 1998. - 64 с.

13. Большаков JI. В. Об использовании категорий и критериев МСОП для оценки региональных популяций насекомых // Вестник ТулГУ. Серия «Экология и безопасность жизнедеятельности». Вып. 1. Тула, 2008. - С. 224— 232.

14. Бондаренко А. В. Зоогеографический анализ населения булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Юго-Восточного Алтая: Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1999. - 22 с.

15. Бутлеров А. Дневные бабочки Волго-Уральской фауны // Ученые Зап. Казан. Ун-та. 1849. 4.1. С. 1-60.

16. Водолажский Д. И, Страдомский Б. В. Исследование филогенеза под-рода Polyommatus (s. str.) Latreille, i 804 (Lepidoptera: Lycaenidae) с использованием маркеров мтДНК. Часть I // Кавказский энгомол. бюллетень. 2008. Вып. 4(1).-С. 123-130.

17. Водолажский Д. И, Страдомский Б. В. Исследование голубянок группы Lysandra corydonius (Hemch-Schaffer, 1804) (Lepidoptera: Lycaenidae) с использованием маркеров мтДПК // Кавказский энтомол. бюллетень. 2008а. Вып. 4 (3). С. 353-355.

18. Городков К. Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР // Ареалы насекомых Европейской части СССР. Л.: Наука, 1984.-С. 3-20.

19. Гурлев И. А. Природные зоны Дагестана. Махачкала: Дагучпедгиз, 1972.-210 с.

20. Ильина Е. В. Обзор фауны сатирид (Lepidoptera, Satyridae) Дагестана // Вестник Дагестанского научного центра. 2004. № 19. С. 66-68.

21. Ильина Е. В. Фауна белянок (Lepidoptera: Pieridae) Дагестана // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России. Матер. XVIII межреспубл. научно-практ. конф. Краснодар, 2005. -С.106-107.

22. Ильина Е.В. Новые интересные находки чешуекрылых (Lepidoptera) в Дагестане // Материалы VII международной конф. «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик, 2006. - С.306-307.

23. Ильина Е. В., Алиев М. А. Новые интересные находки дневных чешуекрылых на Шалбуздаге // Мат. Всероссийской научпо-практ. Конф. «Современные проблемы биологии и экологии животных». Махачкала: ДГПУ, 2007. - С. 60-63.

24. Ильина Е. В., Моргун Д. В. Эколого-фаунистический обзор булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Hesperioidaea et Papilionoidaea) Дагестана // Эн-томол. обозр., 2009 (в печати).

25. Ильина Е. В., Моргун Д. В. Фауна и экология булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Hesperioidaea et Papilionoidaea) хребта Чонкатау (Дагестан) // Бюл. моек, об-ва испытателей природы, 2009 (в печати).

26. Ильинский А. М. Список вредителей сельского хозяйства Астраханского края // Зап. Астрахан. станции защиты раст. от вредителей. 1923. Т.1. Вып.2. — С. 1-44.

27. Ильинский А. М. Борьба с массовыми вредителями сельского хозяйства в Астраханской губернии // Наш край. 1925. Вып.4. С.3-20.

28. Ильинский А. М. Главнейшие вредители сельскохозяйственных культур в Астраханской губернии в 1924 году // Зап. Астрахан. станции защиты раст. от вредителей. 1927. Т. 1. Вып. 5-6. — С.24-26.

29. Коростов Г. А. Животный мир Калмыкии. Бабочки. Элиста: Калмыцкое Книжн. Изд-во, 1986. - 94 с.

30. Коршунов Ю. П., Горбунов П. В. Дневные бабочки азиатской части России. Справочник. Екатеринбург: Изд-во УГУ, 1995. - 202 с.

31. Красная книга Республики Дагестан. — Махачкала, 1998. 336 с.

32. Красная книга Российской Федерации (Животные). — М.: ACT, Аст-рель, 2001.- 863 с.

33. Кузнецов Г. В. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) окрестностей Волгограда. Волгоград: Изд-во ВолГУ, 2008. - 44 с.

34. Кумаков А. П., Коршунов Ю. П. Чешуекрылые Саратовской области. — Саратов: изд-во Саратов, ун-та, 1979. 241 с.

35. Львовский А. С. Материалы по фауне чешуекрылых Астраханской области // Энт. обозр. 1971. Т. 50. Вып. 4. С.800-810.

36. Львовский А. Л., Моргун Д. В. Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы. М.: Т-во научных изданий КМК, 2007. - 443 с.

37. Львовский А. Л., Моргун Д. В. Семейство Papilionidae. — Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России. / Под ред. С. Ю. Синева. СПб.; М.: Т-во научных изданий КМК, 2008. - С. 304-306.

38. Львовский А. Л., Дубатолов В. В., Моргун Д. В., Чуркин С. В. Семейство Pieridae. — Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России. / Под ред. С. Ю. Синева. СПб.; М.: Т-во научных изданий КМК, 2008. - С. 306-308.

39. Львовский А. Л., Лухтанов В. А., Моргун Д. В., Чуркин С. В. Семейство Lycaenidae. Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России. / Под ред. С. Ю. Синева. - СПб.; М.: Т-во научных изданий КМК, 2008. - С. 308-314.

40. Львовский А. Л., Богданов П. В., Моргун Д. В. Семейство Nymphalidae. Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России. / Под ред. С. Ю. Синева. — СПб.; М.: Т-во научных изданий КМК, 2008. - С. 314-318.

41. Львовский А. Л., Богданов П. В., Моргуи Д. В. Семейство Satyridae. -Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России. / Под ред. С. Ю. Синева. СПб.; М.: Т-во научных изданий КМК, 2008. - С. 318-322.

42. Магомедханова В. Р. Фауна, биология и экология булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Южного Дагестана: Автореф. дис. канд. биол. паук. Краснодар, 2005. - 22 с.

43. Мазохип-Поршияков Г. А. Новая раса Salyrus semele L. (Lepidoptera) из Нижнего Поволжья // Зоол. журнал. 1952. Т. 31. Вып. 2. С. 288-291.

44. Моргун Д. В. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera: Rhopalocera) Винницкой области Украины // Russian Ent. Journal. 1999. Т. 8. N 4. С. 307315.

45. Моргуи Д. В. Булавоусые чешуекрылые европейской России и сопредельных стран. Определитель-справочник. М.: МГСЮН, 2002. - 208 с.

46. Моргун Д. В. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera: Rhopalocera) Астраханской области // Russian Entomological Journal. 2003. Т. 12. Вып. 2. С. 227-238.

47. Моргун Д. В. Фауна и экология булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Богдинско-Баскунчакского заповедника // Бюл. моек, об-ва испытателей природы. 2004. Т. 109. Вып. 3. С. 21-29.

48. Моргун Д. В. Два новых для фауны России вида и рода голубянок (Lepidoptera: Lycaenidae) // Russian Entomological Journal. 2004a. T. 13. Вып. 1-2,- С. 96.

49. Моргун Д. В. Эколого-фаунистический обзор булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Богдииско-Баскупчакского заповедника // Проблемы и стратегия сохранения аридных экосистем Российской Федерации. Ахтубинск, 2007. - С. 27-33.

50. Моргуп Д. В. К 10-летию Богдинско-Баскупчакского заповедника // Экология и жизнь. № 8(81). 2008а. С. 64-70.

51. Моргун Д. В. Экологические образы Ногайской степи // Экология и жизнь. № 10(95)' 2009. -М., 2009а. С. 70-75.

52. Мэгаррап Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Пер. с англ. -М.: Мир, 1992.- 184 с.

53. Некрутепко Ю. П. Булавоусые чешуекрылые Крыма. Определитель. -Киев: Наукова думка, 1985. 152 с.

