Генетическая изменчивость цитоплазматических маркеров и биогеография лиственниц (Larix Mill., Pinaceae) Дальнего Востока России

Полежаева, Мария Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Генетическая изменчивость цитоплазматических маркеров и биогеография лиственниц (Larix Mill., Pinaceae) Дальнего Востока России
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Генетическая изменчивость цитоплазматических маркеров и биогеография лиственниц (Larix Mill., Pinaceae) Дальнего Востока России"

На правах рукописи

Полежаева Мария Алексеевна

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ И БИОГЕОГРАФИЯ ЛИСТВЕННИЦ (ЬАтХМОА,., РВЧАСЕАЕ) ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 2010

003493279

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук

Семериков Владимир Леонндович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Санников Станислав Николаевич

доктор биологических наук, профессор

Мухин Виктор Андреевич

Ведущая организация

Учреждение Российской академии наук Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН

Защита состоится « 6 » апреля 2010 г. в УУ часов на заседании диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 Факс: 8 (343) 260-82-56; E-mail: dissovet@ipae.uran.ru URL: http://wvyw.ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Лиственница - одна из важнейших в экологическом и экономическом отношениях бореальных хвойных пород нашей страны и основная лесооб-разующая порода на территории Дальнего Востока России.

Род Larix считается относительно молодым. Для исследуемой территории описывается большое число гибридных, окончательно несформировавшихся таксонов, чей видовой статус является спорным. Поэтому особенно актуально изучение истории формирования ареалов и генетического разнообразия видов этого региона.

Использование молекулярно-генетических маркеров в изучении лиственниц Сибири (Semerikov, Lascoux, 2003; Семериков и др, 2007; Phylogeography of Larix sukacze-wii Dyl., 2008; Phylogeography of Eurasian Larix, 2008) позволило выявить, что современное распределение генетической изменчивости таких видов, как L. sukaczewii Dyl., L. sibirica Ledeb. и L. gmelinii Rupr. сформировано событиями плейстоценовых вымираний и реколонизации северных частей таежной зоны из южных ледниковых ре-фугиумов. Генетические исследования лиственниц Дальнего Востока также проводились как с помощью аллозимных маркеров (Потенко, Разумов, 1996; Гончаренко, Силин, 1997; Semerikov et al., 1999; Ларионова и др, 2004), так и ДНК маркеров (Conflicting phytogenies..., 2003; Semerikov, Lascoux, 2003; Левина, Адрианова, 2003; Генетическая изменчивость и взаимоотношения..., 2004; Генетическая изменчивость и популя-ционная..., 2004; Изучение генетической изменчивости...,2008; Васюткина, 2009; Орешкова, Барченков, 2009; и др.). Главным образом, данные работы были посвящены внутривидовой изменчивости и основывались на ограниченном материале, недостаточном для биогеографических заключений. Таким образом, большое значение имеет изучение дальневосточных видов лиственниц на протяжении всего их ареала с привлечением большого количества выборок и комплекса маркеров, позволяющих выявить генезис популяций лиственниц в разных географических зонах, роль гибридизации в их видообразовании и генетическую изменчивость.

Цель и задачи исследования.

Цель работы - изучение биогеографии лиственниц, произрастающих на территории Дальнего Востока России, на основе структуры генетической изменчивости цито-плазматических маркеров.

В задачи исследования входило:

1) исследование изменчивости митохондриальной и хлоропластной ДНК в популяциях дальневосточных лиственниц;

2) определение параметров внутри- и межпопуляционной изменчивости и географической структуры генетической дифференциации по двум типам генетических маркеров в популяциях дальневосточных лиственниц;

3) выявление позднепяейстоценовых областей сохранения древесной растительности и путей миграции лиственницы на территории Дальнего Востока.

Защищаемые положения:

1. Уровень изменчивости маркеров митохондриальной и хлоропластной ДНК исследованных популяций лиственниц в основном обусловлен историческими событиями и находится в пределах изменчивости этих маркеров у видов сем. Pinaceae.

2. Географическая структура изменчивости маркеров хлоропластной и митохондриальной ДНК указывают на обособленное генетическое положение лиственниц крайнего северо-востока Азии и, в частности, Камчатки, что обусловлено изоляцией их популяций в период последнего максимума оледенения в пределах современных ареалов.

3. Генетическое разнообразие лиственниц юга Дальнего Востока обусловлено относительно стабильными размерами их популяций даже в ледниковые фазы и возможностью генетических потоков между континентальной частью и близлежащими островами.

Научная новизна. Впервые с использованием маркеров хлоропластной и митохондриальной ДНК на обширном материале исследована генетическая изменчивость лиственницы континентального северо-востока Азии и о.Сахалина. Выявлена генетическая самостоятельность Larix cajanderi Mayi. и родственные связи лиственниц юга о.Сахалин с японской лиственницей L. kaempferi Lamb. Впервые исследована изменчивость цитоплазматических генетических маркеров в популяциях лиственницы Камчатки и Курильских островов (о.Шикотан и о.Итуруп). Проведено сравнительное исследование изменчивости цитоплазматических генетических маркеров на территории Восточной Сибири и Дальнего Востока с привлечением большого числа выборок.

Практическая значимость. Полученные данные о внутрипопуляционном генетическом разнообразии и географической дифференциации дальневосточных лиственниц могут быть использованы при разработке селекционных мероприятий и программ сохра-

нения биоразнообразия лесных генетических ресурсов, для дальнейших популяционно-таксономических исследований лиственниц, для преподавания биологических в вузах.

Личный вклад соискателя. Автором выполнена работа по сбору полевого материала на территории Магаданской, Сахалинской, Камчатской областей и Хабаровского края. Работа по лабораторному анализу материала, в том числе предоставленного руководителем, обобщению и интерпретации полученных данных выполнена автором самостоятельно.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на трёх конференциях молодых ученых в ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 2007, 2008, 2009); на международном симпозиуме «Modern achievements in population, evolutionary and ecological genetics» (Владивосток, 2007); на Всероссийской конференции в рамках XII съезда Русского Ботанического Общества «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008); международной конференции молодых ученых «Молодежь в науке - 2009» (Минск, Белоруссия, 2009); на V съезде ВОГиС (Москва, 2009); на 2-м международном совещании по сохранению лесных генетических ресурсов Сибири (Новосибирск, 2009).

Публикации. Основные результаты исследований опубликованы в 9 работах, в том числе в 2 статьях в журналах, рекомендованных ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 137 страницах, содержит 13 рисунков и 10 таблиц и 3 приложения. Список литературы включает 230 источников, 126 из которых на иностранном языке.

Благодарности. Автор благодарит научного руководителя д.б.н. В.Л. Семерикова за помощь в проведении экспериментальных работ и обсуждение результатов, а также С.А. Семерикову за ценные замечания в ходе подготовки диссертации. Автор выражает искреннюю благодарность А.Н. Беркутенко, администрации Института биологических проблем Севера ДВО РАН, а также сотрудникам лесхозов Сахалинской области за помощь в организации сбора экспериментального материала.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В разделе рассматриваются биологические особенности рода Larix, различные точки зрения, касающиеся его эволюции, общие принципы систематического деления. Дается краткая характеристика исследуемых видов. Отмечается, что у лиственниц

дальневосточного региона широко распространены процессы естественной гибридизации. Приводится обзор зарубежных и отечественных работ по изучению разнообразия, дифференциации и родственных связей видов Larix. Особое внимание уделяется исследованиям дальневосточных видов с помощью молекулярно-генетических маркеров. Отдельные разделы посвящены особенностям палеогеографии и характеристике типов растительности, распространенных на территории исследуемого региона в последний ледниковый максимум (ПЛМ, 18-20 тыс.л.н.). Также рассматривается влияние динамики численности популяций видов под действием климатических флуктуаций на величину и структуру их генетического разнообразия. Обосновываются преимущества использования унипарентально наследуемых маркеров в биогеографических исследованиях.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Видовой состав, характеристика и локализация выборок. Изучены 54 выборки из популяций лиственниц Восточной Сибири и Дальнего Востока. Семь выборок с о.Сахалин и Курильских островов (о.Шикотан и о.Итуруп) собраны из области распространения L. kamtschatica (Rupr.) Carr. (=1. kurilensis Маут.). Из мест произрастания L. olgensis A.Henry - 4 популяции: три из Приморья и одна из Кореи. Из основной части ареала L. gmelinii (Rupr.) Rupr. - 11 популяций, включая центральную Якутию, Амурскую область, Хабаровский край, Читинскую область и Бурятию. Из мест описания гибридной L. xczekanowskii Szaf. (L.gmelinii х L.sibirica Ledeb.) - 5 популяций с севера Красноярского края. Большую часть ареала L. cajanderi Маут представляет 21 выборка с северо-востока Азии, включая северо-восток Хабаровского края, восточную Якутию, Магаданскую область, Чукотский АО. Популяции лиственницы Камчатского края отнесены к подвиду L. kurilensis ssp. glabra Dylis. Выборка японской лиственницы L. kaempferi (Lamb.) Carrière (=L. leptolepis Siebold & Zucc.) взята из лесокультурных посадок Тамаринского лесхоза (южный Сахалин).

2.2 Материалы и методы, использованные в анализе генетической изменчивости хлоропластных микросателлитов и маркеров митохондриальной ДНК. Геномную ДНК выделяли методом СТАВ из свежей хвои/камбия, высушенной в сили-кагеле хвои или из проростков. Для анализа изменчивости хлоропластной ДНК (хпДНК) использовано пять микросателлитных маркеров (cpSSR): Pt26081 (A set of primers..., 1996) и четыре, разработанных нами (Полежаева, Семериков, 2009). Продукты амплификации подвергались электрофорезу в 6% полиакриамидном денатурирую-

щем геле с последующим серебряным окрашиванием. Аллели обозначали по разнице в числе повторов: наиболее короткому из фрагментов присваивался номер 1, фрагменту длиннее на один нуклеотид - 2, и т.д. Комбинация аллелей всех локусов рассматривалась как хлоротип (хлоропластный гаплотип).

Изменчивость митохондриальной ДНК (мтДНК) изучали по четырем полиморфным маркерам: интронам генов nad5(l-2r) и nad4(3c-4r) (Dumolin-Lapegue, 1997), некодирующему фрагменту UBC460 (RAPD-derived..., 2006) и фрагменту фланкирующей области гена atpK (маркер разработан нами, не опубл.). Полиморфизм UBCA60 выявлялся непосредственно после ПЦР электрофорезом в агарозном геле с последующим окрашиванием бромистым этидием. Изменчивость остальных фрагментов выявлялась после обработки ферментами (PCR-RFLP-маркеры) электрофорезом в 6% полиакрила-мидном денатурирующем геле. Сочетание аллелей в четырех локусах митохондриальной ДНК определялось как митотип (митохондриальный гаплотип).

Для оценки уровня внутрипопуляционного генетического разнообразия рассчитывали следующие показатели: общее число гаплотипов(ЛУ, эффективное число гапло-типов (ЛУ, параметр внутрипопуляционной изменчивости (Я), стандартизированное разнообразие гаплотипов в популяции rig), которое оценивает ожидаемое число гапло-типов в популяции при заданном размере выборки, установленном в данном исследовании как 7 (подсчитывали только для cpSSR маркеров). Иерархическое распределение генетической изменчивости внутри популяций, между ними и между группами популяций, сформированными по таксономическому принципам, оценивалась анализом AMOVA с использованием программы Arlequine 3.1 (Excoffier et al., 2006). Генетическая подразделенность популяций определялась по величине индексов фиксации: Gst, на основе частот гаплотипов в популяциях без учета информации о степени их сходства, и tfsx (cpSSR -маркеры) или NST (митохондриальные маркеры), которые вычисляются с учетом сходства между гаплотипами. Сравнение Gst и R$t (Nst) (тест на филогео-графическую структуру) проводили по алгоритму (Pons, Petit, 1995) в программе Permut. Парные /?st и Nst использовались в качестве межпопуляционных генетических дистанций. Для cpSSR-маркеров пространственная генетическая структура анализировалась методом главных координат (РСА) в программе NTSYS-pc (Rohlf, 1988); для митохондриальных маркеров группировка популяций, кроме как по таксономическому критерию, осуществлялась также методом SAMOVA (Dupanloup et al, 2002). Изоляция расстоянием для обоих типов маркеров анализировалась тестом Мантела (Mantel, 1967). Генетический поток для обоих гаплоидных маркеров оценивали на основе «островной модели» по формуле Ми=[(1- FST) / 2 FSt] (Takahata, Palumbi, 1985).

ГЛАВА 3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ХЛОРОПЛАСТНЫХ МИКРОСАТЕЛЛИТОВ У ВИДОВ LARIXДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ 3.1 Полиморфизм микросателлитных локусов хлоропластной ДНК. Внут-рипопуляционная изменчивость. Суммарно найдено 29 аллелей. Семь аллелей обнаружено в локусе Р126081, шесть - в локусах L-Pt30204 и L-Pt9393, L-Pt9891, и четыре -в микросателлите фрагмента L-trnLV, В каждом локусе преобладающими бьши 3-4 ал-леля с унимодальным распределением их частот. Сочетание размерных вариантов в локусах у 1004 особей позволило выявить 115 хлоротипов, 51 из которых был уникальным (встретился однажды).

Таблица 1 - Средние по видам показатели полиморфизма маркеров хпДНК и мтДНК в исследованных популяциях Ьапх__

Виды хпДНК мтДНК

п К Nc Я п К Nc Я

L. kurilensis 20 5 1.8 0.473 2.7 20 1 1

ssp.glabra ±0 ±0 ±0.1 ±0.045 ±0.1 ±0 ±0 ±0

L.cajanderi 22.58 9.05 5.7 0.824 4.7 20.84 1.16 1 0.026

±9.07 ±3.5 ±2.67 ±0.12 ±1.0 ±8.3 ±0.4 ±0.1 ±0.1

L. gmelimi 17.31 9.06 5.5 0.864 5.0 16.69 2.06 1.5 0.306

±6.57 ±2.74 ±1.67 ±0.05 ±0.5 ±6.6 ±0.4 ±0.3 ±0.2

L. x czekanowskii 10.6 ±3.0 7.6 ±0.9 5.4 ±1.9 0.888 ±0.085 5.6 ±0.8 10 ±1.9 1.4 ±0.5 1 ±0.5 0.218 ±0.298

L. kamtschatica 21.43 10.14 5.9 0.838 4.9 20.86 2.86 2 0.302

±2.44 ±1.95 ±2.01 ±0.12 ±0.8 ±2.9 ±2.1 ±1.1 ±0.4

L.olgensis 11.75 8.5 5.71 0.848 3.2 12 2.25 2 0.340

±1.89 ±1.29 ±2.96 ±0.16 ±1.4 ±2.2 ±1.5 ±1.2 ±0.4

L.kaempferi 8 4 2.9 0.750 3.8 8 1 1 0

Среднее по всем 18.6 8.8 5.4 0.831 4.8 18 1.7 1 0.184

популяциям ±7.8 ±2.88 ±2.26 ±0.123 ±0.96 ±7.3 ±1.07 ±0.62 ±0.248

Всего 1004 115 956 11

Примечание - и — средний размер популяционной выборки, А^ - среднее число хлороти-пов/митотипов в популяции, ЛГе - среднее эффективное число хлоротипов/митотипов, Я - среднее значение параметра внутрипопуляционной изменчивости, г(7) - среднее стандартизированное разнообразие хлоротипов в популяции (на выборку в 7 особей), ± - стандартное отклонение.

Средние оценки разнообразия по видам примерно одинаковы (табл.1), однако по всем изученным популяциям значительно варьируют. Почти во всех выборках присутствуют уникальные и редкие хлоротипы. Показатель общего количества хлоротипов (ЛГ0) варьировал от 3 до 18. Параметры оценки изменчивости, учитывающие размер выборки: эффективное число хлоротипов (Лу изменялось от 1.7 до 12.2;//—от0.441 до0.977. Число хлоротипов при стандартизированном размере выборки в 7 особей изменялось от 2.6 до 6.5, составляя в среднем 4.8. Большинство исследованных популяций характеризуется высокими значениями параметров внутрипопуляционной изменчивости (Л^ > 2.4; Н > 0.645; г(7) > 3.4). Однако низкие показатели изменчивости (Нс = 1.7-2.4; Н -

0.441 - 0.645; г(7) = 2.6-3.4) наблюдаются в некоторых популяциях с северного побережья Охотского моря (№5), из Якутии (№ 19), Чукотки (№ 4), Камчатки (№ 1, 2), юга Приморья (№ 51), а также с о.Шикотан (№ 49) (расположение популяций см. на рис. 2-Б). Вероятнее всего это связано с дрейфом генов в результате резкого сокращения численности и длительной изоляции популяций, повлекшими за собой потерю генетической изменчивости в ходе неблагоприятных климатических фаз (например, в выборке из окрестностей г. Магадан из шести обнаруженных хлоротипов один достигает частоты 70.8%, что указывает на событие «бутылочного горлышка» в истории этой популяции).

3.2 Межпопуляционная и пространственная дифференциация. Географическое распространение девяти наиболее частых хлоротипов отражает генетические связи между популяциями на изученной территории (рис. 1).

I I хлоротип Нб хлоротип Н72

I I остальные хлоротипы А

! хлоротип Н! 1: | хлоротип Н2 остальные хлоротипы Б

I I хлоротип Н40 I I хлоротип Н45 I 1 остальные хлоротипы

¡хлоротип Н30 ШИхлоротип Н32 | хлоротип Н36 I | остальные хлоротипы

Рисунок 1 - Географическое распределение избранных хлорашпов. А: хлоротипов Н6 и Н72; Б: хлоротипов Н1 и Н 2; В: хлоротипов Н40 и Н45; Г: хлоротипов Ш0, Н32 и Н36.

Охо/уьжое море

Охотское море •

Так, хлоротип Н6 распространен только на северо-востоке изученного региона к востоку от Верхоянского хребта, в то время как хлоротип Н72, наоборот, встречается в выборках Восточной Сибири к западу от него, отсутствуя на юге Дальнего Востока (рис. 1-А). Хлоротипы Н1 и Н2 наиболее распространены и встречаются на всей изученной территории (рис. 1-Б). Хлоротипы Н40 и Н45 встречаются в основном на юге Дальнего Востока и вдоль западного побережья Охотского моря (рис. 1-В). Хлоротипы НЗО, Ю2 и Н36 специфичны для выборок с Сахалина, Курильских островов и выборки L. kaempferi (рис. 1-Г).

Индексы дифференциации изменчивости хпДНК составили: GST = 0.144; ÄST = 0.432, причем ÄST значимо превышало GSt (Р < 0.001), указывая на наличие филогео-графической структуры. По результатам анализа молекулярной изменчивости AMOVA в доле общей изменчивости cpSSR локусов при учете родства хлоротипов 31.74% изменчивости распределено между семью таксонами, 11.48% соответствует межпопуля-ционным различиям, большая же часть изменчивости - 56.79% распределена внутри популяций. Дополнительный анализ, проведенный для проверки самостоятельности таксона L. cajanderi, выявил его значительную дифференциацию как от всех остальных изученных видов (Rex = 20.3%), так и от L. gmelinii (Rex- 24.87%). Тест Мантела выявил значимую корреляцию между парными генетическими и географическими дистанциями (г = 0.36, Р < 0. 05).

А Ьт>: В

Рисунок 2 - Изменчивость хпДНК исследованных популяций Ьапх. А: Ординация популяций в плоскости главных координат (РСА), в качестве дистанций между популяциями использованы значения парных Б: Географическое распределение групп популяций

В плоскости главных координат популяции образовали четыре группы, выборка японской лиственницы расположилась отдельно (рис. 2). Первая ось четко отделила L. kamtschatica и две выборки ольгинской лиственницы от всех остальных видов. Вторая ось выявила географическую структурированность в пределах ареала L. cajanderi, отделив группу популяций непосредственно с северного побережья Охотского моря и более континентальной части. Следует отметить, что в ходе исследования установлено, чем большее количество выборок и изменчивых локусов включается в анализ, тем четче проявляется структура, отражающая исторические связи (Полежаева, Семериков, 2007; 2008; 2009).

ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МАРКЕРОВ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК У ВИДОВ LAR1X ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ 4.1 Полиморфизм маркеров митохондриальной ДНК. Внутрипопуляционная изменчивость. Выявлено 11 митотипов, в том числе предположительно рекомбинантной природы, которые обусловили ретикулярный характер дерева взаимоотношения митотипов (рис. 3-А). Хотя в норме митохондриальная ДНК не рекомбинирует, наследуясь кло-нально, все же такие довольно редкие примеры известны для растений, в том числе хвойных - в роде Picea (Jaramillo-Correa, Bousquet, 2005), а также Larix (Semerikov, Las-coux, 2003).

Из исследованных популяций 26 оказались фиксированными по одному митотипу, остальные 28 - полиморфными (рис. 3-Б). Наиболее изменчивыми были выборки, взятые из зоны распространения L. kamtschatica и L. olgensis и их гибридов с L. gmelinii, 9 и 4 митотипов, соответственно. Наименее изменчивыми (табл. 1) оказались выборки L. kurilensis ssp. glabra с Камчатки и L. kaempferi, у которых было обнаружено по одному митотипу. Выборки, относящиеся к L. cajanderi, также почти фиксированы по одному митотипу. В большинстве выборок L. gmelinii представлены два митотипа. Значения параметров внут-рипопуляционной изменчивости в большинстве популяций невысокие: число митотипов jV0=l-2, эффективное число митотипов Nc = 1-1.2; индекс разнообразия митотипов Н= 00.556. Примечательны значительные различия показателей изменчивости в выборках с северо-восточной части исследуемой территории (№ 1-20, рис. 3-Б) с низким индексом разнообразия митотипов H = 0-0.184 и некоторых популяций с о.Сахалин и Приморья, которые, напротив, имеют довольно высокие его значения Н= 0.546-0.812 (№ 43, 44, 46, 52, рис. 3-Б), что, как и в случае с изменчивостью хлоропластных маркеров, объясняется историей формирования северо-восточных популяций, претерпевших значительное сокращение численности и стабильно большим эффективным размером популяций юга Дальнего Востока.

4.2 Межпопуляционная и пространственная дифференциация. Географическое распространение митотипов указано на рис. 3-Е. Несколько однородных в генетическом отношении групп популяций представляют следующие виды: L. kurilensis ssp. glabra (группа I: № 1-2), L. cajanderi (группа II: № 3-21), гибриды между L.sibirica и L. gmelinii - L. xczchekanowskii (группа III: № 38-41), L. gmelinii (группа IV: № 22-37), L. olgensis (группа V: № 50-53), L. kurilensis (группа VI: № 43-49) и L. kaempferi (группа VII: № 54). Значение параметра межпопуляционной дифференциации, вычисленного на основе частот митотипов в популяции GSt = 0.786 аналогичного ему параметра, учитывающего также и родство митотипов (количество мутаций, на которое один митотип отличается от другого), Nsí = 0.823. Значимые различия этих коэффициентов (.VST > Gst; Р < 0.05) указывают на наличие филогеографической структуры, т.е. разные, но филогенетически близкие митотипы имеют тенденцию сосуществовать совместно. Иерархический анализ AMOVA показал, что при учете родства митотипов около 62% всей изменчивости приходится на различия между семью видами, в то время как 20.5% приходится на изменчивость между популяциями внутри видовых групп.

Между L. cajanderi и остальными исследованными таксонами с учетом родства митотипов дифференциация составила 42.6%, а между L. cajanderi и L.

gmelinii - 57.6%. Тест Мантела выявил корреляцию между матрицами парных генетических дистанций (íVst) и географических расстояний (г = 0.19, Р < 0.05), подтверждая влияние изоляции расстоянием на дифференциацию данных популяций.

Тем не менее альтернативная группировка, которая была проведена анализом SAMO VA, сопоставляющим генетические дистанции между популяциями с географическими при заданном числе групп К (К = 2-10), выявила, что оптимальное число групп, когда более 77% всей изменчивости распределено между ними, и при этом отсутствуют группы, содержащие только одну популяцию, равно шести. Причем группы по составу заметно отличались от выделенных на основе таксономического критерия (рис. 4). Таким образом, анализ SAMO VA выявил, что структура генетической изменчивости митохонд-риальных маркеров в большей степени отражает географическую структурированность изученных популяций, но не вполне совпадает с их таксономическим делением.

'¿сигИепяи

£. gmel^n¡i

Ь .капи&скаНса

•ибридьг

Ь. йгЫпса

с. ау'ит/еп

Л, утепли

Охотское морс

шшс/т/Д1*

OÍgtfM¡S

Группа I

Группа 2 рИСун0К 3 (вверху) -

Группа з ареалы видов Ьагюс, располо-

Группа 4 жение проанализированных вы-

Группа 5 борок и частоты митотилов: Б:

группа 6 дерево минимальных расстояний между м?гготигами

Рисунок 4 (слева) - Распределение щученных популяций Сагсх по шести грушам согласно анализу 8АМ0УА

ГЛАВА 5. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ, ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ И

БИОГЕОГРАФИЯ ЛИСТВЕННИЦ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ 5.1 Генетическая изменчивость и дифференциации изученных популяций лиственниц. Исследования видов Larix с использованием аллозимных маркеров (Семериков, Матвеев, 1995; Потенко, Разумов, 1996; Гончаренко, Силин, 1997; Semerikov et al., 1999; Ларионова и др., 2004; Орешкова, Барченков, 2008 и др.) выявили, что уровень их генетического полиморфизма близок к другим видам хвойных (Путенихин и др, 2004). Те же тенденции прослеживаются и при использовании цитоплазматических маркеров: значения параметров их изменчивости схожи с таковыми большинства широко распространенных хвойных (Genetic diversity and population..., 2006; Comparison of genetic diversity..., 2002; Jaramillo-Correa et al, 2004; Phylogeography of a northeast Asian spruce..., 2007; Phylogeography of Лиги..., 2008; и др.). По сравнению с оценками популяционной дифференциации, основанной на данных изменчивости аллозимных ядерных маркеров (Fsr= 0.202; Semerikov et al. 1999) в популяциях, собранных из тех же регионов северовосточной Азии, оценки, основанные на изменчивости мтДНК маркеров (Gst = 0.786; jVst - 0.823), были выше, а на основе изменчивости хпДНК маркеров (Gst = 0.144; 0.432) - примерно такие же. Подобная закономерность выявлена и у других видов вет-роопыляемых хвойных (Decoupled mitochondrial and chloroplast..., 2006; Phylogeography of a northeast Asian spruce..., 2007; Du et al. 2009). Разница оценок, полученных по ядерным и цитоплазматическим маркерам, может объясняться различиями в потоках генов. Поскольку мтДНК у лиственниц наследуется по материнской линии (DeVemo et al., 1993), поток генов (Nm = 0.141), обусловленный распространением семян, достаточно ограничен. Напротив, поток генов наследуемой по отцовской линии хпДНК, обеспечиваемый как за счет распространения семян, так и за счет разносимой ветром пыльцы (Szmidt et al., 1987), на порядок больше (Nm = 1,8). Ядерные гены распространяются также через пыльцу и семена, а потому имеют сходные значения потока (Nm = 1.975). Таким образом, изменчивость митохондриального генома оказывается более структурированной по сравнению с хлоропластным и ядерным. Совместное использование двух типов цитоплазматических маркеров позволяют получить полную картину истории расселения и таксономической дифференциации лиственниц в данном регионе.

5.2 Биогеография лиственниц Дальнего Востока России на основе структуры изменчивости мтДНК и хиДНК. Выявленная в данной работе структура изменчивости митохондриальной и хлоропластной ДНК видов Larix на Дальнем Востоке указывает на значительную роль плейстоценовых похолоданий в истории формирования древесной растительности на данной территории, а также на сложные процессы гибридизации и видообразования видов лиственниц, которое продолжается здесь и в настоящее время.

Larix cajanderi и рефугиум лесной растительности на побережье Охотского моря. Общепринятым является мнение, что на территории крайнего северо-востока Азии в период последнего ледникового максимума преобладала растительность открытых пространств (Adams & Faure 1997; Edwards et al. 2000). Однако не исключается существование позднеплейстоценовых рефугиумов древесной растительности в западной Берингии (Кременецкий, 1994; Last glacial máximum biomes..., 2007), в том числе вдоль осушенного шельфа на побережье Охотского моря (Ложкин, 2002; Beringia as a glacial refugium..., 2005). Преобладание на северо-востоке Азии (рис. 3-Б, группа П) митотипа G1 совпадает с областью распространения Larix cajanderi (Бобров, 1978, Seed collection..., 2002), не всегда признаваемой в ранге самостоятельного вида (Дылис, 1961; Farjon, 1990). Несмотря на это, анализ SAMOVA (рис. 4) не четко отделил популяции северо-востока от остальных восточносибирских, что указывает на недавнюю дивергенцию L. cajanderi от L. gmelinii. Отличие этих двух групп зафиксировали хло-ропластные маркеры. На территории северо-востока распространен специфичный хло-ротип 116, который не встречается за пределами Верхоянского хребта, в то время как хлоротип Н72 распространен в остальной части Восточной Сибири (рис. 1-А). Орди-нация популяций на основе парных Rst выявила среди L. cajanderi популяции как близкие к типичной L.gmelinii, так и достаточно дифференцированные от нее, в частности, группу популяций непосредственно с побережья Охотского моря (рис. 2). Особый характер лиственниц побережья Охотского моря ранее отмечался рядом авторов (Дылис, 1961; Бобров, 1978), а некоторыми даже возводился в ранг вида - L.x ochoten-sis (Колесников, 1946). Различия лиственниц Восточной Сибири и крайнего северо-востока Азии также показаны ранее по ядерным маркерам (Semerikov et al, 1999; Phy-logeography of Eurasian Larix..., 2008). Все это подтверждает возможность выживания лиственницы северо-востока в периоды оледенений в пределах ее современного ареала. Географическое распределение митотипов и хлоротипов отражает самостоятельное историческое развитие лиственниц по разные стороны от Верхоянского хребта, покрытого во время последнего ледникового максимума ледниками (Развитие ландшаф-

тов...,1993) и выступавшего в качестве мощного барьера для потока генов, что способствовало обособленной эволюции лиственницы на крайнем северо-востоке и образованию нового вида—L. cajanderi.

Таксономический статус и история лиственницы Камчатки. Камчатская популяция мономорфна по митотипу S (рис. 3-Б, группа I), с низкой частотой также встречающегося на севере и юге о.Сахалин и в Хабаровском крае (популяции № 27,43 и 46, рис. 3-Б). Одними авторами для Камчатского полуострова указывается распространение либо L. cajanderi (Бобров, 1978), либо L. gmelinii (Faijon, 1990). Другие трактуют ее как L. gmelinii var. kamtschatica (Seed collection..., 2002) или L. kurilensis ssp. glabra. Обособленный характер популяций лиственницы с Камчатки отмечался также по ка-риологическим (Муратова, 1993) и фенотипическим признакам (Putenikhin, 1998). В нашем исследовании SAMOVA выделил по митохондриальным данным камчатские популяции в самостоятельную группу (рис. 4). Однако присутствие митотипа S в краевых популяциях Сахалина (рис. 3-Б) указывает на его более широкое распространение в прошлом и, несомненно, близкое родство лиственниц Камчатки и Сахалина. Хлоро-пластные данные, напротив, указывают на родство лиственницы Камчатки с L.gmelinii в широком ее понимании (рис.1-А; 2). Следует отметить, что по ядерным маркерам было зафиксировано значительное отличие L.gmelinii var. kamtschatica от L.gmelinii из центральной Сибири, однако L.gmelinii var. kamtschatica практически не отличалась от L. cajanderi (FST = 0,01-(-0,ll)) (Phylogeography of Eurasian Laiix..., 2008). Подобное несоответствие в распределении митохондриальных и хлоропластных гаплотипов у лиственницы на Камчатке может быть объяснено ее предположительно гибридным происхождением в эпоху, предшествующую одному из последних оледенений. Вероятно, популяции лиственницы, близкие современной L. kamtschatica, распространенной ныне на Сахалине и Курильских островах, обитали повсеместно на Дальнем Востоке. В ходе оледенения лиственница на севере Дальнего Востока исчезла, сохранившись на Камчатке. При наступлении благоприятных климатических условий безлесные северные территории заселились популяциями, близкими современной L. gmelinii s.L, которые проникли и на Камчатку, сформировав гибридный комплекс с автохтонными формами. Особенности распространения митохондриальной и хлоропластной ДНК обусловили сохранение пула матерински наследуемых митотипов автохтонных популяций и замещение пула автохтонных хлоротипов на хлоротипы пришлых популяций. Альтернативная гипотеза предполагает заселение Камчатки из рефугиума с юга Дальнего Востока через о-ва Сахалин, Хоккайдо и гряду Курильских островов. Однако

она маловероятна, так как считается, что один из самых крупных проливов Курильской гряды — Буссоль - не исчезал в период последнего ледникового максимума, и таким образом, представлял собой биогеографический барьер (Богатов, 2002). В пользу сохранения на Камчатке древесной растительности в период последнего максимума похолодания свидетельствует биогеография Picea jezoensis и Abies gracilis, чьи популяции с полуострова резко дифференцированы от близкородственных видов с юга Дальнего Востока (Potenko, Knysh, 2003; Range-wide genetic structure..., 2009; Семерикова, Семериков, 2008). Таким образом, использование двух типов цитоплазматических маркеров, имеющих контрастное наследование, позволило выявить гибридный генезис популяций лиственниц Камчатки, что было невозможным при использовании ядерных (Phylogeography of Eurasian Larix..., 2008) или только одних митохондриальный данных (Семериков, Полежаева, 2007). Генетическая обособленность популяций лиственницы Камчатки подтверждает правомерность выделения ее в самостоятельный таксон.

Лиственницы юга Дальнего Востока. Отношение лиственницы с юга Сахалина с остальными видами. По палеогеографическим реконструкциям в сартанское время оледенение отсутствовало на юге Дальнего Востока и близлежащих островах. Здесь были распространены редкостойные лиственничники и местами сохранялись элементы третичной флоры (Короткий и др., 1999; Реликтовые комплексы..., 2009). Наибольшая изменчивость мтДНК выявлена на о.Сахалин (рис. 3-Б, группа VI), для которого разными авторами указывается повсеместное распространение L. gmelinii var. japónica (Farjon, 1990) или L. kamtschatica, а для северной части гибриды L. gmelinii х L. kam-tschatica (Дылис, 1961; Бобров, 1978). Для континентальной части юга Дальнего Востока также описываются популяции лиственниц, характеризующиеся промежуточными морфологическими признаками между L. gmelinii, L. cajanderi, L. olgensis и L. kam-tschatika. Многообразие митотипов (в том числе рекомбинантных), очевидно, обусловлено процессами гибридизации при перекрывания ареалов изолированных и частично дифференцировавшихся популяций. Подобные события в период плейстоцена могли повторяться неоднократно, учитывая флуктуации климата, влияющие на размеры популяций, и исчезновение проливов между материком и о. Сахалин, а также о.Сахалин и Курильскими островами. Гибридное происхождение лиственниц на данной территории было также показано с использованием аллозимных (Semerikov et al., 1999) и митохондри-альных (Semerikov, Lascoux 2003) маркеров.

Соединением в течение плейстоцена о.Сахалин в его северной части с материком (Плетнев, 2004) объясняется преобладание здесь митотипов Gl и G2 и гибридов L.

gmelinii х Ь. кс1т1$скайса. Согласно этому ЭАМОУА объединил в одну группу популяции с северного и среднего Сахалина с материковыми популяциями (рис. 4). ЭАМОУА также объединил выборки Ь. о/^етш'л из Приморья с выборками с севера Красноярского края (рис. 4), которые располагаются в зоне гибридизации Ь. gmelimi и Ь. $:Ыг1са (Круклис, Милютин, 1977; Катышев и др., 2004). Учитывая, что митотип I. яв-

ляется предковым по отношению к митотипам всех остальных видов североевроазиатских лиственниц и обычен у I. $1Ыпса (Бетепкоу, Ьазсоих, 2003; 1?АРП-с1епуес1 ..., 2006), подобное объединение закономерно. В выборке I. о^етгя, взятой из места, откуда она была впервые описана А. Генри (Бобров, 1978) - бухты Ольга (51, рис. 3-Б), митотип Ь фиксирован. К югу от бухты Ольга на протяжении ареала Ь. частота

митотипа Ь уменьшается, появляются даурский митотип 02, редкий митотип и (вероятно, рекомбинантный от ЭИ и й2) (рис. 3-Б), что говорит о замещении этого древнего вида гибридами (Эетелкоу, Ьавсоих, 2003). Хлоропластные данные указывают на общий генетический пул лиственниц восточной Сибири (рис. 1; 2).

Как митохондриальные (рис. 3-Б; 4), так и хлоропластные (рис. 1-Г; 2) данные указывают на родственную связь лиственниц юга Сахалина с японской лиственницей Ьат каетр/еп. Присутствие в естественных популяциях лиственницы на Сахалине митотипа К (рис. 3-Б), а также хлоротипа НЗб (рис. 1-Г), специфичного для японской лиственницы, может быть частично объяснено лесокультурной деятельностью на юге острова. Однако присутствие митотипа К на севере острова, а также наличие рекомби-нантных митотипов, содержащих признаки японской лиственницы (КС1, КС2, КЗ), не позволяет рассматривать это объяснение как единственное. Очевидно данный митотип, как и его производные автохтонный для Сахалина. Фиксация митотипа К на о.Хонсю, очевидно, произошла в результате эффекта основателя при проникновении лиственницы на остров на фоне резких сокращений размера популяции в межледниковьях. Так, пыльцевые данные свидетельствуют о распространении лиственницы в позднем плейстоцене по всей Японии (^агавЫ, 1994), с наступлением же благоприятной обстановки, она в результате конкуренции с теплолюбивыми видами сохранилась только в горах Хонсю на больших высотах. Можно предполагать, что лиственницы Сахалина и Японских островов некогда составляли единый вид, впоследствии разделенный физическими и ценотическими барьерами.

выводы

1. Уровень изменчивости микросателлитных локусов хлоропластной ДНК и полиморфных фрагментов митохондриальной ДНК лиственниц Дальнего Востока находится в пределах изменчивости этих маркеров у других видов сем. Ртасеае. Отклонения в отдельных популяциях могут быть объяснены сокращениями их численности в прошлом и процессами гибридизации.

2. Структура изменчивости митохондриальной и хлоропластной ДНК подтверждает, что в течение последнего ледникового максимума лиственница сохранялась на побережье Охотского моря, на Камчатке, в Приморье и на Сахалине.

3. Характер распределения митохондриальных и хлоропластных гаплотипов в современных популяциях лиственницы с Камчатки обусловлено процессами интрогрес-сивной гибридизации между популяциями, пережившими последние ледниковые максимумы на полуострове, и популяциями, заселившимися на него позже.

4. Структура изменчивости хлоропластных и митохондриальных генетических маркеров указывает на то, что Верхоянский хребет в прошлом представлял собой барьер для потока генов, определивший генетическую обособленность лиственниц северо-востока Азии и самостоятельный видовой статус восточной расы даурской лиственницы — ЬагЬс са]апс1ег1.

5. Генетическое разнообразие митохондриальных маркеров лиственниц юга Дальнего Востока свидетельствует об отсутствии значительных сокращений размеров их популяций на протяжении плейстоцена и о процессах гибридизации между отдельными таксонами.

6. По обоим типам цитоплазматических генетических маркеров популяции лиственницы юга о.Сахалина обнаруживают родственные связи с ЬагЬс каетр/еп, произрастающей ныне на о. Хонсю (Япония), указывая на возможность генетического обмена между ними в прошлом. По данным митохондриальной ДНК популяции с северного Сахалина несут генетические признаки миграций со стороны континентальных популяций.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

- статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ:

1.Семериков В.Л. Структура изменчивости митохондриальной ДНК лиственниц Восточной Сибири и Дальнего Востока / В.Л. Семериков, Полежаева М.А. // Генетика. 2007. Т.43. №6. С 782-789.

2. Полежаева М.А. Генетическая изменчивость cpSSR маркеров в роде Larix на Дальнем Востоке / М.А. Полежаева, В.Л. Семериков // Вестник СВНЦ 2009. №2. С. 75-84.

- публикации в других изданиях:

3. Семериков В.Л. Исследование изменчивости митохондриальной ДНК лиственниц Дальнего Востока / В.Л. Семериков, М.А. Полежаева // «Лесные экосистемы Северо-Восточной Азии и их динамика: материалы междунар. конф. Владивосток. 2006. С.234-237.

4. Polezhaeva М.А. Variation of mtDNA in larch species of Eastern Siberia / M.A. Polezhaeva, V.L. Semerikov // Modem achievements in population, evolutionary and ecological genetics: aabstracts of international symposium. Vladivostok. 2007. -P.45.

5. Полежаева М.А. Генетическая изменчивость лиственниц Дальнего Востока на основе изменчивости цитоплазматических маркеров / М.А. Полежаева, В.Л. Семериков // Экология: от Арктики до Антарктики: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2007.С.238-247.

6.Полежаева М.А. Изучение истории расселения лиственниц Дальнего Востока на основе изменчивости цитоплазматических маркеров / М.А. Полежаева // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: материалы VIII международной научной конференции, посвященной 275-летию с начала Второй Камчатской экспедиции (17321733 гг.). - Петропавловск-Камчатский, 2007. С. 159-163.

7. Полежаева М.А. Новые данные о плейстоценовом рефугиуме лесной растительности на побережье Охотского моря: молекулярный подход ./ М.А. Полежаева, В.Л. Семериков // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: материалы всероссийской конференции, проведенной в рамках XII съезда Русского Ботанического Общества.Петрозаводск, 2008. Часть 3, С.59-62

8. Полежаева М.А. cpSSR маркеры: новый подход в изучении истории древесной растительности Дальнего Востока (на примере рода Larix).! М.А. Полежаева.// Современное состояние и пути развития популяционной биологии: материалы X всероссийского популяционного семинара. Ижевск, 2008. С.361-363

9. Полежаева М.А. Изменчивость митохондриальной ДНК лиственниц Восточной Евразии. / М.А. Полежаева // Материалы V съезда ВОГиС. Москва, 2009. С. 179.

Пописано в печать 15.01.2010 г. Формат 60 х 84 1/16 Усл. печ. л. 1,0. Тираж 120 экз. Заказ № 311

Отпечатано в типографии Института экономики УрО РАН 620014, г.Екатеринбург, ул. Московская, 29. Тел.: (343) 371-16-12

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Полежаева, Мария Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Биологические особенности, эволюция, систематика и распространение рода Ьапх.

1.2 Изучение изменчивости, дифференциации и филогении рода Ьапх.

1.3 Палеогеография Дальнего Востока в позднем плейстоцене и голоцене.

1.4Генетические эффекты послеледниковой реколонизации.

Использование генетических цитоплазматических маркеров для их изучения.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1 Видовой состав, характеристика и локализация выборок.

2.2 Материалы и методы, использованные в анализе генетической изменчивости хлоропластных микросателлитов и маркеров митохондриальной ДНК.

ГЛАВА 3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ХЛОРОПЛАСТНЫХ МИКРОСАТЕЛЛИТОВ

У ВИДОВ ЬАШХ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ.

3.1 Полиморфизм микросателлитных локусов хлоропластной ДНК. Внутрипопуляционная изменчивость.

3.2 Межпопуляционная и пространственная дифференциация.

ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МАРКЕРОВ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ

ДНК ЬАШХ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ.

4.1 Полиморфизм маркеров митохондриальной ДНК.

Внутрипопуляционная изменчивость.

4.2 Межпопуляционная и пространственная дифференциация.

ГЛАВА 5. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ, ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ

И БИОГЕОГРАФИЯ ЛИСТВЕННИЦ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ.

5.1 Генетическая изменчивость и дифференциации изученных популяций лиственниц.

5.2 Биогеография лиственниц Дальнего Востока России на основе структуры изменчивости маркеров митохондриальной и хлоропластной ДНК.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Генетическая изменчивость цитоплазматических маркеров и биогеография лиственниц (Larix Mill., Pinaceae) Дальнего Востока России"

Изучение и сохранение генетического разнообразия видов является одной из фундаментальных проблем биологии. Высокая хозяйственная ценность и многообразные средообразующие функции хвойных лесов, занимающих обширные пространства, определили необходимость изучения их популяционно-генетической структуры, уровней внутри- и межпопуляционного разнообразия, степени дифференциации на протяжении ареалов. Генетическое разнообразие определяется действием факторов, влияющих на историческое формирование видов. Важнейшими из них являются позднечетвертичные климатические изменения, обусловившие динамику численности и изоляцию популяций.

Современное развитие молекулярно-генетических методов позволило оценить генетический потенциал и исследовать биогеографию большинства европейских и североамериканских лесообразующих видов (Comparative phylogeography.,1998; Glacial refugia., 2003; Hewitt, 2004). Лиственница является одной из важнейших в экологическом и экономическом отношениях бореальных хвойных пород нашей страны. Виды Larix распространены по всей северной части лесной зоны от Архангельской области до дальневосточного побережья. Изучение формирования ареалов видов лиственницы палеоботаническими методами осложнены плохой сохранностью ее пыльцы и фрагментарностью палеогеографических исследований востока Северной Евразии. Исследования генетического разнообразия и структуры лиственниц на территории Восточной Сибири и Дальнего Востока также малочисленны. Данные подобного рода необходимы для фундаментального представления о формировании и развитии биоты данного региона, прояснения таксономических отношений между видами произрастающих здесь лиственниц, а также являются основой для разработки программ по рациональному использованию и сохранению лесных ресурсов.

Актуальность темы. В представленной работе проведен анализ генетической изменчивости хлоропластной и митохондриальной ДНК видов Larix, являющихся основными лесообразователями на территории Дальнего Востока России.

Использование молекулярно-генетических маркеров в изучении лиственниц Сибири (Semerikov, Lascoux, 2003; Семериков и др, 2007; Phylogeography of Larix sukaczewii Dyl., 2008; Phylogeography of Eurasian Larix, 2008) позволило выявить, что современное распределение генетической изменчивости таких видов, как L. sukaczewii Dyl., L. sibirica Ledeb. и L. gmelinii Rupr. сформировано событиями плейстоценовых вымираний и реколонизации северных частей таежной зоны из южных ледниковых рефугиумов. Генетические исследования лиственниц Дальнего Востока также проводились как с помощью аллозимных маркеров (Потенко, Разумов, 1996; Гончаренко, Силин, 1997; Semerikov et al., 1999; Ларионова и др, 2004), так и ДНК маркеров (Conflicting phylogenies., 2003; Semerikov, Lascoux, 2003; Левина, Адрианова, 2003; Генетическая изменчивость и взаимоотношения., 2004; Генетическая изменчивость и популяционная., 2004; Изучение генетической изменчивости.,2008; Васюткина, 2009; Орешкова, Барченков, 2009; и др.). Главным образом, данные работы были посвящены внутривидовой изменчивости и основывались на ограниченном материале, недостаточном для биогеографических заключений. Таким образом, большое значение имеет изучение дальневосточных видов лиственниц на протяжении всего их ареала с привлечением большого количества выборок и комплекса маркеров, позволяющих выявить генезис популяций лиственниц в разных географических зонах, роль гибридизации в их видообразовании и генетическую изменчивость.

Цель и задачи исследования.

Цель работы - изучение биогеографии лиственниц, произрастающих на территории Дальнего Востока России, на основе структуры генетической изменчивости цитоплазматических маркеров.

В задачи исследования входило:

1) исследование изменчивости митохондриальной и хлоропластной ДНК в популяциях дальневосточных лиственниц;

3) выявление позднеплейстоценовых областей сохранения древесной растительности и путей миграции лиственницы на территории Дальнего Востока.

Защищаемые положения:

Научная новизна. Впервые с использованием маркеров хлоропластной и митохондриальной ДНК на обширном материале исследована генетическая изменчивость лиственницы континентального северо-востока Азии и о.Сахалина. Выявлена генетическая самостоятельность Larix cajanderi Мауг. и родственные связи лиственниц юга о.Сахалин с японской лиственницей L. kaempferi Lamb. Впервые исследована изменчивость цитоплазматических генетических маркеров в популяциях лиственницы Камчатки и Курильских островов (о.Шикотан и о.Итуруп). Проведено сравнительное исследование изменчивости цитоплазматических генетических маркеров на территории Восточной Сибири и Дальнего Востока с привлечением большого числа выборок.

Выявленная генетическая структура в совокупности с данными палеогеографии отражает основные биогеографические события в истории популяций лиственниц в данном регионе и проясняет таксономические отношения между некоторыми видами.

Практическое значение. Полученные данные о внутрипопуляционном генетическом разнообразии и географической дифференциации дальневосточных лиственниц могут быть использованы при разработке селекционных мероприятий и программ сохранения биоразнообразия лесных генетических ресурсов, для дальнейших популяционно-таксономических исследований лиственниц, для преподавания биологических специальностей в вузах.

Благодарности. Автор благодарит научного руководителя д.б.н. B.JI. Семерикова за помощь в проведении экспериментальных работ и обсуждение результатов, а также С.А. Семерикову за ценные замечания в ходе подготовки диссертации. Автор выражает искреннюю благодарность А.Н. Беркутенко, администрации Института биологических проблем Севера ДВО РАН, а также сотрудникам лесхозов Сахалинской области за помощь в организации сбора экспериментального материала.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Полежаева, Мария Алексеевна

выводы

3. Характер распределения митохондриальных и хлоропластных гаплотипов в современных популяциях лиственницы с Камчатки обусловлен процессами интрогрессивной гибридизации между популяциями, пережившими последние ледниковые максимумы на полуострове, и популяциями, заселившимися на него позже.

6. Популяции лиственницы с южного Сахалина обнаруживают родственные связи с Ьапх каетр/еп, произрастающей ныне на о. Хонсю (Япония), указывая на возможность генетического обмена между ними в прошлом. Популяции с северного Сахалина несут генетические признаки миграций со стороны континентальных популяций.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Полежаева, Мария Алексеевна, Екатеринбург

1. Абаимов А.П. Лиственницы Гмелина и Каяндера / А.П. Абаимов, И.Ю. Коропачинский. -М.: Наука, 1984. 120с.

2. Адрианова И.Ю. Генетическая изменчивость островных популяций лиственниц Российского Дальнего Востока / И.Ю. Адрианова // Материалы V съезда ВОГиС, 21-28 июня 2009 г. М.: РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2009.-С. 142.

3. Александрова А.Н. Плейстоцен Сахалина / А.Н. Александрова. М.: Наука, 1982.-192с.

4. Богатов В.В. Биогеографические проблемы Курильского архипелага /

5. B.В. Богатов // Растительный и животный мир Курильских островов: материалы междунар. Курил, проекта. Владивосток: Дальнаука, 2002.1. C.150-165.

6. Блохина Н. И. Древесина Laricioxylon shilkinae (Pinaceae) из верхнего олигоцена бухты Сизиман (Хабаровский край) / Н.И. Блохина // Ботат.журн. 1984. - Т. 69, №11. - С. 1498-1501.

7. Блохина Н.И. Новый вид ископаемой лиственницы (по древесине) и проблема происхождения сибирской и даурской лиственниц / Н.И. Блохина // Комаровские чтения. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. - Вып. 32. - С. 3-13.

8. Блохина Н.И. О происхождении и историческом развитии дальневосточных лиственниц / Н.И. Блохина // «Палеогеография, центры происхождения и миграция организмов»: тез. докл. XLI сес. палеонтол. о-ва, С.-Петербург, 30 янв. 3 февр. 1995. - СПб., - С.8-10.

9. Блохина Н.И. Проблемы систематики лиственниц по признакам анатомического строения древесины. / Н.И. Блохина // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 1998. - Выпуск 45. - С. 10-28.

10. Бобров Е.Г. История и систематика лиственниц / Е.Г. Бобров // Комаровские чтения. Л, 1972а. Вып. 25. - С.1- 96.

11. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация, формообразование и смены растительного покрова / Е.Г. Бобров // Ботан. Журн. 19726. -Т.57, № 8. - С.865-889.

12. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР / Е.Г. Бобров. Л.: Наука, 1978. - 189с.

13. Бобров Е.Г. Об изучении внутривидовой систематики хвойных / Е.Г. Бобров // Ботан. Журн. 1980. - Т. 65, № 9. - С. 1157-1163.

14. Боярская Т.Д. Сопоставление амплитуды изменчивости палеоклиматов позднего плейстоцена и голоцена различных районов СССР / Т.Д. Боярская //Палеоклиматы позднеледниковья и голоцена. М.: Наука, 1989. - С.85-90.

15. Будкевич Е.В. Анатомическое строение древесины видов Larix в связи с их систематикой / Е.В. Будкевич // Ботан. Журн. 1956. - Т.41, № 1. - С.64-80.

16. Васильев В.Н. Происхождение флоры и растительности Дальнего Востока и Восточной Сибири / В.Н. Васильев // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. - Вып.З. - С. 361-457.

17. Васюткина Е.А. Генетическая изменчивость и дифференциация популяций лиственницы ольгинской в Приморском крае / Е.А. Васюткина // Материалы V съезда ВОГиС, 21-28 июня 2009 г. М.: РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2009. - С. 152.

18. Величко A.A. Развитие оледенений в позднем плейстоцене / А.А.Величко, М.А.Фаустова // Палеоклиматы и палеоландшафты внетропического пространства Северного полушария: поздний плейстоцен-голоцен: атлас-монография. М.: ГЕОС, 2009. - С. 32-42.

19. Воробьев Д.П. Larix Mill. Лиственница / Д.П. Воробьев // Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока. - Л.: Наука, 1968. - С. 25-29.

20. Генетическая изменчивость и взаимоотношения лиственниц Сибири и Дальнего Востока по данным RAPD-анализа / М.М. Козыренко и др. // Генетика. 2004. - Т.40, №4. - С. 506-515.

21. Генетическая изменчивость и популяционная структура лиственниц Приморского края / М.М. Козыренко и др. // Лесоведение. 2004. - №6. -С.34-41.

22. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinns sibirica Du Tour. Сообщение IV / K.B. Крутовский, Д.В. Политов, Ю.П. Алтухов и др. // Генетика 1989. - Т. 25, № 11. - С. 2009-2032.

23. Гладенков Ю.Б. Эоцен западной Камчатки / Ю.Б. Гладенков, В.Н. Синельникова, А.Е. Шанцер. -М.: Наука, 1991. 184с.

24. Голубева Л.В. Растительность и стратиграфия плейстоцена и голоцена юга Дальнего Востока / Л.В.Голубева, Л.П. Караулова. М.: Наука, - 1983. -144с.

25. Гончаренко Г.Г. К вопросу о генетической изменчивости и дифференциации лиственницы курильской {Larix kurilensis Мауг.) и лиственницы японской {Larix kaempferi Sarg.) / Г.Г. Гончаренко, А.Е. Силин. // Докл. акад. наук. 1997. - Т. 354, № 6. - С. 835-838.

26. Грант В. Видообразование у растений / В. Грант. М.: Мир, 1984. - 528с.

27. Гричук В.П. Опыт реконструкции некоторых элементов климата Северного полушария в атлантический период голоцена / В.П. Гричук // Голоцен / под ред. М.И. Нейштадта. М.:Наука, 1969. - С.41-51.

28. Гричук В.П. Растительность Европы в позднем плейстоцене / В.П. Гричук // Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет: атлас-монография / под ред. И.П. Герасимова и A.A. Величко. М.:Наука, 1982. -С.92-109.

29. Гричук В.П. Растительный покров: поздний плейстоцен / В.П. Гричук, O.K. Борисова // Палеоклиматы и палеоландшафты внетропического пространства Северного полушария: поздний плейстоцен-голоцен: атлас-монография. М.: ГЕОС, 2009. - С. 70-78.

30. Гуков Г.В. Популяции лиственницы приморской на Дальнем Востоке и ее место в систематике рода Larix / Г.В. Гуков // Теоритические основывнутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. -Свердвловск, 1974. С. 76-80.

31. Гуков Г.В. Дальневосточное лесоводство / Г.В. Гуков. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1989. - 259с.

32. Дальний Восток / A.M. Короткий и др. // Изменение климата и ландшафтов за последние 65 миллионов лет: кайнозой: от палеоцена до голоцена). М.: ГЕОС, 1999. - С. 146-159.

33. Дорофеев П.И. Третичные флоры бассейна Омолоя. / П.И. Дорофеев // История флоры и растительности Евразии. JL: Наука, 1972.- С.41-112.

34. Дылис Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока / Н.В. Дылис.- М.: Изд-во АН СССР, 1961. 209с.

35. Дылис Н.В. Сибирская лиственница/Н.В. Дылис.-М.:МОИП, 1947.- 136с. Жизнь растений: в 6 т. / под ред. И.В. Грушевицкого, С.Г. Жилина.- М.: Просвещение, 1978. Т.4: Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. - 447с.

36. Изменение растительного покрова Северо-Востока Сибири на границе плейстоцена и в голоцене / A.B. Ложкин и др. // Берингия в четвертичный период. Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 2000. - С. 53-75.

37. Изучение генетической изменчивости и дифференциации популяций лиственницы в пределах ареала Larix olgensis А. Henry в Приморском крае / Левина Е.А. и др. // Генетика. 2008. - Т. 44, №3. - С. 374-380.

38. Ильченко Т.П. Сравнительный кариологический анализ лиственниц Приморья / Т.П. Ильченко // Лесоведение. 1973. - №6. - С. 69-72.

39. Ирошников А.И. Лиственницы России: биоразнообразие и селекция / А.И. Ирошников. М.: ВНИИЛМ, 2004. - 182 с.

40. Кабанов Н.Е. Типы лиственничных лесов Камчатки / Н. Е. Кабанов // Леса Камчатки и их лесохозяйственное значение. М.: Изд-во АН СССР -1963.-С. 12-126.

41. Климатические смены на территории юга Дальнего Востока в позднем Кайнозое: миоцен-плейстоцен / A.M. Короткий и др.. -Владивосток: ДВГУ, 1996. С.58.

42. Козубов Г.М. Современные голосеменные / Г.М. Козубов, E.H. Муратова. Л.: Наука, 1986. - 192с.

43. Колесников Б.П. К систематике и истории развития лиственниц секции Pauciseriales Patschke / Б.П. Колесников // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1946. - Вып. 2. - С. 321-364.

44. Коропачинский И.Ю. / Древесные растения Азиатской России / И.Ю. Коропачинский, Т.Н. Встовская. Новосибирск: Гео, 2002. 707с.

45. Коропачинский И.Ю. Естественная гибридизация древесных растений / И.Ю. Коропачинский, Л.И. Милютин. Новосибирск: Гео, 2006. - 223с.

46. Коропачинский И.Ю. Интрогрессивная гибридизация лиственниц сибирской и даурской в южной части их ареалов / И.Ю. Коропачинский, Л.И. Милютин // Селекция древесных пород в Восточной Сибири. М.: Наука, 1964.-С. 20-31.

47. Кременецкий К.В. История ареалов основных хвойных пород Сибири в голоцене / К.В. Кременецкий // Короткопериодные и резкие ландшафтно-климатические изменения за последние 15000 лет. М.: Наука, 1994. - С. 160-210.

48. Крестов П.В. Ботанико-географическое районирование острова Сахалин / П.В. Крестов, В.Ю. Баркалов, A.A. Таран // Растительный и животный мир острова Сахалин: материалы междунар. Сахалин, проекта). -Владивосток: Дальнаука, 2004. Ч. 1. - С.67-92.

49. Круклис M.B. Характеристика кариотииов некоторых хвойных растений в связи с их эволюцией. / М. В. Круклис // Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. -Свердловск, 1974.-С. 95-101.

50. Круклис М.В. Лиственница Чекановского / М.В. Круклис, Л.И. Милютин. М.: Наука, 1977. 212с.

51. Крюссман Г. Хвойные породы / Г. Крюссман // М.: Лесн. пром-сть, 1986. -256с.

52. Ларионова А.Я. Генетическое разнообразие и дифференциация популяций лиственницы Гмелина в Эвенкии: Средн. Сибирь / А.Я. Ларионова, Н.В. Яхнева, А.П. Абаимов // Генетика. 2004. - Т. 40, № 10. - С. 1370-1377.

53. Леса СССР / гл. ред. А.Б. Жуков М.: Наука, 1969. - Т.4: Леса Урала, Сибири и Дальнего Востока. - 766с.

54. Ложкин A.B. Современный пыльцевой дождь в арктических районах Берингии и реконструкция растительности ледниковых интервалов плейстоцена / A.B. Ложкин // Четвертичная палеогеография Берингии. -Магадан: СВКНИИ, 2002. С. 13-27.

55. Лузганов А.Г. Роль речных бассейнов и ветра в расселении и эволюции лиственниц, кедра сибирского и других древесных пород / А.Г. Лузганов, А.П. Абаимов // Лиственница. 1977. - С.31-38.

56. Мамаев С.А. Некоторые вопросы формирования популяционной структуры видов древесных растений / С.А. Мамаев // Экология. -Красноярск, 1970. Вып.8 - С.39-49.

57. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений: на примере семейства Pinaceae / С.А. Мамаев. М.: Наука, 1973. -284с.

58. Мелекесцев И.В. Позднеплейстоценовый вулканизм и оледенения Камчатки / И.В. Мелекесцев, В.Н. Олюнин // Развитие ландшафтов и климата Северной Евразии: поздний плейстоцен голоцен; элементы прогноза. - М.: Наука, 1993. - Вып. 1.-С.71-73.

59. Милютин Л.И. Лесные генетические ресурсы Сибири / Л.И. Милютин // Современное состояние исследования естественной дендрофлоры с сособым учетом сохранения ее генофонда: X конгр. дендрологов. София, 1988.-С. 272-277.

60. Милютин Л.И. Особенности краевых популяций древесных растений / Л.И. Милютин // Экология популяций. М.: Наука, 1991. - С.86-97.

61. Милютин Л.И. Биоразнообразие лиственниц России / Л.И. Милютин // Хвойные бореальной зоны. 2003. - Вып.1. - С.6-9.

62. Мочалова O.A. О новом местонахождении ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) на Крайнем Северо-Востоке Азии / O.A. Мочалова // Ботан. журн. 1996. - Т.81, N 12. - С.127-133.

63. Муратова E.H. Добавочные хромосомы у лиственницы Гмелина Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. / E.H. Муратова // Докл. АН СССР. 1991. - Т. 318, № 6.-С. 1511-1514.

64. Муратова E.H. Кариотип лиственницы охотской (Larix ochotensis Kolesn.) в связи с ее систематическим положением / E.H. Муратова // Бюл. МОИП. Отд. биол.- 1993.-Т.98.-Вып. З.-С. 129-133.

65. Муратова E.H. Хромосомный полиморфизм в природных популяциях лиственницы Гмелина Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. / E.H. Муратова // Цитология и генетика. 1994. - Т.28, № 4. - С. 14-22.

66. Муратова E.H. Систематические взаимоотношения в роде Larix на основе данных кариологии и анализа ДНК / E.H. Муратова // Вестник ТГУ. -2004. -№ 10.-С. 59-63.

67. Недолужко В.А. Конспект дендрофлоры российского Дальнего Востока / В.А. Недолужко. Владивосток: Дальнаука, 1995. - 208с.

68. Никитин В.П. Палеокарпологическая изученность палеогена и неогена Северо-Востока Азии / В.П. Никитин // Геология и геофизика. 2007.- Т.48, N8.-0. 871-880.

69. Орешкова Н.В. Генетическое разнообразие лиственницы сибирской в Ужурской лесостепи: Красноярский край / Н.В. Орешкова, А.Я. Ларионова // Вест. СВНЦ ДВО РАН. 2007. - № 3. - С. 50-55.

70. Орешкова Н.В. Популяционная изменчивость лиственницы Каяндера в республике Саха (Якутия) / Н.В. Орешкова, А.П. Барченков // Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2009. - № 1. - С. 81 -87.

71. Плетнев С.П. Геологическое развитие острова Сахалин / С.П. Плетнев // Флора и фауна острова Сахалин. Владивосток, 2004. - С. 11-23.

72. Поздняков Л.К. Даурская лиственница / Л.К. Поздняков. М.: Наука, 1975.-312с.

73. Полежаева М.А.Генетическая изменчивость срБЗЯ маркеров в роде Ьапх на Дальнем Востоке / М.А. Полежаева, В.Л. Семериков // Вестник СВНЦ. 2009. - №2. -С. 75-84.

74. Пономарев H.A. Лиственницы СССР / H.A. Понамарев. М.: Гослестехиздат, 1934. - 246с.

75. Потенко В.В. Генетическая изменчивость и популяционная структура лиственницы даурской на территории Хабаровского края / В.В. Потенко, П.Н. Разумов //Лесоведение. 1996. - №5. - С. 11-17.

76. Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Урале: изменчивость и популяц.-генет. структура / В.П. Путенихин, Г.Г. Фарукшина, З.Х. Шигапов; Отв. ред. Н.В. Старова. М.: Наука, 2004. - 276с.

77. Развитие ландшафтов и климата Северной Евразии. / отв. Ред. A.A. Величко. -М.: Наука, 1993-Вып. 1.- 101с.

78. Реликтовые комплексы растительности современных рефугиумов северо-восточной Азии / П.В.Крестов и др. // Комаровские чтения. 2009.-вып.56. - С.5-63.

79. Савина Л.Н. Сохранность пыльцы лиственницы в лесных почвах и отражение состава лиственничных лесов Монголии в рецентных спектрахт/ Л.Н. Савина, Т.А. Буренина // Палеоботанические исследования в лесах Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1981. - С. 6-83.

80. Санников С.Н. Гипотеза гидрохорного расселения популяций хвойных древесных растений / С.Н. Санников, Н.С. Санникова // Экология. 2007. -№2.-С. 83-87.

81. Санников С.Н. Дифференциация популяций сосны обыкновенной / С.Н. Санников, И.В. Петрова. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 248с.

82. Санников С.Н. Изоляция и типы границ популяций у сосны обыкновенной / С.Н. Санников // Экология. 1993. - № 1. - С. 4-11.

83. Семериков В.Л. Изучение генетической изменчивости лиственницы сибирской (Larix sibirica Ldb.) по изоферментным локусам. / В.Л. Семериков, A.B. Матвеев // Генетика. 1995. - Т. 31, № 8. - С. 1107-1113.

84. Семериков В.Л. Изменчивость митохондриальной ДНК и биогеография рода Larix (Pinaceae) / В.Л. Семериков // Материалы V съезда ВОГиС, 21-28 июня 2009 г. М.: РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2009. - С. 187.

85. Семериков В.JI. Популяционная структура и молекулярная систематика видов Larix Mill.: автореф. дис. . д-ра биол. наук : 03.00.05 : защищена 16.05.2007 / Семериков Владимир Леонидович. Екатеринбург, 2007а. — 38с.

86. Семериков В.Л. Структура изменчивости митохондриальной ДНК лиственниц Восточной Сибири и Дальнего Востока / В.Л. Семериков, М.А. Полежаева// Генетика, 2007. - Т. 43. - №6. - С.782-789.

87. Семериков В.Л. Структура изменчивости митохондриальной ДНК и послеледниковая история лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) /

88. B.Л. Семериков, А.И. Ирошников, М. Ласко // Экология. 20076. - №3. - С. 163-171.

89. Семерикова С.А. Изменчивость хлоропалстных микросателлитных локусов у пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) и двух дальневосточных видов пихт A. nephrolepis (Trautv.) Maxim, и A. sachalinensis Fr. Schmidt /

90. C.А. Семерикова, В.Л. Семериков // Генетика. 2007. - Т.43, № 12. - С. 1-10.

91. Семерикова С.А. Структура аллозимной изменчивости и генетические связи пихт сахалинской Abies sachalinensis Fr. Schmidt, и белокорой А. nephrolepis (Trautv.) Maxim. / С.А. Семерикова, В.Л. Семериков // Вестн. СВНЦ ДВО РАН. 2008. - №1. - С. 77-85.

92. Семерикова С.А. Популяционно-таксономическая структура видов пихт (Abies Mill, Pinaceae) Северо-Востока Евразии: автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.05 : защищена 25.11.08 / С.А. Семерикова Екатеринбург, 2008.-24с.

93. Сочава В.П. Элементы растительного покрова Северного Сихотэ-Алиня и их взаимоотношения / В.П. Сочава // Сов. ботаника. 1945. -Т.13, № 1.-С. 14-32.

94. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники / В.Н. Сукачев. — Л.: Гослестехиздат, 1938. 576с.

95. Сукачев В.Н. К истории развития лиственниц / В.Н. Сукачев // Лесное дело. М.; Л.: Новая деревня, 1924. - С.12-44.

96. Сукачев В.Н. О двух новых ценных для лесного хозяйства породах / В.Н. Сукачев // Тр. по лесн. хоз-ву и лесн. пром-сти. 1931. - № 10. - С. 1-12.

97. Унифицированная региональная стратиграфическая схема четвертичных отложений Западно-Сибирской равнины: объясн. Записка: рассмотрена и утв. Межведомств. Стратигр. Ком. России 29 мая 200г. -Новосибирск: СНИИГГИМС, 2000. 64 с.

98. Урусов В.М. Гибридизация в природной флоре Дальнего Востока и Сибири: причины и перспективы использования / В.М. Урусов. Владивосток: Дальнаука, 2002. 221с.

99. Усенко Н.В. Хвойные деревья и кустарники Дальнего Востока / Н.В, Усенко. Хабаровск: кн. изд-во, 1966 - 96 с.

100. Уханов В.В. Род Larix Mill. Лиственница / B.B. Уханов // Деревья и кустарники СССР. М.; Л.: АН СССР, 1949. - Т. I: Голосеменные. - С. 153176.

101. Фрадкина А.Ф. Эоцен Новосибирских островов / А.Ф. Фрадкина, Г.В.Труфанов, A.C. Вакуленко // Континентальные третичные толщи Северо-Востока Азии. Новосибирск: Наука, 1979.- С. 22-30.

102. Чудный A.B. Состав терпентинных масел и таксономия лиственницы в СССР / A.B. Чудный // Лесоведение. 1982. - №3. - С.32-40.

103. Шиманюк А.П. Биология древесных растений и кустарниковых пород СССР / А.П. Шиманюк. М.: Просвещение, 1964. - 478с.

104. Яхнева Н.В. Генетико-таксономический анализ популяций лиственницы Гмелина (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.) / H.B. Яхнева: автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, - 2004. - С. 16.

105. A genetic linkage map for Pinus radiate based on RFLP, RAPD and microsatellite markers / M.E. Devey et al. // Theor. Appl. Genet. 1996. -Vol.92.- P.673-679.

106. A mitochondrial DNA minisatellite reveals the postglacial history of jack pine {Pinus banksiana), a broadrange North American conifer / J. Godbout et al. // Molecular Ecology. 2005. - Vol. 14. - P. 3497-3512.

107. A set of primers for amplification of 20 chloroplast microsatellites in Pinaceae / G.G.Vendramin et al. // Molecular Ecology. 1996. - Vol. 5. - P. 595598.

108. Afzal-Rafii Z. Chloroplast DNA supports a hypothesis of glacial refugia over postglacial recolonization in disjunct populations of black pine (Pinus nigra) in western Europe. / Z. Afzal-Rafii , R. S. Dodd // Molecular ecology. 2007. -Vol.16,-P.723-736.

109. An evaluation of genetic distances for use with microsatellite loci / D.B. Goldstein et al. // Genetics. 1995. - Vol. 139. - P. 463-471.

110. Ancestry and divergence of subtropical montane forest isolates: molecular biogeography of the genus Abies (Pinaceae) in southern Mexico and Guatemala / J.P. Jramillo-Correa et al. // Molecular Ecology. 2008. - Vol.17. - P.2476-2490.

111. Anderson E. Introgressiv hybridization / E. Anderson. N.Y.: Wiley, 1949.- 109 p.

112. Avis J. Molecular markers, natural history and evolution./ J. Avis // New York: Chapman and Hall, 1994. XIV, 51 lp.

113. Axelrod D.I. The early Miocene Buffalo Canyon flora of southern Idaho / D.I. Axelrod // Univ. of California Publi. Publications, Geological Sci. 1991. - Vol. 135. -P. 1-76.

114. Beringia as a glacial refugium for boreal trees and shubs: new perspectives from mapped pollen data./L.B. Brubaker et al. // J.Biogeogr. 2005. -Vol.32. -P.833-848.

115. Carlson C.E. Cone and seed morphology of western larch (Larix occidentalis), alpine larch (Larix lyalii) in Western Montana / C. E. Carlson, L. J. Theroux // Ibid. 1993. - Vol. 23. - P. 1264-1269.

116. Cheliak W.M. Population structure and genetic diversity in tamarack, Larix laricina (Du Roi) K. Koch / W.M. Cheliak, J. Wang, J.A. Pitel // Canad. J. Forest Ras.- 1988.-Vol. 18.-P. 1218-1324.

117. Chiba S. Tetraploids of Larix leptolepis that have appeared in the nurseries / S. Chiba, M. Watanabe // J. Jap. Forest. Soc. 1952. Vol. 34, N 3. - P. 276-278.

118. Chloroplast DNA variation in European white oaks. Phylogeography and patterns of diversity based on data from over 2600 populations / R.J. Petit et al. // Forest Ecology and Management. 2002. - Vol. 156. - P. 5-26.

119. Chloroplast microsatellites analysis reveals the presence of population subdivision in Norway Spruce (Picea abies K.) / G.G. Vendramin et al. // Genome. 2000. - Vol.43. - P. 68-78.

120. Comparative phylogeography and demographic history of the wood lemming (Myopus schisticolor): implications for late Quaternary history of the taiga species in Eurasia / V.B. Fedorov et al. // Molecular Ecology. 2008. -Vol. 17.-P. 598-610.

121. Comparative phylogeography and postglacial colonization routes in Europe / P. Taberlet et al. // Molecular ecology. 1998. - Vol. 7. - P.453-464.

122. Comparison of genetic diversity estimates within and among populations of maritime pine using chloroplast simple-sequence repeat and amplified fragment length polymorphism data / M.M. Ribeiro et al. // Molecular ecology. 2002. -Vol. 11. - P.869-877.

123. Conflicting phylogenies of Larix (Pinaceae) based on cytoplasmic and nuclear DNA / V.L. Semerikov et al. // Molecular Phylogenetic Evolution. -2003.-Vol. 27.-P. 173-184.

124. Contrasting microsatellite variation between subalpine and western larch, two closely related species with different distribution patterns / D.P. Khasa et al. // Molecular Ecology. -2006. Vol.15. P. 3907-3918.

125. Decoupled mitochondrial and chloroplast DNA population structure reveals Holocene collapse and population isolation in a threatened Mexican-endemic conifer / J.P. Jaramillo-Correa et al. // Molecular Ecology. 2006. - Vol.15. -P.2787-2800.

126. DeVerno L.L. Inheritance of mitochondrial DNA in the conifer Larix / L.L. DeVerno, P.J. Charest, L. Bönen I I Theoretical and Applied Genetics.- 1993. -Vol. 86.-P. 383-388.

127. Du F.K. More introgression with less gene flow: chloroplast vs. mitochondrial DNA in the Picea asperata complex in China, and comparison with other Conifers / F.K Du, R.J. Petit, J.Q. Liu // Molecular Ecology. 2009.- Vol.18 -P. 1396-1407.

128. Dumoulin-Lapegue S. An enlarged set of consensus primers for the study of organelle DNA in plants / S. Dumoulin-Lapegue, M.H. Pemonge, R.J. Petit // Molecular Ecology. 1997. - Vol. 6. - P. 393-397.

129. Dupanloup I. A simulated annealing approach to define the genetic structure of populations /1. Dupanloup, S. Schneider, L. Excoffier. // Molecular Ecology. -2002.-Vol. 11. P.2571-2581.

130. Excoffier L. Analysis of molecular variance inferred from metric distances among DNA haplotypes application to human mitochondrial DNA restrictiondata / L.Excoffier, P.E.Smouse, J.M. Quattro I I Genetics. 1992. - Vol. 131. - P. 479-491.

131. Extensive mitochondrial introgression from Pinus pumila to P. parvtflora var.pentaphylla (Pinaceae) / M. Senjo et al. // Journal of Plant Research. 1999. -Vol.112-P. 97-105.

132. Farjon A. Pinaceae: drawings and description of the genera Abies, Cedrus, Pseudolarix, Ketleeria, Nototsuga, Tsuga, Cathaya, Pseudotsuga, Larix and Picea / A. Farjon. Konigstein: Koeltz scientific Books, 1990. - 198p.

133. Fins L. Genetic variation in allozymes of western larch. / L. Fins, L.W. Sebb //Canad. J. Forest Res. 1986.-Vol. 16.-P.1013-1018.

134. Genetic diversity and population structure in natural populations of Moroccan Atlas cedar (Cedrus atlantica, Pinaceae) determined with cpSSR markers/A. Terrab et al. //American J. Botany. 2006. -Vol. 93. -P. 1274-1280.

135. Genetically depauperate but widespread: The case of an emblematic mediterranean pine / G.G. Vendramin et al. // Evolution. 2008. - Vol. 62. - P. 680-688.

136. Gernandt D.S. Internal transcribed spacer region evolution in Larix and Pseudotsuga (Pinaceae) / D.S. Gernandt, A. Liston // Amer. J. Botany. 1999.-Vol. 86.-P. 711-723.

137. Glacial refugia: Hotspots but not melting pots of genetic diversity / R.J. Petit, et al.. Science. 2003.- Vol. 300. - P. 1563-1565.

138. Glacial vicariance in Eurasia: mitochondrial DNA evidence from Scots pine for complex heritage involving genetically distinct refugia at mid-northern latitudes and in Asia Minor / K. Naydenov et al. // BMC Evol Biol. 2007. -Vol.22.-P. 7-233.

139. Glacial vicariance in the Pacific Northwest: evidence from a lodgepole pine mitochondrial DNA minisatellite for multiple genetically distinct and widely separated refugia / J. Godbout et al. // Molecular Ecology. 2008. - Vol. 17. - P. 2463-2475.

140. Grichuk V.P. Late Pleistocene vegetation history / V.P. Grichuk // Late Quaternary environments of the Soviet Union. Minneapolis: University of Minnesota Press, 1984. P.155-178.

141. Hattemer H.H. Genetic structures and population sizes / H.H. Hattemer // //Conservation and management of forest resources in Europe eds: Th. Geburek & J. Turok. Zvolen: Arbora publishers, 2005. Cht 3: Genetics in forest tree populations. - P. 149-168.

142. Heterozygosity and hybrid performance in larch / A. Arcade et al. // Theor. fnd Appl. Genet. 1996. - N 261. - P. 1-86.

143. Hewitt G.M. Genetic consequences of climate oscillations in the Quaternary / G.M. Hewitt // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biol. Sci.- 2004. Vol. 359. - P. 183-195.

144. Hewitt G.M. Post-glacial re-colonization of European biota / Hewitt G.M. // Biological Journal of the Linnean Society. 1999. - Vol. 68. - P. 87-112.

145. Hopkins D.M. The consensus view: Limited glacial ice extend across N.E. Russia during LGM / D.M. Hopkins, J. Brigham-Grette // EOS, AGU. 1998. -Vol. 79, N 45: Abstracts of Fall Meeting American Geophysical Union. - P. 491.

146. Jaramillo-Correa J.P. Mitochondrial genome recombination in the zone of contact between two hybridizing conifers / J.P. Jaramillo-Correa, J. Bousquet // Genetics. 2005. - Vol. 171. - P. 1951-1962.

147. Kimura M. The number of alleles that can be maintained in a finite population./ M. Kimura, J. F.Crow // Genetics. 1964. - Vol. 49 -P. 725-38.

148. Kimura M. Stepwise mutation model and distribution of allelic frequencies in a finite population / M. Kimura, T. Ohta // Proc. Nat. Acad. Sei. USA. 1978. -Vol. 75.-P. 2868-2872.

149. Page B.A. A new species Larix (Pinaceae) of Axel Heiberg Island, Arctic Canada / B.A. La Page, J.F. Besinger // Rev. of Paleobotany and Polynology. -1991.-Vol. 70.-P. 89-111

150. Mantel N.A. The detection of disease clustering and a generalized regression approach / N.A. Mantel // Cancer Res. 1967. - Vol.27. - P. 209-220.

151. Michalakis Y. A generic estimation of population subdivision using distances between alleles with special reference to microsatellite loci / Y. Michalakis, L. Excoffier// Genetics. 1996. - Vol. 142. - P. 1061-1064.

152. Mitochondrial and chloroplast phylogeography of Picea crassifolia Kom. (Pinaceae) in the Qinghai-Tibetan Plateau and adjacent highlands / L.H. Meng et al.. //Molecular Ecology. 2007. - Vol. 16. - P. 4128-4137.

153. Mitton J.B. Glacial refugia of limber pine (Pinus flexilis James) inferred from the population structure of mitochondrial DNA / J.B. Mitton, B.R. Kreiser, R.G. Latta // Molecular Ecology. 2000. - Vol. 9. - P. 91-97.

154. Molecular analysis of plant migration and refugia in the Arctic / R.J. Abbott, et al. // Science. 2000. - Vol. 289. - P. 1343-1346.

155. Mousadik A. E. High level of genetic differentiation for allelic richness among populations of the argan tree (Argania spinosa (L.) Sceels) endemic to

156. Morocco / A. El Mousadik, R.J. Petit // Theor. Appl. Genet. 1996. - Vol.92. - P. 832-839.

157. Neale D.B. Paternal inheritance of chloroplast DNA and maternal inheritance of mitochondrial DNA in loblolly pine / D.B. Neale, R.R. Sederoff // Theoretical and Applied Genetics. 1989. - Vol. 77. - P. 212-216.

158. Nei M. Molecular Evolutionary Genetics./ M. Nei // N.Y.: Columbia Univ.Press., 1987.-512p.

159. Ostenfeld C.H. The species of the genus Larix and their geographical distribution / C. H. Ostenfeld, C. Syrach- Larsen. Kobenhavn, 1930.- 177p.

160. Palmer J.D. Mitochondrial DNA in plant systematics: applications and limitations / J.D. Palmer // Molecular systematics of plants / eds.: P. S. Soltis [et. al.. N.Y.: Chapman & Hall, 1992. P. 36-49.

161. Palmer J.D. Plant mitochondrial-DNA evolves rapidly in structure, but slowly in sequence / J.D. Palmer, L.A. Herbon // J. of Molecular Evolution. -1989.-Vol. 28.-P. 87-97.

162. Parducci L. PCR-RFLP analysis of cpDNA in the genus Abies / L. Parducci, A. E. Szmidt // Theor. Appl. Genet. 1999. -Vol.98. - P 802-808.

163. Patschke W. Über die extra-tropischen ostsiatischen Coniferen / W. Patschke // Engler's Bot. Jahrb. -1913. Vol. 48. - P.651-655.

164. Petit R.J. Gene flow and species delimitation / R.J. Petit, L. Excoffier // Trends in ecology & Evolution. 2009. - Vol. 24. - P. 386-393.

165. Phylogeographic structure of white oaks throughout the European continent / S. Dumolin-Lapegue et al. // Genetics. 1997. - Vol. - 146. - P. 1475-1487.

166. Phylogeography of Eurasian Larix species inferred from nucleotide variation in two nuclear genes // I.A. Khatab et al. // Genes Genet. Syst. 2008. - Vol. 83. -P.55-56.

167. Phylogeography of Larix sukaczewii Dyl. and Larix sibirica L. inferred from nucleotide variation of nuclear genes / N.T. Araki et al. // Tree Genetics & Genomes. 2008. - Vol. 4. - P.611-623.

168. Phylogeography of a northeast Asian spruce, Picea jezoensis, inferred from genetic variation observed in organelle DNA markers / M. Aizawa et al. // Molecular Ecology. 2007. - Vol.16. -P.3393-3405.

169. Phylogeography of Pinus tabulaeformis Carr. (Pinaceae), a dominant species of coniferous forest in northern China / K.M. Chen et al. // Molecular Ecology. -2008. Vol.17. -P.4276-4288.

170. Population genetic structure of the relict Serbian spruce, Picea omorika, inferred from plastid DNA / N. Nasri et al. // Plant Systematics and Evolution. -2008.-Vol. 271.-P. 1-7.

171. Potenko V.V. Relationships among spruce {Picea A. Dietr, Pinaceae) of the Russian Far East / V.V. Potenko // Plant Systematics and Evolution. 2007. - Vol. 268.-P. 1-13.

172. Provan J. Chloroplast microsatellites: new tools for studies in plant ecology and evolution / J. Provan, W. Powell, P.M. Hollingsworth // Trends in Ecology and Evolution. 2001. -Vol.16. -P.142-147.

173. Qian T. Genetic relationships among larch species based on analysis of restriction fragment variation for chloroplast DNA / T. Qian, R.A. Ennos, T. Helgason // Can. J. For. Res. 1995. - Vol. 25.- P. 1197-1202.

174. Ran J.-H. Molecular phylogeny and biogeography of Picea {Pinaceae): Implications for phylogeographical studies using cytoplasmic TIaplotypes/ J.-H. Ran, X.-X. Wei, X.-Q. Wang // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2006. -Vol. 41.-P. 405-419.

175. Range-wide genetic structure in a north-east Asian spruce {Picea jezoensis) determined using nuclear microsatellite markers / M. Aizawa et al. // J. Biogeography. 2009. -Vol.36. - P.996-1007.

176. Range-wide phylogeography and gene zones in Pinns pinaster Ait. revealed by chloroplast microsatellite markers / G. Bucci et al. // Molecular Ecology. -2007.-Vol. 16.-P. 2137-2153.

177. RAPD-derived, PCR-based mitochondrial markers for Larix species and their usefulness in phylogeny / V.L. Semerikov et al. // Conservation genetics. -2006.-Vol. 7.-P. 621-625.

178. Rhylogeny of Abies (Pinaceae) inferred from nrlTS sequence data / Q.-P. Xiang et al. // Taxon. 2009. - Vol. 58, №1. - P.141-152.

179. Rohlf E.J. Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System: ver. 1.50 / E.J. Rohlf. N.Y.: Exter. Pabl.LTD, - 1988.

180. Rohlf F. J. Algorithm 76. Hierarchical clustering using the minimum spanning tree./ F. J Rohlf. // The Computer J. 1973. - Vol. 16. - P. 93-95.

181. Rozen S. Primer 3: A software component for picking primers / S. Rozen, H.J. Skelesky. Mode access http://fokker.wi.mit.edu/primer3/input.htm. - 1999.

182. Sambrook J. Molecular Cloning a Laboratory Manual / J. Sambrook, E.F. Fritsch, T. Maniatis. New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1989.

183. Satellite- and pollen-based quantitative woody cover reconstructions for northern Asia: Verification and application to late-Quaternary pollen data / P.E. Tarasov et al. // Earth and Planetary Science Letters. 2007.- Vol. 264. P. 284298

184. Saville B.J. MtDNA recombination in a natural population / B.J. Saville, Y. Kohli, J.B. Anderson// Proc. Natl.Acad.Sci.USA. 1998. - Vol.95. P.1331-1335.

185. Savoskul O.S. Holocene glacier advances in the headwaters of Sredniaya Avacha, Kamchatka, Russia / O.S. Savoskul // Quaternary Res. 1999. - Vol.52. -P. 14-26.

186. Schlötterer C. Evolutionary dynamics of microsatellite DNA / C. Schlötterer // Chromosoma. 2000. - Vol. 109. - P. 365-371.

187. Seed collection and seed quality of Larix sp. From Russia Initial Phase of Russian - Scandinavian Larch project / A.P. Abaimov et al. // Euras.J.Forest Res. - 2002.-Vol. 4.-P. 39-49.

188. Semerikov V.L. Genetic relationship among Eurasian and American Larix species based on allozymes / V.L. Semerikov, M. Lascoux // Heredity.- 1999. -Vol. 83.- P.62-70.

189. Semerikov V.L. Intra- and interspecific allozyme variability in Eurasian Larix Mill. Species. / V.L. Semerikov, L.F. Semerikov, M. Lascoux //Heredity. -1999.-Vol. 82.-P. 193-204.

190. Semerikov V.L. Nuclear and cytoplasmic variation within and between Eurasian Larix (Pinaceae) species / V.L. Semerikov, M. Lascoux // Amer. J. Botany.- 2003.- Vol.90, N3. P. 1113-1123.

191. Species-diagnostic markers in Larix spp. based on RAPDs and nuclear, cpDNA, and mtDNA gene sequences, and their phylogenetic implications / M.-C. Gros-Luis et al. // Tree Genet Genomes. 2005. - Vol.1. - P. 50-63.

192. Städler T. Ancient mitochondrial hyplotypes and evidence for intragenic recombination in a gynodioecious plant / T. Städler, L.F. Delph // Proc.Natl. Acad. Sei. USA. 2002.- Vol. 99. -P. 11730-11735

193. Study on natural population genetic structure of Larix olgensis Henry / H.-G. Zhang et al. // J. Northeast Forest. Univ. 1995. - Vol. 23, N 6. - P. 21-31.

194. Szmidt A.E. Paternal inheritance of chloroplast DNA in Larix / A.E. Szmidt, T. Alden, J.E. Hallgren // Plant Molecular Biology. 1987. - Vol. 9. - P. 59-64.

195. Takahata N. Extranuclear differentiation and gene flow in the finite island model / N. Takahata, S. R. Palumbi // Genetics. 1985. - Vol. 109 - P. 441^157.

196. Takei F. Distribution and management of Japanese larch / F. Takei // Ecology and management of Larix forests: a look ahead: Intern. Symp., Oct. 5-9, 1992, Whitefish, Montana, U.S.A.: Proc. Whitefish, 1995. - P. 58-65.

197. The hidden side of invasions: massive introgression by local genes / M. Currat, M. Ruedi, R.J. Petit, L. Excoffier // Evolution. 2008. - Vol.62. - P. 19081920.

198. The problems with hybrids: setting conservation guidelines / Allendorf R.G. et al. // Trends in Ecology and evolution. 2001. - Vol. 16, -№ 11. - P. 613-622.

199. Timing the Eastern Asian Eastern North American floristic disjunction: molecular clock corroborates paleontological estimates / Q.-Y. Xiang et al. // Molecular Phylogenetic and Evolution. - 2000. - Vol. 15. - P. 462-472.

200. Variation in chloroplast single-sequence repeats in Portuguese maritime pine (Pinus pinaster Ait.) / M.M. Ribeiro et al. // Theor. And Appl. Genet. 2001. -Vol.102.-P.97-103.

201. Velichko A.A. The last glaciation of earth: size and volume of ice-sheets / A.A. Velichko, Y. M. Kononov, M.A. Faustova // Quaternary International. -1997.-Vol. 41-42.-P. 43-51.

202. Vendramin G.G.Characterization and inheritance of polymorphic plastid microsatellites in Abies / G.G Vendramin, B. Ziegenhagen // Genome. 1997. -Vol. 40.-P. 857-864.

203. Watano Y. Genetic structure of hybrid zones between Pinus pumila and P-parviflora var. Pentaphylla (Pinaceae) revealed by molecular hybrid index analysis / Y. Watano, I. Kanai, N Tani // Amer.J.Botany. 2004. - Vol. 91. - P. 65-72.

204. Watano Y. Spatial distribution of cpDNA and MtDNA haplotypes in a hybrid zone between Pinus pumila and P. parviflora var. pentaphylla (Pinaceae) / Y. Watano, M. Imazu, T. Shimizu // Journal of Plant Research. 1996. - Vol. 109. -P. 403-408.

205. Wei X.X. Recolonization and radiation in Larix (Pinaceae): evidence from nuclear ribosomal DNA paralogues / X.X. Wei, X.Q. Wang // Molecular Ecology. 2004a. - Vol. 13, N 10. - P. 3115-3123.

206. Wei X.X. Evolution of 4-coumarate: coenzyme A ligase (4CL) gene and divergence of Larix (Pinaceae) / Wei X.X., X.Q. Wang // Molecular Phylogenetic Evolution. 20046. - Vol. 31, N 2. - P. 542-553.

207. Wei X.X. Phylogenetic split of Larix: evidence from paternally inherited cpDNA trnT-trnF region / X.X. Wei, X.Q. Wang // Plant Systematics and Evolution. 2003. - Vol. 239, N 1/2. -P.67-77.

208. Weir B.S. Estimating F-statistic for the analysis of population structure / B.S. Weir, C.C. Cockerham // Evolution. 1984. - Vol. 38. - P. 1358-1370

209. Ying L. The population structure of Larix laricina in New Brunswick, Canada / L. Ying, E.K. Morgenstern // Silvae genet. 1991. - Vol. 40, N 5/6. -P.180-184.

210. Zhang X. Analysis of genetic structure in population of Larix kaempferi by chloroplast SSR markers / X. Zhang, S. Shiraishi, M. Huang // Yichuan. 2004. -Vol. 26. - P. 486-490.

Информация о работе

Полежаева, Мария Алексеевна
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2010
ВАК 03.00.05

Диссертация

Генетическая изменчивость цитоплазматических маркеров и биогеография лиственниц (Larix Mill., Pinaceae) Дальнего Востока России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Генетическая изменчивость цитоплазматических маркеров и биогеография лиственниц (Larix Mill., Pinaceae) Дальнего Востока России - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы