Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности половой структуры популяций клопа-солдатика (Pyrrhocoris apterus L.) из различных биотопов Белгородской области

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Особенности половой структуры популяций клопа-солдатика (Pyrrhocoris apterus L.) из различных биотопов Белгородской области"

На правах рукописи

еЦА

Маканина Олеся Александровна

ОСОБЕННОСТИ ПОЛОВОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ КЛОПА-СОЛДАТИКА (Руггкосот арШиэ Ь.) ИЗ РАЗЛИЧНЫХ БИОТОПОВ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

03.02.08. - экология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 6 июн 2011

Саратов - 2011

4849823

Работа выполнена в ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет» на кафедре биотехнологии и микробиологии

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Батлуцкая Ирина Витальевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Аникин Василий Викторович

кандидат биологических наук Синичкина Ольга Владимировна

Ведущая организация:

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет»

Защита состоится «29» июня 2011 г. в 12-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени Н. Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83. E-mail: biosovet@sgu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке имени В. А. Артисевич ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н. Г. Чернышевского».

Автореферат разослан «_»_2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

С. А. Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Изучение срезовых показателей половой структуры популяций и рассмотрение их динамики у широко распространенных видов насекомых является актуальным направлением современной экологии (Токранов, 2000; Брехов, 2001; Захаров, 2001; Маркина, 2002; Чибыев, 2007; Икко, 2010). Значимость таких исследований определяется тем, что соотношение полов в популяции в определенной среде имеет информационное значение для мониторинга различных экосистем. Изменение структурного показателя половой структуры отражает общее состояние популяции в каждый отрезок времени (Брехов, 2001). Знания закономерностей, определяющих популяционную структуру в определенные периоды существования сообществ, является показателем устойчивости популяций разных видов. Данное направление приобретает особую значимость в условиях интенсивного антропогенного воздействия на экосистемы (Гречаный, 2005).

Половая структура популяций насекомых - наименее изученный аспект популяционной экологии. Проанализирована половая структура популяций на примере представителей классов птиц (Грищенко, 1995) и млекопитающих (Большаков, Кубанцев, 1984). Вопросы половой структуры популяций насекомых разработаны недостаточно, за исключением работ по тутовому шелкопряду (Злотин, 1981; Маркина, 2002) и божьей коровке (Захаров, 2001). Однако в этих работах отсутствует экологический анализ особенностей половой структуры и влияния среды на изменение соотношения полов.

Структура популяции отражает результат реагирования организмов не только на отдельные загрязнители, а на весь комплекс средовых воздействий определенными реакциями организма в целом. На основе общих принципов адаптационной стратегии живых систем перспективно анализировать половую структуру популяций клопа-солдатика как мониторингового показателя популяционного гомеостаза, поэтому изучение особенностей и динамики половой структуры популяций насекомых современными и доступными методами является актуальным.

Цель исследования: провести анализ особенностей половой структуры популяций клопа-солдатика (РуггЬосопя ар1егт Ь.) из различных биотопов Белгородской области.

Задачи исследования:

1. Изучить динамику сезонных показателей половой структуры популяций клопа-солдатика из различных биотопов Белгородской области.

2. Выделить значимые в экологическом мониторинге показатели половой структуры популяций клопа-солдатика.

3. Проанализировать показатели частоты встречаемости асимметричных элементов меланизированного рисунка надкрыльев у самцов и самок из различных популяций.

4. На основе прижизненного изучения насекомых, применить комплекс адаптированных методик исследования популяций клопа-солдатика, позволяющих перевести исследование половой структуры насекомых в рамки экологического мониторинга.

Научная новизна. Впервые на примере срезовых показателей и динамики соотношения полов в популяциях клопа-солдатика показано, что половая структура является объективной характеристикой адаптационных стратегий популяций в различных экологических условиях; определены числовые характеристики соотношений полов в популяциях клопа-солдатика для оценки состояния среды. Изучена сезонная динамика половой структуры популяций клопа-солдатика. Адаптирована методика компьютерной морфометрии применительно к клопу-солдатику; предложена методика прижизненного изучения насекомых. Определены сроки сбора энтомологического материала для мониторинговых исследований. Выделены две основные адаптационные стратегии популяций клопа-солдатика. Первая, обусловленная климатическими факторами, направлена на приспособление к сезонным условиям среды. Вторая, вызванная действием антропогенных средовых региональных факторов, является ответной реакцией популяции на степень загрязнения среды. Каждая из них доминирует в различные периоды существования популяции.

Научно-практическая значимость. Полученные результаты вносят существенный вклад в развитие методологии применения показателей половой структуры популяций насекомых в исследования состояния различных наземных биотопов. Материалы диссертации включены в специальные курсы «Охрана окружающей среды» и «Экология региона» на биолого-химическом факультете Белгородского государственного национального исследовательского университета.

Апробация работы. Основные материалы исследования докладывались и обсуждались на III Международной студенческой конференции «Инновационные проекты в области предпринимательства, менеджмента, образования и экологии» (Санкт-Петербург, 2007); IV научной школе молодых ученых по экологической генетике (Санкт-Петербург, 2007); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биоэкологии» (Москва, 2008); Всероссийской научно-практической конференции «Экологическая безопасность современных социально-экономических систем» (Волгоград, 2009); Всероссийской конференции молодых ученых (Екатеринбург, 2009); Молодежном научно-инновационном конкурсе конференции «Проблемы природопользования и экологическая ситуация в Европейской России и сопредельных странах» (Белгород, 2009); 13-й Пущинской международной школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2009); III Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2010); Международном молодежном образовательном форуме «Селигер-2010» (Осташков, 2010); Международной научно-

практической экологической конференции «Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики» (Белгород, 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 научных работ, 3 из которых - в печатных изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автор лично участвовал в экспедициях по сбору популяционного материала. Статистическая обработка полученных данных, их интерпретация и оформление осуществлены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 30 - 80%.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 163 страницах, включает 52 рисунка и 21 таблицу. Работа состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка литературы, приложения. Список цитируемой литературы включает 130 источников.

Основные положения, выносимые на защиту:

• реакции самцов и самок клопа-солдатика на изменения среды различны;

• соотношение полов является важным показателем в системе экологического мониторинга;

• срезовые показатели половой структуры популяций клопа-солдатика отражают общее состояние адаптационной стратегии популяции в определенный временной промежуток.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность исследования, определяется его практическая и теоретическая значимость; сформулированы основная цель и задачи.

Глава 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ЗНАЧИМОСТИ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПОЛОВОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ ЖИВОТНЫХ (обзор литературы)

В главе рассматриваются проблемы изучения половой структуры природных популяций животных (Брехов, 2001; Кулак, 2009; Маркина, 2009). На основе обзора современной отечественной и зарубежной литературы проанализированы различные аспекты изучения половой структуры насекомых (Спирина, 2007; Рижинашвили, 2009; Икко, 2010). Рассмотрена возможность использования показателей половой структуры насекомых в экологическом мониторинге. Освещены предпосылки и основы применения показателей флуктуирующей асимметрии с учетом половой принадлежности в системе оценок состояния популяций насекомых (Паркер, Леми, 1991; Захаров, 2001).

Глава 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И АНТРОПОГЕННАЯ НАГРУЗКА В РАЙОНАХ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Данная глава посвящена экологическому описанию мест обитания проанализированных популяций. Выделен биотоп (популяция № 15) с условной экологической нормой состояния окружающей среды. Так, популяция № 15 обнаружена на территории хутора Раевка Корочанского района Белгородской области. Ближайшее промышленное предприятие находится в 27 км от места проведения популяционных выборок, автодорога проходит в 4 км. На территории хутора Раевка отсутствует активное транспортное движение. Последние масштабные строительные работы проводились в 1970 г.

Остальные территории, на которых проводились популяционные выборки, распределены на группы со слабым и средним уровнями антропогенного воздействия (АВ) применительно к климатическим и экологическим характеристикам Белгородской области. Разделение популяций клопа-солдатика в зависимости от силы АВ проводили по трем критериям: процентное содержание вариации П1 меланизированного рисунка переднеспинки клопа-солдатика; удаленность от дорог, активно используемых транспортом; содержание в кормовых растениях клопа-солдатика тяжелых металлов. Выделены два типа популяций:

1 тип - популяции, испытывающие слабый уровень АВ. К данному типу отнесены популяции №№ 2, 10, 12. Встречаемость вариации переднеспинки П1 - более 7%. Удаленность от дороги - более 2 ООО м. Соотношение С:К - 8-12; содержание Сё и БЬ по превышению МДУ -1,1:1,5; содержание 8е по превышению фона < 1,5; содержание Ъл в кормовых объектах - 3-10 мг/кг.

2 тип - популяции, испытывающие средний уровень АВ. К выделенному типу отнесены популяции №№ 1, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 11, 13, 14. Встречаемость вариации переднеспинки П1 - менее 7%. Удаленность от дороги - более 10 м. Соотношение С:Ы - 6-8; содержание Сс1 и 8Ь по превышению МДУ - 2:4; содержание 8е по превышению фона - 2-4; содержание 7л\ в кормовых объектах - 30-60 мг/кг. Данные по содержанию тяжелых металлов предоставлены сертифицированной лабораторией Белгородской сельскохозяйственной академии.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В основу диссертационной работы положен материал популяционных выборок клопа-солдатика, собранный в период с 2003 г. по 2009 г. на территории Белгорода и четырех районов Белгородской области: Белгородского, Алексеевского, Старооскольского и Корочанского. Выбор районов проведения исследования основан на имеющихся данных о

различном уровне АВ. В качестве объекта исследования был использован широко распространенный клоп-солдатик, или красноклоп обыкновенный (Pyrrhocoris apterus Linnaeus, 1758). В систематическом положении данный вид относится к семейству Красноклопы (Pyrrhocoridae), отряду Клопы (Heteroptera).

Проанализировано более 9000 половозрелых особей. В работе использован комплекс модифицированных методик прижизненного исследования (с учетом особенностей объекта, а также целей, задач диссертационного исследования) и общепринятых методик, включающих в себя полевые наблюдения и камеральную обработку материала. Статистическая обработка данных проведена с использованием пакета прикладных программ «Statistica 6.0»; таблиц Excel; пакета программ TPS; критерия Уэлша F. В исследовании применялся анализ таблиц сопряженности, где оценивались значения статистики Пирсона Хи-квадрат (■¡С) и достигнутый уровень значимости (р).

Глава 4. ДИНАМИКА ПОЛОВОЙ СТРУКТУРЫ КЛОПА-СОЛДАТИКА ИЗ ПОПУЛЯЦИЙ РАЗЛИЧНЫХ БИОТОПОВ

С целью изучения особенностей половой структуры популяций исследуемых насекомых в различных наземных биотопах анализировали сезонные соотношения самцов и самок в одних и тех же сообществах. Динамика половой структуры популяций клопа-солдатика, места обитания которых испытывают разный уровень АВ, представлена по сезонам. Соотношение полов в весенний период показано на рис. 1.

iNm^j-'/^sOc^o —• г I m т.

№ популяций

Рис. 1. Половая структура популяций клопа-солдатика в весенний период

Из приведенной диаграммы следует, что в большинстве выборок соотношение полов близко к 1:1. Такие числовые характеристики соответствуют генетически детерминированному соотношению полов при зигонемном определении пола у клопа-солдатика. В некоторых выборках наблюдается численное преобладание самцов над самками, что свидетельствует о различной реакции самцов и самок на резкое колебание

температур весной. Достоверное преобладание самцов (рсам - доля самцов) выявлено в выборках из популяций: № 2 (выборка № 4 - рсам=0,63, при х2 = 6,9772; р=0,0091); № 5 {выборка № 2 - рсам=0,69, при х2= 11,1966; р=0,0016); № 6 (выборка №4- рсам=0,72, х2 = 14,2973; р=0,0008); № 10 (выборка № 3 -Рсам=0,77, х2= 16,7111; р=0,0006), № 15 {выборка № 4 -рсам=0,64, х2= 6,6026; р=0,0110).

Обнаруженное достоверное преобладание самцов в весенних выборках всех выделенных типах проанализированных популяций связано со спецификой действия естественного климатического фактора на самцов и самок в популяциях клопа-солдатика. Данное явление, по нашему мнению, связано с разной смертностью разнополых особей при резких колебаниях температуры в весенний период. Для самок характерен более высокий уровень метаболизма. В связи с этим они раньше выходят из диапаузы (Ноёкоуа, Нос1ек, 1997). Температура окружающей среды в течение суток в этот период колеблется в широких диапазонах - от положительных до отрицательных. В связи с этим вышедшие из диапаузы самки наиболее подвержены воздействию резкого снижения температуры.

Летом соотношение полов выравнивается и становится в большинстве выборок близким к 1:1 за счет активного размножения на фоне относительно стабильных температурных показателей (рис.2).

Рис. 2. Половая структура популяций клопа-солдатика в летний период

В отдельных выборках из популяций №№ 6, 8, 11 зафиксировано достоверное преобладание самцов над самками. Данные популяции обитают на территориях с неблагоприятной экологической обстановкой. Популяции №№ 6, 8 расположены на территории Алексеевского района, которая входит в «Чернобыльскую зону». Популяция № 11 расположена на территории Старооскольского района. Место обитания насекомых находится вблизи комплекса горнодобывающих промышленных предприятий. Доля самцов в выборках из этих популяций составляет: № 6 (выборка № 3 - рСам=0,63); № 8 (выборка № 1 - рсам=0,65); № 11 (выборка № 2 - рсам=0,66).

В конце лета и осенью адаптационные механизмы призваны обеспечить возможность сохранения численности популяции во время зимовки (рис. 3).

Рис. 3. Половая структура популяций клопа-солдатика в осенний период

На рис. 3 видно, что половая структура популяций осеннего периода характеризуется соотношением полов, близким к 1:1. Нами не обнаружено достоверного нарушения в соотношении полов в этом временном

I промежутке, что, возможно, связано с подготовкой к зимовке.

Анализ сезонной динамики половой структуры природных популяций клопа-солдатика показал, что весной наблюдается достоверное преобладание самцов в выборках из популяции, условия обитания которой приняты за условную норму, а также популяций, подверженных разному уровню АВ. Летом соотношение полов выравнивается и становится близким к 1:1.

' Однако в популяциях, подверженных действию среднего уровня АВ,

зафиксировано достоверное преобладание самцов. В осенний период популяции клопа-солдатика поддерживают оптимальное соотношение разнополых особей 1:1.

I

Глава 5. СООТНОШЕНИЕ ПОЛОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ КЛОПА-СОЛДАТИКА ИЗ РАЗЛИЧНЫХ БИОТОПОВ В СИСТЕМЕ

| ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА

Для изучения особенностей половой структуры популяций клопа-солдатика из различных биотопов был проведен анализ соотношения разнополых особей в летних выборках. Соотношение полов в популяциях насекомых из различных биотопов имеет значение экологического показателя, поскольку его динамика носит регуляционный характер и отражает общее состояние популяции в определенный отрезок времени (Чернышев, 1996).

Исследуемые популяции испытывали разный уровень естественного климатического воздействия и АВ. Наши наблюдения показали, что изменчивость половой структуры клопа-солдатика, обусловленную действием антропогенных факторов на территории Белгородской области, можно изучить, анализируя материал популяционных выборок, собранных в середине летнего периода, во временном интервале с 20 июля (± 5 дней) по

25 августа (± 5 дней). Достоверное преобладание самцов в летних выборках получено при анализе соотношения разнополых особей в выборочном материале популяций №№ 6, 8, 11 (рис. 4).

вьборка № 3 выборка № 1 вьборка №2

<У:$=1,7:1 (х2 = 5,2482; р=0,0224) ¿:?=1,8:1 (х2 = 5,0102; р=0,0256) <3:%=2:1 (х2 = 5,3996; р=0,0206)

Рис. 4. Соотношение самок и самцов клопа-солдатика в летних выборках из популяций №№ 6, 8, 11, %

Данная группа популяций обитает на территориях с неблагоприятной экологической обстановкой. Популяции №№ 6 и 8 расположены на территории Алексеевского района, которая входит в «Чернобыльскую зону». Популяция № 11 расположена на территории Старооскольского района. Место обитания насекомых находится вблизи комплекса горнодобывающих промышленных предприятий.

Резюмируя полученные данные, можно сделать следующее обобщение: смещение соотношения полов в сторону преобладания самцов с 1,7:1 и более (при р <= 0,05) в летних выборках свидетельствует о том, что состояние популяции в данный, конкретный момент времени характеризуется неустойчивой половой структурой, что отражает действие неблагополучных условий существования популяций клопа-солдатика, близких к экстремальным. Обнаруженное смещение в соотношении полов связываем с адаптационной стратегией популяции клопа-солдатика, направленной на сохранение самцов. Данное явление связывают с тем, что самцы несут ту же часть генофонда, что и самки, но поскольку они мельче, то требуют в этой связи для своего развития меньшего питания. Таким образом, самцы выступают для популяции наиболее экономичным вариантом сохранения генофонда в экстремальных ситуациях (Злотин, 1989).

Глава 6. АСИММЕТРИЧНОЕ ПРОЯВЛЕНИЕ МЕЛАНИЗИРОВАННОГО РИСУНКА НАДКРЫЛЬЕВ КЛОПА-СОЛДАТИКА С УЧЕТОМ ПОЛОВОЙ ПРИНАДЛЕЖНОСТИ

С целью рассмотрения реакций разнополых особей на нестабильность условий среды нами был проведен анализ материала серийных выборок клопа-солдатика с учетом отличий между самцами и самками по показателю асимметричного проявления элементов меланизированного рисунка надкрыльев. В исследовании применялся анализ таблиц сопряженности, где

оценивались значения статистики Пирсона Хи-квадрат (%) и достигнутый уровень значимости (р).

Для самок выявлено достоверно больше асимметричных вариаций элементов меланизированного рисунка надкрыльев клопа-солдатика из популяций №№ 3, 4, 5, 6, 8, 10 (рис. 5).

0 самцы 0 самки

популяция № 3 вьборка №4

(*г= 14.8179; р=0,0007)

(х2= 8.8175; р=0,0039)

(х2 = 3,7726; р=0,0521)

популяция № 6 вьборка № 6

(х2 = 4,2151; р=0,0402)

попугация N9 8 вьборка № 1

(х2= 4,3124; р=0.0380) (х2= 33,6110; р=0,0005)

Рис. 5. Встречаемость асимметричных вариаций у самок и самцов клопа-солдатика в выборках из популяций №№ 3, 4, 5, 6, 8, 10, %

Таким образом, явление флуктуирующей асимметрии выявлено во всех выборках анализируемых популяций. Среди проанализированного выборочного материала (74 выборки) зафиксировано достоверно больше асимметричных вариаций меланизированного рисунка элементов надкрыльев у самок клопа-солдатика. Данное явление связываем с различиями в физиологии разнополых особей (Тыщенко, 1986; Эккерт, 1991).

Глава 7. ИЗУЧЕНИЕ ФОРМЫ И РАЗМЕРОВ ТЕЛА САМОК И САМЦОВ КЛОПА-СОЛДАТИКА МЕТОДОМ КОМПЬЮТЕРНОЙ МОРФОМЕТРИИ

Отсутствие данных о различиях в размерах разнополых особей клопа-солдатика послужило основанием для использования методики компьютерной морфометрии применительно к объекту исследования. Анализ изменчивости формы и размера тела клопа-солдатика с учетом половой

принадлежности особей проводили на сканированном материале прижизненного исследования популяционных выборок, собранных на территории Алексеевского и Старооскольского районов Белгородской области.

Сравнение самцов и самок осуществляли по размеру центроида. Этот показатель характеризует общие размеры тела - корень квадратный из суммы квадратов расстояний от каждой ландмарки (метки) до центра изображения. Эффективность правильной диагностики при дискриминации составила 88,9%. Обработка материала из Алексеевского и Старооскольского районов показала наличие различий между особями разных полов по размеру центроида (рис. 6).

■ Самцы □ Самки

поп 5 - выб 4 поп 6 - выб 9 поп 9 - выб 2

Рис. 6. Размер центроида разнополых особей клопа-солдатика из популяций Алексеевского района

На рис. 6. видно, что в материале проанализированных выборок самки крупнее самцов. Размеры центроида самок отличаются от размеров центроида самцов в среднем на 0,2. Критерий Уэлша Б показал, что половые различия по размерам центроида статистически значимы: Б = 34,51; <±£ = 212; р < 0,001. Реальный уровень значимости р = 0,000000001622. Размеры центроида разнополых особей из популяций Старооскольского района представлены на рис. 7.

2,5: 2,0 1,5 1,0 0,5

0,0

т

I Самцы I Самки

поп 10 - выб поп 11 - выб поп 12 - выб поп 13 - выб поп 14 - выб

5 5 5 5 5

Рис. 7. Размер центроида разнополых особей клопа-солдатика из популяций Старооскольского района

На этом рисунке видно, что по размерам центроида самки крупнее самцов в среднем на 0,6. Критерий Уэлша Р показал, что половые различия по размерам центроида статистически значимы: Б = 37,62; &£ = 233; р < 0,001. Реальный уровень значимости р = 0,00000000085.

Канонический анализ относительных деформаций (ИЛУ) вдоль первой, второй и третьей канонических переменных (СУА1, СУА2 и СУ АЗ) позволил визуализировать направления изменчивости обшей конфигурации тела клопов-солдатиков (рис. 8, 9).

СУА2 (-)

Рис. 8. Направления изменчивости общей конфигурации тела клопов-солдатиков вдоль первой и второй канонических переменных (СУА1, СУА2)

На рис. 8 видно, что вдоль первой канонической переменной СУА1 наблюдается вытягивание тела и головы в продольном направлении, увеличение относительных размеров меланизированного пятна на переднеспинке с углублением его боковых вырезок и относительное увеличение размера нижнего ряда больших пятен на крыльях при их сближении друг с другом. Вдоль второй канонической переменной СУА2 наблюдается изменение размеров тела и головы насекомых в поперечном направлении, а рисунок переднеспинки становится более объемным.

На рис. 9 показаны направления изменений формы тела, которые в основном обусловлены половыми различиями, в связи с этим данные относительных деформаций вдоль третьей канонической переменной (СУАЗ) в данной работе были проигнорированы.

Рис. 9. Направления изменчивости общей конфигурации тела клопов-солдатиков вдоль третьей канонической переменной (СУАЗ).

СУАЗ (-)

СУАЗ (+1

Использование программы ТР8-11е1\у позволило вычислить относительные деформации формы тела анализируемых насекомых. Наиболее наглядным примером проявления отличий между самцами и самками клопа-солдатика в изменчивости формы тела является выборочный материал из популяций №№ 5, 8. Полученные данные относительных деформаций для популяции № 5 (выборка № 4) отражены в рис. 10.

Н -10 .............................-...................-.............-........т..............................-...........................-..................................................г—..............................:

т

•15 -10 -5 0 5 10 15

Первая относительная деформация Я№-1 Рис. 10. Полигоны изменчивости формы тела особей клопа-солдатика из популяции № 5 в пространстве первых двух относительных деформаций

На рис. 10 видно, что изменчивость формы тела самцов и самок клопа-солдатика в пространстве первых двух относительных деформаций проявляется только в поперечном направлении. Данные относительных деформаций формы тела особей из популяции № 8 (выборка № 5) отражены на рис. 11.

Первая относительная деформация - к''Л' 1

Рис. 11. Полигоны изменчивости формы тела особей клопа-солдатика из популяции № 8 в пространстве первых двух относительных деформаций

На рис. 11 видно, что по направлению изменчивости форма тела у самок и самцов наблюдаются отличия в продольном направлении. Изменчивость формы тела самцов, согласно данному рисунку, проявляется в поперечном направлении. Применение метода компьютерной морфометрии позволило установить, что по направлениям изменчивости формы тела выявлены отличия у разнополых особей клопа-солдатика в выборке № 5 из популяций №№ 5 (выборка № 4), 8, 11, 14. Отличия в поперечном направлении выявлены у разнополых особей в выборке № 4 из популяции № 5. Самцы и самки в выборке № 5 из популяций №№ 8, 11, 14 отличаются друг от друга в продольном направлении. Таким образом, метод компьютерной морфометрии позволил с помощью пакета программ TPS установить, что самки достоверно крупнее самцов. Общеизвестно, что у разных видов самцы и самки отличаются по размерам тела. Отсутствие данных о размерах разнополых особей клопа-солдатика послужило основанием для использования методики компьютерной морфометрии. Данная методика позволяет получить достоверные данные о размерах тела, а также направлениях изменчивости меланизированного рисунка покрова разнополых особей клопа-солдатика. Полученные данные могут быть использованы в системе экологического мониторинга.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенного исследования впервые изучена половая структура и ее особенности на выборочном материале популяций клопа-солдатика из различных биотопов г. Белгорода и районов Белгородской области: Белгородского, Корочанского, Алексеевского и Старооскольского. Показано, что половая структура популяций клопа-солдатика не остается

постоянной на протяжении всего времени своего существования, а имеет сложную динамику. На основании наблюдений и анализа данных обработки материала выборок обнаруженные достоверные различия в соотношении полов связываем с одновременным действием в популяциях клопа-солдатика двух основных адаптационных стратегий. Каждая из них доминирует в различные периоды существования сообществ. Первая, обусловленная климатическими факторами, направлена на приспособление к сезонным условиям среды. Эти показатели, по нашему мнению, не могут использоваться при анализе действия антропогенной нагрузки. Вторая, вызванная комплексом средообразующих факторов, среди которых доминируют региональные антропогенные, является ответной реакцией популяции на степень урбанизации среды. Важно отметить, что для комплексных мониторинговых исследований наземных биотопов наиболее информационно-значимыми являются данные по половой структуре, полученные при изучении летних популяционных выборок, которые демонстрируют результат адаптации популяций к региональным средовым факторам. На основании наших наблюдений предлагаем выделить временной интервал для получения данных об особенностях половой структуры клопа-солдатика, обусловленных действием антропогенных факторов на территории Белгородской области: с 20 июля (± 5 дней) по 25 августа (± 5 дней).

Изучение особенностей половой структуры популяций клопа-солдатика является существенным дополнением к комплексным подходам, применяемых с целью проведения интегральной оценки качества среды. Наше исследование показало, что анализ данных, полученных при исследовании различных биот с помощью клопа-солдатика, должен проводиться раздельно у самцов и самок, поскольку разнополые особи по-разному реагируют на изменения условий обитания.

Отдельно у самцов и самок проанализирован общий показатель асимметричного проявления вариаций элементов надкрыльев клопа-солдатика как признак реакции организма на нестабильность условий среды. Использование модифицированной методики компьютерной морфометрии позволило сравнить самцов и самок по форме и размерам тела. Впервые была разработана и применена модифицированная методика прижизненного изучения изменчивости элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика. Данная методика позволяет проводить многочисленные серийные выборки из природных популяций клопа-солдатика, не нарушая сложившейся структуры популяций.

ВЫВОДЫ

На основании проведенного исследования можно сделать следующие выводы:

1. Динамика сезонных показателей половой структуры природных популяций клопа-солдатика из различных биотопов выглядит следующим

образом. В весенний период в большинстве выборок зафиксировано преобладание самцов. Летом соотношение полов выравнивается и становится 1:1. В осенних выборках значимых изменений в соотношении полов 1:1 не обнаружено.

2. Значимыми в экологическом мониторинге являются показатели половой структуры популяций клопа-солдатика летних выборок. Смещение соотношения полов в сторону преобладания самцов с 1,7:1 и более (Рсам =>0,63 при уровне значимости р <= 0,05) в летних выборках свидетельствует о том, что состояние популяции в данный, определенный момент времени характеризуется неустойчивой половой структурой, что отражает действие неблагополучных условий существования популяций клопа-солдатика, близких к экстремальным.

3. Показатель асимметричного проявления вариаций меланизированного рисунка надкрыльев клопа-солдатика у самок выше, чем у самцов.

4. Использование модифицированной методики прижизненного изучения половой структуры популяций и изменчивости элементов меланизированного рисунка покрова насекомых позволяет проводить анализ серийных популяционных выборок, не нарушая возрастно-половую структуру популяции насекомых. Полученное сканированное изображение насекомого можно использовать для метода компьютерной морфометрии, без повторного исследования насекомых. Метод компьютерной морфометрии позволяет провести объективное сравнение морфологических параметров тела разнополых особей. Применение предлагаемого комплекса современных адаптированных методик переводит исследование половой структуры популяций клопа-солдатика в рамки экологического мониторинга.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

* - публикации в печатных изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. *Батлуцкая, И.В. Определение уровня антропогенного воздействия по асимметрии рисунка Pyrrhocoris apterus L. [Текст] / И.В. Батлуцкая, E.H. Хорольская, O.A. Гунченко (Маканина) // Аграрная наука. - 2006. -№ 12.-С. 24-26.

2. *Батлуцкая, И.В. Оценка состояния среды с использованием информационно-значимых показателей вида-биоиндикатора (на примере Алексеевского района Белгородской области) [Текст] / И.В. Батлуцкая, E.H. Хорольская, O.A. Маканина и др. // Научные ведомости Белгор. гос. ун-та. Сер. Естественные науки. - 2010. - №9 (80). - С. 80-85.

3. *Батлуцкая, И.В. Изучение динамики половой структуры популяций клопа-солдатика (Pyrrhocoris apterus L.) из различных биотопов [Текст] / И.В. Батлуцкая, O.A. Маканина, Е.А. Прохорова // Вестник СамГУ -Естественнонаучная серия. - 2010. - №6 (80). - С. 173-178.

4. Маканина, O.A. Флуктуация рисунка покрова клопа-солдатика (Pyrrhocoris apterus L.) с учетом асимметрии и половой структуры [Текст] / O.A. Маканина, E.H. Хорольская // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. - М., 2009. - Т. 114. Вып. 3. -Прил. 1.-Ч.З.-С. 106-108.

5. Маканина, O.A. Изучение изменчивости клопа-солдатика (Pyrrhocoris apterus L.) с учетом половой принадлежности особей [Текст] / O.A. Маканина, E.H. Хорольская, Л.А. Сорокотягина // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. - М., 2009. - Т. 114. Вып. 3. - Прил. 1. - Ч. 2. - С. 43-45.

6. Хорольская, E.H. Оценка стабильности природных популяций клопа-солдатика по уровню флуктуирующей асимметрии меланизированного рисунка [Текст] / E.H. Хорольская, O.A. Маканина // Тез. докл. III Междунар. конф., 26-27 апр. 2007 г. - СПб.: РГПУ, 2007. - С. 216-219.

7. Маканина, O.A. Морфологические маркеры в биоиндикации. Актуальные проблемы биоэкологи [Текст] / O.A. Маканина, A.A. Мухина, Л.А. Сорокотягина // Сб. материалов междунар. науч.-практ. конф., 21-24 окт. 2008 г. - М., 2008. - С. 44^6.

8. Батлуцкая, И.В. Экологический анализ половой структуры клопа-солдатика (Pyrrhocoris apterus L.) с учетом флуктуирующей асимметрии в системе биоиндикации наземных экосистем [Текст] / И.В. Батлуцкая, O.A. Маканина, Л.А. Сорокотягина // Экологическая безопасность современных социально-экономических систем : сб. материалов всерос. науч.-практ. конф. ; Центр прикл. науч. исследований. - Волгоград, 2009. -С. 171-176.

9. Маканина, O.A. Адаптация природных популяций клопа-солдатика (Pyrrhocoris apterus L.) в различных экосистемах [Текст] / O.A. Маканина,

И.В. Батлуцкая, E.H. Хорольская // Современный мир, природа и человек. -Томск, 2009. - С. 35-36.

10. Болховитина, Е.А. Анатомо-морфологические особенности строения кутикулы Pyrrhocoris apterus L. В различных наземных экосистемах [Текст] / Е.А. Болховитина, E.H. Хорольская, O.A. Маканина // Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее) : материалы всерос. конф. молодых ученых. - Екатеринбург, 2009.

11. Маканина, O.A. Изменчивость переднеспинки клопа-солдатика (Pyrrhocoris apterus L.) в зависимости от половой принадлежности особей [Текст] / O.A. Маканина, E.H. Хорольская // Биология - наука XXI века: 13-я Пущинская междунар. шк.-конф. молодых ученых: сб. тезисов, 8 сент.-2 окт. 2009 г. - Пущино, 2009. - С. 235.

12. Маканина, O.A. Асимметрия меланизированного рисунка покрова в половой структуре природных популяций клопа-солдатика. Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования. [Текст] / O.A. Маканина, E.H. Хорольская // Сб. материалов Ш всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием, 1-5 марта 2010 г. - Нижний Тагил, 2010. -4.2.-С. 19-23.

13. Батлуцкая, И.В. Экологический анализ состояния биот Старооскольского района Белгородской области методом биоиндикации [Текст] / И.В. Батлуцкая, O.A. Маканина, Л.А. Сорокотягина // Материалы XI междунар. науч.-практ. эколог, конф., 20-25 сент. 2010 г. - Белгород, 2010. -С. 199-200.

Подписано в печать 24.05.2011. Формат 60x84/16. Гарнитура Times. Усл. п. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 102. Оригинал-макет подготовлен и тиражирован в ИПК НИУ «БелГУ» 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Маканина, Олеся Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ЗНАЧИМОСТИ ПОКАЗАТЕЛЕЙ

ПОЛОВОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ животных обзор литературы).

1Л. Современные проблемы популяционной экологии.

1.2. Половая структура популяции как отражение внутривидовой разнокачественности особей.

1.3. Механизмы регулирования динамики половой структуры популяции.

1.4. Экологический аспект особенностей половой дифференциации в природных популяциях.

1.5. Дифференциация полов в информационном контакте популяции со средой.

Глава 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ

И АНТРОПОГЕННАЯ НАГРУЗКА В РАЙОНАХ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Описание экологических условий обитания популяции, принятой за условную норму.

2.2. Описание экологических условий обитания популяций, подверженных слабому уровню антропогенного воздействия

2.3. Описание экологических условий обитания популяций, подверженных среднему уровню антропогенного воздействия

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Объект исследования.

3.2. Материал исследования.

3.3. Методы исследования.

3.3.1. Модифицированная методика прижизненного снятия информации для изучения половой структуры и изменчивости элементов меланизированного рисунка покрова клопасолдатика.

3.3.2 Модифицированная методика компьютерной морфометрии.

3.3.3 Метод выборочного наблюдения.

3.3.4. Метод флуктуирующей асимметрии.

Глава 4. ДИНАМИКА ПОЛОВОЙ СТРУКТУРЫ КЛОПА-СОЛДАТИКА

ИЗ ПОПУЛЯЦИЙ РАЗЛИЧНЫХ БИОТОПОВ.

4.1. Динамика половой структуры и флуктуация меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика из популяции биотопа принятого за условную норму.

4.2. Динамика половой структуры и флуктуация меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика из популяций биотопов со слабой степенью антропогенного воздействия.

4.3. Динамика половой структуры и флуктуация меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика из популяций биотопов со средней степенью антропогенного воздействия.

Глава 5. СООТНОШЕНИЕ ПОЛОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ КЛОПА

СОЛДАТИКА ИЗ РАЗЛИЧНЫХ БИОТОПОВ В СИСТЕМЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА.

Глава 6. АСИММЕТРИЧНОЕ ПРОЯВЛЕНИЕ

МЕЛАНИЗИРОВАННОГО РИСУНКА НАДКРЫЛЬЕВ КЛОПА-СОЛДАТИКА С УЧЕТОМ ПОЛОВОЙ ПРИНАДЛЕЖНОСТИ ОСОБЕЙ.

Глава 7. ИЗУЧЕНИЕ ФОРМЫ И РАЗМЕРОВ ТЕЛА САМОК И САМЦОВ КЛОПА-СОЛДАТИКА МЕТОДОМ КОМПЬЮТЕРНОЙ МОРФОМЕТРИИ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности половой структуры популяций клопа-солдатика (Pyrrhocoris apterus L.) из различных биотопов Белгородской области"

Изучение половой структуры популяций клопа-солдатика значимо как в фундаментальном плане рассмотрения комплекса процессов видового гомеостаза, так и в прикладном аспекте экологического мониторинга. Соотношение полов имеет прямое отношение к интенсивности репродукции и саморегулированию в процессах воспроизводства популяций.

Динамика половой структуры отражает особенности размножения животных, специфику расселения, общее физиологическое состояние популяционного гомеостаза. Половая структура популяций отражает изменение численности, продукции биомассы, уровня популяционных энергозатрат. Вариации в соотношении полов имеют большое экологическое значение. В популяциях, находящихся в состоянии депрессии, целесообразно выживание самцов, несущих ту же часть генофонда, что и самки, но требующих для своего развития меньше питания. Кроме того, самцы обычно отличаются большей способностью к миграциям и, следовательно, могут найти более благоприятные экологические условия.

Дифференциация полов - экономная форма информационного контакта раздельнополой популяции со средой. Среди классов животных, на популяциях которых возможно проводить подобные исследования, с явным преимуществом выделяются насекомые. Популяционные работы на насекомых, к которым относится клоп-солдатик, значимы, поскольку этот вид широко распространен; характеризуется высокой популяционной численностью; обладает небольшой подвижностью и потому трофически связан с конкретными местами обитания; имеет широкий диапазон интенсивности метаболических процессов. Высокая скорость размножения (и как следствие - быстрая смена генераций) - также важнейший критерий мониторинговой ценности данного объекта, поскольку в этом случае быстро формируется ответная реакция живых систем на изменяющиеся условия. г

Актуальность исследования. Соотношение полов в популяции в определенной среде возможно использовать в мониторинге. Динамика таких показателей носит регуляционный характер и отражает общее состояние популяции в каждый отрезок времени.

Важное место в современной популяционной экологии насекомых занимает проблема популяционной регуляции. Изучение закономерностей, определяющих популяционную структуру и ее динамику, устойчивость популяций разных видов к неблагоприятным внешним влияниям, - одна из важнейших задач экологов, особенно в условиях интенсивных антропогенных воздействий на среду обитания животных.

Показано, что изменение соотношения полов в популяциях животных существенно влияет на интенсивность размножения данной популяции, играет роль в процессах популяционной регуляции и в значительной степени определяет роль популяции в экосистеме, также формирует реакцию на изменяющиеся условия существования.

Изучение срезовых показателей половой структуры и рассмотрение их особенностей в различных биотопах широко распространенных видов насекомых является актуальным направлением современной экологии.

Цель исследования - провести анализ особенностей половой структуры популяций клопа-солдатика из различных биотопов Белгородской области.

Для достижения данной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Проследить динамику сезонных показателей половой структуры популяций клопа-солдатика из различных биотопов Белгородской области.

2. Выделить значимые в экологическом мониторинге показатели половой структуры популяций клопа-солдатика.

3. Проанализировать показатели частоты встречаемости асимметричных элементов меланизированного рисунка надкрыльев у самцов и самок из различных популяций.

4. Применить комплекс современных адаптированных методик на основе прижизненного изучения, позволяющих перевести исследование половой структуры популяций клопа-солдатика в рамки экологического мониторинга.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Маканина, Олеся Александровна

ВЫВОДЫ

На основании проведенного исследования представляется возможным сделать следующие выводы:

1. Динамика сезонных показателей половой структуры природных популяций клопа-солдатика из различных биотопов выглядит следующим образом. В весенний период в большинстве выборок зафиксировано преобладание самцов. Летом соотношение полов выравнивается и становится 1:1. В осенних выборках значимых изменений в соотношении полов 1:1 не обнаружено.

2. Значимыми в экологическом мониторинге являются показатели половой структуры популяций клопа-солдатика летних выборок. Смещение соотношения полов в сторону преобладания самцов с 1,7:1 и более

Рсам =>0,63 при уровне значимости р <= 0,05) в летних выборках свидетельствует о том, что состояние популяции в данный, определенный момент времени характеризуется неустойчивой половой структурой, что отражает действие неблагополучных условий существования популяций клопа-солдатика, близких к экстремальным.

3. Показатель асимметричного проявления вариаций меланизированного рисунка надкрыльев клопа-солдатика у самок выше, чем у самцов.

4. Использование модифицированной методики прижизненного изучения половой структуры популяций и изменчивости элементов меланизированного рисунка покрова насекомых позволяет проводить анализ серийных популяционных выборок, не нарушая возрастно-половую структуру популяции насекомых. Полученное сканированное изображение насекомого можно использовать для метода компьютерной морфометрии, без повторного исследования насекомых. Метод компьютерной морфометрии позволяет провести объективное сравнение морфологических параметров тела разнополых особей. Применение предлагаемого комплекса современных адаптированных методик переводит исследование половой структуры популяций клопа-солдатика в рамки экологического мониторинга.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенного исследования впервые изучена половая структура и ее особенности на выборочном материале популяций клопа-солдатика из различных биотопов г. Белгорода и районов Белгородской области: Белгородского, Корочанского, Алексеевского и Старооскольского. Показано, что половая структура популяций клопа-солдатика не остается постоянной на протяжении всего времени своего существования, а имеет сложную динамику.

На основании наблюдений и анализа данных обработки материала выборок обнаруженные достоверные различия в соотношении полов связываем с одновременным действием в популяциях клопа-солдатика двух основных адаптационных стратегий. Каждая из них доминирует в различные периоды существования сообществ. Первая стратегия, обусловленная климатическими факторами, направлена на приспособление к сезонным условиям среды. Эти показатели, по нашему мнению, не могут использоваться при анализе действия антропогенной нагрузки. Вторая, вызванная комплексом средообразующих факторов, среди которых доминируют региональные антропогенные, является ответной реакцией популяции на степень урбанизации среды. Важно отметить, что для комплексных мониторинговых исследований наземных биотопов наиболее информационно-значимыми являются данные по половой структуре, полученные при изучении летних популяционных выборок, которые демонстрируют результат адаптации популяций к региональным средовым факторам.

На основании наших наблюдений предлагаем выделить временной интервал для получения данных об особенностях половой структуры клопа-солдатика, обусловленных действием антропогенных факторов на территории Белгородской области: с 20 июля (± 5 дней) по 25 августа (± 5 дней).

Изучение особенностей половой структуры популяций клопа-солдатика является существенным дополнением к комплексным подходам, применяемых с целью проведения интегральной оценки качества среды. Наше исследование показало, что анализ данных, полученных при исследовании различных биот с помощью клопа-солдатика, должен проводиться раздельно у самцов и самок, поскольку разнополые особи по-разному реагируют на изменения условий обитания.

Отдельно у самцов и самок проанализирован общий показатель асимметричного проявления вариаций элементов надкрыльев клопа-солдатика как признак реакции организма на нестабильность условий среды. Использование модифицированной методики компьютерной морфометрии позволило сравнить самцов и самок по форме и размерам тела. Впервые была разработана и применена модифицированная методика прижизненного изучения изменчивости элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика. Данная методика позволяет проводить многочисленные серийные выборки из природных популяций клопа-солдатика, не нарушая сложившейся структуры популяций.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Маканина, Олеся Александровна, Белгород

1. Алексеева, Т.И. Проблема биологической адаптации человека Текст. / Т.Н. Алексеева//Природа. 1975. - №6. - С. 33-41.

2. Астауров Б.Л. Наследственность и развитие Текст. / Б.Л. Астауров М.: Наука, 1974.-С. 9-53.

3. Бакирова-Садыкова, Ч.М. Половые различия в частотах неметрических признаков окраски у жуков-нарывников (Coleóptera Meloidae) Текст. / Ч.М. Ба-кирова-Садыкова // Зоолог, журн. 1985. - Т. 94. - С. 779-782.

4. Балашов, С.В. Внутривидовая изменчивость температурных норм развития клопа-солдатика Pyrrhocoris apterus L. (Heteroptera, Pyrrhocoridae) и ее адаптивное значение Текст. : автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 / С.В. Балашов. СПб, 2008. - С. 13-15.

5. Басов, В.М. Структура экологического пространства вида Текст. / В.М. Басов // Научные ведомости, БелГУ. Сер. «Экология», 2005. №1 (21). -Вып. 3.-С. 48-52.

6. Батлуцкая, И.В. Применение фенетического подхода к изучению полиморфизма покровов рисунка клопа-солдатика : методические рекомендации к проведению полевой практики по генетике Текст. / И.В. Батлуцкая. — Белгород, 1992.- 16 с.

7. Батлуцкая, И.В. Закономерности изменчивости меланизированных покровов полужесткокрылых Текст. : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16 / И.В. Батлуцкая. Екатеринбург, 1993. - 16 с.

8. Батлуцкая, И.В. Изменчивость фенетической структуры популяций клопа-солдатика в различных экологических условиях Текст. / И.В. Батлуцкая // Биол. вестн. Харьков, гос. ун-та. 1998. - С. 94-97.

9. Батлуцкая, И.В. Изменчивость фенетической структуры природных популяций клопа-солдатика в различных экологических условиях Текст. / И.В. Батлуцкая // Экологическая безопасность и здоровье людей в XXI веке. — Белгород. 2000. - С. 14-17

10. Батлуцкая, И.В. Изменчивость меланизированного рисунка насекомых в условиях антропогенного воздействия. Текст. : учеб. — метод, пособие / И.В. Батлуцкая. Белгород, 2003 6.- 168 с.

11. Батлуцкая, И.В. Экологический и морфологический анализ изменчивости меланизированного рисунка насекомых Текст.: автореф. дис. . доктор, биолог. наук : 03.00.16 / И.В. Батлуцкая. Ульяновск, 2004. - 28 с.

12. Бекетов, C.B. Изменчивость вторичного соотношения полов у песца (Alopex lagopus L.) Текст. / C.B. Бекетов, С.Н. Каштанов // Генетика, 2002 б. Т. 38,№ 10.-С. 1417-1421.

13. Бекетов, C.B. Статистический анализ изменчивости вторичного соотношения полов у соболя (Martes zibellina L.) Текст. / C.B. Бекетов, С.Н. Каштанов // Генетика, 2002 а-Т. 38.№2.-С.15-16.

14. Береговой, В.Е. Стабилизация гетерогенности в популяциях полиморфного вида Текст. / В.Е. Береговой // Журн. общ биологии, 1977. Т. 38, №2. - С. 182-184.

15. Большаков, В.Н. Половая структура млекопитающих и ее динамика. Текст. / В.Н. Большаков, Б.С. Кубанцев. М.: Наука, 1984. - 232 с.

16. Булгаков, Н.Г. Индикация состояния природных экосистем и нормирование факторов окружающей среды: обзор существующих подходов Текст. / Н.Г. Булгаков // Успехи современной биологии, 2002. Т. 122, №2. - С. HS-HS.

17. Васильев, А.Г. Взгляд на эволюционную экологию вчера и сегодня Текст. / А.Г. Васильев, В.Н. Большаков // Экология, 1994. -№ 8. С. 4-15.

18. Влащенко, A.C. Соотношение полов у четырех видов рукокрылых на северо-востоке Украины Текст. / A.C. Влащенко // Вестник Харков. нац. ун-та имени В. Н. Каразина. Сер. «Биология». 2008. - Вып. 7, №814. - С. 65-71.

19. Геодакян, В.А. Роль полов в передаче и преобразовании генетической информации Текст. / В. А. Геодакян // Пробл. передачи информации. 1965. - Т. 1. - № 1.-С. 105-113.

20. Геодакян, В.А. О структуре эволюционирующих систем Текст. / В.А. Геодакян // Проблемы кибернетики. М.: Наука, 1972. - Вып. 25. - С. 81-91.

21. Геодакян, В.А. Дифференциальная смертность и норма реакции мужского и женского пола. Онтогенетическая и филогенетическая пластичность Текст. / В.А. Геодакян // Журн. общ. биологии. 1974. - Т. 35, № 3. - С. 376-385.

22. Геодакян, ВА. Половой диморфизм и «отцовский эффект» Текст. /В.А Геодакян // Журн. общ. биол. 1981. - Т. 42, № 5. - С. 657-668.

23. Геодакян, В.А. Половой диморфизм Текст. / В.А. Геодакян // Биол. журн. Армении. 1986. - Т.39, № 10. - С. 823-834.

24. Геодакян, В.А. Теория дифференциации полов в проблемах человека Текст. / В.А. Геодакян // Человек в системе наук. М.: Наука, 1989. - С. 171-189.

25. Геодакян, В.А. Эволюционная теория пола Текст. / В.А. Геодакян // Природа. 1991.-№ 8. - С. 60-69.

26. Геодакян, В.А. Асинхронная асимметрия Текст. / В.А. Геодакян // Журн. высш. нерв, деятельности. 1993. - Т. 43, № 3. - С. 543-561.

27. Геодакян, В.А. Половые хромосомы: для чего они? (Новая концепция) Текст. / В. А. Геодакян // Докл. АН. 1996. - Т. 346. - С. 565-569.

28. Геодакян, В.А. Новая концепция левшества Текст. / В.А. Геодакян, К. В. Геодакян // Докл. РАН. 1997. - Т. 356, № 6. - С. 838-842.

29. Геодакян, В.А. Эволюционная роль половых хромосом (новая концепция) Текст. / В.А. Геодакян//Генетика. 1998.-Т. 34, № 8. - С. 1171-1184.

30. Голубовский, М.Д. Классическая и современная генетика: эволюция взглядов на наследственную изменчивость / М.Д. Голубовский // Эволюцион. биология. 1994.-Т. 90, вып.1.-С. 37-48.

31. Гракова, Н.В. Особенности полового состава в пометах американской норки в эмбриональный период и при рождении Текст. / Н.В. Гракова, H.H. Граков // Биология и патология пушных зверей :тез. докл. 3-й всесоюз. науч. конф. Петрозаводск, 1981.-С. 128-130.

32. Гречаный, Г.В. Сезонная изменчивость популяции дрозофилы по асимметрии особей Текст. / Г.В. Гречаный, Д.Е. Гавриков, JT.A. Семенова // Журн. общ. биол. 2005. - Т. 66, №6. - С. 471-483.

33. Грищенко, В.Н. Сезонная динамика поло-возрастной структуры популяции большой синицы в Каневском заповеднике Текст. / В.Н. Грищенко // Заповідна справа в Україні. 1995. - Т. 1. - С. 48-51.

34. Дюкарев, А.Г. Мониторинг и оценка состояния лесных экосистем Текст. / А.Г. Дюкарев, H.H. Пологова // Journal of Siberian Federal University. Biology. -2009. V.l, N.4. - P. 390-399.

35. Егорова, JI.В. Рекреационный пресс и флуктуирующая асимметрия обыкновенной бурозубки Текст. / Л.В. Егорова // Научные ведомости, БелГУ. Сер. «Экология». 2005. - №1 (21). Вып. 3. - С. 44-48.

36. Жегалов, С.Б. Закономерности наследования пола у животных Текст. / С.Б. Жегалов // Усп. соврем, биологии. 1950. - Т. 30. — Вып. 1 (4). - С. 30-35.

37. Захаров, В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход) Текст. / В.М. Захаров. М.: Наука. - 1987. - 216 с.

38. Захаров, В.М. Здоровье среды: концепция Текст. / В.М. Захаров. — М.: Центр эколог, политики России, 2000. 30 с.

39. Захаров, В.М. Онтогенез и популяция: оценка стабильности развития в природных популяциях Текст. / В.М. Захаров, Н.П. Жданова, Е.Ф. Кирик, Ф. Н. Шкиль // Онтогенез, 2001. Т.32, №6, - С. 404-421.

40. Захаров, В.М. Флуктуирующая асимметрия билатеральных структур животных в природных популяциях. Текст. / автореф. дисс. канд. мед. наук. :

41. B.М. Захаров // М.: Ин-т биологии развития АН СССР, 1979. - 19 с.

42. Зенов, И.Г. Взаиморегуляция между соотношением полов в потомстве и плодовитостью у животных Текст. / И.Г. Зенов // Генетика. 1969. Т. 5, № 2.1. C. 92-96.

43. Злотин, А.З. Теоретическое обоснование массового разведения насекомых Текст. / А.З. Злотин // Энтомол. обозр. 1981. - Т. 60, № 3. - С. 494-510.

44. Икко, Н.В. Половая структура популяции Gammarus oceanicus (Crustacea: amfîpoda) в Кольском заливе Текст. / Н.В. Икко // Современные проблемы науки и образования. 2010. — № 1 - С. 12-17.

45. Каштанов, С.Н. Анализ вторичного соотношения полов у лисицы (Vulpes viilpes L.) Текст. / С.Н. Каштанов, C.B. Бекетов, O.E. Лазебный // Генетика. -2007. Т. 43, № 2. - С. 240-244.

46. Кирпичников, B.C. Аутосомные гены у Lebistes Reticulatus и проблема возникновения генетического определения пола Текст. / B.C. Кирпичников // Биол. журн. 1935. - T. IV, № 2. - С. 343-354.

47. Климец, Е.П. Дискретные вариации рисунка на дорсальной стороне тела колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) Текст. / Е.П. Климец // Популя-ционная фенетика. М., 1997. - С. 45-58.

48. Коробкин, В.И. Экология. Текст. / В.И. Коробкин, Л.В. Передельский. -8-е. изд. Ростов н/Д: Феникс. - 2005. - С.84.

49. Криволуцкий, Д.А. Почвенная фауна биоиндикаторов радиоактивных загрязнений Текст. / Д.А. Криволуцкий // Радиоэкология почвенных животных. -М.: Наука, 1985.-С. 5-52.

50. Кубанцев, Б.С. О половом составе у млекопитающих Текст. / Б.С. Кубанцев // Журн. общ. биологии. 1972. - Т. 33, № 2. - С. 196-204.

51. Кулак, A.B. Половозрастная неоднородность популяций чешуекрылых насекомых, как фактор поддержания их гетерогенности Текст. / A.B. Кулак //

52. Экология, эволюция и систематика животных: материалы конф., Рязань, 17-19 нояб. 2009 г.: Рязань, 2009 г. - С. 97-98.

53. Любищев, A.A. Проблемы формы, систематики и эволюции живых организмов Текст. / A.A. Любищев. -М.: Наука, 1982. С. 175-189.

54. Малоземов, Ю.А. Половой диморфизм и эколого-морфологические особенности репродуктивной группы клопа-солдатика (P. apterus L.) в Удмурской АССР Текст. / Ю.А. Малоземов // Фауна Урала и прилегающей территории. -Свердловск, 1984. С. 85-98.

55. Наумов, Н.П. Экология животных Текст. / Н.П. Наумов М.: Высш. шк., 1955.-С. 219-278.

56. Наумов, Н.П. Экология животных Текст. : учеб. пособие для гос. ун-тов СССР / Н.П. Наумов. 2-е изд., перераб. - М.: Высш. шк., 1963. - С. 578-614.

57. Новакова, Э. Изменения у зайца-русака, обусловленные антропогенными влияниями, и их использование в биоиндикации нарушений ландшафта Текст. / Э. Новакова // Журн. общ. биологии. 1980. - Т.41, №5. - С. 760-767.

58. Павлинов, И .Я. Принципы и методы геометрической морфометрии Текст. / И .Я. Павлинов, Н. Г. Микешина // Журнал общей биологии. 2002. - Т. 63, № 6.-С. 473-493.

59. Пат. 2304771 Российская Федерация, МПК G 01 N 33/24. Способ биоиндикации среды Текст. / Батлуцкая И.В.; заявитель и патентообладатель Белгор. гос. ун-т. -№ 2005124084/13, заявл. дата; опубл. 10.02.2007.

60. Пат. 2329501 Российская Федерация, МПК G 01 N 33/24. Способ биоиндикации среды Текст. / Батлуцкая И.В., Хорольская Е.Н, Глотов В.А; заявитель и патентообладатель Белгор. гос. ун-т. № 2006140295/13; заявл. 16.11.2006; опубл. 20.07.2008.

61. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунисти-ческих исследованиях Текст. / Ю.А. Песенко М.: Наука, 1982. - 288 с.

62. Ряузов, Н.Н. Общая теория статистики Текст. / H. Н. Ряузов М.: Статистика, 1979.- 185 с.

63. Сергиевский, С.О. Реакция популяций на стрессовые воздействия Текст. / С. О. Сергиевский, И. А. Захаров. М.: Наука, 1989. - С. 157-173.

64. Симонов, П.В. Фактор новизны и асимметрия деятельности мозга Текст. / П. В. Симонов, M. Н. Русалова, JI. А. Преображенская и др. // Журн. высш. нерв, деятельности. 1995. - Т. 45, № 1. - С. 13-17.

65. Смит, М.Дж. Эволюция полового размножения Текст. / М. Дж. Смит -М.: Мир, 1981.-271 с.

66. Солбриг, О. Популяционная биология и эволюция Текст. / О. Солбриг, Д. Солбриг. М.: Мир, 1982. - С. 341-367.

67. Спирина, Е.В. Амфибии как биоиндикационная тест-система для экологической оценки водной среды обитания Текст. : автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.В. Спирина. Ульяновск, 2007. - С. 9.

68. Томилин, Н.В. Генетическая стабильность клетки Текст. / Н.В. Томилин. -Л.: Наука, 1983.-С. 98-112.

69. Тыщенко, В.П. Физиология насекомых Текст. / В.П. Тыщенко. М.: Наука, 1986.-С. 274-283.

70. Хайрутдинов, И.З. К изучению половой структуры популяций прыткой ящерицы Lacerta agilis L. трансформированных территорий Текст. / И.З. Хайрутдинов // Ученые записки Казан, гос. ун-та. Сер. «Естественные науки». 2009. - Т. 151, кн. 2.-С. 23-25.

71. Хашиева, Л.С. Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жужелиц Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия Текст. : автореф. дис. . канд. биол. наук / Л.С. Хашиева. Махачкала, 2005. -С. 14-16.

72. Хесин, Р.Б. Непостоянство генома Текст. / Р.Б. Хесин. М.: Наука, 1984. -С. 356-359.

73. Чернышев, В.Б. Экология насекомых. Текст. / В.Б. Чернышев М.: Изд-воМГУ, 1996.-С. 51-57.

74. Чибыев, В.Ю. Экология ондатры ленно-амгинского междуречья Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / В.Ю. Чибыев. Якутск, 2007. - С. 8.

75. Шварц, С.С. Популяционная структура вида Текст. / С.С. Шварц // Зоол. жур. 1967. - Т. 46, №10. - С. 1456-1467.

76. Шварц, С.С. Эволюционная экология животных Текст. / С.С. Шварц. — Свердловск, 1969.-С. 87-94.

77. Шварц, С.С. Экологические закономерности эволюции Текст. / С.С. Шварц. М.: Наука, 1980. - С. 261-274.

78. Шилов, И.А. О механизмах популяционного гомеостаза у животных Текст. / И.А. Шилов // Усп. совр. биол. 1967. - Т. 64, №2. - С. 333-351.

79. Шилов, И.А. Пространственная структура популяций полевок-экономок (Microtus oeconomis) в Дарвинском заповеднике Текст. / И.А. Шилов, M.JI. Калецкая, И.Н. Ивашкина и др. // Зоолог, журн. 1977. - Т. 56, №2. - С. 257267.

80. Шилов, И.А. Физиологическая экология животных. Текст. / И.А. Шилов М.: Высш. шк, 1985. - С. 297-314.

81. Шилов, И.А. Экология Текст. : учеб. для биол. и мед. спец. вузов 3-е изд., стер. / И.А. Шилов - М.: Высш. шк., 2001. - С. 245-247.

82. Шляхтин, Г.В. Изменчивость меланизированного рисунка клопа-солдатика в природных популяциях в Саратовской и Белгородской областях Текст. / Г.В. Шляхтин, И.В. Батлуцкая, Е.Н. Гончарова // Изв. Саратов, гос. унта.-2001.-С. 286-293.

83. Яблоков, А.В. Фенетика (эволюция, популяция, признак). Текст. / А.В. Яблоков М.: Наука, 1980. - 132 с.

84. Adams, D.C. Geometric Morphometries: Ten Years of Progress Following the 'Revolution' Electronic resource. / D.C. Adams, F.J. Rohlf, D.E Slice — 2002. — Mode of access: http://life.bio.sunysb.edu/morph/review/review.html

85. Allee, W.C. Principles of animal ecology Text. / W.C. Allee, A.E. Emerson, O. Park, T. Park, K.P. Schmidt Philadelphia, London. - 1949. - P. 837.

86. Bell, G. The Massterpiece of Nature Text. / G. Bell // Berkeley: Univ. of California Press, 1982. 138p.

87. Bookstein, F.L. Morphometric tools for landmark data: geometry and biology. Text. / F.L. Bookstein // Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1991. 198 p.

88. Bull, J.J. Evolution of Sex Determining Mechanisms Text. / J.J. Bull // Menlo Park, California: WA Benjamin/Cummings. 1983. 185p.

89. Chitty, D. Animals numbers and behaviour. Text. / Fish and Wildlife. A memorial to W. J. K. Harkness. Ontario, 1964. (Reproduced in "Population ecology" by L. Adams; Belmont, California. 1970. - P. 32-40.

90. Crow, J.F. Advantages of Sexual Reproduction Text. / J.F. Crow //. Dev. Gen. 1994.-V. 15.-P. 205-213.

91. Dawley, R.M. Evolution and Ecology of Unisexual Vertebrayes Text. / R.M. Dawley, J. P. Bogart // Albany: New York State Museum. 1989. 138p.

92. Ehrman, L. Nuclear Genes Depending Cytoplasmic Sterility in Dr. paulisto-rum. Text. / L. Ehrman // Science. 1964. - V. 145. № 3628. - P. 159.

93. Elton, Ch. Animal ecology Text. / Ch. Elton. London. - 1927. - P. 183-195.

94. Flanders, S.E. Control of sex and sex-limited polymorphism in the Hymenopte-ra Text. / S.E. Flanders Quart. Rev. Biol. - 1946. - T. 21 № 2. - P. 135-143.

95. Geodakian, V.A. Feedback Control of Sexual Dimorphism and Dispersion Text. / V.A. Geodakian // Towards a New Synthesis in Evolut. Biol. Proc. Intern. Symp. Praha. 1987. Czech. Ac. Sei. - P. 171-173.

96. Geodakian, V.A. The Role of Sex Chromosomes in Evolution: a new Concept Text. / V.A. Geodakian // J. or Mathematical Sei. 1999. - V. 93. № 4. - P. 521-530.

97. Grant, S. Genetics of Sex Determination in Flowering Plants Text. / S. Grant, A. Houben, B. Vyslcot, J. Siroky, P. Wei-Hua, J. Macas // Dev. Genet. 1994. - V. 15.-P. 214-230.

98. Harvey, P.H. The Evolution of Reproductive Strategies Text. / P.H. Harvey, L. Partridg, T. R. E. Southwood (eds). // London: The Royal Society. 1991. 176p.

99. Hodlcova, M. Temperature regulation of supercooling and gut nucleation in relation to diapause of Pyrrhocoris apterus (L.) (Heteroptera) Text. / M. Hodkova, I. Honek // Cryobiology. 1997. Vol. 34, N 1. P. 70-79.

100. Hoekstra, R.F. The Evolution of Sexes Text. / R.F. Hoekstra // The Evolution of Sex and its Concequences/Ed. Stearns S. C. / Basel: Birkhauser Verlag. 1987. 144p.

101. Kalmus, H. Evolutionary origin of sexual differentiation and the sex-ratio. Text. / H. Kalmus, A. Smith //Nature. 1960. - N 4730. - P. 1004-1006.

102. Karlin, S. Sex Ratio Evolution Text. / S. Karlin, S. Lessard // New jersey: Princeton Univ. Press. 1986. 128p.

103. Kuzniewicz, J. Ksztaltowanie siç liczebnosci szczeniat w miotach i proporcji plci potomstwa lisöw polarnych niebieskich w zaleznosci od wieku samic Text. / J. Kuzniewicz // Zootechnika. Wroclaw. 1986. 29. - P. 169-176.

104. Labecka, S. Wplyw wieku samic na dhaugosc okresuci^zy, liczebnosc miotu i stosunek plsi u lisow polarnich niebseskich (alopex Lagopus L.) Text. / S. Labecka // Akademia rolnicza w Szczecine. Zootechnika. 1985. V. 21. № 114. - P. 43-56.

105. Ludwig, W. Das Rechts-Links Problem im Tierreich und beim Menchen. Text. / W. Ludwig // B.: Springer. 1932. 496 p.

106. Maynard Smith, J. The Evolution of Sex Text. / J. Maynard Smith // Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1978. - P. 23-31.

107. Mc. Clung, C.E. Notes on the Accessory Chromosome Text. / C.E. Mc. Clung // Anat. Anz. 1901. Bd. 20. P. 220-226.

108. Michod, R.E. The Evolution of Sex Text. / R.E. Michod, B.R. Levin (eds) // Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. 1988. 188p.

109. Mooney, S.M. The Evolution of Sex: A Historical and Philosophical Analysis Text. / S.M. Mooney // Ph.D. thesis. Boston: Boston Univ. 1992. 154p.

110. Parker, L.T. Fluctuating asymmetry of morphometric characters in house mice. Text. / L.T. Parker, L. Leamy J. Heredity. - 1991. 82. - P. 145-150.

111. Rice, W.R. Degeneration of a Nonrecombining Chromosome Text. / W.R. Rice // Science. 14 Jan. 1994. - V. 263. - P. 230-232.

112. Rohlf, F.J. tpsDig. N. Y.: State Univ. at Stony Brook. Version 1.23. 2001b. Electronic resource./ F.J Rohlf. Mode of access: http://life.bio.sunysb.edu/morph/.

113. Stump, J.B. What's the Difference? How Men and Women Compare. Text. / J.B. Stump, N.Y., William Morrow & Co., Inc. 1985. 199p.

114. Van Valen, L. A study of fluctuating asymmetry Text. / L. Van Valen // Evolution. 1962. - Vol. 16, №2. - P. 125-142.

115. Williams G.C. Sex and Evolution Text. / G.C. Williams // Princeton, New Jersey: Princ. Univ. Press. 1975. - P. 13-17.

116. Winge O. The Location of Eighteen Genes in Lebistes Reticulatus Text. / O. Winge // J. Genetics. 1927. - V. 18. - P. 1-43.

117. Wynne-Edwards, V.C. Animal dispersion in relation to social behaviour. Text. / V.C. Wynne-Edwards Edinburgh, London. - 1962. - P. 930.

118. Yablokov, A.V. Population biology. Progress and problems of studies on natural populations. Text. / A.V. Yablokov Moscow: Mir Publ. - 1986. - P. 303.