Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сезонные циклы полужесткокрылых (HETEROPTERA): разнообразие и экологическая регуляция

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Сезонные циклы полужесткокрылых (HETEROPTERA): разнообразие и экологическая регуляция"

Санкт-Петербургский государственный университет

На правах рукописи

МУСОЛИН Дмитрий Леонидович

СЕЗОННЫЕ ЦИКЛЫ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ (НЕТЕРЮРТЕРА): РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РЕГУЛЯЦИЯ

Специальность: 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1997

Работа выполнена в лаборатории энтомологии Биологического научно-исследовательского института Санкт-Петербургского государственного университета.

Научный руководитель - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник А.Х.Саулич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

главный научный сотрудник Е.Б.Виноградова

кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник Д.Х.Шашенкова

Ведущее учреждение:

Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений.

Защита диссертации состоится 997 г. в

часов на заседании диссертационного сбвета К 063.57.14 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, биолого-почвенный факультет, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. М.Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан _ -7 ¿¿¿¿г^*£-1997г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

С.И.Сухарева

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Изучение факторов, регулирующих сезонное развитие насекомых, и в первую очередь - рост и развитие активных стадий и формирование диапаузы или другого состояния покоя, имеет важное как теоретическое, так и практическое значение. Знание общих закономерностей фотопериодизма и биохронометрии может найти непосредственное применение в научно обоснованной системе защиты растений, прогнозе численности вредителей и в биотехнологии.

Несмотря на то, что фотопериодизм и закономерности сезонного развития насекомых исследуются уже несколько десятилетий, степень изученности как фотопериодических реакций, так и регуляции сезонного развития в разных систематических группах насекомых далеко не равноценна. К числу малоизученных в отношении сезонно-циклических адаптаций, несомненно, принадлежит отряд полужесткокрылых (Heteroptera). Лишь немногих представителей этого крупнейшего отряда можно отнести к изученным в большей или меньшей степени. Никогда не делалось попыток обобщить немногочисленные и разрозненные материалы по фотопериодической регуляции качественных и количественных признаков у клопов, собрать и проанализировать данные о разнообразии сезонных схем и механизмов регуляции сезонного развития в пределах отряда.

Важная роль, которую играют полужесткокрылые в естественных экосистемах и агроценозах, и неадекватная ей изученность экологической регуляции сезонного развития у представителей отряда определяют актуальность темы исследования.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы является сравнительно-экологическое исследование и анализ сезонно-циклических адаптаций у полужесткокрылых.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- экспериментально исследовать фотопериодические реакции и сезонно-циклические адаптации у клопов с разными типами диапаузы и сезонных циклов;

обобщить и проанализировать разнообразие качественных и количественных признаков, регулируемых фотопериодическими условиями;

- выявить экологические механизмы реализуемых в природе схем сезонного развития.

Научная новизна. Исследованы фотопериодические реакции и сезонно-циклические адаптации у шести видов из четырёх семейств полужесткокрылых с разными сезонными циклами. Доказан облигатный характер имагинальной диапаузы у Coreus marginatus (Coreidae) и Palomería prasina (Pentatomidae) и личиночной диапаузы - y Coptosoma scutellatum (Plataspidae). Выявлены основные параметры фотопериодической реакции индукции имагинальной диапаузы у Graphosoma lineatum (Pentatomidae). Впервые выявлена и исследована факультативная имагинальная летняя диапауза у Picromerus btdens (Pentatomidae), которая в совокупности с облигатной эмбриональной диапаузой обеспечивает моновольтинный сезонный цикл. Проведено сравнение сезонного развития вне ареала двух адвентивных видов - Riptortus clavatus (Alydidae) и Podisus maculiventris (Pentatomidae) - и показана определяющая роль фотопериодических адаптации при натурализации насекомых. Впервые обобщены и проанализированы качественные и количественные признаки, регулируемые фотопериодическими условиями, и разнообразие реализуемых в природе схем сезонного развития у полужесткокрылых.

Практическая ценность. Результаты исследований могут быть использованы в научно обоснованной системе защиты растений при решении многих прикладных вопросов, связанных с анализом и прогнозом фенологии и распространения полужесткокрылых, среди которых немало как приносящих вред сельскому хозяйству фитофагов, так и полезных хищников.

Апробация результатов и публикации. Материалы диссертации докладывались на Чтениях памяти проф. А.С.Данилевского (С.-Петербург, 1996), И Европейском симпозиуме по зкофизиологии беспозвоночных (Прага, 1995), на научных семинарах кафедры зоологии С.-Петербургской лесотехнической академии (1995, 1996), кафедры и лаборатории энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета (1995, 1997). По теме диссертации опубликовано 6 работ, ещё 3 находятся в печати.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, четырёх глав, выводов, списка цитированной литературы (197 работ, из них 122 - на иностранных языках).

В приложении приведён список полужесткокрылых, исследованных в отношении фотопериодических адаптаций.

Диссертация изложена на 168 страницах (из них 145 -основного текста), содержит 47 рисунков и 4 таблицы.

Автор глубоко и искренне признателен Аиде Хаматовне Саулич за чуткое и внимательное руководство работой, Татьяне Анатольевне Волкович за неоценимую помощь и деятельное участие, а также всем, кто помогал мне делом, советом или просто добрым отношением в поле или лаборатории в процессе подготовки диссертации.

Содержание работы

Глава 1. Материал и методика

В главе изложены сведения о распространении, особенностях биологии и известные по литературе данные о фенологии и основных чертах сезонного развития шести видов полужесткокрылых, которые являлись объектами данного исследования.

Подробно описаны методы изучения фотопериодических реакций (ФПР) и сезонно-циклических адаптации, которые включали три основных методических блока: фенологические наблюдения, лабораторные и природные эксперименты. Лабораторные эксперименты проводили с использованием фототермостатных климатизированных камерах с программным управлением постоянного режима температуры и фотопериода (Браун, Горышин, 1978). В экспериментах на фоне природного ритма температуры константные фотопериоды задавали с помощью полуавтоматической системы затемнителей (Браун, Горышин, 1984). Моделирование сезонной динамики длины дня осуществлялось с помощью специальной установки (Браун, Горышин, 1980).

Природные эксперименты проводили по методике сквозного тестирования среды на возможность индукции диапаузы или активного развития (Данилевский, Кузнецова, 1968). При этом периодически в разные сроки в течение сезона на определённой стадии онтогенеза насекомых помещали в природные условия, где они продолжали метаморфоз и давали начало следующему поколению или формировали диапэузу. Это позволяло определить характер

развития насекомых и фенологическую приуроченность основных элементов сезонного цикла.

Глава 2. Фотопериодическая регуляция качественных признаков у полужесткокрылых

В главе проанализированы известные примеры фотопериодической регуляция качественных признаков у представителей отряда. Наиболее важными и распространенными реакциями этого типа являются сезонный диморфизм и наступление или прекращение диапаузы.

Сезонный диморфизм встречается среди полужесткокрылых нередко. В основном он проявляется в крыловом диморфизме и цветовых формах.

Фотопериодическая индукция диапаузы известна не менее, чем у 30 видов клопов. На основе совокупности имеющихся данных в главе рассмотрены такие характеристики реакции, индуцирующей диапаузу, как величина порога ФПР, температурная и географическая изменчивость реакции, её температурный оптимум, роль терморитмов и изменяющейся длины дня в процессе индукции диапаузы, модифицирующее влияние пищевого режима, онтогенетическая приуроченность чувствительной к длине дня стадии и количество свето-темновых циклов, необходимых для индукции диапаузы.

Глава 3. Фотопериодическая регуляция количественных признаков у полужесткокрылых

По мере развития наших представлений о природе фотопериодизма становится всё более очевидным разнообразие проявлений и важность экологического значения ФПР, регулирующих количественные признаки - многие биологические градуально меняющиеся показатели. В диссертации приведена таблица, где перечислены обнаруженные у насекомых примеры 13 категорий признаков, количественное проявление которых контролируется ФПР. Часть из них характерна и для полужесткокрылых.

Рассмотрены примеры фотопериодической регуляции длины крыльев, анализ которых позволил констатировать, что в природе встречаются не только две крайние формы (как в случае крылового диморфизма), а гамма промежуточных состояний.

Перечислены и проанализированы известные случаи фотопериодической регуляции окраски личинок и имаго, параметров диапаузы и репродукции у полужесткокрылых.

Подробно на материале собственных и литературных данных по 15 видам клопов рассмотрена фотопериодическая регуляция длительности личиночного развития.

Как оказалась, задержки личиночного развития в короткодневных условиях отмечаются сравнительно редко. В наших лабораторных опытах это было обнаружено лишь у Riptortus clavatus: при температуре 20,5°С в фотопериодах 13-15ч личинки развивались 39-41,5 дня, а при длине дня 16- 17ч развитие завершалось за 31,8-34,2 дня.

У большинства исследованных в этом отношении видов задержки личиночного развития наблюдались не в коротком, а в длинном дне и составляли 10-20% (Arma cusios, Graphosoma lineatum, Eurydema oleracea, Eysarcoris lewisi, Coreus marginatus), 30-40% (Palomena prasina), 50-60% (Palomena angulosa, Pyrrhocoris apterus) no сравнению с длительностью личиночного развития в условиях короткого дня.

Проанализированы особенности этого явления. Показано, что основная индуцируемая фотопериодом задержка в росте приходилась на наиболее продолжительный - последний (V) личиночный возраст. У некоторых видов личиночное развитие самцов и самок занимает разное время. Если это явление носит выраженный характер в обычных условиях, то оно проявляется и при фотопериодической регуляции длительности личиночного развития (как, например, у Pyrrhocoris apterus). Во всех известных случаях повышение температуры (как постоянной, так и терморитма) ослабляло реакцию: при более высоких температурах индуцируемые фотопериодом задержки в развитии личинок проявлялись в меньшей степени, чем при более низких. У двух исследованных в этом отношении видов задержки развития проявились и в условиях изменяющейся длины дня.

Экологическая роль фотопериодической регуляции длительности личиночного развития различна у видов с поли- и моновольтинным типами сезонного развития. Обсуждаемая реакция позволяет при поливольтинизме полностью использовать температурные и пищевые ресурсы, реализуя максимально возможное количество поколений в вегетационном сезоне. Так, личинки

Pyrrhocoris apterus при двухгенерационном типе сезонного развития в лесостепной зоне в короткодневные условия попадают дважды - весной и осенью. Это ускоряет личиночное развитие и повышает шансы успешно завершить цикл, что особенно важно в начале осени при неизбежном понижении температуры (Саулич и др., 1993).

У видов с моновольтинным типом сезонного развития экологическое значение такой реакции сводится, вероятно, к синхронизации появления имаго и последующего формирования диапаузы с наиболее благоприятными для этого сроками в сезоне.

Глава 4. Сезонные циклы и их регуляция у некоторых полужесткокрылых: экспериментальные данные и наблюдения в природе

4.1. Разнообразие сезонных циклов и механизмов их регуляции у полужесткокрылых

В этом разделе обобщены литературные данные по разнообразию и механизмам регуляции сезонного развития более чем 30 видов полужесткокрылых, имеющих сезонные циклы с эмбриональной, личиночной или имагинальной диапаузой, с двумя периодами покоя в одном цикле, с двух- или многолетними циклами. Среди этих видов лишь у немногих регуляция сезонного развития была исследована детально: Carbula humerigera (Kiritani, 1985a,b), Pyrrhocoris apterus (Саулич и др., 1993 и др.) и Arma cusios (Волкович, Саулич, 1994).

В следующих разделах приведены результаты оригинальных исследований.

4.2. Сезонный цикл с облигатной имагинальной диапаузой

4.2.1. Core us marginatus

Сезонное развитие этого вида проходит по моноволь-тинному типу с облигатной имагинальной диапаузой. Особенности эмбрионального, личиночного и имагиналь-ного развития были исследованы в лабораторных и природных экспериментах.

Личиночное развитие при константных фотопериодах на фоне природного ритма температуры заняло в среднем от 43,7±0,26 до 48,8±0,61 дня.

Из окрылившихся в разных режимах 148 самок ни одна не приступила к яйцекладке. В результате вскрытия по состоянию гонад и жирового тела было сделано заключение о формировании диапаузы у 100% особей, что является доказательством облигатного характера репродуктивной диапаузы у С. marginatus.

Сезонный цикл вида в лесостепной зоне выглядит следующим образом: зимуют взрослые клопы, весной после непродолжительного периода питания они приступают к яйцекладке, которая продолжается более месяца. Отрождающиеся личинки питаются, медленно растут и к началу августа окрыляются. После периода питания все клопы формируют репродуктивную диапаузу.

4.2.2. Palomería prasina

По многим параметрам сезонное развитие этого вида аналогично предыдущему. Роль длины дня в личиночном и имагинальном развитии была исследована при 20, 26 и 30°С, что позволило оценить значение температуры в регуляции сезонного развития.

Фотопериод является важным регулятором длительности развития личинок Р. prasina. Особенно ярко это проявилось при температуре 20°С: личинки в коротком дне (15ч) развивались 48,8 дня, а в длинном (18ч) - 65,2 дня, т.е. разница составила почти 34%.

Ни одна самка в эксперименте не приступила к яйцекладке. По состоянию гонад и жирового тела было сделано заключение об облигатном характере репродуктивной диапаузы.

Как было показано (Saulich, Musolin, 1996), наибольшим ускоряющим личиночное развитие эффектом при 20°С характеризовался фотопериод 15ч. Такая длина дня на широте 50°с.ш. наступает в середине августа. Ускорение развития в этих условиях имеет, несомненно, адаптивное значение, поскольку увеличивает шансы личинок достичь диапаузирующей стадии до наступления осеннего похолодания. Замедление роста личинок в длиннодневных условиях (июнь-июль), вероятно, задерживает преждевременное окрыление и достижение зимующей стадии.

4.3. Сезонный цикл с облигатной личиночной диапаузой. Сор^Ботз 8сШе1Ыит

Сезонный цикл этого вида необычен для полужесткокрылых: чрезвычайно редко моновольтинное развитие сочетается с облигатной личиночной диапаузой. Поэтому лабораторные эксперименты были направлены на поиск механизма, блокирующего дальнейшее развитие личинок в ПМУ возрасте в середине лета и индуцирующего диапаузу.

Развитие личинок было исследовано в разных фотопериодах (15, 16, 17, 18, 19ч) при 24,5 и 28°С.

В эксперименте с константными фотопериодами все личинки формировали диапаузу и в длинном и в коротком дне. Успешно перезимовавшие личинки Ш-1\/ возрастов продолжили метаморфоз и окрылились весной следующего года, т.о. константный фотопериод не воспринимался личинками как качественный сигнал и не регулировал их сезонного развития.

В следующих опытах была сделана попытка спровоцировать повторную диапаузу путём альтернативного изменения фотопериодического режима: перезимовавших личинок, собранных в природе в самом начале июня, поместили в режим короткого дня (14ч), т.е. в условия "поздней осени", а не начала лета.

Из собранных в природе личинок через 2-16 дней в лаборатории окрылились 17 самок и 12 самцов. Все самки, прожившие в лабораторных условиях более 16 дней, спаривались и на 8-16Й день после окрыления приступили к яйцекладке. Ни одна личинка не сформировала повторную диапаузу в этих условиях.

В следующем эксперименте выясняли, не может ли постепенно удлиняющийся день (характерный для первой половины вегетационного сезона) препятствовать наступлению личиночной диапаузы и стимулировать морфогенез. Личинки I возраста были использованы в эксперименте, в котором длина дня увеличивалась от 15ч до 19ч ЗОмин со средней скоростью 7,5 мин в сутки, симметрично "утром" и "вечером". Все личинки были сгруппированы в три варианта в соответствии со сроками отрождения.

На 35-й день с начала изменения длины дня (когда последняя превысила максимальную в регионе) световой режим был изменен на постоянный, и до окончания опыта он оставался равным 19ч ЗОмин. К этому дню 71% личинок

I варианта уже перелиняли на IV возраст. Через 30 дней в IV возрасте пребывали уже 92% личинок, и лишь 8% оставались в III.

На момент, когда длина дня стала константной, все личинки во II и III вариантах опыта были в ill возрасте.

Личинки во всех вариантах провели в условиях возрастающего дня 30-35 дней. У личинок I варианта этот период пришелся на II-IV личиночные возрасты, у личинок

II и III вариантов — на эмбриональное развитие, а также МП личиночные возрасты. Всего в экспериментальных условиях личинки провели от 90 (III вариант) до 110 дней (I вариант), то есть почти весь вегетационный сезон. Однако ни одна личинка не перелиняла на V возраст и имаго, никакие другие особенности развития не свидетельствовали о предотвращении наступления или о термина-ции диапаузы. Всё это говорит в пользу того, что личиночная диапауза у С. scuteflatum носит облигатный характер.

В следующем эксперименте проверялась возможность регуляции фотопериодическими условиями имагинального развития и репродукции у С. scutellatum. Однако значимой разницы по этим показателям обнаружено не было.

В природе окрылившиеся в конце весны - начале лета имаго питаются, спариваются и откладывают яйца практически всё лето. Вылупившиеся личинки питаются, медленно растут и в III-IV личиночном возрасте независимо от внешних условий формируют облигатную диапаузу. Вероятно, большая часть личинок, появившихся рано в сезоне, диапаузирует в IV возрасте; те же, что появились позднее, - в III. Очевидно, часть личинок находится в состоянии диапаузы уже с середины июля -начала августа. Диапаузирующие личинки зимуют, весной возобновляют развитие, проходят оставшиеся IV-V возраста и линяют на имаго. Адаптивный смысл изложенной сезонной стратегии С. scutellatum в лесостепной зоне не ясен. Раннее формирование диапаузы личинками III-IV возраста (в середине июля) экологически нецелесообразно: вегетационный сезон используется лишь частично, а диапаузирующие личинки оказываются в условиях самого жаркого периода лета. Возможно, здесь имеет место эстивация личинок, переходящая в зимнюю диапаузу. Этот вопрос требует дальнейших исследований с применением более тонких физиологических и биохимических методов.

4.4. Сезонный цикл с факультативной имагинальной диапаузой. ЗгарЬовота ИпеаГит

Термические требования эмбриональной стадии этого вида были исследованы в диапазоне от 17,4 до 30,9°С, личиночной стадии - от 23,8 до 28,3°С, а преовипозиционного периода - от 24,4 до 28,2°С. СЭТ, необходимая для развития одного поколения в. //пеа^иш, составляет ориентировочно 325 градусо-дней (Мусолин, Саулич, 1995).

Показано, что фотопериодические условия являются важным фактором, влияющим на длительность личиночного развития, что проявилось при 24°С: с увеличением длины дня от 17 до 19ч продолжительность личиночной стадии увеличилась на 18,5%.

Для С. НпеаЮгп характерна репродуктивная диапауза, фотопериодическая индукция которой исследована в лабораторных условиях при 24 и 28°С и константных фотопериодах от 15 до 19ч. Полученная в эксперименте ФПР принадлежит к длиннодневному типу. Порог ФПР термолабилен: повышение температуры от 24 до 28°С вызывает понижение порога с 17ч 15мин до 15ч 45мин.

Имеющиеся в литературе данные позволили оценить географическую изменчивость ФПР. Вдоль градиента Краснодар, 45°с.ш. - Белгород, 50°с.ш. - Воронеж, 52°с.ш. критический порог повышается, но изменение величины порога не является регулярным: кривые краснодарской и белгородской популяций очень близки в пороговой зоне.

Температурные условия Белгородской области для видов с нижним порогом развития 12-13°С оцениваются в 700-800 гр-дн. Это позволяет допустить возможность появления в жаркие годы второй генерации у этого вида.

Такое предположение было проверено в эксперименте. В 1995г. партии личинок I возраста выставляли в природные условия каждую декаду с 10 июня по 20 июля. Всего в 5 вариантах полевого эксперимента окрылились более 400 клопов. Ни одна самка не приступила к яйцекладке - все насекомые сформировали диапаузу. Клопы из самого раннего варианта начали окрыляться в середине июля. Естественная длина дня в это время составляет 16ч ЗОмин (здесь и далее - с половиной гражданских сумерек), что в соответствии с лабораторными данными индуцирует диапаузу у 75% самок даже при 24°С. Более низкая

среднесуточная температура в природе (до 20°С) и чувствительность к фотопериоду на стадии имаго определили формирование диапаузы у 100% особей. Это показало, что в лесостепной зоне в обычных условиях, когда личинки отрождаются, начиная со второй декады июня, в. ИпеаЫт дает одно поколение. Но что было бы, если бы отрождение личинок происходило раньше в сезоне, например, в случае очень теплой и ранней весны?

В 1996г. заранее выращенных в лаборатории личинок старших возрастов и имаго выставляли в природные условия начиная с конца мая. Этим был достигнут большой фенологический сдвиг: в природе первые имаго летнего поколения появляются не ранее конца июля. Во всех вариантах опыта около 70% самок оказались активными и приступили к яйцекладке, что не наблюдалось ни в одном из вариантов эксперимента, поставленного в 1995г., но позже в сезоне. Что таким кардинальным образом повлияло на индукцию яйцекладки?

В 1996г. окрыление и стадия имаго совпали по времени с периодом самого длинного дня (до 17ч 07мин). Температура несколько превышала уровень 1995г. Совпадение этих двух условий и определило высокую тенденцию к репродукции.

Вероятно, это одна из самых распространенных схем сезонного развития, реализуемая полужесткокрылыми с факультативной имагинальной диапаузой в умеренной зоне. Обычно в течение сезона полностью успевает развиться только одно поколение. В начале лета перезимовавшие клопы спариваются, откладывают яйца; личинки медленно растут и линяют на имаго во второй половине лета. В этих условиях подавляющее большинство популяции детерминировано внешними условиями (и в первую очередь длиной дня) на формирование диапаузы.

Большая роль в определении структуры сезонного цикла (и в возможности появления второй генерации) у в. Ипеа№т принадлежит температуре, на фоне которой идёт как преимагинальное развитие, так и созревание.

4.5. Сезонный цикл с двумя периодами

физиологического покоя. Picromerus bidens

Обычно сезонный цикл вида рассматривается как моновольтинный с облигатной диапаузой на стадии яйца. Но в литературе есть указания на регистрацию отдельных взрослых особей не осенью, а весной (Lésion, 1955). В коллекции ЗИН РАН нами также были обнаружены ранние сборы имаго - 9 экземпляров, пойманные в различных регионах России в апреле-июне. Приведённые данные не укладывались в принятую схему сезонного развития, что побудило провести детальные исследования.

При выращивании личинок P. bidens в разных фотопериодических режимах при 24,5°С наблюдались незначительные задержки длительности личиночного развития при увеличении продолжительности дня.

Яркая реакция на фотопериод проявилась в период репродукции. В короткодневных режимах (12 и 14ч) все самки синхронно приступили к яйцекладке на 11-19-й день после окрыления, тогда как в остальных режимах, несмотря на активное питание и подвижность клопов, яйцекладка задерживалась. Такая задержка начала яйцекладки, вызванная длинным днём, вероятно, является эстивацией, которая, как один из вариантов проспективного покоя, широко распространена у насекомых.

После индукции эстивации насекомых содержали в тех же режимах. При этом самки спонтанно реактивировались и приступали к яйцекладке в длиннодневных лабораторных режимах и в природе в среднем на 30-53-й день с момента окрыления.

Как количество отложенных самками кладок, так и количество отложенных яиц коррелировало не с длиной дня, а с продолжительностью жизни самок в условиях эксперимента после начала яйцекладки.

Облигатная эмбриональная диапауза нередко встречается у насекомых и, как правило, для её прекращения требуется холодовая реактивация. Для проверки этого положения яйца, отложенные в опыте, на 60 дней были оставлены при 25°С. Через 14-32 дня после яйцекладки из отдельных яиц во всех режимах стали отрождаться личинки. От 30 до 94% кладок содержали яйца, из которых в указанный срок отродились личинки, т. е. произошла спонтанная реактивация. В короткодневных режимах доля

таких кладок была значительно выше, чем в длинно-дневных. Доля яиц, из которых отродились личинки, в разных режимах также различалась: в короткодневных режимах их было 14-20%, а в длиннодневных - 5-6%.

Прослеживалась следующая закономерность: в коротком дне была выше доля как спонтанно реактивированных яиц, так и кладок, содержащих такие яйца.

Обнаруженные в эксперименте эстивация и спонтанная реактивация дают основания по-новому взглянуть на сезонный цикл вида. Р. Ь/с/епв имеет непрочную эмбриональную диапаузу. Поэтому в случае появления первых кладок уже в конце июня, по крайней мере из части яиц личинки отрождались бы в том же сезоне даже без холодовой реактивации. Это привело бы к гибели неподготовленных к зимовке личинок и имаго. Чтобы исключить появление второго поколения, у Р. ЬШепз выработалась ФПР, индуцирующая эстивацию у особей, появившихся рано в сезоне. В условиях длинного дня в июне-августе большинство клопов эстивируют, и самки приступают к яйцекладке только в сентябре. Низкая температура поздней осени предотвращает эмбриогенез и тем самым препятствует спонтанной реактивации.

Таким образом, два механизма - факультативная эстивация имаго и облигатная гибернация яиц - успешно обеспечивают моновольтинное развитие данного вида.

4.6. Сезонный цикл с факультативной имагинальной диапаузой. Riptortus с!а\/а1и8. Сезонное развитие вида вне естественного ареала

Несмотря на то, что Я. с/а^из детально изучен на своей родине - в Японии, большой интерес представляло исследовать функционирование сезонных адаптации в природных условиях, значительно отличающихся от таковых в пределах естественного ареала.

В Киото (Япония) Я. clavat^JS развивается в двух поколениях в год с зимовкой на имагинальной стадии (Ыигг^а, 1985). Диапауза индуцируется ФПР длинно-дневного типа с порогом между 13 и 14ч.

Наши опыты по индукции диапаузы в лабораторных и полевых условиях были проведены с культурой клопа, привезенной из Киото. В лаборатории при 20,5°С была получена ФПР с порогом 13ч ЗОмин.

В следующем эксперименте личинки и имаго развивались при константной длине дня на фоне природного терморитма. Получена ярко выраженная ФПР с порогом около 12ч 45мин, что ниже, чем при константных температурах.

Температурный оптимум ФПР определён по совокупности оригинальных данных и материалов японских исследователей. 91-100% клопов адекватно воспринимают короткодневные фотопериоды (8-13ч) при постоянной температуре 20-25°С, но доля таких особей снижается (особенно в режиме 12ч) при увеличении температуры до 30°С. Вероятно, эта температура выходит за границы температурного оптимума.

В природном опыте было исследовано сезонное развитие и, особенно, начало формирования диапаузы у R. clavatus в условиях лесостепной зоны.

В 1995г. партии личинок I возраста выставляли в природные условия каждую декаду с 28 мая по 30 июля. В 7 вариантах полевого эксперимента окрылилось более 550 клопов. В первых пяти вариантах (окрыление - до 20 августа) все самки приступили к яйцекладке. Первые диапаузирующие самки были отмечены в варианте №6 (отрождение - 20 июля, окрыление - 25-29 августа); а в последнем - седьмом - варианте эксперимента (окрыление - 3-12 сентября) сформировало диапаузу более 90% самок.

Результаты проведенного эксперимента показали, что в условиях лесостепной зоны R. clavatus мог бы развиваться в двух полных поколениях: самки, окрылившиеся в первом варианте эксперимента в начале июля, приступили к яйцекладке во второй декаде того же месяца; из отложенных ими яиц отродились личинки, которые после успешного развития и имагинальной линьки могли бы сформировать диапаузу (аналогично особям из вариантов № 6 и 7).

Длинный световой день с июня по первую половину августа определял физиологическую активность клопов, о чем свидетельствует яйцекладка у 100% самок первого -пятого вариантов эксперимента. В последней пятидневке августа световой день составляет около 14ч, а к 15 сентября он сокращается до 13ч 15мин, что и определило большое количество диапаузирующих самок в варианте №6 и очень большое - в варианте №7.

В наших экспериментах по одной и той же методике было проведено наблюдение за индукцией имагинальной

диапаузы у двух видов клопов - в. Нпеа(ит и R, Ыауа^в. Какие черты и сезонно-циклические адаптации сближают эти виды, какие из них являются видоспецифическими особенностями?

Не останавливаясь на деталях (что сделано в диссертации), можно отметить: именно особенности ФПР двух видов и определяют различия в реализуемых сезонных схемах, в. Ипеа1ит из-за высокого и термолабильного порога уже во второй половине июля формирует диапаузу. Активность самок возможна только в том случае, если окрыление произошло в июне - самом начале июля на фоне более продолжительного дня и достаточно высоких летних температур. В природе это практически не встречается, чему в некоторой степени способствует замедление личиночного развития в длиннодневных условиях. У Я. clavatus, напротив, из-за низкого порога ФПР физиологическая активность наблюдалась даже у тех самок, которые окрылились во второй декаде августа. Более продолжительные световые дни первой половины лета не отодвигают окрыление, а, наоборот, несколько ускоряют метаморфоз. Диапауза формируется только у особей, окрылившихся в последней декаде августа.

Интересным представлялось сравнение сезонного развития и индукции диапаузы у R. clavatus и у другого адвентивного клопа - Рос//виз тасиНчеМпэ, исследованного в природных условиях Белгородской области (Саулич, 1994, 1996).

В соответствии с температурными условиями региона, оба вида могут давать два полных поколения в течение лета. И если R. clavatus, благодаря своей ФПР, формирует диапаузу, то Р. тасиШепМэ не успевает это сделать. Чем это обусловлено?

Р. таси!ыеп(г1з для формирования диапаузы необходимо провести не менее месяца в короткодневных условиях при оптимальных температурах. Естественный день воспринимается видом как короткий начиная со второй половины сентября, но в этот период уже слишком холодно для нормального формирования диапаузы, и клопы обречены на гибель. У /?. clavatus диапауза начинает формироваться с конца августа, т.е. при благоприятных для преддиапаузного питания температурных условиях, что обеспечивает успешность подготовки к зимовке.

Выводы:

1. На основе обобщения литературных данных, материалов лабораторных и полевых экспериментов и фенологических наблюдений установлено, что сезонные циклы полужесткокрылых и механизмы их регуляции характеризуются высокой степенью разнообразия.

2. Полужесткокрылые относятся к термофильным насекомым; они имеют высокие температурные пороги развития и требуют большой суммы тепла для завершения онтогенеза. Это определяет переход большинства видов к моновольтинному сезонному циклу на большей части ареала.

3. Среди разнообразных способов осуществления моно-вольтинизма наиболее распространенным является облигат-ное наступление диапаузы в каждом поколении. Из исследованных видов такая жизненная стратегия свойственна Согеив тагд'1 па^Б и Ра1отепа ргаз/ла, зимующим на стадии имаго, и Сор^Бота scofe//a<■um, зимующей на личиночной стадии.

4. Включение в сезонный цикл двух форм физиологического покоя - облигатной эмбриональной и факультативной имагинальной диапауз - образует эффективный механизм поддержания моновольтинного цикла у Рюготегив Ыс1епз.

5. При поливольтинном цикле фотопериод и температура являются основными факторами, контролирующими наступление факультативной диапаузы, что было доказано на примере СгарЬозота Ипеа№т - вида с потенциально поливольтинным сезонным развитием.

6. У представителей Не1егор1ега одинаково широко распространена фотопериодическая регуляция как качественных, так и количественных признаков. Качественные реакции определяют индукцию и терминацию диапаузы и сезонный диморфизм. Среди количественных эффектов фотопериодизма наиболее важным для сезонного развития является фотопериодический контроль скорости роста личинок, обеспечивающий синхронизацию диапаузирующей стадии с оптимальным для её наступления периодом в сезоне.

7. На примере двух адвентивных видов - Я/р^^ив с1а\/аШв и Росшие таси1меп№з - показана определяющая роль фотопериодических адаптации при натурализации насекомых за пределами видового ареала.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Мусолин Д.Л., Саулич А.Х. Факториальная регуляция сезонного цикла щитника Graphosoma lineatum (Heteroptera, Pentatomidae). 1. Температурные нормы развития и фотопериодическая реакция // Энтомол. обозр. 1995. Т.74. Вып.4. С.736-743 (перевод: Musolin D.L., Saulich A.Kh. Factorial regulation of the seasonal cycle of the stink bug Graphosoma lineatum (Heteroptera, Pentatomidae). 1. Temperature and photoperiodic responses fl Entomol. Rev. 1996. Vol. 75. N 9. P.84-93).

2. Musolin D.L., Saulich A.H. Temperature and geographical variation of Graphosoma lineatum (Heteroptera, Pentatomidae) photoperiodic response. In: Anonymous (Ed.). 2nd European Workshop of Invertebrate Ecophysiology. Abstracts. Ceske Budijovice. 1995. P.59.

3. Saulich A.H., Musolin D.L. Univoltinism and its regulation in some true bugs (Insecta, Heteroptera). In: Anonymous (Ed.). 2nd European Workshop of Invertebrate Ecophysiology. Abstracts. Cesk6 BudSjovice. 1995. P.73.

4. Мусолин Д.Л., Саулич А.Х. Фотопериодическая регуляция сезонного развития полужесткокрылых (Heteroptera) // Энтомол. обозр. 1996. Т.75. Вып.З. С.489-506.

5. Saulich A.Kh., Musolin D.L. Univoltinism and its regulation in some temperate true bugs (Heteroptera) // Eur. J. Entomol. 1996. Vol. 93. N 3. P.507-518.

6. Мусолин Д.Л. Фотопериодическая индукция эстивации у щитника Picromerus bidens (Heteroptera, Pentatomidae). Предварительное сообщение И Зоол. журн. 1996. Т.75. Вып. 12. С.1901-1904.

7. Мусолин Д.Л., Саулич А.Х. Фотопериодическая регуляция роста личинок полужесткокрылых (Heteroptera) II Зоол. журн. 1997. Т.76.