Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

СОВКИ ПОДСЕМЕЙСТВА OPHIDERINAE SENSU LATO (LEPIDOPTERA, NOCTUIDAE) ФАУНЫ РОССИИ

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "СОВКИ ПОДСЕМЕЙСТВА OPHIDERINAE SENSU LATO (LEPIDOPTERA, NOCTUIDAE) ФАУНЫ РОССИИ"

Л-3

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

МАТОВ Алексей Юрьевич

СОВКИ ПОДСЕМЕЙСТВА OPH1DERINAE SENSU LATO (LEPIDOPTERA, NOCTU1DAE) ФАУНЫ РОССИИ

Специальность 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт- Петербург 2003

Работа выполнена в лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук

С.Ю. Сннёв

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

С.Г. Медведев доктор биологических наук В.А. Лухтанов

Ведущая организация: Саратовский государственный университет

Зашита состоится АО, декабря 2003 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу:

199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1, Факс: (812)328-29-41 E-mail: lepid@zin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан А Э> ноября 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета 0 ,

доктор биологических наук /А?* ^ Н.А.Петрова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Офидеринами называют крупную таксономическую группу совок, включающую около трети видового состава семейства Мойшс1ае мировой фауны (примерно 7000 видов). До недавнего времени ее часто рассматривали в качестве отдельного подсемейства ОрЫдеппае; есть сторонники такой точки зрения и сейчас. В последние годы большинство исследователей склоняются к мнению, что группа эта является сборной (полнфилетической), однако последовательного подразделения ее на трибы и подсемейства все еще не существует. Более того, около половины родов даже предположительно не прнчпелены пока ни к одной ш нескольких десятков известных триб, а многие роды, в том числе и богато представленные в Палеарктике, нуждаются в ревизии. Таким образом, задача определения состава и подробного морфологического описания основных монофилетнч еских групп офидерин остается крайне актуальной. Выяснение же родственных связей отдельных таксонов может заметно повлиять на представления о филогении семейства №с№1(1ас в целом, поскольку к офндеринам относят наиболее примитивных совок, не вошедших в подсемейства Негтштае и Нурешпае.

Каталогизация совок фауны России по отдельным административным регионам только начата в последнее десятилетие отечественными исследователями, поэтому даже краткого списка видов семейства для всей территории страны до сих пор не опубликовано. Каталога офидерин фауны России также нет, и это несмотря на то, что они представлены здесь намного беднее, чем в некоторых соседннх странах, а находки новых для науки видов уже маловероятны. Имеются лишь списки ло отдельным природным регионам, например по Кавказу и Дальнему Востоку. Данные по экологии этих совок вообше крайне разрозненны и зачастую содержатся в малоизвестных публикациях. Следовательно, общая систематизация данных по офидеринам фауны России и, по мере возможности, сопредельных стран, а также дополнение их новыми находками, должны стать первым шагом на пути более подробного изучения этой обширной группы, одной из наименее изученных среди всех совок.

Цель и задачи исследования. Цель исследования — совершенствование классификации совок-офидерин на основе обобщения и систематизации морфологических, экологических и фаунистических собственных и литературных данных по представителям группы, встречающимся на территории России и отчасти сопредельных стран.

Задачи исследования: 1) составить аннотированный список видов офидерин фауны России, уточнил, экологические особенности и распространение редких видов; 2) исследовать строение гениталий и другие важные таксономические признаки не только у видов, встречающихся на Tcppinopiiit России, но и наиболее близких к ним представителей фаун других регионов; 3) на основании собственных и литературных данных уточнить морфологические характеристики и границы монофилетиче-ских групп и частично ревизовать классификацию офидерин палеаркти-чсской и, по мере возможности, мировой фауны на уровне подсемейств и трнб.

Научная новизна. Впервые составлен полный аннотированный список офидерин фауны России (185 в плов из 68 родов, в том числе 2 новых для фауны), а также список кормовых растений гусениц. Уточнены границы ареаюв некоторых видов и трофические предпочтения гусениц для многих родов. Впервые составлена компьютерная база данных в среде FoxPro 2.5 по офидеринам и другим совкам мировой фауны, включающая свыше 25000 видов и 3200 родов, не считая синонимов. Создание базы помогло уточнить объем группы, а также распространение ее представителей. Переопределены некоторые материалы в основной коллекции Зоологического института РАН; необработанные ранее сборы по палеарктическим видам определены и систематизированы.

На основании анализа собственных и литературных данных внесены изменения в классификацию офидерин. Проведена ревизия палсарк-тической фауны 3 родов. Для двух таксонов восстановлен ранг рода и описан 1 новый род. Пересмотрены родственные связи 7 родов, которые перенесены в другие трибы или подсемейства. Ранг двух триб повышен до подсемейства, одна из них выделена из состава Catocalinae, а другая -из Hypenînae. Описана новая триба Sypnoidini. Одна триба впервые сведена в синонимы, для одной трибы, наоборот, отвергнута синонимия, ранее установленная другими авторами. Для одной трибы подтверждена принадлежность к Hypeninae, но дополнен ее родовой состав. Впервые приведена относительно упорядоченная классификация офидерин с полным перечислением всех таксонов группы семейства мировой фауны, основанная в первую очередь на строении гениталий.

Материал и методика. Исследованы коллекционные материалы по офидеринам (более 1SOOO экземпляров 173 видов), известных с территории России, хранящиеся в основном в фондах Зоологического института РАН, а также в музее А. Кёнига в Бонне (ZFMK) и некоторых частных коллекциях. У представителей каждого рода и большинства видов изучено строение гениталий обоих иолов.

Проведены полевые работы в Псковской (2000 г.) и Воронежской (2000 и 2001 гг.) областях, а также несколько поездок по Ленинградской и Новгородской областям. Использованы собственные сборы и наблюдения, сделанные ранее в Ленинградской, Псковской и Белгородской областях.

Апробация и публикации. Всего опубликовано 14 статей, из них 9 но теме диссертации, 2 статьи сданы в печать. Материалы диссертации докладывались на конференции «Северо-Запад России: взаимодействие общества и природы» (Псков, 29-30 ноября 2001 г.) и XII съезде Русского энтомологического общества (С.-Петербург, 22 авгу ста 2002 г.), а также на семинарах лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН.

Структура н объем лис сорта ни и, Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы н приложения. Основная часть изложена на страницах текста, содержит 3 таблицы и 2 карты. Список* литературы включает 335 названий, в т.ч. 244 на иностранных языках. В приложение вынесены: цветные фотографии имаго; рисунки признаков внешнего строения; рисунки гениталий самцов и самок; список триб мировой фауны; аннотированный список кормовых растений гу сениц; аннотированный список видов фауны России.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. История создания классификации

Первые виды офндеран были описаны ешс К. Линнеем (Linnaeus, 1758) в иодроле Noctua рода Phaiaem. До 30-х годов XIX века происходило только активное описание новых видов как из Европы, так и из тропиков Азии и Америки. Попытки дробления огромного семейства совок (Borkhausen, 1792; Haworth, 1803) ограничивались лишь разделением его на 2-3 секции по некоторым внешним признакам имаго (рисунок крыльев) и габитусу гусениц.

Относительно подробная классификация для совок европейской фауны была впервые предложена Гипеем в серии статей (в частности, Guenie, 1837, 1841). Он раздела! совок (Noctuilides) на 19 триб, более или менее соответствующих современным подсемействам, на основании габитуса имаго, а также габитуса и образа жизни гусениц. Представители офидерин были распределены им по трем трибам.

На рубеже XIX и XX веков важнейший вклад в построение классификации совок внес английский лепидоптеродог Хэмпсон, первой круп-

мой работой которого стал каталог совок Британской Индии (Hanipson, 1893, 1894, 1895). На основашш признаков внешнего строения имаго, прежде всего жилкования крьъи.са, он разделил совок (Noctuidae) на 10 подсемейств. Представители офидерин вошли в состав 4 подсемейств: Gonopterinae, Quadrifinae, h'octllinae и Del to id mac. В дальнейшем Хэмп-сон увеличил число подсемейств до 15 подсемейств, причем как важный признак впервые было использовано расположение шипов на голенях средних ног (Hampson, 1902). Представители офидерин оказались распределенными по двум крупным подсемействам, Homopterinae и Noctui-пае, различающимся по признакам наличия / отсутствия шипов на голенях.

Крупнейшей работой Хэмпсона стал многотомный каталог совок Британского Музея Естественной Истории (в частности, Hampson, 1903, 1913а, 1913b), который фактически являлся самым подробным обобщением по мировой фауне совок до середины XX века, наряду с многотомным каталогом, составленным немецкими исследователями (Warren, 1913; Gaeile, 1937 и др.). Большинство подсемейств остались почти без изменений, хотя, например, Homopterinae были переименованы в Cato-cal ¡пае.

Незавершенность катхтогизации мировой фауны офидерин долгое время была препятствием для изучения этой группы. Большинство авторов оставляли без изменения се разделение на Catocalinae и Noctuinae, иричем для последних с 1950-х годов закрепилось название Ophiderinae, Новые варианты классификации, основанные на изучении тимпанальных органов (Richards, 1933), жилкования крыльев и гениталий (Forbes, 1954), строения гусениц (Beek, 1960 и др.) не получили широкого признания.

Наибольший вклад в систематику офидерин в XX веке внес итальянский энтомолог Бсрио (Berío, I960, 1965, 1991 и др.), который разделил этих совок на несколько десятков триб, названных в его ранних работах «филумами». Классификация Верно основывалась на строении ног и гениталий самцов. Многие трибы, впервые выделенные этим автором, оказались естественными, кроме того, он доказал близкое родство ролов, отнесенных другими авторами к разным подсемействам, например, Sypnoldes и Sypna, Arete и Сосу todas.

В конце 1980-х годов был, наконец, опубликован первый полный перечень видов совок мировой фауны (Poole, 1989), составленный благодаря в том числе и проведенной ранее каталогизации родов (Nye, 1975). Это существенно облегчило систематикам дальнейшую работу с офилерннами.

В 1990-е годы стала преобладать топка зрения, согласно которой большинство офндерин включаются о огромное подсемейство Catoeali-nae, а некоторые представители выделяются в отдельные подсемейства пли перенесены в Hypeninae (Nowacki, Fibiger, 1996 и др.). Наиболее подробная из современных классификаций совок содержится в работе Ш на й деля, Фйнгера и Науманна (Speidel et al., 1996). В ней, кроме Cato-calinae, выделяются еше 3 подсемейства, включающих в основном представителен офндерин - Rivulinae, Tytinae и Aednnae. Еще одно такое подсемейство, Calpinae, подробно рассмотрено Кнтчингом и Роулинсом (Kitching, Rawlins, 1999).

П последнее десятилетие XX века исследования по морфологии имаго и систематке офндерин проводили различные зарубежные лепило нтерологи (Lalanne-Cassou, Silvain, 1997; Pogue, Fergusson, 1998; Pogue, Janzen, 1998; ThOny, 1997, 1999,2000; Zilli, 2000 и др.), но эти работы носвяшены лишь описаниям новых сипов или ревизиям групп блшкнх видов.

В России в настоящее время ревизией пале арктической фауны рода Catocala занимается Л.В. Свиридов (Sviridov et al., 1996; Свиридов, 1997а, 1997b; Sviridov, 1998 и др.), а B.C. Кононснко изучает фауну совок Дальнего Востока России и сопредельных зарубежных территорий и регулярно публикует ревизии ролов и описания новых видов, в том числе и некоторых офидерпн (Кононенко, 1979, 1984; Kononenko et al., 1998).

Глава 2. Морфология

2.1. Имаго. В разделе подробно рассмотрены особенности строения взрослых насекомых.

2.Ы. Голова и ее придатки. Лоб обычно гладкий, но у некоторых Л гш ad in i н Tytinae имеет направленные вверх сильно склерон noua нные отростки различной длины и формы, часто с несколькими зубцами. Усики, как правило, щетинковидные, но у самиов многих родов они гребенчатые с парными боковыми отростками различной длины на члениках жгутика, причем в пределах рода длина таких отростков может существенно различаться у близких видов (Plusiodonta, Catyptra). Хоботок хорошо развит у всех представителей и, как правило, длинный и узкий; лишь для Calpinae характерен более короткий, сильно склероппованный и покрытый на вершине шипами хоботок, способный прокалывать оболочку плодов цитрусовых и даже кожу млекопитающих. Поверхность хоботка обычно гладкая, но у представителей трибы Toxocampini она

гранулiгросапная, как it у codok из подсемейств Bryophilmae, Cuculliinae, Hadeninae, Noctuinae (Speidc!, Naumann, 1995b). Ннжнегубные щупики большинства представителей длинные и тонкие, нередко значительно длиннее головы при взгляде сверху, однако в наиболее продвинутых группах наблюдается тенденция к их укорочению. Сложные глаза обычно средних размеров, круглые и голые, реже довольно крупные (Рап-desrna, Letts, Feigeria), Типичные дневные представители (Callistege, Euctidia) имеют вокруг глаз оголенный ободок, лишенный волосков и чешуек. Глаза ScoUoptcryx, наоборот, окружены рядом удлиненных волосков, как и у некоторых Hypeninae. Простые глазки имеются. Окраска дорсальной стороны головы коррелирует с окраской патагий даже в тех случаях, когда окраска последних сильно отличается or окраски остальных отделов груди и передних крыльев.

2.1.2. Груль и ее придатки. Грудь, как правило, короткая и узкая. Увеличение размеров всех ее отделов, особенно в ширину, чаше всего происходит у крупных представителей, имеющих широкие массивные передние крылья. Патагии короткие и полукруглые, их окраска иногда контрастирует с окраской остальной части груди. Тегулы также обычно умеренных размеров, однако у некоторых групп {Zale, Anisoneura) они заметно расширены в передней части. Грудь многих примитивных представителей, особенно мелких, покрыта прилегающими чешуйками или короткими волосками. У более продвинутых офндерин длина и густота опушения груди значительно возрастают. Окраска дорсальной стороны груди соответствует окраске передних крыльев, кроме патагий, которые иногда окрашены иначе.

Передние крылья у многих представителей широкие. Узкие крылья, длина костального края которых в два и Солее раз превышает длину внешнего края, характерны для немногих не родственных друг другу родов, например, Oraesia, Hypocala, Acanthodica, Dory odes, Audea. Наружный край крыльев ровный или волнистый. Жилкование передних крыльев офидернн в целом однообразно и зачастую связано с их формой и размерами. У очень мелких представителей, например Rivulini, отсутствует радиальная ячейка. Сужение крыльев сопровождается смешением радиальных и первой медиальной жшкж к костальному краю крыла для его укрепления, что вызывает и смешение мест ответвлений этих жилок. Такая изменчивость жилкования в зависимости от ширины крыла заставляет очень осторожно использовать его признаки в систематике.

Окраска верхней стороны передних крыльев обычно критическая, хотя может при этом бить и яркой. Апосемагическая окраска свойственна немногим тропическим представителям. Виды Attatha имитируют

АгсИШае т рода Еир1а$1а и близких к нему. С мимикрией, вероятно, связана также окраска РоШпа, ТЬюНш и ЕруЬоШ, но конкретные модели для подражания нам не известны. Для некоторых тропических офидернн характерна структурная (или оптическая) окраска с сильным металлическим блеском.

Рисунок верхней стороны передних крыльев офидернн нередко достигает наибольшей сложности среди МосшШе, особенно но количеству поперечных линий, и является одним из важнейших таксономических признаков. Несмотря на огромное разнообразие, общая схема (или тип) рисунка у представителей одного рода и даже трибы обычно достаточно стабильна для того, чтобы использовать рисунок, хотя и с осторожностью, для предварительного установления родственных связей. Наиболее подробное исследование рисунка совок в русскоязычной литературе проведено Мержеевской (1971), классификация которой взята нами за основу при описаниях. В рисунке офидерин пан-большее развитие получили апте- и постмедиальная линии и маргинальная линия, а также дискальнос пятно, обычно имеющее почковидную форму. Эти четыре элемента рисунка являются наиболее стабильными, встречаясь даже у самых примитивных представителей, и их исчезновение происходит довольно редко. По классификации Мержеевской такой рисунок обозначен как тип 1. Кроме вышеупомянутого, представители офидерин могут иметь рисунки еше трех типов. Тип 2 является самым сложным по количеству поперечных полос. Тип 3 характерен сильно изогнутой постмедиальной линией, нередко образующей субпочковидное пятно. Тип 4 во многом сходен с третьим, однако отличается более заметным круглым пятном, более четкой медиальной линией и более слабым изгибом постмедиальной линии, а иногда также наличием клиновидного пятна. Этот тип рисунка свойственен наиболее продвинутым КосШИае и среди офидерни почти не встречается. Мержссвская считает, что у совок в нелом происходит упрощение рисунка передних крыльев. Проведенное нами сравнение различных представителей офидернн показало, что есть различные тенденции развития рисунка, а все четыре типа, рассмотренные выше, являются лишь крайними выражениями этих тсн-лекций.