54. Некрутепко Ю. П. Дневные бабочки Кавказа. Определитель. Семейства Papilionidae, Pieridae, Satyridae, Danaidae. Киев: Наукова думка, 1990. - 215 с.

55. Песепко Ю. А. Концепция видового разнообразия и индексы его измерения // Жури. общ. биол. 1978. Т. 39. № 3. С. 379- 393.

56. Песепко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях. М.: Наука. - 288 с.

57. Пирог овский М. И., Плахина Г. М. Чешуекрылые Красной книги Астраханской области // Итог. науч. конф. АГПУ 1998 г. Тезисы докладов. 1998. С. 8.

58. Пироговский М. И., Федорович В. В. Животный мир Астраханской области // Природа и история Астраханского края. — Астрахань: АГПИ, 1996. — С.81-113.

59. Писарев 10. А. Результаты фаунистических исследований насекомых Астраханского заповедника // Материалы науч. сессии, посвященной 50-летию Астраханского государственного заповедника. — Астрахань: АГПУ, 1968,- С. 20-23.

60. Плющ И. Г. Проблемы и перспективы охраны насекомых в СССР. — Киев: Ин-т зоологии АН УССР, 1989. 26 с.

61. Плющ И. Г., Моргун Д. В., Довгайло К. Е., Солодовников И. А., Рубин Н. И. Дневные бабочки (Hesperioidaea и Papilionoidaea, Lepidoptera) Восточной Европы. CD определитель, база данных и пакет программ "Lysandra". — Минск Киев - Москва, 2005.

62. Плющ И. Г., Яковлев Р. В. Два новых для фауны России вида булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) // Russian Entomological Journal. 2001. Т. 10. Вып. 2. С. 188.

63. Полтавский А. Н., Артохин К. С., Шмараева А. Н. Энтомологические рефугиумы в ландшафтных системах земледелия. Ростов-на-Дону: Ростов, отд. РЭО, 2005. - 212 с.

64. Полтавский А. П., Матов A. Ю., Щуров В. И., Артохин К. С. Аннотированный каталог совок (Lepidoptera, Noctuidae) Северного Кавказа и сопредельных территорий юга России. Под ред. К. С. Артохииа, А. Н. Полтавского. Том 1. Ростов-на-Дону, 2009. - 433 с.

65. Пятин В. А. ред. Природа и история Астраханского края. Астрахань: Изд-во Астраханского пед. ин-та, 1996. - 364 с.

66. Реуцкая II. И. Фауна насекомых дельты Волги // Состояние природной среды дельты Волги, Волго-Ахтубинской поймы и западных подстепных ильменей. Астрахань: МБИВ (спец. издание), 1991. - С.49-52.

67. Реуцкая Н. И. Высшие чешуекрылые низовьев дельты р. Волги в условиях изменяющейся экологической обстановки // Материалы Всероссийской пауч. конф., посвященной 280-летию Астраханской губернии. Астрахань: АГПИ, 1997. - С. 299-300.

68. Реуцкая PI. И. Современное состояние фауны Macrolepidoptera низовьев дельты р. Волги в условиях изменяющейся экологической обстановки // Изучение беспозвоночных животных в заповедниках. Проблемы заповедного дела. 2001. Вып. 10. С.' 202-219.

69. Рябов М. А. Чешуекрылые Lepidoptera // Животный мир СССР. M.-JL: изд-во АН СССР. Горные области европейской части СССР. 1958. Т. 5. - С. 351-375.

70. Саговский М. Н. Любитель бабочек. Петроград, 1914. - 204 с.

71. Сахаров Н. Л. Отчет о деятельности энтомологической станции за 1912 год. Астрахань: Энт. Ст. Астрахап. Об-ва Садоводства, Огородничества и Полеводства, 1913.- 25 с.

