Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Оценка роли условий развития при исследовании географической изменчивости морфологических признаков на примере клопа - щитника итальянского (Graphosoma lineatum L. )

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шкиль, Федор Николаевич

Введение.

Глава 1. Характеристика подходов, используемых при оценке географической изменчивости.

Глава 2. Характеристика объекта, материала и методов исследований.

2.1. Характеристика объекта исследования.

2.2. Характеристика мест исследования.

2.3. Система морфологических признаков.

2.4. Методы обработки данных.

Глава 3. Оценка географической изменчивости.

3.1. Оценка географической изменчивости отдельных признаков.

3.2. Оценка фенотипического разнообразия популяционных группировок.

3.3. Оценка сходства-различия популяционных группировок.

Глава 4. Оценка роли условий развития при изучении географической изменчивости.

4.1. Оценка роли условий в географической изменчивости отдельных признаков.

4.2. Оценка роли условий при анализе сходства-различия популяционных группировок.

Глава 5. Оценка влияния среды на стабильность развития.

5.1. Оценка зависимости стабильности развития от географического положения группировок.

5.2. Оценка влияния особенностей населяемого биотопа на стабильность развития популяционных группировок.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Оценка роли условий развития при исследовании географической изменчивости морфологических признаков на примере клопа - щитника итальянского (Graphosoma lineatum L. )"

Основными задачами популяционной биологии является изучение разнообразия внутривидовых структур и выяснение механизмов процессов, в них проистекающих (Яблоков, 1987). Это, прежде всего, подразумевает выявление различий между отдельными особями и их группами, т.е. рассмотрение внутривидовой изменчивости. При этом исследования чаще всего основываются на сравнении отдельных признаков и свойств индивидуумов и их группировок - оценке фенотипи-ческой изменчивости.

При исследовании фенотипической изменчивости необходимо различать два основных аспекта: первый — выявление разнообразия объектов, что является целью описательных подходов к исследованию изменчивости. В ходе такого анализа оценивается несходство, величина разнообразия и проводится сравнение в различных совокупностях объектов. Второй - выявление способности к появлению различий между объектами, что является задачей экспериментальных исследований. При этом обнаруживаются различия, которые могут быть следствием изменений в генотипе или условиях среды. Данные, получаемые в этом направлении изучения изменчивости, позволяют дать ответ на вопрос о том, чем вызвано разнообразие объектов, выявляемое при анализе самого феномена несходства (Захаров, 1987).

По механизмам возникновения и характеру проявления внутривидовую изменчивость принято разделять на генотипическую, связанную с изменением нормы реакции, и модификационную, возникающую в результате воздействия факторов среды, и не выходящую за пределы нормы реакции (Айала, Кайгер, 1988). Выяснение вклада отдельных форм изменчивости в становление фенотипа крайне затруднено. И если ранее подразумевалась прямая связь между отдельными генами и признаками, то впоследствии развитие генетических исследований позволило представить фенотип как результат сложной взаимодействующей системы -эпигенотипа (Маир, 1968). К. Уоддингтон представляет фенотип в виде ветвящейся системы траекторий, распространяющихся в фазовом пространстве вдоль временной оси. Таким образом, фенотип, если пытаться дать математическое определение, представляет собой функцию, зависящую от многих переменных (Уоддингтон, 1970). Представление фенотипа как функции выводит исследование на иной уровень, позволяя подойти к рассмотрению явления фенотипической изменчивости как важнейшего свойства живого и основы для эволюционных преобразований.

Рассмотрение собственно генотипической изменчивости в природных популяциях позволяет охарактеризовать то, что происходит в генотипе (см. например, Айала, 1988; Rollo, 1995), но вопрос о том, в какой степени это отражает внутривидовую фенотипическую изменчивость остается открытым. Неоднократно было показано, что проявление фенотипических признаков зависит от условий развития (Anderson et al., 1972; Burrt, Gatz, 1982; Чернышев, 1996; Zrzavy, 1999; Kostal, Slachta, 2001; Hazel, 2002) и в ряде случаев средовая компонента в их изменчивости может перекрывать генотипическую (Шмальгаузен, 1968; Ябло-ков, 1985; Rollo, 1995; Гриценко и др., 1999). Помимо средовой и генотипической изменчивости существует еще и случайная изменчивость развития, которая не сводится прямо ни к средовой не генетической V компонентами и возникает вследствие неспособности организма развиваться строго по заранее детерминированному пути (Астауров, 1927; Palmer, Strobeck, 1986; Захаров, 1987). Эта изменчивость может также составлять значительную часть общего фенотипического разнообразия.

В результате сочетания всех форм изменчивости, при работе с природными популяциями определение вклада отдельных факторов в становление фенооблика исследуемой группировки по большей части невозможно. Несмотря на это, исследование фенотипической изменчивости в природных популяциях остается на данный момент одним из наиболее удобных инструментов, позволяющих выявить основные направления микроэволюционных процессов и понять логику эволюционных преобразований исследуемого вида. При этом первым шагом является изучение географической изменчивости (Dobzhansky, 1957; Маир, 1949, 1968; Яблоков, 1987).

Выделяют два основных типа географической изменчивости: образование четких географических рас или подвидов и образование градиентов изменчивости признаков, возрастающих или убывающих на больших территориях в том или ином направлении (Тимофеев-Ресовский и др., 1977). Поскольку в природе часто встречаются смешанные случаи, для выявления реальной картины внутривидового разнообразия и оценки роли каждого из указанных типов изменчивости представляется важным параллельное использование различных подходов, основанных на изучении изменчивости на разных уровнях и направленных как на оценку фенотипического сходства-различия популяционных группировок, так и на выявление тенденций изменчивости отдельных признаков.

Одним из них является рассмотрение внутрииндивидуальной изменчивости организмов, базирующееся на выявлении различий между гомологичными структурами одного организма. Второй подход направлен на выявление и анализ различий на надиндивидуальном уровне и может подразделяться на изучение внутрипопуляционной и межпопуля-ционной изменчивости (Захаров, 1987). Комплексный анализ фенотипической изменчивости на разных уровнях позволяет выявить особенности реализации генетической информации в ходе онтогенеза, анализировать и сравнивать популяционные структуры, понять логику предыдущих и прогнозировать дальнейшие эволюционные преобразования, свойственные изучаемым группировкам.

Естественный отбор, сила и направление которого определяется средой обитания, является одним из ведущих факторов эволюционных преобразований. Несмотря на то, что влияние условий развития на проявление признаков было показано как в лабораторных, так и в полевых экспериментах, роль среды при интерпретации результатов работы с природными популяциями зачастую учитывается недостаточно. Поэтому представляется важным попытаться оценить, какую роль условия развития играют в наблюдаемой географической изменчивости отдельных признаков и выявляемой на ее основе картине фенотипического сходства-различия популяционных группировок. Перспективным при этом представляется и оценка случайной изменчивости развития, как характеристики стабильности развития.

Одной из наиболее удобных групп для изучения механизмов возникновения фенотипической изменчивости являются насекомые. Большинство представителей данного класса в процессе эволюции выработали эффективные адаптационные механизмы, которые в сочетании с высокой скоростью размножения и особенностями организации, позволяют занимать большинство существующих экологических ниш и приспосабливаться к быстро меняющимся условиям. Высокие темпы формообразовательных процессов у насекомых обеспечиваются быстрой сменой поколений, большой численностью и высокой зависимостью от условий развития (Чернышев, 1996). Все это делает насекомых удобными объектами при изучении микроэволюционных процессов и факторов, их вызывающих.

Цели и задачи исследования

Целью настоящей работы стала оценка роли среды в географической изменчивости одного из видов клопов - щитника итальянского Graphosoma lineatum L. (Heteroptera, Pentatomidae).

Задачи:

Выделить в общем спектре внутривидовой изменчивости комплекс морфологических признаков, позволяющих анализировать разные формы фенотипической изменчивости в природных популяциях.

Провести анализ географической изменчивости отдельных признаков на значительной части ареала в направлении с севера на юг.

Провести оценку сходства-различия популяционных группировок.

Оценить роль условий развития в наблюдаемой географической изменчивости и в выявляемой на её основе картине сходства-различия популяционных группировок.

Научная новизна работы

Впервые разработана система признаков для клопа-щитника итальянского, позволяющая охарактеризовать географическую изменчивость различных морфологических структур исследуемого объекта и провести оценку сходства-различия исследуемых группировок.

Показана определяющая роль условий развития в географической изменчивости отдельных признаков, и выявляемой на их основе картине сходства-различия популяционных группировок.

Обнаружена клинальная изменчивость ряда признаков, которая согласуется с экспериментально установленной ранее зависимостью от температуры развития.

Выявленная картина сходства-различия исследуемых популяционных группировок соответствует географическим зонам.

Было показано, что стабильность развития у исследуемого вида зависит от микроусловий обитания популяционной группировки, определяемых особенностями населяемого биотопа.

Теоретическое и практическое значение

Проведенное исследование демонстрирует принципиальную важность оценки условий развития при изучении географической изменчивости для понимания природы внутривидового разнообразия и определения направлений микроэволюционных преобразований.

Практическая значимость исследования заключается в разработке подхода для оценки роли условий развития при исследовании географической изменчивости. Предложен подход для ориентировочной оценки оптимальных местообитаний вида по стабильности развития.

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на III Всероссийском популяционном семинаре «Онтогенез и популяция» (Йошкар-Ола, 2000), конференции молодых ученых Института экологии растений и животных УрО РАН «Биосфера и человечество», посвященной памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского (Екатеринбург, 2000), Всероссийском симпозиуме «Онтогенетические, эволюционные и экологические аспекты биоэнергетики», посвященном 75-летию со дня рождения А.И. Зотина (Москва, 2001), совместном заседании Воронежского отделения Русского энтомологического общества РАН и кафедры экологии и систематики беспозвоночных животных ВГУ (Воронеж, 2002), коллоквиумах лаборатории постнатального онтогенеза и объединенном коллоквиуме генетических лабораторий ИБР РАН.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 5 работ, одна из них в печати.

Структура и объем диссертации

Рукопись состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы. Работа изложена на 91 странице, включает 2 таблицы и 18 рисунков. Список литературы содержит 143 работы, из них 68 на иностранных языках.

Благодарность

Я искренне признателен сотрудникам лаборатории постнатального онтогенеза Института биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН за постоянное внимание и поддержку на всех этапах работы, в особенности, А.С. Баранову за ценные консультации и критические замечания в процессе обработки данных и интерпретации полученных результатов, Д.В. Щепоткину и М.В. Мине за ценные консультации и помощь при статистической обработке материала. Я благодарен сотрудникам Воронежского государственного университета, в особенности, В.Б. Голубу за ценные консультации, критические замечания и помощь при разработке системы признаков, С. Л. Соболеву и Н.Ю. Пантелеевой, а также сотрудникам Саратовского государственного университета за помощь при сборе материала. Я признателен сотрудникам Воронежского биосферного государственного заповедника, в особенности, А.И. Масалыкину и П.Д. Венгерову, Окского биосферного, Воронинского и Ростовского государственных заповедников за предоставленную возможность сбора материала, сотрудникам заповедника «Галичья гора» и аспирантке Пущин-ского государственного университета Е.А. Фроловой за помощь при оценке растительных ассоциаций. Я благодарю Н.Б. Астаурову и сотрудников Дарвиновского музея за любезно предоставленную возмож

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Шкиль, Федор Николаевич

Выводы:

1. Разработана система морфологических признаков, позволяющая охарактеризовать географическую изменчивость исследуемого объекта.

2. При оценке географической изменчивости была выявлена зависимость ряда признаков от географического положения. Частота одного из признаков пигментации маркирует группу близко расположенных выборок, видимо, вследствие специфики условий обитания и происхождения этой группы, а наблюдаемая по ряду признаков клинальная изменчивость хорошо согласуется с известной зависимостью пигментации покровов насекомых от температуры развития.

3. Оценка фенотипического сходства-различия выборок показала возрастание степени различия по мере их удаления друг от друга. При этом было выявлено, что основной вклад в наблюдаемую картину сходства-различия группировок вносят признаки, обнаруживающие клинальную изменчивость. При кластеризации исследуемые выборки распределились в четыре группы, в значительной степени соответствующие географическим зонам.

4. Оценка стабильности развития выявила, что наиболее благоприятными для развития данного вида на исследуемой части ареала являются условия, свойственные степным биотопам, и наименее - условия, характерные для биотопов влажных и затененных.

Заключение

Проведенное исследование демонстрирует важность оценки условий развития при анализе географической изменчивости морфологических признаков. Об определяющей роли условий развития в наблюдаемой картине фенотипической изменчивости свидетельствует:

• согласованность клинальной изменчивости градиенту условий среды и известной экспериментальной зависимости рассматриваемых признаков от условий развития,

• соответствие выявляемых на основе фенотипического сходства кластеров популяционных группировок географическим зонам,

• определяющая роль признаков с ярко выраженной клинальной изменчивостью в картине сходства-различия исследуемых популяционных группировок,

• выявленная зависимость стабильности развития от особенностей населяемого биотопа.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шкиль, Федор Николаевич, Москва

1. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. М.: Мир. 1988. т. 3. 335 с.

2. Александрова К.И. Козакова М.В., Новиков B.C., Ржевуская Н.А., Тихомиров В.Н., Флора Липецкой области. М.: Изд-во «Аргус». 1996. 376 с.

3. Алексеева т. А., Губанов Е.А. Энергетический обмен при разных температурах у куколок тутового шелкопряда с различной степенью гетерозиготности. Изв. РАН. Сер. биол. 1993. №5. с. 684-693.

4. Алехин В.В. Флора Центрально-Черноземного заповедника. Тр. Цен-трально-Ченоземного заповедника. М.: Наука. 1940. Вып. 1. 144. с.

5. Антипин М.И., Ракицкая т. А., Имашева А.Г. Стабильность развития и изменчивость морфологических признаков в природной популяции Drosophila melanogaster: сезонная динамика в 1999 г. Генетика. 2001. т. 37. №1. с. 66-72.

6. Артемьева Е.А. Опыт выделения дискретных вариаций и фенокомплек-сов крылового рисунка бабочек голубянок (Lepidoptera; Ly-caenidae). Популяционная фенетика. М.: Наука. 1997. с. 59 -67.

7. Астауров Б.Л. Исследование наследственного изменения галтеров у Drosophila melanogaster. Журн. экспер. биол. сер. А. 1927.Т.З. Вып. 1/2. с. 1-61.

8. Батлуцкая И.В. Фенетический подход к изучению изменчивости рисунка надкрылий клопа-солдатика (.Pyrrchocoris apterus) в Белгородской области. Фенетика природных популяций. Материалы IV

9. Всесоюз. срвещ. (Борок. ноябрь. 1990 г.). М.: Наука. 1990. с. 16-18.

10. Беляев Н.К. Экпериментальное исследование окраски гусениц Spilosoma lubricipeda Espp. (Arctiidae; Lepidoptera).3KypH. Экспер. Биол. Сер. А. 1926. т. 2. вып. 4. с. 157-219.

11. Беляев Н.К. Температурные опыты с гусеницами группы Spilosoma Stph.

12. Arctiidae). Журн. Экспер. Биол. Сер. А. 1928. т. 4. вып. 2. с. 107-130.

13. Беляева В.Н. Изменчивость жилкования крыла в природных популяциях Drosophila melanogaster. Доклады Академии Наук СССР. 1946. т. 54. №7. с. 633-636.

14. Беляева В.Н., Ромашов Д.Д. Об отборном значении различных изменений жилкования в природных популяциях Drosophila melanogaster. Доклады Академии Наук СССР. 1946. т.54. №8. с. 729-732.

15. Бернстейн А. Справочник статистических решений. М: Статистика. 1968. с. 69-73.

16. Бурлак В.А. Взаимодействие трех видов изменчивости и флуктуирующей асимметрии в популяции малярийного комара Anopheles messeae Fall. Генетика. 1998. том. 34. № 10. с. 1345-1353.

17. Васильев А.Г. Фенетический анализ биоразнообразия на популяционном уровне. Диссертация на соискание ученой степени доктор биологических наук. Екатеринбург. 1996. 539 с.

18. Винклер Н.Г. Изучение изменчивости рисунка переднеспинки у клопа-солдатика {Pyrrhocoris apterus) из разных точек ареала. Изв.АН Такжикской ССР. отд. биол. н. 1975. №3 (60). с. 11-36.

19. Винклер Н.Г., Кежнер И.М. Палеаркгические виды полужесткокрылых рода Lygaeus F. (Heteroptera, Lygaeidae). Насекомые Монголии. т.5. с. 254-267.

20. Винокуров Н.Н., Канюкова Е.В. Полужесткокрылые насекомые (Heteroptera) Сибири. Новосибирск: Наука. 1995. 238 с.

21. Воронцов Н.Н., Блехман А.В., Феногеография и геногеография окраски надрылий в популяциях восточно-азиатской коровки Harmonia (=leis) axyridis Pall. (Coleoptera, Coccinellidae). Доклады Академии Наук СССР. 1986. т. 286. №1. с. 205-208.

22. Гидаятов Д.А. Полужесткокрылые группы пентатоморфа Азербайджана. Баку:Изд-во «Элм». 1982. с. 99-100.

23. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика. 1999. с. 261-265

24. Голуб В.Б., Колесова Д.А., Шуровенков Ю.Б., Эльчибаев А.А. Энтомологические и фитопатологические коллекции, их составление и хранение. Воронеж: Изд. ВГУ. 1980. 227 с.

25. Григорьевская А.Я. Растительность Плющани. Изучение и охрана природы малых заповедных территорий. Воронеж: Изд. ВГУ. 1986. с. 33-61.

26. Гриценко В.В., Глотов Н.Н., Орлинский Д.Б. Эколого-генетический анализ изменчивости центральных элементов рисунка переднес-пинки у колорадского жука Leptinotarsa decemlineata. Зоол. Журн. 1998. т. 77. №3. с. 278-284.

27. Гриценко В.В., Соломатин В.М. Анализ популяционной структуры колорадского жука по морфологическим признакам. Фенетика природных популяций. Материалы IV Всесоюз. срвещ. (Борок. ноябрь. 1990 г.). М. 1990. с. 60 61.

28. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н., Определитель сосудистых растений центра европейской России. 2 Изд. М.: Изд-во «Аргус». 1995. 560 с.

29. Двуреченский В.Н. Заповедник "Галичья гора". Воронеж: Изд. ВГУ. 1992. с. 24-31.

30. Добржанский Ф.Г. О географической и индивидуальной изменчивости Adalia bipunctata и A. decempunctata (Coleoptera; Coccinellidae). Рус. Энтомол. Обозрение. 1924. т. 18. с. 201-211.

31. Дохман Г.И. Лесостепь европейской части СССР. К познанию закономерностей природы лесостепи. М.: Наука. 1968. 271 с.

32. Дроздов К.А. Левобережье Дона. Морозова гора. Воронеж: Изд. ВГУ. 1970. с. 50-71.

33. Дроздов К.А., Хмелев К.Ф. Усманский бор. Подворонежье. Воронеж: Изд. ВГУ. 1973. с. 23-44.

34. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфическим признакам. Фенетика популяций. М.: Наука. 1982. с. 38-44.

35. Завадский К.М. Вид и видообразование. Л.: Наука. Ленингр. отд. 1969. 404 с.

36. Захаров В.М. Асимметрия животных. М.: Наука. 1987. 216 с.

37. Захаров В.М., Крысанов Е.Ю., Пронин А.В. Методология оценки здоровья Среды. Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье Среды. М. 1996. с. 22-31.

38. Захаров В.М., Щепоткин Д.В. Влияние температуры на стабильность развития тутового шелкопряда (Bombix mori) различающихся по уровню гетерозиготности. Генетика. 1995. т. 31. № 9. с. 1254 1260.

39. Захаров И.А. Феногеография двуточечной божьей коровки (Adalia bipunctata). Популяционная фенетика. М.: Наука. 1997. с. 67-85.

40. Захаров И.А., Блехман А.В. Популяционная генетика Кокцинеллид: старые и новые проблемы. Эволюция, экология, биоразнообразие. Материалы конференции памяти Н.Н. Воронцова. Москва. 2627 декабря 2000 г. М.: Изд. Отдел УНЦ ДО. 2001. с. 134-150.

41. Зелеев P.M. Оценка полиморфизма рисунка переднеспинки и надкрылий колорадского жука Leptinotarsa decemlineata, в окресностях Казани. Зоологичекий журнал. 2002. т. 81. №3. с. 316-322.

42. Имашева А.Г., Босенко Д.В., Бублий О.А., Лазебный О.Е. Влияние трех видов экологического стресса на изменчивость морфологических признаков Drosophila melanogaster. Генетика. 1999. т. 35. № 10. с. 1379-1385.

43. Кириченко A.M. Полужесткокрылые (Hemiptera, Heteroptera) Таджикистана. Душанбе: Изд. Академии наук Таджикской ССР. 1964. с. 333-334.

44. Климец Е.П. Дискретные вариации рисунка на дорсальной стороне тела колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata). Популяционная фенетика. М.: Наука. 1997. с. 45-59.

45. Лакин Г.Ф. Биометрия. М: Высш. шк. 1990. 352 с.

46. Лусис Я.Я. Таксономические отношения и географическое распространение форм жуков рода Adalia Muslant. Учен. зап. Латв.гос.ун-та. 1973. т. 184. с. 5-128.

47. Маир Э. Систематика и происхождение видов. М. :Иностранная литература. 1947. 503 с.

48. Маир Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир. 1968. 597 с.

49. Мильков Ф.Н. Географическое положение и общая характеристика территории. Лесостепь Русской равнины. М.: Наука. 1956. с. 3-6.

50. Мильков Ф.Н. Воронежская нагорная дубрава. Подворонежье. Воронеж: Изд. ВГУ. 1973. с. 67-81.

51. Мина М.В. Микроэволюция рыб: эволюционные аспекты фенетического разнообразия. М.: Наука. 1986. 207 с.

52. Морето Б., Имашева А.Г., Морен Ж.-Ф., Давид Ж.Р. Форма крыла и температура развития у двух видов дрозофилы: различные участкикрыла имеют разные нормы реакции. Генетика. 1998. т. 34. №2. с. 248-258.

53. Новоженов Ю.И., Михайлов Ю.Е. Фенетика переферических популяций некоторых насекомых. Популяционная фенетика. М.: Наука. 1997. с. 89-101.

54. Носова JI.M. Флоро-географический анализ северной (луговой) степи Европейской части СССР. М.:Наука. 1973.187 с.

55. Палий В.Ф. Методика изучения фауны и фенологии насекомых. Воронеж. 1970. 189 с.

56. Петрова В.П. ГЦитники западной Сибири. Новосибирск. 1975. с. 150-151.

57. Пучков В.Г. Щитники. Фауна Украины. Киев. 1961. т. 21. вып. 1. 366 с.

58. Пучков В.Г. Щитники Средней Азии. Фрунзе: Изд. «Илим». 1965. с. 160-162.

59. Пучкова J1.B. Морфологический очерк головы щитников (Hemiptera, Heteroptera, Pentatomoidea). Зоологический журнал. 1959. т. 38. вып. 12. с. 1825-1834.

60. Пучкова JT.B. Функция крыльев разнокрылых (Hemiptera) и направления их специализации. Энтомологическое обозрение, т. 50. вып. 3. 1971. с. 537-548.

61. Растительность европейской части СССР. М.: Наука 1980. 426 с.

62. Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. Новосибирск: Изд. Новосибирского госун-та. 1993. 111 с.

63. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука. 1977. с. 109-120.

64. Уоддингтон К.Х. Основные биологические концепции. На пути к теоретической биологии. М.: Мир. 1970. с. 108-115.

65. Фасулати С.Р. Полиморфизм и популяционная структура колорадского жука Leptinotarsa decemlineate Say. В европейской части СССР. Экология. 1987. №6. с. 50-56.

66. Чернышев В.Б. Экология насекомых. М.: Высшая школа. 1996. с. 45 -51.

67. Чистякова Е.К., Кряжева Н.Г., Захаров В.М. Оценка здоровья среды с разным уровнем радиационного загрязнения. Растения. Стабильность развития. Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье Среды. М. 1996. с. 34-37.

68. Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. JL: Советская наука. 1949. 899 с.

69. Шварц С.С. Принцип оптимального фенотипа. Журн. общ. Биол. 1968. т. 29. №1. с. 12-24.

70. Шуваев Е.Е. Фенетическая характеристика травяного клопа Усманского бора. Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж. 1992. с. 101 105. (Тр. биол. учебн.-науч. базы ВГУ; Вып. 1).

71. Шуваев Е.Е., Тютюнникова Н.И. Фенетический анализ рисунка щитка полевых клопов Воронежской области . Фенетика природных популяций. Материалы IV Всесоюз. срвещ. (Борок. ноябрь. 1990 г.). М. 1990. с. 320-322.

72. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука. 1966. 364 с.

73. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Наука. 1987. 303 с.

74. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. М.: Наука. 1985. 158 с.

75. Anderson W.W., Dobzhansky Th., Pavlovsky O. A natural population of Dro-sophila transferred to a laboratory enviroment. Heredity. 1972. Vol. 28. P.l. P. 101-107.

76. Borisov V.I., Baranov A.S., Valetsky A.V. et al. Developmental stability of the mink Mustela vison under the impact of PCB. Ibid. 1997a. P. 17-26.

77. Baranov A.S., Pusek Z., Kiseleva E.G. et al. Developmental stability of skull morphology in European bison Bison bonasus. Acta Theriolog. 1997. Suppl.4. P. 79-87.

78. Bourguet D. Fluctuating asymmetry and fitness in Drosophila melanogaster. J. evol. biol. 2000. Vol. 13. P. 515-521.

79. Bradley B.P. Developmental stability of Drosophila melanogaster under artificial and natural selection in constant and fluctuating environments. Genetics. 1980. Vol. 95. P. 1033 1042.

80. Bubliy O.A., Loeschcke V., Imasheva A.G. Effect of stressful and nonstress-fiil growth temperatures on variation of stenopleural bristle number in Drosophila melanogaster. Evolution. 2000. Vol. 54. P. 14441449.

81. Burkhardt D. Colour discrimination in insects. In: Advances in insect physiology. London-New York. 1964. Vol. 2. P. 131-173.

82. Burrt E.H.J. & Gatz AJr. Color Convergence: is it only mimetic? Amer. Naturalists. 1982. Vol. 119. № 5. P. 738-740.

83. Carpenter G.D. Hale Insect coloration and natural selection. The Hope reports 1935-1937. Vol. 23. № 5. Repr. from № ature. 1937. Vol. 138. P. 686-688.

84. Chapman J.W., Goulson D. Environmental versus genetic influences on fluctuating asymmetry in the house fly, Musca domestica. Biol. J. Lin-nean Soc. 2000. Vol. 70. P. 403-413.

85. Clarke G.M. The genetic basis of developmental stability. 1. Relationship between stability, heterozygosity and genomic coadaptation. Genet-ics.1993. Vol. 89. P. 15-23.

86. Clarke G.M., McKenzie J.A. Fluctuating asymmetry as a quality control indicator for insect mass rearing prosses. Entomol. soc. Amer.1992. Vol. 85. №6. P. 1-6.

87. Clarke G.M., Yen J.L., McKenzie J.A. Wings and bristles: character specificity of the asymmetry phenotype in insecticide-resistant strains of Lucilia cuprina. Proc. R. Soc. Lond. Ser. B-Biol. Sci. 2000. Vol. 267. P. 1815-1818.

88. Creed E.R. Melanism in the Two-spot Ladybird, Adalia bipunctata, in Great Britain. Ecological Genetics and Evolution. Oxford. 1971. P. 134-145.

89. Dmitriev S.G., Zakharov V.M., Sheftel B.I. Cytogenetic homeostasis and population density in red-backed voles Clethrionomys glareolus and CI. rutilus. Acta Theriolog. 1997. Suppl. 4. P. 49-56.

90. Dobrin M, Corkum LD. Can fluctuating asymmetry in adult burrowing mayflies (Hexagenia rigida: Ephemeroptera) be used as a measure of contaminant stress?. J. Great lake res. 1999. Vol. 25. P. 339-346.

91. Dobzhansky Th. Die geographisce und individuelle variabilitat won Harmo-nia axyridis. Biol. Zbl. 1924. Vol. 44. P. 401-421.

92. Dobzhansky Th. Mendelian populations as genetic systems. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1957. Vol. 22. P. 385-393.

93. Dobzhansky Th., Anderson W.W., Pavlovsky O. Continuity and change in populations of Drosophila pseudoobscura in western United States. Evolution. 1966. Vol.20. №3. P. 418-427.

94. Dobzhansky Th., Ayala F.J. Temporal frequency changes of enzym and chromosomal polymorphisms in natural populations of Drosophila. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1973. Vol. 70. №3. P. 680-683.

95. Dobzhansky Th., Pavlovsky O. Unstable intermediates between orinogan and interior semispecies of Drosophila paulistorum. Evolution. 1975. Vol.29. №2. P. 242-248.

96. Fowler K., Whitlock M.C. Fluctuating asimmetry does not increase with moderate inbreeding in Drosophila melanogaster. Heredity. 1994. Vol. 73. P. 373 -376.

97. Chapman J.W., Goulson D. Environmental versus genetic influences on fluctuating asymmetry in the house fly, Musca domestica. Biol. J. Lin-nean Soc. 2000. Vol. 70. P. 403-413.

98. Gilligan D.M., Woodworth L.M., Montgomery M.E.et al. Can fluctuating asymmetry be used to detect inbreeding and loss of genetic diversity in endangered populations? Anim. Conserv. 2000. Vol. 3. P. 97-104.

99. Graham J.H., Fletcher D., Tigue J., McDonald M., Growth and developmental stability of Drosophila melanogaster in low frequency magnetic fields. Bioelectromagnetics. 2000. Vol. 21. P. 465-472.

100. Graham J.H., Roe K.E., West T.B. Effects of lead end benzen on developmental stability of Drosophila melanogaster. Ecotoxology. 1993. Vol. 2. P. 185-195.

101. Halkka O. Influence of spatial and host-plant isolation on polymorphism in Philaenus spumarius. Diversity of insect faunas. IX Simp. Royal Entom. Soc. of London. Blackwell scien. publ. Oxford. 1978. P. 41-55.

102. Halkka O., Raatikainen M., Halkka L. Condition requisite for stability of polymorphic balance in Philaenus spumarius (L.) (Homoptera). Ge-netica. Vol. 46. 1976. P. 67-76.

103. Halkka O., Raatikainen M., Vilbaste J. Clines in the colour polymorphism of Philaenus spumarius in Eastern Central Europe. Heredity. 1975. Vol. 35. № 3. P. 303-309.

104. Hardersen, S. Effects of carbaryl exposure on the last larval instar of Xan-thocnemis zealandica fluctuating asymmetry and adult emergence. Entomol. Expp. Appl. 2000. Vol. 96. P. 221-230.

105. Harry M., Rashkovetsky E., Pavicek T.et al. Fine-scale biodiversity of Droso-philidae in "Evolution Canyon" at the Lower Nahal Oren microsite, Israel. Biologia. 1999. Vol. 54. P. 685-705.

106. Jenkins N.L., Hoffmann A.A. Variation in morphological traits and trait asymmetry in field Drosophila serrata from marginal populations. J.evol. biol. 2000. Vol. 13. P. 113-130.

107. Kat P.W. The relationship between heterozygisity for enzym locy and developmental homeostasis in perepheral populations of aquatic bivalves. Amer. Natur.1982. Vol. 119. №6. P. 824-832.

108. Kennaugh J.H. Structural colours in insects. Entomologist. 1963. Vol.96. №12. P. 284-291.

109. Klingenberg C.P., Nijhout H.F. Genetics of fluctuating asymmetry: A developmental model of developmental instability. Evolution. 1999. Vol. 53. P. 358-375.

110. Mc. Kenzie A., Clark G.M. Diazinon resistance, fluctuating asimmetry and fitness in the australian sheep blowfly, Lucilia cuprina. Genetics. 1988. Vol.120. P.213 -220.

111. Moller A.P., Swaddle J.P. Asymmetry, developmental stability and evolution. Oxford: University press. 1997. P. 291-307.

112. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asimmetry: measurment, analysis, patterns. Biol. Rev. Ecol. syst. 1986. Vol. 17. P. 391-432.

113. Parsons PA. Fluctuating asimmetry an epigenetic measure of stress. Biol. Rev., 1990. Vol. 65. P. 131 145.

114. Parsons PA. Fluctuating asimmetry a biological monitor of enviromental and genomic stress. Heredity. 1992. Vol. 68. P. 361 364.

115. Parsons P.A. Evolutionary responses to enviromental strees. Amer. Natur. 1993. Vol. 155. P. 110-115.

116. Pavicek Т., Smooha G., Nevo E. The niche-width variation hypothesis revisited: Microscale testing of the earthworm Bimastos syriacus (Rosa) and multispecies comparison. Zool. Anz. 2000. Vol. 239. P. 21-26

117. Pronin A.V., Nicolaeva T.N., Deyeva A.V. et al. Social stress in laboratory rats Rattus norvegicus result in decreased immune competence of the offspring. Acta Theriolog. 1997. Suppl.4. P. 33-40.

118. Rollo C.D. Phenotypes: there epigenetics, ecology and evolution. London: Chapman & Hall. 1995. 463 p.

119. Savage A., Hogarth P.J. An analysis of temperature-induced fluctuating asymmetry in Asellus aquaticus (Linn.). Hydrobiologia 1999. Vol. 411. P. 139-143.

120. Shykoff J.A., Moller A.P. Fitness and asymmetry under different environmental conditions in the barn swallow. Oikos 1999. Vol. 86.IS 1 P. 152-158.

121. Swaddle J. Developmental stability and predation success in an insect predator-prey system. Behav. Ecol. 1997a. Vol.8. P. 433 436.

122. Swaddle J. Within-individual changes in developmental stability affect flight performance. Behav. Ecol. 1997b. Vol. 8. P. 601 -604.

123. Thoday J.M. Component of fitness. Symp. Soc. Exp. Biol. 1953. Vol. 7. P. 96-113.

124. Thomas F., Ward D.F., Poulin R. Fluctuating asymmetry in an insect host: A big role for big parasites?. Ecol. Lett. 1998. Vol. 1. P. 112-117.

125. Valentine D.W., Souley M. Effect of p,p'-DDt on developmental stability of pectorial fin rays in the grunion Leurethes tenius. Nat. Mar. Fish. Serv. Fish. Bull. 1971. Vol. 71. P. 921-925.

126. Van Dongen S., Lens L. The evolutionary potential of developmental instability. J. evol.biol. 2000. Vol. 13. P. 326-335.

127. Van Dongen S., Sprengers E., Lofstedt C. Correlated development, organism-wide asymmetry and patterns of asymmetry in two moth species. Genetica. 1999. Vol. 105. P. 81-91.

128. Van Valen L. A stady of fluctuating asimmetry. Evolution. 1992. P. 125-141.

129. Woods R.E., Sgro C.M., Hercus M.J., Hoffmann A.A. Fluctuating asymmetry, fecundity and development time in Drosophila: is there an association under optimal and stress conditions?. J. evol. biol. 2002. Vol. 15. P. 146-157.

130. Zrzavy Jan. Comparative and development morphology of the forewing color pattern in Pyrrhocoridae (Hemiptera). Acta Soc. Zool. Bohem. 1999. Vol. 63. P. 279-279.