Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-географические особенности полиморфной структуры популяций

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Корсун, Олег Валерьевич, Екатеринбург

Министерство общего и профессионального образования Российской Федерации Уральский государственный университет им. А. М. Горького Забайкальский государственный педагогический университет им. Н. Г. Чернышевского

УДК 574.3:575.2

КОРСУН Олег Валерьевич

ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОЛИМОРФНОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ (на примере жесткокрылых)

03.00.16 - экология

Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: д.б.н., профессор Ю. И. Новоженов

Екатеринбург - 1999

СОДЕРЖАНИЕ

Введение................................................................................................................................................................................................................................3

1. Литературный анализ и постановка проблемы....................................................................................9

2. Материал и методика............................................................................................................................................................................15

2.1. Объекты исследования............................................................................................................................................15

2.2. Терминология и методы исследования......................................................................................18

3. Особенности полиморфной структуры рассматриваемых видов..........................24

3.1. Гоплия золотистая (Hoplia aureola Pa.ll.)....................................................................................25

3.2. Коровка двуточечная (Adalia bipunctata fasciatopunctata Faid.) 38

3.3. Хармония аксирисовая (Harmonía axyridis Pall.)........................................................43

3.4. Коровка великолепная (Coccinella magnifica Redt, (divaricata

Faid.))......................................................................................................................................................................................................................48

3.5. Коровка поперечнопятнистая (Coccinella transversoguttata Faid.) 50

3.6. Коровка изменчивая (Adonia variegata Goeze)............................................................52

3.7. Адония степная (Adonia amoena Faid.)......................................................................................57

3.8. Пропилен 14-точечная (Propylaea quatuordecimpunctata L.)................60

3.9. Коровка глазчатая (Anatis ocellata L.)..........................................................................................63

ЗЛО.Восковик перевязанный (Trichius fasciatus L.)............................................................67

З.И.Усач изменчивый (Brachyta (Evodinus) interrogationis (L.))..................70

4. Эколого-географические различия между популяциями полиморфных видов............................................................................................................................................................................................................................................75

4.1. Изменчивость популяций гоплии золотистой................................................................75

4.1.1. Изменчивость окраски надкрылий......................................................................75

4.1.2. Изменчивость рисунка переднеспинки..........................................................77

4.1.3. Изменчивость рисунка надкрылий......................................................................78

4.2. Изменчивость популяций видов сем. Coccinellidae................................................84

4.2.1. Коровка двуточечная..........................................................................................................84

4.2.2. Хармония аксирисовая................................................................................................................87

4.2.3. Коровка великолепная..................................................................................................................89

4.2.4. Коровка поперечнопятнистая........................................................................................90

4.2.5. Коровка изменчивая..........................................................................................................................91

4.2.6. Адония степная..........................................................................................................................................91

4.2.7. Пропилея 14-точечная..................................................................................................................92

4.2.8. Коровка глазчатая..............................................................................................................................93

4.3. Изменчивость популяций восковика перевязанного......................................95

4.4. Изменчивость популяций усача изменчивого..............................................................96

4.5. Степень меланизированности покровов в связи с географическим расположением популяции............................................................................................................................99

5.0собенности полиморфизма в центре и на периферии ареала................................108

5.1. Реализация популяционного разнообразия в пределах

видового ареала......................................................................................................................................................................................108

5.1.1. Гоплия золотистая................................................................................................................................108

5.1.2. Хармоиия аксирисовая..................................................................................................................111

5.1.3. Коровка поперечнопятнистая..........................................................................................113

5.1.4. Коровка двуточечная......................................................................................................................114

5.1.5. Восковик перевязанный............................................................................................................115

5.1.6. Другие примеры........................................................................................................................................115

5.2. Различные варианты реализации популяционного разнообразия в пределах видового ареала..........................................................................................119

5.3. Возможность видообразования на основе периферических популяций полиморфных видов (подрод Euchromoplia Medv.)..................123

6. Факторы, влияющие на специфику фенотипической структуры

популяций..........................................................................................................................................................................................................................127

6.1. Возможная роль естественного отбора и дрейфа генов................................127

6.2. Возможная роль пространственной изоляции..............................................................132

Выводы....................................................................................................................................................................................................................................134

Литература........................................................................................................................................................................................................................136

ВВЕДЕНИЕ

Со времени возникновения синтетической теории эволюции известно, что в природе нет и не может быть генетически мономорфных вид ;в. Изменчивость в природных популяциях основательно изучена для ряда видов насекомых, особенно на примере аллозимного и инверсионного полиморфизма. В то же время морфологический полиморфизм, степень выраженности которого в популяциях различных видов может очень сильно варьировать, подробно изучен на сравнительно небольшом количестве видов и далеко не всегда находит адекватное объяснение своему происхождению. Концепция коадапти-рованного гено- и фенофонда популяций, позволяет предполагать неслучайный характер полиморфной популяционной структуры. Тем большую важность приобретает проблема выяснения взаимоотношений между структурой полиморфных популяций и географо-экологической спецификой региона обитания. Динамика фенотипической структуры популяций в пространстве и времени в определенной степени может рассматриваться в качестве маркера, позволяющего выяснить особенности их взаимодействия со средой.

Первые подробные исследования географической изменчивости в популяциях различных видов жесткокрылых связаны с именами основоположников синтетической теории эволюции Ф. Г. Добржанского и Н. В. Тимофеева-Ресовского, впервые на обширном материале показавших закономерности географической изменчивости рисунка надкрылий на примере некоторых видов кокцинеллид (Coleóptera, Coccinellidae). При сравнении групп особей, собранных в различных регионах, Ф. Г. Добржанским было выявлено клиналь-ное увеличение частот более темных морф в направлении от теплых и сухих частей ареала к более холодным и влажным (Dobzhansky, 1933). Географические и хронографические закономерности изменчивости на примере европ^ ских популяций некоторых видов коровок впервые были продемонстрированы Н.В.Тимофеевым-Ресовским с соавторами (Timofee' ?-Rcs_,o\ j'i.y, 1910,

Тимофеев-Ресовский, Тимофеева-Ресовская, Цим^е, .at., . С 5; uvo Ресовский, Свирежев, 1966). Работы указанных авторов А и: ж. .. jl ич к проблеме эволюционного значения полиморфизма, как фактора, снос _>С_ г-вующего популяционной адаптивности.

Продолжением данного направления исследований в более поздний период можно считать выяснение генетических закономерностей наследования рисунков надкрылий некоторых видов жесткокрылых (Лус, 1928,1932; Hoshino, 1940; Tan, 1946), разработку основных направлений феиетических исследований (Ларина, 1978; Яблоков, Ларина, 1985), изучение фенотиличе-ской структуры популяций полиморфных видов (Новоженов, 1977, 1979, 1980, 1982а, 19826, 1987, 1989а) и макрогеографической динамики популяци-онного полиморфизма (Воронцов, Блехман, 1986; Komai, Chino, Hosino, 1950, Komai, Chino, 1969), установление связи фенотипической структуры с особенностями климата и уровнем антропогенного воздействия на популяции (Creed, 1971а,1974,1975; Лусис, 1973; Be-ham et al., 1974; Bengtsoii, Hagen, 1975; Muggleton et al., 1975; Scali, Creed, 1975; Сергиевский, Захаров, 1981,1983,1989; Захаров, Сергиевский, 1983; Mikkola, Albrecht, 1988; Захаров, 1990; Наумов, Наумов, 1990) и т. д.

Под фенотипической структурой вида понимается совокупность дискретных наследственных элементов (морф, или аберраций), формирующая видовой фенофонд, и специфика распределения данных элементов в пределах видового ареала. В связи с этим можно выделить несколько иерархических организационных уровней, характеризующих фенотипический комплекс.

1. Фенетико-морфологический (индивидуальный) уровень включает индивидуальные особенности формирования фенооблика (рисунок или окраска тела, либо отдельных его частей). Для некоторых видов можно наблюдать примеры, когда морфы (аберрации) формируются совокупности ~ лимых элементов рисунка: пятен и переьязей. В таком случае специцм^ морфы определяется числом и расположением отдельных -лемei.rod (фенов).

В ряде случаев, однако, сложный рисунок, свойственный особям , . . :.,: да, является наследственно закрепленной характеристикой, ае дальнейшем на отдельные элементы. В та ;ом случае в качестве фена следует рассматривать отдельную морфу.

2. Популяционный (групповой) уровень, на котором рассматривается фенотипическая структура отдельных популяций.

3. Эколого-географический (видовой) уровень, позволяющий рассматривать динамику фенотипической структуры популяций в пространстве д связи с территориальной изоляцией или изменением условий обитания.

Выявление закономерностей хороло ических (пространственных) изменений фенотипической структуры популяций является первым этапом на пути раскрытия внутренних связей, формирующих как морфологическое разнообразие внутри популяции, так и физиологические механизмы реагирования фенотипической структуры на изменения внешней среды внутри популяции и в пределах видового ареала. Примеры неоднородности диапазонов изменчивости в популяциях из различных частей ареала могут способствовать уточнению центров происхождения видов и пониманию особенностей процессов видообразования. Определенную роль изучение динамики географических изменений фенотипической структуры популяций может играть при рассмотрении проблем заполненности экологических ниш и функциональной роли вида в биоценозе. Фенетически неоднородные группы особей в популяции обладают различной спецификой освоения среды обитания, что в целом может способствовать как увеличению экологической пластичности вида, так и снижению внутривидовой конкуренции за необходимые ресурсы. Перспективным представляется выяснение зависимости изменений фенотипической структуры популяций от степени антропогенного пресса на экосистемы, что может служить одним из возможных методов при мониторинге сообществ.

К числу наиболее важных вопросов, возникал д .V аз . (•- г блемы эколого-географической обусловленности струю} . л .орц популяций можно отнести следующие.

1. Выявление различных вариантов реализации фенооблика популяций в пределах видовых ареалов. Знание таких изменений и причин, их вызывающих, особенно важно при изучении материковых популяций широко распространенных видов, на которые в отличие от островных популяций в меньшей степени оказывают влияние изоляция и эффект основателя,. О^рбенный интерес вызывает степень меланизированности покровов жесткокрылых впрпуляциях различных регионов в связи со спецификой физиологических особенностей меланистов.

2. Сравнение географически и экологически центральных и периферийных популяций по уровню внутрипопуляционного разнообразия является одним из путей, позволяющих выявить влияние отдельных факторов на структуру популяционного фенокомплекса. Рассмотрение данных вопросов на примерах различных видов организмов может способствовать лучшему пониманию проблем адаптивности природных популяций, влияния отдельных эволюционных факторов на формирование фенотипической популяционной структуры, проблем внутривидовой дифференциации и особенностей протекания ви-дообразовательных процессов на основе периферических изолятов.

Представленная работа в некоторой степени связана с пионерными исследованиями Ф. Г. Добржанского (1924; БоЬгЬашку, 1924, 1933), посвященными изучению географической изменчивости некоторых видов кокцинел-лид. В то же время, к настоящему времени накопилось значительно большее количество данных, которые позволяют сравнивать фенотипическую изменчивость выборок как из различных регионов, так и в пределах одной географической провинции.

Другой важной особенностью является переход от исследовании, о^^ ванных на изучении изменчивости «сборных» групп особей, к работам, о. и

рающимся на принципы популяционных исследований, согласи, клерам сравниваются выборки, взятые из одной географической точки и за ограниченный период времени, что позволяет a priori относить такую выборку к одной генеральной совокупности. Подобный подход позволяет проводить не только макрогеографические, но и микрогеографические исследования, по сути даёт возможность более глубокого анализа эволюционных и экологических механизмов формирования структуры полиморфных популяций. Пространственная и временная динамика изменчивости полиморфногр признака в определённой степени характеризует гомеостатические и микроэволюционные изменения в популяциях, связанные с освоением ресурсов среды (Шварц, 1969). Значительно углубились к настоящему времени представления о физиологических и онтогенетических механизмах формирования меланистиче-ских рисунков покровов насекомых.

В отличие от работ Ф. Г. Добржанского мы во всех случаях придерживались популяционного подхода, не объединяя материалы сравниваемых популяций в более крупные выборки по регионам. Следует отметить, что со времени выхода работы Ф. Г. Добржанского (Dobzhansky, 1933), по изменчивости таких из рассматривавшихся им видов как коровка поперечнопятнистая (Coccinella transversoguttata Fald.) и коровка великолепная (Coccinella magnifica Redt. (divaricata Fald.)) не было опубликовано новых данных, а для видов коровка глазчатая (Anatis ocellata L.), коровка изменчивая (Adonia variegata Goeze) и пропилея 14-точечная (Propylaea quatuordecimpunctata L.) получены небольшие данные из единичных точек ареала. В недостаточной степени изучена изменчивость в пределах ареалов даже таких традиционных объектов популяционных исследований как коровка двуточечная (Adalia bipunctata L.) и хармония аксирисовая (Harmonía axyridis Pall.), давно вошедших в учебные пособия по генетике и экологии популяций. Представленная работа в некоторой степени заполняет эти пробиты.

Целью данной работы являлось выяснение экологи ..k¡,.< и ческих особенностей динамики фенотипической структуры популл а примере 11 полиморфных видов жесткокрылых. Наибольшее внимание уделялось рассмотрению фенооблика популяций регионов, где ранее подобные исследования не проводились, в первую очередь Восточной Сибири. В ходе исследования ставились следующие задачи:

• выделение морф, характерных для популяций указанных видов, и выяснение особенностей их распределения на возможно больще^ крличертдр популяций из географически и экологически различающихся участков ареала;

• разработка подходов к анализу популяционной изменчивости различных видов;

• оценка фенотипического своеобразия популяций в пределах видовых ареалов;

• сравнение диапазонов популяционной изменчивости видов в зависимости от расположения популяции по отношению к границам ареала;

• оценка возможного влияния популяционной изменчивости на протекание микроэволюционных процессов в популяциях рассматриваемых видов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В группе модельных видов семейств Coccinellidae, Scarabaeidae и Cerambycidae наибольшей клинальностью изменений частот фенов в пределах ареалов характеризуются виды, относящиеся к сем. Coccinellidae. Для них характерно наибольшее сходство фенотипической структуры географически близких популяций вне зависимости от различий в экологических условиях их расположения. Наиболее слабыми проявлениями географических закономерностей популяционной изменчивости среди рассматриваемых видов характеризуется гоплия золотистая (Hoplia aureola Pall., сем. Scarabaeidae). Специфика пространственной динамики популяционной изменчивости рассматриваемых видов определяется такими особенностями экологии насекс . как размеры популяций и степень обмена генетической информацией между

ними (способность к значительным перелётам, тип ареала, при^пишсдги ность к существованию в различных стадиальных условиях).

2. Впервые отме