72. Сахаров Н. JI. Вредные насекомые, наблюдаемые в Астраханской губернии с 1912 по 1914 год. Астрахань: Эпт. Ст. Астрахан. Об-ва Садоводства, Огородничества и Полеводства, 1915. — 29 с.

73. Сахаров Н. JI. Вредная энтомофаупа Нижневолжской области // Защита растений от вредителей. 1926. Вып. 2-3. С. 1-15.

74. Сахаров И. JI. Вредные насекомые Нижнего Поволжья. — Саратов: Саратов. обл. изд-во, 1947. 423 с.

75. Сахаров Н. JI, Шембель С. Ю. 1914. Отчет о деятельности энтомологической станции за 1913 год. Астрахань: Энт. Ст. Астрахан. Об-ва Садоводства, Огородничества и Полеводства. 51 с.

76. Сахаров Н. JT, Шембель С. 10. Отчет о деятельности энтомологической станции и микологического отделения за 1914 год. — Астрахань: Энт. Ст. Астрахан. Об-ва Садоводства, Огородничества и Полеводства, 1915. 62 с.

77. Сачков С. А. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) Куйбышевской области // Экологические исследования в Среднем Поволжье. -Куйбышев: Куйб. Ун-т, 1986. С. 70-89.

78. Свиридов А. В, Большаков JI. В. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) Тульской области // Russian Ent. Journal. Vol.6 (за 1997). 1998. Nos. 1-2.- С. 129-139.

79. Сеземова Н. В, Тулупова Е. В, Пироговский М. И. Видовой состав чешуекрылых Астраханской области // Материалы итог. науч. конф. преп, сотр. и студ. АГПИ им. С. М. Кирова. Астрахань: АГПИ, 1991. - С.26.

80. Сироткип М. И. Список чешуекрылых (Macrolepidoptera) Московской и Калужской областей // Эпт. обозр. 1986. Т. 65. № 2. С. 318-358.

81. Скворцов А. К. (отв. ред.). Флора Нижнего Поволжья. Том 1. М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. - 435 с.

82. Соболев Н. А., Руссо Б. 10. Стартовые позиции Экологической Сети Северной Евразии: рабочая гипотеза // Предпосылки и перспективы формирования экологической сети Северной Евразии. Охрана живой природы. Вып. 1 (9).- Нижний Новгород, 1998.- С. 21-30.

83. Татаринов А. Г., Долгип М. М. Фауна европейского северо-востока России. Булавоусые чешуекрылые. Т. VII. Ч. 1. СПб.: Наука, 1999. - 182 с.

84. Татаринов А. Г., Долгин М. М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых па европейском северо-востоке России. СПб.: Наука, 2001. — 247~с.

85. Тихонов В. В. Обзор голубянок (Lepidoptera, Lycaenidae) бассейна р. Самур, собранных в 2005- 2007 годах // IX Междупар. конф. «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала, 2007. - С. 228-230.

86. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья-95, 1995. - 990 с.

87. Четвериков С. С. Бабочки Горьковской области. — Ниж. Новгород, 1993,- 126 с.

88. Чиликипа Л. И., Шифферс Е. В. Карта растительности Дагестанской АССР. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1962. - 96 с.

89. Чуйков 10. С., Мошоикин Н. Н. Система особо охраняемых природных территорий Астраханской области (Современное состояние и перспективы развития). Астрахань: Изд-во Нижневолжского Центра экол. Образования, 2000.- 124 с.

90. Чуйков Ю. С., Фишер В. (ред.). Состояние природной среды дельты Волги, Волго-Ахтубииской поймы и западных подстепных ильменей. — Астрахань: МБИВ, 1991. 85 с.

91. Шмытова И. В. Чешуекрылые (Insecta, Lepidoptera) Калужской области. Аннотированный список видов // Изв. калужск. об-ва изучения природыместного края. Книга 4 (сб. паучп. трудов). Калуга: КПГУ, 2001. — С. 60172.

