Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Морфологическая и кариотипическая изменчивость лиственницы Сукачева и ели сибирской на Урале

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Морфологическая и кариотипическая изменчивость лиственницы Сукачева и ели сибирской на Урале"

од

На правах рукописи

Фарукпшна Гульфия Глюсовна

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И КАРИОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛИСТВЕННИЦЫ СУКАЧЕВА И ЕЛИ СИБИРСКОЙ НА УРАЛЕ

06.03.01 - «Лесные культуры, селекция, семеноводство»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск - 1998

Работа выполнена в Ботаническом саду-институте Уфимского научного центра РАН

Научные руководители: доктор биологических наук,

профессор, почетный академик АН Республики Башкортостан Старова Н.В.,

кандидат биологических наук, Путенихин В.П.

Официальные оппоненты:

член-корреспондент РАЕН, доктор биологических наук, профессор Шемберг М. А., доктор биологических наук Муратова Е.Н.

Ведущая организация:

Башкирский государственный аграрный университет

Защита диссертации состоится: 16 июня 1998 г. в 14 часов на заседании диссертационного Совета Д 002.70.01 при Институте леса им. В.Н.Сукачева СО РАН по адресу: 660036, г. Красноярск, 36, Академгородок, Инсппут леса им. В.Н.Сукачева СО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Автореферат разослан _ /<5 с¿1£иЯ. 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

А.Я.Ларионова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Проблема сохранения и использования генетического разнообразия лесных древесных растений для создания высокопродуктивных искусственных насаждений является одной из наиболее острых в лесоведении и лесной селекции. При этом оценка внутривидовой изменчивости представляет собой важный этап в изучении генетического потенциала видов.

Морфологический и кариологический подходы к исследованию лесных древесных пород по-прежнему остаются действенными средствами в такого рода работах. В теоретическом отношении они формируют фундамент, на основе которого могут строиться дальнейшие углубленные генетические исследования. С практической точки зрения такие подходы дают оценку формового разнообразия и исходного материала для селекции и сохранения генофонда.

В связи с этим, анализ внутривидовой морфологической и хромосомной изменчивости лиственницы Сукачева и ели сибирской на Урале, взятых в качестве объектов исследования, представляется в значительной степени актуальным. Эти виды являются ценными лесохозяйственными породами, находятся здесь на границе своего распространения и характеризуются той или иной степенью сокращения местообитаний. Вместе с тем, они слабо изучены с точки зрения их морфологического и кариоти-пического разнообразия.

Цель и задачи исследований. Основная цель исследований - анализ различных форм внутривидовой морфологической и кариотипической изменчивости лиственницы Сукачева на территории Южного, Среднего и Северного Урала, а также кариотипической изменчивости ели сибирской на Южном Урале. •

В задачи исследований входило:

1) изучение особенностей эндогенной, индивидуальной, эколого-географической изменчивости количественных и качественных морфологических признаков генеративных органов лиственницы Сукачева в пределах основных естественноисторических районов ее распространения (популяций) в регионе;

2) оценка уровней внутрипопуляционного морфологического разнообразия и характера дифференциации популяций;

3) изучение кариотипической структуры популяций лиственницы Сукачева и сопоставление ее с характером морфологической изменчивости;

4) кариотипическая характеристика ели сибирской в популяциях Южного Урала и Башкирского Предуралья;

5) обсуждение путей использования морфологической и кариотипической изменчивости в селекции видов в районе исследований.

На защиту выдвигаются следующие основные положения:

1) Различные формы изменчивости морфологических и кариотипи-ческих признаков в исследуемом регионе характеризуются определенными особенностями;

2) На обширной территории региона популяции изучаемых видов, произрастающих в разнообразных природно-климатических условиях и имеющих раздробленные ареалы, различаются по своей морфологической и кариотипической структуре и уровню внутрипопуляционной изменчивости;

3) Закономерности внутривидовой изменчивости представляют собой научный фундамент для проведения селекционных работ с исследуемыми видами в регионе на популяционной основе.

Научная новизна. Впервые подробно охарактеризованы различные формы внутривидовой изменчивости морфологических признаков лиственницы Сукачева в Уральском регионе, определены уровни внутрипопу-ляционного разнообразия, показаны связи некоторых морфологических признаков с природно-климатическими факторами, выделены группы локальных популяций. Впервые на обширном популяционном материале детально изучены кариотипы лиственницы Сукачева на Южном, Среднем и Северном Урале и ели сибирской на Южном Урале и в Башкирском Предуралье. У лиственницы Сукачева охарактеризована структура внутривидовой кариотипической изменчивости на нескольких иерархических уровнях (популяции, деревья, метафазные пластинки). У этого вида в отдельных популяциях впервые обнаружены добавочные хромосомы.

Практическая ценность. Полученные результаты по морфологической и кариотипической изменчивости популяций лиственницы Сукачева и ели сибирской рекомендуются для использования при разработке конкретных селекционных мероприятий по сохранению генофонда, генетическому улучшению, рациональному использованию и мониторингу хвойных видов в районе исследований на Урале, что обосновывается в заключительном разделе диссертационной работы.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Международной научной конференции «Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе» (Краснодар, 1993), II Международной конференции «Освоение Севера и проблема рекультивации» (Сыктывкар, 1994), I съезде ВОГиС (Саратов, 1994), Международном Азиатско-Тихоокеанском симпозиуме по генетическому улучшению лесов (Китай, 1994), 2 Международной научно-практической конференции

«Экология и охрана окружающей среды» (Пермь, 1995), Международном симпозиуме ИЮФРО «Генетика и селекция лиственницы» (Швеция, 1995), научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 1995), Международной научно-практической конференции «Генетика и селекция на службе лесу» (Воронеж, 1996), Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 1997), в Научных чтениях «Проблемы эволюционной цитогенетики, селекции и интродукции», посвященных 100-летию проф. В.П. Чехова, научной конференции «Генетические растительные ресурсы России и сопредельных государств» (Оренбург, 1998).

Публикации. Основные результаты диссертации изложены в 14 печатных работах, из них 2 находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 238 страницах и включает 34 таблицы, 33 рисунка. В списке литературы 428 работ, из них 282 отечественных авторов. В приложении 12 таблиц и 9 рисунков.

ГЛАВА 1. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И КАРИОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ (обзор литературы)

Рассматриваются и анализируются отечественные и зарубежные литературные данные по изучению различных форм внутривидовой морфологической изменчивости хвойных растений. На этой основе делается вывод о перспективности использования таксономически важных морфологических признаков генеративных органов для популяционного изучения видов. Дается подробный обзор кариологических исследований хвойных, в особенности проводившихся на популяционном уровне. Особое внимание уделяется различным видам лиственницы и ели и вопросам использования внутривидовой изменчивости в лесной селекции. Отмечается, что ель сибирская на Урале, изученная ранее в морфологическом отношении, кариологически до сих пор не исследовалась.

ГЛАВА 2. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Достаточно подробно характеризуется географическое положение Южного, Среднего и Северного Урала и Приуралья, климатические и почвенные условия, ботанико-географическое районирование, лесной фонд в пределах Республики Башкортостан, Свердловской, Пермской и Тюменской областей и показывается природно-климатическое разнообразие района исследований.

В качестве объектов исследований взяты природные популяции лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.). Рассматривается таксономическое положение видов, их распространение и типологические особенности. Подчеркивается, что ареалы исследуемых видов, в особенности лиственницы Сукачева, характеризуются как дизъюнктивные.

При выборе методов исследования внутривидовой морфологической и кариотипической изменчивости исходили из существующих методических разработок [Дылис, 1947, 1963; Мамаев, 1967, 1973; Правдин и др., 1972; Ирошников и др., 1973; Круклис, Милютин, 1977; Khalil, 1984; Scagel et al., 1985; Семериков, 1986; Путенихин, 1993; Муратова, 1995].

Для оценки внутривидовой морфологической изменчивости лиственницы Сукачева реализована 4-уровневая иерархическая система выборок: естественно-исторические районы обитания лиственницы (популяции, всего 14, рис. 1), пробные площади в популяциях (от 1 до 5 на популяцию, всего 24), деревья на пробных площадях (10-30 для изучения количественных признаков генеративных органов, 30-370 для анализа качественных признаков), генеративные органы с каждого дерева (20 зрелых шишек и семян). Для кариологического изучения лиственницы использована 3-уровневая система: популяции (всего 8), деревья (30 на популяцию), метафазные пластинки. Материалом для кариологического изучения ели сибирской служили популяционные смеси семян 25-30 деревьев из 4 популяций Южного Урала и Башкирского Предуралья (из них одна Е4-Др представляла собой дополнительный образец) (рис. 1).

Проанализированы 19 количественных признаков генеративных органов: длина и ширина закрытых и раскрытых шишек, число семенных чешуй и парастих, длина и ширина наиболее крупных чешуи, длина и ширина семян и крылаток, масса 1000 семян, относительная ширина закрытых и раскрытых шишек, относительная ширина чешуй и семян, и другие. Рассматривались 9 качественных признаков: форма верхнего края и конфигурация плоскости семенной чешуи, угол верхушки и форма шишки, опушенность, цвет и твердость зрелых семенных чешуй, размер прицветника (кроющей чешуи).

Кариологический анализ проводили на давленых препаратах по стандартной методике для хвойных (на меристематической ткани кончиков корешков проросших семян). В процессе морфометрической обработки микрофотографий определялись следующие параметры: абсолютная и относительная длина хромосом, ценгромерный индекс, суммарная длина диплоидного набора, локализация, число и частота встречаемости вторичных перетяжек. За постоянные вторичные перетяжки принимались те,

Рис. 1. Распределение пробных площадей в популяциях лиственницы Сукачева и ели сибирской. Популяции лиственницы Сукачева: 1-Зл*-Зилаирская (пробная площадь 1), 2-Уч*-Учалинская (2), З-Ир*-Иремельская (3), 4-Кр*-Караидельская (4), 5-Нв-Невьянская (5-7), 6-Тг*-Тагильская (8), 7-Кш-Кишертская (9), 8-Пк*-Пермско-Камская (10-11), 9-Кв-Красновишерская (12), 10-Ал-Алапаевская (13), 11-Ст*-Сотринская (14-15), 12-Ив*-Ивдельская (16-20), 13-Кж-Конжаковская (21-22), 14-Нг-Няганская (23-24). Популяции ели сибирской: Е1-Ир*-Иремельская, Е2-Бл*-Белорецкая, Е3-Кр*-Караидельская, Е4-Др*-Дюртюлинская. *-проведен кариологический анализ.

частота встречаемости которых составляла более 50% [Калапшик, 1992]. Исследовали 72-154 метафазных пластинки из каждой популяции. Отбор метафазных пластинок производили в узком интервале спирализации по суммарной длине хромосомных наборов. В процессе анализа строили поликариограммы и идиограммы. Хромосомы классифицировали по В.Г. Грифу и Н.Д. Агаповой [1986]. Уровень мутационной изменчивости в популяциях определяли методом метафазного анализа хромосомных нарушений [Бочков, Чеботарев, 1989].

Для обработки результатов использовали одномерные и многомерные статистические процедуры популяционного анализа [Животовский, 1991; и др.], реализованные на компьютере.

ГЛАВА 3. ВНУТРИВИДОВАЯ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛИСТВЕННИЦЫ СУКАЧЕВА НА ЮЖНОМ, СРЕДНЕМ И СЕВЕРНОМ УРАЛЕ 3.1. Эндогенная изменчивость морфологических признаков генеративных органов

Эндогенная изменчивость большинства признаков (табл. 1), определяющих размер шишек, чешуй и семян, а также относительных параметров находится на низком и среднем уровне (CVcp от 7,2 до 15,2%) по шкале С.А. Мамаева [1973]. Относительная ширина чешуи среди рассматриваемых признаков выделяется наименьшей изменчивостью

Таблица 1.

Формы изменчивости (CVCD, %) Коэф. пов-

Признак (обозначение) Эндо- Индиви- Эколого- торяемости

генная дуальная географ. (Рго)

Длина шишки (Дш1), мм 12,02 8,68 8,95 0,3095

Ширина закрытой шишки 8,71 в,12 7,07 0,3505

(ШзЗ), мм

Ширина раскрытой шишки 11,40 8,19 9,02 0,2883

(Шр4), мм

Число чешуй в шишке (Чч5) 14,76 10,65 " 11,83 0,2986

Длина чешуи (Дч7), мм 8,82 ias 9,12 0,3734

Относительная ширина за- 7,59 6,77 4,84 0,3975

крытой шишки (Шз/ДшЮ)

Относительная ширина 5,88 6,77 6,25 0,5235

чешуи (Шч/Дч13)

Длина семени (Дс15), мм 7,21 6,54 4,09 0,3375

Масса 1000 семян (Мс19), г - 12,78 16,55 -

(СУср=5,97%). Средний уровень изменчивости характерен для числа че-шуй и парастих. Размеры семян менее изменчивы, чем размеры шишек. .

Между деревьями в пределах выборок обнаруживаются различия по амплшуде эндогенного варьирования признаков. Таким образом, как это уже было показано ранее [Дылис, 1947; Путенихин, 1993], уровень эндогенной изменчивости зависит от индивидуальных особенностей деревьев.

Качественные признаки - форма верхнего края и конфигурация плоскости семенной чешуи, изменчивостью которых в пределах дерева можно пренебречь, в дальнейшем рассматривались в качестве дискретных показателей (фенов). Эндогенная изменчивость остальных качественных признаков оказалась хотя и очень слабой, тем не менее отличной от нуля.

3.2. Индивидуальная изменчивость

Количественные признаки генеративных органов характеризуются низкой либо очень низкой вариабельностью (СУср=5,2-10,7%) в пределах пробных площадей. Относительно более высокой изменчивостью выделяются параметры раскрытой шишки, число чешуй и парастих, ряд параметров семян и некоторые относительные признаки (см. табл. 1). Масса семян отличается средним уровнем индивидуальной изменчивости (СУср>12%). В целом, для большинства признаков средние коэффициенты вариации для индивидуальной изменчивости несколько ниже, чем для эндогенной. Выявленный уровень индивидуальной изменчивости размеров шишек и их структурных элементов у лиственницы Сукачева на Урале является более низким, чем у лиственницы сибирской, даурской, Чека-новского, Каяндера и лиственницы Сукачева из других регионов, что может отражать пониженное фенотипическое разнообразие популяций лиственницы Сукачева в районе исследований.

На основе корреляционного анализа показано, что сильная корреляционная зависимость абсолютных признаков генеративных органов в пределах каждой особи (в большинстве случаев г>0,5) сопровождается пониженной их связью при сравнении индивидуумов (в большинстве случаев г<0,6). Относительные признаки слабо взаимосвязаны друг с другом. Подобный характер изменения силы связей между признаками шишек и семян при переходе от эндогенного уровня выборки к индивидуальному предполагает определенную генотипическую детерминированность их фенотипического проявления. Это определяет также возможность использования всего комплекса признаков для оценки внутривидовой морфологической изменчивости.

Для опосредованной оценки степени генотипического контроля количественных признаков были рассчитаны коэффициенты повторяемости

(табл. 1). Признаки с коэффициентом повторяемости выше 0,35 характеризуются высокой наследственной обусловленностью (в нашем случае их 9), остальные в большей степени подвержены средовым влияниям. Следовательно о различиях в уровнях морфологической изменчивости выборок в первую очередь можно судить на основе тех признаков, которые имеют высокие коэффициенты повторяемости.

Индивидуальная изменчивость качественных признаков охарактеризована на основе оценки встречаемости их морфологических вариаций на пробных площадях. Верхний край чешуи является наиболее полиморфным признаком (7 вариаций), показатель внутрипопуляционного разнообразия Животовского ц=4,39-5,91. Этот показатель для конфигурации плоскости чешуи (3 вариации) составляет 1,78-2,18, верхушки шишки (2 вариации) 1,60-1,98, формы закрытых шишек (3 вариации) ц=2,29-2,81, формы раскрытых шишек (4 вариации) ц=2,87-3,62, опушенности чешуй (3 вариации) (1=2,23-2,91, цвета семенных чешуй (4 вариации) ц=1,86-3,21, размера прицветника (3 вариации) ц=1,00-1,92, твердости чешуй (3 вариации) ц= 1,00-1,83. В целом говоря об особенностях формового состава, отметим относительно редкую представленность в насаждениях особей с отогнуто-ложковидной плоскостью, слабым опушением, кожистой структурой и коричнево-фиолетовой окраской семенных чешуй зрелых женских шишек, узко-яйцевидными по форме шишками в раскрытом состоянии, большими и средними размерами прицветника.

3.3. Эколого-географнческая изменчивость

3.3.1. Изменчивость популяций по количественным признакам

В таблице 1 дана оценка эколого-географической изменчивости количественных признаков. Абсолютные размеры шишек и чешуй характеризуются низкой изменчивостью (СУ=7,1-12,6%), а параметры семян и относительные признаки очень низкой (СУ=4,1-6,7%). Средним уровнем изменчивости выделяется масса семян (СУ=16,6%). Сопоставление полученных результатов с имеющимися данными по этому и другим видам хвойных показывает, что эколого-географическая вариабельность исследуемого вида в регионе характеризуется сходным уровнем. Сравнение с результатами, полученными для южноуральского региона ранее [Путенихин, 1993] демонстрирует более высокую величину эколого-географических различий популяций в целом для Северного, Среднего и Южного Урала.

Использование обобщенного коэффициента вариации по комплексу количественных признаков показывает (рис. 2а), что наименьшей морфо-

1-Зл с=а=

2-Уч ,--

З-Ир с==о= 4-Кр 0=1 5-Нв. В=^= 6-Тг ,--р=

7-Кш ,____□=

8-Пк I - .:■ ... =□= 9-Кв ■....■■■□=

10-Ал ■■=........-..-□=

11-Ст .-□=

12-Ив | .......□=

13-Кж ! . -гО=

14-Нг I =р=

СУ,% б 5 4 4 5 б СУ,%

1-Зл 2-Уч <= З-Ир

5-Нв с=

6-Тг .

7-Кш

8-Пк г=

9-Кв с

4-Кр

=0= =о= =а=

=а= =о=

11-Сг =

12-Ив ■

13-Кж 14-Нг

10-Ал

=а= =а=

=о=

=а= =о=

Р 0,4 0,3 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 Р

1-Зл

2-Уч

3-Ир

4-Кр

5-Нв

6-Тг

7-Кш

8-Пк

9-Кв

С3= о-о= 0= гз-

13= □=

№ □=

10-Ал □=

11-Ст ¡3=

12-Ив 13=

13-Кж 13=

14-Нг

2,0

2,5

Рис. 2. Уровни изменчивости лиственницы Сукачева в популяциях: а-по обобщенным коэффициентам вариации абсолютных (слева) и относительных (справа) количественных признаков генеративных органов, б-по обобщенным коэффициентам повторяемости абсолютных (слева) и относительных (справа) признаков, в-по обобщенным показателям внутрипо-пуляционного разнообразия по качественным признакам.

логической изменчивостью характеризуются южноуральские популяции. По мере продвижения в северном направлении с Южного на Средний и Северный Урал внутрипопуляционная изменчивость постепенно возрастает. Обобщенные коэффициенты повторяемости демонстрируют сходную, хотя и неоднозначную тенденцию (рис. 26).

Некоторые морфологические характеристики популяций приведены в таблице 2. Размеры шишек и параметры чешуй в центральной части Среднего Урала (Невьянская популяция) и в высокогорьях Северного Урала (Конжаковская популяция) имеют наименьшие средние значения. На Южном Урале и в среднегорьях Северного Урала, а также в Пермско-Камском Предуралье эти параметры существенно увеличиваются. Центральная (Учалинская) и высокогорная (Иремельская) южноуральские популяции имеют наибольшие размеры шишек и их структурных элементов. По длине и ширине семян различия между популяциями не столь значительны, однако по массе семян выражены намного сильнее. Такт»! образом, между изучаемыми популяциями лиственницы Сукачева обнаруживаются различия как по морфометрическим параметрам генеративных органов, так и по уровням внутрипопуляционной изменчивости.

3.3.2. Связь параметров генеративных органов с факторами внешней среды

Вычисление корреляционных связей параметров генеративных органов с некоторыми природно-климатическими условиями местообитаний лиственницы Сукачева в регионе (географическая широта и долгота, высота над уровнем моря, сумма годовых осадков, сумма активных температур) показывает, что большая часть признаков характеризуется отсутствием статистически достоверной зависимости от анализируемых факторов. Небольшая часть признаков коррелирует в той или иной степени, в основном с одним, реже с двумя-тремя факторами среды. Примерно половина достоверных корреляционных отношений характеризуется прямолинейностью связи, другая половина - криволинейностью. Так, масса 1000 семян обнаруживает криволинейную корреляцию с высотой местности и, судя по коэффициенту детерминации, более 50% изменчивости массы семян обуславливаются высотными различиями популяций.

3.3.3. Структура внутривидовой изменчивости количественных признаков

Оценка иерархической структуры внутривидовой изменчивости количественных признаков показывает, что наибольший вклад (32,7-69,9%) в наблюдаемую морфологическую изменчивость вносят случайные

Таблица 2.

Характеристика популяций лиственницы Сукачева по некоторым параметрам генеративных органов

Популяция Признак

Дшь мм Шз3, мм Шр4, ММ Чч3 Дч7> мм Шз/Дшю Шч/Дчи Дси, мм Мс15, г

1-Зл 33,8±0,47 20,6±0,24 31,6±0,41 32,8±0,бб 15,710,15 0,61710,009 0,86810,008 5,610,05 11,610,43

2-Уч 35,4±0,40 21,8+0,23 32,4±0,33 34,1±0,43 16,6±0,16 0,62310,004 0,833+0,007 . 5,710,06 13,410,35

З-Ир Зб,9±0,43 23,1+0,30 34,0+0,39 34,4+0,56 17,4±0,20 0,630+0,007 0,817+0,009 5,710,06 12,910,35

4-Кр 32,1+0,31 19,8±0,18 29,7±0,32 32,6±0,47 15,1±0,16 0,620+0,005 0,85110,008 5,310,05 10,110,53

5-Нв 28,5Ю,34 19,6+0,18 28,9±0,29 28,8±0,42 14,4+0,13 0,691+0,005 0,949Ю,007 5,210,05 9,9Ю,22

6-Тг 34,0±0,59 23,2+0,23 34,2+0,38 34,8+0,60 16,6+0,20 0,69110,009 0,931+0,012 5,5Ю,05 11,8+0,53

7-Кш 30,2+0,39 19,4+0,29 28,2+0,44 28,4+0,46 14,2+0,16 -0,64810,007 1,011+0,012 5,ЗЮ,07 11,2+0,46

8-Пк 33,3+0,43 20,9+0,15 31,5+0,31 32,0+0,47 15,210,16 0,633+0,007 0,94910,009 5,510,04 9,710,30

9-Кв 33,2+0,52 22,2+0,28 32,5+0,54 26,6±0,60 15,110,21 0,67610,008 1,00410,012 5,7Ю,07 11,010,27

10-Ал 33,7±0,62 21,3+0,22 28,1±0,34 28,8+0,99 15,8±0,24 0,63610,010 0,88510,010 5,4+0,06 9,7+0,31

11-Ст 32,7±0,33 21,3+0,18 30,6+0,31 31,1±0,38 15,6±0,13 0,65810,005 0,932Ю,008 5,4Ю,04 10,3+0,24

12-Ив 33,610,21 22,1±0,10 31,9+0,18 32,6+0,23 16,510,08 0,665Ю,004 0,91510,005 5,5+0,03 11,1Ю,22

13-Кж 27,1±0,38 19,1+0,21 26,2+0,44 24,7+0,41 12,8+0,16 0,71410,008 0,961Ю,010 5,1+0,05 7,010,25

14-Нг 31,б±0,42 20,5+0,22 29,3±0,43 26,310,41 14,110,17 0,65610,006 0,92910,010 5,4+0,05 8,6+0,28

(неконтролируемые) изменения генеративных органов в пределах кроны дерева. Следующим достоверным источником вариабельности являются различия между деревьями (9,3-38,3%). Наименьшая по величине (3,519,4%), но статистически существенная часть суммарной изменчивости обусловлена различиями пробных площадей в пределах каждой популяции. Вклад популяционных расхождений значим для 13. признаков из 19, причем в их числе представлены признаки как с низкими, так и с высокими коэффициентами повторяемости. Статистическая достоверность эколого-географических различий (уровень популяций и пробных площадей) по целому комплексу признаков свидетельствует о фенотипической (и вероятно, генетической) гетерогенности лиственницы Сукачева в районе исследований.

3.3.4. Фенотипическая структура лиственницы Сукачева по качественным признакам генеративных органов

Анализ состава популяций по частотам вариаций 9 качественных признаков генеративных органов позволяет говорить о сходстве структуры всех выборок. В популяциях, в основном, преобладают деревья с продолговато-яйцевидными шишками в закрытом состоянии, широкояйцевидными или яйцевидными в раскрытом состоянии. Повсюду шишки преимущественно коричневого цвета с тупоконечной верхушкой; овальными (33-62,7%), ложковвдными (69,4-88,2%), среднеопушенными (5081,7%), деревянистыми (90-100%) чешуями с коротким прицветником (88,3-100%).

Вместе с тем, соотношение разных форм в популяциях во многих случаях различается со статистической достоверностью. Имеются некоторые географические закономерности в распределении вариаций признаков. Так, по форме края семенных чешуй выявляется значительно меньшая представленность трапециевидных вариаций на Южном Урале (2,38,3%) по сравнению с севернее расположенными районами (11,5-23,7%). Кроме того, в популяциях наблюдается тенденция уменьшения частоты выемчатой формы чешуй в северном направлении. По конфигурации плоскости чешуи имеет место увеличения представленности отогнуто-ложковидных форм от южноуральских популяций (0-1,8%) к средне- и североуральским, включая Предуралье и Свердловское Зауралье (2,14,9%), однако в Тюменском Зауралье (Няганская популяция) и в высокогорьях Северного Урала (Конжаковская популяция) частота этой формы вновь падает (1,4-1,6%).

По степени опушения семенных чешуй отмечается довольно низкая представленность слабо-опушенных чешуй на Северном Урале. Наконец,

обнаруживается возрастание частоты средних по прочности семенных чешуй (промежуточных между деревянистыми и кожистыми) от Южного (0-6,7%) к Среднему Уралу и соседнему Приуралыо (2,2-10%), далее же на север (кроме высокогорий) их частота падает (0-3,3%). Кроме того, на Северном Урале появляются деревья с шишками, имеющими коричнево-фиолетовые семенные чешуи и длинные прицветники.

Значительно большая часть вариаций либо демонстрирует неоднородные переходы от популяции к популяции (без каких-либо географических закономерностей), либо не показывает существенных колебаний в пределах региона. Подобный характер изменчивости (с отсутствием выраженной клинальности) является довольно типичным для видов с колониальной популяционной системой [Грант, 1984] и может свидетельствовать о внутривидовой фенотипической (и генетической) подразделенности.

Обобщенный показатель внутрипопуляционного разнообразия по качественным признакам (см. рис. 2в) изменяется от минимального значения 2,329 (Караидельская популяция) до максимального 2,817 (Кон-жаковская популяция) при статистической достоверности различий большинства популяций по этому показателю, что говорит о значительном повышении полиморфизма в направлении от Южного Урала (кроме высокогорной Иремельской популяции) к Северному. Таким образом, у лиственницы Сукачева в пределах рассматриваемого региона проявляются определенные различия между популяциями как по составу вариаций дискретных морфологических признаков, так и по степени внутрипопуляционного полиморфизма.

В целом оценивая полученные данные по изменчивости качественных и количественных признаков, следует заключить, что относительно низкая внутрипопуляционяая (индивидуальная) изменчивость лиственницы Сукачева на Урале сопровождается и, вероятно, компенсируется достаточно высокой, вполне сопоставимой с другими хвойными, эколого-географической вариабельностью.

3.3.5. Оценка различия-сходства популяций лиственницы Сукачева на основе многомерного анализа

Полученные выше оценки различий между популяциями неоднозначны для разных признаков и не дают общей картины фенотипической подразделенности вида в регионе. В связи с этим были рассчитаны попарные расстояния Махаланобиса Б по комплексу количественных признаков и показатели сходства Животовского К по совокупности качественных признаков (и соответствующие дендрограммы кластеризации) между 14 исследуемыми популяциями. Расстояние Б колеблется от 0,96 до 4,97 (в

среднем 0=3,28); анализ данных и построенной дендрограммы позволяет выделить несколько кластеров (групп популяций): один из них объединяет южноуральские . популяции, второй - средне-' и североуральские (включая выборки из Свердловского и Тюменского Зауралья), третий -предуральские популяции из Пермско-Камского региона. Высокогорная Конжаковская популяция с Северного Урала значительно выделяется среди остальных выборок (О от 3,10 до 4,97).

Показатели сходства Е. изменяются от 0,9571 до 0,9969 (при статистической достоверности различий всех популяций), составляя в среднем 11=0,9822. Выделяются 2 основные группы популяций; из них первая южноуральская обнаруживает практически полное совпадение с представленным выше материалом по количественным признакам, вторая группа вновь позволяет выделить высокогорную популяцию Северного Урала, а также подгруппы предуральско-среднеуральских популяций, среднегор-ных и равнинных североуральских популяций. Несколько особняком здесь стоит Тагильская популяция, демонстрирующая таким образом определенное своеобразие своего фенотипшеского состава по качественным признакам.

Таким образом, сопоставление данных по многомерной оценке различия-сходства популяций по качественным показателям, с одной стороны, и количественным признакам генеративных органов, с другой стороны, не выявляет крупных принципиальных противоречий. Принимая во внимание рассмотренный выше характер эколого-географической изменчивости, мы можем сделать вывод о пространственной фенотипической подразделености лиственницы Сукачева в районе исследований на несколько морфологически отличающихся групп популяций.

ГЛАВА 4. КАРИОТИПИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЛИСТВЕННИЦЫ СУКАЧЕВА НА ЮЖНОМ, СРЕДНЕМ И СЕВЕРНОМ УРАЛЕ

4.1. Описание кариотипа лиственницы Сукачева

Кариотип лиственницы Сукачева стабилен по числу хромосом (2п=24). Поликариограммный анализ позволяет выделить три хромосомные группы, соответствующие метаценгрическим (1-У1 пары), интерцентрическим (У11-1Х) и субметаценгрическим (Х-Х11) типам хромосом. По-пуляционное среднее суммарной длины диплоидного набора уральских популяций II/ варьирует от 240,17 до 259,12 мкм) (табл. 3), средневзвешенное значение для вида в районе исследований составляет 247,41±0,708 мкм.

Таблица 3.

Морфометрнческие показатели хромосом лиственницы Сукачева на Урале

Признак Популяция

1-3 л 2-Уч З-Ир 4-Кр 6-Тг 8-Пк 11-Ст 12-Ив

1Л 12,0610,111 12,61+0,128 11,86±0,097 12,1910,106 12,3310,090 12,2410,089 12,08+0,113 12,96+0,122

Ь'И 8,50+0,079 8,70±0,099 8,44+0,070 8,62±0,075 8,5610,075 8,4610,061 8,30+0,087 8,98Ю,080

Ь'Ш 7,93+0,068 8,24+0,106 8,1910,073 8,1610,080 7,7910,059 7,72+0,060 7,58+0,069 8,3010,085

1Л 4,94+0,015 4,96+0,018 4,86+0,020 4,9210,014 5,0110,011 5,01+0,008 5,03+0,008' 5,00+0,009

Ь'Н 3,48±0,017 3,43+0,023 3,4610,025 3,49+0,018 3,4710,017 3,47Ю,013 3,45Ю,011 3,47+0,014

Ь'Ш 3,24±0,016 3,26+0,026 3,3610,020 3,30+0,019 3,18+0,015 3,15+0,011 3,1510,013 3,20+0,015

Iе I 46,71+0,082 46,58±0,091 46,33+0,105 46,81+0,096 46,72+0,073 46,73+0,070 46,89+0,070 47,1010,088

141 28,86+0,171 27,17+0,170 28,53+0,173 28,3610,153 27,60+0,161 27,77+0,144 27,95+0,135 28,24+0,161

Iе III 34,38+0,171 33,63+0,228 34,57+0,201 33,7710,131 32,84+0,137 32,89+0,128 32,74+0,113 33,51+0,184

ЕЬ" 244,27+2,01 254,46+2,39 243,79+1,58 241,11+1,96 246,16+1,69 243,92+1,71 240,1712,19 259,1212,33

Примечание. V - абсолютная длина хромосом (мкм), V - относительная длина (%), Г - центромерный индекс, (%), ЕЬ* - суммарная длина диплоидного набора (мкм); 1-Ш - группы хромосом.

Вторичные перетяжки постоянно или эпизодически встречаются во многих хромосомах кариотипа. Регулярные вторичные перетяжки в ка-риотипах уральских популяций встречаются в одной-трех парах хромосом с довольно постоянной локализацией (80=61,8-65,5%). Непостоянные (добавочные) вторичные перетяжки обнаруживаются во многих парах хромосом (8-15 на кариотип), локализация их непостоянна ($с=25,0-88,2%).

4.2 Хромосомные нарушения

Для лиственницы Сукачева в регионе изменение уровня плоидности не является характерным явлением, однако единичные случаи анеуплои-дии встречаются у отдельных меристематических клеток (2п=23, 2п=25). Общий процент видимых аберрантных метафаз варьирует от 2% до 13 %.

В двух изученных популяциях (Зшхаирская и Сотринская) встречаются В-хромосомы. Во всех популяциях на некоторых метафазных пластинках обнаружены кольцевые хромосомы (центрические и ацентрические кольца). В отдельных случаях (в Пермско-Камской и Сотринской популяциях) имеет место «надевание» кольцевой хромосомы на обычную палочковидную. Встречаются также структурные перестройки типа ди-центрнческих хромосом (Пермско-Камская и Ивдельская популяции), причем в одном случае отмечена трицентрическая хромосома. Фрагментация хромосом наблюдается в Иремельской, Тагильской и Ивдельской популяциях.

4.3. Сравнительный кариологический анализ популяций

Среди восьми изученных популяций, наибольшую суммарную длину (254,5-259,1 мкм) имеют Учалинская (среднегорный Юхсный Урал) и Ивдельская (Северный Урал) популяции, наименьшую (240,2-243,8 мкм) Иремельская (высокогорный Южный Урал) и Сотринская (увалистое Свердловское Зауралье) (табл. 3). Установленная нами суммарная длина диплоидного набора хромосом уральских популяций лиственницы Сукачева характеризуется промежуточным положением между определенными ранее параметрами для лиственницы Сукачева и сибирской.

Рад популяций (Иремельская, Учалинская, Ивдельская) существенно выделяется среди остальных по своим морфомегрическим параметрам хромосом (см. табл.. 3). Вместе с тем, различия между исследуемыми популяциями по отдельным показателям в значительной степени неоднозначны.

В популяциях лиственницы Сукачева на Южном Урале постоянные перетяжки локализованы в основном на коротком плече III условной па-

ры хромосом (частота встречаемости 50-65,2% метафазных пластинок), в Иремельской высокогорной популяции кроме того и во II паре с частотой 51,6%. В популяциях Среднего и Северного Урала они характерны для двух-трех пар и локализованы на коротких плечах III и IV условных пар (с частотой 50,9-85,4%), а в Пермско-Камской популяции и во II паре с частотой 50%.

Меяеду популяциями выявляются определенные расхождения по среднему числу постоянных и непостоянных вторичных перетяжек, а также и по среднему числу хромосом с вторичными перетяжками на метафазных пластинках. Среднее число вторичных перетяжек у изученных уральских популяций варьирует от 3,75 до 4,51 с общей тенденцией увеличения в северном направлении (кроме Ивдельской популяции). В целом для района исследований выявляются значительные различия по вторичным перетяжкам между южноуральской группой популяций, с одной стороны, и средне- и североуральскими популяциями, с другой стороны.

Частота выявленных хромосомных аберраций (см. выше) в популяциях Среднего и Северного Урала (5,9-13,1%) выше, чем на Южном Урале (2,1-6,7%). Среди южноуральских популяций наибольшее число аберраций установлено в Иремельской высокогорной. Кроме того, между популяциями определяются неоднозначные различия по представленности тех или иных типов хромосомных перестроек. Сопоставление данных по частоте хромосомных нарушений и числу вторичных перетяжек показывает определенное соответствие: популяции с высоким средним и общим числом вторичных перетяжек характеризуются относительно высоким числом хромосомных нарушений.

Оценка корреляционных отношений хромосомных параметров с природно-климатическими факторами показывает, что в межпопуляционную изменчивость некоторых признаков (абсолютная и относительная длина хромосом 1 и 3 группы, центромерный индекс и некоторые другие) лиственницы Сукачева на Южном, Среднем и Северном Урале вносят определенный вклад разнообразие условий среды (преимущественно, высота над уровнем моря). Географическая широта, долгота местности, сумма годовых осадков и активных температур демонстрируют корреляционную связь с 1-3 морфометрическими параметрами (из 10 изученных). Для этих признаков, в соответствии с коэффициентом детерминации, от 5 до 31% их эколого-географической изменчивости объясняется различиями средовых факторов.

В связи с неоднозначностью варьирования различных морфометри-ческих признаков хромосом (см. выше) проведено многомерное сравнение популяций по расстоянию Махаланобиса D. В пределах Южного

Урала высокогорная Иремельская и центральная Учалинская популяции дифференцированы в кариотипическом отношении как друг от друга (0=1,236), так и от остальных южноуральских популяций (предуральской Караидельской и крайне южной Зилаирской). Различия между южноуральскими выборками, с одной стороны, и средне-североуральскими, с другой, достигают Б=2,199. Ивдельская популяция с Северного Урала проявляет значительные кариотипические различия с остальными северо-и среднеуральскими популяциями (О до 1,432). Следовательно, на Среднем и Северном Урале лиственница Сукачева кариотипически может быть подразделена на 2 группы популяций: среднеуральско-приуральских (включая Камское Предуралье и Свердловское Зауралье) и североуральских (Ивдельская - крайне северная часть района исследований).

4.4. Внутрнпопуляцнонная кариотипнческая изменчивость

лиственницы Сукачева

Количественная оценка выявленной кариотипической дифференциации вида в регионе (см. выше) с использованием иерархического дисперсионного анализа показывает, что от 33 до 98% суммарной изменчивости параметров хромосом связано с изменчивостью метафазных пластинок в пределах дерева (то есть с варьированием семян в индивидуальном образце). До 53% этой наблюдаемой изменчивости обусловлено вариабельностью деревьев (то есть различиями индивидуальных образцов семян), и до 14% - статистически значимым варьированием популяций. Добавим, что в эту достоверную межпопуляционную изменчивость определенный вклад (по ряду признаков) вносят, в свою очередь, эколого-географические факторы, как было показано выше. Еще один важный результат анализа иерархической структуры изменчивости состоит в том, что деревья, то есть индивидуальные образцы семян, выступают в качестве существенного источника общей кариотипической вариабельности.

Исследованные популяции отличаются по уровню внутрипопуляци-онной изменчивости различных кариотипических показателей. По обобщенным коэффициентам вариации морфометрических признаков южноуральские популяции (кроме Караидельской) более изменчивы (СУоб=3,45-9,35%), чем средне- и североуральские (СУоб=1,28-6,39%). Ивдельская популяция относительно меньше отличается по уровню изменчивости от южноуральских популяций. Однако, сопоставление популяций по числу и степени варьирования вторичных перетяжек демонстрирует тенденцию увеличения уровня полиморфизма от Южного Урала к Северному, а на Южном Урале от среднегорных популяций к высокогорной Иремельской. Это может свидетельствовать об интенсификации про-

цессов адаптации лиственницы Сукачева как в условиях высокогорий Южного Урала, так и по мере продвижения ее на север.

Оценка встречаемости хромосомных аберраций имеет важное значение для характеристики кариотипической изменчивости и естественного мутационного процесса в исследуемых популяциях. В направлении с юга на север наблюдается закономерное увеличение частоты хромосомных нарушений, а также и разнообразия их типов (CV полиморфных признаков аберраций возрастает от 29 до 68%). Повышенной мутационной изменчивостью характеризуются Пермско-Камская и Ивдельская популяции, а также Иремельская популяция с Южного Урала, наименьшей Ка-раидельская и Учалинская. Таким образом, как и в отношении вторичных перетяжек, в высокогорной и северной части района исследований выявляется повышенный внутрипопуляционный полиморфизм по хромосомным перестройкам.

Результаты исследования лиственницы Сукачева свидетельствуют об определенном соответствии характера дифференциации популяций по морфологическим и кариологическим признакам, то есть о наличии нескольких групп фенотипически и кариотипически отличающихся популяций (южноуральских, высокогорных, среднеуральско-предуральских, североуральских).

Сравнение популяций путем ранжирования показателей морфологической и кариотипической изменчивости показывает, что увеличение изменчивости комплекса генеративных органов в направлении от южноуральских популяций к североуральским, а также от среднегорных местообитаний к высокогорным, в целом сопровождается повышением хромосомной вариабельности в популяциях.

ГЛАВА 5. КАРИОТИПИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЕЛИ

СИБИРСКОЙ НА ЮЖНОМ УРАЛЕ 5.1. Особенности кариотипа ели сибирской

Кариотип ели сибирской в районе исследований (см. рис. 1) характеризуется постоянным гаплоидным числом хромосом, равным 12 (2п=24). В предуральских популяциях обнаружены единичные случаи В-хромосом мегтацентрического типа, в Белорецкой популяции (центральная горная часть Южного Урала) на отдельных метафазных пластинках обнаружены структурные перестройки типа кольцевых и дицентрических хромосом.

На основе поликариограммного анализа выделяется группа, соответствующая I-VIII парам хромосом, а также идентифицируются IX, X, XI и XII пары. Хромосомный набор включает 10 пар метацентрических хромосом (I-VTII и Х-ХЗ пары), IX пару тяготеющую к субметацентркческо-

му типу, и XII пару субметацентрических хромосом. Средняя суммарная длина диплоидного набора хромосом составляет для Иремельской популяции (высокогорная часть Южного Урала) 286,3715,075 мкм, Белорец-кой - 274,79+4,017 мкм, Караидельской - 272,45±4,104 мкм.

Вторичные перетяжки постоянно или эпизодически встречаются у большинства хромосом набора, кроме VII (условной) и XI пар. Постоянные вторичные перетяжки встречаются во II-IV условных парах хромосом, несколько варьируя по популяциям.

5.2. Кариологическое сравнение популяций ели сибирской

Сравнение популяций по морфометрическим признакам хромосом (табл. 4), по суммарной длине диплоидного набора, по числу, частоте

Таблица 4.

Морфометрнческая характеристика хромосом ели сибирской на

_Южном Урале_

Хромосомы

La, мкм

Признак

Lr, %

Iе, %

Иремельская популяция Е1-Ир

I-VIII

IX

X

XI

XII

12,98±0,224 11,00*0,245 10,51+0,248 9,37±0,219 8,41±0,195

4,53±0,013 3,81±0,057 3,67±0,060 3,2910,054 2,97±0,049

46,47±0,245 37,18±0,449 42,32±0,384 44,47±0,432 32,5610,457

Белорецкая популяция Е2-Бл

I-VIII

IX

X

XI

XII

12,58+0,194 10,0810,163 9,84±0,159 8,55±0,133 8,28Ю,150

4,57±0,010 3,66±0,027 3,58Ю,032 3,13+0,049 3,0210,032

46,4410,152 37,18±0,233 44,00±0,376 42,84±0,496 31,3910,421

Караидельская популяция ЕЗ-Кр

I-VIII

IX

X

XI

XII

12,31±0,179 10,45±0,177 9,45±0,149 9,1710,176 8,0910,156

4,52±0,018 3,79±0,038 3,48±0,037 3,36±0,036 2,9710,034

46,99±0,129 37,36±0,308 40,3810,385

43.9110.400

32.4910.401

встречаемости и локализации вторичных перетяжек, а также по частоте и типам хромосомных нарушений демонстрирует существенные различия популяций по одним показателям и сходство их по другим.

На основе расстояний Махаланобиса наибольшей близостью карио-типической структуры по комплексу признаков характеризуются пред-уральские выборки (Караидельская и Дюртюлинская). Различия Караи-дельской, Белорецкой и Иремельской популяций достигают статистически значимых величин 0=1,901-2,616. Установленный характер различий между популяциями по кариотипическим показателям в определенной степени соответствуют результатам ранее проведенного морфологического анализа [Путенихин, 1997].

Обобщение данных по структуре кариотипа и сравнительной характеристике популяций показывает, что южноуральские популяции ели сибирской обнаруживают некоторые особенности: несколько меньшую абсолютную и большую относительную длину хромосом (по сравнению с другими регионами), появление либо отсутствие вторичных перетяжек в парах хромосом, не характерное для других частей ареала вида. Особым своеобразием выделяется Караидельская предуральская популяция (наличие постоянной вторичной перетяжки с частотой 80% в IV условной паре хромосом, наименьшая абсолютная длина хромосом, повышенный разброс вторичных перетяжек в кариотипе), которая в связи с этим в определенной степени уклоняется в сторону ели с некоторыми "европейскими" чертами.

5.3. Внутрипопуляциоиная кариотипическая изменчивость ели

Изученные популяции ели достоверно различаются по степени карио-типической вариабельности. Наибольшим хромосомным разнообразием по обобщенным и стандартным коэффициентам вариации признаков (включая варьирование по вторичным перетяжкам) характеризуется Караидельская популяция из Башкирского Предуралья, наименьшим Ире-мельская высокогорная. Полученные результаты согласуются с оценками внутрипопуляционной морфологической изменчивости [Путенихин, 1997], установившими роль такого фактора как интрогрессивная гибридизация в повышении разнообразия предуральских популяций.

Таким образом, у ели сибирской на Южном Урале в маргинальной зоне интрогрессивной гибридизации с елью европейской ряд кариотипи-ческих показателей в определенной степени может свидетельствовать о промежуточном (гибридном) характере популяций. Ель сибирская на Южном Урале и в Предуралье может быть определена как группа популяций гибридогенного происхождения с доминированием кариологичес-ких признаков тишиной ели сибирской.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ: Морфологическая и хромосомная изменчивость в селекции лиственницы Сукачева и ели сибирской

В связи с полученными данными, целесообразно расширить сеть охраняемых территорий (резерватов, ботанических памятников природы) в основных популяциях лиственницы Сукачева и ели сибирской для сохранения генофонда видов на популяционной основе.

При проведении селекционных работ необходимо учитывать уровень внутрипопуляционной изменчивости. Наиболее эффективным окажется индивидуальный и групповой отбор в полиморфных популяциях лиственницы Сукачева из районов высокогорий, Пермского Предуралья и Северного Урала, а также в гибридогенной популяции ели сибирской в Башкирском Предуралье. Особого интереса заслуживает анализ редких морфологических форм и различных хромосомных нарушений для выяснения их возможного практического значения в селекции.

Полученные данные могут также найти применение при создании ле-сосеменных плантаций межпопуляционного типа, оценке географических и популяционных культур в регионе, в работах по генетическому и экологическому мониторингу лесных экосистем.

ВЫВОДЫ

1. У лиственницы Сукачева на Южном, Среднем и Северном Урале эндогенная изменчивость большинства количественных признаков генеративных органов характеризуется низким и средним уровнем (СУ=8-15%). Индивидуальная (внутрииопуляционная) изменчивость большинства признаков (СУ=5-11%) является более низкой, чем у других хвойных. Морфологические признаки различаются между собой по степени «генотипической» обусловленности (по коэффициенту повторяемости).

2. Эколого-географическая изменчивость лиственницы Сукачева по количественным признакам (СУ=4-17%) находится на уровне, не меньшем, чем у других видов хвойных. Для небольшого числа признаков выявлены слабые зависимости от некоторых природно-климатических факторов.

3. В иерархической структуре внутривидовой изменчивости популя-ционные различия (до 52%), в том числе по «высоконаследуемым» признакам, заметно превышают по величине экологические различия выборок внутри популяций (3-19%). Варьирование признаков в пределах насаждений в значительной степени обусловлено индивидуальными особенностями деревьев (9-38%).

4. Фенотипическал структура лиственницы Сукачева по качественным признакам генеративных органов характеризуется, с одной стороны, общим сходством, с другой стороны, существенными различиями популяций по тем или иным признакам. Некоторые из популяций отчетливо выделяются спецификой состава морфологических вариаций (частоте «кожистых», слабоопушенных, отогнутых чешуй и других).

5. Для некоторых вариаций полиморфных признаков обнаруживаются слабые географические тенденции изменения их частот в популяциях (в частности, увеличение доли отогнуто-чешуйчатых форм в северном направлении). Однако, большая часть этих вариаций либо демонстрирует неоднородные переходы от популяции к популяции, либо не показывает каких-то существенных колебаний в пределах региона.

6. Многомерный анализ свидетельствуют о морфологической дифференциации лиственницы Сукачева на несколько групп популяций: южноуральскую, средне- и североуральскую, пермско-предуральскую.

7. Уровень внутрипопуляционной морфологической изменчивости возрастает в северном направлении, а также с продвижением в высокогорья. В целом, относительно низкая внутрипопуляционная изменчивость лиственницы на Урале сопровождается и, вероятно, компенсируется достаточно высокой межпопуляционной (эколого-географической) вариабельностью.

8. У лиственницы Сукачева в регионе выявляется популяционная изменчивость кариотипических признаков (морфометрических параметров, числа, частоты встречаемости вторичных перетяжек и их локализации, а также частоты и типов хромосомных аберраций). В некоторых популяциях обнаружены В-хромосомы.

9. Межпопуляционными различиями обусловлено до 14% суммарной кариотипической изменчивости лиственницы Сукачева в регионе. В эту изменчивость определенный вклад вносят эколого-географические факторы. Деревья выступают в качестве существенного источника общей кариотипической изменчивости (до 53%).

10. Характер дифференциации популяций по комплексу кариотипических признаков, а также наблюдаемое увеличение общей внутрипопуляционной хромосомной вариабельности лиственницы Сукачева в направлении от южноуральских популяций к североуральским, а также от сред-негорных местообитаний к высокогорным в целом коррелирует с результатами оценки морфологической изменчивости.

11. На Южном Урале и в Башкирском Предуралье популяции ели сибирской различаются по своей кариотипической структуре. Внутрипопу-ляционное хромосомное разнообразие возрастает от высокогорных ело-

вых насаждений к горным и предуральским (вглубь зоны инхрогрессив-ной гибридизации с елью европейской). У южноуральской ели доминируют кариотипические признаки типичной ели сибирской, однако ряд показателей может свидетельствовать о гибридном характере популяций.

12. Результаты исследования морфологической и кариотипнческой изменчивости популяций лиственницы Сукачева и ели сибирской рекомендуются для использования при разработке конкретных селекционных мероприятий по сохранению генофонда и генетическому улучшению хвойных видов на Урале.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г. Внутривидовая изменчивость лиственницы Сукачева на Среднем и Северном Урале // Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: Тез. докл. Меж-дунар. науч. конф. Краснодар, 1993. Ч. 2. С. 554-556.

2. Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г. Фенотипическая и хромосомная изменчивость лиственницы в лесных экосистемах Урала И Освоение Севера и проблема рекультивации: Докл. II Междунар. конф. Сыктывкар, 1994. С. 149-154.

3. Путенихин В.П.,• Фарукшина Г.Г. Внутривидовая изменчивость лиственницы Сукачева на Урале // Генетика. Т. 30, прил. (Матер. I съезда ВОГиС). М., 1994. С. 129.

4. Farukshina G.G., Putenikhin V.P. Variability and population strukture of Larix sukaczewii Dyl. in tlie Urals // Asia-Pacific Symp. of forest genetic improvement. Beijing, China, 1994. P. 40-41.

5. Фарукшина Г.Г. Хромосомные аберрации у лиственницы Сукачева на Урале // Экология и охрана окружающей среды: Тез. докл. 2 Межц. науч.пракг. конф. Пермь, 1995. С. 127-128.

6. Тимерьянов А.Ш., Старова Н.В. Фарукшина Г.Г. Уровни внутривидовой изменчивости лиственницы Сукачева на Южном Урале // Лесоведение. N 3. М., 1995. С. 44-49.

7. Putenikhin V.P. Farukshina G.G. Population structure of Larch forests in the Urals II Larch genetics and breeding: Proc. IUFRO Working Party. Sweden, Umea, 1995. P. 17-20. •

8. Путенихин В.П., Янбаев Ю.А., Шигапов 3.X., Фарукшина Г.Г., Бахгиярова Р. М., Кармышева Н.И. Популяционно-генегическая структура ели сибирской на Южном Урале: разнообразие, дифференциация и интрогрессивная гибридизация // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Тез. докл. науч. конф. Санкт-Петербург, 1995. С. 26-27.

9. Фарукшина Г.Г., Путенихин В.П. Кариотипическая изменчивость лиственницы Сукачева и ели сибирской на Урале И Генетика и селекция на службе лесу: Тез. докл. Междунар. науч.-практ. конф. Воронеж, 1996. С. 24.

10. Фарукшина Г.Г., Путенихин В.П., Бахтиярова P.M. Кариотипическая изменчивость ели сибирской на Южном Урале // Лесоведение. N 2. 1997. С. 88-94.

11. Фарукшина Г.Г., Путенихин В.П. Кариотипический анализ лиственницы Сукачева на Урале // Тр. Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений (посвящ. 150-летию со дня рожд. И.П.Бородина). Санкт-Петербург, 1997. С. 370-371.

12. Фарукшина Г.Г, Хромосомный полиморфизм лиственницы Сукачева и ели сибирской на Урале // Проблемы эволюционной цигогенетики, селекции и интродукции: Матер. Научных чтений, посвящ. 100-летию проф. В.ПЛехова. Томск, 1997. С. 58-59.

13. Farukshina G.G. Kaiyological investigation of Larix sukaczewii in the Urals // Larix-98: World resources for breeding, resistance and utilization: IUFRO Interdiv. Symp. Krasnoyarsk, 1998 (в печати).

14. Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г. Сохранение генофонда хвойных на Урале на популяционной основе // Генетические растительные ресурсы России и сопредельных государств: Тез. докл. науч. конф. Оренбург, 1998 (в печати).

Подписано в печать с оригинал-макета Формат 60x90 1/16.

Бумага книжно-журнальная. Гарнитура «Тайме».

Печать офсетная. Усл. -печ. л. 1. Тираж 100 экз. Тип. зак. № 5316

Издательство «Гилем». 450054, г. Уфа, проспект Октября, 71. Лицензия на издательскую деятельность № 0160 от 22 марта 1996 г. Отпечатано с готовых диапозитивов в ГП «Принт», г. Уфа, проспект Октября, 71. Лицензия Б848047 №42 от 15 мая 1996 г.