Задние крылья округлые, у многих представителей широкие. При наличии очень узких передних крыльев, задние крылья могут быть также более узкими (Лсап&осНса, Оогуос!с5). Наружный край крыльев обычно ровный или волнистый, но иногда образует т.н. хвосты (Р1сгосус1орЬога, Еи1ер1йоИ^\ как у некоторых игзпМае или ЬусаепМае. Жилкование задних крыльев более стабильно, чем жилкование передних; по его прнзна-

кам все офидерины относятся к сборной группе <Зиа(1пП<Дае, включающей, в отличие от ТпПс1ае, совок с полностью развитой жилкой М2 на задних крыльях. Яркая окраска задних крыльев офилсрнн, особенно желтая, оранжевая и красная, традиционно считалась их характерной чертой, хотя на самом деле ее можно видеть у совок из многих подсемейств, особенно у тропических представителей. Структурная окраска на задних крыльях встречается очень редко и, как правило, представлена блестящими 1-олубыми полосами различной ширины. Рисунок задних крыльев офняерии часто бывает сложным по сравнению с другими совками, но всегда значительно проще, чем рисунок их нередких крыльев. Мержеевская подробно не рассматривает рисунок задних крыльев, однако он также имеет определенную схему, которую можно проследить у многих представителей. В нем различаются постмедиальная, маргинальная и терминальная линии, а также узкое Д1 школьное пятно и иногда ан-темедиальная линия. Половой диморфизм окраски и рисунка обеих нар крыльев обычно не выражен, однако у Ьу^то^ и НетсгоЫетта самцы и самки выглядят как представители разных родов. Половой диморфизм может проявляться и в уменьшении размера задних крыльев самнов, что наиболее сильно выражено у некоторых ЕгсЬш.

Важным признаком, характеризующим некоторые группы офилсрнн, является складывание крыльев в позе покоя. Большинство представителей складывают передние крылья крышеобразно, причем угол между их плоскостями близок к 90°, а задние крылья сложены под передними с меньшим углом между собой. Имаго Оу^оппш и Лг1епа в процессе питания держат передние и задние крылья в горизонтальной плоскости. Сходный рисунок и окраска передних и задних крыльев, как правило, связаны с тем, что передние крылья при почти плоском складывании не соприкасаются своими задними краями друг с другом, демонстрируя значительную часть поверхности задних крыльев. Для представителей Са1ршае, наоборот, характерно плотное складывание крыльев вдоль тела под острым углом. Виды Рап%гар1а могут складывать крылья вверх, подобно КЬора1осега

Ноги длинные и тонкие. Голени средних и задних ног представителей различных родов, в основном наиболее продвинутых, с одним или несколькими рядами шипов. Задние голени и лапки самцов некоторых родов несут очень длинные и густые волоски (по-видимому, анлрокони-альные), расположенные в 1 ряд, иногда достигающий последнего членика лапки.

Строение тимпанальных органов очень разнообразно, но позволяет четко охарактеризовать лишь некоторые группы. Наибольшие различия

наблюдаются в строении алулы, III и IV карманов, нодулярного склерита и чехла. Некоторые роды, сильно различающиеся по другим признакам, были помещены Ричардсом (Richards, 1933) в одни и те же группы именно на основании сходства в строении тимпанальных органов.

2.13. Брюшко. У мелких представителей офидерин брюшко очень узкое, а крупные бабочки обычно имеют широкое массивное брюшко, при этом сохраняющее значительную длину. Окраска обычно серая или светло-коричневая. Бабочки с яркими задними крыльями желтого, розового или красного цветов редко имеют ярко окрашенное брюшко.

Большое таксономическое значение имеют форма и размеры нре-генитальных сегментов брюшка - сегмента VIII у самцов и сегмента VII у самок. В частности, стерпит и терпгг VIII самцов некоторых групп (Sypnoidiní, Phytometrinae н др.) сильно укорочены. Ослабление склеро-тизацип прегенитальных сегментов самцов сближает эти группы с некоторыми высшими Noctuidae и, очевидно, служит для увеличения подвижности брюшка при спаривании. Стерпит VII самок многих офидерин лить немного укорочен по сравнению с тергитом VII, но может подвергаться весьма сильным изменениям. Чаще всего происходит уменьшение размеров этого стернита и приобретение им трапециевидной или треугольной формы. Тер гит Vil может сильно расширяться, иногда почти полностью охватывая своим латеральным краем дыхальца (Trigonodcs и др.). Видоизменения других сегментов брюшка для офидерин не свойственны, однако у Arcteim тер гит VI брюшка самцов несет сильно склеро-тизованную выпуклую пластинку с многочисленными поперечными гребнями.

2.1.4. Геннталнн самнов, Ун кус различной длины и формы; его строение редко бывает сравнительно однообразным в пределах крупных групп. В частности, трибы Ophiusmt, Lagopterini и Dysgoniini характеризуются дорсальным отростком у н кус а в базальной части, обычно имеющим вид короткой пластинки. Тегумен обычно узкий и не превышает по длине вальвы; у Arete он имеет крупные лопаете видные расширения, называемые пснникллусами и свойственные высшим Noctuidae (Condici-пае и Hadcninae), а у Sypnoides и близких ролов он сильно изогнут и расширен. Скафиум разлит, как правило, у наиболее продвинутых и специализированных форм и, чате всего, имеет вид узкого стилета. Суб-скафиум обнаружен нами лишь в некоторых родах.

Вальвы имеют очень разнообразное строение, характерное, хотя и не всегда, для отдельных триб и подсемейств. Большинство офилерин имеют симметричные, слабо склеротизованные и относительно короткие вальвы округлой, овальной или треугольной формы. Наиболее сильное

различие формы и размеров лсиой и правой вальв обнаружено нами у EucUdia и Lcucomelas. Дисгальнля часть вальвы Acrobyla отделена узкой перемычкой от остальных частей, образуя кукуллус, у одной группы родов из Euclidiini (Ptichodis, Nymbis) наблюдается тенденция к образованию такой перемычки, хотя обособленный кукуллус не образуется. Наибольшая склеротизаиия вальвы наблюдается обычно вдоль дорсального н вентрального краев, особенно в области почти вссгда хорошо развитого саккулуса. Дорсхзьная склерошзация нередко имеет вид канта различной длины и ширины, называемого костой, и может переходить в заостренные отростки различной длины. В центральной части вальвы на внутренней стороне часто образуются полые отростки различной формы и размеров. Эти отростки объединяются многими авторами под названием «гарпа» (clasper), хотя, судя по их форме и расположению, не все из них являются гомологичными у представителей разных триб. Наиболее правильным считается применение названия «гарпа» для отростка скле-ротизо ванной душ, пересекающей вальву дорсо-вснтрально (Мержсев-ская, 1971 и др.). Чаще всего гарпа немного смещена дорсально или вен-тралыю, но у представителей Toxocampini расположена в дистальной части вальвы. Она может достигать очень крупных размеров по сравнению с длиной вхтьвы/ шюгда даже происходит ветвление ее отростков (Remigia, Macis). На левой и правой вальвах форма и размеры гарпы могут сильно различаться. Наряду с гарпой, иногда имеется крупный отросток (ампулла) в базальной части вальвы. На наружной стороне вальв у представителей различных триб образуются выворачивающиеся мем-бранозные карманы, стенки которых густо покрыты длинными волосками. Хетотаксия вальв может иметь таксономическое значение, но у большинства исследованных видов щетинки расположены на вальвах редко и в основном короткие. В дистальной части вхтьвы некоторых групп имеется корона — компактная группа жестких и относительно коротких щетинок, направленных к центру вальвы. Подобие короны, со-стяшес из более тонких и менее сконцентрированных щетинок имеется у Ary trura, Mdopisíis, Asplenia и Phytomctrinae.

Верхняя фультура обычно отсутствует, но может состоять из пары треугольных пластинок или, еше реже, из одной пластинки. Транстилла развита у Aedia и Arete. Юкста имеет очень различные размеры и форму, весьма характерные для родов и даже триб. Винкулум почти вссгда короче тегумена, его латеральные части обычно узкие и слабо изогнуты. Сак кус различной длины и формы, иногда с коротким тонким отростком (Oraesia, Cafyptra, Arele). У некоторых представителей Catocalinae, например Dysgoniim и Eucüditni, хорошо заметен шов в центральной части

саккуса. Псевдовинкулум в виде длинного узкого отростка, сочлененного с саккусом, является особенностью родов Нуроруга и Spirama. Эдеагус обычно немного уступает но длине вальвам и относительно узкий, слабо изогнутый. Везнка в вывернутом состоянии примерно нлвое короче элеагуса, с несколькими мембранознымн карманами, не склеро-тюованная или с мелкими шипами и небольшими пластинками. Реже на везнке появляются ряды крупных шипов, иногда сидящих на небольших пластинках, как у Doryodes, или отдельные сильно увеличенные шипы, занимающие около половины длины эдеагуса, как у EaJocima и Oracssa.

2.1.5. Гениталии самок. Анальные сосочки чаще всего короткие и широкие, треугольной или прямоугольной формы, редко сильно склсро-тизованные. Tcpnrr VIII имеет мембранозный участок в медиальной области, который может редуцироваться. Латеральные края тергита VIII иногда сливаются с антевагпнаяьной пластинкой. Обе пары апофизов обычно узкие и умеренной длины, задние апофизы всегда длиннее передних, как правило, примерно в 1.5 раза. Значительное удлинение анальных сосочков и апофизов происходит у представителей некоторых родов, например, из триб Synedini и Catocaliní, Сильное укорочение апофизов также характерно для определенных групп. Анте- и поствагинальная пластинки нмеютразличные размеры и форму или отсутствуют.

Проток копулятивноЙ сумки, как правило, не склеротизован; его длина и диаметр очень различны и характерны для родов н триб. Антрум в виде трубки или длинной воронки образуется в основном у продвинутых представителей. Стенки протока почти по всей его длине часто собраны в складки; иногда они сильно склеротизуются, образуя пластинку (колликулум). Копулятивная сумка имеет различные размеры и форму. Обычно она длиннее тергита VII, иногда более чем в 2 раза, и не уступает но ширине стерниту Vil, если он не видоизменен. Длинная копулятивная сумка иногда подразделена на округлое и широкое основание и более узкую шейку. Стенки сумки нередко складчатые и могут быть склеротшованы различным образом, например, покрыты изнутри мелкими шипами. Семенной проток впадает в небольшую буллу в задней части копулятивноЙ сумки или в заднюю часть протока копулятнвной сумки. Придаток копулятивноЙ сумки является характерной особенностью родов Erchcia н Hypsoropha, где он в различной степени удлинен и соединен с основанием сумки узким протоком.

2.2. Гусеница. Строение гусениц офндернн исследовано слабее, чем имаго, а литературные данные по эгому вопросу сше очень отрывочны и не систематизированы для мировой фауны, поэтому оно лишь кратко охарактеризовано в данном разделе. У большинства изученных

видов гусеницы имеют сильно удлиненное тело с редуцированными первой и второй парами брюшных ног.

2.3. Куколка. В целом куколки офндсрик существенно не отличаются от куколок большинства других подсемейств Noctuidac. Куколки многих исследованных видов имеют голубой восковой налет на поверхности кутикулы, однако подобный налет встречается и у некоторых других групп совок.

ГлапаЗ. Классификация

3.1. Обоснование современной классификации офилстш. В разделе рассмотрены таксономические взгляды европейских и североамериканских лепндоптерологов, работавших с группой в последние десятилетия, а также наши собственные представления о се классификации, основанные на детальных морфологических исследованиях.

3.1.1. Общее состояние проблемы. В настоящее время офндсрины чаще рассматриваются в качестве полифнлстчсской (сборной) группы, хотя данная точка зрения все еще не стала общепризнанной. Число, ранга и состав входящих в нее таксонов остаются не вполне ясными. Большинство представителей офидерин сейчас принято относить к обширному подсемейству CatocaHnae, которое, в свою очередь, также является сборным. Наряду с CatocaHnae, из состава группы выделяются еще несколько небольших и, по-видимому, уже монофилетических подсемейств — Calpinae, Tytinac и Aediinae. Для Calpínae автапоморфией считается строение хоботка, а два других подсемейства в основном характеризуются особенностями строения тимпанальных органов. Некоторые роды офидерин различными авторами помешаются в подсемейство Ну-peninae.

3.1.2. Характеристик« попсемейстн и триб. Проведенный ана-шз изложенных в главе 2 морфологических данных позваны частично пересмотреть классификацию группы Ophiderinae sensu lato, внеся в нее ряд изменений (выделены жирным шрифтом). На территории России представлены следующие подсемейства и трибы:

Подсемейство HYPENINAE Herrich-Schäffcr, 1845 (часть) Триба Rivulini Richards, 1933 stat. rev.

Подсемейство CALPINAE Guenéc, 1837 Триба Calpini Guenée, 1837 Триба Gonopterini Hemch-Schaffcr, 1845 Триба Ano mini Grote, 1882

Подсемейство CATOCAL1NAE Boisduval, 1828 Триба Avcntiini Tutt, 1902, stat.rev. Триба Boletobiini Grote, 1895 Триба Pangraptini Grote, 1882 Триба Acantholipini Wiltshire, 1990 Триба Erebini Guenie, 1852

Подтриба Hypopyrina Guenie, 1852, stat,rev. Подтриба Erebina Guenie, 1852 Триба Pericymatini Wiltshire, 1976 Трибз Ophiusini Guenie, 1837 Триба Lagopterini Berio, 1991 Триба Dysgoniini Moore, [1885] 1887 Триба Anumetini Wiltshire, 1976 Триба Synedini Forbes, 1954, stabrev. Триба Catocalini Boisduval, 1S28 Триба Euclidiini Guenie, 1852 Триба Catephiini Guende, 1852 Триба Sypnoidini t rib us n. Триба Hypocalini Guenie, 1852 Триба Armadini Wiltshire, 1961 Триба Toxocam pi ni Guenie, 1852 Подсемейство TYTINAE Beck, 1960 Подсемейство AEDIINAEBeck, I960 Подсемейство PHYTOMETR1NAE Wiltshire, 1990, stat.n. Подсемейство ARCTEINAE Berio, 1991, statn.

Для всех подсемейств и триб составлены развернутые характеристики внешнего облика имаго (размах крыльев, строение усиков, окраска и рисунок крыльев), особенностей строения ттрегенитальных сегментов и гениталий обоих иолов. Приведены число родов и видов в фауне России и данные по общему распространению. Сделаны необходимые таксономические замечания и намечены ближайшие группы.

Некоторые роды фауны России {Naganoella, Paragabara, Chryso-rithrum, SerroJes) не отнесены ни к одной из известных триб, хотя для них и установлены наиболее вероятные ближайшие родственники среди представителей лалеэркхической фауны. Для двух родов, Blasticorhinus и MimechrosSta, этого сделать пока не удалось.

3.1.3. Родственные святи в пределах группы. Для наиболее крупного подсемейства Catocalinae пока не существует четкой системы триб. Полученные данные свидетельствуют о том, что представители трнбы

Bolctobnni по строению гениталий должны относиться именно к Cato-cal¡nас, а не к Hypeninae, как считают многие исследователи. К Boletobi-ini наиболее бдткн трибы Aventiini и Scolecocampini из Catocalinae, образующие вместе естественную группу. Кроме нее, в пределах Catocalinae есть eme несколько таких групп. Первая включает трибы Ophiusini, Lagopterini и Dysgoniini, вторая — Synedini, Melipotini, Catocalini, Anydro-philint, Ercheüni и Eue) id i ¡ni, третья — Hypocalini и Sypnoiclini. Представители второй группы являются наиболее продвинутыми среди изученных представителей подсемейства по строению гениталий. Представители третьей группы, также как и совки из триб Toxocampini и Armadini, значительно отличаются по строению гешгталий от Catocalinae и, скорее всего, должны быть в дальнейшем отнесены к другим подсемействам. Подсемейство Calpinae четко разделяется по строешпо гениталий и внешним признакам на три трибы, наиболее продвинутой из которых являются Anomínt. Подсемейство Hypeninae может быть разделено на трибы Hypenini и Rivulíni, причем первая из них является сборной группой и включает не только представителей офидерин. Родовой состав Tytinae, Aediinae и Phytometrinae еще недостаточно выяснен, поэтому разделить их на трибы пока невозможно. Подсемейство Arcteinac включает небольшое число довольно сходных представителей.

Наиболее близки между собой представители подсемейств Hypeninae, Calpinae и Catocalinae. Среди всех рассмотренных нами 7 подсемейств, наиболее продвинутыми по строению гениталий являются Aediinae и Arcteinae, имеющие корону на вальвах и выраженную транстил-лу.

3.2. Родственные связи офидерин с другими группами совок. Согласно результатам последних кладистических исследований (Speidel et al., 1996), наиболее близкими к Catocalinae являются Hypeninae, Strep-simaninae, Euteliinae и Stictopterinae. Родственные связи Calpinae с совками, не относящимися к офидеринам, пока не выяснены. Подсемейства Tytinae и Aediinae сближаются со Stiriinae. По нашему мнению, к Stirii-пае наиболее близки также и Phytometrmac, a Arete ¡пае по строению гениталий и внешним признакам очень похожи на Amphipyrinae.

Глава 4. Экология

4.1. Трофические связи гусенми. На основании критического анализа всех доступных литературных данных и результатов собственных наблюдений подробно проанализированы трофические связи гусениц офидерин не только для представителей фауны России, но и в обьеме

мировой фауны. Список кормовых растений гусениц видов, встречающихся в России, вынесен в приложение. При составлении данного списка и анализе трофических связей использована классификация цветковых растений Тахтаджяна (1987).

Гусеницы подавляющего большинства представителей офидсрнн питаются растениями ir подкласса Rostdae, причем максимальное количество видов отмечено на растениях порядка Fabales (in них 24 вила в фауне России). Многие палеарктическис вилы питаются также растениями из порядка Salicales подкласса Dilleniidac и растениями порядка Fagales из подкласса Hamamelididae. Трофические связи представителями подклассов Caryophyllidae, Ranurtculidae и Asteridae наиболее слабые. Однодольными растениями, особенно из порядка Poales, питаются гусеницы менее чем десяти видов га числа встречающихся в России, хотя в тропиках офилерины питаются не только злаковыми и осоковыми, но и пальмами. Гусеницы двух ориентальных видов питаются корой древесных бобовых (Gardner, 1948). Трофические связи с растениями, Солее примитивными и более древними, чем цветковые, а также питание грибами, изучены еще довольно слабо. Известно, что гусеницы некоторых неарктичсских видов крупного рода Zalc питаются хвоей голосеменных растений семейства Pmaccae (Hampson, 1913b; Crumb, 1956). Данных о питании гусениц офидерин папоротниками, хвошами, апаунами и мхами, так же как и о хищном образе жизни и каннибализме, нам найти не удалось. Для представителей Boletobiini характерны трофические связи с древесными грибами. Грибами, растущими в гниюшей древесине, шгтаются также гусеницы Scolecocampa (Crumb, 1956). Для рода Laspcyria очень характерно питание лишайниками, а также сине-зелеными водорослями (цианобактериями).

Спектр трофических связей офидерин в целом довольно широк. Большинство видов, у которых известны трофические связи, в том числе и представленных в России, являются олигофагами на растениях одного или нескольких близких семейств. В большинстве случаев нам не удалось обнаружить определенной связи между таксономической принадлежностью видов офидерин и группами растений, которые они предпочитают, Видимо, это связано с широким распространением среди них полифагии.

4.1. Образ ж»mu rvceinm и окукливание. Гусеницы большинства изученных видов ведут открытый дневной образ жизни. Питание внутри органов растений для видов фауны России не отмечено. Окукливание происходит в почве в рыхлом коконе или в лесной подстилке в коконе из нескольких сплетенных листьев.

4.3. Питание и образ жизии имаго. Имаго большинства видов активны ночью, но их поведение почти не изучено, хотя они >13010 прилетают на свет. Бабочки рода Catocala привлекаются на медовые приманки и бродящие фрукты, а имаго Cafpmae прокалывают хоботком созревающие фрукты прямо на растениях. Для некоторых видов характерна дневная активность имаго, часто посещающих цветки различных травянистых растений с неглубокими венчиками.

4.4. Фенология. Представители офидерин, встречающиеся в России развиваются в одном, реже в двух, поколениях, Лет имаго многих видов происходит в летние месяцы, причем крупные представители чаще летают в августе. Весной, как и осенью, встречаются имаго лишь некоторых видов. Зимуют обычно куколки пли гусеницы. Для видов Scoliop-teryx„ Autophila и Apopestcs характерна зимовка имаго.

4.5. Ландщафтно-бнотпнпческая приуроченность. Большинство представителей офидерин не только в России, но и за ее пределами, являются лесными мезофилами. На мезофитлых и заболоченных лугах встречаются Rtvitla, Callisíege, Metapia, Euctidia и некоторые Lygcphiía. Кссрофильные виды составляют примерно треть от числа видов, обнаруженных в России, причем среди них преобладают степные элементы. Фауна пустынь на территории России еше слабо изучена, но довольно специфична и представлена в основном видами Anumeta и Drasteria.

Глава 5. Географическое распространение

5.1. Распространен не в Палеарктике. За основу характеристики распространения офидерин в России и Палеарктике выбрана классификация зоогеография ее ких выделов А.Ф. Емельянова (1974).

Территория России целиком находится в пределах Палсарктнки, фауна которой весьма разнообразна, хотя по числу видов (736, из них 576 эндемиков) прсвосход>гг только фауну Неарктического и Австралийского царств. Уровень родового эндемизма в Палеарктике самый низкий в мире (всего 36 эндемичных родов из 173), однако здесь хотя бы единично представлены все подсемейства и многие трибы. Наибольшее сходство палеарктическая фауна имеет с ориентальной — 116 общих родов; много обишх родов также с афротропической (71) и австралийской (68) фаунами. В то же время фауна Палеарктического и Неотропического царств имеют всего 16 общих родов. В пределах Палеарктики наиболее богата видами и родами фауна Ортрнйской вечнозеленой области (около 300 видов и более 50 родов), имеющая заметное сходство с фауной Ориентального царства. Богаты и разнообразны также фауны Геспе-

рнйской и Ссшйской областей, имеющих, к тому же, наибольшее количество эндемиков, в основном ксерофитов. Остальные регионы Палсарк-тики населены этими совками очень слабо. В фауне России преобладают вилы с широкими ареалами, охватывающими более трех подобластей или областей Палеарктнки. Среди относительно локальных видов преобладают восточноснбирско-стенопейские (25) и стенопейскис (21) виды, а наиболее слабо представлены нрано-туранские, скифские и некоторые другие элементы.

5.2. Распространение в других тогепграфнческих царствах. Ориентальная фауна очень богата и весьма разнообразна. Здесь обитают представители 322 родов, из которых 128 являются эндемичными. В целом ориентальная фауна наиболее сходна с австралийской (119 обшнх родов) и палеарктнческой (116 обшнх родов), а наименьшее сходство наблюдается с фауной Нсотропического царства - 15 общих ролов. Австралийское царство значительно беднее как по числу видов (647, в том числе 520 эндемиков), так и по числу родов (202, включая 73 эндемика).

Наиболее богато группа представлена в Неотропическом царстве, где встречаются представители каждого третьего рода и каждого третьего вида мировой фауны офидерин, причем примерно каждый четвертый род (всего 228) эндемичен. Наиболее бедна офилерипами фауна Нсарк-тического царства: 144 рода (из которых 32 эндемичных) и 553 вила (включая 474 эндемика).

ВЫВОДЫ

1. На территории России к настоящему времени обнаружено 185 видов Ophiderinae, из них 2 вида известны только по старым литературным данным.

2. Вид Noctua fortaiitium Tauscher, 1809 относится к роду Pseitdocal-1 is lege gen. п., comb, п., а не к роду Euclidia, как считают большинство авторов. Род M el ар'taу наряду с Daryodes н Callistege, очень близок к новому роду и все эти 4 рода относятся к отдельной трибе Synedini Forbes, 1954, stat.rev..

3. Род Remigia Guenée, 1852, stat.rev. является самостоятельным родом, четко отличающимся по строению гениталий от A (oris, к которому его раньше сводили в синонимы. Для б видов доказана принадлежность к Remigia: R. ¡atipes Guenée, 1852, comb.rev., R. frugalis (Fabricius, 1775), comb.rev., A proverai (Zilli, 2000), comb.n., R. disseverans Walker, 1858, comb.rev., R. mcurvalis (Schaus, 1923), comb.n., и R. conveniens Walker, 1858, comb,rev. Большинство неотропических видов Mods sensu

auct., судя no онешким признакам, предположительно также относятся к Remigia. Как Mocis, так и Remigia входят в состав трибы Euclidiini, синонимом которой является триба Mocisini Berio, 1991, syn.ru Трнба Tinoli-ini Moore, [1885] 1887, statrev., наоборот, является самостоятельной, поскольку ее представители весьма сильно отличаются от Euclidiini по строению гениталий.

4. Триба Sypnotdini tribus п. была ранее отмечена как отдельный таксон группы семейства, но не имела опубликованного названия и диагноза. Наибольшее сходство по строению гениталий представители новой трибы имеют с Hypocalini.

5. Трибы Phytometrini и Arcteini по ряду признаков близки к высшим Noctuidae и также должны рассматриваться как отдельные подсемейства Pliytometrinae stat.n. и Arcteinae statn. до более точного установления их родственных связей, причем первая триба выделена нами in состава Hypeninae, а вторая - из Catocalinae. В состав Phytomctrinae перенесен из Hypeninae род Hemeroplants, а род Nychioptera, считавшийся ранее близким к предыдущему, входит в состав трибы Acantholipint.

6. Пересмотрены родовой состав и родственные связи трибы Bole-tobiiní подсемейства Catocalinae, впервые принятой в расширенном объеме, включая роды Hyposlrotia, Diomea и др. Относящийся к этой трибе вид Paragona cognata (Staudinger, 1S92), comb.n., перенесен in рода Parascotia, Роды Psammaihodoxa и Hypsoropha, родственные связи которых считались ранее не известными, отнесены к трибе Hypocalini.

7. Подтверждена принадлежность таксона Rivulini statrev. к подсемейству Hypeninae в ранге трибы.

8. Большинство видов офидерин трофически связаны с порядком бобовых (24 вида); гусеницы других видов питаются в основном розоцветными, буковыми и ивовыми, 1Штрокое распространение имеет полифагия. Несколько в шов связаны с грибами и лишайниками.

9. В пределах Палеарктнки, к которой целиком относится территория России, наиболее богата видами и родами фауна Ортрийской вечнозеленой области. В фауне России преобладают стенопейскне н восточ-носибнрско-стенопейские виды, а также виды с широкими ареалами, охватывающими 4 или 5 подобластей Палеарктнки. Наибольшее сходство палеарктическая фауна имеет с ориентальной (116 общих родов), а наименьшее с неотропнчсской (16 общих родов). Среди всех зоогеогра-фических царств наиболее богатой фауной выделяется Нсотропическое царство (324 рода).

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Матов АЛО. Совки Ленинградской области (Lepidoptera, Noctuidae), фауна и экология. 4.1 (Herminiinac - Acronictinae) И Вестник СИбГУ, Сер. 3. 1998. № 17. С. 3-9.

2. Матов А.Ю. Совки Ленинградской области (Lepidoptera, Noctuidac), фауна и экология. Ч. II (Amphipyrinae - Noctumae) // Вестник СПбГУ. Сер. 3. 1999. Í& 3. С. 26-40.

3. Матов А.Ю. К фауне и экологии ноктуоидных чешуекрылых Noctuoidea (Lepidoptera) Себежского района Псковской области // Природа Псковского края. 1999. Вып. 6. С. 7-13,

4. Матов А.Ю. Особенности фауны высших чешуекрылых (Масго-lepidoptera) юга Псковской области // Северо-Запад России: взаимодействие общества и природы. Материалы общественно-научной конференции с международным участием (Псков, 29-30 ноября 2001 г.). Доклады и тезисы. Ч. I. Псков, 2001. С. 184-186.

5. Седерман Г., Лундстен К.-Э., Матов Л.Ю., Голыюва H.H. Высшие ночные чешуекрылые (Lepidoptera: Heterocera) // Биоразнообраше и редкие виды Национального парка "Себежский". СПб., 2001. С. 142160. (Труды Санкт-Петербургского общсста естсстиииспьпателсй, Сер. б, т. 4).

6. Матов АЛО. Пищевые связи гусениц совок группы Ophiderinae (Lepidoptera, Noctuidae) фауны России // XII Съезд Русского энтомологического общества (С.-Петербург, 19-24 августа 2002 г.). Тез. докл. СПб., 2002. С. 231.

7. Матов А.Ю. Семейство Noctuidae — совки // Красная книга природы Ленинградской области. СПб., 2002. Т. 3. С. 215-248. {26 очерков)

8. Матов А.Ю. Отряд Lepidoptera - чешуекрылые. Семейство Noctuidae — совки // Павлюшин В.А. (ред.). Определитель вредных н полезных беспозвоночных закрытого грунта, СПб., 2003. С. 73-79.

9. Ivanov A.I., Matov A.Yu., Khraniov B.A., Grigorev G.A., Mironov V.G., Mishchcnko O.A. Artenverzeichnis der Macrolepidoptera von Sankt-Pctersburg und des Sankt-Petersburyer Gebietes nach Aufsammlungen in den Janhren 1960-1998 (Insecta, Lepidoptera) // Atalanta. 1999. Bd, 30, Hf. 1-4. S. 293-356.

10. Матов А.Ю. К систематике совок трибы Euclidüm sensu lato (Lepidoptera, Noctuidae, Catocalinae) Палсарктикн // Энтомол. обозр. 2003. Т. 82, вып. 4. С. 898-918.

Находятся в печати:

1. Матов Л.Ю. Пищевые связи гусениц совок группы ОрЫйеппае г. 1. (ЬерШор1ега, ЫосГшске) фауны России // Тр. Зоол. ии-та РАН. 2003. Т. 303.

Подписано к печати 28.10,2003, Формат 60x90 1/16 Печать офсетная. Бумага офсетная. Тираж 100 эп Объем 1 п.п. ЗИН РАН, 199034, СПб., Университетская наб., I

»2144 3