Эколого-морфологический анализ внутривидовой изменчивости и популяционной структуры вида Hoplia aureola Pall. (Coleoptera: Scarabaeidae) в Восточном Забайкалье

Лобанова, Наталья Леонидовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-морфологический анализ внутривидовой изменчивости и популяционной структуры вида Hoplia aureola Pall. (Coleoptera: Scarabaeidae) в Восточном Забайкалье
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-морфологический анализ внутривидовой изменчивости и популяционной структуры вида Hoplia aureola Pall. (Coleoptera: Scarabaeidae) в Восточном Забайкалье"

На правах рукописи

ЛОБАНОВА Наталья Леонидовна

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

ВНУТРИВИДОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ И ПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ ВИДА Hoptia aureola Pall. (Coleoptera: Scarabaeidae) В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

03.00.16-экология 03.00.08-зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 2004

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии Наук и Забайкальском государственном педагогическом университете им. Н. Г. Чернышевского

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, Васильев Алексей Геннадьевич

доктор биологических наук, профессор Новоженов Юрий Иванович кандидат биологических наук, Лагунов Александр Васильевич

Уральский государственный, лесотехнический университет

Защита диссертации состоится 2004 г. в часов

на заседании Диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан «

» ОЖ/лАхАлЯ" 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Нифонтова М.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Изучение внутривидовой фенотипичес-кой изменчивости и популяционной организации вида является одной из основных задач в популяционной биологии, теории эволюции и систематике (Майр, 1968,1974; Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1977). Необходимость эколого-генетического и эвюлюционно-экологического синтеза представлений о популяционной структуре вида обоснована в научной литературе второй половины XX века (Шварц, 1967, 1969; Яблоков, 1966; Глотов, 1975, 1988; Яблоков и др., 1981; Северцов, 1990). Выявление популяций в природе, определение их границ, изучение внутривидовой дифференциации является одной из наиболее актуальных проблем эволюционной экологии (Шварц, 1980). В таких исследованиях большое значение приобретает комплексный анализ экологических, морфологических и фенетических характеристик популяций (Яблоков, 1987; Васильев, 1996). Успешное решение задачи, направленной на определение роли фенотипической изменчивости в процессе внутривидовой дифференциации, а также в освоении видом различной среды обитания, возможно «только на основе исследования различных форм изменчивости, ибо каждая из них играет свою специфическую рать в жизни популяции и вида в целом» (Шварц, 1963, с. 431). Признание существования взаимосвязей различных форм внутривидовой изменчивости приводит к необходимости ее комплексного анализа как единого биологического явления, а с практической точки зрения открывает возможности для прикладных экологических исследований в этом направлении. Необходимость дальнейшего накопления фактического материала в указанных направлениях делает актуальным включение в список изучаемых видов новых объектов, характеризующихся широким спектром внутривидовой изменчивости.

Цель работы - выявление внутривидовой изменчивости и популяционной структуры вида гоплия золотистая Hoplia aureola Pallas, 1781 (Coleoptera: Scarabaeidae) в Восточном Забайкалье на основе фенетических и эволюцион-но-экологических подходов. Это предполагало решение следующих задач:

1. Изучить структуру изменчивости окраски и рисунка переднеспинки и надкрылий, в том числе внутрииндивидуальную изменчивость чешуек и структурную организацию чешуйчатого покрова надкрылий гоплии золотистой.

2. Исследовать особенности половой структуры и роль сезонной протандрии в изменении фенооблика природных популяций Н. aureola.

3. Провести анализ микробиотопической изменчивости, связанной с обитанием имаго на разных кормовых растениях в пределах одного биотопа. Оценить фенотипическую специфику особей различных внутрипопуля-ционных структурно-функциональных групп.

L РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ

Р БИБЛИОТЕКА

< оэ wynVOO

4. Соотнести масштабы различных форм изменчивости и выявить их относительный вклад в становление внутривидовой дифференциации и формирование популяционной организации //. aureola на территории Восточного Забайкалья с использованием многомерных морфо-метрических и фенетических методов.

Научная новизна н теоретическое значение. Впервые проведено детальное изучение особенностей строения чешуйчатого покрова жесткокрылых на примере гоплии золотистой: описаны морфологические типы чешуек, выявлено их морфометрическое своеобразие, установлены закономерности совместного проявления различных типов чешуек-метамеров и дифференциация покрова в пределах надкрылья. Выявлена пороговая природа проявления отдельных пятен рисунка покровов, что позволяет рассматривать их как фены. Впервые проведен анализ микробиотопической изменчивости гоплии золотистой, связанной с обитанием жуков на разных кормовых растениях, и формирования связанной с этим внутрипопуляционной структуры. Проведено исследование явления сезонной протандрии вылета имаго в популяциях жесткокрылых на примере //. aureola. Впервые детально проанализировано возможное влияние различных способов реализации репродуктивных стратегий на формирование фенооблика природных популяций. При анализе внутрипопуляционной и внутривидовой дифференциации использован широкий комплекс морфологических (метрических и неметрических) признаков, многие из которых использованы впервые, что позволило на основе методов многомерной ординации выявить популяционную структуру вида в Восточном Забайкалье.

Практическая ценность работы определяется возможностью дальнейшего использования фенов рисунка и окраски покровов, а также спектров изменчивости для оценки степени устойчивости популяционной структуры вида, анализа биоразнообразия на популяционном уровне, и проведения на этой основе экологического мониторинга природных популяций широко распространенного в Сибири вида Н. aureola. Полученные в ходе выполнения работы сведения об особенностях биологии и экологии гоплии золотистой, которая отмечается как потенциальный вредитель основных сельскохозяйственных культур, могут быть использованы в практике сельского хозяйства при организации мероприятий по защите растений. Результаты и методы работы используются при проведении учебно-полевых практик по генетике и зоологии беспозвоночных на естественно-географическом факультете Забайкальского государственного педагогического университета.

Основные положения, выносимые на защиту:

• Природа внутрииндивидуальной изменчивости гомологичных элементов структуры чешуйчатого покрова жесткокрылых определяется существованием морфологически различных устойчивых фенотипических классов чешуек, развитие которых детерминировано определенной подпрограммой развития и/или особенностями морфогенеза особи.

• Внутрипопуляционное разнообразие гоплии золотистой представлено фенотипически различающимися структурно-функциональными группировками, которые обладают разными экологическими функциями и обеспечивают возможность быстрой адаптивной перестройки популяций в меняющихся условиях среды.

• Внутривидовая диверсификация популяций Н. aureola обусловлена взаимодействием комплекса эволюционно-экологических факторов, включающих ландшафтно-биотопические и микроклиматические особенности природной среды, разные варианты реализации стратегий размножения и питания, а также пространственную изоляцию поселений. Неодинаковые условия обитания при разных длительных векторах отбора приводят к адаптивному расхождению популяций, что проявляется в их морфологическом своеобразии.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и представлены на Всероссийских конференциях молодых ученых (г. -Екатеринбург, 2001, 2002, 2003 гг.), 6-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (г. Пущино, 2002 г.), региональной конференции «Наука и преподавание дисциплин естественного цикла в образовательных учреждениях» (г. Улан-Удэ, 2002 г.), V Всероссийском популяционном семинаре «Популяция, сообщество, эволюция» (г. Казань, 2001 г.), VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (г. Нижний Тагил, 2002 г), Международной конференции «Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики (ESFEA - 2001)» (г. Томск, 2001 г.), Международной научной конференции «Экологические проблемы горных территорий» (г. Екатеринбург, 2002 г.), II Международной научной конференции «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, 2003 г.). Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на ЗЪЯ страницах, содержит 41 таблицу, 29 рисунков. Список литературы включает 214 работ, в том числе 31 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Во введении сформулированы актуальность работы, ее значимость, излагаются цели и задачи исследования.

ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ВНУТРИВИДОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ И

ПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ ВИДА (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) В главе проанализирована литература, посвященная различным аспектам изучения фенотипической изменчивости (Филипченко, 1923; Dobzhansky, 1933; Шванвич, 1955; Филиппов, 1961; Шварц, 1963; Ябло-ков, 1966; Тимофеев-Ресовский, Свирежев, 1966; Береговой, 1971, 1978; Креславский, 1975, 1977; Захаров, Сергиевский, 1978, 1983; Новоженов, 1978, 1982, 1997; Фасулати, 1985, 1987; Михайлов, 1999 и др.) и попу-ляционной структуры вида (Беклемишев, 1960; Наумов, 1967; Шварц, 1969; Шапошников, 1974; Hanski, 1999 и др.). Дан краткий обзор исследований внутривидовой экологической дифференциации у насекомых (Кожанчиков, 1941, 1946; Арнольди, 1941; Правдин, 1970; Шапошников, 1974; Креславский и др., 1976, 1981, 1987; Михеев, Креславский, 1980, 1981, 1986; Михеев, 1998 и др.) и влиянии различных абиотических и биотических факторов на формирование жизненных циклов и морфогенез насекомых (Кожанчиков, 1946; Баранчиков, 1987; Богачева, 1990, 1997; Wiklund et al., 1991; Yasuda, Dixon, 2002 и др.). Представлены основные данные по особенностям окраски и рисунка Н. aureola (Медведев, 1952; Корсун, 1994, 1999), а также описаны установленные для Н. aureola эколого-гсографические особенности полиморфной структуры популяций (Корсун, 1999).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ В главе представлено краткое описание особенностей морфологии гоплии золотистой, ее жизненного цикла и образа жизни. Широкое распространение в пределах лесной и лесостепной зон Северной Азии, полифагия, малая подвижность и особенности жизненного цикла позволяют рассматривать данный вид как наиболее адекватный объект для решении поставленных эволюционно-экологических задач.

Исследования проводили в Читинской области, территория которой в современных административных границах принимается в данной работе под названием Восточное Забайкалье. Далее в соответствующем разделе представлена краткая характеристика особенностей рельефа, климата, почв и растительности регибна.

Палевые исследования и сбор энтомологического материала осуществлены автором в период с 1998 по 2002 гг. в окрестностях г. Читы, Читинском и Красночикойском районах. Сбор имаго выполняли вручную с кормовых растений, отмеченных в биотопе. Выборки из природных популяций Кыринско-го (в том числе из Сохондинского государственного биосферного заповедника), Оловянинского, Читинского районов и Южной Хакасии (Западный Саян) любезно предоставлены коллегами из г. Читы и г. Екатеринбурга. Объем изученного материала и используемые методы обобщены в таблице 1. Схема линейных промеров и рисунка покровов представлена на рисунке (рис. 1).

Таблица 1

Характеристикаматериалов иметодов исследования

Полевые исследования Структура материала Камеральная обработка Структура материала

Места сбора материалов 25 выборок из 5 районов Читинской области и Западного Саяна Морфометрический анализ 13 линейных промеров имаго и 39 индексов / 3820 экз.

Пространственное распределение имаго и кормовые предпочтения площадка /квадраты 2х2м/19бм2/ картирование / количественный учет Фенетичсский анализ независимо для переднеспинки и надкрылий 5 вариаций окраски, 14 фенов рисунка переднеспинки, 18 -надкрылий / 3820 экз.

Приуроченность к кормовым растениям 6 локалитетов/ 1611 экз. Форма крыла: - геометрическая морфомстрия; - промеры крыла 170 тотальных препаратов крыльев / 29 меток {1апЛпагЪУ, 6 промеров

Динамика полового состава и протандрия 5 локалитетов/ сбор дважды в течение генерации в фазы начала и пика лёта /1710 экз. Внутрииндиви- дуальная изменчивость чешуек Цифровые фотографии покровов 15 самцов / 4489 экз. чешуек

Цветовые морфы («цветоморфы») окраски надкрылий выделяли визуально по классификации, предложенной О. В. Корсуном (1994), по такой же схеме описывали окраску переднеспинки: желтая, зеленая, голубая, серая, темно-коричневая. В основу структурного анализа элементов рисунка положена схема, разработанная О. В. Корсуном (1999). В данной работе пороговыми признаками принято считать пятна и перемычки надкрылий и переднеспинки, а фенами - их наличие или отсутствие. Основываясь на рекомендациях Б. Л. Астаурова (1974), при анализе элементов рисунка единицей отсчета служила половина особи. Для характеристики структурной

сложности рисунка введены показатели сложности рисунка переднеспин-ки и надкрылий, выраженные через число элементов, проявившихся в его композиции. Классификацию жилок проводили по данным, представленным для 8еагаЬае1(1ае (IaЫokoff-Khnzorian, 1977) и, в частности, для Иар1ит, (Медведев, 1952). При маркировке жилкования придерживались номенклатуры, предложенной Пономаренко (1972).

Чешуйки изучали на участке правого надкрылья. Площадь анализируемого фрагмента определяли пропорционально площади щитка каждой модельной особи. Измерение абсолютных размеров проводили в трех повторностях для каждой чешуйки, в дальнейшем анализе эти значения усредняли.

С каждой чешуйки сняты промеры длины, ширины, измерен угол относительно общей ориентации надкрылья (по шовной линии), вычислена площадь чешуйки и относительный размерный показатель - удлинение, представляющий отношение квадрата длины чешуйки к её площади. По полученным значениям углов, характеризующих направления индивидуальных векторов чешуек, вычисляли статистики, предложенные для анализа направленных данных (Дэвис, 1990). Статистическую обработку всех результатов проводили с использованием пакетов прикладных программ Statistica ^ 5.5) и PAST.(v.l.l7).

ГЛАВА 3. ИНДИВИДУАЛЬНАЯ И ВНУТРИИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОКРАСКИ И РИСУНКА ПОКРОВОВ ГОПЛИИ ЗОЛОТИСТОЙ

3.1. Особенности окраски покровов Н. aureola,

В данном разделе на основе литературных данных (Медведев, 1957; Корсун, 1994, 1999) и анализа собственного материала показано, что особенности окраски покровов Н. aureola обусловлены сочетанием структурной и пигментной окрасок. Это формирует наблюдаемое разнообразие окрасочных фенотипов данного вида, а рисунок покровов слагается чешуйками разных цветов. Дополнена схема структурного анализа элементов рисунка покровов, разработанная О. В. Корсуном (1999). Проведена дальнейшая редукция рисунка переднеспинки до уровня отдельных фенов (N-фе-нов), учтены фены с ослабленным (разреженным) проявлением пятен (R-фены), которые представляют собой еще одно состояние порогового признака (рис. 1Б). На основании всего объема изученного материала описаны 3 новых элемента рисунка надкрылий - перемычки Е19, Е110, Е111 (рис.1Б). Различная степень развития темного чешуйчатого покрова обусловливает широкий спектр изменчивости рисунка, связанный с наличием большого количества элементов и различным их проявлением и комбинациями. Обсуждается возможный адаптивный характер окраски покровов гоплии золотистой, связанный с условиями обитания и образом жизни.

3. 2. Внутрииндивидуальная изменчивость чешуек, формирующих окраску покровов Н. aureola

3. 2.1. Морфологическое разнообразие чешуек Н. aureola Для чешуйчатого покрова Н. aureola построены распределения длин чешуек надкрылий, которые описываются кривой с отрицательным эксцессом, что позволяет предполагать непрерывный полимодальный ряд изменчивости чешуек. Минимальные и максимальные значения, а также средние величины абсолютных размеров чешуек проявляют достаточно сильные корреляции с размерами особей. Для классификации чешуек по цвету выделены четыре типа окраски: светлая матовая, светлая перламутровая, темная коричневая и темная черная. В ходе межгруппового сравнения установлено, что все эти типы метамеров по окраске достоверно отличаются друг от друга по размерным характеристикам (Л-Уилкса = 0,73; F = 126,61; d. f., = 12; d. f. 2 = 12; р < 0,001). Ширина чешуек на фоне других показателей оказалась наиболее консервативным признаком. Темные чешуйки являются самыми мелкими по размерам в сравнении с чешуйками других типов окраски, имея самый высокий показатель удлинения. По форме чешуйки Н. aureola отнесены к трем

группам: округлые, овальные и удлиненные (ланцетовидные). В результате анализа показано, что ланцетовидные чешуйки на самом деле характеризуются наибольшими показателями относительного удлинения, однако по абсолютным размерам этот тип метамеров является самым мелким относительно чешуек других типов. Морфологическое своеобразие овальных и округлых чешуек также отчетливо отражено в их абсолютных размерах и относительных показателях формы. В целом межгрупповые различия между выделенными типами метамеров по форме оказались высоко значимы (Л-Уилк-са = 0,48; F = 395,39; d. f., = 10; d. f. 2 = 90; p < 0,001).

В спектре внутрииндивидуальной изменчивости реально возможны комбинации всех типов окраски и формы. Сравнение эмпирических и теоретических частот их встречаемости с помощью критерия хи-квадрат свидетельствует о наличии достоверных различий между ними (%2 = 1484,92; d. f. = 6; р < 0,001). Это прямо указывает на неслучайный характер их совместного проявления. Поскольку анализируется внутрииндивидуальная изменчивость, можно предполагать, что на морфогенетический процесс реализации сочетания признаков «форма» и «окраска» чешуйки накладываются определенные ограничивающие факторы. Выявлена взаимосвязь показателей формы и окраски по различным размерным показателям. Таким образом, все типы чешуек-метамеров в пределах каждой особи устойчиво отличаются друг от друга по морфометрическим характеристикам, а, следовательно, могут рассматриваться как различные фенотипические классы, развитие которых детерминировано определенной подпрограммой развития или особенностями морфогенеза особи.

3. 2. 2. Закономерности расположения чешуек относительно друг друга

Изучение плотности упаковки чешуйчатого покрова И. aureola. Расчет индивидуальной плотности (Плотников, 1979) проводили отдельно для светлых и темных чешуек, а также светлых и темных волосков. Данные по средним значениям «плотности в точке» свидетельствуют о существовании гексагональной упаковки чешуйчатого покрова Н. aureola. Проведенный анализ показал, что в организации чешуйчатого покрова жука реализован общий принцип орнаментальной, или кристаллографической симметрии (Вейль, 1968), свойственный многим объектам живой и неживой природы.

Анализ формы и размеров чешуек, расположенных в разных зонах надкрылья и относительно друг друга. Установлено, что светлый чешуйчатый покров //. aureola неоднороден в пределах поверхности надкрылья. Показано, что в разных" зонах надкрылья соотношения долей чешуек как

различной окраски (х2 = 63,93; d. f. = 12; р < 0,001), так и разной формы ОС2 = 18,97; d. f. = 6; р < 0,01) неодинаковы. У всех изученных особей наблюдаются значимые различия между светлоокрашенными чешуйками, расположенными в разных зонах надкрылья, по различным морфометри-ческим характеристикам. Обнаружено, что основание надкрылья является зоной, где представлены вес типы чешуек и возможные их сочетания. Кроме того, установлен неоднозначный характер морфогенетической реакции разных типов метамеров при различном совместном проявлении: формирование чешуек в различном положении относительно друг друга на поверхности надкрылья может приводить к изменению их размерных характеристик и пропорций, т.е. нарушению устойчивости морфометри-ческого своеобразия метамеров.

3. 2. 3. Анализ ориентации потоков чешуек на надкрылье.

Для данного анализа использовали специальные статистики, отражающие циклическую природу направленных данных (Дэвис, 1990). Значения длины результирующего вектора и показателя циклической дисперсии указывают на то, что наблюденные векторы находятся в узком пучке с малой дисперсией. Единичные направления чешуек образуют жестко направленный общий поток, подчиняясь, вероятно, определенным закономерностям. Для того чтобы проверить гипотезу о случайности направленных наблюдений, использовали критерий Релея (Девис, 1990). Вычисленная статистика значительно превышает критические значения, соответственно, можно предполагать, что наблюдения получены из совокупности, имеющей предпочтительную ориентацию. Другими словами, ориентация отдельных чешуек в чешуйчатом покрове //. aureola имеет свой предпочтительный тренд, что и подтверждается статистическими методами.

3. 2. 4. Анализ особенностей морфологического разнообразия чешуек у представителей разных окрасочных морф.

На индивидуальном уровне при анализе чешуйчатого покрова особей разных окрасочных фенотипов установлено существование достоверных различий между ними в соотношении чешуек разной окраски (X2 = 127,35; d. f. = 6; р < 0,001) и разной формы (х2 = 63,64; d. f. = 4; р < 0,001). Все сравниваемые выборки особей разных окрасочных фенотипов также достоверно отличаются друг от друга по размерам и форме чешуек (р < 0,001). Таким образом, на индивидуальном и надиндивиду-альном уровнях окрасочные морфы можно рассматривать как различные фенотипические классы - «цветоморфы».

3. 3. Закономерности формирования структуры рисунка покровов

гоплии золотистой

Порядок ослабления светлого чешуйчатого покрова при развитии рисунка отражает иерархическую природу формирования элементов в его структуре. Регрессионный анализ средних значений показателя сложности рисунка надкрылий для отдельных элементов рисунка и их абсолютных частот встречаемости выявил четкую обратную связь между этими переменными. Наиболее часто встречающиеся перемычки имеют наименьшую среднюю сложность, а наиболее редкие элементы - наибольшую. Корреляций в проявлении отдельных пятен переднеспинки и надкрылий не обнаружено. Развитие рисунка осуществляется от плечевого угла надкрылья через центральные пятна к вершине надкрылья, где перемычки образуются только после проявления этой основной группы элементов. В соответствии с предложенной А. Г. Васильевым (1988) моделью это указывает на существование иерархической последовательности формирования структуры рисунка надкрылий II. aureola и косвенно на пороговую природу появления перемычек.

3.4. Изменчивость окраски и структуры рисунка покровов Н. aureola

Для Н. aureola описан теоретический спектр изменчивости (St) (Коваленко, Попов, 1997), включающий в себя 25 возможных комбинаций окраски пе-реднеспинки и надкрылий. Реальный спектр изменчивости составил 21 комбинацию, т.е. реализован на 84 % от St. Различия между теоретическими и эмпирическими частотами встречаемости комбинаций окраски статистически достоверны, судя по суммарному значению критерия хи-квадрат (хг = 2097,88; d. f. = 16; р < 0,001), что свидетельствует о существовании определенной закономерности в совместном проявлении окраски переднеспинки и надкрылий. На обширном материале показано, что для II. aureola наиболее часто встречающимися вариантами окраски покровов являются сочетания желтой и зеленой; чуть реже, но устойчиво воспроизводятся комбинации серой и голубой окраски, а также сочетания с ними зеленого цвета. Особи, которые имеют коричневую окраску покровов, образуют весьма небольшую группу, оказываясь на «периферии» спектра. Появление таких жуков характерно для выборок разных лет из природных популяций в окрестностях г. Читы и не отмечено в выборках из других географически удаленных точек Установлено существование географических особенностей в реализации спектров изменчивости окраски покровов: числе вариантов, их расположении, соотношении частот их встречаемости, наличии доминирующих вариаций и редких комбинаций, что в целом определяет специфические для каждой популяции черты заполнения рисунков общего видового спектра.

Обнаружена неодинаковая реализация спектров изменчивости у имаго разных полов: у самок степень реализации спектра превышает таковую у самцов (р < 0,001). В целом на всем объеме изученного материала для вида Н. aureola не выделено каких-либо специфичных для представителей того или иного пола вариантов окраски и половой диморфизм полиморфизма складывается за счет проявления различных частот признака окраски.

При использовании непараметрического теста Краскела - Уоллиса выявлена связь между окраской покровов и общей композиционной сложностью рисунка: особям разных окрасочных фенотипов свойственен свой уровень сложности рисунка переднеспинки (Н = 107,62; р < 0,001) и надкрылий (Н = 113,77; р < 0,001). При объединении жуков в группы по вариантам сочетания окраски переднеспинки и надкрылий фактически выделены цветоморфы по признаку общей окраски покровов. В этом случае также установлены значимые межгрупповые различия по показателю общей сложности рисунка покровов (Н = 274,33; р < 0,001). Особи, покровы которых несут голубые или серые чешуйки характеризуются более сложным рисунком покровов, а жуки, окраска которых определяется в основном желтоокрашенными чешуйками - самым простым рисунком. При сравнении цветоморф по неметрическим показателям установлено, что имеющие более сложный рисунок цветоморфы характеризуются самыми высокими показателями доли симметричных вариантов рисунка покровов (Н = 277,33; р < 0,001). Вероятно, элементы рисунка в сложных композициях проявляют более сильную связь друг с другом, оказываясь иерархически встроенными в общую структуру, что в определенной мере снижает вероятность их случайного проявления на разных сторонах тела.

ГЛАВА 4. СЕЗОННАЯ ПРОТАНДРИЯ И ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ГОПЛИИ ЗОЛОТИСТОЙ

4.1. Динамика соотношения полов на разных фазах лета в природных популяциях гоплии золотистой

Анализ литературных и собственных данных по соотношению полов в популяциях Н. aureola в различных географически удаленных точках видового ареала выявил специфику третичного соотношения полов. Установлено численное преобладание самцов в половой структуре популяций. В разных популяциях Н. aureola численность самцов превышает численность самок в первой половине генерации в среднем в 10 - 40 раз. Таким образом, для //. aureola характерно явление сезонной протандрии и смещения соотношения полов на разных фазах лета в течение одной генерации.

4. 2. Роль протандрии в изменении фенооблика популяций Н. aureola

Дискриминантный анализ по комплексу морфомстрических признаков самцов и самок //. aureola на разных фазах лёта обнаружил существование значимых различий в размерах и форме тела имаго обоих полов в разные фазы в течение одной генерации (F =508,06; d. f., = 6; d. f. 2 = 17; р < 0,001) (рис. 2). Установлено, что самцы на пике лета характеризуются достоверно большими линейными размерами и иными пропорциями тела, чем появляющиеся в начале генерации (F = 2,91; d.f = 34; р < 0,001). Полученные данные согласуются с моделью Зонневельда (1996) о том, что при протандрии в начале появляются более мелкие самцы. Считается, что таким образом мелкие самцы избегают конкуренции с более крупными за возможность спаривания (Morbey, Ydenberg, 2001).

Дискриминонтная к&ноническая функция 1 (DCF I)

Рис. 2. Дискриминантный анализразмеров и формы тела самцов и самокН. aureola наразных фазахлета имаго.

Наши данные свидетельствуют о том, что самки //. aureola появляются в среднем позднее самцов, а значит, имеют в таком случае более длительный период развития. На рис. 2 различия вдоль первой дискриминан-тной оси отражают собственно половые различия. Полученные результаты показали, что самки достоверно крупнее самцов по ряду линейных признаков и их индексов. Кроме того, для самок также наблюдается тенденция увеличения размеров тела имаго в зависимости от времени вылета. Это позволяет говорить о существовании хорошо выраженного полового диморфизма в популяциях гоплии золотистой.

У самцов отмечено снижение частоты встречаемости двух боковых перемычек рисунка переднеспинки на пике лета (Pr3_s: = 8,01; d. f. = 1; р < 0,005; Pr3_d: у? = 17,08; d. f. = 1; р < 0,001), а также незначительное повышение частоты встречаемости бокового пятна на пере-днеспинке в течение генерации (%г = 3,88; d. f. = 1; р < 0,05). Таким образом, жуки, вылетающие в разное время, характеризуются изменением частот неметрических признаков, что, вероятно, может маркировать внутрипопуляционные группировки (Васильев, 1996), различающиеся по времени вылета и имеющие свои варианты реализации репродуктивных стратегий.

Показаны статистически значимые изменения в соотношении самцов разной окраски переднеспинки (%2 = 14,27; d. f. = 4; р < 0,01) и надкрылий (Х2 = 14,18; d. f. = 4; р < 0,01) в течение генерации для ряда местообитаний. Это позволило предположить, что особи разных цветовых вариаций могут характеризоваться неодинаковым периодом развития, что приводит к различиям в полиморфной структуре популяций на разных фазах вылета, к тому же имеющей свою специфику в местообитаниях, различающихся по составу кормовых растений.

Самцы разных цветовых вариаций покровов проявляют специфичную динамику изменения размеров в течение одной генерации, что косвенно может указывать на существование у них различных вариантов «осуществления» репродуктивных стратегий (F = 3,55; d. f.t= 3; d. f. 2= 68; р > 0,05). Неоднозначная тенденция изменений линейных признаков и их индексов отмечена и для самок разной окраски переднеспинки (F = 2,90; d. f.t = 2; d. f. 2 = 90; p < 0,01). Таким образом, жуков, появляющихся в разное время в течение генерации, а также маркированных разной окраской покровов, вероятно, можно отнести к структурно-функциональными группам, выполняющим в популяции различную экологическую роль и обеспечивающих ее нормальную жизнедеятельность.

ГЛАВА 5. МИКРОБИОТОПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ ГОПЛИИ ЗОЛОТИСТОЙ

Исходя из особенностей биологии вида, мы полагаем, что для оседлых малоподвижных гоплий их кормовые растения могут выступать в качестве объектов, к которым применимо определение микробиотопа (Беклемишев, 1959), а вероятная изменчивость, связанная с обитанием жуков на разных растениях в пределах биотопа, может рассматриваться как микробиотопическая.

5.I. Особенности кормовых предпочтений и пространственного распределении Н. aureola

Список кормовых растений модельного вида включает несколько десятков видов травянистых, кустарниковых и древесных растений (Пунцаг-дулам, 1980, Корсун, 1992). Нашими исследованиями также показана избирательность жуков к определенному кругу кормовых растений в пределах конкретного биотопа. Установлено, что пространственная структура локальных поселений Н. aureola обусловлена кормовыми предпочтениями имаго и, возможно, полифагией личинок, питающихся корнями нескольких видов произрастающих рядом растений.

5.2. Внутрипопуляционная дифференциация и морфологическая изменчивость гоплии золотистой

Анализ микробиотопических особенностей в формировании половой структуры поселений II. aureola позволил установить существование различий в распределении самцов и самок по кормовым растениям.

Показана микробиотопическая дифференциация поселений Н. aureola по частотам фенов рисунка и окраски покровов, причем эта закономерность характерна для большинства локальных поселений из разных географических популяций. Для количественной оценки наблюдаемого микроби-отопического разнообразия также использовали ряд индексов разнообразия (Песенко, 1982). Нередко наблюдается резко выраженное относительное преобладание жуков определенной окраски в микробиотопе на фоне низких частот встречаемости особей других цветов. В таких случаях можно говорить о доминировании особей тех или иных окрасочных фенотипов на растении. Иногда, напротив, отмечается приблизительно равное соотношение цветоморф на кормовом растении, что подтверждают полученные значения индекса выравненности.

Фактов полного отсутствия тех или иных элементов рисунка у обитателей какого-либо микробиотопа ни в одном из анализируемых участков отмечено не было, но частоты встречаемости могут существенно различаться. Предпочтений в проявлении тех или иных фенов у жуков, обитающих на одном и том же виде растений в разных локальных поселениях, не обнаружено. Другими словами, как и в случае окраски, проявление элементов рисунка нельзя связать с приуроченностью к определенному виду растения. Полученные данные могут подтверждать наше предположение о существовании внутрипопуляционных (внутрибиотопических) пространственных группировок, внутри которых «взаимодействие между особями значительно интенсивнее и разностороннее, чем взаимодействие их с особями других популяций (микропопуляций)» (Беклемишев, 1960, с.44).

Морфомстрическис особенности имаго изучали с использованием методов многомерного статистического анализа формы и размеров тела по комплексу линейных промеров и их индексов. Жуки, обитающие на разных растениях - микробиотопах, устойчиво различаются по форме и размерам тела. Установлено, что для каждого анализируемого поселения характерна собственная степень микробиотопической дифференциации и выраженности морфометрических различий между особями, обитающими на разных кормовых растениях. Однако, не выявлено признаков, направленно изменяющихся у всех жуков, приуроченных к определенному виду растения в разных биотопах.

Представители разных цветовых морф, обитающие в разных микробиотопах, также отличаются друг от друга по форме и размерам тела. Это может служить подтверждением существенной оседлости и сильной привязанности к своему кормовому объекту - микробиотопу в пределах местообитания. Косвенно это указывает, возможно, и на особенности морфоге-нетической реакции особей разных окрасочных фенотипов в ответ на длительное питание тканями определенного кормового растения, сложившиеся в специфических условиях конкретного биотопа.

Таким образом, результаты исследования внутрипопуляционной дифференциации Я aureola свидетельствуют о наличии в природных популяциях этого вида значительной неоднородности в отношении к основным видам кормовых растений. В то же время у нас нет оснований предполагать наличие здесь выраженной экологической дифференциации (например, существование экологических рас по хозяину или экоти-пов). Морфологическая дифференциация особей этих микробиотопичес-ких группировок фиксируется на уровне статистически улавливаемых морфометрических различий, затрагивающих, тем не менее, целый комплекс признаков морфологических структур тела имаго. Полученные данные о морфологическом своеобразии имаго Н. aureola, в том числе представителей разных полов и особей окрасочных фенотипов, обитающих на разных кормовых растениях в пределах биотопа, свидетельствуют о существовании в природных популяциях вида многомерной структуры, включающей разное число элементов различной степени дифференциации, а также устойчивости во времени. Мы полагаем, что формирование сложной внутрипопуляционной структуры обусловлено особенностями образа жизни Я. aureola и является следствием адаптивной реакции жуков на неоднородность среды обитания, позволяющей полнее и эффективнее использовать ее ресурсы.

5.3. Фенотипическая специфика особей оседлой и мигрирующей частей популяции гоплии золотистой

Для Н. aureola характерны малые радиусы индивидуальной активности. О. В. Корсун (1994, 1999) отмечал, что разовые полеты жуков редко превышают 10 - 20 м. Тем не менее, нами, наряду с особями, отмечаемыми на кормовых растениях, в популяциях на расстоянии более 200 м от ближайших кормовых растений, была выделена фракция жуков, способных к относительно дальним перелетам. В ходе анализа полового состава выборок из каждой фракции оказалось, что самцы и самки, способные к относительно дальним перелетам, представлены в данной группе приблизительно в равных долях, следовательно, для данного вида вряд ли можно утверждать существование резких межполовых различий по способности к расселению.

С использованием непараметрического теста Краскела - Уоллиса выявлено, что имаго, способные к относительно дальним перелетам, характеризуются существенно более низкой величиной индекса флуктуирующей асимметрии структуры рисунка FAnm (Захаров, 1987; Markowski, 1993) по сравнению с особями относительно оседлой группы (Н = 4,37; р < 0,01). Опираясь на исследования А. В. Присного (1980) и И. В. Батлуцкой (1993), выявивших связь элементов рисунка покровов насекомых с иннервацией и строением прикрепляющихся пучков мышц, можно предположить, что снижение флуктуирующей асимметрии рисунка, т.е. его симметризация, у жуков, способных к относительно дальним перелетам, связано с необходимостью согласованной работы их нервно-мышечного аппарата во время полета.

Установлено, что фракция жуков, способных к относительно дальним перелетам, отличается от относительно оседлых особей по размерам и форме тела: их морфометрическая специфика проявляется в существовании особого комплекса признаков, включающего как пропорции морфологических структур тела, так и ряд показателей формы крыла (р < 0,001). Тем не менее, с помощью методов геометрической морфометрии (Rohlf, Bookstein, 1990; Павлинов, 2001) установлено, что собственно форма крыльев, оцененная у данного вида, не играет определяющей роли в становлении способности к относительно дальним перелетам. Основную роль, вероятно, играют общие размеры и пропорции тела. Наши данные свидетельствуют о том, что самки, относящиеся к группировке способных к относительно дальним перелетам, характеризуются значительно меньшими размерами, чем относительно оседлые самки (р < 0,001), в то время как между самцами столь резких различий не проявляется. У фракции «летающих» жуков в отличие от «оседлых» половой диморфизм не проявляется. Можно предполагать, что способность к относительно дальним перелетам тре-

бует нивелировки размерного полового диморфизма и формирования некоего сходного фенотипа для самцов и самок.

ГЛАВА 6. ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ И ПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ Н. AUREOLA В ВОСТОЧНОМ

ЗАБАЙКАЛЬЕ

Важным было соотнести размах биотопической и географической изменчивости, чтобы оценить уровень средовой компоненты наблюдаемой изменчивости Н. aureola. В ходе исследования нами было обнаружено существование биотопической изменчивости в природных популяциях вида, причем реакция на обитание в контрастных биотопах приближается к уровню географических различий между популяциями. Это подтверждает расчет как морфометрических дистанций на основе расстояний Махаланобиса, полученных в ходе дискриминантного анализа комплекса линейных признаков и их индексов, так и фенетических дистанций, или средней меры дивергенции (MMD) (Васильев и др., 2000), вычисленных по частотам встречаемости фенов рисунка покровов. Полученные результаты позволяют говорить, что для Н. aureola средовые влияния играют значительную, но не определяющую роль при описании географической изменчивости.

В результате сравнительного анализа выборок из географически удаленных популяций Восточного Забайкалья, а также саянской популяции, выявлены значимые межпопуляционные различия по признакам окраски покровов, частотам встречаемости фенов рисунка, показателю его структурной сложности, а также по размерным характеристикам имаго (р < 0,001). В южном направлении (степная и лесостепные популяции) географическая изменчивость окрасочных признаков проявляется в увеличении доли особей с зеленой и в целом с металлической окраской покровов. В западном направлении (таежные чикойская и саянская популяции) повышается доля жуков с желтоокрашенными покровами. Потемнение жуков наблюдается в пределах городских выборок (собранных в черте г. Читы либо вдоль федеральной автотрассы). Полученные значения индексов доминирования и выравненности свидетельствуют об отсутствии резкого преобладания того или иного окрасочного фенотипа в структуре внутрипопуляционного разнообразия данного вида. Наблюдаются существенные различия в соотношениях цветоморф и значениях индексов для локальных поселений в пределах одного географического района, что свидетельствует о значительном уровне локальной изменчивости окраски у Н. aureola.

В большинстве случаев пятна переднеспинки и надкрылий являются стабильными компонентами рисунка, а поэтому в первую очередь именно по частотам встречаемости этих элементов наиболее ярко проявляется своеобразие фенооблика популяций Н. aureola. Весьма заметно выделяются в этом отношении группа чикойских поселений, а также дульдургинская популяция, для которых характерно выпадение ряда пятен из общей композиции рисунка и стабильное проявление так называемых разреженных пятен (К-фенов), в то время как, например, у жуков из окрестностей г. Читы подобная ситуация на достаточно обширном материале ни разу не была отмечена. Частоты встречаемости перемычек также отражают структуру наблюдаемой фенетической изменчивости не только географически отдаленных популяций, но и локальных поселений модельного вида в пределах одного района. Саянская популяция отличается от всех забайкальских популяций гоплии золотистой, характеризуясь существенно более простым рисунком надкрылий (р < 0,001).

2 4 6 8 20 40 60 80

Расстояние Махаланобиса (D2 в логарифмическом масштабе)

Рис. 3. Кластерный анализ (UPGMA) географически удаленных популяций Н. aureola по матрице обобщенных расстояний Махаланобиса (D2), вычисленных по комплексу морфометрических характеристик тела имаго II. aureola Популяции 1 — кыринская; 2 — дульдургинская; 3 — читинская; 4 — единенская; 5 — чикойская; 6— саянская

По соотношению внутри- и межгрупповых различий, количественно выраженных расстояниями Махаланобиса, установлены уровни наблюдаемых морфометрических различий в географическом масштабе (рис. 3).

Географически удаленная саянская популяция резко отличается от популяций Восточного Забайкалья. В структуре видового населения в пределах Восточного Забайкалья по размерным характеристикам более всего дифференцированы популяции, обитающие в пределах таежной и степной зон, в то время как в условия Забайкалья наиболее типичны местообитания в пределах лесостепной зоны (Корсун, 1999). Сопоставляя полученные данные с результатами фенетического анализа, можно говорить о высоком уровне морфологической дифференциации чикойской (таежной) и единен-ской (степной) популяций, связанной, вероятно, с исторически длительным изолированным обитанием в условиях разных природных зон.

ВЫВОДЫ

1. Анализ внутрииндивидуальной изменчивости гомологичных элементов структуры и окраски чешуйчатого покрова //. aureola показал, что она определяется формированием морфологически различных устойчивых фенотипических классов чешуек-метамеров, развитие которых детерминировано определенной подпрограммой морфогенеза особи. Все типы чешу-ек-метамеров статистически значимо отличаются друг от друга по морфо-метрическим характеристикам.

2. Установлено преобладание гексагональной упаковки чешуйчатого покрова Н. aureola, что отражает общий принцип орнаментальной, или кристаллографической симметрии (по Вейлю), свойственный многим объектам живой и неживой природы. Чешуйки имеют предпочтительные тренды расположения (направленности) на поверхности надкрылья, то есть образуют некие жестко направленные общие «потоки». Обнаружен иерархический порядок формирования элементов структуры рисунка надкрылий.

3. В популяциях модельного вида численно преобладают имаго самцов, у которых наблюдается более ранний вылет - сезонная протандрия. Установлено, что для Н. aureola характерно появление на ранней фазе вылета мелких самцов, а на поздней - более крупных. Полученные данные свидетельствуют в пользу гипотез Викланда и Фагерстрома (Wiklund, Fagcrstrom, 1977) и Зонневельда (Zonneveld, 1996), рассматривающих сезонную протандрию как репродуктивную стратегию самцов. Имаго, характеризующиеся разными сроками вылета, поэтому могут рассматриваться как разные структурно-функциональные группы, выполняющие специфическую экологическую роль в популяции.

4. Установлен половой диморфизм модельного вида не только по морфологическим признакам, но и по различной морфогенетической реакции

полов на биотопические и микробиотопические условия. Показано, что самки Я. aureola всегда крупнее самцов, причем половой диморфизм сохраняется на разных фазах вылета имаго.

5. При анализе микробиотопической компоненты изменчивости в природных популяциях гоплии золотистой выявлены морфологические различия по размерам и пропорциям тела между имаго обоих полов, обитающими на разных кормовых растениях в пределах одного биотопа. Микробиотопические группировки существенно различаются и по соотношению цветоморф, их разнообразию, а также частотам элементов структуры рисунка покровов.

6. Обнаружено существование в природных популяциях Я. aureola жуков, обладающих способностью к относительно дальним перелетам (более 200 метров), которые существенно отличаются по морфометрическим характеристикам от остальных, что имеет функциональную природу и носит, по-видимому, адаптивный характер.

7. Многомерный морфометрический и фенетический анализ показал, что популяционная структура Я. aureola в Восточном Забайкалье представлена крупными ландшафтно-биотопическими группировками и образует единое кружево ареала, в пределах которого морфологически обособляются лишь удаленные популяции. Своеобразной в морфометрическом и фене-тическом отношении является географически удаленная саянская популяция, уровень внутривидовой дивергенции которой, по-видимому, сопоставим с подвидовым.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Корсун О.В., Лобанова Н.Л. Флуктуирующая асимметрия у Hoplia aureola Pall. (Coleoptera: Scarabaeidae) как показатель состояния природной среды // Степи Северной Евразии: Стратегия сохранения природ, разнообразия и степ, природопользования в XXI веке: Материалы Междунар. симп. Оренбург, 2000. С. 198-199.

2. Лобанова Н Л. Анализ особенностей структуры рисунка покровов у разных цветовых морф гоплии золотистой {Hoplia aureola Pall.) в Восточном Забайкалье // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: Материалы конф. молодых ученых (23-27 апр. 2001 г.). Екатеринбург, 2001. С. 137-143.

3. Лобанова Н. Л. Изучение особенностей внутрипопуляционного биоразнообразия Hoplia aureola Pall, в Восточном Забайкалье // Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики (ESFEA - 2001): Междунар. конф.: Тез. докл., Томск, Россия, 5-8 сент. 2001 г. Томск, 2001. С. 154.

4. Лобанова Н. Л. Изучение особенностей рисунка покровов у разных цветовых морф пластинчатоусого жука Hoplia aureola Pall.// Популяция, сообщество, эволюция: V Всерос. популяц. семинар (26 - 30 нояб. 2001 г): Тез. докл. Казань, 2001. 4.1. С. 160-162.

5. Корсун О. В., Лобанова Н. Л. Исследование внутрипопуляцион-ного разнообразия Hoplia aureola Pall. {Coleoptera, Scarabaeidae) в Восточном Забайкалье // Наука и преподавание дисциплин естественного цикла в образовательных учреждениях: Материалы регион, конф. Улан-Удэ, 2002. С. 56-57.

6. Лобанова Н. Л. Микробиотопическая изменчивость в природной популяции гоплии золотистой Hoplia aureola Pall. {Coleoptera: Scarabaeidae) II Биота горных территорий: история и современное состояние: Материалы конф. молодых ученых, 15-19 апр. 2002 г. Екатеринбург, 2002. С. 107-110.

7. Лобанова Н. Л. Фенотипическая специфика особей оседлой и мигрирующей частей популяции Hoplia aureola Pall. // Биология - наука XXI века: 6 Пущин. шк.-конф. молодых ученых (Пущино, 20 - 24 мая 2002 г.): Сб. тез. Тула, 2002. Т. 2. С. 105-106.

8. Васильев А.Г., Лобанова Н.Л. Изменчивость цветоморф гоплии золотистой, обитающих на разных кормовых растениях в горных районах Читинской области // Экологические проблемы горных территорий: Материалы междунар. науч. конф., 18-20 июня 2002 г. Екатеринбург, 2002. С. 142-146.

9. Лобанова Н. Л. Географическая и биотопическая изменчивость в природных популяциях гоплии золотистой {Coleoptera: Scarabaeidae) / / Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии: Сб. тез. докл. VI Всерос. популяц. семинара, Н. Тагил, 2-6 дек. 2002 г. Н. Тагил, 2002. С. 103-105.

10. Лобанова Н. Л., Захарова Е. Ю. Протандрия и фенотипическая изменчивость популяций гоплии золотистой Hoplia aureola Pall. (Coleoptera, Scarabaeidae) II Проблемы глобальной и региональной экологии: Материалы конф. молодых ученых, 31 марта - 4 апреля 2003 г. Екатеринбург, 2003. С. 122-132.

11. Лобанова Н.Л. Протандрия и морфологическая изменчивость Hoplia aureola Pall. {Coleoptera, Scarabaeidae) IIВест. Днепропетр. ун-та. Биология. Экология. 2003. Вып. 11, т. 1. С.103-111.

«9105

Подписано в печать 7.04.2004 г.

Тираж 100. Заказ№209. 1,0

Отпечатано с готового оригинал-макета в копировальном центре «КОПИРУС» (лицензия ПД Л» 11-0087 от 19.10.2000г.) 620014, г. Екатеринбург, ул. Мамина- Сибиряка, 137, тел:355-08-2б, Е-шаП: copynu@ural.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лобанова, Наталья Леонидовна

Введение.

Глава 1. Проблемы изучения внутривидовой изменчивости и популяционной структуры вида (обзор литературы).

1.1. Общие аспекты изучения популяционной организации и структуры вида и внутривидовой изменчивости.

1.2. Внутривидовая экологическая дифференциация у насекомых.

1.3. Проблемы изучения фенотипической изменчивости в природных популяциях насекомых.

1. 4. Региональный аспект изучения изменчивости в природных популяциях насекомых. Фенотипическая изменчивость

Н. aureola.

Глава 2. Материалы и методы.

2.1. Характеристика объекта исследования.

2.2. Физико-географическая характеристика района исследования.

2.3. Характеристика материалов и полевых методов исследования.

2.4. Система морфологических признаков и методы обработки данных.

Глава 3. Индивидуальная и внутрииндивидуальная изменчивость окраски и рисунка покровов гоплии золотистой.

3.1. Особенности окраски покровов Я. aureola.

3.2. Внутрииндивидуальная изменчивость чешуек, формирующих окраску покровов Н. aureola.

3.2.1. Морфологическое разнообразие чешуек Н. aureola.

3.2.2. Закономерности расположения чешуек относительно друг друга.

3.2.3. Анализ ориентации потоков чешуек на надкрылье.

3.2.4. Анализ особенностей морфологического разнообразия чешуек у представителей разных окрасочных морф.

3.3. Закономерности формирования структуры рисунка покровов гоплии золотистой.

3.4. Изменчивость окраски и структуры рисунка покровов

Н. aureola.

3.4.1. Анализ изменчивости окраски покровов Н. aureola.

3.4.2. Половой диморфизм полиморфизма окраски покровов

Н. aureola.

3.4.3. Морфологические особенности цветоморф Н. aureola.

Глава 4. Сезонная протандрия и фенотипическая изменчивость природных популяций гоплии золотистой.

4.1. Динамика соотношения полов на разных фазах лета в природных популяциях гоплии золотистой.

4.1.1. Особенности половой структуры популяций модельного вида.

4.1.2. Динамика соотношения полов в течение генерации.

4.1.3. Связь выхода имаго в течение генерации с фенофазами их кормовых растений.

4.2. Роль протандрии в изменении фенооблика популяций

Н. aureola.

4.2.1. Зависимость размеров и формы тела самцов от времени их вылета.

4.2.2. Фенетическая специфика самцов на разных фазах вылета.

4.2.3. Синхронность изменения размеров имаго разной окраски в течение генерации.

Глава 5. Микробиотопическая изменчивость в природных популяциях гоплии золотистой.

5.1. Особенности кормовых предпочтений и пространственного распределения Н. aureola.

5.2. Внутрипопуляционная дифференциация и морфологическая изменчивость гоплии золотистой.

5.2.1 Микробиотопическая изменчивость фенетической структуры популяций модельного вида.

5.2.2. Морфометрическая специфика имаго, обитающих на разных кормовых растениях.

5.2.3. Морфометрические особенности цветовых морф

Н. aureola на кормовых растениях.

5.3. Фенотипическая специфика особей оседлой и мигрирующей частей популяции гоплии золотистой.

Глава 6. Эколого-морфологический анализ географической изменчивости и популяционной структуры Н. aureola в Восточном Забайкалье.

6.1. Биотопическая и географическая изменчивость в природных популяциях Н. aureola.

6.2. Фенетический анализ межпопуляционных географических различий Н. aureola.

6.3. Морфометрический анализ географических и локальных различий популяций гоплии золотистой.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-морфологический анализ внутривидовой изменчивости и популяционной структуры вида Hoplia aureola Pall. (Coleoptera: Scarabaeidae) в Восточном Забайкалье"

Изучение внутривидовой фенотипической изменчивости и популяционной организации вида является одной из основных задач в популяционной биологии, теории эволюции и систематике (Майр, 1968, 1974; Тимофеев-Ресовский и др., 1977). Необходимость эколого-генетического и эволюционно-экологического синтеза представлений о популяционной структуре вида обоснована в научной литературе второй половины XX века (Шварц, 1967, 1969; Яблоков, 1966; Глотов, 1975, 1988; Яблоков и др., 1981; Северцов, 1990). Выявление популяций в природе, определение их границ, изучение внутривидовой дифференциации является одной из наиболее актуальных проблем эволюционной экологии (Шварц, 1980). В таких исследованиях большое значение приобретает комплексный анализ экологических, морфологических, генетических и фенетических характеристик популяций (Яблоков, 1987; Васильев, 1996). В настоящее время намечены общие пути решения проблем популяционной структуры вида и устойчивости популяционной организации с помощью методов популяционной морфологии и фенетики (Яблоков, 1980, 1987; Новоженов, 1982, 1983; Васильев, 1982 и т.д.). Для дальнейшего решения этих задач необходим более детальный анализ фенетических и эволюционно-экологических механизмов внутривидовой дифференциации и морфологической диверсификации (Васильев, Большаков, 1994).

Определение роли фенотипической изменчивости в процессе внутривидовой дифференциации, а также в освоении видом различной среды обитания, считается одной из основных задач, встающих при изучении явления внутривидовой изменчивости (Шварц, 1963). В этой связи полагается, что успешное решение данной задачи возможно «только на основе исследования различных форм изменчивости, ибо каждая из них играет свою специфическую роль в жизни популяции и вида в целом» (Шварц, 1963, с. 431). Признание существования взаимосвязей различных форм внутривидовой изменчивости приводит к необходимости ее комплексного анализа как единого биологического явления (Шварц, 1963), а с практической точки зрения также «содействует познанию путей приспособления вида к изменяющимся условиям среды (в пространстве и во времени)» (Шварц, 1963, с. 423), открывая, таким образом, возможности и для прикладных экологических исследований в этом направлении.

В работах уральской школы экологов развивается представление о популяционной диверсификации, содержание понятия которого включает процессы, «направленные на наибольшее приспособление популяций к местным условиям, сопровождающиеся возникновением устойчивых генетических, фенотипических и экологических (в самом широком смысле, включая поведение) различий между ними, по которым возможно оценить уровень внутривидовой дифференциации» (Васильев и др., 2000, с. 7). Предполагается, что «если дифференциация популяций означает констатацию факта их неоднородности и абстрактную меру различий, то диверсификация характеризует содержание этих различий, природу этого расхождения» (Васильев и др., 2000, с. 7). Разнообразие экологических условий, в которых существует определенный вид, приводит к тому, что в разных его популяциях направленность естественного отбора оказывается различной, что создает разнообразные предпосылки к дифференциации вида, к возникновению внутривидовых форм разного ранга (Правдин, 1970). Другими словами, «в разных условиях обитания и при разных векторах давления отбора появляются предпосылки к адаптивному расхождению популяций, что проявляется в усилении их феногенетического, морфологического и экологического своеобразия» (Васильев и др., 2000, с. 8). В этой связи считается, что формирование популяционной структуры вида как исторически длительного процесса также сопряжено с процессами диверсификации популяций и внутривидовой дивергенции (Васильев и др., 2000).

При анализе каждого из существующих типов изменчивости и последующего выявления общей реальной картины внутривидового фенотипического разнообразия, представляется весьма важным использование различных подходов, основанных на изучении изменчивости на разных уровнях организации живого: надындивидуальном и внутрииндивидуальном уровнях, и направленных как на выявление тенденций изменчивости отдельных признаков, так и на общую оценку фенотипического сходства - различия внутривидовых структур (Захаров, 1987). Такой комплексный анализ фенотипической изменчивости на разных уровнях позволяет приблизиться к выявлению закономерностей формирования индивидуальных фенотипов, открывает возможности сравнения популяционных структур разного ранга и разной степени внутривидовой дифференциации, анализа микроэволюционных процессов, проходящих в популяциях.

Существуют представления, согласно которым при выявлении внутривидовой дифференциации и «решении проблем видообразования нельзя с одинаковой меркой подходить к различным группам животных» (Правдин, 1970, с. 572). Тот факт, что насекомые являются одной из наиболее удобных групп для изучения механизмов возникновения и поддержания фенотипической изменчивости, а также микроэволюционных процессов и факторов, их вызывающих, известен давно (Новоженов, 1969, 1979, 1997; Новоженов, Береговой, Хохуткин, 1973). Сочетание особенностей организации и выработанных в ходе эволюции эффективных адаптационных механизмов у представителей данного класса позволяет им занимать большинство существующих экологических ниш и приспосабливаться к быстро меняющимся условиям. В классе насекомых, вероятно, проявляется наибольшее разнообразие путей дифференциации, о чем свидетельствует, с одной стороны, разнообразие условий, в которых они обитают, с другой - наибольшее видовое разнообразие (Правдин, 1970).

Необходимость дальнейшего накопления фактического материала делает актуальным включение в список изучаемых видов новых объектов, характеризующихся широким спектром внутривидовой изменчивости. К числу таких относительно мало изученных видов относится гоплия золотистая Hoplia aureola Pallas, 1781 (Coleoptera: Scarabaeidae).

Цель исследования - выявление внутривидовой изменчивости и популяционной структуры вида Н. aureola в природных популяциях Восточного Забайкалья на основе фенетических и эволюционно-экологических подходов. Это предполагало решение следующих задач:

3. Провести анализ микробиотопической изменчивости, связанной с обитанием имаго на разных кормовых растениях в пределах одного биотопа. Оценить фенотипическую специфику особей различных внутрипопуляционных структурно-функциональных групп.

4. Соотнести масштабы различных форм изменчивости и выявить их относительный вклад в становление внутривидовой дифференциации и формирование популяционной организации Н. aureola на территории Восточного Забайкалья с использованием многомерных морфометрических и фенетических методов.

Научная новизна и теоретическое значение. Впервые проведено детальное изучение особенностей строения чешуйчатого покрова жесткокрылых на примере гоплии золотистой: описаны морфологические типы чешуек, выявлено их морфометрическое своеобразие, установлены закономерности совместного проявления различных типов чешуек-метамеров и дифференциация покрова в пределах надкрылья. Выявлена пороговая природа проявления отдельных пятен рисунка покровов, что позволяет рассматривать их как фены. Впервые проведен анализ микробиотопической изменчивости гоплии золотистой, связанной с обитанием жуков на разных кормовых растениях, и формирования связанной с этим внутрипопуляционной структуры. Проведено исследование явления сезонной протандрии вылета имаго в популяциях жесткокрылых на примере Н. aureola. Впервые детально проанализировано возможное влияние различных способов реализации репродуктивных стратегий на формирование фенооблика природных популяций. При анализе внутрипопуляционной и внутривидовой дифференциации использован широкий комплекс морфологических (метрических и неметрических) признаков, многие из которых использованы впервые, что позволило на основе методов многомерной ординации выявить популяционную структуру вида в Восточном Забайкалье.

Основные положения, выносимые на защиту: ■ Природа внутрииндивидуальной изменчивости гомологичных элементов структуры чешуйчатого покрова жесткокрылых определяется существованием морфологически различных устойчивых фенотипических классов чешуек, развитие которых детерминировано определенной подпрограммой развития и/или особенностями морфогенеза особи.

Внутрипопуляционное разнообразие гоплии золотистой представлено фенотипически различающимися структурно-функциональными группировками, которые обладают разными экологическими функциями и обеспечивают возможность быстрой адаптивной перестройки популяций в меняющихся условиях среды.

Внутривидовая диверсификация популяций Н. aureola обусловлена взаимодействием комплекса эволюционно-экологических факторов, включающих ландшафтно-биотопические и микроклиматические особенности природной среды, разные варианты реализации стратегий размножения и питания, а также пространственную изоляцию поселений. Неодинаковые условия обитания при разных длительных векторах отбора приводят к адаптивному расхождению популяций, что проявляется в их морфологическом своеобразии.

Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю д.б.н. А.Г. Васильеву за помощь и поддержку при подготовке материалов и обсуждении результатов диссертации. Отдельная благодарность доценту каф. зоологии ЗабГПУ к.б.н. О.В. Корсуну за предоставленную возможность работы над темой, а также коллекционный материал. Особая признательность всем участникам Чикойского археологического отряда и лично проректору по научной работе ЗабГПУ д.и.н. М.В. Константинову за помощь в организации и проведении полевых работ. Искренняя благодарность всем, кто помогал в сборе материала и лично Е.В. Бутько, Г.А. Акуловой, Л.Г. Забориной, JI.H. и С.А. Лобановым. Выражаю признательность за ценные критические замечания и методическую поддержку к.б.н. Е.Ю. Захаровой и А.В. Иванову. Благодарю к.б.н. Н.В. Золотареву, О.В. Сидневу, О.В. Харитонову за помощь при описании ботанических разделов. Особая признательность коллективу НРЦ «Энциклопедия Забайкалья» за всестороннюю помощь и поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Лобанова, Наталья Леонидовна

Выводы

1. Анализ внутрииндивидуальной изменчивости гомологичных элементов структуры и окраски чешуйчатого покрова Н. aureola показал, что она определяется формированием морфологически различных устойчивых фенотипических классов чешуек-метамеров, развитие которых детерминировано определенной подпрограммой морфогенеза особи. Все типы чешуек-метамеров статистически значимо отличаются друг от друга по морфометрическим характеристикам.

3. В популяциях модельного вида численно преобладают имаго самцов, у которых наблюдается более ранний вылет - сезонная протандрия. Установлено, что для Н. aureola характерно появление на ранней фазе вылета мелких самцов, а на поздней - более крупных. Полученные данные свидетельствуют в пользу гипотез Викланда и Фагерстрома (Wiklund, Fagerstrom, 1977) и Зонневельда (Zonneveld, 1996), рассматривающих сезонную протандрию как репродуктивную стратегию самцов. Имаго, характеризующиеся разными сроками вылета, поэтому могут рассматриваться как разные структурно-функциональные группы, выполняющие специфическую экологическую роль в популяции.

4. Установлен половой диморфизм модельного вида не только по морфологическим признакам, но и по различной морфогенетической реакции полов на биотопические и микробиотопические условия. Показано, что самки Н. aureola всегда крупнее самцов, причем половой диморфизм сохраняется на разных фазах вылета имаго.

5. При анализе микробиотопической компоненты изменчивости в природных популяциях гоплии золотистой выявлены существенные морфологические различия по размерам и пропорциям тела между имаго обоих полов, обитающими на разных кормовых растениях в пределах одного биотопа. Микробиотопические группировки существенно различаются и по соотношению цветоморф, их разнообразию, а также частотам элементов структуры рисунка покровов.

6. Обнаружено существование в природных популяциях К aureola жуков, обладающих способностью к относительно дальним перелетам (более 200 метров), которые существенно отличаются по морфометрическим характеристикам от остальных, что имеет функциональную природу и носит, по-видимому, адаптивный характер.

7. Многомерный морфометрический и фенетический анализ показал, что популяционная структура Н. aureola в Восточном Забайкалье представлена крупными ландшафтно-биотопическими группировками и образует единое кружево ареала, в пределах которого морфологически обособляются лишь удаленные популяции. Своеобразной в морфометрическом и фенетическом отношении является географически удаленная саянская популяция, уровень внутривидовой дивергенции которой, по-видимому, сопоставим с подвидовым.

Заключение

Согласно теоретическим представлениям эволюционной экологии, необратимость внутривидовых преобразований определяется не морфофизиологическими и генетическими особенностями популяций (степень морфофизиологических различий, степень генетической дифференциации), а их экологическими особенностями, то есть изменениями нормы реакции на изменение внешней среды (Шварц, 1969, 1980).

Ведущими факторами дифференциации популяций и формирования популяционной структуры вида полагаются аутэкологические условия среды, исторически складывающаяся экологическая уникальность каждого местообитания и эволюционно-экологические механизмы изоляции расстоянием (Васильев и др., 2000). Эволюционно-экологический подход к выявлению популяционной организации и структуры вида предполагает комплексный анализ экологических, морфологических и фенетических характеристик популяций. На основе такого эколого-морфологического анализа нами показано существование внутривидовой дифференциации популяций модельного вида в Восточном Забайкалье, являющейся результатом исторического процесса взаимодействия популяций со средой, что определяет уникальность экологической структуры каждой популяции изучаемого вида. Процесс популяционной диверсификации (т.е. собственно процессы, направленные на наибольшее приспособление популяций к местным условиям) в значительной степени ограничен экологическими особенностями Н. aureola, такими как высокая степень полифагии, малая вагильность, узкая приуроченность к луговым и лугово-степным стациям, неравновесное соотношение полов и явление сезонной протандрии. С другой стороны, содержание установленных нами различий, собственно природа расхождения популяций гоплии золотистой по экологическим характеристикам включает в себя особенности половой структуры, пространственного распределения жуков в биотопах и взаимоотношений с кормовыми растениями, что фиксируется на основе морфометрического и фенетического анализа имаго и определяет фенооблик популяций модельного вида.

На основе представлений о том, что по частотам встречаемости фенов можно косвенно судить о различиях сравниваемых группировок (популяций и внутрипопуляционных групп) и использовать их для характеристики биоразнообразия на популяционном уровне (Васильев и др., 2000) установлена высокая степень внутривидовой и внутрипопуляционной дифференциации природных популяций Н. aureola по признакам окраски и рисунка покровов. Морфометрические характеристики также позволяют характеризовать группировки популяционного ранга на территории Восточного Забайкалья. Показано, что каждой популяции, а также различным структурно-функциональным внутрипопуляционным группировкам, свойственно формирование особого комплекса признаков размеров тела и его пропорций. Неоднозначный характер морфогенетической реакции жуков является, вероятно, следствием их адаптивных ответов на неоднородность среды обитания в пространстве и во времени, что приводит к формированию сложной внутрипопуляционной структуры, позволяющей полнее и эффективнее использовать ресурсы. Другими словами, особенности экологической структуры популяций модельного вида можно считать теми сложившимися в них механизмами, которые поддерживают существующую гетерогенность популяции -гарантию её существования в меняющихся условиях среды (Шварц, 1969).

На основе полученных данных можно предполагать, что наиболее отчетливо охарактеризовать популяционную структуру вида Н. aureola в Восточном Забайкалье позволяет в первую очередь использование частот дискретных устойчивых состояний неметрических пороговых признаков -фенов (в данном случае это частоты окраски и фенов рисунка покровов) (Васильев, 1988), поскольку именно частоты фенов позволяют выявлять специфику популяций, а также различных внутрипопуляционных групп.

Наряду с этим более надежно оценить уровень внутрипопуляционной дифференциации как следствия приспособления к конкретным условиям развития возможно также по комплексу морфометрических характеристик имаго в дополнение к фенетическому анализу. В свою очередь, установление уровня морфологических дистанций может являться одним из путей определения степени дифференциации популяций в пределах ареала.

Кроме того, при анализе экологической структуры природных популяций отчетливо прослеживаются закономерности реализации внутривидовой изменчивости окраски и рисунка покровов гоплии золотистой, для которой установлено существование широкого спектра фенотипической изменчивости. Изучение особенностей формирования чешуйчатого покрова и его структурной организации, определяемой существованием морфологически различных фенотипически устойчивых классов - типов чешуек - метамеров, позволило впервые описать некоторые закономерности внутрииндивидуальной изменчивости, которые в свою очередь определяют наблюдаемую индивидуальную изменчивость, проявляющуюся как в структурной организации самого покрова, так и в особенностях общей окраски покровов. Порядок ослабления светлого чешуйчатого покрова при развитии рисунка также отражает иерархическую природу формирования элементов в его структуре.

В целом, полученные нами данные согласуются с представлениями о том, что фенотипическая изменчивость может являться показателем гомеостатической реакции популяций на специфику среды, а комплексный ее анализ на разных уровнях организации позволяет приблизиться как к выявлению закономерностей формирования индивидуальных фенотипов, так и открывает возможности сравнения популяционных структур разного ранга и разной степени внутривидовой дифференциации и анализа микроэволюционных процессов, проходящих в популяциях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лобанова, Наталья Леонидовна, Екатеринбург

1. Айала Ф. Дж. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М.: Мир, 1984. 230 с.

2. Арнольди К. В. К вопросу об экологической дивергенции видовых популяций: дивергенция у жуков Tentyria nomas Pall. (Coleoptera, Tenebrionidae) // Тр. ЗИН АН СССР, 1941. Т.6, вып.4. С.ЗЗ 67.

3. Астауров Б. JI. Наследственность и развитие. М.: Наука, 1974. 359 с.

4. Атлас Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа. М.:. Роскартография, 1997.48 с.

5. Барабой В. А. Структура, биосинтез меланинов, их биологическая роль и перспективы применения // Успехи современной биологии. 2001. Т. 121. № 1. С.36-46.

6. Баранчиков Ю. Н. Трофическая специализация чешуекрылых. Красноярск: ИЛиД, 1987.171 с.

7. Батлуцкая И. В. Закономерности изменчивости меланизированных покровов полужесткокрылых.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 1993. 16 с.

8. Беклемишев В. Н. Популяции и микропопуляции паразитов и нидиколов // Зоол. журн., 1959. Т.38, вып.11. С. 1128-1137.

9. Беклемишев В. Н. Пространственная и функциональная структура популяций II Бюл. МОИП. Огд. биол. 1960. Т.65, №2. С. 41 50.

10. БергЛ. С. Географические зоны Советского Союза. М.: Гос. изд-во географической лит-ры, 1952. Т. 2. 510 с.

11. Береговой В.Е. Исследования полиморфизма как путь познания хорологической структуры вида // Журн. общ. биологии. 1971. Т.32, №2. С.143 151.

12. Береговой В.Е. Анализ полиморфизма и количественная оценка разнообразия в популяциях: На прим. пенницы обыкновенной, Philaenus spumarius (L.) // Журн. общ. биологии. 1972. Т.36, №6. С.740 -750.

13. Береговой В.Е. Геногеография и феногеография популяций животных // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978. С.34-40.

14. Береговой В.Е. Изменчивость двух групп популяций полиморфного вида пенницы обыкновенной на Урале // Проблемы эволюции. Новосибирск, 1972. Т.2. С.170- 178.

15. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. Т. 1 2.

16. Богачева И. А. Взаимоотношения насекомых-фитофагов и растений в экосистемах Субарктики. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. 135 с.

17. Богачева И. А. Взаимоотношения насекомых-фитофагов с кормовыми растениями и их адаптации к существованию в южной Субарктике: Автореф. дис. . д-рабиол. наук. Екатеринбург, 1997. 45 с.

18. Бутовский Р. О. Устойчивость комплексов почвообитающих членистоногих к антропогенным воздействиям. М., 2001. 322 с.

19. Бутовский Р. О., Гонгальский К. Б. Использование морфометрических параметров популяции для оценки уровня антропогенного воздействия // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М., 1999. С.308 313.

20. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Вавилов Н.И. Избранные труды. М., Д.: Наука, 1965. Т.5. С. 179 -222.

21. Васильев А. Г. Опыт эколого-фенетического анализа уровня дифференциации популяционных группировок с разной степеньюпространственной изоляции // Фенетика популяций. М., 1982. С. 15 -24.

22. Васильев А. Г. Популяционная организация вида, дифференциация популяций и проблема изоляции расстоянием // Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих. М., 1983. С. 16-18.

23. Васильев А. Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговые признаки, фены и их композиции // Фенетика природных популяций. М., 1988. С. 158- 169.

24. Васильев А. Г. Фенетический анализ биоразнообразия на популяционном уровне: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1996. 40 с.

25. Васильев А. Г., Большаков В. Н. Взгляд на эволюционную экологию вчера и сегодня // Экология. 1994. №3. С.4 15.

26. Васильев А. Г., Васильева И. А., Большаков В. Н. Фенетический мониторинг популяций красной полевки (Clethrionomys rutilus Pall.) в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа // Экология. 1996. №2. С.113 -121.

27. Васильев А. Г., Васильева И. А., Большаков В. Н. Эволюционно-экологический анализ устойчивости популяционной структуры вида (хроно-географический подход). Екатеринбург: Екатеринбург, 2000. 132 с.

28. Вейль Г. Симметрия. М.: Наука, 1968. 191 с.

29. Гаузе Г.Ф. Экология и некоторые проблемы происхождения видов // Экология и эволюционная теория. Л.: Наука, 1984. С.5 108.

30. Геодакян В.А. Эволюционная теория пола // Природа. 1991. №8. С. 60 -69.

31. Гилев А. В. Эколого-морфологический анализ популяционной структуры и изменчивости рыжих лесных муравьев {Formica S. Str.) на Среднем Урале: Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 2002. 24 с.

32. Гиляров М. С. Вид, популяция и биоценоз // Зоол. журн. 1954. Т.ЗЗ, вып.4. С.769 778.

33. Глотов Н. В. Популяция как естественно-историческая структура // Генетика и эволюция природных популяций растений. Махачкала, 1975. С. 17-25.

34. Глотов Н. В. Генетическая гетерогенность природных популяций по количественным признакам: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Ленинград, 1983. 33 с.

35. Глотов Н. В. Необходимость эколого-генетического синтеза в теории микроэволюции // Дарвинизм: история и современность. Л., 1988. С. 45 -55.

36. Гродницкий Д. Л. Эпигенетическая теория эволюции как возможная основа нового эволюционного синтеза // Журн. общ. биологии 2001. Т.62, №2. С. 99-109.

37. Гродницкий Д. Л., Козлов М. В. Структурно-функциональная организация чешуйчатого покрова крыльев бабочек (Papilionida = Lepidoptera) // Успехи соврем, биологии. 1989. Т.107, вып. 3. С. 446 457.

38. Дэвис Дж. С. Статистический анализ данных в геологии. М.: Недра, 1990. Кн.2.427 с.

39. Емельченков Е.П., Кристалинский Р.Е. Группы и симметрии: Лекции // Электронный математический и медико-биологический журнал: Рус. версия 1.0. Смоленск: СГМА, 1996. Т. 1. вып.1. 122 с.

40. Завадский К. М. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1969. 404 с.

41. Захаров В. М. Асимметрия животных: популяционно-феногенетический подход. М.: Наука, 1987. 213 с.

42. Захаров И.Л. Взаимодействие антропогенных и природных факторов в развитии городского меданизма в популяциях Adalia bipunctata L. Восточной Европы // Генетика. 1990. Т.26, №10. С. 1932 1941.

43. Захаров И.А. Феногеография двуточеченой божьей коровки (Adalia bipunctata) // Популяционная фенетика. М., 1997. С.67 84.

44. Захаров В. М., Кларк Д. М. Биотест: Интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов. М.: Биотест, 1993. 68 с.

45. Захаров И.А., Сергиевский С.О. Изучение изменений в составе популяций Adalia bipunctata в городе Ленинграде и пригородах // Генетика. 1978. Т. 14, №2. С.281 -284.

46. Захаров И.А., Сергиевский С.О. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L) Ленинградской области. Сообщ. I. Сезонная динамика полиморфизма // Генетика. 1980. Т.16, №2. С.270 275.

47. Захаров И.А., Сергиевский С.О. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L) Ленинградской области. Сообщение III. Состав популяций пригородов и области // Генетика. 1983. Т.19, №7. С.1144 1151.

48. Захаров В. М., Яблоков А. В. Анализ морфологической изменчивости как метод оценки состояния природных популяций // Новые методы изучения почвенных животных в радиоэкологических исследованиях. М., 1985. С.176-185.

49. Захарова Е. Ю. Половые различия изменчивости крылового рисунка Aphantopus hyperantus L. (Lepidoptera, Satyridae) Успехи энтомологии на Урале: Сб. науч. тр. Екатеринбург, 1997. С. 176 177.

50. Захарова Е. Ю. Анализ закономерностей фенотипической изменчивости глазчатых пятен бархатниц (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 2002. 23 с.

51. Зелеев Р. М. Оценка полиморфизма рисунка переднеспинки и надкрылий колорадского жука, Leptinotarsa decemlineata, в окрестностях Казани // Зоол. журн. 2002. Т. 81, №3. С. 316 322.

52. Ивашов А. В. Цветовой полиморфизм гусениц и куколок зеленой дубовой листовертки Tortrix viridana (Lepidoptera, Tortricidae) // Зоол. журн. 2001. Т.80, №4. С.412—420.

53. Каптен Ю. JI. Закономерности пространственного распределения насекомых фитофагов и их адаптивная значимость // Успехи энтомологии в СССР: Лесн. энтомология: Материалы X съезда Всесеоюз. энтомол. о-ва, 11-15 окт. 1989 г. 1990. С.25 - 26.

54. Климец Е.П. Выявление чувствительности колорадского жука к действию инсектицидов с помощью фенов // Фенетика природных популяций. М., 1988. С.111-117.

55. Коваленко Е. Е., Попов И. Ю. Новый подход к анализу свойств изменчивости // Журн. общ. биологии 1997. Т.58, №1. С. 70 83.

56. Кожанчиков И. В. Об условиях смены кормовых растений уIдендрофильных насекомых // Энтомол. обозр., 1941. Вып. 3 4. С. 323 -335.

57. Кожанчиков И. В. Биологические формы ивового листоеда (Lochmaea capreae L.) // Тр. ЗИН АН СССР. 1946. Т.8. С.9 40.

58. Кожанчиков И. В. Пищевая специализация и её значение в жизни насекомых // Энтомол. обозрние. 1951. Вып.З 4. С. 323 - 335.

59. Конников А. С., Чернышева Л. В. Физиологическая разнокачественность особей и ее значение в регуляции численности популяций насекомых // Вопросы зоологии. Томск, 1966. С.66 67.

60. Коренберг Э. И. Биохорологическая структура вида: На примере Ixodes persulcatus P. Sch. // Журн. общ. биологии. 1978. Т.39, №2. С. 227 235.

61. Корона В. В., Васильев А. Г. Строение и изменчивость листьев растений: Основы модульной теории. Екатеринбург: Екатеринбург, 2000. 224 с.

62. Корсун О. В. Методические рекомендации к проведению занятия на учебно-полевой практике по теме «Полиморфизм в природных популяциях пластинчатоусого жука гоплии золотистой». Чита: ЧГПИ, 1992. 16 с.

63. Корсун О. В. Изменчивость и популяционная структура Hoplia aureola Pall. (Coleoptera, Scarabaeidae) // Экология. 1994. T.25, № 5. C.372-379.

64. Корсун О. В. Эколого-географические особенности полиморфной структуры популяций: На прим. жесткокрылых: Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1999.25 с.

65. Корсун О. В. Фенооблик природных популяций Adalia bipunctata L. (Coleoptera, Coccinellidae) в Восточном Забайкалье // Сиб. экол. журн. 2000. №6. С. 723 726.

66. Кохманюк Ф.С. Изменчивость фенетической структуры популяций колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say.) в пределах ареала // Фенетика популяций. М., 1982. С.233 243.

67. Креславский А. Г. Наследственный полиморфизм, наследственный мономорфизм и их роль в эволюции окраски у листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) // Журн. общ. биологии. 1975. Т.36, №6. С. 878 886.

68. Креславский А. Г. Некоторые закономерности изменчивости и эволюции рисунков на надкрыльях у жуков листоедов // Зоол. журн. 1977. Т. 56, вып. 7. С. 1043 - 1056.

69. Креславский А. Г., Соломатин В. М., Михеев А. В., Гриценко В. В. Внутрипопуляционная экологическая дифференциация у жука-листоеда Chrysochloa cacaliae II Зоол. журн. 1976. Т. 55, вып.8. С.1163 1171.

70. Креславский А, Г., Михеев А. В., Соломатин В. М., Гриценко В. В. Генетический обмен и изолирующие механизмы у симпатрических рас Lochmaea capreae (Coleoptera, Chrysomelidae) // Зоол. журн. 1981. Т. 60, выпЛ.С. 62-68.

71. Креславский А. Г., Михеев А. В., Соломатин В. М., Гриценко В. В. Обмен и эколого-генетическая дифференциация в симпатрической популяционной системе у Chrysochloa cacaliae (Coleoptera, Chrysomelidae) // Зоол. журн. 1987. Т. 66, вып.7. С. 1045 1053.

72. Креславский А. Г., Михеев А. В. Геногеография расовых различий у Lochmaea capreae (Coleoptera, Chrysomelidae) и проблема симпатрического видообразования // Зоол. журн. 1993. Т.72, вып.11. С.50-57.

73. Крыльцов А.И. Географическая изменчивость кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Северной Киргизии // Энтомол. обозрение. 1956. Т.35, №4. С.771 -781.

74. Кузнецов В. И. Вопросы приспособления чешуекрылых к новым пищевым условиям//Тр. ЗИН АН СССР. 1952. Т.П. С. 166-181.

75. Лагунов А. В. Структурно-функциональная организация сообществ хортобионтных беспозвоночных в Ильменском заповеднике // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997. С. 138-141.

76. Лобанова Н. Л. Фенотипическая специфика особей оседлой и мигрирующей частей популяции Hoplia aureola Pall. // Биология наука XXI века: 6 Пущин. шк.-конф. молодых ученых (Пущино, 20 - 24 мая 2002 г.): Сб. тез. Тула, 2002. Т. 2. С. 105 - 106.

77. Лобанова Н. Л. Протандрия и морфологическая изменчивость Hoplia aureola Pall. {Coleoptera, Scarabaeidae) // Вест. Днепропетр. ун-та. Биология. Экология. 2003. Вып. 11, т. 1. С.103 111.

78. Лобанова Н. Л., Захарова Е. Ю. Протандрия и фенотипическая изменчивость популяций гоплии золотистой Hoplia aureola Pall.

79. Coleoptera, Scarabaeidae) II Проблемы глобальной h региональной экологии: Материалы конф. молодых ученых, 31 марта 4 аир. 2003 г. Екатеринбург, 2003. С. 122-132.

80. Лукин Е.И. Дарвинизм и географические закономерности в изменении организмов. М.: Изд-во АН СССР, 1940. 311 с.

81. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с.

82. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 1971. 454 с.

83. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.

84. Мамаев С. А., Махнев А. К. Изучение популяционной структуры древесных растений с помощью метода морфофизиологических маркеров // Фенетика популяций. М., 1982. С. 140 150.

85. Медведеве. И. Фауна СССР // Жесткокрылые, пластинчатоусые. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. Т.10, вып.2. ч.2. 276 с.

86. Мейен С. В. Принципы исторических реконструкций в биологии // Системность и эволюция. М., 1984. С. 7 32.

87. Михайлов Ю. И. Иерархический анализ морфологических и эколого-географических аспектов биоразнообразия: На примере Chrysomelidae, Coleoptera: Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1999. 20 с.

88. Михеев А. В. Новая форма Lochmaea (Coleoptera, Chrysomelidae) с голубики, черники и багульника // Зоол. журн. 1998. Т.77, №4. С.431 -437.

89. Михеев А. В., Креславский А. Г. Взаимоотношения ивовой и березовой рас Lochmaea capreae (Coleoptera, Chrysomelidae) с кормовыми растениями // Зоол. журн. 1980. Т.59, вып. 5. С.705 714.

90. Михеев А. В., Креславский А. Г. Изменчивость морфологических признаков у ивовой и березовой рас Lochmaea capreae (Coleoptera, Chrysomelidae) // Зоол. журн. 1981. Т.60, вып. 2. С.200 204.

91. Михеев А. В., Креславский А. Г. Эколого-генетические основы расовой дифференциации у Lochmaea capreae (Coleoptera, Chrysomelidae) в Подмосковье // Зоол. журн. 1986. Т.65, вып. 12. С. 1826 1834.

92. Михеев А. В., Креславский А. Г., Соломатин В. М., Гриценко В. В. Связи с кормовыми растениями и структура ивовой расы Lochmaea capreae (Coleoptera, Chrysomelidae) // Зоол. журн. 1984. Т.63, вып. 2. С.209 -215.

93. Молодцов С. М. Связь полиморфизма с размерами тела у жесткокрылых // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997. С. 189.

94. Насонов Н. Курс энтомологии. Варшава: Типография Варшавского учебного округа, 1901.4.1: Наружные покровы насекомых. 218 с.

95. Наумов Н. П. Экология животных. 2-е изд. М.: Высш. шк., 1963. 618 с.

96. Наумов Н. П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных // Зоол. журн. 1967. Т.46, №10. С. 1470 1486.

97. Новоженов Ю. И. Популяционная структура вида и массовые размножения животных // Журн. общ. биологии. 1966. Т.27, №1. С. 48 -57.

98. Новоженов Ю. И. Соотношение полов специфический параметр элементарной природной популяции // Журн. общ. биологии. 1971. Т.32, №1. С. 37-44.

99. Новоженов Ю. И. Географическая изменчивость сбалансированного полиморфизма (на примере восковика обыкновенного (Trichius fasciatus L.)) // Журн. общ. биологии. 1977. Т.38, №5. С. 709 723.

100. Новоженов Ю. И. Коэффициенты вариации размеров майских жуков как популяционный параметр // Зоол. журн. 1978. Т.57, №6. С. 857 866.

101. Новоженов Ю. И. Полиморфизм и видообразование // Журн. общ. биологии. 1979. Т.40, №1. С. 17 33.

102. Новоженов Ю. И. Полиморфизм и непрерывная изменчивость в популяциях насекомых // Журн. общ. биологии. 1980. Т.41, №5. С. 668 -679.

103. Новоженов Ю. И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида // Фенетика популяций. М., 1982. С.78 90.

104. Новоженов Ю. И. Популяционная структура вида и политипическая емкость вида // Экология. 1983. №2. С. 3 8.

105. Новоженов Ю. И. Полиморфизм и адаптивность популяций // Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск, 1987. С. 3 157.

106. Новоженов Ю. И. Полиморфизм и микроэволюция // Онтогенез. Эволюция. Биосфера. М., 1989. С. 144-156.

107. Новоженов Ю. И. Основные итоги изучения полиморфизма у насекомых // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997а. С. 148 152.

108. Новоженов Ю. И. Половой диморфизм полиморфизма окраски у некоторых видов насекомых // Журн. общ. биологии. 19976. Т.58, №1. С. 26-43.

109. Новоженов Ю. И. Береговой В. Е, Хохуткин И. М. Обнаружение границ элементарных популяций у полиморфных видов по частоте встречаемости форм // Проблемы эволюции. Новосибирск, 1973. С. 252 -260.

110. Новоженов Ю. И., Михайлов Ю. Е. Фенетика периферических популяций некоторых насекомых // Популяционная фенетика. М., 1997. С. 89 -100.

111. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т.1-2.

112. Павлинов И. Я. Геометрическая морфометрия новый аналитический подход к сравнению компьютерных образов // Информационные и телекоммуникационные ресурсы в зоологии и ботанике: Тез. 2-го Междунар. симп. Спб., 2001. С. 41 - 90.

113. Павлинов И. Я., Микешина Н. Г. Принципы и методы геометрической морфометрии // Журн. общ. биологии. 2002. Т.63, №6. С. 473 493.

114. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982. 286 с.

115. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399 с.

116. Плотников В. В. Эволюция структуры растительных сообществ. М.: Наука, 1979. 276 с.

117. Пономаренко А. Г. О номенклатуре жилкования крыльев жуков (Coleoptera) // Энтомол. обозрение, 1973. Т.51. вып. 4. С. 768 775.

118. Поповичев Б. Г. Промышленное загрязнение атмосферы и некоторые морфометрические параметры короеда стенографа // Успехи энтомологии в СССР: Лесн. энтомология: Материалы X съезда Всесеоюз. энтомол. о-ва, 11-15 окт. 1989 г. 1990. С. 105 - 106.

119. Правдин Ф. Н. Внутривидовая дифференциация и видообразование у насекомых // Зоол. журн. 1970. Т.49, вып.4. С.570 587.

120. Присный А. В. Морфологическая основа рисунка переднеспинки у колорадского жука (.Leptinotarsa decemlineata) // Зоол. журн. 1980. Т.59, вып.10. С. 1575- 1577.

121. Присный А. В. Функциональная дифференциация элементов окраски у саранчовых // Ландшафтная экология насекомых. Новосибирск, 1988. С.34-47.

122. Пунцагдулам Ж. Кормовые растения растительноядных пластинчатоусых жуков (Scarabaeidae) Монголии // Насекомые Монголии. Л.: Наука, 1980. Вып.7. С.88-91.

123. Северцов А. С. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности // Журн. общ. биологии. 1990. Т.51, №5. С. 579 589.

124. Семериков Л. Ф. Популяционная структура вида древесных растений: На прим. видов дуба Европ. части СССР и Кавказа. М.: Наука, 1986. 139 с.

125. Сергиевский С» О. Полифункциональность и пластичность генетического полиморфизма (на примере популяционного меланизма двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L) // Журн. общ. биологии. 1985. Т.46, №4. С.491 502.

126. Сергиевский С. О. Генетический полиморфизм и адаптивные стратегии популяции // Фенетика природных популяций. М., 1988. С. 190 201.

127. Сергиевский С.О., Захаров И.А. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L) Ленинградской области. Сообщ. II. Состав популяций города Ленинграда // Генетика. 1983. Т. 19, №4. С.635 640.

128. Сероус Л. Я. Варьирование размеров посевного щелкуна в зависимости от плотности его популяции // Успехи энтомологии в СССР: Лесн. энтомология: Материалы X съезда Всесоюз. энтомол. о-ва, 11 — 15 окт. 1989 г. 1990. С.65-66.

129. Соломатин В. М., Михеев А. В., Креславский А. Г. Структура березовой расы Lochmaea capreae (Coleoptera, Chrysomelidae) и различия экологических групп жуков по физиологическим показателям И Зоол. журн. 1984. Т. 63, вып. 4. С. 532 539.

130. Тимофеев-Ресовский Н. В., Свирежев Ю. М. Об адаптационном полиморфизме в популяциях Adalia bipunctata // Проблемы кибернетики. М., 1966. Вып. 16. С. 137 146.

131. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 278 с.

132. Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. 297 с.

133. Тыщенко В. П. Основы физиологии насекомых. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1976.4.1. Физиология метаболических систем. 364 с.

134. Уоддингтон К. X. Организаторы и гены. М.: Гос. изд. иностр. лит., 1947. 240 с.

135. Уоддингтон К. X. Морфогенез и генетика. М.: Мир, 1964. 267 с.

136. Устьянцев А. В. Структурно-функциональная окраска Cetonia aurata L. (Coleoptera, Scarabaeidae) // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997. С. 202 203.

137. Фасулати С. Р. Полиморфизм и популяционная структура колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say. в европейской части СССР // Экология. 1985. №6. С. 50 56.

138. Федоренко Д. Н. Колеоптероидное крыло: о влиянии системы складок на генезис жилкования ремигиума // Зоол. журн. 2003. Т.82, №2. С. 163 — 177.

139. Филиппов Н. Н. Закономерности аберративной изменчивости рисунка надкрылий жесткокрылых // Зоол. журн. 1961. Т.40, вып.З. С. 372 385.

140. Филипченко Ю. А. Изменчивость и методы ее изучения. Пг., 1923. 240 с.

141. Хохуткин И. М. Структура изменчивости видов на примере наземных моллюсков. Екатеринбург: УрО РАН, 1997. 174 с.

142. Чернышев В. Б. Экология насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1996. 304 с.

143. Четвериков С. С. О некоторых вопросах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Бюл. МОИП. 1965. Т.70, №4. С. 33 74.

144. Чикатунов В. И., Крюков В. И. Фенетический анализ жилкования крыльев высокогорных популяций рапсового листоеда Entomoscelis adonidis Pall. (Coleoptera, Chrysomelidae) // Журн. общ. биологии. 1979. Т.40, №2. С. 301 306.

145. Шапошников Г. X. Популяция, вид, род как живые системы и их структура у тлей//Тр. ЗИН АН СССР. 1974. Т.53. С. 106-173.

146. Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии. М.: Сов.наука, 1949. 900 с.

147. Шванвич Б.Н. Об изменчивости рисунка у чешуекрылых, преимущественно Heterocera // Зоол. журн. 1955. Т.34, вып.6. С. 1283 -1291.

148. Шванвич Б. Н. Введение в энтомологию. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1959. 342 с.

149. Шварц С. С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы её изучения // Зоол. журн. 1963. Т.42, вып. 3. С.417 433.

150. Шварц С. С. Популяционная структура вида // Зоол. журн., 1967. Т.46. Вып. 10. С. 1456-1469.

151. Шварц С.С. Принцип оптимального фенотипа // Журн. общ. биологии. 1968. Т.29, № 1.С.12-24.

152. Шварц С. С. Эволюционная экология животных: Экологические механизмы эволюционного процесса. Свердловск: 1969. 198 с.

153. Шварц С. С, Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 277 с.

154. Шварц С. С., Смирнов B.C., Добринский J1.H. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск: РИСО УФАН СССР, 1968.- 387 с.

155. Шилов И. А. Экология: Учеб. для биол. и мед. спец. вузов. 3-е изд., стериотип. М.: Высш. шк., 2001. 512 с.

156. Шишкин М. А. Фенотипические реакции и эволюционный процесс // Экология и эволюционная теория. Л., 1984. С. 196-216.

157. Шкиль Ф.Н. Оценка роли условия развития при исследовании географической изменчивости морфологических признаков на примере клопа щитника итальянского (Graphosoma lineatum L.): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва, 2003. 23 с.

158. Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М., Л., 1948.144 с.

159. Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968. 451 с.

160. Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.: Наука, 1983. 360 с.

161. Шовен Р. Физиология насекомых. М.: Изд-во иностр. лит., 1953. 495 с.

162. Эдельман Н. М. Влияние кормового режима на развитие непарного шелкопряда (Lymantria disrap L. ) и тополевых листоедов (Melasoma populi L. и М. tremulae) // Энтомол. обозрение. 1953. Т. 33. С.36 46.

163. Эдельман Н. М. Пути использования кормовой специализации непарного шелкопряда в целях обоснования профилактических мероприятий // Зоол. журн. 1957. Т.36. вып. 3. С. 408 420.

164. Энциклопедия Забайкалья: Читинская область / Гл. ред. Р. Ф. Гениатулин. Новосибирск: Наука, 2000. Т.1: Общий очерк. 302 с.

165. Яблоков А. В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 1966. 364 с.

166. Яблоков А. В. Популяционная биология: Учеб. пособие для биол. спец. вузов. М.: Высш. шк., 1987. 303 с.

167. Яблоков А. В. Фенетика: Эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 1980. 135 с.

168. Яблоков А. В., Баранов А. С., Розанов А. С. Популяционная структура вида (на примере Lacerta agilis L.) // Журн. общ. биологии. 1981а. Т.42, №5. С. 645-656.

169. Яблоков А. В., Баранов А. С., Розанов А. С. Географическая изменчивость неметрических признаков окраски прыткой ящерицы (Lacerta agilis L.) // Вестн. зоологии. 19816. №2. С. 14 21.

170. Яблоков А. В., Баранов А. С., Розанов А. С. Реконструкция микрофилогенеза вида (на примере изучения прыткой ящерицы -Lacerta agilis) II Вестн. зоологии. 1981 в. №3. С. 11-16.

171. Яблоков А. В., Ларина Н. И. Введение в фенетику популяций. М.: Высш. шк., 1985. 160 с.

172. Яхонтов В. В. Экология насекомых. М.: Высш. шк., 1969. 488 с.

173. Alcock J. Small males emerge earlier than large males in Dawson's burrowing bee (Amegilla dawsoni) (Hymenoptera: anthophorini) // Journal of Zoology. 1997. Vol. 242. P. 453-462.

174. Brakefield P., Gates J., Keys D. et al. Development, plasticity and evolution of butterfly eyespot patterns // Nature. 1996. Vol.384, N 21. P. 236 241.

175. Carrol S.B., Gates J., Keys D.N. et al. Pattern formation and eyespot determination in butterfly wings // Science. 1994. Vol.265. N 1. P. 109 -114.

176. Dobzhansky T. Geographical variation in lady-birds // Amer. Natur. 1933. Vol.67, N2. P. 97-126.

177. Gotthard K., Nylin S., Wiklund C. Adaptive variation in growth rate: life history costs and consequences in the speckled wood butterfly, Pararge aegeria II Oecologia. 1994. Vol. 99. P. 281 289.

178. Gotthard K., Nylin S., Wiklund C. Mating system evolution in response to search costs in the speckled wood butterfly, Pararge aegeria И Behavioral and Ecological Sociobiology. 1999. Vol. 45. P. 424 429.

179. Fischer K., Fiedler K. Sexual differences in life-history traits in the butterfly Lycaena tityrus: a comparison between direct and diapause development // Entomologia Experimentalis et Applicata. 2001. Vol. 100. P. 325 330.

180. Forrest T. G. Insect size tactics and developmental strategies // Oecologia. 1987. Vol. 73. P. 178-184.

181. Janssen J., Monteiro A., Brakefield P. M. Correlations between scale structure and pigmentation in butterfly wings // Evolution and development. 2001. Vol. 3, №6. P. 415-423.

182. Hanski I. Metapopulation Ecology. Oxford: Oxford Univ. Press, 1999. IX, 313 P

183. Hanski I., Heino M. Metapopulation-level adaptation of insect host plant preference and extinction-colonization dynamics in heterogeneous landscapes // Theoretical Population Biology. 2003. Vol. 64, № 3. P. 281 -290.

184. Hanski I., Ovaskainen O. Metapopulation theory for fragmented landscapes // Theoretical Population Biology. 2003. Vol. 64, № 1. P. 119 127.

185. Holzapfel С. M., Bradshaw W. E. Protadry: the relatonship between emergence time and male fitness in the pitcher-plant mosquito // Ecology. 2002. Vol. 83, N3. P. 607-611.

186. Kruskal J.B. Non-metric multidimensional scaling; a numerical method // Psychometrika. 1964. 29. P. 115-129.

187. Markowski J. Fluctuating asymmetry as an indicator for differentiation among roe deer Capreolus capreolus populations // Acta theriol. 1993. Vol.38, Suppl.2. P. 19-31.

188. Morbey Y., Ydenberg R. Protandrous arrival timing to breeding areas: a review // Ecology Letters. 2001. Vol. 4. P. 663 673.

189. Paulsen S.N., Nijhout H.F. Phenotypic correlation structure among elements of the color pattern in Precis coenia (Lepidoptera, Nympholidae) // Evolution. 1993. Vol.47, N 2. P. 593 618.

190. Pappers S. M., van Dommelen H., van der Velde G., Ouborg N. J. Differences in morphology and reproductive traits of Galerucella nymphaeae from four host plant species // Entomologia Experimentalis et Applicata. 2001. V. 99. P. 183-191.

191. Rohlf F. J., Bookstein F. L. Proceedings of the Michigan morphometric workshop. Ann. Arbor (Michigan): Univ. Michigan Mus. Zool. Spec. Publ. N2. 1990.380 р.

192. Simonsen T. G. The wing vestiture of the non-ditrysian Lepidoptera (Insecta). Comparative morphology and phylogenetic implications // Acta Zoologica. 2001. Vol. 82. P. 275-298.

193. Smith D. R., Crespi B. J., Bookstein F. L. Fluctuating asymmetry in the honey bee, Apis meltifera: effects of ploidy and hybridization // Journal of Evolutionary Biology. 1997. Vol.10. P. 551 574.

194. Taylor B. W., Anderson C. R., Peckarsky B. L. Effects of size at metamorphosis on stonefly fecundity, longevity, and reproductive success // Oecologia. 1998. Vol. 114. P. 494-502.

195. Wiklund С., Nylin S., Forsberg J. Sex-related variation in growth rate as a result of selection for large size and protandry in a bivoltine butterfly, Pieris napi И Oikos. 1991. Vol. 60. P. 241 -250.

196. Wiklund C., Fagerstrom T. Why do males emerge before females? A Hypothesis to explain the incidence of protandry in butterflies // Oecologia. 1977. Vol. 31. P. 153- 158.

197. Wiklund C., Forsberg J. Sexual size dimorphism in relation to female polygamy and protandry in butterflies: a comparative study of Swedish Pieridae and Satyridae II Oikos. 1991. Vol. 60. P. 373 381.

198. Yasuda H., Dixon A. F. G. Sexual size dimorphism in the two spot ladybird beetle Adalia bipunctata: developmental mechanism and its consequences for mating 11 Ecological Entomology. 2002. Vol. 27. P. 493 496.

199. Klausnitzer B. Beschuppung der Elytren von Coleopteren // Entom. abh. Mus. Tierk. Dresden. 1979a. Vol. 43, Nr. 3. P.61 70.

200. Klausnitzer B. Struktur der Elytren der Cupedidae u. a. Polyphaga // Entom. abh. Mus. Tierk. Dresden. 1979b. Vol. 43, Nr. 4. P. 70 76.

Информация о работе

Лобанова, Наталья Леонидовна
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-морфологический анализ внутривидовой изменчивости и популяционной структуры вида Hoplia aureola Pall. (Coleoptera: Scarabaeidae) в Восточном Забайкалье - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы