Изменчивость видов рода Larix mill. в Средней Сибири

Барченков, Алексей Павлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изменчивость видов рода Larix mill. в Средней Сибири
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость видов рода Larix mill. в Средней Сибири"

На правах рукописи

Барченков Алексей Павлович ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВИДОВ РОДА ЬАЮХМПЛ,. В СРЕДНЕЙ СИБИРИ

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск, 2007

Работа выполнена в лаборатории лесной генетики и селекции Института леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения РАН, г. Красноярск

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Леонид Иосифович Милютин

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ольга Федоровна Буторова

кандидат биологических наук Ольга Александровна Зырянова

Ведущая организация: Красноярский государственный аграрный университет

Защита состоится 16 мая 2007 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 003.056.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН по адресу: 660036, Красноярск, Академгородок. Факс: (3912) 43-36-86; E-mail: institute@forest.akadem.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Автореферат разослан «73» апреля 2007 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат физ.-мат. наук

Шашкин А.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изучение изменчивости морфологических признаков лиственницы, произрастающей на территории Средней Сибири и выбранной в качестве объекта исследования, актуально во многих отношениях. С одной стороны, эта древесная порода характеризуется значительной лесохозяйственной ценностью, а с другой, несмотря на большое количество исследований в данной области, ряд вопросов этой проблемы изучен еще недостаточно. Например, слабо освещены в литературе особенности фенологического полиморфизма лиственницы, а также изменчивости таких признаков как окраска пыльников, размер хвои, число хвоинок в пучке и др. Кроме того, относительно мало литературных данных об изменчивости лиственницы у северных пределов ареала в Средней Сибири. Слабо изучены не только природные, но и интродуцированные популяции лиственницы (географические культуры, лесосеменные плантации), которые анализировались в основном по особенностям роста в молодом возрасте. Учитывая все эти обстоятельства, следует признать, что данная тема является актуальной как с точки зрения селекции, так и внутривидовой систематики лиственницы. Исследования в этом направлении позволят в некоторой степени обобщить уже накопленный большой материал по изучаемой тематике и внести дополнительный вклад в систематику лиственницы.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является анализ особенностей внутривидовой изменчивости лиственницы в различных районах Средней Сибири. В соответствии с поставленной целью выдвинуты следующие основные задачи исследования.

1. Выявление региональных особенностей изменчивости генеративных и вегетативных органов лиственницы;

2. Исследование изменчивости массы и показателей посевных качеств семян лиственницы;

3. Анализ динамики роста и фенологического полиморфизма лиственницы в географических культурах и плантациях в Средней Сибири.

Научная новизна. Впервые проведены детальные исследования изменчивости морфологических признаков в северных популяциях лиственницы в Средней Сибири. Проведен сравнительный анализ изменчивости этих признаков у сибирских видов лиственницы в различных районах Средней Сибири, а также в других регионах.

Практическая значимость. Полученные данные о внутривидовой дифференциации природных и интродуцированных популяций лиственницы могут быть использованы при разработке селекционных мероприятий, направленных на сохранение, восстановление и рациональное использование генетических ресурсов этой лесной породы и повышение продуктивности лесов в Сибири, а также на решение таксономических задач.

Защищаемые положения:

1. Различия количественных признаков лиственницы сибирской на территории Средней Сибири зависят не только от географического расположения популяции, но и в значительной степени от локальных экологических условий ее произрастания. Существенно меньшие показатели изученных признаков отмечаются только в пессимальных высокогорных условиях (плато Путорана, Кузнецкий Алатау).

2. Масса семян, их посевные качества и размеры характеризуются клинальной изменчивостью, обусловленной географической широтой расположения популяции.

3. В географических культурах и на географической прививочной плантации лиственницы к 36-40-летнему возрасту отчетливо проявляется дифференциация экотипов лиственницы сибирской, связанная с высотной поясностью.

4. Климатипы лиственницы ольгинской из Приморского края и лиственницы Гмелина из Хабаровского края показывают наилучший рост на географической прививочной плантации, что свидетельствует о высокой интенсивности роста и высоком адаптивном потенциале этих климатипов.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на студенческой научной конференции «Красноярский край: освоение развитие и перспективы» (Красноярск, 2003); на X Всероссийской студенческой научной конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 2003); на конференции молодых ученых, посвященной 60-летию Института леса «Исследование компонентов лесных экосистем» (Красноярск, 2004); на Всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и 70-летию образования Красноярского края «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск, 2004), а также были представлены на II молодежной конференции «Исследования молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2004); на Всероссийской конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем», посвященной памяти выдающегося исследователя лесов Сибири A.C. Рожкова (Иркутск, 2005); на XII молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005); на международной конференции «Лесные экосистемы Северо-Восточной Азии и их динамика» (Владивосток, 2006).

Публикации. Основные результаты диссертационной работы изложены в девяти опубликованных работах, четыре работы находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 139 страницах компьютерного текста, содержит 13 таблиц и 18 рисунков. Библиографический список включает 187 наименований, 20 из которых на иностранных языках.

Личный вклад автора. Представленные в диссертации результаты исследований получены автором в лаборатории лесной генетики и селекции Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. Материалы для исследования лиственницы сибирской собраны непосредственно автором. Экспериментальные материалы для исследований изменчивости лиственниц Гмелина и Каяндера были предоставлены автору лабораторией лесоведения Института леса и Институтом биологических проблем криолитозоны ЯНЦ СО РАН.

Благодарности. Автор благодарит научного руководителя д.б.н., проф. Л.И. Милютина за неоценимую помощь в работе над диссертацией. Автор выражает искреннюю признательность |д.б.н., проф. А.П. Абаимову и к.с-х.н. А.П. Исаеву за предоставленные образцы шишек и семян лиственниц Гмелина и Каяндера, а также всем сотрудникам лаборатории лесной генетики и селекции за неоценимые советы при написании и обсуждении диссертационной работы.

Диссертационная работа выполнена при частичной финансовой поддержке грантов РФФИ, интеграционных проектов СО РАН №53, №145, №5.18.

ГЛАВА 1. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД

В главе анализируются работы отечественных и зарубежных исследователей посвященные изучению изменчивости лесных пород и ее классификации [Огиевский,

1916; Сукачев, 1924; Станчинский, 1927; Колесников, 1929; Самофал, 1929; Филипченко, 1934; Дылис, 1947, 1961; Rubner, 1954; Яблоков, 1962; Синская, 1963; Правдин, 1964а; Милютин, 1964, 1973, 1974, 1983; Мамаев, 1969, 1972; Ирошников, 1972, 1974, 2003; Поздняков, 1975; Круклис, Милютин, 1977; Петров, 1978; Абаимов, 1980; Никончук, 1983; Абаимов, Коропачинский, 1984; Schöber, 1987; Путенихин и др., 2004 и др.]. Рассмотрены основные формы изменчивости: эндогенная, индивидуальная и эколого-географическая. В большинстве работ изучалась в основном изменчивость морфологических признаков, так как на этих признаках основывается систематика, как лиственницы, так и других видов хвойных. Несмотря на это, слабо изученными остается ряд признаков (окраска микростробилов, длина хвои, число хвоинок в пучке и др.) которые, предположительно также имеют диагностическую ценность для внутривидовой систематики лиственницы. Поэтому в своих исследованиях мы попытались проанализировать изменчивость данных признаков на территории Средней Сибири и провести сравнительный анализ вариации этих признаков в других регионах и у различных видов лиственницы.

ГЛАВА 2. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ СИСТЕМАТИКИ ЛИСТВЕННИЦЫ

Рассмотрены морфологические и экологические особенности сибирских видов лиственницы и географическое распространение этих видов. Приведены материалы о внутривидовой систематике исследуемых видов, определено их положение в системе рода Larix Mill. Проанализированы работы по изучению систематики лиственницы [Дылис, 1947, 1961; Поздняков, 1975; Бобров, 1978; Абаимов, 1980; Милютин, 1983 и др.]. Несмотря на значительное количество работ в области систематики лиственницы, все еще сохраняется ряд спорных вопросов касающихся как внутривидовой, так и межвидовой систематики рода Larix Mill. В некоторых работах оспаривается как видовая самостоятельность некоторых_ видов лиственницы, так и существование географических рас, выделенных у лиственницы сибирской В.Н. Сукачевым [1924] и Н.В. Дылисом [1947]. Кроме того, слабо изучена внутривидовая дифференциация лиственниц Гмелина и Каяндера в Восточной Сибири. Поэтому в наших исследованиях мы стремились обобщить весь имеющийся материал по изучению биоразнообразия лиственницы и проанализировать особенности изменчивости лиственницы в Средней Сибири в сравнении с другими регионами.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом наших исследований были популяции лиственницы сибирской, произрастающей на Таймыре, в центральных и южных районах Красноярского края и в горах Кузнецкого Алатау в Хакасии. Для проведения сравнительного анализа изменчивости разных видов лиственницы использовались образцы шишек и семян лиственниц Гмелина и Каяндера из Эвенкии и Якутии, предоставленные нам лабораторией лесоведения Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и Институтом биологических проблем криолитозоны ЯНЦ СО РАН. Характеристики заложенных пробных площадей представлены в таблице 1.

Изменчивость признаков роста и фенологический полиморфизм изучались в географических культурах лиственницы, заложенных в 1964-1966 г. на экспериментальной базе Института леса «Погорельский бор», а также на географической прививочной плантации лиственницы, созданной лабораторией лесной генетики и селекции на территории Ужурского лесхоза в 1965 - 1970 г.

Таблица 1

Характеристика пробных площадей

Район исследования № п/п Координаты с. ш. | в. д. Тип леса Бонит ет Возраст (лет)

Лиственница сибирская

Путоранская провинция лиственничных лесов и редколесий 1 67°13" 87°47' чершгчно- зеяеномошный IV 150-200

2 67°]3' 90°32' гсшубично-зеленомошный V 110-180

3 68°26' 90°19' зеяеномошно-черничный IV 280-300

Западно-Сибирская провинция равнинных лесов 4 58°15' 91°54' Сосняк разнотравный I 150-200

Северо-Восточная провинция лесов Восточного Саяна 5 55°20' 95°43' » II 100-150

Кузнецко-Минусинская провинция светлохвойных лесов 6 55°15' 90°10" разнотравный I 60-100

7 55°20" 90°15" »

8 55°25" 90°15' »

9 54°20" 89°55' осочно-крупнотравный III 100

10 54°10' 90°10' разнотравный III 1 60

Лиственница Гмелина

Эвенкийская провинция лиственничных и горнотаежных темнохвойных лесов 11 64°19' 100°07' бруснично-лишайниковый III 170-180

Западный Вшпойский среднетаежный округ 12 62°05' 113°40' багульниково-брусничный Уа 160-170

Лиственница Каяндера

Северный лесотундровый округ 13 69°46' 12Г58' голубично-мохоюй Va 400

14 69 °46' 12Г58' дриадово-арктоусовый Уа 200

Алданский горный среднетаежный округ 15 61°40' 130°00' брусничный V 160

Центрально-Якутский апасно-среднетаежный округ 16 62°05' 129°40" лимнасово-брусничный V 200-210

Примечание: п/п - пробная площадь

В пределах ареала лиственницы сибирской на каждой пробной площади было отобрано по 30 деревьев лиственницы, с которых взяты образцы шишек, хвои и годичного побега. Изменчивость генеративных органов определялась по таким признакам, как: длина и ширина шишек, число чешуй в шишке, форма края семенной чешуи и ее опушенность, окраска микростробилов. При этом ширина у шишек измерялась в открытом состоянии, без искусственной стабилизации этого признака путем замачивания. Дифференциация вегетативных органов устанавливалась по длине хвои, числу хвоинок в пучке, окраске и опушенности годичного побега.

Показатели посевных качеств семян определялись рентгенографическим методом [Щербакова, 1965]. Ввиду того, что в естественных условиях многие виды лиственницы образуют большой процент пустых семян, это вызывает некоторое занижение показателей массы 1000 семян. Поэтому определялись показатели как общей массы семян, так и абсолютной, характеризующей только полнозернистые семена. Кроме того, в связи с отсутствием или статистически малым количеством полнозернистых семян некоторые особи и даже популяции были исключены из исследования изменчивости массы и качества семян. В качестве показателей

посевных качеств семян использовались следующие величины: энергия прорастания, жизнеспособность и полнозернистость семян.

Для определения изменчивости хвои с каждрго дерева в южном секторе кроны, с побега второго года отбиралось по 30 пучков хвои. После этого проводился подсчет числа хвоинок в пучке, затем отбиралось по 30 хвоинок с каждого дерева, и измерялась их длина. Окраска годичного побега определялась по шкале A.C. Бондарцева [1954].

Измерения высот и диаметров стволов у клонов и климатипов лиственницы на географической прививочной плантации и в географических культурах проводились методами лесной таксации [Анучин, 1982].

Полученные данные обрабатывались методами вариационной статистики с вычислением коэффициента вариации признака [Рокицкий, 1973]. Оценка уровней изменчивости признака осуществлялась по шкале С.А. Мамаева [1972].

Для оценки фенологической изменчивости наблюдения за климатипами лиственницы в географических культурах проводились каждые 5 дней в конце весны - начале лета и осенью. Отмечались фазы набухания почек, распускания хвои, бутонизации и цветения (у некоторых климатипов), летней вегетации, осеннего расцвечивания хвои и опадания хвои.

ГЛАВА IV. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ ЛИСТВЕННИЦЫ

В главе дано описание внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости размеров шишек, числа семенных чешуй в шишке, формы края семенной чешуи и размера семян трех видов лиственницы. Показано, что внутрипопуляционная изменчивость морфометрических признаков шишек стабилизируется в наиболее неблагоприятных условиях произрастания. Географическая изменчивость этих признаков у лиственницы в Средней Сибири часто перекрывается влиянием локальных условий произрастания. При межпопуляционном сравнении достоверные отличия по данным признакам проявляются только в горных районах плато Путорана (Ц,=3,1-5,7 при р=0,05) и Кузнецкого Алатау (1Ф=4,7 при р=0,05) (табл. 2). Однако в некоторых случаях наглядно прослеживается географическая закономерность в изменчивости данных признаков. Например, сравнение северных и южных климатипов лиственницы сибирской показало наличие достоверных различий по ширине шишек (t=3,6 при р = 0,05). В северных и горных популяциях размеры шишек лиственницы сибирской уменьшаются. При этом низкие значения размеров шишек наследуются при семенном и вегетативном размножении северных и горных климатипов в географических культурах и на лесосеменных плантациях [Авров, 1996], что указывает на их генетическую закрепленность.

Значительное влияние локальных условий произрастания на изменчивость морфологических признаков шишек отмечено и у лиственниц Гмелина и Каяндера в Якутии, на что указывают литературные данные [Абаимов, Коропачинский, 1984]. Однако при сравнении значений размеров шишек лиственницы Гмелина, полученных в Эвенкии и Якутии с литературными данными, полученными в Бурятии [Милютин, 1983], установлено увеличение морфометрических показателей шишек с севера на юг. Основной причиной такой изменчивости являются генетические различия между северными и южными популяциями данного вида [Яхнева, 2004], а также, возможно, интрогрессивная гибридизация лиственниц сибирской и Гмелина в Забайкалье [Круклис, Милютин, 1977]. В северных популяциях лиственницы Каяндера напротив

наблюдались более крупные шишки по сравнению с популяциями, расположенными в центральных районах Якутии.

Таблица 2

Район исследования Бонитет, возраст (лет) № п/п Длина шишек (мм) Ширина шишек (мм) Число чешуй в шишке (шт)

Хср± шх Су (%) Хср±тх Су (%) Хср±тх Су (%)

Лиственница сибирская

Пугоранская провинция лиственничных лесов (Таймырский лесхоз) IV, 150200 1 26,6±0,6 13,0 22,3±0,6 14,4 28,1±0,7 14,2

V, 110-180 2 23,8±0,4 8,8 20,2±0,5 12,8 26,2±0,5 11,1

IV, 280300 3 27,2±0,5 10,0 27,3±0,5 10,5 27,4±0,6 11,3

Западно-Сибирская провинция равнинных лесов (Енисейский лесхоз) 1,150-200 4 28,8±0,7 13,0 25,9±0,7 14,2 29,6±0,8 14,7

Северо-Восточная провинция лесов Восточного Саяна (Ирбейский лесхоз) И, 100-150 5 26,3±0,6 13,2 25,4±0,6 12,8 27,6±0,7 12,9

Кузнецко-Минусинская провинция свеглохвойных лесов (Ужурский, Октябрьский, Сонский лесхозы) I, 60-100 6 28,0±0,7 13,5 26,3±0,6 13,6 31,0±0,9 15,6

7 26.3±0,7 14,0 27,0±0,7 13,2 28,3±0,9 17,8

8 26,9±0,8 15,3 27,3±0,7 13,5 28,5±0,9 19,1

III, 100 9 29,3±0,6 12,0 27,6±0,5 10,0 31,8±0,8 13,3

III, 60 10 25,1±0,6 13,2 23,3±0,5 11,9 29,9±0,8 14,5

Лиственница Гмелина

Эвенкийская провинция лиственничных лесов (Эвенкийский лесхоз) III, 170180 11 14,3±0,2 8,9 11,9±0,2 10,1 14,9±0,3 11,5

Западный Вилюйский среднетаежный округ (Мирненский лесхоз) Va, 160170 12 12,9±0,3 9,5 9,4±0,2 10,9 12,5±0,4 14,4

Западное Забайкалье (Хоринский лесхоз) [Милютин, 19831 IV, 100 17,2±0,4 13,1 12±0,3 12,5 16,7±0,5 18,5

Лиственница Каявдера

Северный лесотундровый лесорастительный округ (Булунский лесхоз) Va, 400 13 15,7±0,3 7,8 15,2±0,3 7,4 19,4±0,5 10,0

Va, 200 14 15,7±0,3 8,6 14,9±0,3 8,6 18,3±0,4 10,0

Алданский горный среднетаежный округ (Тэттинский лесхоз) V, 160 15 14,2±0,3 11,4 14,1±0,5 15,3 16,6±0,5 15,1

Центрально-Якутский аласо-среднетаежный округ (Якутский лесхоз) V, 200 16 14,5±0,4 10,8 15,6±0,7 17,0 17,5±0,7 15,7

Примечание: ХсР - среднее значение признака на пробной площади; тх - ошибка среднего; Су - коэффициент вариации; п/п - пробная площадь

Географическая изменчивость размера семян и окраски микростробилов связана с широтной зональностью. С юга на север размер семян снижается, а его

внутрипопуляционная вариация увеличивается (табл. 3). Кроме того, при продвижении с юга на север увеличивается встречаемость деревьев с розовой окраской микростробилов а с зелено-желтой - снижается.

- . - - • - Таблица 3 Размеры семян лиственницы, мм__

Район исследования Бонитет, возраст (лет) № п/п Длина семени с крылаткой Длина крылатки Длина семени

Хср±шх | СУ % Хср±тх |Су % ХС[1±тх | Су %

Лиственница сибирская

Путоранская провинция лиственничных лесов (Таймырский лесхоз) IV, 150-200 1 11,1±0,3 14,8 7,0±0,2 18,5 4,0±0,1 17,1

V, 110-180 2 9,7±0,3 14,1 6,4±0,2 20,0 3,3±0,1 14,4

IV, 280-300 3 10,9±0,3 13,3 6,9±0,2 17,9 3,8±0,1 15,4

Западно-Сибирская провинция равнинных лесов (Енисейский лесхоз) 1,150-200 4 12,8±0,3 10,6 8,5±0,2 15,1 4,3±0,1 15,4

Северо-Восточная провинция лесов Восточного Саяна (Ирбейский лесхоз) II, 100-150 5 11,8±0,3 11,4 7,7±0,2 14,9 4,1 ±0,1 15,4

Кузнецко-Минусинская провинция свеглохвойных лесов (Ужурский, Октябрьский, Сонский лесхозы) I, 60-100 6 13,7±0,3 12,9 9,4±0,3 16,5 4,3±0,1 12,3

7 13,1±0,3 11,1 8,9±0,3 15,3 4,3±0,1 10,5

8 13,8±0,2 9,7 9,6±0,2 12,4 4,2±0,1 11,4

Лиственница Гмелина

Эвенкийская провинция лиственничных лесов (Эвенкийский лесхоз) III, 170-180 11 7,2±0,2 18,1 4,7±0,2 24,7 2,5±0,1 27,5

Западный Вилюйский средаетаежный округ (Мирненский лесхоз) Уа, 160-170 12 7,4±0,2 13,4 4,9±0,2 21,6 2,5±0,1 20,0

Лиственница Каяндера

Северный лесотундровый лесорасгительный округ (Булунский лесхоз) Уа, 400 13 7,5±0,3 19,7 4,9±0,2 24,0 2,6±0,1 25,5

Уа, 200 14 7,5±0,2 14,9 4,9±0,2 21,6 2,6±0,1 19,2

Алданский горный средаетаежный округ (Татпшский лесхоз) V, 160 15 8,6±0,2 10,8 5,3±0,2 15,0 3,3±0,1 15,9

Центрально-Якутский аласо-среднетаежный округ (Якутский лесхоз) V, 200 16 8,1±0,3 20,1 5,1 ±0,2 25,5 3,0±0,1 21,3

Примечание: ХсР - среднее значение признака на пробной площади; тх - ошибка

среднего; Су - коэффициент вариации; п/п - пробная площадь

Изменчивость формы края семенной чешуи и ее опушенности проявляется незначительно. Во всех исследуемых популяциях наблюдается преобладание признака, характерного для вида в целом (табл. 4). Особи с округлой формой края семенной чешуи и с рыжим опушением ее основания преобладают в популяциях лиственницы сибирской, а выемчатая форма края семенной чешуи и полное отсутствие опушения характерны для деревьев в популяциях лиственниц Гмелина и Каяндера.

Таким образом, изменчивость морфологических признаков генеративных органов лиственницы на территории Средней Сибири определяется как

фенотипическими различиями между географическими расами лиственницы сибирской, так и локальными условиями произрастания.

Таблица 4

Встречаемость деревьев с различной формой края семенной чешуи, %

Район исследования Бонитет, возраст (лет) № п/п Форма края семенной чешуи

округлая прямая выемчатая

Лиственница сибирская

Путоранская провинция лиственничных лесов (Таймырский лесхоз) IV, 150200 I 93,3 6,7 -

V, 110-180 2 63,3 20,7 16

IV,280-300 3 90 6,7 3,3

Западно-Сибирская провинция равнинных лесов (Енисейский лесхоз) 1,150-200 4 90 10 -

Северо-Восточная провинция лесов Восточного Саяна (Ирбейский лесхоз) II, 100-150 5 95 5 -

Кузнецко-Минусинская провинция светлохвойных лесов (Ужурский, Октябрьский, Сонский лесхозы) 1,60-100 6 83,3 10 6,7

7 93,3 6,7 -

8 80 20 -

III, 100 9 92 8 -

III, 60 10 85 15 -

Лиственница Гмелина

Эвенкийская провинция лиственничных лесов (Эвенкийский лесхоз) III, 170180 11 20 80

Западный Вилюйский среднетаежный округ (Мирненский лесхоз) Уа, 160170 12 - 10,5 89,5

Лиственница Каяндера

Северный лесотундровый лесорастительный округ (Булунский лесхоз) Va, 400 13 - 36,4 63,6

Уа, 200 14 - 28,6 71,4

Алданский горный среднетаежный округ (Таттинский лесхоз) V, 160 15 - 8,3 91,7

Центрально-Якутский аласо-среднетаежный округ (Якутский лесхоз) V, 200 16 - 10 90

Примечание: п/п - пробная площадь

ГЛАВА V. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ ЛИСТВЕННИЦЫ

В этой главе рассматривается изменчивость длины хвои, числа хвоинок в пучке, окраски и опушенности годичного побега.

По мнению В.Н. Сукачева [1924], длина хвои и число хвоинок в пучке могут служить хорошими диагностическими признаками для систематики лиственниц. У сибирских видов лиственницы выявлена [Круклис, Милютин, 1977; Милютин, 1983] некоторая видовая специфика в распределении этих признаков: у лиственницы сибирской длина хвои больше, но число хвоинок в пучке меньше, чем у лиственницы Гмелина, а лиственница Чекановского по данным показателям занимает промежуточное положение.

Внутрипопуляционная изменчивость длины хвои и числа хвоинок в пучке, как на севере Средней Сибири, так и на юге, проявляется преимущественно на среднем

уровне (табл. 5). Аналогичная вариация данных признаков прослеживается и у других видов хвойных [Мамаев, 1972]. Межпопуляционная изменчивость длины хвои и числа хвоинок в пучке в пределах одного района определяется в основном локальными условиями произрастания. Исключение составляют лишь гибридные популяции на востоке Средней Сибири. В этих популяциях в восточном направлении число хвоинок в пучке увеличивается, а их длина уменьшается [Милютин, 1983]. При сравнении южных и северных климатипов лиственницы сибирской наблюдаются достоверные различия Оф = 4,2 при р=0,05) только по числу хвоинок в пучке. С севера на юг число хвоинок в пучке в среднем увеличивается.

Изменчивость окраски годичного побега на территории Средней Сибири проявляется незначительно. Во всех популяциях обнаружено преобладание светлых тонов окраски побега. Темная пигментация побега, судя по литературным данным, характерна только для приморских климатипов лиственницы [Дылис, 1961]. Опушенных побегов у исследуемых видов лиственницы не обнаружено.

Таблица 5

Изменчивость длины хвои и числа хвоинок в пучке в популяциях лиственницы сибирской в Средней Сибири_

Район исследования Бонитет, возраст (лет) № п/п Длина хвои (мм) Число хвоинок в пучке (шт)

XCD±m* Cv (%) ХСр±Шх Cv (%)

Путоранская провинция лиственничных лесов (Таймырский лесхоз) IV, 150-200 1 22,8±0,8 17,5 23,5±0,9 19,0

V, 110-180 2 20,1±0,6 15,4 19,4±0,8 21,0

IV, 280-300 3 27,7±0,9 17,3 21,5±0,7 16,9

Западно-Сибирская провинция равнинных лесов (Енисейский лесхоз) I, 150-200 4 27,5±0,9 17,8 27,3±0,8 16,5

Кузнецко-Минусинская провинция светлохвойных лесов (Ужурский, Октябрьский, Сонский лесхозы) I, 60-100 6 22,5±0,7 16,4 20,3±0.8 20,3

7 26,3±0,8 16,0 28,4±0,8 16,0

8 29,6±0,8 15,2 26,1±0,7 14,6

III, 100 9 24,1 ±0,8 18,7 26,4±0,7 15,1

III, 60 10 26,9±0,9 18,4 28,5±0,8 14,8

Примечание: Xq, - среднее значение признака на пробной площади; шх - ошибка среднего; Cv - коэффициент вариации; п/п - пробная площадь

Таким образом, в ходе исследования установлено, что изменчивость количественных признаков вегетативных органов определяется преимущественно локальными условиями произрастания популяции. Качественные признаки являются стабильными и не показывают существенной изменчивости на территории Средней Сибири.

ГЛАВА VI. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МАССЫ СЕМЯН И ИХ ПОСЕВНЫХ КАЧЕСТВ

6.1 Изменчивость массы 1000 семян

Масса 1000 семян может служить как для межвидовой диагностики лиственниц сибирской, Гмелина и Каяндера, так и для анализа внутривидовой изменчивости этих видов. Так, общая масса семян лиственницы сибирской изменяется от 3 до 10 г, лиственницы Гмелина - от 1 до 4 г, лиственницы Каяндера - от 2 до 5 г.

Изменчивость массы 1000 семян в пределах популяции характеризуется средним и повышенным уровнями и во многом зависит от качества семян. Как и у других древесных пород, у лиственницы этот показатель наиболее тесно связан с климатическими условиями места произрастания. Поэтому географическая изменчивость данного признака определяется широтной зональностью. С севера на

юг с улучшением климатических условий произрастания, масса 1000 семян лиственницы сибирской увеличивается от 3 до 10 г. Так на севере Средней Сибири (Таймыр) показатели данного признака варьируют от 3,8 до 5,4 г. (табл. 6). В районе Туруханска данный показатель достигает 5,6 г [Круклис, Милютин, 1977]. Значения массы 1000 семян, близкие к 7-8 г, чаще всего встречаются в районах Кеть-Енисейской возвышенной среднетаежной равнины (Н. Енисейский лесхоз) [Ирошников и др., 1974]. На юге Красноярского края (Ужурский район) масса 1000 семян изменяется от 8,6 до 9,3 г. (табл. 6) По данным Е.П. Верховцева [1962], масса 1000 семян на территории Восточного Саяна колеблется от 6,3 до 10,6 г.

Таблица 6

Изменчивость массы 1000 семян лиственницы сибирской __в Средней Сибири, г__

Район исследования Бонитет, возраст (лет) № п/п Общая масса 1000 семян Масса 1000 полнозернистых семян

ХСр±тх СУ (%) Хср±тх Су (%)

Путоранская провинция лиственничных лесов (Таймырский лесхоз) IV, 150-200 1 4,7±0,2 17,0 6,0±0,5 22,2

V, 110-180 2 3,8±0,1 12,0 4,8±0,2 13,1

IV, 280-300 3 5,4±0,2 16,5 7,3±0,3 16,1

Западно-Сибирская провинция равнинных лесов (Енисейский лесхоз) 1,150-200 4 8,8±0,4 19,3 10,7±0,3 13,6

Кузнецко-Минусинская провинция светлохвойных лесов (Ужурский, лесхоз) I, 60-100 6 9,3±0,3 15,1 10,9±0,3 14,8

7 8,б±0,3 15,5 10,3±0,3 13,4

8 9,1±0,3 17,6 10,9±0,3 17,3

Примечание: ХсР - среднее значение признака на пробной площади; тх - ошибка среднего; Су - коэффициент вариации признака; п/п - пробная площадь

Анализ литературных данных и результатов наших исследований, проведенных на территории Эвенкии и Якутии, показал, что у лиственниц Гмелина и Каяндера проявляется такая же закономерность.

У лиственницы Каяндера на севере Якутии в окрестностях Тит-Ары и Кисюр (Булунский улус) масса 1000 семян составила 1,12 и 1,42 г соответственно. В Жиганском районе она увеличивается до 1,90 г [Карпель, Медведева, 1977]. В то же время в более южных широтах, вблизи Якутска и Татгинского улуса данные показатели составили 2,07 и 2,34 г соответственно.

У лиственницы Гмелина в Эвенкии и Якутии масса 1000 семян изменяется от 1,22 до 1,78 г. На юге Забайкалья, по литературным данным [Круклис, Милютин, 1977], масса 1000 семян этого вида достигает 3 - 4 г.

Таким образом, несмотря на значительную изменчивость массы 1000 семян, обусловленную влиянием экологических факторов, этот показатель может быть использован для внутривидовой диагностики лиственницы, как в Средней, так и в Восточной Сибири, в связи с тем, что по данному признаку явно прослеживается существенное различие между южными и северными популяциями лиственницы.

6.2 Изменчивость показателей посевных качеств семян

Показатели посевных качеств семян (энергия прорастания, жизнеспособность, полнозернистость) лиственницы очень изменчивы и зависят от многих факторов, таких, как способ опыления, сроки сбора, обилие семеношения и др. В таблице 7

представлены значения показателей посевных качеств семян и их изменчивость на территории Средней и Восточной Сибири.

Таблица 7

Показатели посевных качеств семян лиственницы сибирской в Средней Сибири, %

Район исследования Лесхоз № п/п Энергия прорастания Жизнеспособность Полнозернистость

Хср±т„ С\ (%) Хср±тх Су (%) Хср±тх Су (%)

Пугоранская провинция лиственничных лесов (Таймырский лесхоз) IV, 150-200 1 15,2±1,8 41,4 16,1±1,9 41,6 16,5±2,0 42,0

V, 110-180 2 12,0±2,8 100 14,4±3,0 90,2 16,6±3,2 84,5

IV, 280-300 3 5,4±0,9 72,8 6,6±0,9 64,3 7,9±1,0 57,9

Западно-Сибирская провинция равнинных лесов (Енисейский лесхоз) I, 150-200 4 33,7±3,7 53,5 36,1±3,9 52,6 36,5±3,9 52,3

Кузнецко-Минусинская провинция светлохвойных лесов (Ужерский лесхоз) I, 60-100 6 45,6±2,9 35,4 4б,9±3,0 35,5 47,2±3,0 35,6

7 4б,5±2,8 32,3 47,8±2,8 32,3 47,9±2,8 32,4

8 48,9±2,3 26,0 50,2±2,4 25,8 50,3±2,4 25,7

Примечание. Х^ - среднее значение признака; ш, - ошибка среднего; Су - коэффициент вариации признака; п/п - пробная площадь

Аналогично массе 1000 семян, показатели их качества также подчиняются широтной закономерности в географической изменчивости. С юга на север качество семян ухудшается, и увеличивается их внутрипопуляционная изменчивость. Однако значения данных признаков в значительно большей степени зависят от генотипических особенностей отдельных особей и многих других факторов, что отражается в высокой и очень высокой вариации этих признаков в пределах популяции. Диагностическая ценность данного признака определена Н.В. Дылисом [1947] для лиственницы сибирской. Низкое качество семян в северных популяциях лиственницы сибирской считается одним из основных признаков полярной расы этого вида. Сравнение полученных результатов с литературными данными [Норин, 1958; Дылис, 1961; Ирошников и др., 1974, 1982, 2004; Карпель, Медведева, 1977; Круклис, Милюлин, 1977 Дроздов, Угаров, 1981; Матвеев, 1993 и др.] показало, что у лиственниц Гмелина и Каяндера также прослеживается широтная зависимость в снижении качества семян с юга на север. Так установлено, что полнозернистость семян лиственницы Каяндера, при продвижении с юга на север (от 61° до 69° с.ш.) изменяется от 33 до 2,7-5%. При сравнении Забайкальских и Эвенкийских популяций лиственницы Гмелина также установлено снижение полнозернистости семян от 63 до 19%.

Поэтому данные признаки, наряду с массой семян, также могут быть использованы для разграничения северных и южных климатипов сибирских видов лиственницы.

ГЛАВА VII. РОСТ ЛИСТВЕННИЦЫ В ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КУЛЬТУРАХ И ПЛАНТАЦИЯХ В СРЕДНЕЙ СИБИРИ

В этой главе изложены результаты исследований семенного потомства лиственницы в географических культурах (Погорельский ОЭП) и клонов, лиственницы на географической прививочной плантации (Ужурский лесхоз). Проанализированы данные, полученные как в молодом возрасте культур [Ирошников, 1977, 1984], так и более зрелом. Установлено, что в географических культурах и на географической прививочной плантации проявляются значительные различия в показателях роста, как между видами, так и между климатипами лиственницы. Внутривидовая изменчивость признаков роста лиственницы сибирской определяется в основном высотой произрастания материнских насаждений. Так наилучшие показатели роста в географических культурах имеют низкогорные климатипы лиственницы сибирской из Красноярского края и Хакасии. Отстает в росте климатип из высокогорья Алтая (Верхне-Катунский лесхоз) (рис. 1).

Рис 1. Динамика линейного роста лиственницы в географических культурах (Погорельский ОЭП). 1 - лиственница сибирская, Красноярский край (Манский лесхоз); 2 - лиственница сибирская, республика Хакасия (Саралинский лесхоз); 3 -лиственница сибирская, республика Алтай (Верхне-Катунский лесхоз); 4 -лиственница Гмелина, Амурская область (Зейский лесхоз); 5 - лиственница японская, Сахалин (Томаринский лесхоз); 6 - лиственница Сукачева, Челябинская область (Миасский лесхоз); 7 - лиственница Чекановского, Читинская область (Петровск-Забайкальский лесхоз).

На географической прививочной плантации, несмотря на частое повреждение ранними осенними и поздними весенними заморозками, наиболее высокие показатели роста имеют климатипы лиственницы Гмелина из Хабаровского края (Комсомольский лесхоз) и лиственницы ольгинской из Приморского края (Кавалеровский лесхоз) (рис. 2). Полученные результаты свидетельствуют о высоком адаптивном потенциале и высокой интенсивности роста этих климатипов лиственницы, что делает их перспективными для интродукции. Кроме того, высокие показатели роста отмечены у климатипа лиственницы сибирской из Тюменской области (Ханты-Мансийский лесхоз). Низкую интенсивность роста по сравнению с

1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010

другими имеют высокогорные климатипы лиственницы сибирской из Казахстана и Алтая (рис. 2).

| —»—Лиственница сибирская Лениногорский лесхоз (Казахстан) —»—Лиственница сибирская ! Верхне-Катунский лесхоз | (Республика Алтай) |

--»—Лиственница сибирская Ханты-Мансийский лесхоз (Тюменская область) —к—Лиственница Гмелина

Комсомольский лесхоз ; (Хабаровский край) [

—*—Лиственница Сукачева : Вельский лесхоз |

(Архангельская область) —«—Лиственница ольгинская ' ! Кавалеровский лесхоз ' (Приморский край) ,

1960 1970 1980 1990 2000 2010

Рис. 2. Динамика линейного роста лиственницы на географической прививочной плантации (Ужурский лесхоз)

Изменчивость показателей роста в географических культурах и на географической прививочной плантации определяется важнейшим свойством популяций - адаптацией их к средней продолжительности вегетационного периода места произрастания. Происходит резкая дифференциация генотипов по уровню адаптации к экологическим условиям района интродукции. Такая дифференциация зависит от соотношения периода вегетации климатипа с условиями произрастания в месте интродукции.

Кроме того, у исследуемых видов лиственницы как в географических культурах (табл. 8) так и на прививочной плантации (табл. 9) проявляется значительная индивидуальная изменчивость в пределах климатипа. Коэффициенты вариации высот и диаметров стволов у некоторых климатипов достигают повышенного, высокого и очень высокого уровней. При этом какой либо закономерности в характере этой изменчивости между видами и климатипами не наблюдается. Причиной дифференциации деревьев по диаметру и высоте ствола в географических культурах является сохраняющаяся высокая загущенность насаждения, сопровождающаяся отпадом наиболее угнетенных особей. Менее сильная конкуренция проявляется на географической прививочной плантации, на что указывает меньшая вариация на уровне особей, которая в основном не превышает повышенного уровня по диаметру ствола и среднего по высоте деревьев.

Таблица 8

Изменчивость показателей роста лиственницы в географических культурах в _Погорельском ОЭП (30-40 лет)_

Административный район, 1996 г* 2006 г.

лесхоз Диаметр (см) Высота (м) Диаметр (см) Высота (м)

Хср±тх Су (%) Хср±тх Су (%) ХСр±Шх Су (%) Хср±тх Су (%)

Лиственница сибирская

Красноярский край: Манский 11,6±0,4 37,1 13,5±0,4 15,9 16,3±0,7 32,9 20,7±0,5 10,9

Ужу рс кий 19,0±1,8 31,8 16,0±0,4 4,5 17,4±1,2 30,6 19,8±0,4 9,7

Хакасия:

Саралинский Ширинский Таштьтский 12,7±0,7 10,7±0,6 11,2±0,6 34,7 33,3 27,9 14,2±0,4 13,7±0,3 14,0±0,4 14,6 10,6 10,9 18,3±1,0 15,7±0,9 14,8±1,0 27,1 23,5 28,8 20,1±0,5 19,2±0,4 17,7±0,5 11,9 8,02 11,5

Республика Алтай: Верхне-Катунский Чемальский 10,2±0,3 9,6±0,3 29,4 27,1 12,0±0,6 11,1±0,4 19.5 12.6 13,6±0,5 13,7±0,7 11,9 22,2 16,4±0,5 15,9±0,3 10,2 9,2

Республика Тува: Таллинский 11,8±0,7 37,9 11,8±0,3 12,0 15,4±0,9 31,3 16,8±0,3 10,2

Шагонарский Каа-Хемский 10,9±0,5 11,7±0,5 35,8 34,2 12,4±0,4 12,7±0,8 15,4 20,4 16,3±0,9 16,2±0,8 30 29,5 18,6±0,4 18,9±0,4 11,4 10,1

Туранский 13,2±1,1 28,4 11,3±0,6 13,5 18,0±2,8 38,8 16,2±1,1 16,5

Республика Бурятия: Закаменский 10,6±0,5 47,1 11,9±0,4 16,4 15,8±0,6 21,1 17,6±0,4 11,3

Джидинский 12,3±1,0 20,3 13,0±0,5 9,9 15,0±1,1 16,3 18,8±0,7 8,4

Иркутская область: Усть-Ордынский Шестаковский 12,2±0,5 13,5±1,0 35,2 34,8 13,1±0,4 12,6±0,7 15,2 20,4 16,7±0,6 20,1±1,8 28,9 27 18,3±0,4 20,3±0,7 11,5 10,2

Лиственница Гмелина

Читинская область:

Тунгокоченский Хилокский 12,0±0,3 12,6±0,8 27,5 36,5 12,7±0,3 12,2±0,4 11,8 13,1 14,6±0,6 19,7±1,2 21,9 25,8 18,7±0,4 18,3±0,4 11,1 9,4

Амурская область: Зейский 12,0±0,6 32,3 12,3±0,5 17,7 16,9±0,9 30,8 18,5±0,4 10,6

Мазановский 11,2±0,8 33,4 12,7±0,5 14,9 17,6±1,3 22,4 19,2±0,4 6,4

Джелтулакский 14,1±1,0 22,5 13,9±0,5 10,4 17,5±1,7 29,9 19,4±0,6 8,5

Лиственница Чекановского

П-Забайкальский | 13,6±0,6 | 30,1 12,5±0,4| 14,9 17,5±0,81 30,8 18,9±0,41 8,5

Лиственница Сукачева

Челябинская область:

Миасский 15,5±1,5 30,9 13,0±0,4 9,6 19,4±2,1 30,4 17,9±0,8 11,4

Лиственница японская

Сахалин:

Томаринский Долинский 11,040,4 11,3±0,8 21,8 38,0 14,0±0,3 10,8±0,4 8,9 16,7 17,7±0,5 16,7±1,7 17,3 42,5 18,2±0,3 18,1±1,3 8,2 31,1

Примечание: ХсР - среднее значение признака; ш, - ошибка среднего; Су - коэффициент

вариации признака; * - измерения проведены Т.Н. Новиковой

Таблица 9

Изменчивость показателей роста лиственницы на географической прививочной плантации (Ужурский лесхоз) (32-36 лет)

Административный район, лесхоз 2002 г. 2006 г.

Диамет р (см) Высота (м) Диаметр (см) Высота (м)

Хср±тх Су (%) Хср± тх Су (%) Хср±тх Су (%) Хср± тх Су (%)

Лиственница сибирская

Казахстан: Лениногорский 12,1±0,4 16,3 12,2±0,4 17,7 13,2±0,7 16,6 13,7±0,5 12,1

Республика Алтай: Верхне-Катунский 17,2±0,5 14,9 15,0±0,3 9,7 17,6±0,4 9,7 17,0±0,3 8,8

Красноярский край: Ермаковский Ачинский Уярский Туруханский Таежинский 18,4±0,7 15,2±0,5 21,8±0,2 19,3±0,9 12,6±0,5 23,4 18,1 26,6 19,6 12,9 18,1±0,3 15,3±0,3 16,7±0,4 15,3±0,3 15,0±0,4 10,6 8,0 13,3 8,8 9,7 21,3±0,7 16,7±0,4 24,4±1,1 21,6±0,9 14,6±0,6 18,3 12,8 17.2 16.3 14,6 19,6±0,3 16,9±0,3 18,2±0,3 17,б±0,4 16,5±0,3 9,3 8,1 5.8 8.9 5,3

Новосибирская область: Тогучинский 17,4±0,5 13,3 15,6±0,3 8,3 19,8±0,7 17,9 17,4±0,3 9,1

Республика Бурятия: Заиграевский 18,9±0,6 17,4 17,4±0,2 6,5 21,0±0,7 16,4 19,2±0,3 6,5

Тюменская область: Ханты-Мансийский 20,8±0,7 18,6 16,7±0,4 11,4 22,7±0,9 20,8 20,9±0,3 5,7

Лиственница Гмелина

Хабаровский край: Комсомольский 22,5±1,2 27,9 18,1±0,7 18,8 25,3±1,1 26,5 21,б±0,7 20,2

Амурская область: Джелтулакский 18,4±0,7 14,4 17,4±0,3 5,9 18,8±0,6 18,2 18,5±0,4 11,4

Лиственница Сукачева

Архангельская область: Вельский 20,6±0,6 15 17,1 ±0,3 9,4 22,1±0,7 16,5 19,5±0,4 10,8

Ивановская область: Волжский 18,4±0,9 20,7 16,8±0,4 12,3 19,8±1,0 18,9 17,0±0,6 13,9

Лиственница курильская

Камчатка: Козыревский 16,9±0,7 17,6 15,2±0,6 17,2 18,8±0,6 15,0 15,6±0,6 16,8

Лиственница ольгинская

Приморский край: Кавалеровский 28,5±0,9 17,1 19,0±0,3 7,5 31,3±1,2 16,5 21,5±0,3 5,2

Примечание: Хер - среднее значение признака; тх - ошибка среднего; Су - коэффициент

вариации

Фенологический полиморфизм лиственницы в географических культурах определяется видовой принадлежностью и происхождением климатипа.

Установлено, что сроки наступления и продолжительность той или иной фенологической фазы у разных видов и климатипов лиственниц, как и у других растений с большим ареалом, во многом обусловлены долготой, широтой и высотой произрастания популяции, а также взаимодействием генетических особенностей вида и факторов среды.

Наиболее ранние сроки начала вегетации, и самое позднее ее окончание отмечены у климатипов лиственницы Гмелина из Читинской и Амурской областей. Климатипы лиственницы сибирской очень контрастны по срокам начала вегетации. Изменчивость данного признака определяется высотой произрастания маточных популяций в естественных насаждениях. Наиболее ранние сроки распускания хвои отмечены у низкогорных климатипов. Начало вегетации горных климатипов запаздывает примерно на 5-7 дней.

В целом полученные данные свидетельствуют о том, что различия в сроках прохождения основных фенологических фаз у климатипов лиственницы определяются генетически и наследуются при семенном размножении.

ВЫВОДЫ

1. В районах с пессимальными условиями произрастания вариация размеров шишек у всех исследуемых видов лиственницы уменьшается. Подобная стабилизация признака объясняется узкой приспособленностью генотипа к определенному диапазону условий окружающей среды, который является наиболее стабильным в данном районе ареала.

2. Межпопуляционная изменчивость количественных признаков (размеров шишек, числа семенных чешуй в шишке, длины хвои и числа хвоинок в пучке) в популяциях лиственницы в Средней Сибири определяется как географическими различиями, так и локальными экологическими условиями произрастания популяции. Реакция растения на действие экологических факторов в большинстве случаев перекрывает различия по этим признакам между полярной и саянской расами лиственницы сибирской. Достоверные отличия показателей данных признаков наблюдаются только в горных популяциях плато Путорана и Кузнецкого Алатау.

3. Внутривидовая изменчивость качественных признаков генеративных и вегетативных органов лиственницы на территории Средней Сибири проявляется незначительно. Во всех популяциях обнаружено преобладание особей с формой края семенной чешуи и светлых тонов окраски побега, характерных для вида в целом.

4. Массу 1000 семян и показатели их посевных качеств, несмотря на их значительную модификационную изменчивость, можно использовать для диагностики северных и южных популяций лиственницы в Средней Сибири, так как по данным показателям наблюдаются наибольшие различия между этими популяциями лиственницы.

5. На территории Средней Сибири, вдоль енисейского меридиана проявляется клинальная изменчивость по окраске мужских микростробилов. Встречаемость особей с зелено-желтой окраской микростробилов в направлении с юга на север уменьшается, а с розовой - увеличивается.

6. Исследования, проведенные в географических культурах лиственницы и на географической прививочной плантации, показали, что показатели роста разных климатипов лиственницы сибирской в значительной степени определяются высотной поясностью. Хабаровский климатип лиственницы Гмелина и приморский климатип лиственницы ольгинской имеют высокую интенсивность роста и могут быть рекомендованы для выращивания на территории Средней Сибири.

7. Сроки наступления и прохождения фенологических фаз у различных видов и климатипов лиственницы в географических культурах зависят от географического происхождения этих таксонов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Барченков А.П. Изменчивость лиственницы сибирской в географических культурах в Красноярской лесостепи / А.П. Барченков // Красноярский край: освоение развитие и перспективы: Тез. докл: регион, студ. науч. конф. - Красноярск, 2003. - С. 238.

Барченков А.П. Изменчивость лиственницы на лесосеменных объектах Красноярского края / А.П. Барченков // Экология и проблемы защиты окружающей среды. Тез. докл. X Всероссийской студенческой научной конференции. -Красноярск, 2003. - С. 4 - 5.

Барченков А.П. Изменчивость роста привоев лиственницы сибирской и Гмелина в лесостепной зоне Южной Сибири / А.П. Барченков // Исследования молодых ботаников Сибири: Тез. докл. II молодежной конференции. - Новосибирск, 2004.-С. 82.

Барченков А.П. Изменчивость диаметров привоев лиственниц сибирской и Гмелина на географической прививочной плантации / А.П. Барченков // Исследование компонентов лесных экосистем Сибири: матер, конф. молодых ученых, 30-31 марта, 2004 г. - Красноярск: Ин-т леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2004. - С. 85.

Барченков А.П. Изменчивость лиственницы сибирской в Средней Сибири / А.П. Барченков // Природная и антропогенная динамика наземных экосистем: матер. Всерос. конф., 11-15 окг. 2005 г. - Иркутск: Изд-во Иркутского государственного технического университета, 2005. - С. 148 - 151.

Барченков А.П. Морфологическая изменчивость вегетативных органов лиственницы сибирской на севере Средней Сибири / А.П. Барченков // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. XII молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрОРАН, 4-7 апреля 2005 г. - Сыктывкар, 2005. - С.20 -21.

Милютин Л.И. Географическая изменчивость хвойных Сибири / Л.И. Милютин, Г.В. Кузнецова, H.A. Кузьмина, С.Р. Кузьмин, Т.Н. Новикова, В.В. Тарасова, А.П. Барченков // Структурно-функциональная организация и динамика лесов. Материалы Всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и 70-летию образования Красноярского края, 1-3 сенг. 2004 г. - Красноярск: Ин-т леса им. В-Н. Сукачева, 2004. - С. 64 - 66.

Барченков А.П. Изменчивость некоторых морфологических признаков лиственницы / А.П. Барченков, Л.И. Милютин //Лесные экосистемы СевероВосточной Азии и их динамика: матер. Междунар. конф., 22-26 авг. 2006 г. -Владивосток, 2006. - С. 272-275.

Барченков А.П. Изменчивость семян сибирских видов лиственницы / А.П. Барченков, Л.И. Милютин, А.П. Исаев // Лесоведение - 2007. - №2. - С. 65-69.

УОП ИЛ СО РАН Заказ №84, тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Барченков, Алексей Павлович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. Внутривидовая изменчивость древесных растений

1.1 Эндогенная изменчивость

1.2 Индивидуальная изменчивость

1.3 Эколого-географическая изменчивость

ГЛАВА II. Морфологические особенности и некоторые черты систематики лиственницы

ГЛАВА III. Объекты и методы исследования

3.1 Объекты исследования

3.2 Методы исследования

ГЛАВА IV. Изменчивость генеративных органов лиственницы

4.1 Длина шишек

4.2 Ширина шишек

4.3 Число семенных чешуй в шишке

4.4 Форма края семенной чешуи

4.5 Размеры семян

4.6 Окраска микростробилов

ГЛАВА V. Изменчивость вегетативных органов лиственницы

5.1 Длина хвои

5.2 Число хвоинок в пучке

5.3 Окраска молодых (одногодичных) побегов и их опушенность

ГЛАВА VI. Изменчивость массы семян и их посевных качеств

6.1 Изменчивость массы 1000 семян

6.2 Изменчивость показателей посевных качеств семян

ГЛАВА VII. Рост и развитие лиственницы в географических культурах и плантациях в Средней Сибири

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменчивость видов рода Larix mill. в Средней Сибири"

Актуальность проблемы. При изучении живых организмов, относящихся к любой систематической группе, исследователь всегда сталкивается с высокой степенью разнообразия особей, составляющих биологический вид. Это свойство получило свое отражение в представлении о внутривидовой изменчивости организмов. Некоторые особенности внутривидовой изменчивости были известны достаточно давно, однако правильное объяснение получили лишь в XX столетии. У большинства древесных растений внутривидовая изменчивость организмов проявляется особенно заметно, что вызвано целым рядом характерных черт данной группы - особенностями филогении, долговечностью особей, характером опыления и переноса семян и другими биологическими свойствами.

Одной из основных причин возникновения внутривидовой дифференциации является изменение экологических условий произрастания древесных пород, вызванное большой протяженностью ареала. Такая дифференциация называется географической изменчивостью.

Анализ географической изменчивости наследственных свойств лесных пород имеет принципиальное значение для теории и практики лесоводства, так как даёт возможность вскрыть эколого-географические закономерности формирования биогеоценозов, выявить локализацию наиболее продуктивных популяций (климатипов), разработать лесосеменное районирование.

Изучение изменчивости морфологических признаков лиственницы, произрастающей на территории Средней Сибири и выбранной в качестве объекта исследования, актуально во многих отношениях. С одной стороны, эта древесная порода характеризуется значительной лесохозяйственной ценностью, а с другой, несмотря на большое количество исследований в данной области, ряд вопросов этой проблемы изучен еще недостаточно. Например, слабо освещены в литературе особенности фенологического полиморфизма лиственницы, а также изменчивости таких признаков как окраска пыльников, размер хвои, количество хвоинок в пучке и др. Кроме того, относительно мало литературных данных об изменчивости лиственницы у северных пределов ареала в Средней Сибири. Слабо изучены не только природные, но и интродуцированные популяции лиственницы (географические культуры, лесосеменные плантации), которые анализировались в основном по особенностям роста в молодом возрасте. Учитывая все эти обстоятельства, следует признать, что данная тема является актуальной как с точки зрения селекции, так и внутривидовой систематики лиственницы. Исследования в этом направлении позволят в некоторой степени обобщить уже накопленный огромный материал по изучаемой тематике и внести дополнительные данные в систематику лиственницы.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является анализ особенностей внутривидовой изменчивости лиственницы в различных районах в Средней Сибири. В соответствии с поставленной целью выдвинуты следующие основные задачи исследования.

1. Выявление региональных особенностей изменчивости генеративных и вегетативных органов лиственницы;

2. Исследование изменчивости массы и показателей посевных качеств семян лиственницы;

Практическая значимость. Полученные данные о внутривидовой дифференциации природных и интродуцированных популяций лиственницы могут быть использованы при разработке селекционных мероприятий, направленных на сохранение, восстановление, рациональное использование генетических ресурсов этой лесной породы и повышение продуктивности лесов в Сибири, а также на решение таксономических задач.

Защищаемые положения:

Апробация работы. Результаты работы докладывались на студенческой научной конференции «Красноярский край: освоение развитие и перспективы» (Красноярск, 2003); на X Всероссийской студенческой научной конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 2003); на конференции молодых ученых, посвященной 60-летию Института леса «Исследование компонентов лесных экосистем» (Красноярск, 2004); на Всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и 70-летию образования Красноярского края «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск, 2004), а также были представлены на II молодежной конференции «Исследования молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2004); на Всероссийской конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем», посвященной памяти выдающегося исследователя лесов Сибири А.С. Рожкова (Иркутск, 2005); на XII молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005); на международной конференции «Лесные экосистемы Северо-Восточной Азии и их динамика» (Владивосток, 2006).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 139 страницах компьютерного текста, содержит 13 таблиц и 17 рисунков. Библиографический список включает 187 наименований, 20 из которых на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Барченков, Алексей Павлович

119 ВЫВОДЫ

121

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Барченков, Алексей Павлович, Красноярск

1. Абаимов А.П. Мерзлотное лесоведение / А.П. Абаимов. Красноярск: СибГТУ, 1999.-249 с.

2. Абаимов А.П. Лиственница Гмелина и Каяндера. / А.П. Абаимов И.Ю. Коропачинский. Новосибирск: Наука, 1984. - 120 с.

3. Абаимов А.П. Современные представления о лиственницах Сибири и проблемы их изучения / А.П. Абаимов Л.И. Милютин // XIII чтения памяти академика В.Н. Сукачева «Проблемы дендрологии». Новосибирск, 1995. -С. 41-60.

4. Авров Ф.Д. Лимитные температуры роста различных видов и климатипов лиственницы / Ф.Д. Авров // Научные труды Тюменского института. Тюмень, 1976. - Сб. 23. - С. 154 - 156.

5. Авров Ф.Д. Рост привоев лиственницы различного географического происхождения / Ф.Д. Авров // Географические культуры и плантации хвойных Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. - С. 124-154.

6. Авров Ф.Д. Пыльцевая продуктивность различных видов и экотипов лиственницы в Сибири / Ф.Д. Авров // Экология семенного размножения хвойных Сибири. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1984. -С. 10- 79.

7. Авров Ф.Д. Полиморфизм и наследуемость признаков лиственницы / Ф.Д. Авров // Генетика 1990. - Т. 26. №12. - С. 2191 - 2199.

8. Авров Ф.Д. Экология и селекция лиственницы / Ф.Д. Авров //Проблемы региональной экологии. Томск: Изд-во «Спектр» ИОА СО РАН, 1996.-Вып. 7.-213 с.

9. Авров Ф.Д. Эколого-генетические основы устойчивости популяций и плантационное выращивание лиственницы в Сибири: автореф. дис. канд. биол. наук / Ф.Д. Авров. Красноярск, 1998. - 36с.

10. Альбенский А.В. Селекция древесных пород и семеноводство / А.В. Альбенский. -М. Л.: Гослесбумиздат, 1959. - 305с.

11. Анучин Н.П. Лесная таксация / Н.П. Анучин. М - Л.: Гослесбумиздат, 1982. - 552с.

12. Барченков А.П. Изменчивость некоторых морфологических признаков лиственницы / А.П. Барченков, Л.И. Милютин //Лесные экосистемы СевероВосточной Азии и их динамика. Материалы международной конференции. -Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 272-275.

13. Барченков А.П. Изменчивость семян сибирских видов лиственницы / А.П. Барченков, Л.И. Милютин, А.П. Исаев // Лесоведение 2007. - №2. - С. 65-69.

14. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР / Е.Г. Бобров. Л.: Наука, 1978.- 188 с.

15. Бондарцев А.С. Шкала цветов (пособие для биологов при научных и научно-прикладных исследованиях) / А.С. Бондарцев. М.: Изд-во АН СССР, 1954.-27 с.

16. Бирюков В.И. Внутривидовая изменчивость лиственницы сибирской в культурах / В.И. Бирюков. Брянск, 1987. - 22 с.

17. Вараксин Г.С. Географические культуры лиственницы в левобережье Енисея / Г.С. Вараксин, Л.И. Милютин // Лесоведение 1996. - №2 - С. 89-92.

18. Верзунов А.И. Репродуктивная способность и изменчивость лиственницы при интродукции в Омской лесостепи и в Северном Казахстане / А.И. Верзунов // Лиственница и ее переработка. Красноярск, 1987. - С. 71 -79.

19. Верховцев Е.П. Плодоношение лиственницы сибирской в Восточных Саянах / Е.П. Верховцев // Тр. СибТИ, «Лиственница». Красноярск, 1962. -вып. XXIX.-С. 82-92.

20. Видякин А.И. Популяционная структура сосны обыкновенной основа генетико-селекционного улучшения вида / А.И. Видякин // Генетико-селекционные основы улучшения лесов. - Воронеж: НИИЛГиС, 1999. - С. 219-224.

21. Вольф Э.Л. Хвойные деревья и кустарники Европейской и Азиатской частей СССР / Э.Л. Вольф. Л.: изд. Ленинградского лесного института, 1925.- 172 с.

22. Войчаль П.И. Культуры сосны, ели и лиственницы из восточносибирских семян в Архангельской области / П.И. Войчаль // Географические аспекты горного лесоведения и лесоводства. Чита, 1967. -С. 122-123.

23. Войчаль П.И. Географические культуры ели и лиственницы в Архангельской области / П.И. Войчаль // Тр. Архангельского лесотехнического института. Архангельск, 1968. - Т. 20. - С. 151 - 153.

24. Горшенин К.П. Почвы южной части Сибири / К.П. Горшенин. М.: АН СССР, 1955.-325 с.

25. Гуков Г.В. Популяции лиственницы приморской на Дальнем Востоке и её место в систематике рода Larix / Г.В. Гуков // Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. -Свердловск, 1974. С. 76 - 80.

26. Гурский В.В. Географические культуры лиственницы / В.В. Гурский, В.И. Добровольский // Лесоводство и агролесомелиорация. Киев, 1967. -Вып.З.-С. 19-22.

27. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение избранных пород в борьбе за жизнь / Ч. Дарвин. Спб, 1896. - 183 с.

28. Дворецкий Н.И. Изменчивость сосны обыкновенной в Восточном

29. Забайкалье: автореф. дисс. канд. биолог, наук / Н.И. Дворецкий,-Красноярск, 1997. 18 с.

30. Дементьев Н.Е. Опыт работы Бронницкого лесничества / Н.Е. Дементьев. M.-JL, 1954. - 48 с.

31. Дементьев П.И. Записки лесничего / П.И. Дементьев. М., 1969. -Изд. 2-е.-101 с.

32. Дерюжкин Р.И. Лесокультурное значение внутривидовой изменчивости лиственницы / Р.И. Дерюжкин // Быстро растущие и хозяйственно ценные древесные породы. М.: Министерство сельского хозяйства СССР, 1958. - С. 394-411.

33. Дерюжкин Р.И. Результаты изучения географических культур лиственницы в Воронежской области / Р.И. Дерюжкин // Вопросы повышения интенсивности лесного хозяйства. Тр. Воронежского лесотехнического института. Воронеж, 1969. - Т. 32. - Вып. 5. - С. 39 - 52.

34. Дерюжкин Р.И. Селекция культур лиственницы в Центральной лесостепи / Р.И. Дерюжкин // Лесная генетика селекция и семеноводство. -Петрозаводск: Карелия, 1970. С. 203-208

35. Дерюжкин Р.И. Результаты изучения опытных культур лиственницы хакасского происхождения в Воронежской области / Р.И. Дерюжкин // Тр. Воронежского лесотехнического института. М., 1971. - Т. 33. - С. 80 - 82.

36. Драгавцев В.А. Проблемы классификации внутривидовой генетической изменчивости растений / В.А. Драгавцев // Экология и генетика популяций. -Йошкар-Ола: периодика Марий Эл, 1998. С. 29 - 32.

37. Драгавцев В.А. К проблеме генетического анализа полигенных количественных признаков растений / В.А. Драгавцев. СПб: ВИР, 2003. -35 с.

38. Дроздов И.И. Интродукция кедра сибирского в Европейской части лесной зоны / И.И. Дроздов. М.: ВНИИЦлесресурс, 1999. - Вып. 3 - 4. -32с.

39. Дылис Н.В. Сибирская лиственница / Н.В. Дылис. М.: Изд. МОИП, 1947.-137 с.

40. Дылис Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока / Н.В. Дылис. М.: АН СССР, 1961. - 209с.

41. Дылис Н.В. Лиственница / Н.В. Дылис. М.: Лесная промышленность, 1981.-96с.

42. Ефимов Ю.П. Отбор клонов лиственницы для создания гибридно-семенных плантаций / Ю.П. Ефимов // Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий: тез. докл. научно-практической конференции. Воронеж, 2001. - С. 56.

43. Елагин И.Н. Сезонное развитие лиственничного леса / И.Н. Елагин // Сообщение лаборатории лесоведения АН СССР. М., 1962. - Вып. 6. - С. 83 -93.

44. Елагин И.Н. Длительность фенологических фаз у лиственницы на верхних и нижних пределах ее распространения в горах Камчатки / И.Н. Елагин // Известия СО АН СССР, сер. биол.-мед. наук, 1964. №8. Вып. 2. -С. 57-60.

45. Заборовский Е.П. Плоды и семена древесных и кустарниковых пород / Е.П. Заборовский. М.: Гослесбумиздат, 1962. - 303 с.

46. Ирошников А.И. Опыт географических посевов лиственницы в Сибири / А.И. Ирошников // Географические аспекты горного лесоведения и лесоводства. Чита, 1967. - С. 116-119.

47. Ирошников А.И. Закономерности внутривидовой изменчивости лиственницы сибирской и кедра сибирского / А.И. Ирошников // Докл. ученых участников междунар. симп. по селекции, генетике и лесному семеноводству хвойных пород. - Пушкино, 1972. - С. 26 - 37.

48. Ирошников А.И. Структура популяций хвойных пород Южной Сибири / А.И. Ирошников // Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. Свердловск, 1974. - С. 30 - 35.

49. Ирошников А.И. Географические культуры хвойных в Южной Сибири / А.И. Ирошников // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. Новосибирск: Наука, 1977а. - С. 64-110.

50. Ирошников А.И. Полиморфизм хвойных Сибири / А.И. Ирошников // Проблемы лесоведения Сибири. М.: Наука, 19776. - С 98-123.

51. Ирошников А.И. Проблемы селекции и внутривидовой дифференциации лесных древесных растений в работах В.Н. Сукачева / А.И. Ирошников // Проблемы лесной биоценологии. Новосибирск: Наука, 1980. -С. 15-30.

52. Ирошников А.И. Природные зоны и лесорастительные районы / А.И. Ирошников // Селекция лесных пород. М.: Лесная промышленность, 1982а. -С. 9-15.

53. Ирошников А.И. Плодоношение и качество семян хвойных пород в северных и горных районах Сибири / А.И. Ирошников // Плодоношение лесных пород Сибири. Новосибирск: Наука, 19826. - С. 98 - 117.

54. Ирошников А.И. Интродукция лиственницы в Южной Сибири / А.И. Ирошников // Изменчивость и интродукция древесных растений Сибири. -Красноярск: ИЛиД СО РАН СССР, 1984.-С. 19-31.

55. Ирошников А.И. Лиственницы России. Биоразнообразие и селекция / А.И. Ирошников. М.: ВНИИЛМ, 2004. - 182 с.

56. Ирошников А.И. Изменчивость качества семян хвойных пород в Восточной Сибири / А.И. Ирошников, Л.И. Милютин, В.П. Черепнин, М.А.

57. Щербакова // Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск, 1974. -С. 56-76.

58. Ирошников А.И. Некоторые механизмы адаптации лиственницы сибирской к условиям Севера / А.И. Ирошников, А.И. Федорова // IV симпозиум «Биологические проблемы Севера» (тезисы докладов), Якутск, ЯФ СО АН СССР. 1974. - Вып. 5. - С. 5 - 13.

59. Карпель Б.А. Плодоношение и качество семян лиственницы даурской в Юго-Западной Якутии / Б.А Карпель // Исследования растительности и почв в лесах Северо-Востока СССР. Якутск, 1971а. - С. 52 - 68.

60. Карпель Б.А. О периодичности плодоношения и качестве семян лиственницы даурской западной формы / Б.А. Карпель //Биологические ресурсы суши севера Дальнего востока. Владивосток, 19716. - С. 65 - 70.

61. Карпель Б.А. Изменчивость морфологических признаков шишек лиственницы даурской в Юго-западных приленских районах Якутии / Б.А. Карпель // Материалы о лесах Северо-Востока СССР. Якутск, 1975. - С. 17 -24.

62. Карпель Б.А. Плодоношение лиственницы даурской в Якутии / Б.А. Карпель, Н.С. Медведева. Новосибирск: Наука, 1977. - 117 с.

63. Ковылин Н.В. Рост лесных культур в условиях Восточной Сибири / Н.В. Ковылин, О.П. Ковылина, К.Х. Суртоев // Лесная таксация и лесоустройство. Красноярск: СибГТУ, 2000. - 282 с.

64. Козубов Г.М. О краснопыльниковой форме сосны обыкновенной / Г.М. Козубов // Ботанический журнал 1962. - Т. 47, №2. - С. 276 - 280.

65. Козыренко М.М. Генетическая изменчивость и популяционная структура лиственниц Приморского края / М.М. Козыренко, Е.В. Артюкова, Г.Д. Реунова, И.Ю. Ардианова, Ю.Н. Журавлев // Лесоведение 2004. - № 6. -С. 34-41.

66. Колесников А.И. Ближайшие задачи лесной селекции / А.И. Колесников // Лесное хозяйство 1929. - № 2. - С. 42 - 49.

67. Колесников Б.П. К систематике и истории развития лиственниц секции Pauctseriales Patschke / Б.П. Колесников // Материалы по истории флоры растительности СССР. М.: Издательство АН СССР, 1946. - Вып. II. - С. 321 -364.

68. Комаров B.JI. Род Лиственницы- Larix Miller / В.Л. Комаров //Флора СССР.- М. Л.: ФНСССР, 1934. - Т. 1. - С. 153 - 159.

69. Коноволов Н.А. Основы лесной селекции и сортового семеноводства / Н.А. Коновалов, Е.А. Пугач. -М.: Лесная промышленность, 1978. 176 с.

70. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири / И.Ю. Коропачинский. Новосибирск: Наука, 1983. - 383 с.

71. Коропачинский И.Ю. Естественная гибридизация древесных растений / И.Ю Коропачинский, Л.И. Милютин. Новосибирск: Академическое издательство «Гео», 2006. - 223 с.

72. Коржинский С.И. Растительность России / С.И. Коржинский // Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Эфрона. СПб, 1899. - Т. XXVII(54) -С. 42-48.

73. Круклис. М.В. Лиственница Чекановского / М.В. Круклис, Л.И. Милютин. М.: Наука, 1977. - 210 с.

74. Куваев В.Б. Лиственница на юге гор Путорана / В.Б. Куваев //Лесоведение -1971. №5. - С. 37 - 45.

75. Кузьмин В.Н. Морфологические особенности и таннидность коры лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) / В.Н. Кузьмин, Г.Н. Пушкарев // Растительные ресурсы Южной Сибири и пути их освоения. Новосибирск: Наука, 1977.-С. 176-180.

76. Кузьмина Н.А. Изменчивость сосны обыкновенной в Нижнем Приангарье: автореф. дисс. канд. биолог, наук / Н.А. Кузьмина. -Красноярск, 1990 15 с.

77. Кузьмина Н.А. Изменчивость лиственницы сибирской в разных типах леса в бассейне реки Ангара / Н.А. Кузьмина // Экология 2004. - №5. - С. 343-348.

78. Кузьмина Н.А. Географическая изменчивость веса семян лиственницы сибирской в Средней Сибири / Н.А. Кузьмина, B.JL Черепнин // Лесоведение 1973.-№3.-С. 35-39.

79. Куприянов Н.В. Лиственница Сукачева на юго-западной границе естественного распространения (Горьковское Заволжье) / Н.В. Куприянов // Лиственница. Красноярск, 1968. - С. 44 - 51.

80. Куприянов Н.В. Опыт выращивания лиственницы в культуре в Горьковской области / Н.В. Куприянов // Лесной журнал 1969. - № 1. - С. 39 -43.

81. Лагов И.А. Географические посевы лиственницы в Заилийском Алатау / И.А. Лагов, В.В. Гаврилов // Лесная селекция, семеноводство и интродукция В Казахстане. Алма-Ата, 1969. - С. 44 - 46.

82. Лагов И.А. Формы лиственницы сибирской в условиях южного Алтая / И.А. Лагов // Научные основы восстановления лесного фонда и повышения продуктивности лесов Казахстана. Кокчетав: Кайнар, 1970. - С. 48 - 51.

83. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР. М.: Лесная промышленность, 1982. - 368 с.

84. Макаров В.П. Особенности роста и развития различных видов и климатипов лиственницы в Восточном Забайкалье: автореф. дис. конд. биол. наук / В.П. Макаров. Красноярск, 1999. - 27 с.

85. Макаров В.П. Географические культуры лиственницы в Восточном Забайкалье / В.П. Макаров, В.П. Бобринев, Л.И. Милютин. Улан-Удэ, 2002. -380 с.

86. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. Амплитуда изменчивости / С.А. Мамаев // Тр. Института экологии растений и животных УФ АН СССР. Свердловск, 1969. -Вып. 64.-С. 3-38.

87. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев М.: Наука, 1972. - 283с.

88. Мамаев С.А. Ель сибирская на Урале (внутривидовая изменчивость и структура популяций) / С.А. Мамаев, П.П. Попов. М.: Наука, 1989. - 104 с.

89. Мамонов Н.И. Географические культуры лиственницы в условиях предгорий Закарпатья / Н.И. Мамонов // Генетика, селекция и интродукция лесных пород. Воронеж, 1974. - Вып. 1. - С. 89 - 94.

90. Матвеев А.В. Экологические особенности лиственницы сибирской (Larix sibirica Ldb.) на полярной границе леса / А.В. Матвеев, Л.Ф. Семериков // Вид и его продуктивность в ареале: матер. VI совещ. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. - С. 319 - 320.

91. Матвеев А.В. Изменчивость качества семян лиственницы сибирской (Larix sibirica Ldb.) на полярной границе леса / А.В. Матвеев, Л.Ф. Семериков // Экология -1995. № 1. - С. 13 -19.

92. Матвеева Р.Н. Лесная селекция и семеноводство (на примере хвойных пород Сибири) / Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова, Л.И. Милютин, Н.А. Кузьмина. Красноярск: СибГТУ, 1999. - 88 с.

93. Матвеева Р.Н. Генетика, селекция, семеноводства кедра сибирского / Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова. Красноярск: СибГТУ, 2000. - 243 с.

94. Милютин Л.И. Некоторые данные об изменчивости лиственницы Чекановского / Л.И. Милютин // Лиственница. Красноярск, 1964. - Т. 2. - С. 15-79.

95. Милютин Л.И. Об изменчивости морфологических признаков лиственниц Забайкалья / Л.И. Милютин // Географические аспекты горного лесоведения и лесоводства. Чита, 1967. - С. 87 - 90.

96. Милютин Л.И. Популяционная изменчивость как видовая характеристика древесных растений / Л.И. Милютин // Тезисы докладов совещания «Итоги научных исследований по лесоведению и лесной биоценологии». М., 1973. - Вып. 3 - С. 60 - 62.

97. Милютин Л.И. Взаимоотношения и изменчивость близких видов древесных растений в зонах контакта их ареалов (на примере лиственницы сибирской и даурской): дис. доктора биол. наук / Л.И. Милютин. -Красноярск, 1983.- 418 с.

98. Милютин Л.И. Особенности краевых популяций древесных растений / Л.И. Милютин // Экология популяций. М.: Наука, 1991. - С. 86-97.

99. Милютин Л.И. Биоразнообразие лиственниц России / Л.И. Милютин // Хвойные бореальной зоны 2003. - Вып. 1. - С. 6 - 9.

100. Надеждин В.В. Влияние географического происхождения семян лиственницы на её рост в подзоне хвойно-широколиственных лесов /В.В. Надезвдин. М.: Наука, 1971. - 131 с.

101. Некрасова Т.П. Плодоношение сосны в Западной Сибири / Т.П. Некрасов. Новосибирск, 1960. - 131 с.

102. Нестеров Н.С. Влияния местонахождения семян на рост насаждений / Н.С. Некрасов // Лесопромышленный вестник. М., 1912. - № 4. - С. 37 - 46.

103. Никончук В.Н. Некоторые вопросы структуры искусственных и естественных популяций лиственницы Сукачева / В.Н. Никончук // Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. Свердловск, 1974. - С. 108 - 115.

104. Никончук В.Н. Генетическая структура культур лиственницы европейской в лесной и лесостепной зонах Европейской части СССР / В.Н. Никончук // Лесная геоботаника и биология древесных растений: Сб. науч. тр. Тула, 1981.-С. 79-82.

105. Никончук В.Н. Изменчивость шишек лиственницы европейской / В.Н. Никончук // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск, 1983.-С. 49-50.

106. Никончук В.Н. Географические и генетические аспекты изменчивости величины и структуры шишек у лиственницы в культуре / В.Н. Никончук //

107. Половое размножение хвойных растений: тез. докл. всесоюзного симпозиума. Новосибирск, 1985. - С. 102-103.

108. Норин Б.А. К познанию семенного и вегетативного возобновления древесных пород в лесотундре / Б.А. Норин // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. M-JL: ИАН СССР, 1958. - Вып. 3. - С. 154 -244.

109. Огиевский В.Д. К вопросу о происхождении семян / В.Д. Огиевский // Сб. ст. по лесному хозяйству в честь 25-летия деятельности профессора М.М. Орлова. -Пг., 1916. -187 с.

110. Огиевский В.В Культуры лиственницы сибирской и даурской в Сибири / В.В. Огиевский // Лиственница. Красноярск: СибТИ, 1964. - Т. 2. - С. 187193.

111. Огиевский В.В. Особенности роста культур лиственницы сибирской в различных лесорастительных районах Сибири / В.В. Огиевский, А.А. Медведева // Лиственница. Красноярск: СибТИ, 1977. - Т. 8. - С. 18 - 23.

112. Олейник М.Я. Внутривидовая изменчивость лиственницы японской на западе УССР / М.Я. Олейник // Мелиорация и лесоводство в западных районах УССР. Львов, 1980. - С. 102 - 110.

113. Онучин B.C. О некоторых морфологических признаках лиственницы сибирской, произрастающей в Туве / B.C. Онучин // Лиственница-Красноярск, 1962. Т. 29. - С. 22 - 35.

114. Панин В.А. Биологические и лесоводственные особенности форм ели средне-таежной зоны европейской территории СССР: автореф. дис.канд. биол. наук / В.А. Панин. Новосибирск, 1960. - 21 с.

115. Пармузин Ю.П. Средне-Сибирская страна / Ю.П. Пармузин //Красноярский край. Красноярск, 1962. - С. 138 - 244.

116. Петров С.А. Закономерности внутрипопуляционной изменчивости видов древесных растений / С.А. Петров // Проблемы эволюционной и популяционной генетики. Махачкала: АН СССР, 1978. - С. 54 - 59.

117. Поздняков Л.К. Биология плодоношения даурской лиственницы в Центральной Якутии / Л.К. Поздняков// Ботанический журнал 1962. - Т. 47, №7.-С. 47-59

118. Поздняков Л.К. Даурская лиственница / Л.К. Поздняков. М.: Наука, 1975.-310 с.

119. Поляков B.C. Внешние возрастные признаки лиственницы сибирской / B.C. Поляков // Лесное хозяйство 1977. - № 6. - С. 56 - 58.

120. Правдин Л.Ф. Ближайшие задачи научных исследований в практики по лесной генетике и селекции в Сибири / Л.Ф. Правдин // Селекция древесных пород в Восточной Сибири. М.: Наука, 1964а. - С. 5 - 19.

121. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция / Л.Ф. Правдин. М.: Наука, 19646. - 190 с.

122. Природные условия и естественные ресурсы СССР. Якутия. М.: Наука, 1965. - 464 с.

123. Прозоровский Н.А. Ботаническая география с основами общей ботаники / Н.А. Прозоровский. М.: «Советская наука», 1956. - 482 с.

124. Пугач Е.А. Изменчивость морфологических признаков у лиственницы Сукачева на Среднем Урале / Е.А. Пугач // Лиственница. Красноярск, 1964а.-Т. 2.-С. 96-106.

125. Пугач Е.А. Изменчивость таксационных показателей у деревьев лиственницы Сукачева с различными морфологическими признаками / Е.А. Пугач // Сб. тр. по лесной промышленности и лесному хозяйству. -Свердловск, 19646. 26 с.

126. Пугач Е.А. Индивидуальная изменчивость лиственницы Сукачева на Средне Урале: автореф. дис.канд. биол. наук / Е.А. Пугач. Свердловск, 1964в.-25 с.

127. Пугач Е.А. О новой форме лиственницы Сукачева / Е.А. Пугач // Лиственница. Красноярск, 1968. - Т. 3. - С. 89 - 100'.

128. Пугачев П.Г. Некоторые эколого-морфологические особенности' лиственницы Сукачева в степном Зауралье / П.Г. Пугачев // Экология 1973. -№3 - С. 31 - 35.

129. Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале (изменчивость, популяционная структура и сохранение генофонда) / В.П. Путенихин. Уфа: УНЦРАН, 1993. - 195 с.

130. Путенихин В.П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале: автореф. дисс. докт. биол. наук / В.П. Путенихин Красноярск, 2000. - 48 с.

131. Путенихин В.П. Внутривидовая фенотипическая изменчивость лиственницы Сукачева на Урале / В.П. Путенихин, Г.Г. Фарукшина // Лесоведение 2004. - № 1. - С. 38 - 47.

132. Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Урале: изменчивость и популяционно-генетическая структура / В.П. Путенихин, Г.Г. Фарукшина, З.Х. Шигапов. М.: Наука, 2004. - 276 с.

133. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий Минск: Изд-во Высшая школа, 1973. - 320 с.

134. Сарвас Р. Адаптация популяций лесных деревьев к длительности вегетационного периода / Р. Сарвас // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск: Карелия, 1970. - С. 108 - 111.

135. Самофал С.А. К изучению климатических рас лиственницы сибирской / С.А. Самофал // Тр. по лесному опытному делу. М., 1929. - Вып. 1. - С. 23 -46.

136. Свистун Г.Ф. Влияние расового состава лиственницы Сукачева (русской) на ее рост в условиях Башкирии / Г.Ф. Свистун // Лесоведение -1968.-№2.-С. 54-59.

137. Свистун Г.Ф. Влияния географического происхождения и индивидуальной изменчивости лиственницы на ее рост и продуктивность / Г.Ф. Свистун // Исследовательская и практическая деятельность учебно-опытных лесных хозяйств МСХ СССР. Елгава, 1969. - С. 59 - 82.

138. Свистун Г.Ф. Изменчивость генеративных органов лиственницы Сукачева Южного Урала и связь ее с продуктивностью популяций / Г.Ф. Свистун // Лесоведение -1970. № 1. - С. 24 - 37.

139. Семериков В.Л. Оценка генетической изменчивости лиственницы сибирской (Larix sibirica Ldb.) / В.Л. Семериков // Вид и его продуктивность в ареале: матер. VI совещ., 23 26 сент. 1993 г. - СПб.: Гидрометеоиздат, 1993.-С. 332-334.

140. Сенчукова Г.В. Об изменчивости морфологических признаков лиственницы даурской / Г.В. Сенчукова // Сб. тр. Дальневосточного НИИ лесного хозяйства. Владивосток, 1969. - Вып. 9. - С. 309 - 323.

141. Синская Е.Н. О критериях и закономерностях изменчивости в популяциях высших растений / Е.Н. Синская // Проблемы популяций у высших растений. Л.: Сельхозиздат, 1963. - С. 152-174.

142. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1969. - 355 с.

143. Станчинский В.В. Изменчивость организмов и её значение в эволюции / В.В. Станчинский. Смоленск: Смоленский университет, 1927. - 278 с.

144. Сукачев В.Н. К истории развития лиственницы / В.Н. Сукачев // Лесное дело. М. - Л., 1924, - С. 12 - 44.

145. Сукачев В.Н. Лесные породы, систематика, география и фитосоциология их. Хвойные. / В.Н. Сукачев М.: Новая деревня, 1938а. -Вып. 1. - 79 с.

146. Сукачев В.Н. Дендрология / В.Н. Сукачев. Л.: Гослестехиздат, 19386. - Изд. 2-е - 574с.

147. Телятников М.Ю. Особенности прорастания семян лиственницы сибирской на северном пределе ее ареала в Западной Сибири / М.Ю. Телятников, С.А. Пристяжнюк // Лесоведение 1999. - № 4. - С. 73-76.

148. Тимофеев В.П. Лиственницы в культуре/ В.П. Тимофеев. М - Л.: Гослесбумиздат, 1947. - 295 с.

149. Тимофеев В.П. Роль лиственницы в поднятии продуктивности лесов / В.П. Тимофеев. М.: АН СССР, 1961. - 159 с.

150. Тимофеев В.П. Лесные культуры лиственницы / В.П. Тимофеев. М.: Лесная промышленность, 1977. - С. 49 -59.

151. Титов Е.В. Селекция сосны кедровой сибирской на семенную продуктивность: автореф. дисс. докт. с-х. наук / Е.В. Титов. Брянск, 1995. -45 с.

152. Тихомиров Б.Н. Лиственничные леса Сибири и Дальнего Востока / Б.Н. Тихомиров, И.Ю. Коропачинский, Э.Н. Фалалеев. М. - Л.: Гослесбумиздат, 1961.-164 с.

153. Третьякова И.Н. Особенности формирования органов лиственницы сибирской и их морфогенетический потенциал / И.Н. Третьякова, Ю.Н. Баранчиков, Л.В. Буглова, А.С. Белоруссова, Л.И. Романова // Успехи современной биологии 2006. Т. 126. - №5. - С. 472 - 480.

154. Фарукшина Г.Г. Морфологическая и кариологическая изменчивость лиственницы Сукачева и ели сибирской на Урале: дис. канд. биол. наук / Г.Г. Фарукшина. Уфа, 1998. - 238 с.

155. Филипченко Ю.А. Генетика / Ю.А. Филипченко. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1934. -168 с.

156. Фолконер Д. Введение в генетику количественных признаков / Д. Фолконер. М.: Агропромиздат, 1985. - 486 с.

157. Хазиагаев С.М. Семеноводство сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева в Башкирской АССР: автореф. дис. канд. с.-х. наук / С.М. Хазиагаев,- Свердловск, 1973. 30 с.

158. Хасанов Н.Х. Географические посевы лиственницы на Среднем Урале / Н.Х. Хасанов // Лесная селекция, семеноводство и интродукция в Казахстане. Алма-Ата, 1969. - С. 50 - 51.

159. Хасанов Н.Х. К изучению климатипов лиственницы в условиях Среднего Урала / Н.Х. Хасанов // Тр. Уральского лесотехнического института. Свердловск, 1970. - Вып. 21. - С. 266 - 268.

160. Чекалина А.К. Особенности роста некоторых видов рода Larix Mill /

161. A.К. Чекалина // Воспроизводство, охрана и рациональное использование природных растительных ресурсов. Ставрополь, 1983. - С. 89 - 95.

162. Черепнин В.Л. Изменчивость сосны обыкновенной в Южной Сибири /

163. B.П. Черепнин //Изучение генотипического состава природных популяций основных лесообразующих пород Сибири (промежуточный отчет за 1981 г). -Красноярск, 1982.-С. 125-155.

164. Черепнин В.Л. Географические культуры лиственницы сибирской в Южной лесостепи Красноярского края / В.П. Черепнин // Ботанические исследования в Сибири. Красноярск: СО РАН, 1992. - С. 112-118.

165. Шигапов З.Х. Генетическая структура уральских популяций лиственницы Сукачева / З.Х. Шигапов, В.П. Путенихин, А.И. Шигапова, К.А. Уразбахтина // Генетика 1998. - Т. 34. - № 1. - С. 65 - 74.

166. Шенников А.П. Экология растений / А.П. Шенников. М.: Советская наука, 1950. - 475 с.

167. Щербакова М.А. Определение качества семян хвойных пород рентгенографическим методом / М.А. Щербакова. Красноярск: Красноярское книжн. издат., 1965. - 35 с.

168. Яблоков А.С. Селекция древесных пород / А.С. Яблоков М. - Л.: Гослесбумиздат, 1962. - 380 с.

169. Яхнева Н.В. Генетико-таксономический анализ популяций лиственницы Гмелина (Larix gmelinii Rupr.): автореф. дисс. канд. биолог, наук / Н.В. Яхнева. Красноярск, 2004 - 16 с.

170. Abaimov А.Р. Variability and ecology of Siberian larch species / A.P. Abaimov, J.A. Lesinski., O. Martinsson, L.I. Milyutin // Swedish University of

171. Agricultural Sciences. Departament of Silviculture. Reports. Umea. 1998. - № 43 -123 p.

172. Abaimov A.P. Seed Collection and Seed Quality of Larix spp. from Russia. Initial Phase on the Russia-Scandinavian Larch Project / A.P. Abaimov., V.M. Barzut A.N. Berkutenko et. al. // Eurasian J. For. Res. 2002. - № 4. - P. 39 - 49.

173. Bouvarel P. Races de meleze et grosseur des graines / P. Bouvarel, N. Lemoine // Rev. forest, fr. 1958. - №5. - P. 348 - 350.

174. Chmura D.J. Diversity of European larch {Larix decidua Mill.) in provenance experiment in Poland / D.J. Chmura., R. Rozkowski // Larix 2002. Proc. of an Intern. Symp. Gap France. INRA, 2002. - P. 76 - 83.

175. Cieslar A. Bedeutung klimatischer varietaten unserer Holzarten fur den waldbau /А. Cieslar // Centralblatt fur das gesamte Forstwesen 1907. - №1-2. - S. 1-32.

176. Edwards M.V. The hybrid Larch Larix eurolepis Henry / M.V. Edwards // J. Forestry - 1956. XXIX. - № 1 - P. 29 - 43.

177. Giertych M. Summary of results on European larch (Larix decidua Mill.) height growth in the IUFRO 1944-provenance experiment /М. Giertych // Silvae Genetica 1979. - №5 - 6. - P. 244 - 256.

178. Hattemer H.H. Geographic variation in Japanese Larch analyzed in various planting sites / H.H. Hattemer // Forest Tree Improvement, 7. Arboretet Horsholm, Kobenhavn, 1974. P. 3 - 18.

179. Mayr H. Frendlandische. Weld- und Parkbaume fur Europa /Н. Mayr -Berlin, 1906. 622 s.

180. Piovarci J. Morfologicka premenlivost kmena a koruny v uznanych porastoch mrekovca slovenskeho {Larix decidua Mill, slovacica Sim.) / J. PiovarCi // Lesn. casopis. 1980. - Roc. 26,6.4. - S. 301 - 315.

181. Rubner K. Zur Frage der Entstehung der alpinen Larchenrassen /К. Rubner // Zeitschrift fur Forstgenetik und Forstpflanzenzuchtung, 1954. 3. № 3. - S. 49 -51.

182. Schober R. Die Japanlarche in ihrer Heimat / R. Schober //Allgem Forst -1987. Bd. 42. - № 26. - S. 661 - 662.

183. Svoboda P. Prispevek к systematickemu a lesnickemu hodnoceni modrinu, zejmena karpatskeho /Р. Svoboda // Preslia. Vestnik Cs. Botanicke spolecnosti, XVI-XVII, 1937- 1938.-Praha, 1939.-S. 50-66.

184. Toda R. The provenance trials of Japanese Larch established in Japan and the tentative achievements /R. Toda, S. Mikami, // Silvae Genetica 1976. 25. - № 5-6.-P. 209-217.

185. Vyscot M. Results of a 25 years provenance experiment with larch (Larix deciduas Mill) /М. Vyscot. Silvae Genetica - 1967. - № 1. - P. 29 - 33.

Информация о работе

Барченков, Алексей Павлович
кандидата биологических наук
Красноярск, 2007
ВАК 03.00.05

Диссертация

Изменчивость видов рода Larix mill. в Средней Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Изменчивость видов рода Larix mill. в Средней Сибири ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость видов рода Larix mill. в Средней Сибири"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Барченков, Алексей Павлович

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменчивость видов рода Larix mill. в Средней Сибири"

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Барченков, Алексей Павлович

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Барченков, Алексей Павлович, Красноярск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изменчивость видов рода Larix mill. в Средней Сибири
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника