Изучение генофонда лиственницы в коллекционных посадках и природных насаждениях Архангельской области

Тихонов, Павел Робертович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Изучение генофонда лиственницы в коллекционных посадках и природных насаждениях Архангельской области
ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изучение генофонда лиственницы в коллекционных посадках и природных насаждениях Архангельской области"

На правах рукописи

ТИХОНОВ Павел Робертович

ИЗУЧЕНИЕ ГЕНОФОНДА ЛИСТВЕННИЦЫ В КОЛЛЕКЦИОННЫХ ПОСАДКАХ И ПРИРОДНЫХ НАСАЖДЕНИЯХ АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ

06.03.01 Лесные культуры, селекция, семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Архангельск - 2006

Работа выполнена на кафедре лесоводства и почвоведения Архангельского государственного технического университета.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Е.Н. Наквасина.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор В.В. Беляев;

кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник В.Д. Козловский.

Ведущая организация:

Поморский государственный университет им. М.В. Ломоносова.

Защита состоится 30 мая 2006 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета К 212.008.01 Архангельского государственного технического университета по адресу: 163002 г. Архангельск, Набережная Северной Двины, 17, главный корпус, ауд. 1228; e-mail: lesovod@agtu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Архангельского государственного технического университета.

Автореферат разослан «2{» апреля 2006г.

Ученый секретарь

диссертационного совета _^ Г.С. Тутыгин

¿й€>6Л*

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Лиственница в европейской части России, благодаря своим исключительным свойствам, всегда привлекала внимание человека. В результате хозяйственной деятельности, а также в силу некоторых биологических и экологических особенностей этого вида, таких как пониженный репродуктивный потенциал, слабая конкурентоспособность и др., ареал ее в этом регионе сильно сократился. На сегодня, несмотря на значительную его протяженность, носит островной характер (Кашин, Козобродов, 1994; Торхов, Трубин, 2002).

Как показывают материалы лесоустройства и исследования ученых, процесс сокращения площадей лиственничников на Европейском Севере продолжается и по сей день. Только за последнее столетие доля участия лиственницы, как преобладающей породы, снизилась по Архангельской области с 5 до 0,3 %. В среднем, темпы сокращения оцениваются в 1 % в год (Торхов, Трубин, 2002).

Все это побуждает к принятию мер по сохранению генофонда лиственницы, как в природных популяциях (Мамаев, Ирошников, Махнева, 2001; Путенихин, Фарукшина, 2001; Ирошников, 2002 и др.), так и в культуре, в том числе и в коллекционных посадках (Международная программа ..., 2000; Ковалевич, Падутов, Сидор, 2001; Национальный план ..., 2002; Волкова, 2005; Скупченко, 2005 и др.). Изучение лиственницы на межвидовом и внутривидовом уровне позволит отобрать наиболее адаптированные виды и происхождения, а также разработать мероприятия по сохранению генофонда с учетом биологического разнообразия.

Цель и задачи исследований. Цель данной работы изучение адаптационных особенностей различных видов лиственницы, интродуцированных в дендрологическом саду СевНИИЛХ, а также изменчивости лиственницы Сукачева в природных популяциях Архангельской области для разработки путей сохранения генофонда породы.

Для достижения цели требуется решение следующих задач.

1. Изучить адаптационные особенности (состояние, рост, сезонное развитие, физиологические показатели) лиственницы различных видов в условиях северной подзоны тайги.

2. Изучить особенности и возможность репродукции различных видов лиственницы в северной подзоне тайги (особенность «цветения», лыления, изменчивость урожайности, выхода и качества семян).

3. Изучить габитуальные и репродуктивные особенности различных географических рас лиственницы Сукачева в условиях дендросада СевНИИЛХ.

4. Изучить внутривидовое разнообразие лиственницы Сукачева на территории Архангельской области.

5. Разработать предложения по использованию лиственницы различных видов и происхождений и разработать комплекс мероприятий по сохранению ее генофонда в Архангельской области. / Рос. Национальна?

библиотека

3 С.-Петербург

Научная новизна.

1. Впервые проведено комплексное изучение состояния, особенностей роста, сезонного развития, физиологических показателей и репродуктивных особенностей лиственницы различных видов в коллекции дендросада СевНИИЛХ.

2. Впервые выявлены габитуальные и репродуктивные особенности различных географических рас лиственницы Сукачева при выращивании в однотипных условиях произрастания.

3. Впервые получены комплексные данные по фенотипическому разнообразию локальных популяций лиственницы в разных регионах Архангельской области, и проведено их сравнение методами генетико-статистинеского анализа.

4. Впервые на межвидовом и внутривидовом уровнях обоснованы пути сохранения генофонда лиственницы в Архангельской области.

Практическая значимость. На основе изученных адаптационных особенностей отобраны адаптированные виды для их использования в северной подзоне тайги. На популяционной основе спланирован комплекс мероприятий по сохранению генофонда этой породы в Архангельской области. Предложено выделение биологически обоснованных лесосеменных районов лиственницы в Архангельской области.

Полученные материалы позволяют: решить ряд положений «Программы обновления и восстановления лиственницы в Архангельской области» (Лиственничные леса ..., 2002), и, прежде всего, в области селекции и семеноводства. Обоснована целесообразность использования коллекции лиственницы дендрологического сада СевНИИЛХ в качестве маточных насаждений для заготовки семенного и вегетативного материала на селекционной основе. Результаты исследований вносят определенный вклад в теоретическую базу. Они могут быть использованы для решения широкого круга задач в области эволюции, систематики и таксономии растений, в частности, в решении вопроса о таксономическом положении лиственницы Сукачева.

Обоснованность и достоверность выводов и предложений базируется на использовании обширного экспериментального материала, применении общепринятых методик и современных методов автоматического статистического анализа с использованием ЭВМ в программах Excel, Statistica, SPSS.

Европейском Севере» (Архангельск, 2005), IV международной конференции молодых ученых, посвященной академику П.С. Погребняку (Рахив, Украина,

2004), международном контактном форуме по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе (Сыктывкар, 2005), всероссийской конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем», посвященной памяти выдающегося исследователя лесов Сибири A.C. Рожкова (Иркутск,

2005).

Материалы диссертации отражены в 8 публикациях в научных журналах, сборниках и материалах конференций.

Личный вклад диссертанта. Автором непосредственно собран и обработан полевой материал, проведен анализ данных, сделано обоснование научных выводов и подготовлены публикации.

Работа выполнялась в порядке проработки госбюджетных тем № 3.5 сводного плана НИР лесохозяйственного направления МПР России, раздел 06.02 федерального бюджета «Разработать систему сохранения биологического разнообразия in situ и ex situ при ведении лесного хозяйства в лесах Европейского Севера» в 2001 - 2004 гг. в качестве исполнителя и № 3.19 сводного плана НИОКР Федерального агентства лесного хозяйства «Изучение и отбор высокопродуктивных популяций и деревьев лиственницы Сукачева с целью ее дальнейшего устойчивого восстановления на Севере» в 2005 г. в качестве ответственного исполнителя. В соавторстве разработаны Проект рекомендаций по сохранению биологического разнообразия в коллекциях живых растений на Европейском Севере России и Методические рекомендации по отбору высокопродуктивных популяций и деревьев лиственницы Сукачева в Архангельской области. Также исследования проведены при поддержке гранта областного конкурса молодых ученых 2003 года, объявленного администрацией Архангельской области (проект № 55 - 03 «Изучение внутривидовой изменчивости лиственницы и разработка мероприятий по ее сохранению в Архангельской области») и частично РФФИ-север № 05-04-97509 (научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук E.H. Наквасина).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и предложений. Общий объем составляет 180 страниц, включая 33 таблицы, 19 рисунков и список использованной литературы из 218 наименований, в том числе 20 на иностранных языках.

Автор выражает благодарность сотрудникам дендрологического сада СевНИИЛХ, Пинежского государственного заповедника, Кенозерского национального парка, Онежского и Обозерского лесхозов, Архангельской лесоустроительной экспедиции «Леспроект», Северной ЛОС СевНИИЛХ за помощь в организации сбора полевого материала. Особую благодарность выражаю, научному руководителю доктору с.-х. наук, профессору E.H. Наквасиной, без чьей помощи и поддержки данная работа вряд ли была бы выполнена. А также зам. дир. по научной работе Института экологических проблем севера Уро РАН, канд. биол. наук В.Н. Болотову за своевременные консультации.

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

В главе дан краткий обзор научных работ о необходимости и путях сохранения генетического разнообразия основных лесообразующих пород. Рассмотрены некоторые вопросы межвидовой и внутривидовой изменчивости лиственницы, и даны характеристики состояния генофонда этой породы в Архангельской области.

По результатам обзора (Международная конвенция ..., 1993; Мамаев, Махнев, 1996; Национальная стратегия ..., 2002; Национальный план ..., 2002; Ирошников, 2002; Милютин, 2003 и др.) сделаны выводы об актуальности сохранения генофонда основных лесообразующих пород, в том числе и лиственницы.

Показано, что ареал лиственницы на территории Архангельской области сокращается, поэтому стоит вопрос о необходимости изучения ее генофонда на межвидовом и внутривидовом уровнях в коллекционных посадках и естественных насаждениях области.

Изучение различных видов лиственницы ведется в ботанических садах, дендрариях, географических культурах и т.д. (Авров, 1977 - 1996; Ирошников, 1977, 1984; Матвеев, Семериков, 1995; Мельник, 2002; Редько, Мялкёнен, 2003; Кгаценко, 1998 - 2000 и др.). При этом изучается, прежде всего, возможность их адаптации с целями интродукции, сохранения биоразнообразия и использования при лесовосстановлении и озеленении населенных пунктов.

Основные исследования по изучению внутривидовой изменчивости ведутся на Урале, в Сибири и Дальнем Востоке (Дылис, 1947, 1961; Круклис, 1968; Милютин, Круклис, 1968; Мамаев, 1972; Круклис, Милютин, 1977; Абаимов, Карпель, 1978; Мамаев, Семкина, 1981; Милютин, 1982; Путенихин, 1986 - 2000; Путенихин, Старова, 1991; Путенихин, Фарукшина, Шигапов, 2004 и др.).

Для условий Архангельской области эти исследования выполнены недостаточно полно и носят лишь фрагментарный характер (Барабин, Елисеев, 2000; Елисеев, 2001; Бедрицкая, Наквасина, 2002; Козобродов, Кашин, 2002; Бабич, Гаевский, 2002; Попов, Файзулин, Тучин, 2001, 2002; Сурсо, 2001 -2003; Бигео, 2002 и др.).

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА УСЛОВИЙ И ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Архангельская область находится на северо-восточной окраине ВосточноЕвропейской равнины от 60° 28' до 66° 287 с.ш. и от 35° 54' до 50° 30' в.д. Благодаря значительной протяженности с севера на юг и с запада на восток, Архангельская область характеризуется пестротой климатических, почвенных и лесорастительных условий, что в свою очередь обуславливает генетическую неоднородность растительного покрова.

Объектами исследования выступали как искусственно созданные коллекционные посадки лиственницы различных видов и происхождений в дендрологическом саду Северного научно-исследовательского института лесного хозяйства (г. Архангельск), так и естественные насаждения лиственницы Сукачева на территории области.

Коллекция древесных растений дендрологического сада СевНИИЛХ является одной из самых северных в мире. В ней насчитывается 9 видов лиственницы (L. cajanderi Мауг, L. х czekanowskii Szaf., L. decidua Mill., L. gmelinii (Rupr.) Rupr., L. x marítima Sukacz., L. x polonica Racib., L. principis-rupprechtii Mayr., L. sibirica Ldb., L. sukaczewii Dyl.), представленных 26 образцами известного географического происхождения, включающих в себя 432 дерева. Наиболее широко, как по количеству испытываемых образцов, так и по числу деревьев в них, представлена лиственница Сукачева - 12 образцов, в том числе 5 из локальных популяций Архангельской области.

В естественных насаждениях были выбраны пункты, расположенные в разных районах и охватывающие почти весь ареал лиственницы на территории Архангельской области (Онежский, Лешуконский, Пинежский, Обозерский, Каргопольский, Выйский, Емцовский учебно-опытный лесхозы). Все насаждения произрастают в примерно одинаковых экологических условиях и близки по потенциалу продуктивности.

Глава 3. ПРОГРАММА, МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБЪЕМ РАБОТ

Изучение адаптационных возможностей разных видов и географических происхождений лиственницы проведено с использованием общепринятых методических рекомендаций (Бояркин, 1951; Смирнов, 1964; Шлык, 1971; Методика фенологических..., 1975; Пирате, 1978; Методическое пособие по изучению микроклимата ..., 1983). Изучены такие показатели как состояние и рост, фенология, сезонный рост побегов, особенности физиологии хвои и семеношения.

Анализ внутривидовой изменчивости лиственницы Сукачева выполняли на основе морфологических признаков габитуальной и генеративной сфер. Подбор и классификацию признаков проводили по литературным источникам (Дылис, 1947, 1961, 1981; Дерюжкин, 1961; Бирюков, 1964; Пугач, 1964; Мамаев, 1972; Путенихин, 1986, 1990; Путенихин, Старова, 1991; Улисова, 1987; Золотой, Малкин, Рощина, 1997; Барабин, Елисеев, 2000; Юрасов, Лобанов, 2001, Лобанов, 2002; Попов, Файзулин, Тучин, 2001; Царев, Погиба, Тренин, 2001; Елисеев, 2001; Брынцев, 2004 и др.); в ряде случаев, давали в нашей интерпретации.

Для изучения внутривидовой изменчивости по габитуальным признакам закладывали временные пробные площади, в основном, в осенне-зимний период для одновременного сбора шишек. Для описания генетической структуры лиственничников в качестве фенотипических маркеров выбрано восемь морфологических признаков: тип ветвления, угол отхода ветвей от

ствола, строение коры, степень трещиноватости коры, окраска пробкового слоя, конституция кроны, качество ствола и тип вершины, которые определяли не менее чем у 100 деревьев в популяции (Старова, Ишбирдин, Путенихин и др., 1990).

Для описания внутривидовой изменчивости генеративной сферы лиственницы Сукачева были использованы как количественные (длина, ширина и форма шишки; длина, ширина и число семенных чешуй), так и качественные (форма шишки, опушенность, очертание верхушки, форма семенных чешуй) морфологические признаки.

При характеристике уровня фенотипического разнообразия лиственницы Сукачева по количественным признакам, пользовались эмпирической шкалой, разработанной С.А. Мамаевым (1972). Оценку по качественным признакам проводили методом генетико-статистического анализа (Драгавцев, 1973; Животовский, 1979, 1980, 1982; Курносое, 1999). На основании полученных данных построены дендрограммы кластерного анализа на основе матрицы фенотипической дистанции (1-г) способом взвешенного группирования по среднеарифметическому сходству (Дэвис, 1990; Дубов, 1998), а также плеяды сходства популяций на основе коэффициента сходства.

Объем работ. При выполнении диссертации проведено уточнение таксономической принадлежности 15 образцов лиственницы, произрастающих в коллекции дендросада. Изучены биометрические показатели у 437 деревьев, сезонный рост - у 20 образцов лиственницы 7 видов на 161 побеге. Фенологические наблюдения проводились за 26 образцами в течение 3 лет. Особенности семеношения изучены на 1377 шишках. Описание морфологических признаков лиственницы Сукачева по восьми габитуальным признакам выполнено у 650 деревьев в природных популяциях Архангельской области (6 пробных площадей). Исследовано 629 шишек по 9 показателям. Определена всхожесть и энергия прорастания семян у 12 вариантов лиственницы (в 4 повторностях).

Глава 4. ОЦЕНКА АДАПТАЦИОННЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ ЛИСТВЕННИЦЫ

Сохранность лиственницы в коллекции дендросада колеблется от 12 до 100 %, Наихудший результат (12-25%) продемонстрировали дальневосточные виды (лиственница Гмелина и принца Рупрехта), а также лиственница сибирская из Латвии. Для них характерен большой отпад, как в питомнике, так и после пересадки в коллекционные участки дендрария. Наибольшим процентом сохранности (86-100 %) в северной подзоне тайги отличается лиственница Сукачева из локальных популяций Архангельской области и Республики Коми.

Наибольшее количество дефектных стволов имеют лиственницы, представляющие Дальний Восток, особенно растущие на открытых местах, что вызвано частым повреждением распустившихся почек и молодых побегов поздними весенними заморозками. Прямоствольностью отличаются

лиственницы Сукачева и сибирская. Из них наименьшее количество дефектных стволов характерно для лиственницы из локальных популяций Архангельской области (Каргопольский, Плесецкий лесхозы), а так же из Вологодской, Свердловской, Иркутской областей, Республики Коми, Башкортостана и Красноярского края.

Наилучший рост в условиях дендросада показала лиственница из популяций наиболее приближенных к месту испытания или расположенных восточнее него. Это потомства лиственницы Сукачева из Обозерского, Холмогорского лесхозов Архангельской области и Республики Коми, а также лиственница сибирская из Новосибирской области. Особенно сильно отставание выражено у лиственницы Гмелина из Республики Саха и лиственницы сибирской, полученной из Латвии. Остальные ввды лиственницы занимают промежуточное положение.

Начало роста побегов лиственницы различных видов в 2002 году отмечено во второй половине мая. Различия между средней датой начала роста отдельных видов составило всего 6 дней. Раньше всех в рост тронулись побеги у лиственницы Каяндера и Гмелина (15 мая), у остальных видов рост начался приблизительно в одно и тоже время (около 21 мая), что, по-видимому, вызвано очень ранней и теплой весной. Кроме того, отмечены различия в начале роста в пределах одного вида в зависимости от происхождения разводочного материала. Разница достигала 9-13 дней.

Наиболее ранние сроки завершения роста (3-12 июля) характерны для лиственниц Каяндера и Гмелина, в связи с тем, что они раньше начинают рост и отличаются наиболее интенсивным приростом (до 6 мм в сутки). Дольше всех продолжает рост лиственница польская (до 14 августа). Остальные лиственницы по срокам окончания роста занимают промежуточное положение. Однако лиственница Сукачева из Пинежского лесхоза Архангельской области по срокам начала и окончания роста побегов довольно близка к лиственнице Гмелина.

В целом наиболее коротким периодом роста побегов обладает лиственница Сукачева (Республика Коми) и лиственница сибирская (Новосибирская область) - 48 дней. Наиболее продолжительным периодом роста побегов - лиственницы польская (86 дней) и опадающая (78 дней), а также лиственница Сукачева, семена которой получены с Урала (72-79 дней). Эти же виды и происхождения характеризуются наибольшей длиной годичного прироста (116-179 см). По-видимому, это объясняется тем, что их исходный генотип формировался в условиях более короткого светового дня и более мягкого климата, поэтому в условиях длительного светового дня и относительно низких температур Севера рост побегов затягивается.

При анализе кривых хода сезонного роста изучаемых видов были выделены следующие закономерности.

Для лиственниц Каяндера и Гмелина характерен резкий всплеск среднесуточного прироста в начале вегетации, который связан с резким увеличением среднесуточной температуры воздуха в начале вегетации. В дальнейшем происходит постепенное уменьшение скорости прироста.

Для лиственницы польской, опадающей и Сукачева (Свердловская и Челябинская области) характерно постепенное увеличение величины среднесуточного прироста с достижением его апогея во второй половине вегетации, одновременно с достижением пика среднесуточных температур. В дальнейшем рост происходит в соответствии с колебаниями среднесуточных температур.

Для лиственницы Чекановского, а также лиственницы Сукачева из локальных популяций Архангельской области характерна двухвершинная кривая сезонного хода роста побегов со спадом во второй декаде июня, в период интенсивного роста хвои.

Для выяснения вопроса о том, насколько эволюционно закрепленный сезонный ритм роста и развития соответствует климату района интродукции, были проведены фенологические наблюдения. Изучены даты начала, окончания и продолжительность фенофаз вегетативных и генеративных органов лиственницы различных видов и происхождений, а также их связь со среднесуточной и суммой эффективных температур. Установлено, что сезонное развитие у разных видов лиственницы зависит как от их биологических особенностей, так и от теплообеспечености вегетационного периода.

Наиболее ранними сроками наступления вегетативных фенофаз и наиболее сжатыми сроками их протекания отличаются лиственницы Каяндера и Гмелина. Так, начало роста хвои наступает у них раньше на 2 - 11 дней, побегов на 3 - 10 дней. Остальные виды более требовательны к тепловому режиму вегетационного периода. Чем в более благоприятных тепловых условиях сформировался вид, тем более затягивается его сезонное развитие, как, например, у лиственницы опадающей и польской.

Прослеживаются различия в сезонном развитии вегетативных органов у образцов разного географического происхождения в пределах вида. Однако они менее выражены. Так, фенофазы распускание почек и начало роста хвои у разных образцов лиственницы Сукачева наступают практически одновременно (разница не более 3 дней). В наступлении последующих фенофаз разница выражена гораздо четче и колеблется от 7 дней (начало роста побегов) до 15 дней (окончание роста побегов и массовое пожелтение хвои).

Имеются отличия между разными видами лиственницы в сезонном развитии генеративных органов. Наиболее ранними сроками наступления фенофаз и наиболее сжатыми сроками их протекания также отличаются лиственницы Каяндера и Гмелина. Так, бутонизация у этих видов начинается для микростробилов 1-2 мая, для макростробилов 2-4 мая. У остальных видов -несколько позже (микростробилы 4 -5 мая, макростробилы 6 -7 мая). Подобная последовательность наблюдается и при прохождении остальных фенофаз «цветения». Разные географические происхождения в пределах вида по датам прохождения фенофаз «цветения» очень схожи. Так, у лиственницы Сукачева разница между ними не превышает 1 дня.

Нами (Прожерина, Тихонов, 2005) были выявлены различия в содержании пластидных пигментов и активности окислительного фермента пероксидазы в хвое лиственниц разных видов и происхождений. Изменения в

компонентном составе фотосинтетических пигментов происходили, главным образом, за счет изменения концентрации хлорофиллов, и преимущественно хлорофилла а, в то время как фонд каротиноидов был менее подвержен изменениям. Суммарное содержание пигментов самым низким оказалось в хвое лиственницы Сукачева, семена которой были получены из Челябинской области. Максимальная концентрация пластидных пигментов отмечена у лиственницы польской, образец которой был получен из Польши.

На протяжении всего сезона вегетации наибольшие различия в активности фермента пероксидазы проявлялись между видами лиственниц. Так, минимальные значения отмечены у Ь. х ро1отса КасН), максимумы у I. са]агикп Мауг. Различия между климатипами лиственницы Сукачева были гораздо меньшими и, как правило, статистически незначимыми.

Успешность адаптации вида зависит от его способности к репродукции в новых для него условиях произрастания, поэтому были проведены детальные исследования цветения и семеношения, качества шишек и семян, учтено наличие самосева.

Установлено, что разные виды и происхождения лиственницы в пределах вида обладают своими особенностями семеношения связанными с условиями адаптации на Севере. Отличия наблюдаются в периодичности, обилии «цветения» и семеношения, в массе и размерам шишек и семян, в устойчивости к повреждениям энтомовредителями, наличию самосева. Так, среди наблюдаемых видов лиственницы явно выраженной нестабильностью в семеношении за три года наблюдения отличаются лиственницы приморская, Каяндера из Магаданской области и Гмелина из Бурятии, а также лиственница польская - балл урожайности колеблется от 0 до 3. У некоторых образцов семеношение отсутствует полностью (лиственница принца Рупрехта, Гмелина из Якутии). Остальные образцы, в том числе лиственница Сукачева, отличались более стабильным семеношением за период наблюдений.

По массе семян самые тяжелые отмечены также у лиственницы сибирской из Новосибирской и лиственницы Сукачева из Челябинской областей (10,88 и 10,12 г). Самые легкие семена у лиственницы Каяндера (2,50 г). Почти у всех образцов масса 1000 шт. семян не выходила за рамки известных по литературе значений для этих видов. Наиболее мелкие семена у лиственницы Каяндера, Гмелина и опадающей, а наиболее крупные у лиственниц сибирской и Сукачева.

Таким образом, исследование межвидовой изменчивости лиственницы по комплексу адаптационных показателей позволили заключить, что наиболее адаптированной к северной подзоне тайги из всех изученных видов по сумме показателей вегетативных и генеративных признаков является лиственница Сукачева, в первую очередь, из локальных популяций Архангельской области. Полученные данные полностью подтверждают сделанные при изучении географических культур данной породы в Архангельской области выводы о наибольшей перспективности местных происхождений лиственницы Сукачева перед остальными видами, включая лиственницу сибирскую (Бедрицкая, Наквасина, 2002). Остальные виды могут быть использованы в озеленении

населенных пунктов региона. В тоже время, исследования показали, что лиственница Сукачева из разных районов Архангельской области не однородна по своим адаптационным особенностям, что говорит о необходимости ее изучения на внутривидовом уровне в природных популяциях.

Глава 5. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛИСТВЕННИЦЫ СУКАЧЕВА В ПРИРОДНЫХ НАСАЖДЕНИЯХ АРХАНГЕЛЬСКОЙ

ОБЛАСТИ

5.1. Внутривидовая изменчивость по габитуальным признакам

По изменчивости габитуальных признаков, в изученных популяциях выделяются следующие закономерности.

По типу ветвления в большинстве популяциях преобладает переходный тип. В направлении с юго-запада на север и восток наблюдается постепенное увеличение представленности особей с прижатой формой ветвления (от 18 до 62 %). По гребенчатому типу ветвления отмечается обратная зависимость.

По углу отхода ветвей от ствола во всех популяциях преобладают деревья лиственницы с горизонтальным расположением ветвей (угол 90°). Особенно четко выражено доминирование этого признака на северо-востоке ареала породы в пинежской популяции, где доля последнего составляет 84 %. К югу и западу возрастает число деревьев с углом отхода ветвей от ствола 75° и 100°.

По строению коры по направлению к северу и востоку происходит увеличение (до 72 %) числа особей с гребенчатой формой. На юго-западе наиболее представлена чешуйчатая форма коры(68 %).

По степени трещиноватости коры во всех популяциях преобладает переходная форма.

По окраске пробкового слоя во всех районах доминируют особи с малиновой окраской, варьируя от 54 до 71 %. На севере и востоке ареала лиственницы на территории Архангельской области наблюдается некоторый сдвиг частот встречаемости фенов в сторону оранжевой окраски пробкового слоя, а в центральной и юго-западной - вишневой.

По конституции кроны наиболее представлены (42 - 66 %) особи со средним типом. Некоторый сдвиг в сторону большего количества особей с толстой конституцией кроны наблюдается в южных популяциях, а на северо-востоке преобладает тонкая конституция кроны лиственницы.

Распределение по качеству ствола показало, что во всех популяциях преобладают прямоствольные особи (93 - 98 %). А по типу вершины -туповершинные (63 - 84 %).

На основании полученных фактических данных, для оценки внутривидовой изменчивости по габитусу, был отобран ряд признаков, отличающихся наибольшей генетической обусловленностью и менее подверженных экологическим изменениям. К ним относятся тип ветвления, угол отхода ветвей от ствола, строение коры, окраска пробкового слоя, конституция кроны. По этим признакам проведен расчет генетико-

статистических показателей (Животовский, 1979, 1980, 1982): уровень разнообразия (|Д доля редких морф (Ь), критерий идентичности (г) и показатель сходства (I).

Установлено, что по уровню разнообразия популяции лиственницы на территории области довольно выравнены (табл. 1). Тем не менее, выявлено, что средний индекс разнообразия убывает в направлении с юга на север и с запада на восток. Наибольшим формовым составом отличаются емцовская и каргопольская популяции, наименьшим - обозерская, онежская и пинежская; верхнетоемская занимает промежуточное положение.

Таблица 1. Средние индексы разнообразия и доли редких морф популяций лиственницы Сукачева в Архангельской области по габитуальным __признакам_

Индекс Популяции

каргопольская обозерская пинежская емцовская онежская верхнетоемская

Ц 2,65±0,04 2,47±0,05 2,56±0,06 2,67±0,04 2,57±0,04 2,61 ±0,06

Ь 0,12±0,01 0,12±0,02 0,15±0,02 0,11±0,01 0,14±0,01 0,13±0,02

Если рассматривать изменчивость популяций по отдельным показателям, то их вклад в общую оценку формового разнообразия различен. Например, по окраске пробкового слоя, строению коры число морф варьирует незначительно. Наибольшая изменчивость по числу представленных морф характерна для типа ветвления дерева, конституции кроны и углу отхода ветвей от ствола. Эти показатели, вероятно, связаны между собой и отражают габитус кроны.

Наименьшая доля редких морф отмечена в центральной части ареала лиственницы на территории Архангельской области (емцовская популяция). В краевых популяциях области средняя доля численности редких фенов возрастает, особенно в северо-восточном направлении (пинежская популяция), что говорит об их наибольшей выравненное™ по фенотипическому составу.

Установлена определенная степень родства между всеми изученными популяциями по сумме признаков. Практически идентичны сравниваемые популяции по окраске пробкового слоя и конституции кроны. Несмотря на это, практически все они существенно различаются между собой по суммарному критерию идентичности на всех уровнях значимости. Исключение составляют некоторые близкорасположенные популяции.

Дендрограмма (рис. 1) подтверждает заметное отличие по габитуальным признакам пинежской и обозерской популяций лиственницы от других, хотя последняя более схожа с остальными. Каргопольская и емцовская популяции лиственницы наиболее удалены от северо-восточной - пинежской. Отмечено определенное сходство между онежской и верхнетоемской популяциями по морфологическим признакам габитуальной сферы.

Рис. 1. Дендрограмма различия популяций лиственницы Сукачева по габитуальным признакам в Архангельской области.

По оси абсцисс фенотипическая дистанция (1-г). По оси ординат популяции: 1 - каргопольская, 2 - онежская, 3 - обозерская, 4 - емцовская, 5 - пинежская, 6 - верхнетоемская.

5.2. Внутривидовая изменчивость по генеративным признакам

Лиственница Сукачева в разных районах Архангельской области имеет свои особенности строения генеративных органов по количественным признакам. Длина шишек колеблется от 25,2 до 31,8 мм. Наибольший коэффициент формы шишек лиственницы (1,9-1,8) характерен для популяций расположенных по Пинеге. В самых северных популяциях (онежской и лешуконской) коэффициент формы шишек снижается до 1,4-1,5. По количеству семенных чешуй в шишках можно отметить уменьшение их числа с продвижением на север и восток с 30-33 до 24-25 шт. Самые длинные семенные чешуи (13,2-15,3 мм) отмечены в популяциях лиственницы, расположенных восточнее Северной Двины (пинежская, верхнетоемская, лешуконская). В популяциях, произрастающих западнее ее (онежская, обозерская, емцовская), длина семенных чешуй меньше (12,0-12,7 мм). По ширине шишек и ширине семенных чешуй все изученные популяции довольно выравнены. Колебания по ширине шишек составляют 15,8-17,5 мм, по ширине семенных чешуй - 10,6 -12,1 мм.

Если рассматривать исследованные популяции по отдельным признакам, то можно отметить, что уровень вариабельности снижается в северном и восточном направлении. Наименьшим уровнем изменчивости по всем изученным количественным признакам обладает лешуконская популяция. Несколько выше изменчивость в онежской и пинежской. Наибольший уровень индивидуальной изменчивости отмечен у обозерской и емцовской популяций, особенно по таким признакам как длина шишек и количество семенных чешуй, где вариабельность достигает повышенного уровня (СУ = 21-26 %).

Средний уровень индивидуальной изменчивости на территории Архангельской области по ширине семенных чешуй, ширине и форме шишек характеризуется низкой (СУ = 9,0 - 12,2 %), а по длине шишки, количеству и

длине семенных чешуй - средней (12,8 - 18,7 %) вариабельностью, что несколько выше, чем у лиственницы, произрастающей на Среднем Урале I (Путенихин, Фарукшина, Шигапов, 2004).

По качественным признакам уровень разнообразия и представленность редких фенов во всех популяциях довольно выравнены (табл. 2). Однако можно отметить, что средний индекс разнообразия возрастает в направлении с юга на * север. Наибольшим формовым составом генеративной сферы отличаются

онежская и лешуконская популяции, наименьшим - каргопольская, емцовская и верхнетоемская. Остальные занимают промежуточное положение. Наибольшая изменчивость по числу представленных морф признака характерна для таких показателей как форма, опушенность и очертание верхушки семенных чешуй. По форме шишек индекс разнообразия варьирует незначительно.

Таблица 2. Средние индексы разнообразия и доли редких морф популяций лиственницы Сукачева в Архангельской области по генеративным признакам

Популяции

Индекс лешуконс онежская пинежс- обозерс- емцовс- карго- верне-

кая кая кая кая польская тоемская

ц 2,20 ± 2,27 ± 2,18 ± 1,97 ± 1,86 ± 1,85 + 1,88 ±

0,12 0,12 0,13 0,14 0,09 0,17 0,14

ь 0,12 ± 0,09 ± 0,13 ± 0,13 ± 0,17 ± 0,18 ± 0,16 ±

0,05 0,05 0,05 0,06 0,04 0,08 0,06

Наибольшая доля редких морф сосредоточена на юге области (каргопольская, емцовская, верхнетоемская популяции), что говорит о выравненности их фенотипического состава. В северном же направлении происходит уменьшение среднего числа редких морф. Наибольшей изменчивостью индекс редких фенов отличается по форме и опушенности семенных чешуй. По форме шишек и очертанию верхушки семенных чешуй индекс редких фенов также варьирует незначительно.

Установлена определенная степень родства по генеративным признакам между всеми изученными популяциями. Практически идентичны сравниваемые популяции по форме и очертанию верхушки семенных чешуй. По опушенности семенных чешуй отличия выявлены только у верхнетоемской популяции. Из всех изученных признаков генеративной сферы относительно заметные различия между популяциями выявлены только по форме шишек.

Хотя все популяции близки по показателю сходства, тем не менее, почти все они существенно на 5 % уровне значимости различаются между собой по суммарному критерию идентичности. Исключением являются некоторые смежные популяции. Наибольшее различие фенотипической структуры отмечено между популяциями, расположенными на севере (онежская и лешуконская) и юго-востоке области (верхнетоемская). Кластерный анализ (рис. 2) показал, что из изученных популяций по сумме генеративных признаков наиболее близкими являются онежская и лешуконская;

каргопольская, емцовская, обозерская и пинежская; и отдельно стоит верхнетоемская популяция.

0.00 0.02 0,04 0,09 0,00 0,10 0,12 0,14 01« 0,19

Рис. 2. Дендрограмма различия популяций лиственницы Сукачева по генеративным признакам в Архангельской области.

По оси абсцисс фенотипическая дистанция (1-г). По оси ординат популяции: 1 - онежская, 2 - обозерская, 3 - емцовская, 4 - каргопольская, 5 -верхнетоемская, 6 - пинежская, 7 - лешуконская.

Из всего вышесказанного видно, что внутривидовая изменчивость лиственницы Сукачева на территории Архангельской области как по габитуальным, так и по генеративным признакам имеет общие закономерности. Изменения внутривидового разнообразия происходят с севера на юг и с запада на восток. Поэтому возможно объединение морфологических признаков габитуальных и генеративных сфер для более надежной характеристики. Хотя необходимо отметить, что показатели генеративной сферы более информативны и удобны в использовании.

Суммарная дендрограмма различия популяций лиственницы Сукачева в Архангельской области по генеративным и вегетативным признакам по своему строению очень схожа с дендрограммой различия популяций лиственницы Сукачева по генеративным признакам (см. рис. 2).

Таким образом, на территории области выделяется три обособленные группы популяций:

1. онежская и лешуконская,

2. каргопольская, емцовская, обозерская и пинежская,

3. верхнетоемская

Популяции второй группы хотя и очень близки, тем не менее, не полностью идентичны. Здесь возможно выделить две подгруппы популяций: каргопольско - емцовская и обозерско - пинежская. Такого же подхода требует и первая группа. Это может быть связано с ходом миграции лиственницы в период формирования растительного покрова территории после оледенения.

Глава 6. РЕКОМЕНДАЦИИ ПО СОХРАНЕНИЮ ГЕНОФОНДА ЛИСТВЕННИЦЫ В АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ

Сохранение и восстановление генофонда лиственницы должно проводиться комплексно, включая изучение локальных популяций, сохранение их генофонда in situ и ex situ, разработку мероприятий по лесовосстановлению. Каждое из направлений имеет свои особенности, связанные с состоянием лиственничного хозяйства и биологическими особенностями породы.

Основой программы сохранения генетического биоразнообразия лиственницы должны стать генетические исследования. Необходимо изучить природные популяции, лесные культуры и опытные объекты лиственницы, провести их фенотипическую и генотипическую оценку, выявить локализованные популяции с помощью генетико-статистических методов анализа. При этом следует обратить внимание не только на сохранившиеся массивы лиственничников, но и на "островные" насаждения в районах, где леса пройдены рубками. В перспективе должна быть проведена проверка изученных коренных популяций по потомству.

Проведенные исследования вносят определенный вклад в решение этих вопросов. В частности, они дают возможность внести некоторые коррективы в действующее Лесосеменное районирование ... (1982) относительно лиственницы Сукачева на территории Архангельской области, а также более точно обосновать выделение лесосеменных районов и возможность переброски семян данной породы.

Лесосеменное районирование ... (1982), содержащее придержки по переброске семян лиственницы в Архангельскую область, в том числе из смежных регионов, было ориентировано на ускорение процесса выращивания древесины, без учета сохранения биоразнообразия на генетическом уровне. Современное лесоводство, согласно последним исследованиям, соглашениям (Международная конвенция ..., 1993 Национальная стратегия ..., 2002; Национальный план ..., 2002; Мамаев, Махнев, 1996; Ковалевич, Падутов, Сидор, 2001; Ирошников, 2002; Милютин, 2003; Политов, 2004; Милютин, Муратова, Ларионова, 2005; Наквасина, Прожерина, Тихонов и др., 2005) ориентировано, в первую очередь, на сохранение биоразнообразия при лесопользовании.

Результаты исследований позволяют на территории Архангельской области выделить три лесосеменных района и пять подрайонов и проводить сбор и перераспределение семян с их учетом, ограничив использование инорайонных.

Во вновь выделенные лесосеменные районы объединены следующие, существующие в настоящее время, лесохозяйственные предприятия Архангельской области (История архангельского лесоустройства, 2000).

1а - Онежский, Северодвинский, Архангельский, Соловецкий лесхозы, Волдозерский национальный парк.

16 - Мезенский, Лешуконский, Ненецкий лесхозы.

2а - Каргопольский, Коношский, Вельский, Шенкурский, Няндомский, Приозерский, Плесецкий, Пуксоозерский, юг Обозерского лесхоза, Кенозерский национальный парк, а также лесхоз № 155 МО РФ и Емцовский учебно-опытный АГТУ.

26 - Холмогорский, Пинежский, Емецкий, Березниковский, Карпогорский, Сурский, север Обозерского лесхозы и Пинежский государственный заповедник.

3 - Выйский, Верхнетоемский, Устьянский, Красноборский, Котласский, Вилегодский, Яренский лесхозы.

Рекомендуются следующие пути сохранения генетического разнообразия и восстановления лиственницы в Архангельской области.

Выделение генетических резерватов и ООГГГ лиственницы с учетом проведенных популяционных исследований, а также поддерживать уже существующие. Учитывая имеющиеся на территории области генетические резерваты и ООПТ лиственницы, можно отметить, что в подрайонах 2а, 26 и 16 хотя и в не достаточном количестве, но данные объекты представлены. В то время как, в подрайонах 1а и 3 их нет совсем. При выделении этих объектов желательно, чтобы древостой не были пройдены рубкой.

Необходимо изучить имеющиеся культуры лиственницы. Это с одной стороны позволит уточнить технологию её лесовосстановления в различных лесорастительных условиях, с другой - лесные культуры и опытные объекты известных местных происхождений могут быть использованы для заготовки семенного и вегетативного потомства.

Создание архивов (коллекций) потомств популяций, в том числе и в живых коллекциях ботанических садов, дендрариев и т.д.

Создание объектов ПЛСБ, отбор плюсовых насаждений и деревьев лиственницы необходимо также координировать с учетом выделенных локальных популяций. Для закладки ВЛСУ предпочтительнее использовать естественные молодняки лиственницы или лесные культуры из семян местного происхождения. Для посадки собирать смешанный образец семенного материала, представленный несколькими ценопопуляциями района.

Проводить регламентацию рубок на лесосеках с примесью лиственницы. В качестве мероприятий по содействию естественному возобновлению рекомендуется оставление групп семенников, сохранение подроста, минерализация почвы.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Лучшим ростом, сохранностью и качеством ствола в условиях дендросада СевНИИЛХ отличается лиственница Сукачева (в первую очередь из локальных популяций Архангельской области и Республики Коми) и лиственница сибирская. Худшие рост и сохранность характерны для лиственниц Дальнего Востока, им же свойственна наибольшая повреждаемость стволов.

2. Наблюдается четко выраженная генетическая зависимость у разных видов лиственницы между климатическими условиями места формирования вида и

темпами развития в условиях интродукции. Эти различия проявляются как в вегетативной, так и в генеративной сферах. Различия наблюдаются по срокам начала вступления во все фенофазы и их продолжительности. У разных видов лиственницы сохраняется определенная потребность в тепле, что выражается в различной средней сумме температур необходимой для прохождения вегетации.

3. Просматривается четкая клинальность прохождения фенофаз вегетативного и генеративного развития, связанная с биологическими особенностями и географическими происхождениями разных видов лиственницы. Раньше других развитие начинается у дальневосточных видов, адаптированных к наиболее холодным условиям (лиственницы Каяндера и Гмелина) Близки к ним лиственницы приморская из Хабаровского края и принца Рупрехта. Несколько позже начинается развитие у лиственницы сибирской, Сукачева, польской, опадающей. Лиственница Сукачева по наступлению и продолжительности фенофаз занимает промежуточное положение между лиственницей сибирской и польской. Разные географические происхождения лиственницы Сукачева сохраняют установленные выше закономерности для разных видов.

4. В целом, наиболее коротким периодом роста побегов обладает лиственница Сукачева (Республика Коми) и лиственница сибирская (Новосибирская область) - 48 дней. Наиболее продолжительным периодом роста побегов отличаются лиственницы польская (86 дней) и опадающая (78 дней), а также лиственница Сукачева, семена которой получены с Урала (72-79 дней). Эти же виды и происхождения характеризуются наибольшей длиной годичного прироста (116-179 см).

5. Лиственницы разных видов различаются по пигментному комплексу и активности пероксидазы ассимиляционных органов, что связано с особенностями их биологии и условиями формирования вида. Одни условия произрастания не нивелируют полностью наследственно закрепленные различия в метаболических проявлениях. В тоже время, в пределах вида различные географические расы по метаболическому комплексу идентичны.

6. Выравненностью по обилию «цветения» и семеношения за годы наблюдения отличается только лиственница Сукачева (местный вид). У всех остальных видов лиственницы в той или иной степени выражена периодичность. Лиственница сибирская и лиственница Сукачева разного географического происхождения по среднему баллу «цветения» и семеношения также не однородны, хотя отличия менее выражены, чем между видами.

7. Различным видам и происхождениям лиственницы свойственны свои особенности в биометрических (количественных) показателях шишек, семян, а также в качественных характеристиках семян, обусловленные как биологией вида, так и уровнем их адаптации к новым условиям произрастания.

8. По сумме показателей вегетативных и генеративных признаков наиболее адаптированной к северной подзоне тайги является местный вид - лиственница Сукачева, в первую очередь, из локальных популяций Архангельской области. Это позволяет рекомендовать использование ее в лесохозяйственных целях.

Остальные виды могут бьггь использованы для зеленого строительства в населенных пунктах региона.

9. Произрастающая на территории Архангельской области лиственница Сукачева по фенотипической структуре габитуальных и генеративных признаков не однородна. Прослеживаются изменения внутривидового разнообразия как по широте, так и по долготе.

10. Наибольшим формовым составом габитуальной сферы отличается каргопольская популяция, наименьшим - пинежская и верхнетоемская, остальные занимают промежуточное положение. Наибольшим формовым составом генеративной сферы отличаются онежская и лешуконская популяции, наименьшим - каргопольская, емцовская и верхнетоемская, остальные занимают промежуточное положение. Наименьшая доля редких морф в габитуальной сфере характерна для центральных популяций Архангельской области: емцовской и обозерской. В краевых популяциях области средняя доля численности редких фенов возрастает, особенно в северо-восточном направлении (пинежская популяция). По генеративной сфере наибольшая доля редких морф сосредоточена на юге области (каргопольская, емповская, верхнетоемская популяции). В северном направлении происходит уменьшение среднего числа редких морф.

11. Такие признаки как тип ветвления, угол отхода ветвей от ствола, строение коры, окраска пробкового слоя, конституция кроны, форма, опушенность и очертание верхушки семенных чешуй, форма шишек являются генетически более обусловленными, и их целесообразно использовать для оценки популяций. Тип вершины, качество ствола, степень трещиноватости коры в большей степени подвержены влиянию экологических условий и возраста исследуемого насаждения. Показатели генеративной сферы более информативны и удобны в использовании.

12. Установлена определенная степень родства между всеми изученными популяциями по сумме габитуальных и генеративных признаков. Тем не менее, на территории Архангельской области целесообразно различать три обособляющиеся группы популяций:

1 - онежская и лешуконская;

2 - каргопольская, емцовская, обозерская и пинежская;

3 - верхнетоемская.

В пределах первой и второй групп также имеются определенные

фенотипические отличия.

13. Полученные результаты позволили биологически обосновать границы лесосеменньгх районов, уточнить возможность использования семян лиственницы на территории Архангельской области, а также наметить основные пути сохранения ее генофонда с учетом изменчивости породы и выделенных локализованных популяций на территории области.

14. В системе мер по сохранению генофонда лиственницы в Архангельской области необходимо ориентироваться на выделенные локальные популяции. Все мероприятия (выделение резерватов, формирование объектов ЛСБ, архивов потомств и т.д.) должны осуществляться в пределах лесосеменных районов.

Необходимо также ограничить переброску инорайонных семян лиственницы,

отдавая предпочтение местным. Для сохранения межвидового и

внутривидового разнообразия необходимо пополнять коллекции ботанических

садов, дендрариев, парков и т.д. и вести в них комплексные исследования.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Тихонов П.Р. Коллекция лиственницы дендрологического сада Северного научно-исследовательского института лесного хозяйства // Актуальные проблемы биологии и экологии: Мат. докл. Десятой молодежной науч. конф. 15-17 апреля 2003. - Сыктывкар, 2003. - С. 214-215.

2. Наквасина E.H., Тихонов П.Р. К вопросу о сохранении генетического потенциала лиственницы на Европейском Севере России // Экологические проблемы Севера.: Межвуз. сб. науч. тр. - Архангельск, 2003. - Вып.6. - С.

'31-34.

3. Тихонов П.Р. Комплексная оценка внутривидовой изменчивости лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) по габитуальным признакам в Архангельской области // Актуальные проблемы биологии и экологии: Мат. докл. Одиннадцатой молодежной науч. конф. 19-23 апреля 2004. Сыктывкар, 2004. - С. 294-295.

4. Тихонов П.Р. Особенности сезонного роста побегов представителей рода Larix Mill, в Архангельской области: Мат. VIII Молодежной конф. ботаников в Санкт-Петербурге 17-21 мая 2004. - С.-Пб., 2004. - С. 229-230.

5. Прожерина H.A., Тихонов П.Р. Эколого-физиологические аспекты интродукции лиственницы в условиях Архангельской области // Леса Евразии - Восточные Карпаты: Мат. IV Международной конф. молодых ученых, посвященной академику П. С. Погребняку. 27 сентября - 1 октября 2004.-М.,2004.-С. 117-118.

6. Наквасина E.H., Прожерина H.A., Тихонов П.Р., Гвоздухина O.A. Перспективы изучения адаптационного потенциала и сохранения биоразнообразия основных лесообразующих пород на Европейском Севере // Международный контактный форум по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе: Тез. докл. четвертого совещания. 19-25 сентября 2005. - Сыктывкар, 2005. - С. 127.

7. Наквасина E.H., Феклистов П.А., Прожерина H.A., Тихонов П.Р., Гвоздухина O.A., Тюкавина О.Н. Природно-антропогенные модели адаптациогенеза основных лесообразующих пород на Европейском Севере России // Природная и антропогенная динамика наземных экосистем: Мат. Всероссийской конф. 11-15 октября 2005. - Иркутск, 2005. - С. 378-380.

8. Наквасина E.H., Тихонов П.Р. Внутривидовая изменчивость лиственницы Сукачева {Larix sukaczewii Dyl.) по габитуальным признакам в естественных насаждениях Архангельской области // Вестник Поморского университета. Серия "Естественные и точные науки", - Архангельск: ПТУ, 2006. - Вып. 2 (8). - С. 29-35.

Сдано в произв. 18.04.2006. Подписано в печать 18.04.2006. Формат 60x84/16. Бумага писчая. Гарнитура Тайме. Усл. печ. л. 1,25. Уч.-изд. л. 1,0. Заказ № 91. Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии Архангельского государственного технического университета.

163002, г. Архангельск, наб. Северной Двины, 17

А мбА^

- 87 66

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Тихонов, Павел Робертович

ВВЕДЕНИЕ.

1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА.

1.1. Необходимость и пути сохранения генетического разнообразия основных лесообразующих пород.

1.2. Межвидовая и внутривидовая изменчивость лиственницы.

1.3. Состояние генофонда лиственницы в Архангельской области.

2. ХАРАКТЕРИСТИКА УСЛОВИЙ И ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Общая естественно-историческая характеристика региона.

2.2. Характеристика коллекции лиственницы дендрологического сада СевНИИЛХ.

2.3. Характеристика природных популяций лиственницы в Архангельской области.

3. ПРОГРАММА, МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБЪЕМ РАБОТ.

3.1. Изучение адаптационных показателей различных видов лиственницы.

3.2. Изучение внутривидового полиморфизма лиственницы Сукачева.

4. ОЦЕНКА АДАПТАЦИОННЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ ЛИСТВЕННИЦЫ.

4.1. Состояние и рост.

4.2. Фенологические особенности.

4.2.1. Фенологические особенности вегетативных органов.

4.2.2. Фенологические особенности генеративных органов.

4.3. Сезонный рост побегов.

4.4. Физиологические особенности.

4.5. Семеношение.

5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛИСТВЕННИЦЫ СУКАЧЕВА В ПРИРОДНЫХ НАСАЖДЕНИЯХ АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ.

5.1. Внутривидовая изменчивость по габитуальным признакам.

5.2. Внутривидовая изменчивость по генеративным признакам.

5.2.1. Внутривидовая изменчивость количественных признаков генеративных органов.

5.2.2. Внутривидовая изменчивость качественных признаков генеративных органов.

6. РЕКОМЕНДАЦИИ ПО СОХРАНЕНИЮ ГЕНОФОНДА ЛИСТВЕННИЦЫ

В АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Изучение генофонда лиственницы в коллекционных посадках и природных насаждениях Архангельской области"

Актуальность темы. Лиственница в европейской части России благодаря своим исключительным свойствам всегда привлекала внимание человека. Как результат его хозяйственной деятельности, а также в силу некоторых биологических и экологических особенностей этого вида, таких как наступление конкурирующих пород, большое светолюбие, слабая урожайность, низкое качество семян данной породы и т.д., ареал ее в этом регионе сильно сократился. И на сегодняшний день, несмотря на значительную его протяженность, носит островной характер (Торхов, Трубин, 2002; Кашин, Козобродов, 1994).

Как показывают материалы лесоустройства и исследования ученых, процесс сокращения площадей лиственничников на Европейском Севере продолжается и по сей день. Только за последнее столетие доля участия лиственницы, как преобладающей породы, снизилась по Архангельской области с 5 до 0,3 %, а темпы сокращения площадей лиственничников оцениваются в 1 % в год (Торхов, Трубин, 2002).

Необходимо принять меры по сохранению генофонда лиственницы, как в природе (Мамаев, Ирошников, Махнева, 2001; Ирошников, 2002; Путенихин, Фарукшина, 2001 и др.), так и в коллекционных посадках (Международная программа ., 2000; Национальный план ., 2002; Волкова, 2005; Скупченко, 2005 Ковалевич, Падутов, Сидор, 2001 и др.).

Изучение лиственницы на межвидовом и внутривидовом уровне позволит отобрать наиболее адаптированные виды и происхождения, а также разработать мероприятия по сохранению ее генофонда с учетом биологического разнообразия.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы являлось изучение адаптационных особенностей различных видов лиственницы, шггродуцированных в дендрологическом саду СевНИИЛХ, а также изменчивости лиственницы Сукачева в природных популяциях Архангельской области для разработки путей сохранения генофонда породы.

В задачи исследований входило:

1. Изучить адаптационные особенности (состояние, рост, сезонное развитие, физиологические показатели) лиственницы различных видов при выращивании в условиях северной подзоны тайги.

2. Изучить особенности и возможность репродукции различных видов лиственницы в северной подзоне тайги (особенность «цветения», иыления, урожайность, выход и качество семян).

4. Изучить внутривидовое разнообразие аборигенного вида (лиственницы Сукачева) на территории Архангельской области.

5. Дать предложения по использованию лиственницы различных видов и происхождений и разработать комплекс мероприятий по сохранению ее генофонда в Архангельской области.

Научная новизна.

1. Впервые проведено комплексное изучение состояния, особенностей роста, сезонного развития, физиологических показателей лиственницы различных видов в коллекции дендросада СевНИИЛХ.

2. Впервые изучена репродуктивная способность лиственницы различных видов в коллекции дендросада СевНИИЛХ.

3. Впервые выявлены габитуальные и репродуктивные особенности различных географических рас лиственницы Сукачева при выращивании в однотипных условиях произрастания.

4. Впервые получены комплексные данные по фенотипическому разнообразию локальных популяций лиственницы, произрастающей в разных регионах Архангельской области и проведено их сравнение методами генетико-статистического анализа.

5. Впервые на межвидовом и внутривидовом уровнях обоснованы пути сохранения генофонда лиственницы в Архангельской области.

Кроме того, полученные автором материалы позволяют: решить ряд положений «Программы обновления и восстановления лиственницы в Архангельской области» (Лиственничные леса 2002), и прежде всего в области селекции и семеноводства; использовать коллекции лиственницы дендрологического сада СевНИИЛХ в качестве маточных насаждений для заготовки семенного и вегетативного материала на селекционной основе; имеют большое теоретическое значение для решения широкого круга задач в области эволюции, систематики и таксономии растений, в частности, в решении вопроса о таксономическом положении лиственницы Сукачева.

Апробация работы и научные публикации. Основные положения, результаты и выводы исследований неоднократно обсуждались в лаборатории интродукции древесных растений СевНИИЛХ; были представлены на студенческой и аспирантской конференции в ПГУ им. М.В. Ломоносова (Архангельск, 2003), десятой молодежной научной конференции (Сыктывкар, 2003), одинадцатой молодежной научной конференции (Сыктывкар, 2004), конференции молодых ботаников в БИН РАН им. В.Л. Комарова (Санкт-Петербург, 2004), международной научно-технической конференции посвященной 75 - летию АЛТИ - АГТУ «Современная наука и образование в решении проблем экономики на Европейском Севере» (Архангельск, 2005), IV международной конференции молодых ученых посвященной академику П. С. Погребняку (Рахив, Украина, 2004), международном контактном форуме по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе (Сыктывкар, 2005), всероссийской конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем», посвященной памяти выдающегося исследователя лесов Сибири А.С. Рожкова (Иркутск, 2005).

Отражены в 10 статьях, опубликованных в научных сборниках и материалах конференций (в том числе 3 в печати).

Работа была выполнена при проработке госбюджетных тем № 3.5 сводного плана НИР лесохозяйственного направления МПР России, раздел 06.02 федерального бюджета «Разработать систему сохранения биологического разнообразия in situ и ex situ при ведении лесного хозяйства в лесах Европейского Севера» в 2001 - 2004 гг. в качестве исполнителя и № 3.19 сводного плана НИОКР Федерального агентства лесного хозяйства «Изучение и отбор высокопродуктивных популяций и деревьев лиственницы Сукачева с целью ее дальнейшего устойчивого восстановления на Севере» в 2005 г. в качестве ответственного исполнителя. По материалам в соавторстве разработаны проект рекомендаций по сохранению биологического разнообразия в коллекциях живых растений на Европейском Севере России и методические рекомендации по отбору высокопродуктивных популяций и деревьев лиственницы Сукачева в Архангельской области. Также исследования проведены при поддержке гранта областного конкурса молодых ученых 2003 года, объявленного администрацией Архангельской области (проект № 55 - 03 «Изучение внутривидовой изменчивости лиственницы и разработка мероприятий по ее сохранению в Архангельской области») и частично РФФИ-север № 05-04-97509 (научный руководитель -доктор сельскохозяйственных наук Е.Н. Наквасина).

Заключение Диссертация по теме "Лесные культуры, селекция, семеноводство", Тихонов, Павел Робертович

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Лиственница на территории Европейского Севера является исчезающей породой и требует защиты со стороны человека. Меры по сохранению генофонда должны базироваться на изучении межвидовой и внутривидовой изменчивости этой породы в регионе (в коллекционных посадках и природных насаждениях).

2. Наблюдается четко выраженная генетическая зависимость у разных видов лиственницы между климатическими условиями места формирования вида и темпами развития в условиях интродукции. Эти различия проявляются как в вегетативной, так и в генеративной сферах. Различия наблюдаются по срокам начала вступления во все фенофазы и их продолжительности. У разных видов лиственницы сохраняется определенная потребность в тепле, что выражается в различной средней сумме температур необходимой для прохождения вегетации.

3. Просматривается четкая клинальность прохождения фенофаз вегетативного и генеративного развития, связанная с биологическими особенностями и географическими происхождениями разных видов лиственницы. Раньше других развитие начинается у дальневосточных видов, адаптированных к наиболее холодным условиях (лиственницы Каяндера и Гмелина) Близки к ним лиственницы приморская из Хабаровского края и принца Рупрехта. Позже развитие начинается у лиственницы сибирской, Сукачева, польской, опадающей. Лиственница Сукачева по наступлению и продолжительности фенофаз занимает промежуточное положение между лиственницей сибирской и польской. Разные географические происхождения лиственницы Сукачева сохраняют установленные выше закономерности для разных видов.

4. В целом наиболее коротким периодом роста побегов обладает лиственница Сукачева (Республика Коми) и лиственница сибирская (Новосибирская область) - 48 дней. Наиболее продолжительным периодом роста побегов - лиственницы польская (86 дней) и опадающая (78 дней), а также лиственница Сукачева, семена которой получены с Урала (72-79 дней). Эти же виды и происхождения характеризуются наибольшей длиной годичного прироста (116-179 см).

5. У лиственниц разных видов проявляются характерные отличия по пигментному комплексу и активности пероксидазы, что связано с их биологией и условиями формирования вида. Одни условия произрастания не нивелируют полностью наследственно закрепленные различия в метаболических проявлениях. В тоже время, в пределах вида различные географические расы по метаболическому комплексу идентичны.

6. Выравненностыо по обилию «цветения» и семеношения за годы наблюдения отличается только лиственница Сукачева (местный вид), у остальных видов лиственницы в той или иной степени выражена периодичность. Лиственница сибирская и лиственница Сукачева разного географического происхождения по среднему баллу «цветения» и семеношения также не однородны, хотя отличия менее выражены, чем между видами.

8. По сумме показателей вегетативных и генеративных признаков, наиболее адаптированной к северной подзоне тайги является местный вид — лиственница Сукачева, в первую очередь, из локальных популяций Архангельской области, что позволяет использовать ее в лесохозяйственных целях. Остальные виды могут быть использованы в озеленении населенных пунктов региона.

9. Лиственница Сукачева на территории Архангельской области по фенотипической структуре габитуальных и генеративных признаков не однородна. Прослеживаются изменения внутривидового разнообразия как по широте, так и по долготе.

10.Наибольшим формовым составом габитуальной сферы отличается каргопольская популяция, наименьшим — пинежская и верхнетоемская, остальные занимают промежуточное положение. Наибольшим формовым составом генеративной сферы отличаются онежская и лешуконская популяции, наименьшим — каргопольская, емцовская и верхнетоемская, остальные занимают промежуточное положение. Наименьшая доля редких морф в габитуальной сфере характерна для центральных популяций Архангельской области: емцовской и обозерской. В краевых популяциях области средняя доля численности редких фенов возрастает, особенно в северо-восточном направлении (пинежская популяция). По генеративной сфере наибольшая доля редких морф сосредоточена на юге области (каргопольская, емцовская, верхнетоемская популяции). В северном направлении происходит уменьшение среднего числа редких морф.

11.Такие признаки как тип ветвления, угол отхода ветвей от ствола, строение коры, окраска пробкового слоя, конституция кроны, форма, опушенность и очертание верхушки семенных чешуй, форма шишек являются генетически более обусловленными, и их целесообразно использовать для оценки популяций. Тип вершины, качество ствола, степень трещиноватости коры в большей степени подвержены влиянию экологических условий и возраста исследуемого насаждения. Показатели генеративной сферы более информативны и удобны в использовании.

12.По сумме габитуальных и генеративных признаков установлена определенная степень родства между всеми изученными популяциями. Тем не менее, на территории Архангельской области выделяются три обособленные группы популяций:

1 - онежская и лешуконская;

2 - каргопольская, емцовская, обозерская и пинежская;

3 - верхнетоемская.

В пределах первой и второй групп также имеются определенные фенотипические отличия.

13.Полученные результаты позволили биологически обосновать границы лесосеменных районов, уточнить возможность использования семян лиственницы на территории Архангельской области, а также наметить основные пути сохранения ее генофонда с учетом изменчивости породы и выделенных локализованных популяций на территории области.

14.Для сохранения генофонда лиственницы в Архангельской области необходимо ориентироваться на выделенные локальные популяции, проводя все мероприятия (выделение резерватов, формирование объектов ЛСБ, архивов потомств и т.д.) в пределах лесосеменных районов. Необходимо также ограничить переброску инорайонных семян лиственницы, отдавая предпочтение местным. Для сохранения коллекций межвидового и внутривидового разнообразия необходимо пополнять коллекции ботанических садов, дендрариев, парков и т.д. и вести в них комплексные исследования.

138

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Тихонов, Павел Робертович, Архангельск

1. Абаимов А.П. Лиственница Гмелина и Каяндера (систематика, география, изменчивость, естественная гибридизация): Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Красноярск, 1980.-24 с.

2. Абаимов А.П., Карпель Б.А. Об изменчивости шишек в западных районах Якутии // Лиственница и ее использование: Межвуз. сб. науч. тр. Красноярск, 1978. Вып. 9. - С. 38-44.

3. Абаимов А.П., Коропачинский И.Ю. Лиственница Гмелина и Каяндера. — Новосибирск: Нвука, 1984. 120 с.

4. Авров Ф.Д. Рост привоев лиственницы разного географического происхождения // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири / Под ред. Е.Г. Минина, А.И. Ирошникова. Новосибирск, 1977. -С. 124-153.

5. Авров Ф. Д. Биологические основы формирования прививочных плантаций лиственницы в Южной Сибири. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 1981. -17 с.

6. Авров Д.Ф. Семенная продуктивность прививок различных видов и экотипов лиственницы в Сибири // Изменчивость и интродукция древесных пород в Сибири / Под ред. Л.К. Позднякова. Красноярск, 1984.-С. 139-146.

7. Авров Ф. Д. Интродукция вегетативного потомства различных видов и экотипов лиственницы в Сибири // Искусственное лесовосстановление в Сибири. Красноярск, 1987. - С. 42-53.

8. Авров Ф.Д. Самоопыление и перекрестное скрещивание различных видов лиственницы // Известия СО АН СССР. Сер. биол. - 1990. - Вып. 2. - С. 132.

9. Авров Ф. Д. Экология и селекция лиственницы. Томск: Спектр, 1996. -213 с.

10. Авров Ф.Д. Генетическая устойчивость лесов //Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий: Тез. докл. науч.-практич. конф. 26 29 июня 2001. - Воронеж: НИИЛГиС, 2001. - С. 12.

11. П.Аврорин Н. А. Переселение растений на полярный север. Эколого-географический анализ. М.-Л., 1956. - 120 с.

12. Агроклиматические ресурсы Архангельской области / Отв. ред. Р. А. Туфанова. Л.: Гидрометеорологическое изд-во, 1971. - 136 с.

13. Аксенова Н. А., Фролова Л. А. Внутривидовые различия у хвойных интродуцентов. // Бюллетень Главного Ботанического Сада. 1987. - Вып. 145.-С. 15-21.

14. Александрова Н. М., Головкин Б. Н. Переселение деревьев и кустарников • на крайний север. Л.: Наука, 1978. - 115 с.

15. Алтухов, Ю.П. Генетические процессы в популяциях. -М.: Наука, 1989. -328 с.

16. Андреев К.А. Интродукция деревьев и кустарников в Карелии. -Петрозаводск: Изд-во «Карелия», 1977. 143 с.

17. Архангельская область / Гл. ред. С. А. Селезнев. Архангельск: Северозападное книжное изд-во, 1967. - 455 с.ф 20. Бабич Н.А., Гаевский Н.П. Формирование, рост и продуктивность культур лиственницы в условиях Архангельской области //

18. Лиственничные леса Архангельской области, их использование и воспроизводство: Мат. регионального рабочего совещания. 01—03 июля 1998. Архангельск, 2002. - С. 50-52.

19. Барабин А. И., Елисеев А. А. Отбор (селекция) плюсовых деревьев лиственницы в Архангельской области // Архангельск: ЦНТИ, 2000, информационный листок № 04-046-00.

20. Барсукова Т.Л., Ковалевич А.И., Попкова Л.Л. Организация лесосеменной базы перспективных интродуцентов // Сб. науч. тр. Института леса НАН Белоруси, 2001. Вып. 53. - С. 209-212.

21. Бейдеман И. Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: «Наука» Сибирское отделение, 1974. - 154 с.

22. Бирюков В. И. О морфологических формах лиственницы сибирской // Лесной журнал. 1964. - № 5. - С. 28-32.

23. Бобров Е. Г. История и систематика лиственниц. XXV Комаровские чтения. Л.: Наука, 1972. - 95 с.

24. Бобров Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. - 189 с.

25. Большая советская энциклопедия / Гл. ред. A.M. Прохоров. М.: Изд-во «Советская Энциклопедия», 1970. - Изд. 3. - Т. 2. - 632 с.

26. Бояркин А. Н. Быстрый метод определения активности пероксидазы // Биохимия. 1951. - Т. 16. - Вып. 4. - С. 352-357.

27. Булыгин Н. Е. Фенологические наблюдения над древесными растениями. -Л.: Изд-во ЛТА, 1979. 96 с.

28. Булыгин Н. Е. Биологические основы дендрофенологии. Учебное пособие. -Л.: ЛТА, 1982.-80 с.

29. Булыгин Н. Е. Дендрология: Учебник для вузов. 2-е изд., перераб. и доп. -СПб: Агропромиздат, 2000. 351 с.

30. Волкова Г.А. Ботанический сад института биологии хранилище растительных богатств мира // Международный контактный форум по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе: Тез. докл. четвертого совещания. 19-25 сентября 2005. - Сыктывкар, 2005. - С. 36.

31. Власенко В.Э., Менщиков С.Л., Махнев А.К. Состояние и устойчивость лесов хвойных лесов в условиях аэрогенного загрязнения на Среднем Урале//Экология.-1995.-№3.-С. 193-196.

32. Гертих М. Генетическая ценность местной сосны обыкновенной // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: Мат. международного симпоз. 25-30 сентября 1989, Воронеж. М., 1989. - С. 24-28.

33. ГОСТ 14161-86. Семена хвойных древесных пород, посевные качества, технические условия. -М: Гос. комит. СССР по стандартам, 1986.

34. ГОСТ 13056.6-97. Семена деревьев и кустарников. Метод определения всхожести. Минск: Межгос. совет по стандартизации, метрологии и сертификации, 1998.

35. Т географического общества СССР, 1979. С. 34 - 35.

36. Гуков Г. В. Семеношение лиственниц Приморского края. Владивосток: Дальневосточное книжное изд-во, 1974. -71 с.

37. Гусев С.П. Некоторые особенности биологии цветения лиственницы в связи с их гибридизацией: Межвуз. сб. науч. тр. Красноярск, 1974. - Т. 5.• С. 50-54.

38. Деревья и кустарники СССР. М.-Л.: АН СССР, 1949. - Т. 1. - 462 с.

39. Дерюжкин Р. И. Географическая изменчивость семян лиственницы // Научные записки Воронежского лесотехнического института. 1961. - Т. 24. - С. 25-30.

40. Дерюжкин Р.И., Горбок В.М. Особенности роста и развития у " лиственницы в условиях ботанического сада РГУ // Интродукция ш растений. Ростов, 1977. - С. 29-31.

41. Драгавцев В. А. Методы анализа внутривидовой изменчивости в лесных популяциях и методы прогноза эффективности аналитической лесной селекции. М.: ЦБНТИ лесного хозяйства, 1973. - 16 с.

42. Древесные растения дендрологического сада АИЛИЛХ: Каталог коллекционного фонда. Архангельск: АИЛИЛХ, 1980. - 67 с.

43. Древесные растения дендрологического сада АИЛИЛХ: Каталог коллекционного фонда 2-е изд., дополненное. Архангельск: АИЛИЛХ, 1990.-85 с.

44. Дубров A.M., Мхитарян B.C., Трошин Л.И. Многомерные статистические методы М.: Финансы и статистика, 1998. - 352 с.

45. Дылис Н. В. Сибирская лиственница. М.: Изд-во Московского общества испытателей природы, 1947. - 137 с.

46. Дылис Н.В. О генетико-селекционном и ботанико-географическом значении контакта ареалов лиственниц сибирской и даурской // Сообщения ин-та леса АН СССР. 1959. - Вып. 11. - С. 3-13.

47. Дылис Н. В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 210 с.

48. Дылис Н. В. Лиственница: Библиотечка "Древесные породы". М.: Лесная промышленность, 1981. -96 с.

49. Дэвис Д.С. Статистический анализ данных в геологии М.: Недра, 1990. -Т. 2.-427 с.

50. Егоров М. Н. Популяционная фенетика естественных и искусственных насаждений сосны обыкновенной {Pinus sylvestris) // Популяционная фенетика. М.: Наука, 1997. - С. 199-204.

51. Елагин И.Н. Фенологическая изменчивость древесных пород в разные сезоны года // Изменчивость и интродукция древесных пород в Сибири / Под ред. JI.K. Позднякова. Красноярск, 1984. - С. 5-11.

52. Елисеев А. А. Основы морфологического прогнозирования семеношения лиственницы в Архангельской области. Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Архангельск, 2001. 19 с.

53. Животовский JI. А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журнал общей биологии. 1979. - Т. 40. - № 4. - С. 587-602.

54. Животовский JI. А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия // Журнал общей биологии. 1980. - Т. 41. - № 6. - С. 828-836.

55. Иванова И.И., Сафонова М.В., Баланина С.А. Особенности плодоношения некоторых видов лиственницы в Воронежской области // Генетика и селекция па службе лесу. - Воронеж, 1996. - С. 65.

56. Ирошников А.И. Географические культуры хвойных в Сибири. Влияние происхождения семян лиственницы на ее рост // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири / Под ред. Е.Г. Минина, А.И. Ирошникова. -Новосибирск, 1977. С. 63-111.

57. Ирошников А.И. Проблемы селекции и внутривидовой дифференциации лесных древесных растений в работах В.Н. Сукачева // Проблемы лесной биогеоценологии. Новосибирск, 1980. - С. 15-33.

58. Ирошников А.И. Интродукция лиственницы в Южной Сибири // Изменчивость и интродукция древесных пород в Сибири / Под ред. JI.K. Позднякова. Красноярск, 1984. - С. 19-31.

59. Ирошников А.И. О концепции и программе генетического мониторинга популяций лесных древесных растений // Лесоведение. 2002. - № 1. — С. 58-64.

60. Ирошников А.И., Милютин Л.И., Черепнин В.Л., Щербакова М.А. Изменчивость качества семян хвойных пород в Восточной Сибири // Изменчивость древесных растений Сибири / Под ред. Е.Г. Минина, А.И. Ирошникова. Красноярск, 1974. - С. 56-76.

61. Исаков Ю.Н., Машкина О.С. О некоторых проблемах и вопросах генетики и селекции древесных растений // Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий: Тез. докл. науч.-практич. конф. 26 29 июня 2001. -Воронеж: НИИЛГиС, 2001. - С. 7.

62. История архангельского лесоустройства. К 50-летию Архангельской лесоустроительной экспедиции /С. В. Ердяков, О. А. Неволин, Б. В. Трубин, Д. В. Трубин, С. В. Торхов: отв. ред. О. А. Неволин, С. В. Ердяков. Архангельск, 2000. - 189 с.

63. Калинин В. И. Лиственница Европейского Севера. М.: Лесная промышленность, 1965. - 90 с.

64. Кармазин Р. В. Изменчивость сроков цветения рододендронов желтого и японского в условиях Львова как реакция на теплообеспеченность // Термический фактор в развитии растений различных географических зон:

65. Мат. Всесоюз. конф. 29-31 января 1979. М.: Московский филиал географического общества СССР, 1979. - С. 59 -61.

66. Кашин В. И., Козобродов А. С. Лиственичные леса Европейского Севера России. Архангельск: Изд-во Архангельского филиала Русского географического общества РАН, 1994. - 219 с.

67. Кищенко И. Т. Сезонный рост побегов и хвои представителей рода Larix (Pinaceae) в условиях интродукции // Экология. 1998. - №3. - С. 184-190.

68. Кищенко И. Т. Семенная продуктивность представителей семейства Pinaceae в условиях интродукции // Изв. Вузов. Лесной журнал. 1999. -№6. - С.49-54.

69. Кищенко И. Т. Рост и развитие аборигенных и интродуцированных видов семейства Pinaceae Lindl. в условиях Карелии. Автореф. дис. . д-ра биол. наук. СПб, 2000. - 44 с.

70. Ковалевич А. И., Сероглазова Л. М. Этапы научных исследований по лесной селекции и семеноводству в Белоруси за 75 лет // Лесной науке Белоруси-75 лет. -Гомель, 1997. -С.109- 122.

71. Ковалевич А.И., Падутов В.Е., Сидор А.И. Создание генетического фонда лесных древесных видов Беларуси // Проблемы лесоведения и лесоводства: Сб. науч. тр. Института леса НАН Беларуси, 2001. Вып. 53. - С. 237-240.

72. Колобкова Г. П. Сезонное развитие растений и термический режим // Термический фактор в развитии растений различных географических зон. Мат. Всесоюз. конф. 29-31 января 1979. М.: Московский филиал географического общества СССР, 1979. - С. 27-28.

73. Комаров В. JI. Класс Coniferales. Флора СССР. JL, 1934. Т. 1. С. 130-195.

74. Коновалов Н.А., Пугач Е.А. Некоторые декоративные формы лиственницы Сукачева {Larix sukaczewii Djil.) // Материалы по внутривидовой изменчивости и систематике растений. Свердловск, 1968. -С. 86-91.

75. Концепция генетического улучшения лесов России // Лесоведение. 1995. №3. - С. 3-7.

76. Коропачинский И. Ю., Встовская Т. Н. Древесные растения азиатской России. Новосибирск: Изд-во СО РАН Филиал «Гео», 2002. - 707 с.

77. Красная книга Архангельской области. Редкие и охраняемые виды растений и животных / Под ред. В. А. Андреева. Архангельск: Изд-во "Правда Севера", 1995. - 330 с.

78. Круклис М. В. Опыты по гибридизации лиственниц в Забайкалье // Лиственница. Красноярск, 1968. - Т.ЗЗ. - С. 119-126.

79. Круклис М. В. Лиственница Чекановского. Морфогенез, эмбриология, цитогенетика. Автореферат дис. . на соискание ученой степени кандидата биолог, наук. -Красноярск, 1975. -25 с.

80. Круклис М. В., Милютин Л. И. Лиственница Чекановского. М.: Наука, 1977.-211 с.

81. Куприянов Н.В. Лиственница Сукачева на юго-западной границе естественного распространения (Горьковское Заволжье). // Лиственница. -Красноярск, 1968. Т.З. - С. 44-51.

82. Курносов Г. А. Селекционно-генетическая оценка лесных насаждений. Методические разработки для студентов дневного и заочного обучения специальности 2604 и 2605. М.: МГУЛ, 1999. - 43 с.

83. Лаганов И.А. Некоторые эколого-биологические особенности форм Larix sibiricaLdb. //Ботанический журнал. 1959. -Т. 44. -№ 9. - С. 1347-1351.

84. Лапин П. И. Сезонный ритм развития древесных растений и его значение для интродукции. // Бюл. Гл. ботан. сада. 1967. - Вып. 65.

85. Лапин П. И., Калуцкий К. К., Калуцкая О. Н. Интродукция лесных пород.- М.: Лесная промышленность, 1979. 224 с.

86. Ларионова А.Я., Яхнева Н.В. Генетическия изменчивость лиственницы сибирской из красноярского приангарья // Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий: Тез. докл. науч.-практич. конф. 26 29 июня 2001. -Воронеж: НИИЛГиС, 2001. - С. 8.

87. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород СССР. -М.: Лесная промышленность, 1982. 368 с.

88. Лиственничные леса Архангельской области, их использование и воспроизводство. Материалы регионального рабочего совещания 1-3 июля 1998 г. Архангельск, 2002. - 149 с.

89. ЮЗ.Лиховид Н.И. Интродукция деревьев и кустарников в Хакасии. Абакан: Хакасское отд. Красноярского книжного изд-ва, 1984. - 99 с.

90. Лобанов А. И. О фенологических формах Larix sibirica (Pinaceae). // Ботанический журнал. 1982. - Т. 67. - № 10. - С. 1390-1393.

91. Лобанов А. И. Методика определения форм шишек лиственницы сибирской // Ботанические исследования в Сибири. 2002. - Вып. 10. - С. 173-176.

92. Юб.Макаров В.П., Бобринев В.П. Интродукция лиственницы в Восточном Забайкалье // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья.- Чита, 1997. Т. 2. - С. 201-203.

93. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений.-М.: Наука, 1972. -283 с. Ю8.Мамаев С.А., Махнев А.К. Проблемы биологического разнообразия и его поддержания в лесных экосистемах // Лесоведение. 1996. -№ 5. - С. 3-9.

94. Мамаев С.А., Ирошников А.И., Махнев А.К. Итоги и задачи сохранения генофонда древесных пород в РФ //Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий: Тез. докл. науч.-практич. конф. 26 29 июня 2001. -Воронеж: НИИЛГиС, 2001. - С. 4.

95. Международная программа ботанических садов по охране растений. ■V Международный совет ботанических садов по охране растений. М.,2000. 57 с.

96. Методика изучения сезонных явлений природы / Отв. ред. И.А Аксенова. -М.:МЦРГО, 1993.-84 с.

97. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. -М.: ГБС АН СССР, 1975. 28 с.

98. Методическое пособие по изучению микроклимата лесных ^ биогеоценозов. / Аникеева В. А., Елизаров Ф. П., Кубрак Н. И., Ф Чертовской В. Г. Архангельск: изд-во Архангельского обкома КПСС,1983.-27 с.

99. Методические рекомендации по селекционной оценке семенной продуктивности плюсовых деревьев сосны и ели / Попов В.Я., Тучин В.П. Архангельск, АИЛиЛХ, 1982. - 9 с.

100. Методические указания по семеноведению интродуцентов. / Отв. ред. академик Цицин Н. В. М.: Наука, 1980. - 64 с.

101. Милютин Л.И. Исследования популяций лиственниц методами фенетики // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 255-260.

102. Милютин Л.И. О генетической стабильности лесных экосистем // Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий: Тез. докл. науч.-практич. конф. 26 29 июня 2001. - Воронеж: НИИЛГиС, 2001. - С. 10.

103. Милютин Л.И. Генетико-эволюционные основы устойчивости лесных экосистем // Лесоведение. 2003а. - №1. — С. 16-20.

104. Милютин Л.И. Биоразнообразие лиственниц России // Хвойные бореальной зоны. 20036. - Вып. 1. - С. 6-9.

105. Милютин Л.И., Круклис М.В. Опыт анализа гибридных популяций лиственницы в Забайкалье //Лесоведение. 1968. - № 3. - С. 100- 104.

106. Милютин Л. И., Муратова Е. Н., Ларионова А. Я. Генетико-таксономический анализ популяций лиственницы сибирской и Сукачева // Лесоведение. 1993. - № 5. - С. 55-63.

107. Милютин Л.И., Муратова Е.Н., Ларионова А.Я. Влияние идей В.Н. Сукачева на развитие генетико-селекционных исследований древесных растений // Лесоведение. 2005. - № 4. - С. 12-17.

108. Надеждин В.В. Влияние географического происхождения семян лиственницы на ее рост. М.: Наука, 1971. - 129 с.

109. Наквасина Е. Н., Тихонов П. Р. К вопросу о сохранении генетического потенциала лиственницы на Европейском Севере России // Экологические проблемы Севера.: Межвузовский сб. науч. тр. Архангельск, 2003. -Вып.6. -С. 31-34.

110. Научно-методическое обеспечение работ по созданию и эксплуатации объектов единого генетико-селекционного комплекса (ЕГСК): отчет о НИР (за 2005 год): 3.17 /СевНИИЛХ; рук. к. с.-х. н. Б. А. Мочалов. -Архангельск, 2005. 76 с.

111. Научный отчет о работе дендрологического сада института за 1961-1965 / В. Н. Нилов. Архангельск, 1966. - 76 с.

112. Национальная стратегия сохранения биоразнообразия России: Расширенное заседание коллегии мин. природных ресурсов 22.03.2002 -М., 2002.-130 с.

113. Национальный план действий по сохранению биоразнообразия России (приоритетные направления): Расширенное заседание коллегии мин. природных ресурсов 22.03.2002 М., 2002. - 25 с.

114. Николаева М. Г., Лянгузова И. В., Поздова Л. М. Биология семян. СПб.: НИИ химии СПбГУ, 1999. - 232 с.

115. Нилов В. Н. Об интродукционных исследованиях дендрологического сада АИЛИЛХ // Вопросы интродукции хозяйственно ценных древесных пород на Европейский Север. Архангельск, 1989. - С. 3-13.

116. Пирагс Д.М. Проблемы сохранения генофонда древесных пород // Генетические исследования древесных в Латвийской СССР. Рига, 1975. -С. 5-16.

117. Пирагс Д.М. Селекция провениенций // Отбор лесных древесных растений. Рига, 1978. - С. 175-185.

118. Поздняков Л.К. Даурская лиственница. М.: Наука, 1975. - 309 с.

119. Политов Д.В. Современные методологические подходы к оценке генетического разнообразия древесных растений. // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сб. мат. Всероссийской науч. конф. 18-24 сентября 2004. Йошкар-Ола, 2004. - С. 234-235.

120. Попов В. Я., Файзулин Д. X., Тучин П. В. О плодоношении и качестве потомства форм лиственницы сибирской на плантации семенного происхождения // Экологические проблемы Севера: Межвузовский сб. науч. тр. Архангельск, 2001. - Вып.4. - С. 100-104.

121. Попов В.Я., Шумилова Г.В., Бедрицкая Т.В., Гвоздухина О.А. // Экологические проблемы Севера: Межвуз. сб. науч. тр. Архангельск, 2001. - Вып.4. -С. 110-121.

122. Потенко В.В., Разумов П.Н. Генетическия изменчивость и популяционная структура лиственницы даурской на территории Хабаровского края // Лесоведение. 1996. - № 5. - С. 11-17.

123. Правдин Л.Ф. Рец. на кн.: Бобров Е.Г. Лесообразующне хвойные СССР // Лесоведение. 1979. - № 6. - С. 85 - 88.

124. Правдин Л Ф. Проблемы современной генетики и селекции // Вопросы лесной генетики и фитоценологии. М., 1983. - С.5-32.

125. Проект дендрологического сада Архангельского института леса и лесохимии. Пояснительная записка и сметно-финансовые расчеты. Книга 1.-М., 1966.-209 с.

126. Пугач Е. А. Индивидуальная изменчивость лиственницы Сукачева на Среднем Урале. Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Свердловск, 1964. - 26 с.

127. Путенихин В. П. Фенотипический полиморфизм в популяциях лиственницы Сукачева // Физиолого-биохимические основы формирования хозяйственно полезных признаков растений. Уфа, 1986. -С. 87-97.

128. Путенихин В. П. Изменчивость шишек и семян лиственницы Сукачева в географических культурах //Бюл. Гл. Бот. сада. 1990. - Вып. 158. - С. 4553.

129. Путенихин В. П. Лиственница Сукачева на Южном Урале. Уфа: Ботанический сад-институт УфНЦ РАН, 1993. - 196с.

130. Путенихин В. П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале: Автореф. . д-ра. биол. наук. Красноярск: Ин-т лесаим. В. Н. Сукачева СО РАН, 2000. - 48 с.

131. Путенихин В.П. Поддержание генетического разнообразия в лесных культурах // Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий: Тез.докл. науч.-практич. конф. 26 — 29 июня 2001. — Воронеж: НИИЛГиС, 2001.-С. 15.

132. Путенихин В. П., Старова Н.В. Популяционная структура лиственницы

133. Сукачева на Южном Урале // Лесоведение. -1991. № 2. - С. 40-47.

134. Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г. Выделение лесных генетических резерватов в уральских популяциях хвойных // Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий: Тез. докл. науч.-практич. конф. 26 29 июня 2001. - Воронеж: НИИЛГиС, 2001. - С. 6.

135. Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г., Шигапов З.Х. Лиственница Сукачева на Урале. Изменчивость и популяционно-генетическая структура. М.: Наука, 2004.-276 с.

136. Ф 160.Редько Г.И., Мялкенен Э. Линдуловская лиственничная роща.

137. Хельсинки: НИИЛФ, 2003. 90 с.

138. Рожков, А.С., Михайлова Т.А. Действие фторосодержащих эмиссий на хвойные деревья. Новосибирск: Наука, 1989. - 158 с.

139. Разработать систему сохранения биологического разнообразия in-situ иАex-situ при ведении лесного хозяйства в лесах Европейского Севера: Отчет о НИР (закл.): 3.5. / СевНИИЛХ; рук. Демидова Н. А. Архангельск, 2004. -128 с.

140. Роне, В. М. Методы генетического анализа и отбора в популяциях ели обыкновенной. Автореф. дис. . д-ра. биол. наук. -М, 1979. 35 с.

141. Свистун Г.Ф. Изменчивость генеративных органов лиственницы Сукачева Южного Урала и связь ее с продуктивностью популяций // Лесоведение. 1970. - № 1. - С. 24-37.

142. Север Европейской части СССР / Гл. ред. И.П. Герасимов. М.: Наука, 1966.-451 с.

143. Седелышкова И.В., Дерюжкин Р.И. Цветение лиственницы в географических культурах Воронежской области // Генетика, селекция,семеноводство и интродукция лесных пород. Воронеж, 1978. - С. 46-50.

144. Сизов И.И., Клементьева В. А., Гелиашевич Н.К. Варащивание посадочного материала лиственницы на Кольском полуострове // Достижения опытно-показательных предприятий Министерства лесного хозяйства РСФСР.-М, 1979. С. 21-27.

145. Смирнов В. В. Сезонный рост главнейших древесных пород. М.: Наука, 1964. - 165 с.

146. Смирнов И.А., Бабичева З.Н., Трубицина Р.К. Рост и устойчивость различных видов рода Larix Mill, в северном Казахстане. Алма-Ата, 1988.-С. 167-183.

147. Соловецкий лес / Л.Ф. Ипатов, В.П. Косарев, Л.И. Проурзин, С.В. Торхов: / Прд ред. Л.Ф. Ипатова Архангельск, 2005. - 223 с.

148. Сукачев В. Н. К истории развития лиственниц // Лесное дело. М.- Л.: Новая деревня, 1924. - С. 12-44.

149. Сурсо М.В. Генетическая изменчивость в природных популяциях лиственницы // Экологические проблемы Севера: Межвуз. сб. науч. тр. -Архангельск, 2001. Вып.4. - С. 63-66.

150. Сурсо М.В. Внутривидовой полиморфизм в популяциях лиственницы: красно- и зеленошишечные формы // Экологические проблемы Севера: Межвуз. сб. науч. тр. Архангельск, 2002. - Вып.5. - С. 64-66.

151. Сурсо М. В. Внутривидовой полиморфизм и генетическая изменчивость лиственницы в природных популяциях на севере Европейской части России // Экологические проблемы Севера.: Межвуз. сб. науч. тр. -Архангельск, 2003. Вып. 6. - С. 115-122.

152. Статистический сборник Архангельской области. Архангельск, 2002. -108 с.

153. Тимерьянов А.Ш., Адлер Э.Н. Изменчивость монотерпенов в популяциях лиственницы Сукачева на Южном Урале // Лесоведение. 1995. - № 3. -С. 25-29.

154. Тимофеев В.П. Роль лиственницы в поднятии продуктивности лесов. -М.:1. АН СССР, 1961.- 159 с.

155. Тимофеев В.П. Выращивание лиственницы // Внедрение лиственницы в лесные культуры. -М., 1968. С. 18-66.

156. Тимофеев В.П. Лесные культуры лиственницы. М.: Леснаяпромышленность, 1977. 215 с.

157. Тихонов П. Р. Комплексная оценка внутривидовой изменчивости лиственницы Сукачева {Larix sukaczewii Dyl.) по габитуальным признакам в Архангельской области // Актуальные проблемы биологии и экологии:

158. Мат. докл. Одиннадцатой молодежной науч. конф. 19-23 апреля 2004. -Сыктывкар, 2004а. С. 294-295.

159. Тихонов П. Р. Особенности сезонного роста побегов представителей рода Larix Mill, в Архангельской области: Мат. VIII Молодежной конф. ботаников в Санкт-Петербурге 17-21 мая 20046. С-Пб., 2004. - С. 229230.-t'

160. Торхов С. В., Трубин Д. В. Лиственница в лесах Архангельской области:• состояние, динамика, использование // Лиственничные леса

161. Архангельской области, их использование и воспроизводство: Мат. регионального рабочего совещания. 01—03 июля 1998. — Архангельск, ^ 2002. С.5-22.

162. Улиссова Н. В. Наследование морфологических признаков шишек и ® семян в географических культурах Вологодской области // Мат. отчетнойсессии по итогам научно-исследовательских работ за 1986 год. -Архангельск, 1987. С. 56-57.

163. Фокель Ф. Г. Собрание лесной науки. / Отв. ред. Г. И. Редько; С.Петербург, лесотехн. акад. 2-е изд. СПб. - Архангельск: Северо-западное книжное изд-во, 1996. - 4.1. - 207с.

164. Фролова JI. А. Термический фактор и фазы сезонного развития представителей рода ель в ботаническом саду МГУ на Ленинских горах //

165. Термический фактор в развитии растений различных географических зон:

166. Мат. Всесоюз. конф. 29-31 января 1979. М.: Московский филиал географического общества СССР, 1979а. - С. 32-34.

167. Хасанов Н.Х., Пугач Е.А. Изменчивость хвои у лиственницы в ф географических посевах в западном Предуралье. // Теоретические основывнутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1974. С. 145-148.

168. Царев А. П., Погиба С. П., Тренин В. В. Селекция и репродукция лесных древесных пород, учебник. М.: Логос, 2001. - 503 с.

169. Цвелев Н. Н. О названии некоторых лиственниц {Larix, Pinaceae) России // Ботанический журнал. 1994. - Т. 79. - № 11. - С. 90-91.

170. Цветков В.Ф. Камо грядеши? (некоторые вопросы лесоведения и лесоводства на Европейском Севере). Монография. Архангельск: АГТУ, 2000.-254 с.

171. Чеботько Н.К. Рост и плодоношение лиственницы в Кокчетавской области // Селекция, семеноводство и интродукция в Казахстане. — Алма-Ата, 1988.-С. 197-201.

172. Чернодубов А. И. Сосна обыкновенная в островных борах юга русской равнины. Воронеж, 1998. - 69 с.

173. Шлык А. А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биологические методы в физиологии растений. М, 1971.-С. 154-170.

174. Юрасов П. Б., Лобанов А. И. Диссиметрия шишек хвойных и способ ее определения у лиственницы сибирской // Лесохозяйственная информация. Сборник научно-технической информации по лесному хозяйству. 2001. - № 3.-С. 19-23.

175. Bobrinev V.P., Makarov V.P. Productivity of larch geographical provenances in Transbaicalye // Larix 98: World resources for breeding, resistance and utilization: Abstr. of IUFRO interdivisional symp. - Krasnoyarsk, 1998. P.24.

176. Deruzhhin R.I., Maksimov V.M., Popov V.K. Larix geographical cultures in central forest-steppe area // Larix 98: World resources for breeding, resistance and utilization: Abstr. of IUFRO interdivisional symp. - Krasnoyarsk, 1998. P.30.

177. Martinsson O. International cooperation on larch activates // Larix 98: World resources for breeding, resistance and utilization: Abstr. of IUFRO interdivisional symp. - Krasnoyarsk, 1998. P.62.

178. Mosin V.I., Kirgizov N.Y., Gvozdikov A.I. Genetic larch potential and its maintenance in Kazakhstan // Larix 98: World resources for breeding, resistance and utilization: Abstr. of IUFRO interdivisional symp. -Krasnoyarsk, 1998. P.67.

179. Panov S.I., Shishakin A.S. The oldest larch plantations on the Krasnoyarsk territory // Larix 98: World resources for breeding, resistance and utilization: Abstr. oflUFRO interdivisional symp. - Krasnoyarsk, 1998. P.71-72.

180. Pimenov A.V. Variability of Larix sibirica Ledeb. in the north-eastern timberline // Larix 98: World resources for breeding, resistance and utilization: Abstr. oflUFRO interdivisional symp. - Krasnoyarsk, 1998. P.77.

181. Putenikhin V.P. Phenotypic analysis and taxonomy of larches // Larix 98: World resources for breeding, resistance and utilization: Abstr. of IUFRO interdivisional symp. - Krasnoyarsk, 1998. P.80.

182. Schultze U. Forstgenetic als Grundlage Forstlichen Handelns // Osterr. Forstztg. 1995.105.19. P.34.

183. Surso M.V. Intraspecific polymorphism and genetic variability in north European populations of larch // Improvement of larch {Larix sp.) for better growth, stem form and wood quality: Abstr. of an International Symp. September 16-21, 2002. P. 54 62.

184. Tools for preserving biodiversity in the nemoral and boreonemoral biomes of Europe / Editors: L. Andersson, R. Marciau, H. Paltto, B. Tardy, H. Read. Textbook 1. Sweeden, 2001. - 95 p.

185. Tools for preserving woodland biodiversity / Editors: H. Read, A.S. Forfang, R. Marciau, H. Paltto, L. Andersson,, B. Tardy. Textbook 2. Sweeden, 2001. -95 p.

186. Yurasov P.B., Lobanov A.I. Cone shapes of Larix sibirica Ledeb. // Larix -98: World resources for breeding, resistance and utilization: Abstr. of IUFRO interdivisional symp. Krasnoyarsk, 1998. P. 107.

Информация о работе

Тихонов, Павел Робертович
кандидата сельскохозяйственных наук
Архангельск, 2006
ВАК 06.03.01

Диссертация

Изучение генофонда лиственницы в коллекционных посадках и природных насаждениях Архангельской области - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы