Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности половой репродукции у лиственницы сибирской (Zirix sibirica Zedeb. ), зараженной лиственничной почковой галлицей (Dasineura rozkovi Mam. et Nik. )

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Буглова, Любовь Викторовна

Введение.

Глава I. Возможности модификации эмбриологии и семеношения лиственницы сибирской экзогенными факторами.

1.1 Особенности половой репродукции лиственницы сибирской

1.2 Влияние климатических, стрессовых и гормональных факторов на репродуктивный потенциал хвойных.

1.2.1. Влияние гормональных факторов.

1.2.2. Значение факторов, снижающих семеношение.

1.3. Биохимические изменения, происходящие у лиственницы под влиянием почковой галлицы

1.3.1. Общая характеристика.

1.3.2. Влияние галлицы на лиственницу

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности половой репродукции у лиственницы сибирской (Zirix sibirica Zedeb. ), зараженной лиственничной почковой галлицей (Dasineura rozkovi Mam. et Nik. )"

Актуальность темы. Семенная продуктивность хвойных зависит от реализации репродуктивного потенциала, которая обуславливает выживание видов в процессе естественного отбора, их ареалы, видовые и межвидовые взаимоотношения. Генеративные органы хвойных весьма уязвимы для влияния внешних воздействий. В условиях экологического стресса в генеративных органах возникают различные эмбриональные нарушения, которые приводят, как правило, к эмбриолетальности и стерильности семян (Третьякова, 1990). Одним из факторов, снижающих семенную продуктивность у хвойных, является повреждение деревьев энтомовредителями. У лиственницы сибирской, (Larix sibirica Ledeb.) - основного лесообразователя Сибири, отмечается массовое заражение большой лиственничной почковой галлицей (Dasineura rozkovii Mam. et Nik.). В Красноярском крае в конце 60-х, начале 70-х годов были списаны как нерентабельные свыше 600 га семенных участков зараженных галлицей (Никольский, 1980). Наиболее интенсивно поражаются почковой галлицей лиственничные массивы в Хакасии, являющейся важнейшей лесосеменной базой лиственницы сибирской.

Предполагается что у деревьев, зараженных почковой галлицей, происходит изменение гормонального баланса (Матренина 1979, 1982). Под влиянием секретов, выделяемых личинкой, происходит перерождение вегетативной почки в тератоморфу. Ростактивирующие вещества способны распространяться по тканям и влиять на органы, расположенные на некотором расстоянии от мест заражения. При этом у деревьев лиственницы происходят анатомические, гистохимические и биохимические преобразования (Кобыльская и др. 1979; Вержуцкий, 1972; Баранчиков и др., 1985). Они приводят к изменению гормонального баланса и перераспределению продуктов метаболизма в зараженных деревьях. Влияние этих процессов на семеношение лиственницы до настоящего времени не изучено. Необходимость выяснения зависимости прохождения репродуктивных процессов и причин стерильности семян от воздействия лиственничной почковой галлицы, а также определения модификаторов урожайности определяет актуальность темы.

Цель данной работы: изучение влияния заражения деревьев почковой галлицы на морфоструктуту почек, репродуктивные процессы , семенную продуктивность и качество семян у лиственницы сибирской.

Положения, выдвигаемые на защиту:

- лиственничная почковая галлица изменяет структурообразовательные процессы и ростовой потенциал конуса нарастания зараженной почки

- под влиянием почковой галлицы усиливается феминицация зараженных деревьев

- лиственничная почковая галлица снижает урожай шишек на дереве, но не оказывает влияния на ход репродуктивных процессов в семяпочках зараженных деревьев.

Задачи исследования: изучение цитоморфологических аспектов взаимодействия между лиственничной почковой галлицей и деревом,

- проведение анализа репродуктивных процессов: качества пыльцы, эмбриогенеза,

- изучение особенностей семенной продуктивности и качества семян лиственницы сибирской в Хакасии на устойчивых, слабо зараженных и зараженных почковой галлицей деревьях.

Научная новизна исследования заключается в изучении механизма взаимодействия почковой галлицы и дерева-хозяина. Впервые обнаружены тератоморфы, на основании которых сохраняются очаги активной меристемы способной к последующей вегетации и образованию почек de novo. Выделены отклонения в прохождении репродуктивных процессов, а также установлен характер изменчивости семеношения лиственницы сибирской под воздействием почковой галлицы. Адаптирован применительно к лиственнице культуральный метод определения жизнеспособности пыльцы.

Практическая ценность. Проведение индивидуального анализа обеспечит отбор генотипов, сочетающих высокую степень семенной продуктивности с устойчивостью к почковой галлице. Для семеноводства важно установление степени заражения деревьев, не приводящей к существенным потерям урожая шишек. Изучение структуры урожайности макростробила позволит более объективно оценивать рентабельность семенных участков.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на I Всероссийской конференции "Экология и проблемы защиты окружающей среды" в 1995 году, на международной конференции "Larix - 98" (Красноярск), на съезде Российского Ботанического общества в 1998 году, на Конференции Молодых ученых Института леса им. В.Н.Сукачева в 1999 году на II Всероссийской научно-практической конференции "Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений", Сибирского государственного технологического университета в 1999 году.

Публикации. Основное содержание работы изложено в 8 публикациях и одна отправлена в печать.

Объем работы. Диссертация состоит из 5 глав. Библиография включает 146 источников, в том числе 42 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 27 рисунками, включает 9 таблиц и 6 приложений. Общий объем составляет 119 страниц.

Автор выражает благодарность за возможность проведения исследований и руководство в работе над диссертацией Ю.Н. Баранникову, И.Н.Третьяковой. Автор искренне признателен В.Д. Перевозниковой за ценные советы по проведению эксперимента; Л.И. Милютину, С. Пименову, Н.Б. Сухаревой, М.В. Яновскому за ценные советы и указания по оформлению результатов; И.К. Коневу, П.П. Силкину за помощь в изготовлении иллюстративного материала. Особую признательность хотелось бы выразить Л.А. Казаковой, Н.Б. Сухаревой, И. Н. Третьяковой за моральную поддержку в трудный период жизни.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Буглова, Любовь Викторовна

Выводы

1. У лиственницы сибирской наблюдается высокая индивидуальная изменчивость по освоению деревьев почковой галлицей и урожайности шишек на деревьях. Резкое снижение урожая шишек на зараженных галлицей деревьях наблюдается при 25-50% освоении деревьев энтомовредителем.

2. При усилении заражения лиственницы почковой галлицей происходит феминизация деревьев за счет резкого уменьшения числа мужских шишек.

3. Личинки галлицы блокируют процесс нормальной дифференциации конуса нарастания зараженной почки. В недоразвитых тератах часто создаются условия для развития центральной почки. При образовании полноценной тераты центральная почка отмирает и формируются множественные боковые почки замещения. Они закладываются, в среднем в 11-20% развитых терат вне зависимости от уровня заражения дерева. Образовавшиеся почки реализуются в генеративные или вегетативные органы.

4. Пыльцевые зерна лиственницы у зараженных и незараженных галлицей деревьев формируются одинаковой величины, активно накапливают крахмал, умеренно - аминокислоты, слабо - пероксидазу. Выявлена зависимость повышения вариабельности по диаметру пыльцевых зерен и биохимическим показателям пыльцы в неурожайные годы при их относительной стабильности в урожайные годы.

5. Поражение деревьев лиственничной почковой галлицей не оказывает влияния на ход репродуктивных процессов и семенную продуктивность женской шишки. Формирование эмбриональных структур идет по обычной схеме, характерной для рода Ьапх, как у зараженных, так и незараженных деревьев.

-876. В неурожайный год повышается изменчивость по всем показателям урожайности макростробила и качеству пыльцы.

7. Семенная продуктивность макростробила у лиственницы высокая (около 70%) как у зараженных, так и незараженных деревьев. Выявлены небольшие, но достоверные различия между зараженными галлицей и устойчивыми деревьями по выходу семян и относительной семенной продуктивности шишки.

8. Описано три типа пролиферации шишки лиственницы: развитие почки из апикальной меристемы главной оси мегастробила, развитие побега и формирование сексуализированного побега на проросшем основании тератоморфы.

9. Даже сильное и многолетнее заселение галлицей не оказывает влияния на качество потенциальной половой продукции зараженных деревьев лиственницы сибирской. При уничтожении вредителя можно обеспечить быстрое восстановление ассимиляционного аппарата и удовлетворительную урожайность деревьев. Таким образом, практикуемая в настоящее время выбраковка зараженных почковой галлицей семенных массивов лиственницы нерентабельна.

-88-Рекомендации.

1. Опыт показал, что снижение урожая семян лиственницы происходит из-за уменьшения числа мужских и женских шишек, обусловленных сокращением общего количества почек, пораженных почковой галлицей. Заражение вредителем существенного влияния на развитие и структуру макростробила не оказывает. Зараженные деревья дают полноценные семена, при применении соответствующих мер борьбы возможно получение достаточно высоких урожаев. Поэтому списание лесосеменных массивов, зараженных лиственничной галлицей нерационально.

2. Выявленная в эксперименте положительная корреляция между семенной продуктивностью макростробила и его длиной дает возможность использования такого удобного морфометрического показателя как длина шишки в создании генофонда, а так же при отборе исходного материала для селекции лиственницы сибирской.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Буглова, Любовь Викторовна, Красноярск

1. Абаимов А.П. Лиственничные леса и редколесья Севера Сибири (Разнообразие, особенности экологии и лесообразовательного процесса): Автореф. дисс. доктора биол. наук. Новосибирск, 1997, 32 с.

2. Абаимов А.П. Коропачинский И.Ю. Лиственницы Гмелина и Каяндера. Новосибирск, 1984, 121с.

3. Авров Ф.Д. Пыльцевая продуктивность различных видов и экотипов лиственницы в Сибири // Экология семенного размножения хвойных. Красноярск, 1984, С. 70-79.

4. Авров В.Д. Экология и селекция лиственницы // Проблемы региональной экологии. Томск, 1996, Вып. 7, 213 с.

5. Авров Ф.Д., Никольский В.И. Повреждаемость лиственницы почковой галлицей на прививочной плантации в Сибири // Лесоведение, 1984, №4, С. 42-50.

6. Баранчиков Ю.Н. Этапы морфогенеза вегетативных почек лиственницы сибирской и его модификация насекомыми-галлообразователями // Ботанические исследования в Сибири. Вып. 4, Красноярск, 1995, С. 12-18.

7. Баранчиков Ю.Н., Малютина B.C. Индивидуально-консортивный базис внутрипопуляционной дифференциации лиственничной почковой галлицы // Исследования структурных элементов лесов Сибири. Красноярск, ИЛиД СО АН СССР, 1984, С.7-8.

8. Баранчиков Ю.Н., Малютина B.C. Закономерности освоения лиственниц почковой галлицей вредителем лесосеменных участков // Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск, 1987а, С. 148-153.

9. Баранчиков Ю.Н. Малютина B.C. Рост почек и устойчивость лиственниц к поражению галлицей // Лесоведение № 3, 19876, С. 39-45.

10. Бахолдина Н.В., Минина Е.Г. Действие гиббереллина на этапы онтогенеза и пол сосны обыкновенной на производственных лесосеменных участках // Регуляторы роста и развития растений. М., 1981, С. 102.

11. Бахолдина Н.В. Сексуализация и регуляторы роста лесных древесных растений: Автореф.дис. .канд.биол.наук. Красноярск, 1985, 16 с.

12. Безруких В.А. Кириллов М.В. Физическая география Красноярского края и республики Хакасия. Красноярск, 1993, 192 с.

13. Болдаруев В.О. Лиственничная почковая галлица Dasyneura laricis F.L. (Diptera, Cecidomiidae) в лесах Бурятии // Тр. Бурятского ин-та естественных наук. Б.Ф. СО АН СССР, Вып. 7 Улан-Удэ, 1969, С. 20-28.

14. Боровиков В.П., Боровиков И.П. Statistica. M., 1997, 600 с.

15. Бочурова Н.В. Смещение пола у сосны обыкновенной под влиянием физиологически активных веществ // Селекция и семеноводство. Молодые ученые производству. М., 1969, С. 15-17.

16. Бочурова Н.В. Значение ростовых веществ в сексуализации сосны обыкновенной // Мат. Науч. Конф. По вопросам лесного хозяйства: секция генетики и селекции. Пущино, 1970, С. 9-11.

17. Бояркин . Биохимия. 1951, 352 с.

18. Буровская Е.В. Плодоношение лиственничных древостоев в бассейне среднего и нижнего течения Подкаменной Тунгуски. Thesis of Candidate Dissertation (Agricultural Sciences). Красноярск, 1966, 22 с.

19. Вержуцкий Б.Н., Морфологические изменения у деревьев, поврежденных почковой галлицей // Анатомические, гистохимические и биохимическиепреобразования у лиственницы при повреждении насекомыми. Иркутск, СИФИБР СО АН СССР, 1972, С. 68-76.

20. Вержуцкий Б.Н., Волкова Л. М. Развитие галлов из брахибластов лиственницы, пораженной галлицей Dasyneura laricis // Изв. СО АН СССР, сер. биол. наук, № 5, вып. 1, 1970, С. 121-124.

21. Вержуцкий Б.Н., Докийчук. Т.А. Устойчивость лиственницы к повреждению ее почковой галлицей Dasyneura laricis (F.Lw.).// Материалы совещания: Проблемы защиты таежных лесов. Красноярск, 1971, С. 26-29.

22. Верховцев Е.П. Размер плодоношения и качество семян лиственницы сибирской в рединах // Лиственница сибирская. Красноярск, Госиздат, 1940, С. 106-127.

23. Вредители лиственницы сибирской. М: Наука, 1966, 328с.

24. Габукова В.В. Ивонис И.Ю. Экофизиология репродуктивных процессов у хвойных. Петрозаводск, 1993, 176 с.

25. Галкин Г.И. Хвоегрызущие вредители лиственничных культур в Красноярском крае // Лиственница. Тр. Сиб. ТИ, Т.2 Красноярск, 1964, С. 311-321.

26. Градобоев Н.Д. Природные условия и почвенный покров левобережной части Минусинской впадины // Почвы Минусинской впадины. М., Наука, 1954, С. 7-183.

27. Данилов Д.Н. Периодичность плодоношения и географическое размещение урожаев семян хвойных пород. М-Л., Гослесбумиздат, 1952, 59с.

28. Дендрохронология (под ред В.Н. Сукачева). Л., 1938, 576 с.

29. Долгин М.М., Никольский В. И. Биология лиственничной почковой галлицы // Изв. СО АН СССР, сер. биол. наук, вып. 1, 1976, С. 66-71.

30. Дженсен У. Ботаническая гистохимия. М., Мир, 1965, 380 с.

31. Дылис Н.В. О самоопылении и разносе пыльцы у лиственниц // Докл. АНСССР, т.IX, № 4, 1948.

32. Дылис Н.В. Лиственницы Восточной Сибири и Дальнего Востока. М., 1961, 209 с.

33. Ивонис И.Ю., Шуляковская Т.А., Анисимовене H.A. Ауксины и гибберелины хвойных. JI., Наука, 1984, 128с.

34. Ирошников А.И., Милютин Л.И., Черепнин В.Л., Щербакова М.А. Изменчивость качества семян хвойных пород в Восточной Сибири // Изменчивость древесных растений в Сибири. Красноярск, 1974, С. 56-76.

35. Исаев А. С., Гире Г.И. Взаимодействие дерева и насекомых ксилофагов. Новосибирск: Наука, 1975, 346С.

36. Исаев A.C., Никольский В. И. Лиственничная почковая галлица и ограничение ее вредной деятельности на лесосеменных участках. Проспект на ВДНХ СССР. Красноярск, ИЛиД, 1976, 2с.

37. Исаев А. С., Хлебопрос Р. Г. Инерционные и безинерционные механизмы регуляции численности лесных насекомых // Проблемы лесоведения Сибири. М: Наука, 1977, С. 183-203.

38. Исаев A.C., Киселев В.В., Никольский В.И. Динамика зараженности галлицей лесных участков // Тез. докл. 1 конф. Математическая теория биологических процессов. Калининград, 1976, С. 117-119.

39. Исаев A.C. Баранчиков Ю.Н., Малютина B.C. Факторы оптимальности местообитаний насекомого-галлообразователя // Оптимальные местообитания растительноядных животных. Красноярск, 1983а, С. 8.

40. Исаев A.C., Никольский В.И., Матренина P.M. Биология и экология лиственничной почковой галлицы в лесах среденй Сибири // Лесная энтомология (Труды ВЭО). Л.: Наука, 19836, С. 108-122.

41. Исаев A.C. Баранчиков Ю.Н., Малютина B.C. Функциональные механизмы устойчивости лиственницы к почковой галлице // Материалы VI совещания энтомологов Сибири. Новосибирск, 1985а, С. 89-90.

42. Исаев A.C. Баранчиков Ю.Н., Малютина B.C. Экологические основы мониторинга популяций лиственничной почковой галлицы в лесосеменных хозяйствах Южной Сибири // Система мониторинга в защите леса. Красноярск, ИЛиД СО АН СССР, 19856, С. 89-90.

43. Киселев В. В., Никольский В. И. О динамике численности лиственничной почковой гиллицы // Мат. конф. Исследование компонентов лесных биогеоценозов Сибири. Красноярск, 1976, С. 46-48.

44. Кине Ж-М., Сакс Р. Бернье Ж. Физиология цветения. Т. III. Развитие цветков. М., В.О. Агропромиздат, 1991, 445 с.

45. Кобыльская Г. В., Вержуцкий Б. Н., Волкова Л. М., Докийчук Т. А. Общий фосфор в лубе, заболони, и галлах пораженной галлицей лиственницы // Информ. бюлл. Сиб. инст. физиол. и биохим. раст., СО АН СССР, вып. 5, Иркутск, 1969, С.105-106.

46. Козубов Г.М. Биология плодоношения хвойных на севере. Л.,Наука,1974, 136с.

47. Козубов Г.М., Тренин В.В. Аномалии в микроспорогенезе у лиственницы Сукачева на Крайнем Севере // Плолвая репродукция хвойных. Т.1, Новосибирск, 1973, С. 107-109.

48. Коломиец Н.Г. Лиственничная почковая галлица Dasyneura laricis F.Lw. (Díptera, Cecidomiidae) в лесах Сибири // Зоол. журнал, т. 34, № 2, 1955, С. 347-350.

49. Кондаков Ю.П. Казачинская Т.П. Эколого-географическая характеристика вредной энтомофауны лиственницы сибирской в Красноярском крае // Лиственница. Т. 2, № 39, Труды Сиб. технол. института, Красноярск, 1964, С. 283-296.

50. Красикова Н. С., Михайлова Л. М. Лиственничная почковая галлица в окрестностях Томска // Тр. Томского гос. ун-та, сер. биол. наук, Т. 142, Томск, 1956, С.209-214.

51. Кречетова Н.В. Особенности плодоношения лиственницы даурской // Лесное хозяйство. №11, 1960

52. Кречетович Л.М. Вопросы эволюции растительного мира. М., МОИП, 1952, 351 с.

53. Круклис М.В. Некоторые данные о биологии плодоношения лиственницы Чекановского в Прибайкалье // Селекция древесных пород в Восточной Сибири. М, Наука, 1964, С. 32-43.

54. Круклис М.В. Опыты по гибридизации лиственницы в Забайкалье // Лиственница, т.З, Красноярск, 1968,

55. Круклис М.В. Развитие репродуктивных структур Larix Mill.// Половая репродукция у хвойных. Новосибирск, Т.1, 1973, С.70-82.

56. Круклис М.В. Заложение женских стробилов и макроспорогенез у лиственниц в Сибири // Селекция хвойных пород Сибири. Красноярск, 1978, С. 22-34.

57. Круклис М.В., Милютин Л.И. ЛиственницаЧекановского. М.,1977, 212 с.

58. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР. М., Лесная промышленность, 1982, 368 с.

59. Манжос A.M. Биология цветения и оплодотворения лиственницы сибирской при ксеногамном и гейногамном опылении. Авт. Канд. Дисс., М., 1956, 14 с.

60. Матренина P.M. Индольные соединения в пазушных почках лиственницы сибирской при повреждении лиственничной почковой галлицей // Реакции хвойных на действие повреждающих факторов. Красноярск, ИЛиД СО АН СССР, 1979, С. 59-75.

61. Матренина P.M. Роль индольных соединений в патологическом новообразовании у лиственницы сибирской под влиянием почковой галлицы // Консортивные связи дерева и дендрофильных насекомых. Новосибирск: Наука, 1982, С. 27-31.

62. Медведева Н.С. Морфогенез генеративных органов лиственницы даурской в Северной Якутии // Половая репродукция хвойных, т. 1, Новосибирск, Наука, 1973,С. 122-123.

63. Медведева Н.С. Морфогенез генеративных органов лиственницы даурской в Северной Якутии.// Половая репродукция хвойных, т.1, Новосибирск, Наука, 1973,С. 122-123.

64. Методы биохимического исследования растений. Под ред. Ермакова А.И. 3-е изд. перер. и доп. Л: Агропромиздат. Ленинградское отр-ние, 1987, 430 с.

65. Милютин Л.И. Видовая специфика плодоношения лиственниц в Забайкалье // Половая репродукция хвойных, т. 2. Новосибирск, Наука, 1973, С. 145 -147.

66. Милютин Л.И. Семеношение и качество семян лиственницы в Забайкалье // Экология семенного ражмножения хвойных Сибири. Красноярск, 1984, С. 88 -95.

67. Милютин Л.И., Сунцов A.B., Жамьянсурен С., Генетико-селекционные особенности основных лесообразующих пород Восточного Хэнтэя // Леса Монгольской Народной Республики. Лиственничные леса Восточного Хэнтэя., М., 1988, с. 75-119.

68. Минина Е.Г., Третьякова И.Н., Геотропизм и пол у хвойных. Новосибирск, Наука, сиб. отд., 1983, 174 с.

69. Никольский В. И. Влияние лиственничной почковой галлицы на плодоношение лиственницы // Изв. СО АН СССР, Сер. биол. наук, № 15 (3),1977, С. 49-51.

70. Никольский В.И. Биология и хозяйственное значение лиственничной почковой галлицы в лесах юга средней Сибири. Автореф. канд. дис. Красноярск, ИЛиД СО АН СССР, 1980, 24с.

71. Никольский В.И. Развитие почковой галлицы Dasyneura laricis F.Lw. (Díptera, Cecidomiidae) на лиственнице в Сибири // Зоол. журн., т. 21, вып. 1, 1982, С. 27-35.

72. Никольский В. И., Матвеева И. Б. Стациальное размещение и динамика численности лиственничной почковой галлицы в лесах южной части Красноярского края // Закономерности распространения и динамика численности лесных насекомых. Красноярск, 1978, С.5-19.

73. Осколков В.А. Качество пыльцы сосны обыкновенной в древостоях Приангарья при разном уровне загрязнения // Лесоведение №2, 1998, С. 1622.

74. Поздняков Л.К. Лиственница даурская.М: Наука, 1975, 312 с.

75. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М., 1960, 199 с.

76. Размоглов В.П. К вопросу об эволюции пыльцы голосеменных растений // Бюлл. Г.Б.С., вып. 55, 1964, С. 90-94.

77. Растительный покров Хакасии. (Отв. Ред. Куминова A.B.), Новосибирск, Наука, 1976, 424с.

78. Реймерс Популярный биологический словарь. М, Наука, 1991, 340 с.

79. Репродуктивные структуры голосеменных. Л: Наука, 1982, 104 с.

80. Рожков A.C., Хлиманкова Е.С., Степанчук Е.С. Восстановительные процессы у хвойных при дефолиации. Новосибирск: Наука, 1991, 86 с.

81. Рокицкий А.П. Биологическая статистика. Минск, Высшая школа 1973, 320 с.

82. Сабинин Д.А. Влияние минерального питания на качество урожая яровой пшеницы // Избранные труды по минеральному питанию растений. М, Наука, 1871 С. 483 -494.

83. Слепян Э.И. Патологические новообразования и их возбудители у растений. Галлогенез и паразитарный тератогенез. М: Наука, 1973, 512 с.

84. Тимофеев В.П. Структура урожаев семян в сосновых, еловых и лиственничных насаждениях // Генетика и селекция лесных пород. Каунас, 1972, С. 33 70.

85. Тренин В.В. Цитоэмбриология лиственницы. Л., Наука, 1986, 87 с.

86. Третьякова И.Н. Эмбриология хвойных. Новосибирск, 1990, 155 с.

87. Третьякова И.Н. Особенности семенной продуктивности макростробила у видов семейства сосновых ( Pinaceae ) в Сибири // Бот. журнал №9 1996 т. 81,С.9- 18

88. Третьякова И.Н., Бажина Е.В. Семенная продуктивность макростробилов и качество семян у пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах гор Южной Сибири // Экология № 6 , 1996, С. 430 435.

89. Храмова Н.Ф. Мейоз у лиственницы // Проблемы гаметогенеза, оплодотворения и эмбриогенеза. Мат. VIII Всесоюз. совещания по эмбриологии раст. Ташкент, 1982, С. 145-146.

90. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М., Наука, 557с.

91. Щербакова М.А. Определение качества семян хвойных рентгенографическим методом. Красноярск, 1965, 35 с.

92. Andersson et al. A summary of meiotic investigation in conifers // Studia Forestalia Suecica. 1969. № 70, P. 4-19.

93. Arnold S, Eriksson T. In vitro studies of adventitious shoot formation in Pinus contorta // Can. J. Bot., v 59, 1981, P. 870-874.

94. Baranchikov Y.N. Manipulation of host plant biomass allocation and resource regulation by the Larch bud gall mige // Forest incect guilds: patterns of interaction with host trees, Abakan, Siberia, USSR, August 13-17, 1989, P. 291292.

95. Baranchikov Y.N. Herbivorous insects adaptation to individuality of host plants: bud gall midge on Siberian larch/ / Symp. Biol. Hung., V39, 1990, P. 225226.

96. Barner H., Christiansen H. The formation of pollen, the pollination mechanism and the determination of the most favourable time for controlled pollinations in Larix // Silvae genet.,Bd 9, H 1, 1960, P. 1-11.

97. Bonnet-Masimbert M Effect of growth regulators, girdling and mulching on flowering of young European and Japanese larshes under field conditions // Can. Jour, of For. Res., 12, 1982, P. 270-279.

98. Butt V. S. Direct oxidases and related tnzimes // The Biochim. of Plants. 1980, V2, P. 81-123.

99. Chandler C, Mavrodineanu. Meiosis in Larix laricina Koch // Contribs. Bouce. Thompson. Inst. Plant. Res. 1965, vol 23, № 4, P. 67-76.

100. Christiansen H. On the development of pollen and fertilization mechanisms of Larix and Pseudotsuga menziesii // Silvae genet., V. 21, 1972, № 5, P. 166-174.

101. Christiansen H. On the effect of low temperature on meiosis end pollen fertility in Larix decida Mill.// Silvae genet., vol 9, № 3, 1960, P. 72-78.

102. Duncan D. P. A study of some of the factors affecting the natural regeneration of tamarack (Larix laricina) in Minnesota // Ecology, v 35, 1954, P. 498-521.

103. Dogra P.D. Seed sterility and disturbances in embriogeny in conifers with particular reference to seed testing and tree breeding in Pinaceae // Studia Forestalia Suecica, № 5, 1967, P. 1-97.

104. Ebell L. Cone production induced by drougth in potted Douglas fir // Can. Dep. For. Bi-Mon. Res. Notes. 1967. 23 (4), P. 26-27.

105. Eis S. Reproduction and reproductive irregularities of Abies lasiocarpa and A. Grandis // Can. J. Bot., V 48,1970 , P. 141-143.

106. Ekberg I., Eriksson G. Development and fertility of pollen in three spesies of Larix. Hederitas. Bd 57, 1967, P. 303-311.

107. Eriksson G. Temperature response of pollen mother sells in Larix and its impotanse for pollen formation. Studia forest. Seuc., № 63, 1968, P. 1-31.

108. Graham R.T., Tonn J.R., Jain T.B. Cone and seed production of western Larch in response to girdling and nitrogen fertilisation- An update // Ecology and Management of Larix Forests: A look Ahead. 1992, P! 204-208.

109. Hakansson A. Seed development in Larix // Bot. Not. 113, 1960, P. 29-40.

110. Hall J.P. Yield of Larix laricina in Newfoundland // Can. For. Serv., Bi-Mon. Res. Notes. № 1, 1981, P. 1-2.

111. Hall J.P. Microsporogenesis in Larix laricina // Can. I. Bot., 1982, vol. 60, № 6, P. 797-805.

112. Hall J.P., Brown I.R. Micrrosporogenesis, pollination yield of seed of Larix in N. E. Scotland// Silvae genet, 1976, v. 25 № 3-4, P. 132-137.

113. Hall J.P., Brown I.R. Embryo development and yield of seed in Larix.// Silvae genet., 1977, vol 26, № 2-3, P.77-84.

114. Ho R.H., Rouse G.E. Pollen germination of Larix sibirica in vitro // Can. I. Bot., 1970, vol 48, № 2, p. 213-215.

115. Isaev A.S., Baranchikov Y.N., Malutina V.S. The larch bud gall mige in seed orchards of South Siberia. USSR Academy of sciences, Siberian branch, V.N. Sukachev Institute of forest and wood, Krasnoyarsk, 1988, 40 p.

116. Kosinski G. Empty seed production in European larch (Larix decidua) // For. Ecol. Manage. 1987, v. 19, P. 241-246.

117. LePage B.A., Basinger J.F. The evolutionary history of the genus Larix (Pinaceae) // Ecology and management of larix forests: A look ahead. USA, October 5-9 1992, P. 19-29.

118. Longman K.A. Factors affecting flowers initiation in certain conifers // Linnaen Society of London Proceedings. 172, 1961, P. 124-127.

119. Micosoft Exel, Version 5.0. Cambrige, MA: Microsoft Corp., 1993.- 786 p.

120. Owens J.N., Molder M. Sexual reproduction of Larix occidentalis // Can. I. Bot., vol 57, № 23, 1979, P. 2673-2690.

121. Owens J. N. Reproductive biology of larch // Ecology and Management of larix Forests: A look ahead. USA, October 5-9 1992, P. 97-109.

122. Pharis R. P., Owens J.N. Hormonal induction of flowering in conifers // Yale Sci. Mag. 1966, v. 41, № 2, P. 10-19.

123. Powell G.R. Kathleen J. Tosh. The pollination mechanism and development after bud burst of cones of Larix laricina // Can. J. Bot. V 69, 1991, P. 1179-1187.

124. Reeve R.M. Histochemicae tests polyphenols in plant tissues. // Stain technology, 1951, 26, № 2, P. 91-94.

125. Ross S. D. Promotion of flowering in western larch by girdling and gibberellin A4/7 and recommendation for selection and treatment of seed trees. Res. Note, ISSN 0226-9368, № 105, Victoria, B.S.: British Columbia Ministry of Forests, 1991, 13 p.

126. Stanely R.G., Linskens H.F. Pollen: Biology, biochemistry and management // Springer-Verlag, New York, 1974.

127. Tosh K.J., Powell G.R. Proliferated, bisporangiate, and other atypical cones occuring on young plantation growth Larix larisina // Can. J. Bot. № 64, 1986, P. 469-475.

128. Webber J. E., Bonnet-Masimbert M. The response of dehydrated Douglas fir (Pseudotsuga menziesii) pollen to three in vitro viability assays and their relationship to actual fertility // Ann. Sci. For. V. 50, 1993, P. 1-22

129. Webber J.E., Ross S.D. Flower induction and pollen viability for Western Larch // Ecology and management of larix forests: A look ahead. USA, October 59 1992, P. 395-402.