92. Шодотова А. А., Гордеев С. 10., Рудых С. Г., Гордеева Т. В., Устюжанин П. Я., Ковтунович В. Н. Чешуекрылые Бурятии // Отв. Ред. JI. J1. Убугу-пов, В. В. Дубатолов. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. - 250 с.

93. Шрейнер Я. Ф. Насекомые, вредящие садоводству и огородничеству в Астраханской губернии и способы борьбы с ними. СПб.: Изд-во Энт. Ст. Астрахан. Об-ва Садоводства, Огородничества и Полеводства, 1911.— 124 с.

94. Шрейнер Я. Ф. Насекомые, вредящие горчице в Астраханской губернии. — Петроград: Изд-во Эпт. Ст. Астрахан. Об-ва Садоводства, Огородничества и Полеводства, 1915. 54 с.

95. Шхашамишев X. X., Болов А. П. Животный мир Кабардино-Балкарии. Насекомые. — Нальчик: Эльбрус, 1987. 108 с.

96. Щеткип 10. JI. Высшие чешуекрылые Вахшской долины. Ч. 1. Lepidoptera (Rhopaloccra и ITeterocera без Noctuidae и Geometridae) // Тр. ин-та зоол. и паразитол. АН Тадж. ССР. 1960. Т.24. С.21-72.

97. Щеткин Ю. JI. Желтушка кавказская Colias caucasica Staudinger, 1871 // Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезнования виды животных и растений. Т. 1. М.: Леси, пром-сть, 1984. — С. 315-316.

98. Щуров В. И. Эколого-фаупистический обзор дневных бабочек (Lepidoptera: Papilionoidea, Hesperioidea) Северо-западного Кавказа // Энто-мол. обозр. 2001. Т. LXXX. Вып. 4. С. 853-870.

99. Щуров В. И. Характеристика населения чешуекрылых (Insecta, Lepidoptera) Северо-западного Кавказа: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Краснодар, 2005. 24 с.

100. Яровенко 10. А., Муртазалиев Р. А., Ильина Е. В. Заповедные места Дагестана (экологический очерк биоценозов особо охраняемых природных территорий). Махачкала: Радуга-1, 2004. - 96 с.

101. Alberti В., Soffncr J. Zur Kenntnis der Lepidopteren-Fauna Slid- und Sudostrussland // Mitt. Munchner. Entomol. Ges. 1962. Vol.52. S. 146-198.

102. Anikin V. V., Sachkov S. A., Zolotuchin V. V. «Fauna lepidopterologica Volgo-Uralensis» 150 years later: changes and addition. Part 1. Rhopalocera (In-secta, Lepidoptera) //Atalanta. 1993. Vol.24. No. 1/2. P.89-120.

103. Balint Z., Herczig В., Hreblay M., Uherkovich A. Contribution to the knowledge of the butterfly fauna of the northeastern Caucasus region // Linneana belgica. 1996. Vol. 15. No. 8. P. 348-355.

104. Becker A. G. Reise in die Kirghisensteppe, nach Astrachan und an das Caspischen Meer // Bull. Soc. Nat. Moscou. 1866. T.XXXIX. No.3. S. 163-207.

105. Becker A. G. Noch einige Mitteilungen iiber Astrachaner und Sareptaner Pflanzen und Insccten // Bull. Soc. Nat. Moscou. 1867. T.XL. No.l. S. 104-115.

106. Becker A. G. Rcisc nach den Salzeen Baskuntschakskoje und Elton, etc. // Bull. Soc. Nat. Moscou. 1872. T.XLV. No.l. S. 102-124.

107. Becker A. G. Beitrage zu meinem Verzeichnissen der um Sarepta und am Bogdo vorkommendcn Pflanzen und Insecta // Bull. Soc. Nat. Moscou. 1880. T.LV. No.2. S. 145-146.

108. Bellman H. Der neue Kosmos Schmetterlingsfurer. Stuttgart, 2003. - 445 S.

109. Bogdanov P. V. New species of the Satyrid butterflies (Lepidoptera, Satyridae) from the Caucasus // Helios. 2000. Vol. 1. P. 111- 112.

110. Christoph H. Th. Reise nach dem Bogdo // Bull. Soc. Nat. Moscou. 1868. T.XLII. No.2. S. 253-265.

111. Dantchenko A. V., Lukhtanov V. A. Zur systematic und Verbreitung der Artcn Polyommatus (Agrodiaelus) damone-GvuppQ Stidosteuropas und Stidwestsi-biriens (Lepidoptera: Lycaenidae) // Atalanta. 1993.Vol.24. No. 1/2. S.75-83.

112. Devyatkin A. L. Distribution and variation of Pyrgus jupei (Alberti, 1967) (Lepidoptera, Hesperiidae), with discussion of the taxonomic status of Pyrgus cen-tralasiae Renner, 1991 // Actias. 1994. Vol. 1. Nos 1-2. P. 5-9.

113. Eitschbcrger U., Zolotuhin V. V. Praephilotes anthracias (Christoph, 1877) eine neue Tagfalter-Gattung und -Art fur Europa (Lepidoptera, Lycaenidae) // Atalanta. 1999. Vol.29. No. 1/4. - S. 141-148.

114. Eversmann E. Fauna lepidopterologica Volgo-Uralensis exhibens Lepidop-terorum species quas per viginti quinque annos in provinciis Volgam fluvium inter et monies Uralcnses sitis observarit, etc. Casan, 1844. - 633 p.

115. Gorbunov Y. The butterflies of Russia: classification, genitalia, keys for identification (Lepidoptera: Hcsperioidea and Papilionoidea). Ekaterinburg, 2001.- 256 pp.

116. Grieshuber J. The correct name for the subspecies of Colias aurorina Her-rich-Schaffer, 1850 from Daghestan (Lepidoptera, Pieridae) // Helios. 2005. Vol. VI. Moscow. P. 69-74.

117. Kudrna O. A revision of the genus Hipparchia Fabr. London: Classey, 1977.- 300 pp.

118. Lastuchin A. Eine kommentierte Artenliste der Tagfalter der Tschuvaschia // Atalanta. 1994. V. 25 (1/2). S. 229-239.

119. Lukhtanov V. A., Lukhtanov A. G. Die Tagfalter Nordwestasiens (Lepidoptera, Diurna) // Herbipoliana. Buchreihe zur Lepidopterologie. Bd. 3. Marlc-tleuthen: U. Eitschberger, 1994.- 440 S.

120. Staudinger O., Rebel H. Catalog der Lepidopteren des palaearctischen Faunengebietes. Berlin: Fricdlander Aufl. Theil 1, 1901.- 411 S.

121. Swaay С. van, Warren M. Red Data Book of European Butterflies // Nature and Environment. Strasbourg: Council of Europe Publishing, 1999. - N 99. -260 pp.

122. Tolman T. Butterflies of Britain and Europe. Field Guide. London: Collins, 2008. - 384 pp.

123. Tshikolovets V. V. Butterflies of Eastern Europe, Urals and Caucasus. An illustrated guide. Kyiv, Brno, 2003. - 176 pp.

124. Tuzov V. K., Bogdanov P. V., Churkin S. V., Dantchenko A. V., Devyatkin A. L., Murzin V. S., Samodurov G. D., Zhdanko A. B. Guide to the Butterflies of Russia and Adjacent Territories. Vol.2. Sofia - Moscow: Pensoft Publ., 2000. -580 pp.

125. M. cribrellum + (Плющ и др., 2005)13 M. tessellum 2 о J14 Hesperia comma И

126. Ochlodes syl-vcimts > 100 > 10016 Thymelicus syl-vestris 9

127. Carcharodus orient alis 1622 C. alceae >500 > 50023 C. flocciferus 2124 C. lavatherae 2 > 1001. Семейство Papilionidae

128. Z. polyxena + (Чуйков, Мошонкин, 2000)26 Parnassius apollo 5127 P. mnemosyne 2 2328 P. nordmanni 6

129. Iphiclides po-dalirius > 100 > 100

130. Papilio machaon > 100 > 1001. Семейство Pieridac 31 Leptidea sinapis 34 46

131. Anthocharis car-damines 6633 A. damone 7

132. A. gruneri + (Tshikolovets, 2003)35 Zegris enpheme 24 53

133. Название вида Количество эк- Количество эк- Известен толькоземпляров из Северного Прикас-пия (оригинальные данные) земпляров из Восточного Кавказа (оригинальные данные) по литературным данным36 Microzegris ру-rothoej 3

134. Euchloe ausonia > 100 > 10038 Aporia crataegi 5 > 10039 Pieris brassicae 12 3640 P. rapae > 100 > 10041 P. napi > 100 > 10042 P. mannii 143 Pontia edusa > 100 > 10044 P. chloridice 1 1545 P. callidice 12

135. Colias alfa-cariensis 2 2547 C. aurorina 17

136. C. chalybeitincla 32 > 10064 Tomares-callima-chus 16 3

137. T. romanovi + (Tshikolovets, 2003)66 Lycaena alci-phron 3167 L. candens 1368 L. dispar 11 269 L. phlaeas > 100 > 10070 L. ihersamon > 100 1471 L. tityrus 6 3572 L. virgaureae 43

138. Athamantia japh-etica + (Gorbunov, 2001)74 Lampides boeticus 1075 Tarucus balcani-cus 3076 Cupido minimus 2 2777 C. osiris 3478 Everes argiades > 100 5

139. Praephilotes an-thracias 12

140. Название вида Количество экземпляров из Северного Прикаспия (оригинальные данные) Количество экземпляров из Восточного Кавказа (оригинальные данные) Известен только по литературным данным

141. Pseudophilotes vicrama 13 3781 P. bavius 11 682 Inderskia panope о J

142. Celastriria ctrgiolns > 100 > 10084 Turanana endymiun 5

143. Glaucopsyche cilexis 32 5086 Maculinea alcon 1287 M. arion 33

144. Plebeius argus > 100 > 10089 P. argyrognomon J 1290 P. idas > 100 > 10091 P. maracandicus 25 3692 Plebejides pylaon 4493 P. zephyrinus 2094 Kretania eu-rypilus 18

145. Agriades pyrenaicus 1 л j j96 Aricia agestis 4 > 10097 A. artaxerxes 2998 A. eumedon > 10099 A. teberdina 11100 A. ant eras 2101 Polyommatus eros 45

146. Meleageria daph-nis 14 > 100

147. Agrodiaetus alti-vagans + (Gorbunov, 2001)113 A. aserbeidsha-nus 6114 A. damone 7115 A. damon 14116 A. phyllis 56

148. A. ripartii - + (Тихонов, 2007)118 A. shamil 361. Семейство Libytheidae 119 IJbythea celtis 51. Семейство Nymphalidae 120 Apatura ilia 2121 A. metis 122 Thaleropis ionia — 29123 Limenitis reducta — 46

149. Melanargia ga-lathea 12 > 100165 M. russiae 1 > 100166 M. larissa 22167 Coenonympha glycerion И168 C. arcania 18169 C. leander о j 7

150. C. symphita + (Balint et al., 1996)

151. Maniola jurtina > 100 > 100

152. Chazara briseis > 100 > 100195 Ch. persephone > 100 5

Информация о работе

Моргун, Дмитрий Владимирович
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-фаунистическое исследование булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera: Hesperioidea et Papilionoidea) Северного Прикаспия и Восточного Кавказа - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы