Фауна совок (Lepidoptera: Noctuidae) юго-восточного Средиземноморья: структура и ландшафтное распределение

Кравченко, Василий Дмитриевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна совок (Lepidoptera: Noctuidae) юго-восточного Средиземноморья: структура и ландшафтное распределение
ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Фауна совок (Lepidoptera: Noctuidae) юго-восточного Средиземноморья: структура и ландшафтное распределение"

004610794

На правах рукописи

Кравченко Василий Дмитриевич

ФАУНА СОВОК (ЬЕРШОРТЕЯА: МОСТиЮАЕ) ЮГО-ВОСТОЧНОГО СРЕДИЗЕМНОМОРЬЯ: СТРУКТУРА И ЛАНДШАФТНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

Специальность 03.02.05 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 1 ОКТ 2010

Москва-2010

004610794

Работа выполнена на кафедре зоологии факультета Естественных наук им. Дж. Визе Тель-Авивского Университета

Научный консультант:

Стриганова Белла Рафаиловна член корреспондент РАН, профессор Официальные оппоненты:

Сачков Сергей Анатолиевич доктор биологических наук, профессор

Чернышёв Владимир Борисович доктор биологических наук, профессор

Ведущее учреждение: Московский Педагогический Государственный Университет

Защита диссертации состоится «19» октября 2010 г. в 14 часов на заседании Спе циапизированного совета Д. 002.213.01 по защите диссертаций на соискание учено степени доктора биологических наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33, стр. 1; тел/факс: 7(095) 954 5534, e-mail: zashita@sevin.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу 119071, Москва В-71, Ленинский проспект, д. 33

Синёв Сергей Юриевич

доктор биологических наук

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

Е. А. Кацман

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В настоящее время зарегистрировано более 180.000 видов чешуекрылых., объединенных в 4200 родов и 128 семейств (Kristensen, 1999). Семейству Noctuidae (совки) принадлежит около 35000 только описанных видов, а их возможная общая численность может достигать примерно 100 тыс. видов.

Представители семейства совок зарегистрированы во всех наземных биотопах. Благодаря высокой экологической пластичности, количество видов совок в отдельных местообитаниях, даже с экстремальными условиями, обычно составляет не менее сотни. Так, например, в окрестностях Мёртвого моря в пустыне Арава, где температура летом часто достигает 45-50 °С, зимой бывают заморозки на почве, а осадки не выпадают годами, нами обнаружен 141 вид Noctuidae (Kravchenko et al., 2009). Списки видов совок по отдельным странам включают до нескольких сотен видов, например 597 видов в центральной Европе (Nowacki, 1998), 666 - в Азербайджане (Алиев, 1984), 684 - в Предкавказье (Poltavskiy, Liman, 2002), 549 - в Израиле (Kravchenko et al., 2007а, 2007b).

Важнейшей составляющей экологической пластичности совок является организация сезонных циклов развития, продолжительность которых от яйца до бабочки непосредственно связана с температурой окружающей среды. При оптимальных температурах 26-28 °С срок одной генерации составляет 1-1.5 месяца (Rivnay, 1962), так что периоды лёта бабочек у мультивольтинных видов повторяются с этим интервалом. Такие «безостановочные» циклы развития свойственны многим видам тропического происхождения, а количество поколений за сезон у них определяется суммой эффективных температур. Многие виды могут приостанавливать развитие на различных стадиях (яйцо, гусеница, куколка, бабочка) с помощью диапаузы, или эстивации для синхронизации цикла своего развития с конкретными условиям окружающей среды. Время лёта бабочек в каждом конкретном месте повторяется из года в год и является интегральной частью фенологической картины места.

Во всех экологических нишах совки находят необходимые ресурсы для существования. Дополнительным питанием бабочек являются нектар цветковых растений, со к

фруктов и деревьев, жидкие экскременты животных и разлагающиеся остатки органического происхождения. От качества питания зависит плодовитость самок, и количество яиц варьирует от нескольких десятков до нескольких сотен. Однако, самки многих специализированных пустынных видов могут реализовать свой репродуктивный потенциал и без дополнительного питания.

Гусеницы совок обычно растительноядные. Листогрызущие гусеницы питаются, открыто на листьях деревьев или травянистой растительности, но в засушливых районах большинство открыто-живущих гусениц питается только ночью, а днём скрывается в почве. Подгрызающие совки питаются корнями и приземными частями растений; в пустынях есть виды-эвдофаги, гусеницы которых прячутся глубоко в почве, поедая корни растений, и вообще не выходят на поверхность. Есть виды, гусеницы которых живут внутри стеблей растений, другие специализируются на репродуктивных органах растений (бутоны, цветы, семена), на грибах и лишайниках. У видов подсемейства Eublemminae гусеницы плотоядны и питаются червецами и щитовками (Coccoidea), живущими на листьях плодовых деревьев. Пищевая специализация гусениц совок варьирует от монофагии - гусеницы развиваются на одном виде растения, до широкой полифагии - питание на нескольких сотнях видов растений из различных семейств.

Гусеницы некоторых видов совок широко известны как вредители сельскохозяйственных растений. Фактически, в списке вредителей любой из сельскохозяйственных культур есть совки. В большинстве своём это виды с широким спектром питания и более чем одним поколением в год. На территории бывшего СССР 149 видов совок считаются вредителями растений (Сухарева, 1999), что составляет 5% от общего числа их видов на этой территории. Немало вредящих видов совок отмечено и на территории Юго-Восточного Средиземноморья (Avidov, Harpaz, 1969; Gerling, Kugler, 1970-1973).

Недостаточная изученность видового состава и биологии совок Юго-Восточного Средиземноморья не позволяла проводить мониторинг их разнообразия и осуществлять охрану редких и исчезающих видов. Таким образом, изучение фауны и экологии совок Юго-Восточного Средиземноморья является актуальным направление исследований, имеющим не только научно-теоретическое, но и прикладное значение.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования - изучение состава и распределения фауны совок Юго-Восточного Средиземноморья, закономерностей зонально-ландшафтного распространения и адаптации к гидротермическим условиям зоны аридного климата. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи.

1. Выявление видового состава совок Юго-Восточного Средиземноморья.

2. Ареалогический анализ региональной фауны ЮВС

3. Выяснение закономерностей пространственного (зонального и вертикально-поясного) распространения совок.

4. Выявление особенностей фауногенеза совок исследуемой территории.

5. Выяснение основных типов адаптации жизненного цикла к фенологии кормовых растений и гидротермическим условиям местообитаний, а также основных принципов экологической дифференциации совок по ландшафтам и сезонам.

6. Мониторинг динамики разнообразия совок за последние 150 лет.

Научная новизна работы. Впервые составлен полный фаунистический список совок, включающий 634 вида, относящихся к 27 подсемействам, 34 трибам и 213 родам. Из них 22 вида описаны как новые для науки, а 163 вида (четверть от общего числа) впервые отмечены для юго-восточного Средиземноморья. Проведена оценка таксономического разнообразия совок.

Впервые проведен зоогеографический анализ фауны совок Юго-Восточного Средиземноморья, который позволил выявить представителей Средиземноморской (27.1%), Ирано-Туранской (26.1%), Сахаро-Сшщской (24.1%) и тропической (7.4%) фаун, а также виды, широко распространенные по всей Палеарктике (15.3%).

Впервые проведен анализ зонального и вертикально-поясного распределения совок Юго-Восточного Средиземноморья и изучен характер их биотопического распределения, выявлены виды с различными трофическими спектрами гусениц, среди которых преобладают моно - и олигофаги, составляющие в различных биотопах от 56.3% до 74%.

Предложена гипотеза, объясняющая повышенное видовое разнообразие совок в горах и рифтовой долине.

Создан компьютерный банк данных для мониторинга численности и видового состава совок.

Теоретическая ценность и практическая значимость работы. Проведен мониторинг биоразнообразия и биологическая индикация степени антропогенного влияния на естественные экосистемы. Полученные данные являются теоретической основой организации мероприятий по охране природы Юго-Восточного Средиземноморья.

В рамках совместного проекта между Тель-Авивским университетом и Управлением охраны природы (Israel Nature & National Parks Protection Authority) выявлены редкие и локальные виды совок, оценен риск исчезновения различных биотопов для регистрации в Красной книге насекомых Израиля.

Практическая значимость работы определяется наличием среди совок большого количества видов вредителей сельскохозяйственных культур. Большинство таких видов широко распространено и встречается как в Юго-Восточном Средиземноморье, так и в России. Сравнение экологических характеристик одного и того же вида из разных регионов позволяет лучше понять его биологию, а соответственно и увеличить точность прогноза времени его появления и сезонных флуктуации численности. Выявление кормовых растений и предпочитаемых биотопов в природных условиях позволяет оценить их численность и локализацию в природе, а также время сезонного перехода на сельскохозяйственные культуры. Понимание связей между фенологией вредителя и фенологией кормового растения даёт возможность более точно прогнозировать стратегию борьбы с насекомыми вредителями растений.

Результаты настоящей работы могут быть использованы при чтении лекций и проведении практических и лабораторных занятий по зоологии, экологии и зоогеографии для студентов ВУЗов и других учебных заведений. Основные положения, выносимые на защиту

1. Фауна совок Юго-Восточного Средиземноморья обладает повышенным видовым разнообразием в связи с пограничным положением региона между тремя зоогеографи-

ческими подобластями: Средиземноморской (27,2% видов), Ирано-Туранской (26,1%) и Сахаро-Синдской (24,1%)- Из 100% (634 вида) совок Юго-Восточного Средиземноморья 8,5% являются эндемиками.

2. Характерной особенностью Юго-Восточного Средиземноморья является повышенное количество видов, находящихся на окраине ареала, многие из которых представлены популяциями, далеко отстоящими от границ основного ареала (эксклавами).

3. У совок впервые выявлены две альтернативные стратегии, позволяющие синхронизировать развитие личиночной фазы с периодом вегетации кормовых растений: (1) У ранневесенних олиго- или монофагов - избирательная откладка яиц на кормовые растения в начале периода их вегетации. Это — специализированные виды с агрегированным распределением, соответствующим пространственному распределению их кормовых растений. (2) У полифагов неизбирательная откладка яиц осенью на сухие растения. Это виды- полифаги с относительно равномерным распределением в пределах ареала.

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 58 печатных работ, из них 26 опубликованы в журналах из перечня ВАК РФ (общий список работ автора составляет 122 публикации). Основные положения диссертации опубликованы в журналах перечня ВАК РФ и в двух коллективных монографиях в серии «Бабочки Израиля», Т. 1 - «Erebidae» и Т. 2 - «Noctuidae» (издательство Pensoft Series Faunistica 62; 63). Материалы опубликованы в различных рецензируемых журналах, издаваемых в России, Германии Испании и Израиле на русском, английском, иврите и немецком языках, а так же в 12 материалах докладов на международных, и региональных конференциях.

«Бабочки Ближнего Востока» (Butterflies of the Middle East - First International Congress -Hebrew University, Jerusalem 29-30 May 2008); а так же на ежегодных встречах Зоологического Общества Израиля в 2002, 2004, 2005 годах (The Annual Meeting of the Zoological Society of Israel) и ежегодных встречах Энтомологического Общества Израиля в 2002, 2004, 2005, 2006, 2007, 2008. 2009 годах (The Annual Meeting of the Entomological Society of Israel, The Agricultural Research Organization (ARO), the research arm of the Israel Ministry of Agriculture. Rehovot).

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 348 страницах, состоит из оглавления, введения, 10 глав, выводов, списка литературы и приложения. В работе использовано 15 рисунков и 11 таблиц. Список цитированной литературы включает 331 источник, из них 22 на русском и 309 на иностранных языках.

Благодарности. Автор приносит искреннюю благодарность своим коллегам Гюнтеру Мюллеру (Gunter Müller, Department of Parasitology, Kuvin Centre for the Study of Infectious and Tropical Diseases, The Hebrew University Hadassah-Medical School, Jerusalem), Валерии Сеплярской (Plant Protection and Inspection Services, Ministry of Agriculture and Rural Development, Israel). Сотрудникам Тель-Авивского Университета: Леониду Фридману, Владимиру Чикатунову, Сергею Зонштейну, и своему непосредственному начальнику и коллеге куратору энтомологической коллекции Тель-авивского Университета Амнону Фрайдбергу (Amnon Freidberg), а также директору Национального Зоологического Музея Израиля - профессору Тамар Даян (Tamar Dayan) за помощь и поддержку при выполнении данной работы. Также автор признателен профессорам Зоологического факультета Тель-Авивского Университета Дану Герлингу (Dan Gerling), Давиду Вулю (David Wool) и Льву Фишельзону (Lev Fishelson) за постоянную поддержку и участие.

В процессе работы помощь автору оказали специалисты энтомологи: куратор коллекции бабочек Венгерского музея естественной истории Ласло Ронкай (Laszlo Ronkay), куратор коллекции бабочек Зоологической государственной коллекции в Мюнхене Аксель Хаусман (Axel Hausman). Выражаем признательность руководству и всему коллективу Управления охраны природы Израиля, особенно Рувену Орталю, много лет

помогавших автору в организации полевых работ, а также многим простым гражданам Израиля, Иордании и Египта за помощь в полевых работах.

Автор искренне благодарен своим первым учителям и наставникам Ленине Владимировне Руденской, Екатерине Поливановой и всем сотрудникам Лаборатории почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии ИПЭЭ РАН, за дружеское участие и профессиональную поддержку.

Особую благодарность автор выражает научному консультанту, заслуженному деятелю науки Российской Федерации, д.б.н., члену-корреспонденту РАН, проф. Б.Р. Стригановой за ценные советы при обсуждении научных результатов работы и неизменную поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ - ЮГО-ВОСТОЧНОЕ СРЕДИЗЕМНОМОРЬЕ

1.1. Краткий физико-географический очерк и особенности природных условий

Юго-Восточное Средиземноморье (далее ЮВС) входит в Палеосредиземномор-скую биогеографическую область и расположено на стыке трёх подобластей: Средиземноморской, Сахаро-Синдской и Ирано-Туранской. Биогеографически эта территория соответствует Левантийской подпровинции (Емельянов, 1974; Дубатулов, 2007). В современных границах Левант включает Сирию, Ливан, Израиль, Иорданию и Синайский полуостров (часть Египта) (online at: http://en.wikipedia.org/wiki/Levant'). В главе охарактеризованы особенности эколого-географических условий ЮВС в связи с экологией совок. Приводится краткая характеристика климата, рельефа, почв и растительности ЮВС. Более подробно рассмотрены основные особенности широтно-климатических зон и высотных поясов. Представлены сведения об истории формирования территории ЮВС.

1.2. Различные типы районирования

Рельеф ЮВС расчленён с перепадами высот от 3088 м выше уровня моря на Ливанском хребте (гора Курнет-эс-Сауда). до 420м ниже уровня моря в районе Мёртвого моря. ЮВС представляет собой ряд крупных рельефных структур (рис. 1).

Геоморфологические _ Фито-географические

структуры Тины климата ,оиы

«■0-25 ИШ 25-50 ГЛ7150-100 100-250 Е1250-500 ЯЯ500-1000 в® 1000-2500

(Эншйщэ,-"

'■ЩМ

Рис. 1. Районирование ЮВС.

Вдоль Средиземного моря расположена прибрежная низменность шириной от 1,5 до 50 км. Восточнее находится цепь горных хребтов, включающая Аманос (южная Турция). Джебель Ансария (Сирия), Ливанские горы (Ливан) и Иудейские горы (Изра-

иль). Далее вглубь континента расположена глубочайшая в мире рифтовая долина. Она тянется примерно на 1000 км от Красного моря, через Мёртвое море, по долине Хула, долине Бека и заканчивается грабеном Эль-Габ в Сирии. На восток от рифтовой долины расположена вторая горная цепь. Она включает хребет Антиливан (Сирия, Израиль), продолжается в Иордании хребтами Аммон, Моаб и Эдом. Дале на восток следуют равнинные пустыни - Бадия (в Иордании) и Сирийская.

Все перечисленные горные структуры ЮВС вытянуты меридионально, а основной ветровой перенос влаги происходит от моря (широтно). В связи с этим, западные наветренные склоны горных хребтов получают большее количество влаги. Поэтому рельеф является важнейшим модификатором климата, а природные условия в ЮВС меняются не столько зонально (широтно), сколько меридионально.

В пределах ЮВС выделяют три типа климата (рис. 1, табл. 1) - средиземноморский, полупустынный и пустынный (Jaffe, 1988). Им соответствуют три ландшафтных района и три зоны растительности различные по своей хорологии (Danin, 1988).

На территории со средиземноморским типом климата доминируют растения со средиземноморскими типами ареалов, на территории с полупустынным климатом - с ирано-туранскими ареалами, а в пустынном климате - растения с сахаро-синдскгога ареалами.

Таблица 1

Среднегодовые характеристики различных климатов ЮВС (по Jaffe, 1988)

Климат Максимальная среднемесячная температура °С Количество осадков, мм / год Количество дождливых дней в году

Средиземноморский 17-29 500 - 600 40-55

Полупустынный 18-37 250 - 400 15-22

Пустынный 20-39 50-100 0- 10

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ

2.1. Фаунистические исследования в период до 1990 года

Изучение фауны чешуекрылых ЮВС имеет богатую историю. Интенсивные фаунистические исследования в конце XIX - начале XX века позволили описать 58 новых для науки видов и более 200 обнаруженных видов были новыми для ЮВС (рис. 2). В дальнейшем интенсивность исследований снизилась, к 1990 году в ЮВС был известен 471 вид совок.

2.2. Изучение фауны юго-восточного Средиземноморья после 1990 года

В результате наших сборов в период с 1990 по 2010 годы было выявлено ещё 163 вида, включая 22 вида новых для науки, описанных автором. Таким образом, в настоящее время в ЮВС зарегистрировано 634 вида (рис.2).

Ко.пнесиш шп;м\ вн/шв :ии ю.в.с.

Коднчссмш Ш'г.I,I\ шио» дли на>кн

300

Псрпол н;шш\ памолоиашш

2 250

• 200

I 100

15:41

Годы

Рис. 2. Динамика исследования фауны совок в ЮВС

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Материалы

За период с 1990 по 2008 год в Израиле, Иордании и Синае (Египет) нами собрано и определено более 800 000 экземпляров совок. Фаунистическими сборам был охвачен регион площадью более чем 170000 кв.км. Просмотрено и определено около 50 000 экземпляров совок из различных коллекций.

Впервые на Ближнем Востоке, для выявления пространственного и сезонного распределения совок нами была организована сеть стационарных автоматических светоло-вушек (рис. 3). Она охватывала весь спектр биотопов в Израиле, Иордании и Синае. Для выявления сезонной картины лёта такие ловушки оставляли работать как минимум год с выемкой материала 1 - 2 раза в месяц. Весь материал определен, подсчитан и занесён в базу данных и хранится в Музее Естественной Истории при Тель Авивском Университете.

3.2. Методика

Совки, как и большинство ночных насекомых, летят на свет, поэтому основной метод сбора имаго - лов возле источников света. Для отлова бабочек мы использовали автоматические светоловушки (рис.3), представляющие собой источники света, снабжённые сборниками для насекомых (Кравченко, 1981а; 19816; 1984; Полтавский, Лиман, 2002). Каждая из ловушек постоянно работала на одном и том же месте как минимум год в течение 3 лет - с 2005 по 2008 год. Материал в светоловушке проверяли 1-2 раза в месяц.

Многие бабочки, развивающиеся на деревьях, охотно летят на запах бродящего древесного сока, гниющих фруктов и бродящего вина. Поэтому в лесных районах мы устанавливали автоматические ловушки с бродящим вином.

Для выявления кормовых растений и циклов развития мы собирали гусениц в природе и доращивали гусениц в садках. Так же выращивали гусениц вышедших из яиц, отложенных самками, прилетевшими на свет.

Ал ■ ^

а А 1

А 4:

АА А

А АА1 А

А^^РГ

^А ; Лк А

аАа ^ '

,:- /«г ■ / ,«■ , г

3 А '

а--.: 1 %

V'!

«р М

•

ч.

, а А

¡V*

Иг

Рис. 3. Сеть светоловушек в ЮВС. Светоловушки установленные автором: треугольники - стационарные ловушки, круги - переносные ловушки, штриховка - места сбора другими исследователями.

Глава 4. ФАУНА СОВОК

4.1. Таксономическая структура

В ЮВС к настоящему времени насчитывается 634 вида совок, принадлежащих к 27 подсемействам, 34 трибам и 213 родам (табл. 2). Такое видовое разнообразие существенно превосходит количество видов известных в соседних, гораздо более крупных по размерам территориях. В фауне Саудовской Аравии насчитывается 412 видов совок (Wiltshire, 1994), в Египте 242 вида (Wiltshire, 1948, 1949), в Ираке - 305 видов (Wiltshire, 1957) и материковой Сирии-214 видов (Wiltshire, 1935; 1952; Hacker, 2001).

Распределение подсемейств, триб, родов и видов, отсортированных соответственно количеству видов в подсемействе, показано в таблице 2. Семь подсемейств, включающих всего по 1, 2 вида, не внесены в таблицу.

Таблица 2

Таксономическое разнообразие совок ЮВС

Подсемейство K-bo триб K-bo родов K-BO видов

Xyleninae 8 62 169

Noctuinae 2 16 93

Catocalinae 9 30 88

Hadeninae 5 19 66

Oncocnemidinae 18 42

Eublemminae 6 30

Cuculliinae 2 20

Plusiinae 3 10 18

Acontiinae 3 5 14

Bryophilinae 4 2 14

Acronictinae 3 10

Heliothinae 6 10

Metoponiinae 6 10

Eustrotinae 5 8

Amphipyrinae 2 7

Hypeninae 2 7

Calpinae 4 4 5

Psaphidinae 2 5

Condicinae 1 4

Herminiinae 2 3

Основная масса видов 80 %) относится к первым 7 подсемействам: Xyleninae, Noctuinae, Catocalinae, Hadeninae, Oncocnemidinae, Eublemminae и Cuculliinae. Такое соотношение числа видов в подсемействах обычно для Палеарктики (серия книг «Noctuidae Europaeae», Soro, 1990 - 2005). Только Oncocnemidinae представлены повышенным количеством видов, которые являются ксерофилами, распространёнными в засушливых районах Ближнего Востока (Ronkay & Ronkay, 1995).

Для выявления особенностей таксономической структуры фауны совок ЮВС мы сравниваем списки видов соседних территорий - Саудовской Аравии (Wiltshire, 1994), Египта (Wiltshire, 1948, 1949), Ирака (Wiltshire, 1957) и Турции (Hacker, 1990; Kemal and Kocak, 2007) (табл. 3). Соответственно индексам сходства Чекановского (Песенко, 1982), видовые составы соседних территорий более сходны с составом ЮВС (0,61 -0,75), чем между собой (0,21 - 0,49), то есть - ЮВС является перекрёстком, где встречаются таксономически различные фауны совок.

Таблица 3

Индексы сходства между списками видов юго-восточного Средиземноморья

и окружающих стран

Страны Турция Ирак С. Аравия и Египет ЮВС

Турция 1

Ирак 0,38 1

С. Аравия и Египет 0,21 0,49 1

ЮВС 0,65 0,61 0,75 1

4.2. Ареалогический состав

Соответственно своему пограничному положению между 3-мя подобластями, 77.3% ареалов видов совок ЮВС по своему типу относятся к одной из них. Доли участия каждой из подобластей в формировании фауны ЮВС близки и колеблются в пределах 24.1-27.1%. Тропические виды (палеотропические, афро-тропические и ориентальные) составляют всего 7.4%, а виды, широко распространенные по всей Палеарктике- 15.3%.

4.3. Сравнение ареалогического состава фаун сопредельных стран

Сравнение ареалогического состава совок ЮВС с аналогичным составом окружающих стран по индексам сходства Чекановского показало, что фауны соседних территорий также более сходны с фауной ЮВС (0.59-0.71), чем между собой (0.230.43)

4.4. Основные тенденции в пространственном распределении совок

Несмотря на большое ландшафтное разнообразие, территория ЮВС плотно заселена совками. Видовое богатство колеблется в различных районах от 141 (пустыня Арава), до 291 вцда (горы Хермон). Соответственно климатическим трендам, в меридиональном направлении происходит снижение доли средиземноморских видов с 67% в северной части до 23.2% в южной и снижение сахаро-синдских видов с 61.3% на юге до 11.2% на севере.

В широтном направлении с запада на восток снижается количество средиземноморских видов и увеличивается количество ирано-туранских. На побережье Средиземного моря средиземноморских видов всего 11.5%, а в западной части Иордании они составляют более половины - 52.4%. Снижение доли ирано-туранских видов в составе фауны происходит за счёт целого ряда видов обычных в Средней Азии и достигающих восточной (континентальной) части ЮВС, однако не выходящих на побережье Средиземного моря.

Климатические условия определяют как ареалогический состав зональных фаун совок, так и состав растительного покрова. В Средиземноморской зоне доминируют совки со средиземноморскими, или широкими палеарктическими ареалами, в зоне полупустынного климата - ирано-тура некие виды, а в зоне пустынного климата - виды сахаро-синдского происхождения.

4.5. Фауна переходных территорий

Нами проведен анализ фауны совок в соседних зонах и на переходных территориях между ними (табл. 4). От полупустынной зоны (верхняя часть Иудейской пустыни) до

пустынной (пустыни возле Мёртвого моря) с переходной территорией на склоне к Мёртвому морю, а также от Средиземноморской зоны (в центральной части Израиля) до полупустынной зоны (высокий Негев, Сде Бокер) с переходной территорией в районе Беершевы.

Таблица 4

Процент специализированных и не специализированных видов в отдельных зонах и на переходных территориях

Переходы Специалисты Генералисты

Средиземноморская зона 68,5 31,5

Переходная территория - 25,4 74,6

Полупустынная зона 68 32

Полупустынная зона 62,4 37,6

Переходная территория 16,5 83,5

Пустынная зона 59 41

Оказалось, что на переходных территориях повышено обилие видов-полифагов с мультимодальной сезонной динамикой, а также видов, свойственных нарушенным местообитаниям (виды-генералисты). На склоне к Мёртвому морю их общее обилие составляло 83.5%. а возле Беершевы - 74.6%, в то время как в биоценозах, характерных для отдельных зон, их количество варьировало от 31.5% (в Средиземноморской зоне) до 41% (в пустыне возле Мёртвого моря). По всей вероятности, это связано с тем, что видовой состав растительности на переходных территориях флуктуирует в зависимости от количества осадков в отдельные годы, поскольку хранящиеся в почве семена разных видов растений получают преимущество для вегетации в разные годы (Schmidt, Gitelson, 2000).

Глава 5. СЕЗОННЫЕ АДАПТАЦИИ СОВОК

5.1. Сезонная динамика встречаемости и количество поколений

В главе рассматриваются связи между сезонной динамикой лёта на свет и количеством генераций. Соответственно количеству периодов лёта за год среди совок выделяют виды с унимодальной (один пик) и мультимодальной (более чем один пик) сезонной динамикой встречаемости (Саулич, Соколова, 2002). Унимодальная динамика характерна для видов с одним поколением в году (унивольтинных). Два пика встречаемости за год не всегда соответствуют наличию двух генераций в год. В условиях летнего выгорания травянистой растительности, свойственного многим биотопам ЮВС, бабочки ряда унивольтинных видов выходят из куколок в апреле-мае, питаются, а затем уходят в летнюю диапаузу (эстиваиию) и вновь начинают летать только в октябре-ноябре, когда и происходит спаривание и откладка яиц (Tauber et al., 1986). В этом случае униволь-тинный вид просто демонстрирует бимодальную динамику встречаемости.

5.2. Сезонные изменения таксономического и хорологического состава совок

Несмотря на специфику отдельных биотопов, в целом для региона отмечено 2 периода наибольшего видового разнообразия совок. Весенний период продолжается с марта по май, осенний приходится на сентябрь - ноябрь (рис. 4).

Оба периода включают комплексы различных фаун. Единой составляющей для них является группа видов с периодами наибольшей встречаемостью в апреле и октябре, состоящая в ЮВС из 182 видов. Наибольшее количество таких видов встречается дважды, весной - в апреле, мае и осенью - в октябре. Такая сезонная динамика лёта характерна для 85% видов тропического происхождения, 72% широко распространённых палеарктических видов, 41,8% - средиземноморских, 32,4% - ирано-туранских и 4% сахаро-синдских видов. Из 28 подсемейств совок ЮВС, весенне-осенняя динамика лёта свойственна большинству видов подсемейств Catocalinae, Plusiinae и Eublemminae.

Группы месяцы щ л X л ^ то ч о -й ^ СУ м I А <=. СО с! о X

1 II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

МУЛЬТИМОДАЛЬНЫЕ 1=182

Сахаро-синдские 8

Иранв-туранские 38

Средиземноморские 54

Широко распространённые 29

Тропические 55

УНИМОДАЛЬНЫЕ 1=452

Сахаро-синдские 103

Ирано-туранские 129

Средиземноморские 144

Широко распространённые 68

Тропические е

ПОДСЕМЕЙСТВА

Опсоспегтсйпае 2 40

СисиПппае 0 20

СаЮсаНпае 48 40

ЕиЫетттае 19 11

Р1изтае 10 8

НЫетпае * 19 47

Ху1ептае 32 137

¡\loctuir\ae 13 80

Рис. 4. Сезонная динамика лёта совок различных зоогеографических и таксономических групп. Ячейки серого цвета соответствуют месяцам, когда летает более 80% процентов видов из группы. Приведенные подсемейства охватывают 83% видов ЮВС.

Большая часть видов совок в ЮВС (452/634) относится к унимодальным. Среди унимодальных видов выделено 2 группы. Это виды, летающие весной, и виды, летающие осенью. В марте в степях и пустынях наблюдается лёт преимущественно сахаро-синдских видов, представленных в основном видами подсемейств ОпсоспегшсНпае и СисиПппае.

В апреле, мае происходит лёт весенних видов подсемейств Нас1епшае, ЕиЫетттае, Р1изппае. а в ноябре - сахаро-синдских, представленых в основном видами

подсемейств Xyleninae и Noctuinae. В средиземноморской и мрано-туранской части ЮВС осенние унимодальные виды летают в октябре итак же представлены преимущественно подсемействами Xyleninae и Noctuinae.

5.3. Сезонность лёта как адаптация к циклу развития кормового растения

Большинство гусениц совок развиваются на растениях, причем наличие подходящих растений зависит от сезона. Большая часть травянистой растительности ЮВС пересыхает в жаркое и засушливое время года, а пустынная эфемерная флора активно вегетирует фактически только месяц в году. Для развития растений в ЮВС критическим фактором является не температура, а влажность, поэтому период интенсивной вегетации приходится на окончание периода дождей, когда почва максимально увлажнена (Kadmon, Danin, 1999). Адаптация сезонного цикла развития бабочек к фенологии кормового растения направлена на синхронизацию времени развития гусениц с периодом активной вегетации кормового растения (Yela, Herrera, 1993). При этом гусеничная стадия развития приходится на период массовой вегетации, а откладка яиц (т.е. лёт бабочек) должна происходить до начала периода вегетации. Таким образом, сроки лета становятся важнейшей экологической составляющей репродуктивного успеха.

Анализ времени лёта бабочек показал, что в период интенсивного роста растений их лёт минимален. «Окно» для времени лёта определяется не только фенологией кормового растения, но и температурой воздуха в ночное время. В разных зонах и в различных биотопах складываются свои стратегии развития.

5.4. Циклы развития совок в различных биотопах

В главе выявлены периоды наибольшего видового разнообразия в различных растительных ассоциациях: в горных степях, в постоянно-влажных травянистых ассоциациях, в сезонно-пересыхающих травянистых биотопах, в горных лесах, на вечнозелёных дубах, на акации и на тамариксах. Показано, что продолжительность лёта на древесной растительности больше, чем на травянистой.

5.5. Широта спектра кормовых растений гусениц н периоды лёта

Анализ периодов лёта бабочек и широты их кормового спектра показал, что у унимодальных осенних видов гусеницы являются полифагами. Преимущественно это гусеницы, скрывающиеся днём в верхнем слое почвы, а ночью питающиеся приземными частями растений. В то же время гусеницы ранневесенних видов по большей части монофаги и олигофаги, то есть развиваются на растениях одного рода или одного семейства (Kravchenko, Müller, 2009).

Это две стратегии, позволяющие совкам синхронизировать время развития гусениц с периодом активной вегетации кормовых растений. Бабочки ранневесенних видов появляются непосредственно перед началом вегетации кормовых растений и откладывают яйца на живые растения. Такая стратегия требует высокой прогностической точности по отношению к фенологии кормового растения. При этом, сами эфемерные растения не имеют специальных физиологических механизмов для выживания в пустынях, а их репродуктивный успех зависит от синхронизации их вегетации с подходящими условиями среды (Leopold, Kriedemann 1975).

Откладка яиц предполагает оценку состояния растения яйцекладущими самками. Такая оценка возможна только в случае активного физиологического состояния растений, и происходит в периоды образования новых органов (критические периоды), например - время образования почек, бутонов и плодов. Время откладки яиц совками соответствует этим периодам сезонного развития кормового растения (Кравченко и Кембель, 1990).

Осенние виды откладывают яйца в октябре-ноябре - т.е. задолго до периода активной вегетации кормовых растений. Поэтому они лишены возможности оценить специфичность и будущую кормовую ценность этих растений. Большинство этих видов полифаги и откладывают яйца «вслепую» на сухие растения, на почву, а некоторые специализированные пустынные виды рода Agrotis со склеротизированным яйцекладом откладывают яйца даже в верхние слои почвы. У многих видов осенних подгрызающих совок (как например, у видов рода Euxoa) гусеницы первого возраста остаются в яйцевой оболочке до наступления благоприятного периода, затем съедают оболочку

яйца и после этого приступают к питанию на растениях. Время и интенсивность осадков в пустыне мало предсказуемы, однако, у таких видов сигналом к выходу гусениц из яиц является повышение влажности почвы, то есть тот же фактор, который запускает рост растений. Этим обеспечена синхронность развития гусениц и кормовых растений. Такая стратегия избавляет от необходимости синхронизировать время лёта со временем интенсивной вегетации растений, но предполагает широкий спектр питания у гусениц.

Глава 6. ВЛИЯНИЕ РЕЛЬЕФА НА РАЗНООБРАЗИЕ ВИДОВОГО СОСТАВА

СОВОК

6.1. Экспозиция склонов и ветровой перенос влаги

Основное направление ветра в средиземноморской части ЮВС ориентировано со стороны моря (с запада), горные цепи вытянуты меридионально (вдоль моря) в два ряда, поэтому наветренные склоны хребтов, обращённые к морю увлажнены гораздо лучше, чем подветренные, обращенные в сторону континента. В связи с этим в меридиональном направлении наветренные склоны одного и того же хребта являются путём проникновения мезофильной фауны на юг, а подветренные склоны - путём проникновения аридной фауны на север. Для выявления влияния ветрового переноса влаги рассмотрены особенности изменений видового состава совок на профиле от Тель Авива до пустыни Бадия (рис. 5).

Показано, что на наветренных (более увлажнённых) склонах хребтов преобладают мультимодальные виды средиземноморского происхождения, а на подветренных -унимодальные виды ирано-туранского происхождения. В приморской части преобладают мультимодальные виды тропического, средиземноморского происхождения. На дне рифтовой долины в окрестностях Мёртвого моря доминируют унимодальные пустынные виды сахаро-синдского происхождения.

Процент видов

С..... Г ' ^^ рШВШ Р^"® ¡рэя

гшшпшшв+гы: - : - — : - '

Рис. 5. Распределение видов соответственно их ареалогическим характеристикам и количеству периодов лёта на геоморфологическом профиле Тель Авив - Амман. Ш Р -широко распространенные виды. С - средиземноморские, ИТ- ирано-туранские, С С — сахаро-синдские. Т - тропические. У - унимодальные, М - мультимодадьные.

6.2. Экспозиция склонов и освещённость

Высокая степень расчленённости ЮВС имеет место не только в меридиональном, но и в широтном направлении. Западные склоны горных хребтов прорезаны многочисленными глубокими каньонами, выработанными реками, стекающими к морю, и ориентированы в широтном направлении. Экспозиция этих каньонов весьма сходна. Соответственно наклону земной оси. склоны каньонов обращенные на юг, получают гораздо большее количество солнечной радиации, чем склоны, обращенные на север (в южном полушарии ситуация обратная). Различия в величине радиационного баланса сказываются на микроклимате склонов (РауНсек а! а!., 2003), а соответственно и на составе фауны бабочек и времени их лёта (Кга\'сЬепко, 2002а: 2002Ь).

Сравнение фауны совок в двух каньонах, расположенных в Средиземноморской зоне на расстоянии более 100 км друг от друга (Nahal Keziv - в верхней Галилее и Nahal Oren - на Кармеле) показало, что видовой состав совок на склонах с одинаковой экспозицией более сходен между собой, чем видовой состав противоположных склонов в одном и том же каньоне (рис. 6).

Рис. 6. Влияние освещенности на склонах с разной экспозиции на видовой состав и численность совок. Е - тропические. СС - сахаро-синдские, ИТ - Ирано-туранские, ШР - широко распространенные, С - средиземноморские.

Видовой состав на склонах с южной экспозицией сходен (индекс сходства Чека-новского = 0,74), а в сезонной динамике проявляются весенний и осенний пики видового разнообразия. Весной преобладают унимодальные средиземноморские скальные виды обычные в сходных биотопах в Италии, Греции и Турции. Осенняя фауна пред-

ставлена унимодальными ирано-туранскими видами подсемейства Amphipyrinae, развивающимися на травянистой растительности. Фауна северных склонов обоих каньонов сходна (индекс = 0,78) и представлена средиземноморскими видами, развивающимися на деревьях, преимущественно видами рода Catocala. Сезонная динамика видового разнообразия на склонах обоих каньонов с северной экспозицией характеризуется только одним пиком видового разнообразия - в мае, июне.

Характерной геоморфологической особенностью строения склона каньонов, является терраса между наклонной равниной, образованной осыпанием отвесного склона (педимент) и самой отвесной скалой. Подстилающим горизонтом таких террас является водоупорный слой, способствующий накоплению конденсатной влага с поверхности отвесной скалы. Поэтому такая терраса становится центром видового разнообразия растений и бабочек, а в жаркие летние месяцы естественным резерватом для мульти-вольтинных средиземноморских видов и видов с широкими палеарктическими ареалами.

6.3. Вертикальная зональность

6.3.1. Западный (наветренный) склон Антиливанского хребта

Высотные пояса и растительные ассоциации для наветренного склона Антиливанского хребта выделены Шмида (Shmida, 1977), а так же Даниным и Питманом (Danin, Plitmann, 1987). В главе прослежены изменения видового состава совок с предгорий на высоте 200-300 м до высоты 2200м. Всего выявлен 291 вид совок, из них только 41 вид (14,1 %) встречался по всему склону, остальные 250 видов специфичны для отдельных биотопов.

6.3.2. Сравнение западного и восточного склонов Антиливанского хребта

Высотные пояса и растительные ассоциации для восточного склона Антиливанского хребта выделены Коэном (Cohen at al., 1981). Этот склон поднимается от Сирийской пустыни и только на высоте около 500 м на нем появляется типичная степная растительность, выше которой расположен пояс вечнозелёных дубов, за которым начинается пояс трагакантов.

Здесь пояс горных лесов и кустарников совершенно не выражен. Восточный склон обследован менее детально, чем западный, однако и на нём поймано 196 видов совок. Из них только 24 вида (12,2%) встречались по всему склону, остальные были специфичными для отдельных биотопов.

Фауна предгорий, представленная преимущественно видами сахаро-синдского происхождения, по составу крайне схожа с фауной пустыни Бддия в восточной Иордании (индекс сходства Чекановского = 0,78). Фауна степей на высоте 500 - 900 м, схожа со степной фауной Иорданской долины (индекс сходства = 0,73). Фауна совок вечнозелёных дубов фактически сходна на обоих склонах, однако открытые участки в дубовых лесах на восточном склоне гораздо суше, чем на западном, поэтому здесь преобладают ирано-туранские виды (14 из 19). Над поясом вечнозелёных дубов отмечено 12 горностепных видов, в отличие от западного склона, преимущественно ирано-туранского происхождения.

Выше по склон}' начинается пояс трагакантов, населённый такими же видами, как и на противоположном склоне. Участков с альпийской растительностью на этом склоне не обнаружено.

Ниже приводятся краткие эколого-географические характеристики комплексов совок отдельных местообитаний горных склонов (рис. 7).

1) В нижней части западного склона на заболоченных и луговых участках присутствуют мультимодальные луговые (полифаги) и болотные (монофаги) виды с широкими палеарктическими ареалами.

2) В приречных лесах - унимодальные зимние, или ранневесенние монофаги, развивающиеся на деревьях, таких же, как и в лесной зоне Евразии.

3) В поясе лесов вечнозелёных дубов обитают унимодальные летние монофаги средиземноморского происхождения.

М НИЛ

Западный склон ВосючныЙ склон упгим

О - тополя С.1 - ке'пюл'-лспио луом - 'григикднти] \ - розоцветные-

| - платали ф - лнстопядим? дубы <а з.!Ы1иГгекая расти «елыюегь

Рис. 7. Комплексы совок в южной части Антиливанского хребта. 1) Заболоченные и луговые участки. 2) Приречные леса. 3) Леса из вечнозелёного дуба. 4) Открытые участки среди леса. 5) Горные леса. 6) Горные степи. 7) Участки с альпийской растительностью. 8) Трагаканты. 9) Открытые участки среди леса. 10) Степи. 11) Сирийская пустыня.

4) В открытых местообитаниях среди леса на западном склоне - унимодальные летние и осенние полифаги со средиземноморскими и широко-палеаркгическими ареалами, связанные с травянистой растительностью, а на восточном склоне - унимодальные осенние полифаги на травянистой растительности с ирано-туранекими ареалами.

5) В горных лесах обитают унимодальные осенние монофаги на листопадных дубах и розоцветных, распространенные так же и на юге лесной зоны Европы.

6) В горно-степных местообитаниях западного склона - унимодальные раннелетние и осенние средиземноморские и ирано-туранские полифаги, связанные с травянистой растительностью.

7) В альпийских местообитаниях - унимодальные раннелетние полифаги с горносредиземноморскими ареалами на травянистой растительности.

8) В сообществах трагакантов - унимодальные раннелетние и осенние подгрызающие совки со средиземноморскими и ирано-туранскими ареалами.

9) В открытых местообитаниях среди леса на восточном склоне - унимодальные осенние полифаги на травянистой растительности с ирано-туранскими ареалами.

10) В степях предгорий восточного склона - унимодальные ранневесенние и осенние полифаги с ирано-туранскими ареалами на травянистой растительности.

11) У подножья восточного склона в Сирийской пустыне - унимодальные ранневесенние (монофаги) и осенние (полифаги) с сахаро-синдскими ареалами на эфемерной растительности.

6.3..3. Сравнение видового состава западных склонов Ливанского и Антиливанского хребтов

Реконструкция вертикального распределения совок на Ливанском хребте основана на анализе материалов, собранных Бетинским-Зальцем (Bytinski-Salz) в 1950 - 60-х годах в Ливане и публикаций Уилче (Wiltshire, 1940; 1952), Эдисона и Уилче (Ellison and Wiltshire, 1939) и Тальхука (Talhouk, 1997). Растительные ассоциации и высотные

пояса наветренного склона Ливанского хребта (по Ramadan-Jaradi & Ramadan-Jaradi, 1999) соответствуют таковым на наветренном склоне Антиливанского хребта.

Отличия между хребтами проявляются в фауне предгорий и высокогорий. На Ливанском хребте отмечено 43 вида совок, не найденных на Антиливанском хребте. В высокогорьях Ливанского хребта отмечено 14 видов, отсутствующих в высокогорьях Антиливана. Преимущественно это горно-средиземноморские и широко распространённые в Палеарктике виды. В высокогорьях Антиливана пойман 21 вид, не отмеченный на Ливанском хребте. Большинство этих видов ирано-туранского происхождения.

В предгорьях Ливанского хребта большая площадь влажных биотопов по сравнению с Антиливаном. Поэтому, в предгорьях Ливанского хребта луговых и болотных видов значительно больше, в предгорьях Антиливана. В фауне высокогорий Антиливанского хребта превалируют ирано-туранские виды (79 %), тогда как на Ливанском хребте их всего 31 %. Такая разница связана с высоким уровнем увлажнения и меньшей сезонной амплитудой температур на наветренном склоне Ливанского хребта, по сравнению с континентальными и засушливыми вершинами Антиливана.

6.4. Преобладание подгрызающих совок - характерная особенность высокогорий

Характерной чертой обоих высокогорий является повышенное количество видов подгрызающих совок. Это происходит вследствие появления здесь видов специфических горных родов таких, например, как Chersotis и Dichagyris. Расцвет подгрызающих совок в горах, вероятно, связан с повышенной плотностью корней растений в почве. Стебли горных растений укорочены и прилегают к земле, а корневая система сильно развита и образует единую сеть для препятствования водному смыву на крутых горных склонах.

Глава 7. ОСОБЕННОСТИ ЛАНДШАФТНО-БИОТОПИЧЕСКОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ СОВОК

В ЮВС выделены три ландшафтных района (глава 1.2.) в пределах, которых описано 25 биотопов. За основу выявления отдельных биотопов принято геоботаническое

описание (Danin, 1988). Эта схема дополнена нами выделением ряда местообитаний, характеризующихся наличием специфических видов совок. Для всех выделов указаны специфические виды совок, встречающиеся только в этом биотопе, а так же виды, находящиеся на окраине их ареалов и эндемики ЮВС. Рассматриваются трофическая специализация и время лёта специфических видов.

Глава 8. ЦЕНТРЫ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ СОВОК В ЮВС

8.1. Распределение видов, находящихся на окраине своего ареала по биотопам

Поскольку ЮВС расположено на границе трёх подобластей, почти половина видов совок здесь (294/634 - 46,4 %) находится на окраине своего ареала. Для сравнения, на территории соседних стран доля таких видов гораздо ниже. Например, в Турции -11,4%, в Ираке - 6,2%, в Саудовской Аравии и Египте - 7,8%. Согласно пограничному положению ЮВС, большинство маргинальных полуляшш представлено средиземноморскими видами (98 видов - 33,3 %), ирано-туранскими (93 - 31,6 %) и сахаро-синдскими (103 - 35 %). Для 86 видов в ЮВС отмечены популяции, далеко отстоящие от границ основного ареала (т.е. эксклавами).

Процент видов находящихся на окраине их ареала в различных биотопах составляет от 21,7% до 90,9% (рис. 8). Характерно, что большинство этих же видов являются специфическими для биотопов, которые они населяют. Это связано с тем, что выраженность экологических границ между различными биотопами на границе ландшафтных районов увеличивается (Safriel et al., 1994).

Анализ карты распределения биотопов с повышенным количеством видов на окраине их ареала и эксклавов показывает, что в пределах ЮВС они концентрируются либо в горных системах, либо в рифтовой долине (рис. 9). Все новые для науки виды обнаружены там же. Для многих видов описанных из ЮВС в XIX и XX веках, типовое местонахождение указано не определённо (например «Palestine»). Но для 56 видов оно известно с точностью до ближайшего населённого пункта.

эихэмшскЦ

эимэьиЫеэи-еи еиаойит см см 1Л см г-

эимйоисниэсииэйэ я го <т> см го к/) см см кЛ г«-. КО •ч- -

8ИяэнЕ(!Л1-оне<!и - см ^Г) иэ см т— <м - ■ч- -

эихэй'низ-ойехеэ - см г> IX) со о т— сч СП

% еивайе энвймо ен «9 со <■4 «о тг I4» см СП од ш со г— «о во сэ <п см N. «о 00 со' со да со 8 (V 3 СО Г^

еьгЕэйе энейко ен «г* ГО см СМ иг> см Ь— ь- со см со со со о ш О -

эиизэкифиЬэиз СО СО <г> со ем см о го см N. СМ о см со см г- у >х> - со со -

о 5 ко га о л н £ в 1 1, Горные леса] 2 и 8 пз *> го ! 2. Приречные леса*! I 4. Парковые (редкостойные) леса! \ 5, Лесостепь] «3 > с <6 й и § то 2 а з X к 8 С 1 8. Кустарник ковая полустепь! ! 9. Степи! 1 10. Горные степи] I 11. Трагаканты! ! 12. Участки с альпийской растительностью] I 13, Полупустыни] | 14* Пустыни аллювиальные*] \ 15. Пустыни глинисто-каменистые средневысотные"! | 16. Скалистые участки в глинисто-каиеннстых пустынях*| I 17. Пески прибрежной полосы Средиземного моря*| I 18. Песчаные участки на дне рифтовой долины*! 1 г а» о 2 Й Я § X V о Е X а т и а С СП I 20. Кальцефитные биотопы"! ! 21. Прибрежные бопота*|

Рис. 8. Количество специфических видов, видов на окраине ареала и их биогеографические характеристики. Биотопы отсортированы соответственно убыванию процента видов на окраине их ареала. Биотопы с более, 70% видов на окраине их ареала помечены жирным шрифтом. Ландшафтные районы: С - средиземноморский, ИТ - Ирано-Туранский, СС - Сахаро-Синдский.

Все эти виды так же были обнаружены либо в Ливанских горах - 16 видов, либо на склонах Антиливанских гор - 12 видов, либо в рифтовой долине и её окрестностях (Jerusalem, Jericho) - 28 видов. Несмотря на равномерное обследование территории Израиля, и Иордании в последние 18 лет, все 22 вида, описанных нами, так же были обнаружены в пределах рифтовой долины, или на хребте Антиливан.

8.2.Рефугиальные комплексы 8.2.1. Горные системы

Анализ вертикального распределения бабочек в различных горных системах Центральной Европы и Средиземноморья показал, что наибольшее видовое богатство приходится на нижние или средние высоты (Claridge, Singharao, 1978: Sanchez-Rodriguez, Baz, 1995). По мере подъёма уменьшается число неспециализированных горных видов, соответственно, увеличивается количество специализированных. При этом общее количество видов в высокогорьях снижено в связи со специфичностью условий. В отличие от таких горных систем, в горах ЮВС обшее количество видов бабочек в высокогорьях не только не снижается, но даже увеличивается.

Такая особенность рассматривается как следствие смещения видов из низких высотных поясов на вершины из-за климатических флуктуации. В ЮВС этот процесс усложняется различиями между западными и восточными склонами одних и тех же горных хребтов. На западных (наветренных) склонах зональность ранжируется от предгорных лугов до пояса трагакантов и альпийской растительности, а средние высоты служат убежищем для видов со средиземноморскими или широкими палеарктическими ареалами. На восточных (подветренных) склонах зональность ранжируется от Сирийской пустыни до горных степей и фауна меняется от сахаро-синдской до ирано-туранской (рис. 7). Поэтому, на вершинах гор в полной мере представлены специализированные виды высокогорий, как средиземноморской, так и ирано-туранской фауны.

Для 73.1 % видов специализированной горной фауны вершины Ливанского и Антиливанского хребтов являются окраиной их ареала. Этот феномен проявляется и на родовом уровне. Например, все 7 отмеченных в ЮВС видов горно-средиземноморского рода Chersotis не встречаются южнее этих хребтов. Для 17 из 25 видов горного, пре-

имущественно ирано-туранского рода Dichagyris, это также южная граница ареала. Остальные виды этого рода продвигаются на юг по вершинам сухих гор. Они отмечены на вершинах Иудейских гор, высоком Негеве (Мицпе Рамон) и 4 вида доходят вплоть до гор южного Синая (Санта Катарина - 2800 м). В зоне трагакантов в замкнутых долинах концентрируется альпийская растительность и здесь же встречается большинство специализированных горных видов рода Hadena, для которых эти долины также становятся южной окраиной ареала.

В горных степях ЮВС большая часть специфических видов так же находятся на южной окраине их ареала. Севернее, в центрах их ареалов они широко распространены в низинных травянистых биотопах, но по мере продвижения на юг поднимаются в горы. Например, это ряд обычных лесостепных европейских видов: Hadena compta, Lygephila Insoria, и даже несколько известных вредителей овощных и зерновых культур в Пале-арктике: серая зерновая совка - Apamea anceps, совка восклицательная Agrotis exclamationis.

Западные склоны приморских хребтов являются южным форпостом для большинства средиземноморских моно- и олигофагов, развивающихся на деревьях. Среди них, виды связанные с розоцветными деревьями и кустарниками, как например все виды подсемейства Psaphidinae, Catocala hymenaea, Tiliacea cypreago и другие. Для видов развивающихся на листопадных дубах это также южная окраина ареала. Это виды рода Dichonia, Maraschia grisescens, Rileyiana fovea, Scotochrosta pulla и многие другие.

В приречных лесах у подножия западных склонов большинство видов так же находится на южной окраине их ареала. По большей части, это виды обычные в умеренных областях Европы и Азии, развивающиеся на тополях и ивах. Как, например виды родов Orthosia, Acronicta, Craniophora, Lithophane, а также виды рода Egira, связанные преимущественно с платанами.

По внутриконтиненталыюй цепи гор (от Антиливана в Сирии до гор Эдом в южной Иордании) прослеживается ещё одна граница распространения видов. Здесь исчезает ряд ирано-туранских видов, которые не переходят через рифтовую долину в Средизем-

номорскую (прибрежную) часть ЮВС. Например, это Eicomorpha antigua, Cucullia hemidiaphana, Caradrina belucha и Tarachephia ¡meberi.

8.2.2. Рифтовая долина

Рифтовая долина является северной частью Большого Африканского разлома, и опускается в районе Мёртвого моря на 420 м ниже уровня мирового океана. Множество пустынных видов в ЮВС встречаются только узкой полосой по дну этой долины. Из 55 специфических видов, населяющих эту долину, большинство так же находятся на окраине их ареала. Часть из них - псаммофилы из внутренних районов Сахары, как например виды родов Anumeta, Anydrophila, Eremodrina, или виды обычные для лёссовых почв Аравийского полуострова, как например пустынные виды рода Agroíis, Polymixis juditha, Р. lea, Р. aegyptiaca, Diadochia stigmatica и другие.

Своеобразной смесью различных фаун являются пресноводные оазисы в рифтовой долине. Здесь большинство специфических видов также находятся на окраине своего ареала. Часть из них - типичные обитатели оазисов в пустынях Африки и Аравийского полуострова, например: Condica palaestinensis, Arenostola deserticola, Rhabdophera arefacta, другие типичны для эфиопской фауны, как например виды рода Ulotrichopus.

8.2.3. Побережье Средиземного моря

На побережье маргинальные популяции видов обнаружены в двух типах биотопов. Один из них, орошаемые парки скверы и газоны в городах и населённых пунктах, где обычны виды, интродуцированные из тропической Африки и Индии. Другой - песчаные дюны со своеобразной псаммофильной фауной распространённой от песков Андалузии вдоль южного побережья Средиземного моря.

8.3. Климатические ритмы и видовое разнообразие совок

Дизъюнкция ареалов совок ЮВС возможно происходила при чередовании периодов потепления и похолодания климата в течение последних 3-5 миллионов лет (четвертичный период). Периоды наступления ледников связаны в ЮВС и Сахаре с периодами

')кскла»ы С - среди земноморских вилок

Мест обнаружения

ЛП/КШ 1ЮНЫХ Л'1Я НЙУКН

л,

"и

'Ь'Г

Ж А

т.

и №

л »

Г"

Г Г?

11 - ираио-туранских видов 1перемещения X - сахаро-емнлекнх пило» различных фаун

У,

•ш1

п.ноткиьные

'С

}//;.ВН периоды

\ '

1шг«р11.1юв№ыы1ыс ьяиь

Ж )

«пшсрплм .периоды

: Ш

"I вГч

щ •

ад

Ч ¡Фь

Рис. 9. Места находок новых видов, эксклавы и вероятные пути исторических миграций различных ареалогических групп.

увеличения осадков (плювиальные периоды), а отступления ледников - с иссушением (интерплювиальные периоды) (Смит, 1990).

Чередование ряда плювиальных и интерплювиальных периодов приводило к тому, что на территорию ЮВС попадали попеременно как европейские виды (в плювиальные периоды), так и виды сахарского и эфиопского происхождения (в интерплювиальные периоды). Беспрепятственному перемещению фауны способствовало меридиональное направление горных хребтов и рифтовой долины соответствующее направлению изменения климатического градиента. При этом горы и рифтовая долина становились своеобразными ловушками для видов, у которых по ЮВС проходила граница ареала. В случае исчезновения вида в пределах его основного ареала, эти структуры становились его единственным местообитанием.

Для северных видов возможность сохранения в период иссушения предполагала смещение в более влажные и прохладные высокогорья. Горные леса, вероятно, оказались рефугиумами древнего пояса западно-палеарктических широколиственных лесов, поскольку именно ЮВС было в наименьшей степени затронуто оледенением (Абатуров, 2007).В пустынной части рифтовой долины периоды увлажнения способствовали проникновению с юга эфиопской фауны, а периоды иссушения - проникновению аравийской и сахарской фаун. Эта часть долины в продольном профиле представляет собой свод (рис. 9 «Пути перемещения различных фаун»). Южное крыло свода начинается от уровня мирового океана (северная оконечность Красного моря), северное - на 420 м ниже уровня океана (Мёртвое море), а центральная часть приподнята на 350 м над уровнем моря (в районе мошава Фаран). Поэтому, «отступление» пустынной фауны в периоды увлажнения и похолодания в рифтовой долине происходило не на юг, а на север - в более низкий и жаркий район Мёртвого моря.

Анализ фауны совок на разных крыльях свода выявил отличия по ряду псаммо-фильных видов совок. Только на южном крыле свода встречаются: Апите1а Ы1%егй, 1909, Лпите!а сеэНя, Ос1оп1еИа с1ар!тас1ерап5ае, ВонгБШа 1Шюху1еа . Только на северном крыле свода встречаются: БсувюсеМгорш еЬегИ, Лпус!гор1п1а зШеЬеН, Апите1а ¡рИоШ, ЛпитеЬз 1кпке1 и ряд других.

Глава 9. ИЗМЕНЕНИЯ ФАУНЫ СОВОК ЮГО-ВОСТОЧНОГО СРЕДИЗЕМНОМОРЬЯ В ТЕЧЕНИЕ ПОСЛЕДНИХ 150 ЛЕТ. РЕДКИЕ И ЛОКАЛЬНЫЕ ВИДЫ

9.1. Изменение видового состава совок в течение последних 150 лет

Сборы совок в ЮВС начались ещё в середине XIX столетия, и большая часть старинного материала хранится в музее естественной истории при Тель-авивском университете. На основании анализа коллекционного материала прослежены изменения в фауне совок, произошедшие в течение последних 150 лет. Для некоторых видов отмечено увеличение встречаемости, для других - снижение. Риск исчезновения многих популяций совок в ЮВС крайне велик в связи с возрастающей хозяйственной деятельностью человека, в особенности это относится к видам на окраине их ареала.

Соответственно типу ареала и особенностям биологии выделены 3 группы исчезнувших видов, а так же видов ставших крайне редкими.

1. Виды, встречающиеся на вершинах гор. Ряд видов, обычных в горах, в действительности не являются специализированными горными. Это средиземноморские и широко распространенные палеарктические виды, поднимающиеся в горы только на южной окраине их ареала. Такие виды встречаются в поясе горных лесов, обычно на дне каньонов. Некоторые из них не регистрировали уже много лет, как например Еихоа nigrofusca и Ochropleura leacogaster, пойманные в последний раз в 1960. Некоторые стали крайне редкими, как например - Dichagyris flammatra, Еихоа conspicua, Noctua interjecta. Серая зерновая совка была поймана в ЮВС последний раз в 1998 г. на вершинах хребта Антиливан. Исчезновение этих видов может быть связано с общим потеплением климата.

2. Луговые виды. Некоторые из них, обычные в сборах середины прошлого века, также исчезли. Так, например Acontia trabealís, Abrostola clarissa уже многие годы не попадают в ловушки. Крайне редкой и локальной стала Acontia titania, что связано, вероятно, с исчезновением лугов.

3. Степные виды. Некоторые из этих видов исчезли, или стали крайне редкими. Большая их часть на склонах рифтовой долины (в верхней части Иудейской пустыни, в Иорданской долине). Это 2 вида рода Euchalcia - Е. emichi и Е. augusta, а так же Agrotis

margelanoides, Metopoceras felicina, Cacullia santonici, Omphalophana anatolica и Rhyacia arenacea. По всей вероятности, исчезновение этих, видов связано с сельскохозяйственным освоением этих территорий. Три степных вида были пойманы по одному экземпляру ещё в XIX веке и уже тогда были, вероятно, крайне редкими. В настоящее время судьбу их трудно оценить. Это: Pamparama acuta, Recophora beata и Cleonymia opposita. Ещё один вид - Cryphia amseli известен только в одном экземпляре из окрестностей Мёртвого моря (Иерихон).

Большинство новых видов, описанных в последние годы, по всей вероятности являются эндемиками ЮВС. Ни один из них пока не найден в соседних странах. По большей части - это редкие виды, однако есть и весьма обычные, но локатьные. Это, например: Odontelia daphnadeparisae - псаммофил из пустыни Арава, 2 степных вида обычных в октябре в окрестностях Тибериатского озера: Polymixis steinhardti и Episema tamardayanae. В разделе рассматриваются особенности биологии, распространение и уровни численности этих видов.

9.2. Влияние выпаса скота на видовой состав и численность совок

В последние десятилетия природа ЮВС существенно изменилась под воздействием хозяйственной деятельности человека. Исчезли, или сохранились только в заповедниках и национальных парках некоторые биотопы присущие ЮВС. Это прибрежные болота, луга, приречные леса. В связи со строительством гостиничных комплексов катастрофически сократилась площадь прибрежных песков. Из-за сельскохозяйственного освоения пустыни Арава сократилась площадь песчаных участков на дне рифтовой долины. Наиболее обычным типом воздействия на природу в ЮВС является выпас скота (прежде всего коз и овец).

Влияние выпаса скота на различные сезонно-фаунистические комплексы совок было прослежено в Иудейской пустыне. Выделено 3 комплекса, а) не специализированные мультимодальные виды; специашзированные степные представлены 2-мя группами б) унимодальными весенними видами и в) унимодальными осенними. Количество муль-тимодальных видов на участках с выпасом скота в целом за год снизилось на 18,2% (табл. 5), а унимодальных - осенних - на 22,7%.

Таблица 5

Влияние выпаса скота на количество видов (процент снижения числа видов).

Участки Мультимодальные Унимодальные Всего

Весенние Осенние

Без выпаса 44 72 97 213

С выпасом 36 (18,2%) 18(75%) 75 (22,7%) 129(39%)

Наибольшее влияние выпас скота оказал на весенние унимодальные виды, снизив их численность на 75%. В первую очередь, пострадали виды, развивающиеся на злаках (Роасеае), это виды родов: АморЫ1а, Ьеисата, \tythimna, Аратеа и на гвоздичных (СагуорЬуНасеае) - родов Нас1епа, ЕШегр1а и Л'г/епЛ'у.

Для территории ЮВС характерно большое количество поселений с регулярно-орошаемой садово-приусадебной растительностью. Сравнение фауны совок в поселениях и их окрестностях (табл. 6) показало, что все 40 выявленных мультимодальных вида встречаются в обоих местообитаниях, по крайней мере, весной и осенью. С июля по сентябрь - когда травянистая растительность в природе высыхает, мультивольтинные виды практически исчезают в окрестностях поселений, а в самих поселениях их численность возрастает. Количество унивольтинных осенних видов несколько выше в окрестностях, чем в самом поселении. Это происходит за счёт подгрызающих совок видов родов Хе$Иа и Ечхоа. Наибольшие отличия между местообитаниями отмечены для унивольтинных весенних видов. В поселениях не зарегистрированы виды подсемейства ОпсоспегшсНпае - обитатели каменистых склонов и виды приречных лесов (рода АсгопШа, Egira, О/Лсш'а).

Таблица 6

Сравнение видового состава совок в поселениях и их окрестностях (процент снижения числа видов).

Участки Мультимодальные Унимодальные Всего

Весенние Осенние

Окрестности 40 39 76 155

Посёлок 40 (0%) 6 (84,6%) 58 (23,7%) >5 (32,3%)

Глава 10. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ВРЕМЯ ЛЁТА ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ СОВОК В ЮВС

В главе приводятся ареалогические и экологические характеристики для всех 634 видов ЮВС. Распространение, характерные биотопы, сроки лёта в различных биотопах, а также кормовые растения для каждого вида приводятся на основании собственных данных для Израиля, Иордании и Синая (Kravchenko, Hausmann & Müller, 2006). Аналогичные данные по Ливану и Сирии приведены на основании анализа коллекционного материала из Музея Естественной Истории в Тель Авиве, различных Европейских музеев и литературных данных.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

У совок имеются специальные адаптации биологии развития. Они позволяют им освоить широкий спектр экологических ниш, различающихся по гидротермике и ресурсной базе, и поддерживать в них стабильное присутствие. В ЮВС отмечено высокое фаунистическое разнообразие и плотность населения совок. Многие виды -актуальные вредители сельскохозяйственных культур. Изучение закономерностей пространственного распределения совок и особенностей циклов их развития в разных типах экосистем представляют интерес для оценки адаптационного потенциала, а также для разработки методов контроля вредителей культурных растений.

ВЫВОДЫ

1. В результате фаунистических исследований в ЮВС было выявлено 634 вида совок, относящихся к 27 подсемействам, 34 трибам и 213 родам.

2. Высокое обилие видов объясняется тем, что юго-восточное Средиземноморье расположено на стыке трёх фаунистических подобластей: Средиземноморской, Сахаро-Синдской и Ирано-Туранской. Благодаря сильной расчленённости рельефа, большой амплитуде высот, различной экспозиции склонов по отношению к солнечному свету и ветровому переносу влаги, виды с различными экологическими требованиями находят здесь условия, подходящие для их существования.

3. Выявлены четкие границы фаунистических подобластей хорошо прослеживаются в пределах юго-восточного Средиземноморья и соответствуют трём различным типам климата, трём фитогеографическим зонам с различным биогеографическим составом растений, а так же трём биогеографически различным фаунам совок. Показано, что на границах между подобластями преобладают виды совок с крайне широкими ареалами, в большинстве своём полифаги, приуроченные к нарушенным местообитаниям, что соответствует неустойчивому видовому составу растений на этих границах.

4. Соответственно пограничному положению между подобластями, в фауне ЮВС повышенное количество видов находится на окраине их ареалов (42,1%), и часто представлены популяциями, далеко отстоящими от границ их основного ареала (эксклавами). Эти же виды являются специфическими для отдельных биотопов, в связи с увеличением гетерогенности среды на границах между крупными биогеографическими выделами.

5. Повышенное количество эксклавов связано с особенностями генезиса фауны ЮВС, связанными с структурой ландшафтов: меридиональное направление гор и рифтовой долины разрешает беспрепятственное перемещение фауны в север-южном направлении и миграции между горными склонами и рифтовой долиной при вековых колебаниях климата.

6. Адаптация сезонных циклов развития совок состоит в синхронизации периода развития гусеницы с периодом массовой вегетации кормового растения. Выявлены две

стратегии, позволяющие осуществить эту цель. Ранневесенние виды откладывают яйца избирательно - на свои кормовые растения в начале периода их вегетации. Это виды-специалисты, олиго- или монофаги, их пространственное распределение агрегированное, поскольку соответствует пространственному распределению их кормовых растений. Осенние виды откладывают яйца задолго до периода активной вегетации растений. Это виды-генералисты откладывающие яйца не избирательно на сухие растения. Такая стратегия предполагает полифагию, а пространственное распределение таких бабочек весьма однородно.

7. Анализ динамики разнообразия совок за последние 100-150 лет показал, что снижение числа видов происходит за счёт Средиземноморских и широко распространенных палеарктических видов, поднимающихся в горы на окраинах их ареалов, а так же за счёт уменьшения числа луговых видов. Вероятно, в обоих случаях причиной их исчезновения является глобальное потепление.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

Публикации в периодических изданиях (выделены издания из списка ВАК РФ)

1. Кравченко В.Д., 1981. Взаимосвязь между лётом на свет и мобильностью у Helicoverpa armígera Hb. (Lepidoptera: Noctuidae). Зоологический журнал, 9 (8): 12671269.

2. Кравченко В.Д., 1981. Ночная активность Helicoverpa armígera Hb. Зоологический журнал, 60(11): 1640-1644.

3. Булеза В.В., Мытус Э.Р., Ковалёва А.С., Каган М.З., Кравченко В.Д. и Апасов С.Г., 1983. Хлопковая совка (Helicoverpa armígera Hb.). Лёт самцов на компоненты полового феромона. Доклады Академии Наук СССР, 272 (1): 244-247.

4. Кравченко В.Д., 1984. Поведение хлопковой совки (Helicoverpa armígera Hb.) в естественных условиях. Зоологический журнал, 63 (5): 682-686.

5. Кравченко В.Д., 1984. Влияние освещения на ритм призывной активности Helio-this viriplaca L.: Noctuidae. Зоологический журнал, 63 (6): 937-940.

6. Кравченко В.Д., 1985. Влияние возраста на ритм репродуктивной активности у

(Heliothis armigera Hb. Noctuidae). Известия Азербайджанской Академии Наук. 3, 5459

7. Кравченко В.Д., 1986. О связи между мобильностью и лётом на свет у ночных бабочек. Зоологический журнал, 65 (6): 859-866.

8. Кравченко В.Д., 1987. Суточный ритм лёта трёх подгрызающих видов совок (Lepidoptera: Noctuidae) к синтетическим половым аттрактантам в Азербайджане. Зоологический журнал, 66 (9): 1421-1423.

9. Pavliiek, Т., Chikatunov V., Kravchenko V.D., Zahradnik P. & Nevo A., 1999. New records of deathwatch beetles (Anobiidae) from Israel. Zoology in the Middle East. 17: 7778.

10. Kravchenko V.D., Hacker H., & Nevo A., 2001. List of Noctuoidea (Lepidoptera) collected in Israel. Esperiana. 9: 459-474.

11. Hacker H., Kravchenko V.D. & Yarom I., 2001. List of Noctuoidea (Lepidoptera) collected in Arava (Israel) with faunistical and ecological comments. Esperiana. 9: 515-534.

12. Gershenson Z., Kravchenko V.D., Pavliiek T. & Nevo A. 2001: New records of Yponomeutoid moths in Israel (Lepidoptera: Yponomeutidae, Plutellidae, Argyresthiidae). Mitteilungen des Internationalen Entomologischen Vereins. 26, 3/4: 147-153.

13. Kravchenko V.D., Pavliiek Т., Chikatunov V. & Nevo A., 2002, a. Seasonal and spatial distribution of butterflies (Lepidoptera: Rhopalocera) in"Evolution Canyon", Lower Nahal Oren, Mt. Carmel, Israel. Ecologia Mediterranea. 28/1: 98-112.

14. Kravchenko V.D., Hacker H. & Nevo A., 2002, b. "Evolution Canyon" model: Inter-slope differences in Noctuidae (Lepidoptera) of two canyons in Carmel and Galilee mountains, Israel. Esperiana. 9: 451-458.

15. Kravchenko V.D., Hacker H. & Nevo A., 2002. "Evolution Canyon" model: Inter-slope differences in occurrence of Noctuidae (Lepidoptera) of two canyons in Carmel and Galilee mountains, Israel. Israel Journal of Zoology (в настоящее время - Israel journal of ecology & evolution). 48(2):178- 183.

16. Mandelik, Y., Davan Т., Chikatunov V., & Kravchenko V.D., 2002. Measuring species diversity: sampling effort for beetles, moths and vegetation of the San-San Nature Reserve. Israel Journal of Zoology (в настоящее время - Israel journal of ecology & evolution). 48(2):174- 186

17. Pavlicek Т., Sharon D., Kravchenko V.D., Saaroni H. & Nevo A., 2003. Microclimatic inter slope differences underlying biodiversity contrasts in "Evolution Canyon", Mt. Carmel, Israel Journal of Earth Sciences. 52: 1-9.

18. Kravchenko V.D., Fibiger M., Mooser J. & Müller G.C., 2005. The Polymixis Hühner, [1820] genus-group of Israel, with description of one new species and one new subspecies (Lepidoptera, Noctuidae). Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterologia (SHILAP). 33 (132): 487-502.

19. Kravchenko V.D., Fibiger M„ Müller G.C. & Ronkay L„ 2005. The Cuculliinae (Lepidoptera: Noctuidae) of Israel. Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterologia (SHILAP). 33 (129): 83-95.

20. Kravchenko V.D., Fibiger M., Ronkay L., Orlova O., Mooser J., Chuang Li, Müller G.C., 2005. Plusiinae (Lepidoptera: Noctuidae) of Israel. Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterologia (SHILAP). 33 (132): 449-459.

21. Kravchenko V.D., Orlova O., Fibiger M., Ronkay L., Mooser J., Chuang Li, Müller G.C., 2005. The Heliothinae (Lepidoptera: Noctuidae) of Israel. Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterologia (SHILAP). 33 (131): 365-374.

22. Kravchenko V.D., Müller G.C., Orlova O. & Seplyarsky V., 2005. The Catocalinae (Lepidoptera: Noctuidae) of Israel. Russian Entomological Journal. 13 (3): 175-186.

23. Witt Т., Günter С., Kravchenko V.D., Miller M„ Hausmann A. & Speidel W„ 2005. A new Olepa species from Israel (Lepidoptea: Arctiidae). Nachrichtenblatt der Bayerischen Entomologen. 54 (3/4): 101-115.

24. Müller G.C., Kravchenko V.D., Speidel \V., Hausmann A., Ortal R., Miller M., Orlova, O. & Witt Т., 2005. The distribution, phenology, ecology, behaviour and conservation issues of the new Israeli tiger moth Olepa schleini (Lepidoptera: Arctiidae). Mitteilungen der Münchener Entomologischen Gesellschaft. 95: 19-30.

25. Müller G.C., Kravchenko V.D., Speidel W., Hausmann A., Orlova O., Toledo J. & Witt T., 2005. Description of early stages and laboratory breeding of Olepa schleini (Lepidop-tera: Arctiidae). Mitteilungen der Münchener Entomologischen Gesellschaft. 95: 11-18.

26. Müller G.C., Kravchenko V.D., Chuang Li, Mooser J., Orlova O., Speidel W., Witt T., 2005. TheNolidae (Lepidoptera) of Israel. Atalanta. 36(1/2): 248-256.

27. Müller G.C., Kravchenko V.D., Phillips A., Shwar-Tzachor R. & Beniamini D., 2005. The first record of the Eremic Lycaenid Deudorix livia (Klug, 1834) in Europe. Atalanta. 36(1/2): 109-112, plates 379, 380

28. Eitschberger U., Kravchenko V.D., Chuang Li, Speidel W., Witt T. & Müller G.C., 2005. Zwei neue Hemaris Dalman, 1816-Arten (Subgenus Mandarina Eitschberger, Danner & Surholt, 1998) aus dem Nahen Osten (Lepidoptera, Sphingidae). Atalanta. 36(1/2): 199-208.

29. Müller G.C., Kravchenko V.D., Chuang Li, Eitschberger U., Miller M., Orlova O., Speidel W., Witt T., 2005. The Sphingidae of Jordan: Distribution, Phenology & Ecology. Atalanta. 36(1/2): 209-220.

30. Müller G.C., Kravchenko V.D., Chuang Li, Eitschberger U., Hausmann A., Miller M., Orlova 0., Ortal R., Speidel W.& WittT., 2005. The Hawk Moths of Israel: Distribution, Phenology and Ecology (Lepidoptera: Sphingidae). Atalanta. 36(1/2): 222-236.

31. Müller G.C., Kravchenko V.D., Chuang Li, Mooser J., Orlova O., Philips A., Speidel W. & Witt T„ 2005. TheNotodontidae (Lepidoptera) of Israel. Atalanta. 36(1/2): 237-247.

32. Kravchenko V.D., Orlova O., Fibiger M. & Müller G.C., 2006. The Noctuinae (Lepidoptera: Noctuidae) of Israel. Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterologia (SHILAP). 34 (136): 353-370

33. Fibiger M., Kravchenko V.D. D„ Mooser J., Li C. & Müller G.C. C., 2006. The species of the genus Episema Ochsenheimer, 1816 from Israel: Distribution, Phenology and Ecology; with taxonomical notes and the description of two new species (Lepidoptera: Noctuidae). Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterologia (SHILAP). 34 (136): 383-394

34. Kravchenko V.D., Müller G.C., Fibiger M„ Mooser J. & Ronkay L., 2006. A new Euchalcia Hübner, [1821] species from Israel (Lepidoptera, Noctuidae, Plusiinae). Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterologia (SHILAP). 34/136: 345-352

35. Fibiger M„ Kravchenko V.D. D„ Li C., Mooser J. & Müller G.C. C„ 2006. A new species in the genus Pseudohadena Alphéraky, 1889 from Israel (Lepidoptera: Noctuidae, Xyleninae). Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterologia (SHILAP). 34 (136): 337-343

36. Kravchenko V.D., Orlova O., Fibiger M., Mooser J., Chuang Li & Müller G.C., 2006. The Acronictinae, Bryophilinae, Hypenodinae and Hypeninae (Lepidoptera: Noctuidae) of Israel. Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterologia (SHILAP). 34 (135): 255264

37. Müller G.C., Gyulay M., Ronkay G., Ronkay L„ Speidel W„ Kravchenko V.D., Mooser J. & Witt T., 2006. The Drepanoidea of Israel: Distribution, Phenology and Ecology (Lepidoptera: Thyatiridae and Drepanidae), with description of a new species. Entomofauna. 27: 57-76

38. Müller G.C., Kravchenko V.D., Chikatunov V., Ortal R., Orlova 0., Chuang Li, Witt T., Speidel W., Mooser ]. & Hausmann A., 2006. General aspects of the Israeli Light-trap Network concerning Coleóptera. Esperiana. 12: 281 - 288

39. Kravchenko V.D., Hausmann A. & Müller G.C. 2006. Deserticolous Noctuidae from Israel: New host plant records and description of larval habitats (Lepidoptera: Noctuidae). Mitt. Münch. Ent. Ges. (Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesellschaft). 96: 27-40

40. Kravchenko V.D., Fibiger M., Mooser J., Junnila A. & Müller G.C., 2007. The Eublemminae (Lepidoptera: Erebiidae) of Israel. Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterologia (SHILAP). 35 (140):513-519

41. Kravchenko V.D., Fibiger M„ Mooser J„ Junnila A. & Müller G.C., 2007. The Ha-deninae (Lepidoptera: Noctuidae) of Israel. Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterologia (SHILAP). 35 (140): 441-454

42. Kravchenko V.D., Fibiger M., Mooser J., Junnila A. & Müller G., 2007. The Tribes Prodenini and Caradrinini (Lepidoptera: Noctuidae: Xyleninae) of Israel. Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterologia (SHILAP). 36 (141):133-143

43. Kravchenko V.D., Fibiger M., Mooser J., Junnila A. & Müller G., 2007. The Israeli species of the subtribe Xylenina (Lepidoptera: Noctuidae, Xyleninae). Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterologia (SHILAP). 36 (141): 9-17

44. Mandelik Y„ Dayan T„ Chikatunov V. & Kravchenko V.D., 2007. Realibility of a Higher-Taxon Approach to Richness, Rarity, and Composition Assessments at the Local Scale. Conservation Biology. 21 (6): 1506-1515

45. Miller M., Müller G.C., Kravchenko V.D., Vernon K., Matheson C., Hausmann A., 2007. DNA-based identification of Lepidoptera larvae and plant meals from their gut content. Russian Entomological Journal. 15 (4): 427-432

46. Witt T.J., Kravchenko V.D.D., Speidel W„ Mooser J, Junnila A & Müller G.C., 2007. A new Amata species from Israel (Arctiidae, Syntominae). Nota lepidopterologica. 30 (2): 367 -373

47. Kravchenko V.D., Ronkay L., Speidel W, Witt T, Fibiger M, Rybalov L., Dawd M., Junnila A. & Müller G.C., 2007. Contribution to the Noctuidae (Lepidoptera) fauna of Ethiopia. Atalanta. 38,3/4: 385-393

48. Müller G., Kravchenko V.D., Ronkay L., Speidel W., Witt T., Mozer J. &, Zilli A., 2007. A new Odontelia Hampson, 1905 species from Israel (Lepidoptera, Noctuidae, Hadeni-nae). Entomologische Zeitschrift. Stuttgart 117 (6): 243-247

49. Kravchenko V.D., Fibiger M., Mooser J., Junnila A. & Müller G., 2008. Apameinae (Lepidoptera: Noctuidae) of Israel. Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterologia (SHILAP): 253-259

50. Müller G.C., Kravchenko V.D., Witt T„ Junnila A., Mooser J., Saldataitis A., Reshöft K., Ivinskis P., Zahiri R. & Speidel W., 2008. New inderwing taxa of the section of Catocala lesbia Christoph, 1887 (Lepidoptera, Noctuidae). Acta Zoologica Lituanica. 18 (1): 30-49

51. Kravchenko, Speidel \V., Witt T.J., Mooser J., Seplyarsky V., Aidas Saldaitis, Junnila A., Müller. G.C., 2008. A new species of Catocala from Israel (Lepidoptera, Noctuidae). Acta Zoologica Lituanica, 18 (2): 127-130

52. Kravchenko V.D., Müller G., 2009. Seasonal and spatial distribution of the Noctuidae (Lepidoptera) of the Arava Valley, Israel. Israel Journal of Entomology. 38: 19-34

53. Kravchenko, Witt, Speidel, Mooser, Junnila & Müller, 2009. The Eariadinae and Chloephorinae (Lepidoptera: Noctuoidea. Nolidae) of Israel: Distribution, Phenology and Ecology. Russian Entomological Journal. 18(2): 1-5

Главы в книгах:

54. Müller G.C., Kravchenko V.D. & Schiein Y„ 2005. Die Erforschung der Israelischen Lepidopteren Fauna. In Schoenitzer, К (ed.): Tiere und Kunst aus Israel. Berichte der Freunde der ZSM 2: 30-39. ISBN 3-00-017303-X

55. Müller G.C., Kravchenko V.D., 2005. Insektenforscher in Israel. In: Tiere und Kunst aus Israel. In Schoenitzer, К (ed.): Tiere und Kunst aus Israel. Berichte der Freunde der ZSM 2: 15-17. ISBN 3-00-017303-X

Книги:

56. Gershenson, Z.S., Pavlicek, T, Kravchenko, V & Nevo, E, 2006. Yponomeutoid Moths (Lepidoptera: Yponomeutidae, Plutellidae, Argyresthiidae) of Israel, Pensoft Series Faunistica 58, ISSN 1312-0174. Sofia-Moscow: 200pp.

57. Kravchenko, V.D., Fibiger, M., Hausmann A. & Müller G.C., 2007. The Lepidoptera of Israel, Vol. 1, Erebidae. Pensoft Series Faunistica 62, ISSN 978-954-642-287-3. Eds. by Müller, G.C., Kravchenko, V.D., Hausmann, A., Speidel, W., Mooser J. & Witt T.J. 167pp.

58. Kravchenko, V.D., Fibiger, M., Hausmann A. & Müller G.C., 2007. The Lepidoptera of Israel, Vol. 2, Noctuidae. Pensoft Series Faunistica 63, ISSN 1312-0174. Eds. by Müller, G.C., Kravchenko, V.D., Hausmann, A., Speidel, W., Mooser J. & Witt T.J. 320pp.

Подписано в печать 05.07.2010. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 3,02. Тираж 100 экз. Заказ 743. Типография УлГТУ, 432027, г. Ульяновск, ул. Сев. Венец, д. 32

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Кравченко, Василий Дмитриевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Район исследования - юго-восточное Средиземноморье.

1.1. Краткий физико-географический очерк и особенности природных условий.

1.2. Различные типы районирования.

Глава 2. История изучения фауны.

2.1. Фаунистические исследования в период до 1990 года.

2.2. Исследования биологии совок в период до 1990 года.

2.3. Изучение совок после 1990 года.

Глава 3. Материал и методика исследований.

3.1. Материалы.

3.2. Методика.

Глава 4. Фауна совок.

4.1. Таксономическая структура.

4.2. Ареалогический состав.

4.3. Сравнение ареалогического состава фаун сопредельных стран.

4.4. Основные тенденции в пространственном распределении совок.

4.5. Фауна переходных территорий.

Глава 5. Сезонные адаптации совок.

5.1. Сезонная динамика встречаемости и количество поколений.

5.2. Сезонные изменения таксономического и ареалогического состава совок.

5.3. Сезонность лёта как адаптация к циклу развития кормового растения.

5.4. Циклы развития совок в различных биотопах.

5.5. Широта спектра кормовых растений гусениц и периоды лёта.

Глава 6. Влияние рельефа на разнообразие видового состава совок.

6.1. Экспозиция склонов и ветровой перенос влаги.

6.2. Экспозиция склонов и освещённость.

6.3. Вертикальная зональность

6.3.1. Западный (наветренный) склон Антиливанского хребта.

6.3.2. Сравнение западного и восточного склонов Антиливанского хребта.

6.3.3. Сравнение видового состава западных склонов Ливанского и Антиливанского хребтов.

6.4. Преобладание подгрызающих совок - характерная особенность высокогорий юго-восточного Средиземноморья.

Глава 7. Особенности ландшафтно-биотопического распределения совок.

Глава 8. Центры видового разнообразия совок

8.1. Распределение видов, находящихся на окраине своего ареала по биотопам.

8.2. Рефугиальные комплексы.

8.2.1. Горные системы.

8.2.2. Рифтовая долина.

8.2.3. Побережье Средиземного моря.

8.3. Климатические ритмы и видовое разнообразие совок.

Глава 9. Влияние хозяйственной деятельности на видовой состав и численность совок.

9.1. Изменение видового состава совок в течение последних 150 лет.

9.2. Влияние выпаса скота на видовой состав и численность совок.

Глава 10. Распространение и время лёта отдельных видов совок.108.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна совок (Lepidoptera: Noctuidae) юго-восточного Средиземноморья: структура и ландшафтное распределение"

Актуальность темы исследования. В настоящее время зарегистрировано более 180000 видов чешуекрылых, объединенных в 4200 родов и 128 семейств (Kristensen, 1999). Семейству Noctuidae (совки) принадлежит около 35000 только описанных видов, а их возможная общая численность может достигать примерно 100 тыс. видов.

Среди систематиков и таксономистов существуют разные взгляды на филогению Macrolepidoptera (Poole, 1989; Fibiger, Hacker, 2005). Мнение специалистов относительно совокупности видов, входящих в семейство Noctuidae и составляющих его крупных таксономических единиц, остаётся стабильным, а недавняя попытка выделить из семейства совок целый ряд подсемейств в отдельное семейство Erebidae (Fibiger, Lafontaine, 2005) не находит поддержки у большинства специалистов. Только подсемейства Eariadinae и Chloephorinae, представленные в юго-восточном Средиземноморье в совокупности всего 13 видами (Kravchenko et al., 2009) недавно были выведены в семейство Nolidae и поэтому не рассматриваются в данной работе.

В отношении крупных таксонов внутри семейства в данной работе мы придерживаемся традиционных взглядов на систематику совок (Hacker, 2001). Однако определение филогенетических связей между таксонами и места совок в иерархии семейств Lepidoptera требует новых подходов и методов исследований. По мнению известного специалиста по таксономии совок Вольфганга Шпайделя «. понимание филогенетического родства между подсемействами совок, а так же связи совок с другими семействами находится все еще в младенчестве» (Spei-del et al., 1996a, стр. 219).

Представители семейства совок зарегистрированы во всех наземных биотопах. Они составляют наибольшую часть биомассы Lepidoptera, летящих на свет в песчаной пустыне (Объединённые Арабские Эмираты: Tigara, Osborne,

1999), европейской тундре (Финляндия: Mattila et al., 2006) и тропиках Борнео (Holloway, 2008). Благодаря высокой экологической пластичности, количество видов совок в отдельных местообитаниях, даже с экстремальными условиями, обычно составляет не менее сотни. Так, например, в окрестностях Мёртвого моря в пустыне Арава, где температура летом часто достигает 45-50 °С, зимой бывают заморозки на почве, а осадки не выпадают годами, нами обнаружен 141 вид Noctuidae (Kravchenko et al., 2009). Списки видов совок по отдельным странам включают до нескольких сотен видов, например 597 видов в центральной Европе (Nowacki, 1998), 666 - в Азербайджане (Алиев, 1984), 684 - в Предкавказье (Pol-tavskiy, Liman, 2002), 549 - в Израиле (Kravchenko et al., 2007а, 2007b).

Во всех экологических нишах совки находят необходимые ресурсы для существования. Дополнительным питанием бабочек являются нектар цветковых растений, сок фруктов и деревьев, жидкие экскременты животных и разлагающиеся остатки органического происхождения. От качества питания зависит плодовитость самок, и количество яиц варьирует от нескольких десятков до нескольких сотен. Однако, самки многих специализированных пустынных видов могут реализовать свой репродуктивный потенциал и без дополнительного питания.

Гусеницы совок обычно растительноядны. Листогрызущие гусеницы питаются открыто на листьях деревьев или травянистой растительности, но в засушливых районах большинство открытоживущих гусениц питаются только ночью, а днём скрываются в почве. Подгрызающие совки питаются корнями и приземными частями растений; в пустынях есть виды-эндофаги, гусеницы которых прячутся глубоко в почве, поедая корни растений, и вообще не выходят на поверхность. Есть виды, гусеницы которых живут внутри стеблей растений, другие специализируются на репродуктивных органах растений (бутоны, цветы, семена), на грибах и лишайниках. У видов подсемейства Eublemminae гусеницы плотоядны и питаются червецами и щитовками (Coccoidea), живущими на листьях плодовых деревьев. Пищевая специализация гусениц совок варьирует, от моно-фагии (на одном виде кормового растения) до широкой полифагии с питанием на нескольких сотнях видов растений из различных семейств.

Гусеницы некоторых видов совок широко известны как вредители сельскохозяйственных растений. Фактически, в списке вредителей любой из сельскохозяйственных культур есть совки. В большинстве своём это виды с широким спектром питания и более чем одним поколением в год. На территории бывшего СССР 149 видов совок считаются вредителями растений (Сухарева, 1999), что составляет 5% от общего числа их видов на этой территории. Немало вредящих видов совок отмечено и на территории ЮВС (Avidov, Harpaz, 1969; Gerling, Kugler, 1970-1973).

Цель и задачи исследования.

Изучение структуры фауны совок Юго-Восточном Средиземноморья, закономерностей их зонально-ландшафтного распространения и адаптаций к гидротермическим условиям аридного климата. s

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи.

1. Выявление видового состава совок Юго-Восточного Средиземноморья.

2. Ареалогический анализ региональной фауны ЮВС

3. Выяснение закономерностей пространственного (зонального и вертикально-поясного) распространения совок.

4. Выявление особенностей фауногенеза совок исследуемой территории.

5. Выяснение основных типов адаптаций жизненного цикла к фенологии кормовых растений и гидротермическим условиям местообитаний, а также основных принципов экологической дифференциации совок по ландшафтам и сезонам.

6. Мониторинг динамики разнообразия совок за последние 150 лет. Научная новизна работы.

1. Впервые составлен полный фаунистический список совок, включающий 634 вида (сгруппироавных в 27 подсемейств, 34 трибы и 213 рода). Из них 22 - новые для науки, 163 вида отмечены впервые для ЮВС. Проведена оценка таксономического разнообразия совок.

2. Зоогеографический анализ фауны совок ЮВС позволил выявить представителей ирано-туранской 26,1 %), средиземноморской 27,1 %), сахаро-синдской 24,1 %) и тропической фауны (~ 7,4%), а также виды, широко распространенные по всей Палеарктике 15,3%).

3. На основе анализа зонального и вертикально-поясного распределения совок, показано, что меридионально вытянутые хребты являются границей распространения средиземноморской и ирано-туранской фаун, Концентрация на вершинах гор специализированных высокогорных видов из обоих подобластей определяет резкое повышение видового разнообразия в альпийском поясе. 5. Впервые изучен характер биотопического распределения совок и спектры трофических связей гусениц; выявлены моно- и олигофаги, составляющие в различных биотопах от 56,3 до 74% видов. Установлено увеличение количества специализированных олигофагов в рефугиумах.

6. Впервые выявлены связи между типами сезонного цикла развития и широтой пищевого спектра гусениц.

7. Выявлены тенденции изменений разнообразия фауны совок за последние 150 лет в связи с климатическими и антропогенными факторами.

Теоретическая ценность и практическая значимость работы.

Проведен мониторинг биоразнообразия и биологическая индикация степени антропогенного влияния на естественные экосистемы. Полученные данные являяются теоретичсеокой основой организации мероприятий по охране природы Юго-Восточного Средиземноморья.

Практическая значимость работы определяется наличием среди совок большого количества видов вредителей сельскохозяйственных культур. Большинство таких видов широко распространено и встречается как в Юго-Восточном Средиземноморье, так и в России. Сравнение экологических характеристик одного и того же вида из разных регионов позволяет лучше понять его биологию, а соответственно и увеличить точность прогноза времени его появления и сезонных флуктуаций численности. Выявление кормовых растений и предпочитаемых биотопов в природных условиях позволяет оценить их численность и локализацию в природе, а также время сезонного перехода на сельскохозяйственные культуры. Понимание связей между фенологией вредителя и фенологией кормового растения даёт возможность более точно прогнозировать стратегию борьбы с насекомыми вредителями растений.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Фауна совок Юго-Восточного Средиземноморья обладает повышенным видовым разнообразием в связи с пограничным положением региона между тремя зоогеографическими подобластями: средиземноморской (27,2% видов), ирано-туранской (26,1%) и сахаро-синдской (24,1%). Из 100% (634 вида) совок Юго-Восточного Средиземноморья 8,5% являются эндемиками.

3. У совок впервые выявлены две альтернативные стратегии, позволяющие синхронизировать развитие личиночной фазы с периодом вегетации кормовых растений: (1) У ранневесенних олиго- или монофагов - избирательная откладка яиц на кормовые растения в начале периода их вегетации. Это - специализированные виды с агрегированным распределением, соответствующим пространственному распределению их кормовых растений. (2) У полифагов неизбирательная откладка яиц осенью на сухие растения. Это виды- полифаги с относительно равномерным распределением в пределах ареала.

Публикация результатов исследований.

По теме диссертации опубликовано 58 печатных работ (общий список работ автора составляет 122 публикации). Основные результаты работы изложены в двух коллективных монографиях в серии «Бабочки Израиля», Т. 1 - «Erebidae» и Т. 2 - «Noctuidae» (издательство Pensoft Series Faunistica 62; 63), двух глав в книгах и в 53 научных статьях, опубликованных в различных рецензируемых журналах, издаваемых в России, Германии Испании и Израиле на русском, английском, иврите и немецком языках, а так же в 12 материалах докладов на международных, и региональных конференциях.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на международных научных конференциях: на 14 Европейском Лепидоптерологическом Конгрессе (XIV European Congress of Lepidopterology - Rome 12-17 September 2005); на международном симпозиуме «Документация, Анализ и Управление Биоразнообразием на Ближнем Востоке (International Symposium. Documenting, Analyzing and Managing Biodiversity in the Middle East - Amman, Jordan 20-22 October 2008); на I Международном Конгрессе «Бабочки Ближнего Востока» (Butterflies of the Middle East - First International Congress - Hebrew University, Jerusalem 29-30 May 2008); а так же на ежегодных встречах Зоологического Общества Израиля в 2002, 2004, 2005 годах (The Annual Meeting of the Zoological Society of Israel) и ежегодных встречах Энтомологического Общества Израиля в 2002, 2004, 2005, 2006, 2007, 2008, 2009 годах (The Annual Meeting of the Entomological Society of Israel, The Agricultural Research Organization (ARO), the research arm of the Israel Ministry of Agriculture. Rehovot).

Декларация личного участия автора. При подготовке диссертации автором самостоятельно осуществлён сбор более 90% полевого материала на изучаемой территории, его камеральная обработка, приготовление препаратов, рисунков и фотографий. Автором лично сформулированы обобщения и выводы диссертации на основе анализа материалов исследования.

Объём и структура диссертации. Работа изложена на 343 страницах, состоит из оглавления, введения, глав, выводов, списка литературы и приложения. В работе использовано 15 рисунков и 11 таблиц. Список цитированной литературы включает 331 источник, из них 22 на русском и 309 на иностранных языках.

Благодарности. Автор приносит искреннюю благодарность своим коллегам Гюнтеру Мюллеру (Gunter Müller, Department of Parasitology, Kuvin Centre for the Study of Infectious and Tropical Diseases, The Hebrew University Hadassah-Medical School, Jerusalem), Валерии Сеплярской (Plant Protection and Inspection Services, Ministry of Agriculture and Rural Development, Israël). Сотрудникам Тель-Авивского Университета: Леониду Фридману, Владимиру Чикатунову, Сергею Зонштейну, и своему непосредственному начальнику и коллеге куратору энтомологической коллекции Тель-Авивского Университета Амнону Фрайдбергу (Amnon Freidberg), а также директору Национального Зоологического Музея Израиля - профессору Тамар Даян (Tamar Dayan) за помощь и поддержку при выполнении данной работы. Также автор признателен профессорам Зоологического факультета Тель-Авивского Университета Дану Герлингу (Dari Gerling), Давиду Булю (David Wool) и Льву Фишельзону (Lev Fishelson) за постоянную поддержку и участие.

Автор искренне благодарен своим первым учителям и наставникам Екатерине Поливановой и Владимиру Чернышеву и всем сотрудникам Лаборатории почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии ИПЭЭ РАН, за дружеское участие и профессиональную поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Кравченко, Василий Дмитриевич

выводы

6. Адаптация сезонных циклов развития совок состоит в синхронизации периода развития гусеницы с периодом массовой вегетации кормового растения. Выянлены дне стратегии, позволяющие осуществить эту цель. Ранневесенние виды откладывают яйца избирательно - на свои кормовые растения в начале периода их вегетации. Это виды-специалисты, олиго- или монофаги, их пространственное распределение агрегированное, поскольку соответствует пространственному распределению их кормовых растений. Осенние виды откладывают яйца задолго до периода активной вегетации растений. Это виды-генералисты откладывающие яйца не избирательно на сухие растения. Такая стратегия предполагает полифагию, а пространственное распределение таких бабочек весьма однородно.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проделанной работы выявлен таксономический и биогегра-фический состав совок ЮВС. В фауне совок ЮВС в настоящее время насчитывается 567 видов, принадлежащих к 27 подсемействам, 34 трибам и 213 родам. Такое видовое разнообразие объясняется тем, что юго восточное Средиземноморье (ЮВС) расположено на стыке трёх подобластей: Средиземноморской, Саха-ро-Синдской и Ирано-Туранской. В фауне ЮВС в равной степени представлены виды из всех трёх подобластей, то есть ЮВС является перекрёстком, где встречаются различные фауны совок. Границы подобластей хорошо прослеживаются по видовому составу индикаторных видов совок и на территории самого ЮВС и соответствуют биогеографическим границам растительности. Показано, что в переходных зонах между подобластями преобладают виды-полифаги приуроче-ные к нарушенным местообитаниям, а в подобластях - стенотопные олиго- и монофаги.

Повышенное видовое разнообразие ЮВС обусловлено также и его высокой экологической валентностью за счёт сильной расчленённости рельефа, большой амплитуды высот, различной экспозиции склонов по отношению к солнечному свету и ветровому переносу влаги. Поэтому, виды с различными экологическими требованиями находят здесь условия, подходящие для их развития. Для биотопов ЮВС характерны также и существенные фенологические отличия. Для бабочек, продолжительность жизни которых обычно не превышает 10-12 дней, такие отличия становятся непреодолимым фенологическим барьером. Поэтому, например, в каньонах с разной экспозицией склонов, не смотря на расстояние между склонами всего несколько сотен метров, фауна альтернативно специфична для одного из склонов.

Соответственно своему пограничному положению, в фауне ЮВС повышено количество видов находящихся на окраине их ареалов. Причём, многие из них представлены популяциями, далеко отстоящими от границ их основного ареала. Эти же виды становятся индикаторами отдельных биотопов в связи с повышением их стенотопности, поскольку на границах ареала экологические условия гораздо менее стабильны, чем в пределах основного ареала. Анализ распределения видов на окраине их ареалов, а так же мест находок новых для науки видов показал, что они концентрируются в горных системах и рифтовой долине. В формировании современной фауны совок ЮВС безусловно большое значение сыграли чередования периодов похолодания и потепления в течение четвертичного периода. Меридиональная ориентация горных хребтов и долин способствовала беспрепятственному перемещению фауны с севера на юг и наоборот. При потеплении горные вершины становились убежищем для видов — пришельцев с севера, а рифтовая долина при похолодании оказывалась убежищем для южных видов благодаря особенностям своего рельефа.

Важнейшей экологической характеристикой совок является время лёта. Для большинства стенотопных видов характерен единственный период лёта в году, что соответствует унивольтинному циклу сезонного развития. Целью адаптации сезонного цикла развития является синхронизация времени развития гусеницы с периодом активной вегетации кормового растения. Причём откладка яиц должна происходить до начала периода вегетации. «Окно» для времени лёта определяется не только фенологией кормового растения, но и температурой в период непосредственно предшествующий вегетации кормового растения.

У моновольтинных совок складывается несколько типов лёта (сезонных стратегий) соответствующих переходным периодам (весне и осени). В горах периоду активной вегетации растений предшествуют минусовые температуры и снежный покров, поэтому большинство горных видов летает и откладывает яйца осенью, но откладка яиц при этом происходит «вслепую» - на засохшие растения, поэтому, при такой низком уровне предсказуемости - выгодна полифагия. В пустынях периоду активной вегетации предшествует температура, не снижающая лётную активность. Здесь появляется большая группа видов, летающих перед периодом вегетации растений. Они откладывают яйца непосредственно на живые растения, что проявляется в высокой степени монофагии — специализации по отношению к своим кормовым растениям. Наибольший пик видового разнообразия в пустыне приходится на осень, что также соответствует откладке яиц «вслепую» и полифагии. Эти виды «не пытаются» синхронизировать время лёта с мало предсказуемым временем осадков в пустыне, а откладывают яйца задолго до него. Однако, сигналом к вылуплению гусеницы из яйца у таких видов является повышение влажности почвы, то есть тот же фактор, который запускает рост растений, поэтому, синхронность развития гусениц и кормовых растений обеспечена по определению.

Анализ изменения фауны за последние 100-150 лет показал, что снижение числа видов происходит за счёт средиземноморских и широко распространенных палеарктических видов, поднимающихся в горы на окраинах их ареалов, а так же за счёт снижения числа луговых видов. Вероятно, в обоих случаях причиной их исчезновения является глобальное потепление.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Кравченко, Василий Дмитриевич, Москва

1. Алиев С. А. Совки (Ьер1с1ор1ега, 1^ос1ллс1ае) Азербайджана. - Баку: Изд-во Одм.- 1984.-227 с.

2. Алиев С. А., Абдуллаева С. Ю. МегасЬтоэ^пае и МеНс1ер1птае (Ыосицёае) Азербайджана // Труды Всесоюзного энтомологического общества. -1981.-Т. 63.-С. 102- 104.

3. Дубатолов В. А. Чешуекрылые подсемейства (Ьер1ск^ега, АгсШс1ае) 11а-леарктики: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Новосибирск. — 2007. 51 с.

4. Емельянов А. Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомологическое обозрение. 1974. - Т. 53, № 3. - С. 497 - 522.

5. Золотаренко Г. С. Подгрызающие совки восточной Сибири (Ьер1с1ор1ега, А§гоПпае). Новосибирск: Наука, Сибирское отделение. 1970. - С. 43.

6. Ключко 3. Ф. С)иас1пГте Мосйиёае // Фауна Украины. — Киев: Наукова Думка. 1978. - Т. 16. Ч. 6. - 412 с.

7. Кожанчиков И. В. Совки (подсемейство Agrotinae) // Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. Л.: Изд-во АН СССР. - 1937. - Т. 13. - 675 с.

8. Кравченко В. Д. Ночная активность НеНсоуегра агп^ега НЬ. (Ьер1с1ор1ега, ИосйнсЬе) // Зоологический журнал. 19816. - Т. 60, № 11. — С. 1640- 1644.

9. Кравченко В. Д. Поведение хлопковой совки (НеНсоуегра агп^ега НЬ.) в естественных условиях // Зоологический журнал. 1984. - Т. 63, № 5. - С. 682 -686.

10. Полтавский А. Н. Методические пособия по энтомологии. Министерство Общего и Профессионального Образования Ростовской Области. Областной экологический центр учащихся. Ростов Дон. - 2002. - 144 с.

11. Полтавский А. Н., Лиман Ю. Б. Изучение фауны высших чешуекрылых (Macrolepidoptera) Ростовской области на примере двух фаунистических рефу-гиумов // Энтомологические методы. — Ростов Дон. 2002. - С. 11-117.

12. Полтавский А. Н., Страдомский Б. В., Щуров В. И. Реликтовые элементы и фауне чешуекрылых (Lepidoptera) степной зоны юга России // Вестник южного начного центра РАН. 2007. Т. 3, № 1. С. 54 - 60.

13. Саулич А. X., Соколова И. В. Сезонные адаптации совок (Lepidoptera, Noctuidae) // Энтомологическое обозрение. 2002. - Т. 81, № 3. - С. 529 - 546.

14. Сухарева И. Л. Новые малоизвестные выды совок рода Thargelia Pong, и Odontelia Hmps. (Lepidoptera, Noctuidae) из Центральной Азии // Энтомологическое обозрение. 1970. - Т. 49. - С. 678 - 682.

15. Сухарева И. Л. К фауне совок Noctuidae (Lepidoptera) Кызылкумской пустыни // Труды Всес. Энт. Общества. 1972. - Т. 55. - С. 55 - 65.

16. Сухарева И. Л. К таксономии подсемейства Hadeninae Guenee, 1837 // Энтомологическое обозрение. 1973. - Т. 52. - С. 400 -414.

17. Сухарева И. Л. К фауне совок Hadeninae (Lepidoptera) Народной Демократической Республики Монголия // Насекомые Монголии. Л.: Изд-во Наука. - 1974.-№ 2.-С. 228-232.

18. Сухарева И. Л. Новые виды совок рода Margelana Stgr. Lepidoptera, Noctuidae) Памира // Труды Всесоюзного Энтомологического общества. 1979. -Т. 61.-С. 123 - 124.

19. Сухарева И. Л. Совки // Насекомые и клещи вредители сельскохозяйственных культур. Чешуекрылые. - СПб: Изд-во Наука. - 1999. - Т. 3, ч. 2 - С. 332 - 378.

20. Фалькович М. И. О пищевых связях пустынных чешуекрылых (Lepidoptera) в Средней Азии // Доклады на XXI ежегодном чтении память Н. А. Холодковского. Л.; Изд-во Наука. - 1968. - С. 53 - 89.

21. Фалькович М. И. Сезонное развитие пустынных чешуекрылых (Lepidoptera) Средней Азии и его историко-фаунистический анализ // Энтомологическое обозрение. 1979. - Т. 58, №2.-С. 261-280.

22. Щёткин Ю. JI. Высшие чешуекрылые Вахской долины (Lepidoptera: Rhopnloccra и Heterocera). Душанбе: Изд-во Академии Наук таджикской ССР. -1965.- 192 с.

23. Aharoni J. Lepidoptera (gesammelt von Paulus) // In: Blanckenhorn, M., Naturwissenschaftliche Studien am Toten Meer und im Jordantal. Berlin. — 1912. -P. 7.

24. Alonso C., Herrera С. M. Seasonal variation in leaf characteristics and food selection by larval noctuids on an evergreen Mediterranean shrub // Acta Oecologica. — 2000. V. 21. № 4 - 5. - P. 257 - 265.

25. Aly M. 2. Y. Effect of weather factors on catches of Lepidoptera as indicated by two light traps in upper Egypt (Qena) // Journal of the Egyptian German Society of Zoology. 1996.-№21 (E). -P. 143 - 165.

26. Amsel H. G. Die Lepidopteren Palästinas. Eine zoogeographisch-ökologisch-faunistische Studie//Zoogeographica. 1933. -V. 2. № 1. - P. 1- 146.

27. Amsel H. G. Weitere Miitteilungen über palästinensische Lepidopteren // Veröffentlichungen aus dem Deutschen Kolonial und Uebersee-Museum in Bremen. -1935.-№ 1.-P. 223 -247.

28. Andres A., Seitz A. Die Lepidopteren-Fauna Ägyptens // Nachtrag zum ersten Teil. Senckenbergiana. 1925. -№ 7. -P. 54-61.

29. Anikin V. V., Sachkov S. A.3 Zolotuhin V. V., Sviridov A. V. Noctuidae // Fauna lepidopterologica Volgo-Uralensis, 150 years later: changes and additions. -Atalanta. 2000. - № 31. - P. 327-367.

30. Argaman Q. A new predaceous noctuid for Israel // Alexanor. 1991. - № 16.- 394 p.

31. Ashbel D. Bio-climatic atlas of Israel. Meteorology Department of the Hebrew University. Jerusalem. -1951.-151 pp.

32. Avidov Z., Harpaz I. Plant Pests of Israel. Israel Universities Press. 1969.549 p.

33. Bartel M. Drei neue paläarktische Noctuiden // Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris 1904.-№ 17.-P. 158- 163.

34. Benjamini D. The Butterflies of the Sinai Peninsula (Lep. Rhopalocera) // Nota lepidopterologica 1984. - № 7. - P. 309 - 321.

35. Benyamini D. The zoogeography of the butterflies (Lepidoptera, Rhopalocera), oflsrael and nearby areas // In: Yom-Tov Y., Tchernov J. (eds), The Zoogeography of Israel. The Distribution and Abundance at a Zoogeographical Crossroad. -1988.-P. 307 -324.

36. Berio E. I nottuidi raccolti in Somalia del Prof. Simonetta nel 1978-79 con descrizione di nuovi taxa // Contributi faunistici ed ecologici, Univ. Camerino. 1985. -№ l.-P. 5-39.

37. Bodenheimer F. S. Die Schädlingsfauna Palästinas // Verlag Paul Parey, Berlin. 1930.- 438 pp.

38. Bodenheimer F. S. Beitrag zur Kenntnis der Lepidopterenfauna Palästinas // Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris. 1932. - № 46. - P. 93 - 96.

39. Boursin Ch. Contribution a I'etude des noctuelles trifides //Encyclopedic En-tomologique, Set. B, III, Lepidoptera 3. 1928. -P. 49 - 60.

40. Boursin Ch. Un noveaux Metopoceras de Syrie // Bulletin de la Societe En-tomologique de France 1932 a. - P. 146 - 148.

41. Boursin Ch. Zwei neue Athetis aus dem Libanon // Internationale Entomologische Zeitschrift 1932 b. - № 26. - P. 245 - 248.

42. Boursin Ch. Neue Cuculia und Athetisvon Marasch in türkisch Nordsyrien, von der Expedition L. Osthelder und E. Pfeiffer // Internationale Entomologische Zeitschrift 1933.-№ 23.-P. 8-26, pits. I-XI.

43. Boursin Ch. Contributions a l'Etude des Noetuidae Trifidae. XI Notes sur quelques especes palearctiques et description de deux formes nouvelles // Revue Française d'Entomologie 1934. -№ 1.-P. 58-64, 1 pl.

44. Boursin Ch. Nouvelles Athetis (Caradrina auct.) palearctiques // Bulletin de la Société Entomologique de France 1936a. - P. 87 - 95.

45. Boursin Ch, Nouvelles especes palearctiques // Bulletin de la Société Entomologique de France 1936 b. - P. 224 - 226.

46. Boursin Ch. Eine neue Heterographaaus Russisch-Turkestan // Entomologische Rundschau -1936 d. № 54. - P. 17 - 20, 54 - 57.

47. Boursin Ch. Rhyacia palaestinensis Kalchb., Rh. pulverea Hps., Rh. elutior A-PH. et leurs rapports avec Rh. xanthographa Schiff // Revue Française d'Entomologie- 1940 a.-P. 86- 92.

48. Boursin Ch. Neue palaearktische Arten und Formen mil besonderer Ber Ock-sichtigung der Gattung Autophiia // Mitteilungen Muncheneer Entomologischen Gesellschaft- 1940 b.-№ 30.-P. 474 543, Taf. I - XII.

49. Boursin Ch. Une nouvelle Stilbia du Maroc // Revue Française d'Entomologie 1940 c.-P. 83 - 85, 1 pl.

50. Boursin Ch. Contribution a I 'etude de la Faune du Caucase et de l'Armenie // Revue Française d'Entomologie 1943. - № 10. - P. 75 - 84.

51. Boursin Ch. Nouvelles espèces paléarctiques: Contributions à l'étude des Agrotides Trifinae XXXVIII // Revue Française d'Entomologie 1944. - № 10. — P. 159.

52. Boursin Ch. Neue palaearktische Agrotis-Arten aus dem Naturhistorischen Museum in Wien nebst Synonymie-Notizen // Zeitschrift der Wiener Entomologichen Gessellschaft 1948.-№ 33.-P. 97- 136, 14 pits.

53. Boursin Ch. Synonymie-Notizen nebst verschiedenen Bemerkungen, III // Zeitschrift fur Lepidopterologie 1952 a. - № 2. - P. 49 - 88.

54. Boursin Ch. Zwei neue Cryphia HB. Bryophila) Arten aus dem vorderasiatisch-mediterranen Faunenkreis // Zeitschrift der Wiener Entomologichen Gessellschaft- 1952 b.-№37.-P. 152-155, 1 pl.

55. Boursin Ch. Eine neue Gattung der Unterfamilie Agrotinae aus dem vorderasiatisch-mediterranen Faunenkreis 1953 a. Zeitschrift der Wiener Entomologichen Gessellschaft - № 38. - P. 212 - 217.

56. Boursin Ch. Uber die Gattung "Allophyes" TAMS nebst Beschreibung einer ncuenArt aus Klein-Asien (Lep. Phalaenidae Noctuidae) // Mitteilungen Muncheneer Entomologischen Gesellschaft 1953 b. -№ 43. -P. 239-247, Taf. II-V.

57. Boursin Ch. Uber die systematische Stellung von "Leucochlaena" orana Lucas. Nebst Beschreibungeiner nuen Gattung und einer neuen Art aus FranzösischMarokko // Zeitschrift der Wiener Entomologichen Gessellschaft 1953 d. - № 38. -P. 239-244, pl. 16.

58. Boursin Ch. Zwei neue Agrochola Hb. Arten (Otlhosia auet.) aus der Umgebung van Ochrid in Mazedonien // Zeitschrift der Wiener Entomologichen Gessellschaft- 1953 e. - № 38. - P. 62-66.

59. Boursin Ch. Eine neue Pseudopseustis Hps. aus Nordost-Kaspien // Zeitschrift der Wiener Entomologichen Gessellschaft 1954 a. - № 39. - P. 185 -187, pl. 14.

60. Brian J. Kopper, Shengqiang Shu Ralph E. Charlton, Sonny B. Ramaswamy. Evidence for Reproductive Diapause in the Fritillary Speyeria idalia (Lepidoptera: Nymphalidae) // Annals of the Entomological Society of America. 2001. - V. 94, № 3.-P. 427-432.

61. Bros E. de, November in Israel. Lepidopterologische Stichprobe // Mitteilungen der Entomologischen Gesellschaft Basel 1992. - № 42. - P. 88 - 97.

62. Bytinsky-Salz H. New Heterocera from Asia Minor // The Entomologist's Records. 1936. - № 48. - P. 1 - 6.

63. Bytinski-Salz H. Insects associated with desert acacias in Israel // Bulletin of the Research Council of Israel. 1954. - № 4. - P. 284 - 292.

64. Bytinsky-Salz H. New Lepidoptera from Iran // The Entomologist's Records. 1937.-№49.-P. 1-7.

65. Bytinski-Salz H., Sternlicht M. Insects associated with oaks (Quercus) in Israel // Israel Journal of Entomology. 1967. - № 2. - P. 107 - 143.

66. Cohen S. S., Gale J., Shmida A., Poljakoff-Mayber A., Suraqui S. Xeromor-phism and Potential Rate of Transpiration on Mount Hermon, an East Mediterrian mountain//The Journal of Ecology. 1981. -V. 69, Issue 2. -P. 391 -403.

67. Danin A. Flora and vegetation of Israel and adjacent areas // In: Yom-Tov Y., Tchernov J. (eds), The Zoogeography of Israel. The Distribution and Abundance at a Zoogeographical Crossroad. 1988. - P. 129 - 157.

68. Danin A., Plitmann U. Revision of the plant geographical territories of Israel and Sinai // Plant Systematics and Evolution. 1987. -V. 156, № 1-2. - P. 43 - 53.

69. Danks H. V. Seasonal Adaptations in Arctic Insects // Integrative and Comparative Biology. 2004. - V. 44, № 2. - P. 85 - 94.

70. Draudt M. Phalaenae // In: Seitz A., Die paläarktishe eulenartigen Nachtfalter, Supplement. Stuttgart. 1934-1938. - P. 96 - 332.

71. Dufay C. Contribution a la connaissance en Lepidopteres de la Haute-Provence // Bulletin Mensuel de la Société Linnéenne de Lyon 1965-1966. - № 34. -145 -1 160, 197 -212, 361 -376 (pag. spec.: 1-48).

72. Dufay C. Revision des Plusiinae Palearctiques I // Monographie du Genre Huchalcia Hubner. Ver 6 ff. Zoologicshe Staaissammlung München - 1968 a. - № 22.-P. 21 - 154, Taf. 1 - 13.

73. Dufay C. Descriptions de nouvelles especes de Plusiinae de Madagascar (Lep. Noctuidae) //Bull. Soc. Linn. Lyon. 1968 b. - V. 37.-P. 195-212.

74. Dufay C. Caradrina ingrate Stgr, dans la Drome // Alexanor. 1968 с. - V. 10.-P. 316-318.

75. Dufay C. Descrition d'Euchalcia stilpna n.sp. de l'Iran (Lep. Noctuidae, Plusiinae)// Opuscula. Zoologica- 1969. -№ 110. P. 1 -4.

76. Dufay C. Descriptions de nouvelles especes et d'un genre de Plusiinae indoaustraliens (Lep. Noctuidae) (note préliminaire) // Bulletin Mensuel de la Société Linnéenne de Lyon 1970 a. - № 39. - P. 101 - 107.

77. Dufay C. Insectes Lepidopteres Noctuidae Plusiinae // In: Faune de Madagascar. Paris. - 1970 b. - № 31. - P. 1 - 197.

78. Dufay C. Descriptions de nouveaux PlusiinaeAfricains // Bulletin Mensuel de la Société Linnéenne de Lyon 1972. - № 41. - P. 65-111.

79. Dufay C. Les Plusiinae du massif de I.Andringitra (Madagascarcentre) (Lep. Noctuidae) // Bulletin de la Société Entomologique de France 1973 a. - № 78. - P. 218-223.

80. Dufay C. Les Plusiinae des Expeditions Aliemandes au Nepal de 1955 a 1967 (Lepidoptera, Noctuidae) // Khumbu Himal (Inns- bruck and Munchen) — 1973 b. -№ 4. P. 389-400.

81. Dufay C. Descriptions de nouveaux Plusiinae indo-australiens et neotropi-caux (Lep, Noctuidae) // Bulletin Mensuel de la Société Linnéenne de Lyon. 1974 V. 43.-P. 102- 111.

82. Dufay C. Les Plusiinae de la Reunion (Lep. Noctuidae) // Bulletin de la Société Entomologique de France 1974. - № 80. - P. 157 - 168.

83. Dufay C. Dryobotes catbonis Wagner, bona species, espece nouvelie en Europe et en France (Lep., Noctuidae Cuculiinae) // Bulletin Mensuel de la Société Linnéenne de Lyon 1975 b. - № 44. - P. 24 - 27.

84. Dufay C. Agrochola wautierin. sp., espece meconnue de Macedonie (Lep., Noctuidae, Cuculiiinae) // Bulletin Mensuel de la Société Linnéenne de Lyon 1975 c. -№44.-P. 150 - 153.

85. Dufay C. Additions au catalogue de Lepidopteres de la region Lyonnaise (Quatrième supplement) Erratum et Addenda // Bulletin Mensuel de la Société Linnéenne de Lyon 1976. - № 45. - P. 293 - 294.

86. Dufay C. Noctuidae: Plusiinae // In: Rougeot, Missions entomologiques en Ethiopie 1973-1975. Mémoires du Museum National d'Histoire Naturelle, Paris, série A, Zoologie - 1977 a.-№ 105. - P. 42 - 51.

87. Dufay C. Contribution a la Connaissance du Peuplement en Lepidopteres de la Haute Provence Premier supplement // Bulletin Mensuel de la Société Linnéenne de Lyon 1977 b. - № 46. - P. 131 - 142.

88. Dufay C. Descriptions de nouveaux Plusiinae // Bulletin Mensuel de la Société Linnéenne de Lyon 1978. - № 47. - P. 71 - 76.

89. Dufay C., R. Mazel Les Lepidopteres des Pyrenees-Orientales, supplement a la faune de 1961 // Vie Milieu 1981. - № 31. - P. 183 - 191, 329 - 337.

90. Dufay C. Chersotis grammiptera (Rambur, 1839., bona sp., en France eten Espagne (Lep. Noctuidae Noctuinae) // Alexanor. 1981. - № 12. - P. 103 - 117.

91. Dufay C. Description de nouveaux Plusiinae indo-australiens (Lep. Noctuidae) // Bulletin Mensuel de la Société Linnéenne de Lyon 1982. - № 51. - P. 71 — 76,

92. Dufay C. Revision de la nomenclature de deux Chersotis Boisouval distingues recemment (Noctuidae, Noctuinae) // Nota lepidopterologica 1986 a. - № 9. — P. 51 - 54.

93. Dufay C., Varga Z. A new noctuid species from Iran: Chersotis eberti sp. n. Lepidoptera: Noctuidae // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae — 1995. -№41.-p. 35 -45.

94. Dumont C. Contribution à l'étude des Lépidoptères du Sahara algérien // Bulletin de la Société Entomologique de France 1927. P. 222 - 224, 241 - 243, 273 -276, 306 - 309. - 1928. P. 225 - 229.

95. Etchkcopar R. D., Hue F. The Birds of North Africa (from the Canaiy Islands to the Red Sea) // Oliver & Boyd, London. 1967. - 612 pp.

96. Fibiger M. Noctuinae I. Noctuidae Europaeae 1. Soro. 1990. -208 pp.

97. Fibiger M. Noctuinae II. Noctuidae Europaeae 2. Sor0. 1993. - 230 pp.

98. Fibiger M., Svendsen P. Danske Natsommerfugle // Klampenborg. 1981. - 272 pp.

99. Fibiger M., Moberg A., Yela J. L. Dichagyris imperator (A. Bang-Haas, 1912) (= Ochropleura carriensi Scalle & Age, 1981) syn. nov.) in Europe (Lepidoptera, Noctuidae, Noctuinae) //Nota lepidopterologica 1985. -V. 8. - P. 331 -335.

100. Fibiger M., Ronkay L. New Autophila taxa from Sicily and Turkey (Lepi-doptera, Noctuidae) // Annales historico-naturales Musei nationalis hungarici — 1991. — № 83.-P. 135 137.

101. Fibiger M., Lafontaine J. D. A review of the higher classification of the Noctuoidea (Lepidoptera) with special reference to the Plolarctic fauna // Esperiana.2005.-№ 11.-P. 7-92

102. Fibiger M., Hacker H. Systematic list of the Noctuoidea of Europe (Noto-dontidae, Nolidae, Arctiidae, Lymantriidae, Erebidae, Micronoctuidae, and Noctuidae) //Esperiana.-2005.- № 11.- P. 93 -205.

103. Fibiger M., Hacker H. Systematic list of the Noctuoidea of Europe (Noto-dontidae, Nolodae, Lymantriidae, Erebidae, Micronoctuidae and Noctuidae) // Esperiana. 2005. - V. 11.-P. 93 -206.

104. Fishelson L. Orthoptera: Acridoidea. Fauna Palaestina. Insecta III. Jerusalem // The Israel Academy of Sciences and Humanities. 1985. - 300 pp.

105. Forster W., Wohlfahrt T. A. Die Schmetterlinge Mitteleuropas. 4 // Eulen Noctuidae. Stuttgart. 1971. - 329 pp.

106. Furth D. G. Israel, a great biogeographie crossroad. Discovery. 1975. - V. 1 l.-P. 3 - 13.

107. Gauckler H. Beiträge zur Lepidopterenfauna von Palästina // Deutsche En-lomologische Zeitschrift, Iris. 1906. - V. 19. - P. 1-5.

108. Gutierres D., Menendez R. Phenology of butterflies along an altitudinal gradient in northern Spain // Journal of Zoology, London 1998. - V. 244. — P. 249 — 264

109. Haas G. Remarks on the origin of the herpetofauna of Palestine // istanbul Üniversitesi Fen Fakültesi Mecmuasi, Ser. B 1952. - V. 17. № 2. - P. 95 - 105.

110. Habich 0. Beschreibung einer neuen Noctuidae aus Haifa. Verh. K. K. zool.-bot // Geselschaft Wien 1905. - V. 55. - P. 21.

111. Hacker H. Faunistische und taxonomische Beitrage zur Noctuiden fauna des Mitlelmeerraumes (Lepidoptera: Noctuidae). 1983 // Neue Entomologische Nachrichten - V. 6. - P. 43 - 57.

112. Hacker H. Drei fur die europaische Fauna neue Noctuidenarten aus Griechenland und Spanien, sowie eine neue Unterart von Euxoa inclusa Corti, 1931 (Lep.; Noctuidae) //Neue Entomologische Nachrichten 1985 b. - V. 14. -P. 21 -26.

113. Hacker H. Erster Beitrag zur systematischen Erfassung der Noctuidae der-Turkei (Lepidoptera) // Atalanta. 1986 b. - V. 17. - P. 1 - 26.

114. Hacker H. Siebenter Beitrag zur systematischen Erfassung der Noctuidae der Türkei // Beschreibung neuer Taxa und bemerkenswerte Funde aus neueren Aufsammlungen Lepidoptera) //Atalanta 1987. V 18. P. 121-167.

115. Hacker H. Beitrag zur Lepidopterenfauna Griechenlands weitere interessante Noctuidenfunde der Jahre 1979-1983 // Nachrichtenblatt Bayerischen Entomologen- 1985 c.-V. 34.-P. 6-11.

116. Hacker H. Berichtigungen und Nachtrage zu verschiedenen Arbeiten zur Fauna der Noctuidae (Lepidoptera) der Türkei // Atalanta. 1988. - V. 18. - P. 371 -372.

117. Hacker H. Beitrage zur systematischen Erfassung der Noctuidae (Lepidoptera des vorder-und zentralasiatischen Raumes. Neue taxonomische und faunistische Erkenntnisse zur Fauna Vorderasiens und Ägyptens // Atalanta. 1989 a. - V. 19. - P. 157 - 187.

118. Hacker H. Die Noctuidae Griechenlands. Mit einer Ubersicht über die Fauna des Balkanraumes (Lepidoptera, Noctuidae) // Herbipoliana. 1989 b. - V. 2. 589 pp., I - XII.

119. Hacker H. Systematik und Faunistik der Noctuidae (Lepidoptera) des hi-malyanischen Raumes. Beitrag I //Esperiana. 1990 a. - V. 1. -P. 219 - 392.

120. Hacker H. Ergänzungen zu "Die Noctuidae Vorderasiens" und neuere Forschungsergebnisse zur Fauna der Orlei (Lepidoptera) // Esperiana. 1992 a. - V. 3. -P. 409-446.

121. Hacker H. Ergänzungen und Berichtigungen zu Beitrag I // Esperiana. -1992 b,-V. 3.-P.231 -233.

122. Hacker H. Die Noctuidae Griechenlands. 1. Nachtrag //Esperiana. — 1992 c. -V.3.-P. 363 -377.

123. Hacker H. Revision der Gattung Hadena Schrank, 1802 (Lepidoptera) Teill // Hsperiana. 1992 d. - V. 3. - P. 243 - 361.

124. Hacker H. Revision der Gattung Hadena Schrank, 1802 (Lepidoptera: Noctuidae) // Esperiana. 1996 a. - V. 5. -P. 7 - 696, pl. A-Y.

125. Hacker H. Die Noctuidae Griechenlands. 2. Nachtrag // Esperiana. 1996 b. - V. 4. -P. 245-262.

126. Hacker H. Ergänzungen zu "Die Noctuidae Vorderasiens" und neuere Forschungsergebnisse zur Fauna derT II (Lepidoptera) // Esperiana. — 1996 c. V. 4. - P. 273 - 330.

127. Hacker H. Die Typendervon E. J. CH. Esper (1742 1810) in seinem "Die Schroetter 1 inge in Abbildungen nach der Natur"beschrie- benen Noctuoidea (Lepidoptera) // Esperiana. - 1998 c. - V. 6. - P. 433 - 468.

128. Hacker H. Systematic List of the Lepidoptera of the Arabian Peninsula with a survey of the spread with special reference to the fauna of Yemen (Geometridae by Hacker and Axel Hausmann) // Esperiana. 1999 a. - V. 7. - P. 15 - 238.

129. Hacker H. Description of new Noctuoidea (Lepidoptera) species from the Arab Republic of Yemen and list of Palearctic relicts of the high Asir mountain chain (2500 3700 m) with notes on some Arabian taxa // Esperiana. - 1999 b. - V. 7. - P. 321 - 342.

130. Hacker H, Revision der Gattung Hadena Schrank, 1802 (Lepidoptera: Noc-tuidae) Addendum et Corrigendum I // Esperiana. 1999 d. - V. 7. - P. 463 - 468.

131. Hacker H. Revision der Genera Caradrina Ochsenheimer, 1937, Platyperigea Smrth 1894, 1816, Paradrina Bour, Eremodrina Boursin 1937 und Am-phidrina Staudinger 1892. (Lepidoptera, Noctuidae) // Esperiana. — 1999 e. — V.l.— P. 81 1 824.

132. Hacker H. Fauna of the Nolidae and Noctuidae of the Levante with description and taxonomic notes // Esperiana. 2001. - V. 8. - P. 398.

133. Hacker H. Revision of the genus Caradrina Ochsenheimer, 1816, with notes on other genera of the tribus Caradrini (Lepidoptera, Noctuidae) //Esperiana. -2004. -V. 10. P. 7 - 691.

134. Hacker H., Derra G. LweiterBeitrag zur Heterocerenfauna (Lepidoptera) Griechenlands. Atalanta. 1985.-V. 16.-P. 114-157.

135. Hacker H., Schreier H. P. List of Noctuoidea (Lepidoptera) collected from 1987 to 1999 in Israel and Jordan//Esperiana. 2001. -V. 8. -P. 423-485.

136. Hacker H., Hubert K., Stummer G. Ergebnisse einer 10-jahrigen Erforschung der Noctuidae-Fauna eines Olfeldes in der Libyschen Waste (Lepidoptera) // Iisperiana 2001. - V. 8.-P. 485-491.

137. Hacker H., Kravchenko V., Yarom I. List ofNoctuoidea (Lepidoptera) collected in Arava (Israel) with faunistical and ecological comments //Esperiana. 2001. - V. 9.-P. 515 - 534.

138. Hacker H., Ronkay L., Hreblay M. Hadeninae I. Noctuidae Europaeae. 4. Sore.-2002.-419 pp.

139. Halperin J., Sauter W. An annotated list with new records of Lepidoptera associated with forest and ornamental trees and shrubs in Israel // Israel Journal of Entomology. 1991 - 1992.-V. 25/26.-P. 105-147.

140. Hampson G. F. Description of new species of Noctuidae in the British Museum // Annals and Magazine of Natural History (ser. 7). 1905. - V. 16. - P. 369 -386, 533 -549, 577-604.

141. Hampson G. F. Description of new African moths // Annals and Magazine of Natural History (ser. 8).- 1910.-V. 5.-P. 430-464.

142. Hampson G. F. Catalogue of the Lepidoptera Phalaenae in the British Museum. 1913. P.1 - 13.

143. Harrison D. The Mammals of Arabia, I, 11 //Ernest, London. 1964, 1968. -P. 354.

144. Horowitz A. In: Yom-Tov Y. & Tchernov J. (eds). The Quaternary environments and paleogeography in Israel. 1988. - P. 35 - 57.

145. Hreblay M. New taxa of the genus Orthosia Ochsenheimer, 1816 (s.l.) II. (Lepidoptera, Noctuidae) // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae -1993,-V. 39.-P. 71-90.

146. Jaffe S. Climate of Israel. In: Yom-Tov Y., Tchemov J. (eds). The Zoogeography of Israel // The Distribution and Abundance at a Zoogeographical Crossroad: 1988.-P. 79- 95.

147. John 0. Eine Revision der Gattung Leucanitis Gn. Horae Soc // Societatis Entomologicae Rossicae 1910. - V. 39.-P. 585-631, Taf. 16-23.

148. Jones R. E. Mechanisms for locating resources in space and time: Impacts on the abundance of insect herbivores // Australian Journal of Ecology. 2001. - V. 26.-P. 518 - 524.

149. Kadmon R., Danin A. Distribution of plant species in Israel in relation to spatial variation in rainfall // Journal of Vegetation Science 10. 1999. - P. 421 - 432.

150. Kalchberg V. A. Über die Lepidopteren-Fauna von Haifa in Syrien // Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris 1897. - V. 10. - P. 161 - 190.

151. Kravchenko V., Hacker H., Nevo A. List of Noctuoidea (Lepidoptera) collected in Israel // Esperiana. 2001. - V. 9. - P. 459 - 474.

152. Kravchenko V., Hacker H., Nevo A. "Evolution Canyon" model: Interslope differences in Noctuidae (Lepidoptera) of two canyons in Carmel and Galilee mountains, Israel // Esperiana. 2002. - V. 9. - P. 451 - 458.

153. Kravchenko V., Fibiger M., Müller G., Ronkay L. The Cuculliinae (Lepidoptera: Noctuidae) of Israel // Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterolo-gia (SHILAP). 2005a. - V. 33, № 129. - P. 83 - 95.

154. Kravchenko V., Orlova O., Fibiger M., Ronkay L., Mooser J., Chuang Li, Müller G. The Heliothinae (Lepidoptera: Noctuidae) of Israel. Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterologia (SHILAP). 2005b. - V. 33, № 131. - P. 365 -374.

155. Kmvchcnko V., Fibiger M., Ronkay L., Orlova O., Mooser J., Chuang Li, Müller G. Plusiinae (Lepidoptera: Noctuidae) of Israel // Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterologia (SHILAP). 2005c. - V. 33, № 132. - P. 449 - 459.

156. Kravchenko V., Hausmann A., Müller G. Deserticolous Noctuidae from Israel: New host plant records and description of larval habitats (Lepidoptera: Noctuidae) // Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesellschaft. 2006. - V. 96. -P. 27-40.

157. Kravchenko V., Fibiger M., Hausmann A., Müller G. C. The Lepidoptera of Israel, Erebidae. Pensoft Series Faunistica 62, ISBN 978-954-642-287-3. Eds. by Müller G.C., Kravchenko V.D., Hausmann A., Speidel W., Mooser J., Witt T.J. 2007 a. -V. 1,- 167 pp.

158. Kravchenko V. D., Fibiger M.5 Hausmann A., Müller G.C. The Lepidoptera of Israel, Noctuidae. Pensoft Series Faunistica 63, ISSN 1312-0174. Eds. by Müller G. C\, Kravchenko V. D., Hausmann A., Speidel W., Mooser J., Witt T. J. 2007 b. - V. 2.-319 pp.

159. Kravchenko V., Müller G. Seasonal and spatial distribution of the Noctuidae (Lepidoptera) of the Arava Valley, Israel // Israel Journal of Entomology. 2009. - V. 38.-P. 19-34.

160. Kugler J. The zoogeography of social insects of Israel and Sinai. In: Yom-Tov Y., Tchernov J. (eds), The Zoogeography of Israel. The Distribution and Abundance at a Zoogeographical Crossroad. - 1988. - P. 251 - 277.

161. Leopold A. C., Kriedemann P.E. Plant Growth and Development, 2-nd edition. McGraw-Hill, Book Co., New York. - 1975. - 545 pp.

162. Mattila N, Kaitala V., Komonen A., Kotiaho J., Päivinen J. Ecological Determinants of Distribution Decline and Risk of Extinction in Moths // Conservation Biology. 2006. - V. 20. № 4. - P. 1161 - 1168.

163. Meinertzhagen R. Birds of Arabia // Oliver & Boyd, London. 1954. - 624pp.

164. Mitchell A., Mitter C., Regier J. C. Systematics and evolution of the cut worm moths (Lepidoptera: Noctuidae): Evidence from two protein-coding nuclear genes // Systematic Entomology. 2005. - V. 30. № 2. - P. 21 - 46.

165. Mitter C., Poole R. W., Matthews M. Biosystematics of the Heliothinae (Lepidoptera: Noctuidae) // Annual Review of Entomology. 1993. - V. 38. - P. 207 -225.

166. Noroozi Jalil, Akhani Hossein, Breckle Siegmar W. Biodiversity and phy-togeography of the alpine flora of Iran // Biodiversity and Conservation. 2007. - 17 pp.

167. Nowacki J. The noctuids (Lepidoptera, Noctuidae) of Central Europe. Bratislava. 1998.- 51 pp.

168. Parenzan P. Descrizione di una nuova specie di Cardepia, genere nuovo per 1'Italia //Entomologica. 1981,-V. 16.-P. 97-111.

169. Poltavsky A. N., Ilyina E. V. The Noctuidae (Lepidoptera) of the Dagestan Republic (Russia). II // Phegea. 2003. - V. 31. № 4. - P. 167 - 180.

170. Poole R. W. Noctuidae. In: Heppner J.B., Lepidopterorum Catalogus (new series) 118 (edited in 3 parts). E. J. Brill, Leiden, New York, Kjarbenhavn. 1989. -1114 pp.

171. Por F. D., Bromley H. J., Dimentman Ch., Herbst G. N., Ortal R. River Dan, headwater of the Jordan, an aquatic oasis of the Middle East // Hydrobiologia. -1986.-V. 134.-P. 121 140.

172. Por F. D. An outline of the zoogeography of the Levant // Zoologica Scripta. 1975,-V. 4.-P. 20.

173. Püngeler R. Neue Macrolepidopteren aus Palästina // Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris 1902. -V. 14. P. 331 -333.

174. Püngeler R. Neue paläarktische Macrolepidopteren // Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris 1904. - V. 16. - P. 286 - 301.

175. Püngeler R. Neue paläarktische Macrolepidopteren // Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris 1907. - V. 19. - P. 216 - 226.

176. Püngeler R. Neue paläarktische Maerolepidopteren // Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris 1914.-V. 28.-P. 37-55.

177. Rakosy L. Die Noctuiden Rumäniens (Lepidoptera Noctuidae) // Stapfia. —1996.- 648 pp.

178. Rivnay E, The phenology of Prodenia litura F. in Israel with reference to its occurrence in the Near East at large. Bulletin of the Research Council of Israel 10B (Nos 1-2).- 1961.-P. 100- 106.

179. Rivnay E. Field crop pests in the Near East. In: Weisbach W.W. (ed.) XJit-geverij Dr. W. Junk. 1962. - 450 pp.

180. Rivnay E., Yathom S. Phenology of Agrotinae in Israel // Zeitschrift für angewandte Entomologie. 1964. - V. 55, № 2. P. 36 - 152.

181. Rivnay E. A contribution to the biology and phenology of Agrotis ypsilon Rott, in Israel // Zeitschrift fur angewandte Entomologie. 1964. - V. 53. № 3. - P. 295 - 309.

182. Ronkay L. A new Aporophila Guenée, 1841 (Lepidoptera: Noctuidae) species from Iraq // Acta Zoologica Hungarica. 1984. - V. 31, № 1-3.-P. 229-233.

183. Ronkay L. New Noctuidae taxa from Asia Minor and the Caucasus (Lepidoptera, Noctuidae) // Annales historico-naturales Musei nationalis hungarici 1990. -V. 82.-P. 155 - 162.

184. Ronkay G., Ronkay L. Cuculliinae I // Noctuidae Europaeae 6, Sora.1994.-282 pp.

185. Ronkay G., Ronkay L. Cuculliinae II // Noctuidae Europaeae 7, Sora:1995.-224 pp.

186. Ronkay L., Yela J. L., Hreblay M. Hadeninae II II Noctuidae Europaeae 5, Sors.-2001.-452 pp.

187. Rungs Ch. Notes de Lépidoptérologie marocaine (XVI) // Bulletin de la Société des Sciences Naturelles du Maroc 1948. - V. 28. - P. 141 - 166. pl. V, VI.

188. Sannino L., Espinosa B. On the morphology of Noctua comes (Lepidoptera Noctuidae). II Tabacco. 1999. - V. 7, № 2. - P. 35 - 43.

189. Schwingenschuss L. Sechster Beitrag zur Lepidopterenfauna Inner-Anatoliens // Entomologische Rundschau 1938. - V. 55. P. 141 - 457.

190. Scitz A. The Macrolepidoptera of the World. 3. Noctuiformes // Stuttgart. With 75 colored plates. 1914. - 511 pp.

191. Shapiro M. B. Soils of Israel // Eurasian Soil Science. 2006. - V. 39, № 1 l.-P. 1 170 - 1175.

192. Sheljuzhko L. Zur Verbreitung von Polytela cliens (Fldr. u. Rgnhf.) nebst Beschreibung einer neuen Unterart (Lep. Noctuidae-Hadeninae) // Opuscula Zoologica. 1960. - V. 45. - P. 1 - 7.

193. Shmida A. Quantitative analysis of Tragacanthic vegetation of ML Hermon. Ph.D. thesis. Hebrew University of Jerusalem, Israel, (in Hebrew, with Einglish summary). 1977. - 53 pp.

194. Speidel W., Hassler M. Die Schmetterlingsfauna der südlichen algerischen Sahara und ihrer Hochgebirge Hoggar und Tassiii n'Ajjer (Lepidoptera) // Nachrichten des entomologischen Vereins Apollo. Supplement. 1989. - V. 8. - 156 pp.

195. Speidel W., Fänger H., Naumann C. M. The phylogeny of the Noctuidae (Lepidoptera) // Systematic Entomology. 1996 a. - V. 21. - P. 219 - 251.

196. Speidel W., Fänger H., Naumann C. M. The surface microstructure of the noctuid proboscis (Lepidoptera: Noctuidae) // Zoologischer Anzeiger 1996 b. - V. 234. -P. 307 - 315.

197. Spuler A. Die Schmetterlinge Europas. Stuttgart, 4 vols. Staudinger O. (1877-1879): Lepidopteren-Fauna Kleinasiens // Horae Social Entomologicae Rossi-cae- 1906. V. 14. P. 1 - 128.

198. Standfuss M. Neue und alte Noctuiden der paläarctischen Fauna // Berline Entomologische Zeitschrift 1893.-V. 38.-P. 359-362.

199. Staudinger O. Lepidopteren-Fauna Kleinasiens // Horae societatis ento-mologicae rossicae 1879. - V. 40. - P. 315 - 328.

200. Staudinger O. Lepidopteren aus dem Kentei-Gebirge // Deutsche Ento-moiogische Zeitschrift, Iris 1892. - V. 5.-P. 300-393.

201. Staudinger O. Neue Lepidopteren-Arten und Varietäten aus dem paläarc-tischen Faunengebiet // Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris 1895. - V. 7. — P. 241 - 296.

202. Staudinger O. Neue Lepidopteren aus Palästina // Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris 1898.-V. 10.-P. 271-319.

203. Staudinger 0. Neue Lepidopteren des paläarktischen Faunengebiets // Deutsche Entomologische Zeitschrift, Iris 1900. - V. 12.-P. 352-403.

204. Staudinger O. Macrolepidoptera. In: Staudinger O. & Rebel H. (eds) // Catalog der Lepidopteren des paläarctischen Faunengebietes 1. Berlin. 1901. - 411 pp.

205. Stefanescu C. El Butterfly Monitoring Scheme en Catalunya: los primeros cinco años // Treballs de la Societat Catalana de Lepidopterologia. 2000. — V. 15. — P. 5-48.

206. Steinitz H. The distribution and evolution of fishes of Palestine. // Istanbul Universitesi. Fen Fakiiltesi Hidrobiologi, Arastirma Enstitusu Ser. B. 1954. -V. 114. ~P 225 -275.

207. Szabo S., Arnyas E., Tothmeresz B., Varga Z. Long-term light trap study on the macro-moth (Lepidoptera: Macroheterocera) fauna of the Aggtelek National Park // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. 2007. - V. 53, № 3. - P. 257 -269.

208. Tauber M. J., Tauber C. A. and Masaki S // Seasonal Adaptations of Insect. Oxford University Press, New York. 1986. - 411 pp.

209. Tigara B. J., Osborne P. E. Patterns of biomass and diversity of aerial insects in Abu Dhabi's sandy deserts // Journal of Arid Environments. 1999. - V. 43. -P. ¡59 - 170.

210. Tribsch A. Areas of endemism of vascular plants the Eastern Alps in rela-íion to Pleistocene glaciation // Journal of Biogeography (J.Biogeogr.). 2004. - V. 31.-P. 747-760.

211. Turati E. Lepidopteres nouveaux ou peu connus // Bulletin de la Société En-tomologique de France 1911. - P. 287-295.

212. Turati E. Missione zoologica Del Doll. E. Festa in Cyrenaica. V. Lepidot-teri. Boll // Atti Delia Società Italiana di Scienze Naturali - 1921 a. - V. 36. - P. 4 -7.

213. Turati E. Lepidotteri di Cyrenaica raccolti dal Prof. Alessandro Ghigi durante I'escursione organizzata dal Touring Club Italiano nel mese di aprile 1920 // Atti Delia Società Italiana di Scienze Naturali 1921 b. - V. 60, P. 211 - 229.

214. Turati E. Spedizione Lepidollerologica in Cirenaica, 1921-1922 //Atti délia Società Italiana di Scienze Naturali 1924. - V. 63. - P. 21 - 191.

215. Turati E. Missione zoologica del Doll. E. Festa in Cirenaica. XVII. Lepidotteri. Boll // Atti délia Società Italiana di Scienze Naturali - 1925. - V. 39. - P. 9 -17.

216. Turati E. Novita di Lepidollerologica in Cirenaica // Atti délia Società Italiana di Scienze Naturali 1926. - V. 65. - P. 25 - 83.

217. Turati E. Novita di Lepidollerologia in Cirenaica II // Atti délia Società Italiana di Scienze Naturali 1927. - V. 66. - P. 313 - 344.

218. Turati E. Eteroceri di Tripolitania // Atti délia Società Italiana di Scienze Naturali 1929. - V. 23. - P. 98 - 128.

219. Turati E. Novita di Lepidollerologia in Cirenaica III // Atti délia Società Italiana di Scienze Naturali 1930. - V. 69. - P. 46 - 92.

220. Turati E., Novita di Lepidollerologia in Cirenaica IV // Atti della Societá italiana di Scienze Naturali. 1934 a. - V. 73.-P. 159-212.

221. Turati E, Note critiche di Lepidollerologia // Atti della Societá Italiana di Scienze Naturali 1934 b. - V. 13. - P. 65 - 76.

222. Turati E, Lepidotteri raccolti nel Fezzan dal Prof. G. Scortecci // Atti della Societá Italiana di Scienze Naturali 1935. - V. 74. - P. 173 - 181.

223. Turati E. Novita di Lepidollerologia in Cirenaica // Atti della Societá Italiana di Scienze Naturali 1936. - V. 75. - P. 390 - 396.

224. Turati E., Fiori A. Lepidotteri of Rhodos // Naturalista Siciliano 1930. -V. 9. -P. 196-214.

225. Turati E., Kruger C. G. Contributi alia Fauna Cirenaica //Naturalista Siciliano 1936,-V. 15.-P. 55 -77.

226. Varga Z. Hadeninae (Lepidoptera, Noctuidae) aus der Mongolei // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 1974. - V. 66. - P. 289 - 322.

227. Varga Z. Geographische Isolation und Subspeziation bei den Hochgebirgs-Lepidopteren der Balkanhalbinsel // Acta Entomológica Jugoslavi. 1975. V. 11. - P. 5-39.

228. Varga Z. Noctuidae (Lepidoptera) aus der Mongolei, III. Die Subfamilien Cuculliinae, Apatelinae und Melicleptriinae // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 1976.-V. 68. -P. 175 - 189.

229. Varga Z. Zoogeographische Gliederung der palaarktischen Orealfauna // Verh. 6. In. Symposium über Entomofaunistik in Milleleuropa. 1977. -P. 263 - 283.

230. Varga Z. Noctuidae (Lepidoptera) aus der Mongolei. IV. Subfamilie Am-phipyrinae // Folia Entomoligica Hungarica- 1982. V. 43. - P. 205 - 227.

231. Varga Z. Designation du Lectotype de Rhyacia elegans anatolica Draudt, 1936 =Chersotis anatolica (DRAUDT) bona sp. // Nota lepidopterologica 1986. - 9 -№ 1/2 -P. 55.

232. Varga Z., Ronkay L. Revision of the genus Eugnorisma Bourin. 1946 (Lepidoptera: Noctuinae) // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae — 1987. V. 33.-P. 187-262.

233. Varga Z. The Origin and Division of the Nor 1 hem-Montane Disjunct Areas in Palearctic Lepidoptera Their Imporlance in Sowing Zoogeographical and Evolutionary Problems //Acta Biologica Debrecina- 1989. -V. 21. -P. 91 - 116.

234. Varga Z. Biogrography and Evolution of Oreal Lepidoptera in the Palaearc-tic // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 1996 a. - V. 42. - P. 289 -330.

235. Varga Z. New species and subspecies of Dichagyris, Chersotis and Rhyacia (Lepidoptera, Noctuidae) from Central Asia // Acta Zoologica Academiae Scientiarum 1 lungaricae 1996 b. - V. 42. - P. 195 - 230.

236. Varga Z. Sibling species and species-groups in the genus Chersotis Botsduval. 1840 (Lepidptera, Noctuidae: Noctuinae) with description of two new species // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 1998. - V. 44. - P. 341 - 372.

237. Varga Z. Post-glacial dispersal strategies of Orthoptera and Lepidoptera in Europe and in the Carpathian basin. Proceedings of the 13. Colloquium of EIS, Leiden. -2001.-P. 93 105.

238. Varga Z. The Geographical Distribution of High Mountain Macrolepidop-tcra in Europe. In: Grabherr G., Nagy L. (szerk.): Alpine Biodiversity in Europe, Springer-Verlag. 2003. - P. 239 - 257.

239. Varga Z., Ronkay L. Taxonomic studies on the genera Sideridis Hiibner, Saragossa Staudinger and Conisania Hampson (Lepidoptera. Noctuidae: Hadeninae) // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 1991. - V. 37. - P. 145 - 172.

240. Warren W. Eulenartige Nachtfalter. In: Seitz, Die Gross-Schmetterlinge der Erde, I. Abteilung. Die Gross-Schmetterlinge des palaarktischen Faunengebietes. Stuttgart. 1909 - 1914. - 511 pp.

241. Wiltshire E. P. Notes on the early stages of some Syrian Lepidoptera // The Entomologist's Record and Journal of Variation. 1935. - V. 47 (Suppl,). - P. 1-8.

242. Wiltshire E. P. More Notes on Kurdish Lepidoptera // The Entomologist's Records and Journal of Variation 1939 a. -V. 51. - P. 97- 103, P. - 133 - 138.

243. Wiltshire E. P. A thrid Contribution to the known ledge of the early stages of Oriental Lepidoptera // Mitteilungen der Entomologischen Gesellschaft Basel — 1939 b.-V. 29.-P. 4- 12.

244. Wiltshire E. P. The Lepidoptera of the Lebanon, Addendum. Proceedings and Transactions of the British Entomological and Natural History Society (B). - 1940 a. - V. 9. - P. 79 - 82.

245. Wiltshire E. P. Easly stages of Oriental Palaearctic Lepidoptera IV // The Entomologist's Records and Journal of Variation 1940 b. - V. 52. - P. 69 - 74.

246. Wiltshire E. P. New Lepidoptera from S.W. Iran // Journal of the Bombay Natural History Society. 1941. - V. 42. - P. 472 - 477.

247. Wiltshire E. P. Early stages of Oriental Palaearctic Lepidoptera VII // The Entomologist's Records and Journal of Variation 1944. - V. 56. - P. 111-116.

248. Wiltshire E. P. Early stages of Oriental Palaearctic Lepidoptera VIII // The Entomologist's Records and Journal of Variation 1946 a. - V. 58. - P. 80 - 83.

249. Wiltshire E. P. Middle East Lepidoptera IX: Two new forms or species and thirly-five new records from Cyprus. // The Entomologist's Records and Journal of Variation 1946 b. - V. 60. - P. 79 - 87.

250. Wiltshire E. P. Early stages of Palearctic Lepidoptera, IX // The Entomologist's Records and Journal of Variation 1946c. - V. 60. - P. 1-3.

251. Wiltshire E. P. Middle East Lepidoptera, VI: Two fine new species from Southern Sinai // Bulletin de la Société fouad 1er Entomologie 1947 a. - V. 31. - P. 1 - 11.

252. Wiltshire E. P. Egyptian Lepidoptera. Some additions and corrections to previous lists // Bulletin de la Société fouad 1er Entomologie 1947 b. - V. 31. — P. 13 - 16.

253. Wiltshire E. P. Middle East Lepidoptera VII. // Bulletin de la Société fouad 1 er Entomologie - 1947 c. - V. 31. - P. 4 - 11.

254. Wiltshire E. P. Middle East Lepidoptera VIII: Some more new Species and Forms from Iran // The Entomologist's Records and Journal of Variation 1947 d. - V. 59.-P. 109- 111,P. 125- 127.

255. Wiltshire E. P. The Lepidoptera of the Kingdom of Egypt // Bulletin de la Société fouad 1 er Entomologie 1948 a. - V. 32. - P. 203 - 294.

256. Wiltshire E. P. Early stages of Palearctic Lepidoptera. IX // Entomologist's Record and Journal of Variation. 1948 b. - V. 60. - P. 1 - 3.

257. Wiltshire E. P. Middle East Lepidoptera IX: New species and forms from Arabia and Persia, with a description of the genus Tamsola from Iraq // Bulletin de la Société fouad 1er Entomologie 1949 a.-V. 33.-P. 353-372.

258. Wiltshire E. P. The Lepidoptera of the Kingdom of Egypt, pt. 2 // Bulletin de la Société fouad 1er Entomologie 1949 b. - V. 33.-P. 381 -460.

259. Wiltshire E. P. Some more new records of Lepidoptera from Cyprus, Iraq and Iran // The Entomologist's Records and Journal of Variation 1949 c. - V. 61. - P. 73 -76.

260. Wiltshire E. P. Further new records of Lepidoptera of Cyprus, Iraq and Persia (Iran) // Entjmological Records 1951 a. - V. 63. - P. 1 — 6.

261. Wiltshire E. P. A Year on ligris Island // Journal of Bombay Natural History Society ~ 1951 b. V. 49. - P. 637 - 660.

262. Wiltshire E. P. Middle East Lepidoptera XI. More new Species and Forms from Persia (Iran) and Syria // Bulletin de la Societe fouad 1er Entomologie — 1952 a.- V. 36. P. 36 -45.

263. Wiltshire E. P. Lepidoptera recently taken in Arabia // Bulletin de la Societe fouad 1 er Entomologie- 1952 b.-V. 36.-P. 151-175.

264. Wiltshire E. P. Early stages of Palearctic Lepidoptera X. // Bulletin de la Societe fouad 1 er Entomologie 1952 c.-V. 36.-P. 175- 183.

265. Wiltshire E. P. Middle East Lepidoptera XIII. Two new species from Jordan // Entomologist. 1956. - V. 89. - P. 237 - 240.

266. Wiltshire E. P. The Lepidoptera of Iraq. London. 1957 a. - 162 pp.

267. Wiltshire E. P. Erste Stünde palaearktischer Lepidopteren. XI // Zeitschrift Wien Entomologische Gesellschaft 1957 b. - V. 42. - P. 149- 155, 1 pi.

268. Wiltshire E. P. New species and forms of Lepidoptera from Afghanistan and Iraq // Journal of Bombay Natural History Society 1958. - V. 55. - P. 228 - 237.

269. Wiltshire E. P. A new genus, eight new species, seven new forms and notes on the Lepidoptera of Saudi Arabia, Bahrain and Iran. 1961 a. V. 58. - P. 608 - 631.

270. Wiltshire E. P. Ergebnisse der Deutschen Afghanistan-Expedition 1956 der Landessammlungen fur Naturkunde Karlsruhe // Beitr. Naturkdl. Forsch. Sudwestdll.- 1961 b.-V. 19. P. 337- 371.

271. Wiltshire E. P. Early stages of Old World Lepidoptera XII // Journal of Bombay Natural History Society. - 1962. - V. 59. - P. 779 - 791.

272. Wiltshire E. P. The Lepidoptera of Bahrain // Journal of Bombay Natural History Society 1964. - V. 61. - P. 119 - 141.

273. Wiltshire E. P. Beihania, a new Noctuid genus from Soulhem Arabia with two new species from Arabia and Somaliland // Journal of Bombay Natural History Society 1967 a. - V. 64. - P. 232 - 237.

274. Wiltshire E. P. Middle East Lepidoptera XX. A third contribution to the Fauna of Afghanistan // Beiträge zur Naturkundlichen Forschung in Südwestdeutschland, 1967 b.-V. 26. -P. 137- 169.

275. Wiltshire E. P. Middle East Lepidoptera XXVIII. Three new species and a new race, from the Lebanon, Sudan and Karakorum // The entomologist 1968. — V. 101. - P. 162- 167.

276. Wiltshire E. P. Beitrage zur Kenntnis der Fauna Afghanistans III Quadrifi-nae, Noctuidae, Lep // Acta Musei Moraviae (Suppl.). 1969 a. - V. 14. - P. 431 -446.

277. Wiltshire E. P. Neue Noctuidenarten und -formen, Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei // Reichenbachia. 1969 b. -V. 12.-P. 131 - 139.

278. Wiltshire E. P. A Review of the Genus Pericyma Herrich-S chaffer and Neighbouring Genera (Noctuidae) // Veröffentlichungen der Zoologischen Staatssammlung München 1970 a. - V. 14.-P. 91-111.

279. Wiltshire E. P. Some new Jaspidiinae and Catocalinae mainly from the Sudan (Noctuidae) // Veröffentlichungen der Zoologischen Staatssammlung München -1970 b.-V. 14. P. 112-119.

280. Wiltshire E. P. Osterreichische Expeditionen nach Persien und Afghanistan. Beitrage zur Lepidopterenfauna, Teil 15 Noctuidae- Quadrifmae // Naturhistorisches Museum, Wien. 1971 a. - V. 75. - P. 627 - 649.

281. Wiltshire E. P. Middle East Lepidoptera XXIX: Noctuidae Quadrifinae taken by G. Ebert and colleagues in Afghanistan // Beiträge zur Naturkundlichen Forschung in Südwestdeutschland 1971 b. - V. 30. - P. 57 - 63.

282. Wiltshire E. P. A new Clyde, a new MetophoKT Subspecies, and other Noc-tuid Records from the Sudan // Mitteilungen Muncheneer Entomologischen Gesellschaft 1973.-V. 63.-P. 42-48.

283. Wiltshire E. P. Diagnosis of some Eremic tribes of Noctuidae-Quadrifinae, with discussion of their biogegraphical significance // Journal of Bombay Natural History Society 1976 a. - V. 73. - P. 157 - 165.

284. Wiltshire E. P. Some new Lasiocampidae, Noctuidae, Geometridae and Limacodidae // Zeitschrift der Arbeitsgemeinschaft der österreichischen Entomologen 1976 b.-V. 27.-P. 73 -84.

285. Wiltshire E. P. Middle East Lepidoptera XXXIV: More new species of Noctuidae (Lep.) from Africa and Arabia, with further records of Lepidoptera from the Sudan // Mitteilungen Muncheneer Entomologischen Gesellschaft 1977 a. — V. 66. -P. 127- 140.

286. Wiltshire E. P. The scientific results of the Oman Flora and Fauna survey 1975: Lepidoptera: Part I, II. // Journal of Oman Studies (Special Report.). 1977 b. -V. 45.-P. 155 - 176.

287. Wiltshire E. P. A revision of the Armadini (Lep., Noctuidae) // Entomo-graph- 1979,- V. 2.-P. 7-78.

288. Wiltshire E. P. The Larger Moths of Dhofar and their Zoogeographie composition. // Journal of Oman Studies, Special Report. 1980 b. - V. 2. - P. 187 - 216.

289. Wiltshire E. P. Middle East Lepidoptera XXXV (1). Notes on recent captures of Moths in the Lebanon, Syria and Sinai // Proceedings and Transactions of the British Entomological and Natural History Society 1980 c. P. 41 - 46.

290. Wiltshire E. P. Insects of Saudi Arabia. Lepidoptera: Fam. Cossidae, Sphingidae, Thyretidae, Geometridae, Lymantriidae, Arctiidae, Agaristidae, Noctuidae, Ctenuchidae (Part 3) // Fauna of Saudi Arabia. 1983. -V. 5. - P. 293 - 331.

291. Wiltshire E. P. Insects of Saudi Arabia. Lepidoptera: Fam. Noctuidae (Part 4) // Fauna of Saudi Arabia. 1984. - V. 6. - P. 388 - 412.

292. Wiltshire E. P. New Heterocera from Oman // Journal of Oman Studies. — 1985 a.-V. 7.-P. 39 -48.

293. Wiltshire E. P. An illustrated, annotated catalogue of the Macro-heterocera of Saudi Arabia. Fauna of Saudi Arabia. 1990. - V. 11. - P. 91 - 250.

294. Yathom S. Distribution and flight period of Amphipyrinae (Noctuidae: Lepidoptera) species in Israel in 1959 1970 // Israel Journal of Entomology. - 1971 a.-V. 6.-P. 107- 132.

295. Yathom S. Distribution and flight period of Heliothidinae species in Israel in 1959-1969 // Israel Journal of Agricultural Research. 1971 b. - V. 21. N 2. -P. 51 -61.

296. Yathom S. Flight patterns of moths as an aid in the study of their phenology and ecology in Israel // Israel Journal of Entomology. 1975. -V. 10. - P. 83 - 91.

297. Yathom S. Plants and animals of the land of Israel. An illustrated encyclopaedia. Alon A.V. (ed.), In: Kugler J. (ed.), Insects. Ministry of Defence. The Publishing House Society for Protection of Nature of Israel. 1989. - 446 pp.

298. Yathom S., Rivnay E. Phenology and distribution of Phytometrinae in Israel // Zeitschrift für angewandte Entomologie. 1968. - V. 61. - P. 1-16.

299. Yela J. L., Herrera C. M. Seasonality and life cycles of woody plant-feeding noctuid moths (Lepidoptera: Noctuidae) in Mediterranean habitats // Ecological Entomology. 1993, - V, 18.-P. 259-269.

300. Zerny H. Zwei neue paläarktische Noctuiden // Verhandlungen der kk Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien 1915. - V. 65. - P. 222 - 225.

301. Zhou X., Appelbaum S. W., Coll M. Overwintering and spring migration in the bollworm Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae) in Israel // Environmental Entomology. 2000. - V. 29. N 6. - P. 1289 - 1294.

302. Zilli A., Ronkay L., Fibiger M. Apameini //Noctuidae Europaeae 8. Sor0. -2005.-323 pp.

303. Zohary M., Orshansky G. Structure and ecology of the vegetation in the Dead Sea region of Palestine // Palestine Journal of Botany 1949. - V. 4. - P. 177 -206.

304. Zohary M. Flora Palaestina, Part I, text. The Israel Academy of Sciences and Humanities // Jerusalem. 1966. - 364 pp.

Информация о работе

Кравченко, Василий Дмитриевич
доктора биологических наук
Москва, 2010
ВАК 03.02.05

Диссертация

Фауна совок (Lepidoptera: Noctuidae) юго-восточного Средиземноморья: структура и ландшафтное распределение - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы