Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) Юго-Восточной Фенноскандии

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) Юго-Восточной Фенноскандии"



о*

На правах рукописи

ГОРБАЧ Вячеслав Васильевич

БУЛАВОУСЫЕ ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ (ЕЕРШОРТЕ1?А, ЯНОРАШСЕНА) СРЕДНЕТАЕЖНОЙ ПОДЗОНЫ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ (эколого-фаунистический анализ)

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск 1998

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биологического факультета Петрозаводского государственного университета

Научный руководитель:

член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор Э.В.Ивантер

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Е.БЛковлев

кандидат биологических наук X. И. Быкова

Ведущая организация:

Карельский государственный педагогический университет

Защита состоится 3 1998 года часов на

заседании диссертационного совета Д. 063.95.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185640, г.Петрозаводск, пр.Ленина, 33, ПетрГУ, кафедра зоологии и эколгии.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан 1998 года.

Ученый секретарь диссертационного совет

кандидат биологических Hajgo*—.^ С.Д.Узенбаев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Булавоусые, или дневные бабочки (Rhopalocera, или Diurna) представляют собой хорошо обособленную группу чешуекрылых, которая включает два надсемейства -Hesperioidea и Papilionoidea. Широкое распространение, многообразная функциональная роль в наземных биоценозах и открытый образ жизни делают их удобным объектом в решении ряда прикладных и теоретических вопросов экологии насекомых. Булавоусые чешуекрылые являются одной из наиболее исследованных в систематическом плане групп насекомых. Однако изучение видового состава и структуры фаун, экологии видов и сообществ Rhopalocera на конкретных территориях до сих пор остается актуальной проблемой. Особую важность изучению булавоусых чешуекрылых придает возможность использования их в качестве индикаторов изменений окружающей среды.

Видовой состав булавоусых чешуекрылых среднетаежной подзоны Юго-Восточной Фенноскандии известен достаточно полно, но сведения по распространению и экологии видов довольно фрагментарны и нуждаются в уточнении. Очень неполно исследовано биотопическое распределение видов и совершенно не изучены видовой состав и структура биотопических группировок Rhopalocera. Особую актуальность на современном этапе преобретают исследования локальных фаун на территориях с различной степенью трансформации естественных экосистем, позволяющих проанализировать влияние антропогенных факторов на состав и структуру населения булавоусых чешуекрылых. Основной целью такого анализа является прогнозирование дальнейшего изменения фауны Rhopalocera и разработка программ по сохранению редких видов.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы ставилось изучение фауны и экологических особенностей булавоусых чешуекрылых среднетаежной подзоны Юго-Восточной Фенноскандии. В ходе исследования решались следующие задачи.

1. Провести инвентаризацию фауны булавоусых чешуекрылых.

2. Проанализировать зоогеографический состав и определить статус фауны булавоусых чешуекрылых среднетаежной подзоны Юго-Восточной Фенноскандии.

3. Рассмотреть влияние экологических факторов на распростра нение видов и динамику фауны

4. Изучить фенологию и пространственное распределение чешуекрылых.

5. Изучить структуру биотопических группировок була-воусых чешуекрылых на примере Северо-Западного Прионежья.

6. Определить основные направления изменчивости биотопических группировок.

7. Изучить особенности локальных фаун и выявить факторы, влияющие на видовое разнообразие чешуекрылых.

Научная новизна. Впервые изучено пространственное распределение булавоусых чешуекрылых среднетаежной подзоны Юго-Восточной Фенноскандии, получены оригинальные данные о составе, структуре и сезонных изменениях биотопических группировок булавоусых чешуекрылых. Проведен сравнительный анализ группировок по видовому составу, обилию и видовому разнообразию. Выявлены основные направления изменчивости биотопических группировок. Впервые исследована структура локальных фаун булавоусых чешуекрылых в ландшафтах с различной степенью антропогенной нагрузки. Изучен характер протекания жизненных циклов булавоусых чешуекрылых в условиях среднетаежной подзоны Юго-Восточной Фенноскандии. Проанали зированы трофические и мирмекофильные связи видов. Уточнено распространение ряда видов. Проанализирован зоогеографический состав фауны, проведен сравнительный анализ фауны Шюра1осега среднетаежной подзоны Юго-Восточной Фенноскандии с фаунами сопредельных территорий.

Научная и практическая ценность. Полученные результаты позволяют существенно расширить имевшиеся представления о фауне и экологии булавоусых чешуекрылых среднетаежной подзоны Юго-Восточной Фенноскандии. Данные по видовому составу, распространению и обилию видов могут быть использованы при составлении кадастра животного мира и обоснованного выделения видов, нуждающихся в охране. Использованный в ходе исследования метод учета бабочек на трансектах может быть с успехом применен для мониторинга этой группы насекомых и получения на его основе данных о состоянии природных экосистем.

Публикации и апробация работы. По теме диссертации

подготовлено 5 работ. Материалы диссертации доложены на международных конференциях «Биоиндикация и оценка повреждения организмов и экосистем», «Биоразнообразие Восточной Фенноскандии» (1997, г.Петрозаводск).

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основная часть изложена на 178 страницах машинописного текста, включая 39 таблиц и 29 рисунков. Список цитируемой литературы содержит 76 отечественных и 89 иностранных работ. Приложение (76 страниц) включает аннотированный список видов, 27 таблиц и 4 рисунка.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ ЯНОРАЬОСЕЯА ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

Изучение фауны булавоусых чешуекрылых Юго-Восточной Фенноскандии началось во второй половине XVIII столетия (Озерецковский,1792) и продолжается по настоящее время. Наибольший вклад в изучение чешуекрылых внесли Ю.Тенгстрем (ТепёзН-ет,1869), А.К.Гюнтер (1896), О.Пелтонен (Рекопеп, 1943, 1947), Й.Кайсила (Ка1311а, 1944,1945,1947), И.В.Кожанчиков (1958) и Н.Н.Кутенкова (1986,1989). Большинство работ содержат краткие фаунистические сводки о Ююра1осега различных районов Юго-Восточной Фенноскандии и лишь в некоторых из них в той или иной степени затрагиваются вопросы экологии видов в Западном Прионежье и Восточном Приладожье (Ка15Па,1947), на Карельском перешейке (Кожанчиков,1958) и в Западном Прибеломорье (Свиридов, 1970).

В главе также дан краткий обзор изученности булавоусых чешуекрылых на сопредельных территориях (Финляндия, Ленинградская, Вологодская, Архангельская и Мурманская области).

Глава 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Юго-Восточная Фенноскандия включает Республику Карелия и прилегающие с юга и востока районы (Куликов, 1997). Среднетаежная подзона, рассматриваемая в настоящем исследовании, представлена семью биогеографическими провинциями, занимающими территорию от южной и юго-восточной границ Юго-Восточной Фенноскандии до широты г.Медвежьегорск. В главе приведена краткая характеристика рельефа, гидрографической сети, климата и растительности исследуемой территории, дано описание ландшафтов и биотопов, в которых проводили исследования по пространственному распределению булавоусых чешуекрылых.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для диссертационной работы послужили данные, собранные автором на территории Карелии в 1990-1996 годах.

Фаунистические исследования проводили в различных районах Карелии в течение 7 сезонов. В сборах представлено около 1500 экз. булавоусых чешуекрылых, относящихся к 63 видам. Материал оформлен в виде систематической коллекции, которая хранится на кафедре зоологии и экологии Петрозаводского университета. Параллельно фаунистическим сборам проводились наблюдения над различными явлениями в жизни бабочек (периодичность лета, длительность стадий онтогенеза, трофические связи и т.д.).

Биотопические группировки Rhopalocera исследовали в СевероЗападном Прионежье в течение 4 сезонов (окрестности с.Кончезеро (1992-1993), заповедник «Кивач» (1995-1996)). В 10 типах биотопов было выбрано 259 участков, каждый из которых исследовали в течение 2 лет трижды за сезон (согласно фенологическим периодам лета имаго). Использовали метод учета бабочек на трансектах. Длина каждой трансекты равнялась 150 м, ширина была ограничена 3 м. Все учеты проводили при благоприятных погодных условиях (облачность не более 30 %, температура воздуха не менее 18°С, ветер не более 3 баллов по шестибалльной шкале), в часы максимальной активности насекомых (с 10 до 15 часов). Всего, в результате 1554

учетов было зарегистрировано 3832 особи булавоусых чешуекрылых, относящихся к 50 видам.

В работе также использованы данные, полученные при учетах бабочек на трансектах в окрестностях г.Иоутсено (Юго-Восточная Финляндия) в 1991-1995 годах, которые любезно предоставили автору О.Марттила (O.Marttila), К.Сааринен (K.Saari-nen) и Ю.Янтунен (J.Jantunen).

При обработке материалов использованы статистические методы (Рокицкий,1973; Зайцев,1990; Ивантер,Коросов,1992), кластерный анализ на основе индексов общности Чекановского-Сьеренсена (Песенко, 1982) и компонентный анализ (Коросов, 1996). Для каждого вида определена относительная биотопическая приуроченность и вычислена ее степень (Песенко, 1982). Видовое разнообразие оценивалось с помощью индексов Шенона-Уивера (Н') и полидоминантности (S,').

Глава 4. ФАУНА И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ RHOPALOCERA

4.1. Видовой состав и структура фауны

Фауна булавоусых чешуекрылых среднетаежной подзоны Юго-Восточной Фенноскандии включает 86 видов, относящихся к б семействам. Наибольшим видовым богатством отличаются ним-фалиды (29 видов) и голубянки (21 вид). Далее следуют сатириды (14 видов) и белянки (11 видов). Наиболее бедно представлены толстоголовки (8 видов) и парусники (3 вида). 10 видов встречаются на территории Юго-Восточной Фенноскандии только как мигранты. Это белянка резедовая (Pontia daplidice), желтушки луговая (Colias hyale) и шафранная (С.сгосеа), переливница ивовая (Apatura iris), нимфалиды Nymphalis xanthomelas и N.vau-album, павлиний глаз (Inachis io), адмирал (Vanessa atalanta), репейница (V.cardui) и перламутровка полевая (Issoria lathonia).

Наиболее высокое обилие характерно для толстоголовки-тире (Thymelicus lineóla), брюквенницы (Pieris napi), крушинницы (Gonepteryx rhamni), малинницы (Callophrys rubi), крапивницы (Agíais urticae), перламутровки таволжанки (Brenthis ino), чернушки

кофейной (Erebia ligea) и глазка цветочного (Aphanthopus hyperantus). Наиболее редкими из оседлых видов являются аполлон (Parnassius apollo), голубянки Pseudophilotes baton, Scolitantides orion, Maculinea arion, перламутровка альпийская (Clossiana thore), воловий глаз (Manióla jurtina) и малая крупноглазка (Hyponephele lycaon).

4.2. Зоогеографический анализ фауны

Анализ современного географического распространения бу-лавоусых чешуекрылых показал, что в состав фауны среднетаежной подзоны Юго-Восточной Фенноскандии входят 14 зоогеографических групп видов, выделенных по типам ареалов (по Городков, 1984,1992) и объединенных в 4 комплекса (по Емельянов, 1974): полизональный, арктический, бореальный и суббореальный.

Основным зоогеографическим элементом является бореальный комплекс видов (44 вида). Второе место занимает полизональный комплекс (31 вид). Суббореальный и арктический комплексы в рассматриваемой фауне представлены слабо - соответственно 8 и 3 видами. Анализ относительного обилия видов, входящих в выделенные зоогеографические комплексы, свидетельствует о доминировании в фауне Rhopalocera среднетаежной подзоны Юго-Восточной Фенноскандии полизональных и бореальных видов. Все обычные и многочисленные виды распределены между этими двумя комплексами. Арктический комплекс представлен только редкими и очень редкими видами, а большинство суббореапьных видов уникальны для местной фауны.

Фауны биогеографических провинций исследуемой террито рии включают в свой состав от 72 до 77 видов Rhopalocera и не различаются между собой существенным образом.

Сравнение региональных фаун среднетаежной подзоны Юго-Восточной Фенноскандии и сопредельных территорий показало, что количество булавоусых чешуекрылых уменьшается с юга на север со 113 до 60 видов. Эта тенденция проявляется и на уровне семейств. В северном направлении происходит постепенное выпадение из состава семейств сначала суббореапьных элементов, затем многих полизональных и бореальных видов и только от границы тайги и лесотундры семейства несколько обогащаются за счет видов арктического комплекса. Фауна Rhopalocera среднетаежной подзоны

Юго-Восточной Фенноскандии наиболее близка фаунам среднета-ежной и южнотаежной подзон Финляндии (общность видовых списков составляет соответственно 95 и 92 %).

Глава 5. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИДОВ И ДИНАМИКУ ФАУНЫ ИНОРАЬОСЕЯА

5.1. Абиотические факторы

В разделе рассмотрены вопросы приспособленности булаваусых чешуекрылых к климатическим условиям среднетаежной подзоны Юго-Восточной Фенноскандии. Выделены группы видов, со сходными требованиями к наиболее значимым абиотическим факторам - температуре, влажности и освещенности. Главную роль в формировании фауны ЯЬора!осега играют эврибионтные виды, приспособленные к достаточно широкому диапазону температур и влажности. Высокая степень относительного обилия и широкое распространение по исследуемой территории подчеркивает их доминирующее положение в фауне региона. Холодоустойчивые гигромезофилыше виды также имеют широкое распространение и могут быть весьма многочисленными. Однако, большинство из них приурочено к определенным типам биотопов. С увеличением стенотопности этих видов, как правило, уменьшается их обилие. Теплолюбивые ксеромезофильные виды отличаются низким обилием и обычно имеют локальное распространение. Эти виды чаще всего заселяют сухие, наиболее освещенные и, следовательно, хорошо прогреваемые стации. Стенотопность видов, северные границы ареалов которых проходят по территории среднетаежной подзоны Юго-Восточной Фенноскандии, обусловлена особенностями местных климатических условий и носит по преимуществу вынужденный характер. Изменения климатических условий влияют на динамику фауны. В холодные годы численность большинства эврибионтных видов уменьшается, а в наиболее теплые годы, как правило, значительно увеличивается. В результате долговременных периодов похолодания или потепления, северные границы ареалов южных видов могут изменяться, что приводит к исчезновению или появлению

некоторых из них в местной фауне. Менее всего изменения климатических условий сказывается на популяциях стенобионтных видов северной группы.

5.2. Трофическая специализация

Анализ трофических связей показал, что гусеницы булавоусых чешуекрылых используют в пищу растения 28 семейств, что составляет около трети семейств цветковых растений, представители которых встречаются в среднетаежной подзоне Юго-Восточной Фенноскандии. Большинство видов Rhopalocera принадлежит к олигофагам (48 видов), второе место занимают полифаги (28 видов). Монофагия носит вынужденный характер и представлена слабо (10 видов). При определенных условиях, высокая степень специализации становится основным фактором, обуславливающим спорадическую встречаемость и редкость некоторых видов Rhopalocera на определенной территории. В отличие от гусениц, трофические связи которых в большинстве случаев жестко лимитированы, взрослые особи используют в пищу нектар широкого круга цветковых растений, являясь полинектаротрофами (66 видов). К олиго-нектаротрофам относятся 16 видов, к миксотрофам - 4 вида. Сужение спектра кормовых растений имаго некоторых видов Rhopalocera обусловлено их стенобионтностью и фенологическими особенностями лета.

5.3. Мирмекофилия

Мирмекофилия у булавоусых чешуекрылых распространена главным образом среди голубянок. Из голубянок среднетаежной подзоны Юго-Восточной Фенноскандии связи с муравьями имеют 13 видов. 9 видов являются облигатными мутуалистами и пара зитами: Scolitantides orion, Glaucopsyche alexis, Maculinea arion, Plebejus argus, Lycaeides idas, Eumedonia eumedon, Aricia artaxerxes, Cianiris semiargus, Agrodiaetus amandus. Факультативная мирмекофилия отмечена для 4 видов: Thecla betulae, Celastrina argiolus, Pseudophilotes baton, Polyommatus icarus. К мирмекофобам относятся 3 вида голубянок: малинница, червонцы Lycaena phlaeas и Paleochrysophanus hippothoe. Среди муравьев-хозяев заметно преобладают виды родов

ЬаБШБ и Муптпса. С увеличением прочности мирмекофильных связей, наблюдается сужение спектра возможных видов-хозяев для голубянок. Облигатные мирмекофилы обычно связаны только с одним родом муравьев. При определенных условиях облигатная сопряженность голубянок с немногими видами муравьев становится основной причиной дизъюнктивного распространения и низкого обилия некоторых из них.

Глава 6. ФЕНОЛОГИЯ КНОРАЬОСЕЯА

В среднетаежной подзоне Юго-Восточной Фенноскандии подавляющее большинство оседлых видов чешуекрылых имеют одно-годовой цикл развития (78 видов). Однако, у некоторых из них, таких как голубянки Ьусаепа рЫаеа.?, Се^ппа а^уо!из и пестрокрыльница АгаБЬта 1еуапа, при благоприятных погодных условиях наблюдается частичный вылет второй генерации. Два поколения в год регулярно дают 3 вида белянок рода Р^епв. Двухлетний цикл развития имеют 5 видов: шашечница НуросЬуаБ таШгпа, сатириды рода ЕгеЫа и Оепе1з ]иНа. Большинство видов зимует на стадии гусеницы (53 вида). Второе место занимают виды с зимующей куколкой (16 видов). Яйцо и имаго зимуют у немногих видов (по 9 видов). Последовательность вылета половозрелых особей разных видов в сезоне обусловлена специфическими темпами их развития и характеризуется относительной устойчивостью. Выделены четыре сезонных аспекта: ранневесенний (апрель-середина мая), весенний (середина мая-середина июня), летний (середина июня-середина августа) и осенний (середина августа-сентябрь). Сезонная динамика видового богатства и численности имаго имеет один пик - в июле.

Глава 7. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЯНОРАЬОСЕЯА

7.1. Вертикальное (ярусное) распределение

У булавоусых чешуекрылых ярусная дифференциация наиболее хорошо выражена на преимагинальных стадиях. Распределение

гусениц происходит согласно принадлежности их кормовых растений к определенным ярусам фитоценозов. Выделено 6 групп чешуекрылых: дендробионты (1 вид), дендро-тамнобионты (4 вида), дендро-хортобионты (3 вида), тамнобионты (7 видов), тамно-хортобионты (8 видов) и хортобионты (63 вида). При увеличении высоты наблюдается уменьшение числа видов в группах. Рассмотрены примеры изменения вертикальной приуроченности видов в ходе их онтогенеза. Вертикальная дифференциация у имаго выражена слабо. Бабочки, за редким исключением, держатся у поверхности земли и обычно не поднимаются выше кустарникового яруса.

7.2. Биотопическое распределение

7.2.1. Биотопические группировки

В среднетаежной подзоне Юго-Восточной Фенноскандии все местообитания, заселяемые булавоусыми чешуекрылыми распадаю-тсяна три основные группы: лесные полузатененные (редколесья, поляны, просеки, лесные дороги), болотные и луговые. Внутри этих групп выделены типы биотопов объединяющие местообитания со сходными условиями среды (табл.). Характеристика каждой из исследованных биотопических группировок Шюра1осега включает данные о видовом составе и численности видов, соотношении таксономических групп, составе фоновых видов (доминантов и субдоминантов), сезонной динамике видового богатства и численности группировки. Из 50 видов, зарегистрированных при учетах на трансектах, 45 видов обнаруживают относительную приуроченность к определенным группам типов биотопов. Высокая степень приуроченности к одному или двум типам биотопов характерна для 28 видов. Максимальное число видов булавоусых в чешуекрылых отмечено в сосняках-зеленомошниках, минимальное - бруснично-лишайниковых сосняках (табл.). Наибольшее число особей зарегистрировано на открытых разнотравно-злаковых лугах, наименьшее - в сосновых и лиственных лесах. В различных биотопических группировках состав фоновых видов и соотношение относительного обилия семейств претерпевает более или менее выраженные изменения. Количество фоновых видов колеблется от 3 до 11. Их относительное обилие составляет 68.7±9.1 % особей в

группировках. Наиболее явное доминирование немногих видов прослеживается на лесных осоково-разнотравных лугах и в бруснично-лишайниковых сосняках. В сосняках-зеленомошниках доминанты отсутствуют. Наиболее многочисленным видом на осоково-кустарничково-сфагновых болотах, в бруснично-лишайни ковых сосняках и осинниках является малинница. Состав других видов-доминантов различен (перламутровка северная (Во1опа аяиПопапБ) и голубянка торфянниковая (Уасапипа орМе1е) в первом

Таблица

Основные характеристики группировок Rhopalocera

Биотоп n экз/га Па Pd (%) ns P, (%)

Sfc 21 60.7 3 62.6 ± 5.0 4 23.4+5.2 6.49

Pvc 14 10.2 2 55.9±14.7 1 10.8±9.2 5.29

Ph 41 48.2 0 8 53.5±6.8 23.26

Bhm 20 17.8 3 48.3±11.2 1 11.0±7.0 8.70

Thm 16 13.8 3 59.4±12.5 1 13.0±8.6 6.71

Ch 28 86.1 2 67.1± 8.0 2 11.5±3.3 4.17

Hh 32 50.6 2 23.0± 5.6 6 39.0+6.5 13.48

FHg 26 61.0 5 51.5± 6.1 3 14.714.3 14.29

Hg 30 122.6 4 47.0+ 4.3 7 25.0±3.7 15.15

Ws 35 88.6 3 39.5± 4.9 5 24.8+4.6 14.93

п - число видов, гу - число доминантов, ns - число субдоминантов, pj , ps -доля от количества особей в группировках; S^' - индекс полидоминантности.

Типы биотопов: Sfc - Sphagnetum fruticuloso-caricosum - болото осоково-кустарничково-сфагновое; Pvc - Pinetum vaccinoso-cladinosum - сосняк бруснично-лишайниковый, Ph - P.hylocomiosa - сосняк зеленомошный, Bhm - Betuletum herboso-myrtillosum - березняк разнотравно-черничный, Thm - Tremuletum herboso-myrtillosum - осинник разнотравно-черничный; лесные луга: Ch - Cariceta herbosum - осоково-разнотравный, Hh -Humidiherbeta - влажноразнотравный , FHg - Herbeta graminosum -разнотравно-злаковый; Hg - H.graminosum - открытый разнотравно-злаковый луг; Ws - обочины шоссейных дорог.

В других, широко распространенных биотопах (ельники-зеленомошники, открытые дернистощучковые и осоковые луга, осоковые болота), были отмечены лишь единичные особи видов, доминирующих в сопредельных местообитаниях.

случае, голубянка ида (Lycaeides idas) - во втором, чернушка кофейная и перламутровка таволжанка - в третьем). Малинница остается доминантом и в березняках, однако уступает по численности чернушке кофейной и перламутровке таволжанке. Вместе с тем, последние два вида более характерны для группировок Rhopalocera лесных влажноразнотравных : и осоково-разнотравных лугов, где достигают наибольшей численности. На лесных разнотравно-злаковых лугах состав видов доминантов существенно обновляется и преобретает черты, характерные для группировок чешуекрылых открытых местообитаний. Наиболее многочисленные здесь перламутровка лесная (Argynnis paphia), перламутровка таволжанка и крушинница характерны для лесных ландшафтов, а два других вида-доминанта (брюквенница и крапивница) более многочислены на открытых разнотравно-злаковых лугов и в придорожных биотопах. В группировках Rhopalocera открытых лугов помимо упомянутых видов доминирут глазок цветочный и толстоголовка-тире. В населении большинства биотопов преобладают нимфалиды. В бруснично-лишайниковых сосняках и на осоково-кустарничково-сфагновых болотах ведущая роль принадлежит голубянкам. В группировке Rhopalocera открытых разнотравно-злаковых лугов относительное обилие наиболее равномерно распределено между семействами.

Видовое богатство и численность биотопических группировок Rhopalocera достигают максимума в июле. В течение летнего фенологического периода наибольшее число видов отмечено в сосняках-зеленомошниках (25 видов), на лесных влажноразнотравных лугах (22 вида) и обочинах шоссейных дорог (22 вида). Численность особей в это время наиболее высока на открытых разнотравно-злаковых лугах (99экз/га), лесных осоково-разнотравных лугах (71 экз/га) и обочинах шоссейных дорог (52 экз/га). В течение весеннего фенологического периода наиболее разнообразными в видовом отношении являются группировки чешуекрылых сосняков-зеленомошников (14 видов) и обочин шоссейных дорог (12 видов), тогда как по численности особей первое место занимает группировка осоково-кустарничково-сфагновых болот (26 экз/га). Наименьшее количество видов характерно для осеннего фенологического периода (3 вида), однако их численность в некоторых типах биотопов достаточно высока (обочины шоссейных

дорог (23 экз/га), лесные и открытые разнотравно-злаковые луга (13 и 12 экз/га)).

7.2.2. Сходство и видовое разнообразие биотопических группировок

Кластерный анализ, с, .использованием качественных и количественных признаков (рис.) выявил три стабильные пары группировок чешуекрылых: 1) группировки осоково-кустарничково-сфагновых болот и бруснично-лишайниковых сосняков, 2) группи-

Рус

Бй ©-

5Р щ о-

Ws ©-

РН§ ОНИ О-

РЬ О-

ВЬт ©-ТЬт Оси тРус О ЯЛ о

°/е 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

Рис. Сходство биотопических группировок Мюра1осега 8,- - по видовому составу, - по обилию.

в, Н§ »

Р]

У/б вРИ РН8

НЬ €►

СЬ ♦

ровки разнотравно-черничных березняков и осинников и 3) группировки лесных разнотравно-злаковых и влажно-разнотравных лугов. Наибольшим своеобразием отличается население чешуекрылых болот, ядро которого составляют стенотопные виды, наиболее хорошо приспособленные к специфическим экологическим условиям этого типа местообитаний. По направлению к бруснично-лишайниковым соснякам, которые занимают склоны болотных котловин и плакорные возвышения между болотными массивами, происходит резкое обеднение населения. Поэтому, говоря о сходстве этих двух группировок, необходимо отметить достаточно низкую степень общности между ними как по видовому составу, так и по обилию. В отличие от группировок чешуекрылых первой пары, группировки лиственных лесов имеют высокую степень общности, которая обусловлена сходством экологических условий в березняках и осинниках. Сходство группировок Шюра1осега третьей пары также объясняется сходством условий среды на лесных мезофитных лугах. Это наиболее хорошо иллюстрирует высокая степень общности видового состава. Вместе с тем, различный режим увлажнения в местообитаниях приводит к более существенной дифференциации численности видов, чем это наблюдается в лиственных лесах. Классификация остальных биотопических группировок претерпевает значительные изменения в зависимости от изучаемых признаков: видового состава или обилия. Группировка Шюра1осега, формирующаяся на лесных осоково-разнотравных лугах, по видовому составу наиболее соответствует группировке лесных влажноразнотравных лугов, а по обилию - группировке березняков, представляя тем самым переходное звено между этими группировками чешуекрылых. Группировки сосняков-

зеленомошников и открытых разнотравно-злаковых лугов по видовому составу наиболее близки группировке обочин шоссейных дорог. Это сходство обусловлено расположением шоссейных дорог, которые образуют в лесных массивах открытые пространства большой протяженности и заселяются как луговыми, так и лесными видами бабочек. Вместе с тем, анализ сходства по обилию более адекватно отражает изменения структуры группировок, выстраивая ряд от сосняков-зеленомошников через лесные мезофитные луга и обочины шоссейных дорог к открытым разнотравно-злаковым лугам.

Видовое разнообразие (а-разнообразие) биотопических группировок булавоусых чешуекрылых тесно связано с экологическими особенностями местообитаний. Анализ значений индексов разнообразия (табл.) показал, что в биотопах с широким диапазоном экологических условий формируются наиболее богатые группировки Шюра1осега (сосняки-зеленомошники, придорожные биотопы, мезофитные луга). В биотопах, где наиболее четко выражена доминирующая роль одного фактора, оказывающего сильное влияние на всю совокупность условий среды, наблюдается уменьшение видового разнообразия группировок чешуекрылых. Примером могут служить сильно увлажненные осоково-разнотравные лесные луга и сухие бруснично-лишайниковые сосняки.

7.2.3. Основные направления изменчивости биотопических группировок

Компонентный анализ позволил выделить три плеяды биотопов, которые представляют основные направления пространственной изменчивости обилия видов булавоусых чешуекрылых. Биотопические группировки выстраиваются в определенной последовательности: 1) в

лесных местообитаниях от сосняков-зелено мошников через лесные разнотравно-злаковые, влажноразнотравные и осоково-разнотравные луга к лиственным лесам, 2) от лесных биотопов через бруснично-лишайниковые сосняки к осоково-кустарничковосфагновым болотам и 3) от лесных биотопов через обочины шоссейных дорог к открытым разнотравно-злаковым лугам. Основными факторами, определяющими различия био топических группировок Шюра1осега являются гидрологический режим и структура растительного покрова в местообитаниях. Эти два фактора, помимо прямого влияния на формирование группировок, воздействуют на чешуекрылых опосредованно через температуру и влажность воздуха, степень освещенности местообитаний. Тренд изменчивости группировок ЯЬора1осега в лесных местообитаниях хорошо согласуется с сукцессионными рядами растительных сообществ после нарушения коренных биоценозов.

Согласно основным направлениям изменчивости группировок выделены трн группы видов. Зоогеографический анализ групп показал, что 1) среди чешуекрылых, тяготеющих к лесным

местообитаниям преобладают бореальные виды, составляющие ядро фауны Шюра1осега среднетаежной подзоны Юго-Восточной Фен-носкандии. 2) По направлению к болотным местообитаниям число бореалов уменьшается, но резко возрастает количество аркто-бореальных видов - типичных представителей северных фаунис-тических комплексов. Появляются арктоальпийские виды. 3) По направлению к открытым местообитаниям интразонального типа существенно увеличивается количество полизональных видов. При этом, для открытых ландшафтов характерно присутствие южных фаунистических элементов, представленных суббореальными видами, которые проникают в таежную зону используя придорожные биотопы.

7.3. Локальные фауны и особенности ландшафтного распределения

Проведен сравнительный анализ видового состава и структуры трех локальных фаун булавоусых чешуекрылых - заповедника «Кивач» (естественный ландшафт), окрестностей с.Кончезеро (сельскохозяйственный ландшафт) и окрестностей г.Йоутсено (сельскохозяйственный ландшафт с высокой степенью концентрации производства). Фауны отличаются высокой степенью сходства по видовому составу (87.1± 3.8 %). Различия в структуре локальных фаун определяется соотношением обилия видов, тяготеющих к лесным, болотным и открытым местообитаниям. На территориях с естественным растительным покровом доминируют малинница, перламутровки таволжанка и северная и чернушка кофейная. В сельскохозяйственных районах преобладают толстоголовка-тире, брюквенница, крушинница, крапивница и глазок цветочный. Прослеживается зависимость между структурой локальных фаун и характером трансформации естественного растительного покрова территорий. Следовательно, особенности ландшафтного распределения видов чешуекрылых определяются современной биоценоти-ческой структурой ландшафтов и характером антропогенных воздействий на сложившиеся биоценозы. Изменение структуры растительного покрова ландшафтов приводит к перераспределению относительной численности между лесными, болотными и луговыми видами чешуекрылых. При этом, увеличение числа открытых и полузатененных местообитаний в лесных массивах сопровождается возрастанием видового разнообразия Шюра1осега. Современные

тенденции в развитии сельского хозяйства (концентрация и интенсификация производства) и лесоводства (мелиорация и дренирование заболоченных земель) являются основными причинами уменьшения видового разнообразия чешуекрылых.

ВЫВОДЫ

1. В фауне среднетаежной подзоны Юго-Восточной Фенноскандии отмечено 86 видов булавоусых чешуекрылых, из 6 семейств. Наибольшим видовым богатством отличаются нимфалиды и голубянки, наименьшим - толстоголовки и парусники.

2. Фауна булавоусых чешуекрылых слагается из 14 зоогеографических групп видов, объединенных в 4 комплекса. Основным зоогеогра-фическим элементом является бореальный комплекс видов.

3. Главную роль в формировании фауны булавоусых чешуекрылых среднетаежной подзоны Юго-Восточной Фенноскандии играют эврибионтные виды, отличающиеся широким распространением по

исследуемой территории и высоким обилием. Холодоустойчивые гигромезофильные виды в большинстве случаев приурочены к определенным типам местообитаний, где могут быть весьма многочисленными. Теплолюбивые ксеромезофильные виды имеют локальное распространение и низкое обилие.

4. Гусеницы булавоусых чешуекрылых питаются на растениях 28 семейств. В целом, для фауны ЯИора1осега характерно преобладание высокоспециализированных видов на личиночной стадии и полинектаротрофов на стадии имаго.

5. Большинство голубянок (Ьусаешёае) фауны среднетаежной подзоны Юго-Восточной Фенноскандии являются мирмекофилами (62 % состава семейства). Преобладают облигатные мутуалисты и паразиты.

6. Большинство булавоусых чешуекрылых имеют одногодовой цикл развития с зимовкой на стадии гусеницы. Сезонная динамика видового богатства и численности имаго имеет один пик - в июле.

7. Вертикальное (ярусное) распределение у булавоусых чешуекрылых наиболее хорошо выражено на преимагинальных стадиях развития. Подавляющее большинство гусениц (91 % видов) связаны с травяно-кустарничковым и кустарниковым ярусами фитоценозов, 6 % видов занимают уровни от высоких кустарников до древесного яруса первой величины и только 3 % видов встречаются во всех ярусах фитоценозов.

8. Большинство из исследованных видов обнаруживают относительную приуроченность к определенным группам типов биотопов. Высокая степень приуроченности к одному или двум типам биотопов характерна для 28 видов.

9. Максимальное видовое богатство характерно для группировки булавоусых чешуекрылых сосняков-зеленомошников (41 вид), минимальное - для группировки бруснично-лишайниковых сосняков (14 видов). Наибольшее число особей зарегистрировано на открытых разнотравно-злаковых лугах (22.1 % всех особей), наименьшее - в сосновых и лиственных лесах (от 1.8 до 8.7 %). Количество фоновых видов в биотопических группировках колеблется от 3 до 11 видов. Их относительное обилие составляет 68.7±9.1 % особей в группировках.

10. Наибольшим своеобразием отличаются группировки Шюра1осега осоково-кустарничково-сфагновых болот и бруснично-лишайниковых сосняков. Среди других сообществ булавоусых чешуекрылых наиболее четко обособляются группировки лиственных лесов и осоково-разнотравных лугов. Видовое разнообразие (а-разнообразие) большинства биотопических группировок достаточно высоко и достигает наибольшего значения в сосняках-зеленомошниках. Наиболее низкое видовое разнообразие характерно для лесных осоково-разнотравных лугов и бруснично-лишайниковых сосняков.

11. Выделяются три плеяды биотопов, которые представляют основные направления изменчивости обилия булавоусых чешуекрылых: 1) предпочтение видами лесных местообитаний, 2) тяготение к открытым местообитаниям и 3) приуроченность к болотным местообитаниям. Среди чешуекрылых, тяготеющих к лесным местообитаниям преобладают бореальные виды. В открытых мес-

тообитаниях на первое место выходят полизональные виды, а на болотах - арктобореальные и аркто-альпийские виды.

12. Особенности ландшафтного распределения видов Шюра1осега

определяются особенностями биоценотической структуры ландшафтов. Локальные фауны отличаются высокой степенью сходства по видовому составу. Различия в структуре локальных фаун обусловлены соотношением обилия видов, тяготеющих к лесным, болотным и луговым местообитаниям.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Горбач В.В. Некоторые особенности формирования фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в условиях Северо-Западного Прионежья // Актуальные проблемы биологии. Программа и тезисы IV Молодежной научной конференции. -Сыктывкар, 1996. С. 37- 38.

2. Горбач В.В. Биотопические группировки булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в Юго-Восточной Фенноскандии // Биоиндикация и оценка повреждения организмов и экосистем: Материалы докл. I международной конф. Баренц Евро-Арктического региона. - Петрозаводск, 1997. - С.54-56 (рус.), 210-212 (англ.).

3. Горбач В.В. Сезонная динамика численности и половой состав перламутровки Boloria aquilonaris (Lepidoptera, Nymphalidae) // Зоол. ж., 1998. Т.77, N 5. С.576-581.

4. Горбач В.В. Особенности структуры фаун булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в среднетаежных ландшафтах с различной степенью антропогенной нагрузки ( в печати).

5. Горбач В.В. Анализ трофических связей булавоусых чешуекрылых

(Lepidoptera, Rhopalocera) запада средней тайги (в печати).

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Горбач, Вячеслав Васильевич, Петрозаводск

На правах рукописи

ГОРБАЧ Вячеслав Васильевич

БУЛАВОУСЫЕ ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ (ЦЕРНЮРТЕЗД, КЮРАШЖКА) СРЕДНЕТАЕЖНОЙ ПОДЗОНЫ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ (эколого-фаунистичеекий анализ)

03.00.08 - зоология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: чл.-корр. РАН, доктор биологических наук, профессор Э.В.Ивантер

Петрозаводск 1998

стр.

ВВЕДЕНИЕ ...................................................... 3

Глава 1. История изучения фауны ШюраХосега Юго-Восточной

Фенноскандии и сопредельных территорий ............... 6

Глава 2. Природно-климатические условия района исследований .. 14

Глава 3. Материалы и методы.................................. 36

Глава 4. Фауна и зоогеографические особенности Штора].осега .. 43

4.1. Видовой состав и структура фауны.................. 43

4.2. Зоогеографический анализ фауны.................... 49

Глава 5. Влияние экологических факторов на распространение

видов и динамику фауны Шюра1осега.................. 63

5.1. Абиотические факторы.............................. 63

5.2. Трофическая специализация......................... 74

5.3. Мирмекофилия...................................... 83

Глава 6. Фенология Штора1осега............................... 88

Глава 7. Пространственное распределение Штора!осега .......... 98

7.1. Вертикальное (ярусное) распределение .............. 98

7.2. Биотопическое распределение ...................... 102

7.2.1. Биотопические группировки...................... 104

7.2.2. Сходство и видовое разнообразие биотопических группировок.................................... 136

7.2.3. Основные направления изменчивости биотопических группировок................................ 143

7.3. Локальные фауны и особенности ландшафтного распределения ....................................... 148

ВЫВОДЫ................................................______ 160

ЛИТЕРАТУРА ..............................................................163

ПРИЛОЖЕНИЕ.................................................. 179

Актуальность темы. Булавоусые, или дневные бабочки (Rhopalocera, или Diurna) представляют собой хорошо обособленную группу чешуекрылых, которая включает два надсемейства - Hesperioidea и Papilionoidea. Широкое распространение, многообразная функциональная роль в наземных биоценозах и открытый образ жизни делают их удобным объектом в решении ряда прикладных и теоретических вопросов экологии насекомых. Булавоусые чешуекрылые являются одной из наиболее исследованных в систематическом плане групп насекомых . Однако изучение видового состава и структуры фаун, экологии видов и сообществ Rhopalocera на конкретных территориях до сих пор остается актуальной проблемой. Особую важность изучению булавоусых чешуекрылых придает возможность использования их в качестве индикаторов изменений окружающей среды.

Видовой состав булавоусых чешуекрылых среднетаежной подзоны Юго-Восточной Фенноскандии известен достаточно полно, но сведения по распространению и экологии видов довольно фрагментарны и нуждаются в уточнении. Очень неполно исследовано биотопическое распределение видов и совершенно не изучены видовой состав и структура биотопических группировок Rhopalocera. Особую актуальность на современном этапе преобретают исследования локальных фаун на территориях с различной степенью трансформации естественных экосистем, позволяющих проанализировать влияние антропогенных факторов на состав и структуру населения булавоусых чешуекрылых. Основной целью такого анализа является прогнозирование дальнейшего изменения фауны Rhopalocera и разработка программ по сохранению редких видов.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы ставилось изучение фауны и экологических особенностей булавоусых чешуекрылых среднетаежной подзоны Юго-Восточной Фенноскандии. В ходе исследования решались следующие задачи.

1. Провести инвентаризацию фауны булавоусых чешуекрылых.

2. Проанализировать зоогеографический состав и определить статус фауны булавоусых чешуекрылых среднетаежной подзоны Юго-Восточной Фенноскандии.

3. Рассмотреть влияние экологических факторов на распространение видов и динамику фауны.

4. Изучить фенологию и пространственное распределение чешуекрылых .

5. Изучить структуру биотопических группировок булавоусых чешуекрылых на примере Северо-Западного Прионежья.

6. Определить основные направления изменчивости биотопических группировок.

7. Изучить особенности локальных фаун и выявить факторы, влияющие на их видовое разнообразие.

Научная новизна. Впервые изучено пространственное распределение булавоусых чешуекрылых среднетаежной подзоны Юго-Восточной Фенноскандии, получены оригинальные данные о составе, структуре и сезонных изменениях биотопических группировок булавоусых чешуекрылых. Проведен сравнительный анализ группировок по видовому составу, обилию и видовому разнообразию. Выявлены основные направления изменчивости биотопических группировок. Впервые исследована структура локальных фаун булавоусых чешуекрылых в ландшафтах с различной степенью антропогенной нагрузки. Изучен характер протекания жизненных циклов булавоусых чешуекрылых в условиях среднетаежной подзоны Юго-Восточной Фенноскандии. Проанализированы трофические и мирмекофильные связи видов. Уточнено распространение

ряда видов. Проанализирован зоогеографический состав фауны, проведен сравнительный анализ фауны Игора1осега среднетаежной подзоны Юго-Восточной Фенноскандии с фаунами сопредельных территорий.

Научная и практическая ценность. Полученные результаты позволяют существенно расширить имевшиеся представления о фауне и экологии булавоусых чешуекрылых среднетаежной подзоны Юго-Восточной Фенноскандии. Данные по видовому составу, распространению и обилию видов могут быть использованы при составлении кадастра животного мира и обоснованного выделения видов, нуждающихся в охране. Использованный в ходе исследования метод учета бабочек на трансектах может быть с успехом применен для мониторинга этой группы насекомых и получения на его основе данных о состоянии природных экосистем.

Публикации и апробация работы. По теме диссертации подготовлено 5 работ. Материалы диссертации доложены на международных конференциях "Биоиндикация и оценка повреждения организмов и экосистем" , "Биоразнообразие Восточной Фенноскандии" (1997, г.Петрозаводск) .

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основная часть изложена на 178 страницах машинописного текста, включая 39 таблиц и 29 рисунков. Список цитируемой литературы содержит 76 отечественных и 89 иностранных работ. Приложение (76 страниц) включает аннотированный список видов, 27 таблиц и 4 рисунка.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ RHGPALOCERA ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ.

u м

Первые упоминания о чешуекрылых Юго-Восточной Фенноскадии относятся ко второй половине XVIII века и принадлежат замечательному русскому ученому Н.Я.Озерецковскому. Летом 1785 года он объехал Ладожское и Онежское озера, побывал в Северо-Западном и Восточном Прионежье, где посетил Кончезеро, Марциальные воды, водопад "Кивач", Тивдию, Лексу. В те годы эта территория была не изучена в энтомологическом отношении, поэтому указания на некоторые виды Rhopalocera, содержащиеся в его "Путешествии по озерам Ладожскому и Онежскому" (1989) представляли большой интерес. Обнаруженная Озерецковским популяция аполлона (Parnassius apollo) на острове Килисаари близ Импилахти до последнего времени оставалась единственной зафиксированный находкой этого вида в Юго-Восточной Фенноскандии. Более тщательное изучение энтомофауны, в том числе и чешуекрылых началось почти век спустя и продолжается до наших дней. Историю исследований чешуекрылых в течение полутораста лет (сер.XIX - XX в.в.) можно условно разделить на три периода.

Первый период охватывал время со второй половины XIX века до начала XX века. Исследования в это время проводились приемущест-венно в среднетаежной подзоне Юго-Восточной Фенноскандии. Первую попытку обобщения накопленного материала предпринял Ю.Тенгстрем

* Рассматривамая территория включает Республику Карелия и прилегающие с востока и юга районы Архангельской, Вологодской и Ленинградской областей (Глава 2).

(Тепл^гот, 1869), составив каталог 1ер1сЗор1ега, найденных южнее реки Кемь. Большой вклад в изучение чешуекрылых внесли К.Инберг (1пЬег£,186Г), наблюдавший карельскую фауну летом 1861 года, и К.Знберг (ЕИпЬеге,1836), посетивший русскую и финскую Карелию в районе Ладожского озера летом 1884 года. Труды местных натуралистов-любителей также заслуживают нашего благодарного внимания. В их ряду на первом месте стоит имя А.К.Гюнтера - аптекаря Александровского завода в Петрозаводске. Во второй половине прошлого столетия в окрестностях Петрозаводска, Кончезера, озер Сандал и Пудожа им были собраны обширные коллекции насекомых, среди которых значительное место занимали бабочки. Впервые данные А.К.Гюнтера нашли отражение в труде "Материалы для познания Онежского озера и Обонежского края приемущественно в зоологическом отношении" под редакцией К.Ф.Кесслера (1868). В 1896 году А.К.Гюнтер опубликовал "Список чешуекрылых, найденных в Олонецкой губернии". В последующие годы Г.Ф.Блекер (1909), проведя ревизию коллекционных материалов и тщательно изучив дневники А.К.Гюнтера за 1867-1870 годы, внес в этот список некоторые исправления. В общей сложности на территории Юго-Восточной Фенноскандии к этому времени было обнаружено 65 видов ШюраХосега. Позднейшие исследования лишь в небольшой степени дополнили список видов.

Второй период активного изучения энтомофауны исследуемой территории пришелся на вторую четверть XX столетия. В это время большой вклад в изучение чешуекрылых внесли финские энтомологи, собиравшие материал на оккупированной территории. По результатам исследований был опубликован ряд статей, содержащих подробные данные о фауне чешуекрылых различных районов Юго-Восточной Фенноскандии (Ре11:опеп, 1943,1947; Кго^егиБ, 1943Ь; Ка1э11а, 1944,1945;

Karvonen,1945). Наиболее значительным событием этого периода стала монография й.кайсилы (Kaisila,1947). Используя коллекционные материалы, литературные сведения и личные сообщения энтомологое (Т.Аурапяя (Т.Аугараа), Ю.Карпелан (J.Carpelan), В.Хеллен (W.Hellen), В.Канерво (V.Kanervo), В.Ю.Карвонен (V.J.Karvonen), М.Кононен (М.Kononen), Т.Контуниеми (Т.Kontuniemi), Е.Линдеберг (Е.Lindeberg), П.Ниемеля (P.Niemela), Л.Тиенсу (L.Tiensuu), О.Вя-яртая (O.Vaartaja) и др.), он обобщил весь материал собранный за почти столетний период изучения чешуекрылых Прионежья и Восточного Приладожья. Наряду с аннотированным списком видов Macrolepi-doptera и данными по их распространению в этой работе приведена характеристика основных и наиболее интересных мест обитания бабочек, рассматривается ряд вопросов связанных с особенностями их экологии в местных условиях. Эти сведения представляют огромную ценность еще и по той причине, что восполняют большой пробел в изучении карельской энтомофауны, которая, за исключением немногих групп насекомых, не исследовалась русскими учеными после революции.

Начиная с 20-х годов активно изучается фауна чешуекрылых Карельского перешейка. Первая обширная сводка по этому району Юго-Восточной Фенноскандии принадлежит К.К.Мебергу (1925), который проводил исследования в районе Сестрорецка. Несколько позже К.Лативирта (Lathivirta,1939) изучал лепидоптерофауну в окрестностях Репино (Куоккола). Наиболее фундаментальным трудом, посвященным чешуекрылым Карельского перешейка стала статья И.В.Кожан-чикова, опубликованная в 1958 году. Эта работа охватывает материал, собранный автором за более чем 30 лет изучения бабочек в районе Лахта - Линдуловка, и некоторые данные, полученные В.Д.Ко-

жанчиковым на рубеже прошлого и нынешнего столетий. Наряду с монографией Ю.Кайсилы (Kaisila,1947), посвященной более северным территориям, этот труд является наиболее интересным для познания экологии карельских чешуекрылых.

И наконец, третий период начался в конце 60-х годов нашего века и продолжается до настоящего времени. Среди немногочисленных работ, вышедших за этот период, следует отметить исследования по инвентаризации фауны Lepidoptera заповедника "Кивач", проведенные Н.Н.Кутенковой (1986,1989) и статью М.В.Козлова (1983), посвященную булавоусым чешуекрылым этого заповедника. Интересные сведения по фауне и стадиальному распределению чешуекрылых северотаежной подзоны Юго-Восточной Фенноскандии содержатся в работе А.В.Свиридова (1970), который проводил исследования в окрестностях Беломорской биостанции МГУ. Начиная с 90-х годов активное участие в изучении энтомофауны Юго-Восточной Фенноскандии принимают финские энтомологи Ю.Сийтонен (J.Siitonen), П.Мартикайнен (P.Martikai-nen), Л.Кайла (L.Kai1а), И.Маннеркоски (I.Mannerkoski), П.Расой (P.Rassi), И.Рутанен (I.Rutanen) и др., собиравшие материал в Южной Карелии с 1991 по 1994 год. Однако, полученные ими данные по интересующей нас группе насекомых пока, не нашли должного отражения в печати. Поэтому большой интерес представляет две недавно опубликованные статьи (Aaraio,0o'alainen,1995; Leinonen et al.,1997). Первая из них посвящена булавоусым чешуекрылым окрестностей Киръяволахти (Северное Приладожье). В результате исследований, проведенных Х.Аарнио и П.Оялайненом список Rhopalocera среднетаежной подзоны Юго-Восточной Фенноскандии пополнился еще одним интересным видом голубянок - Scolitantides orion, кроме того было подтверждено присутствие аполлона в Приладожье. Авторы

другой статьи (Р.Лейнонен, Ю.Итямиес и Н.Кутенкова) изучали чешуекрылых на территории международного парка "Дружба", составной частью которого является заповедник "Костомукшский". Полученные ими данные дополняют и конкретизируют имеющиеся сведения о чешуекрылых северотаежной подзоны Юго-Восточной Фенноскандии. С 1997 года под руководством О.Марттилы (0.Martilla) в Северном Прила-дожье (окрестности г.Сортавала) и на Карельском Перешейке (окрестности г.Светогорска) начались исследования по проекту KARMI, один из разделов которого предполагает изучение видового разнообразия булавоусых чешуекрылых (Saarinen et al,1997).

В результате исследований на территории Юго-Восточной Фенноскандии было обнаружено 86 видов Rhopalocera, относящихся к 6 семействам. Фауна булавоусых чешуекрылых Республики Карелия представлена 82 видами. В 1995 году была опубликована Красная Книга Карелии, в которую включено 19 видов булавоусых чешуекрылых. Однако, уже сегодня стало ясно, что этот список требует уточнений и корректировки, так как с момента выхода Красной Книги получены новые данные по распространению и обилию ряда видов.

Касаясь в самых общих чертах сопредельных с Юго-Восточной Фенноскандией территорий, следует подчеркнуть высокий уровень изученности фауны Rhopalocera Финляндии. Согласно последнему изданию каталога чешуекрылых (Varis et al, 1995) в Финляндии отмечено 114 видов дневных бабочек. Недавно опубликованная книга О.Марттилы с соавторами (Marttila et al.,1991,1992 (сокращенный вариант)) стала одной из самых обширных сводок, посвященных Rhopalocera Финляндии. Этот труд вобрал в себя весь опыт, накопленный многими поколениями финских ученых, изучавших эту группу на-

секомых. Из огромного числа других работ хочется выделить ряд статей и монографий, посвященных вопросам экологии отдельных видов (Suomalainen,1937; Plester,1983; Marttila,1989; Vaisanen, So-merma, 1985; Vaisanen et al, 1994), динамике численности (Ek-holm,1975), миграциям (Kaisila,1962), трофической специализации (Seppanen,1954,1970) и сообществам чешуекрылых (Mikkola, Spit-zer,1983; Vaisanen,1992; Saarinen et al.,1997). Большую ценность представляют данные о современном распространении и обилии видов булавоусых чешуекрылых в Финляндии (Marttila, Saarinen,1996).

Из российских регионов, граничащих с Юго-Восточной Феннос-кандией, в фаунистическом отношении наиболее хорошо изучена Ленинградская область, где чешуекрылые особенно активно исследовались русскими учеными на рубеже XIX - XX веков (Сивере, 1863,1866; Ершов,1880, 1884; Губер,1867; Кавригин,1894; Бле-кер,1897,1910; Меберг,1914 и др.). Из фаунистических работ, относящихся к более позднему периоду следует выделить "Чешуекрылых Ленинградской области" А.М.Дьяконова (1968) и уже упоминавшуюся выше статью В.И.Кожанчикова (1958). Ряд интересных данных по чешуекрылым Ленинградской области приводится финскими авторами (Gronblom,1935; Gronblom et al.,1962). Опубликованный коллективом авторов (Державец и др.) в 1986 году "Список чешуекрылых Ленинградской области" подводит итог более чем столетнему изучению фауны Lepidoptera региона и содержит немало интересных данных по экологии отдельных видов.

Архангельская и Вологодская области и по сей день очень слабо изучены в лепидепторологическом, да и вообще в энтомологическом отношении. Чешуекрылым этого региона посвящены только две работы (Круликовский,1909; Зеленова,1972). Материал, положенный в

статьи Л.К.Круликовского был собран народным учителем А.М.Братчи-ковым и другими натуралистами-любителями в окрестностях Вологды и Котласа. В работе приводится много интересных сведений о булавоу-сых чешуекрылых, однако видовой состав этой группы представлен очень неполно и в первую очередь из-за отсутствия в списке Rhopa-locera видов, связанных с торфяными