Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Насекомые, влияющие на семенную продукцию хвойных на Северо-Востоке Европейской части СССР и их энтомофаги

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Насекомые, влияющие на семенную продукцию хвойных на Северо-Востоке Европейской части СССР и их энтомофаги"

- 9£/

' 9 <^|СЕЗи ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР

На правах рукописи

ДОЛГИН МОДЕСТ МИХАЙЛОВИЧ

УДК 630+416.2:595.7:591.69-57(470.1)

НАСЕКОМЫЕ. ВЛИЯЮЩИЕ НА СЕМЕННУЮ ПРОДУКЦИЮ ХВОЙНЫХ НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР И ИХ ЭНТОМОФАШ

Специальность 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических

наук

Санкт-Петербург - 1991

Работа выполнена в Сыктывкарском государственном университете им. 50,—петая СССР

•Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор О.А.Катаев,

доктор биологических наук, профессор Е.Г.Мозолевская,

доктор биологических наук, профессор М.А.Козлов

Ведущая организация - Всесоюзный ордена Трудового красного

знамени научно-исследовательский институт лесоводства и механизации лесного хозяйства

Защита диссертации состоится 1992 г.

в 13 часов на заседании специализированного совета Д.002.63.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте АН СССР по адресу: 199034, г. Санк Петербург,университетская наб., I.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института АН СССР.

Автореферат разослан Н~<ОЛл! риЯ, 1991 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Н.А.Петрова

А'''** ртациД

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность тешь В генеративных органах хвойных растений битает довольно разнообразный л сложный комплекс насекоша, ■ключающий фитофагов, их естественных врагов и различного рода :омменсалов. Эта специфическая группа взаимосвязанных ыезду обой насекомых, ведущих эндофитный образ жизни в условиях потопило меняющегося по объему пищевого ресурса, представляет :сключлтелышй интерес как в биологическом отноаешп!, так и в ¡озяйственном аспекте.

В отличие от хвоечпистогрызущих и подкоровых насекомых оби-•атели генеративных органов по-преннему остаются наиболее слабо [зучсшюй группой, в шишках хвойных обнаруживаются все новые и ювые виды насекомых, многие из которых вообще оказываются новы-ш для науки. В большинстве имеющихся публикаций в основном рассматривается видовой состав насекомых, обитающих в шишках хвой-шх, причем чаще како!мибо одной породы, биология, экология и зредоносность наиболее массовых и опасных вредителей в тех или пшх регионах, и лишь в немногих работах ( Вакке, 1963; Стад-шцкий, 1972; Стадницкий и др., 1978; АппИн, 1982; Стадницкий, -,ортник, 1982) имеются теоретические обобщения.

На северо-востоке Европейской части СССР, большую часть ¡территории которого занимает Kor.ni ССР, сосредоточено свже 50 /' токрытои лесом площади Европейского Севера (Лазарев, 1966). Вместе с тем, з результате интенсивной вырубки лесов в этом регионе разрыв ме.^лу рубкой леса и лесовосстановлением постоянно увеличивается.

Поскольку естественное возобновление леса в условиях севера прспиходит крайне медленно и неудовлетворительно и связано со сменой хвойных пород лиственными, необходимо увеличить объемы лесовосстансвителышх работ за счет искусственных посевов и посадок. Для этого требуется большое количество высококачественных семян, а лесосеменная проблема пока остается нерешенной. За Г965-Г9В5 гг. планы заготовок семян хвойных пород в Kor.ni ССР в:¡полнились ли;:;ь в 1965, 1972, 1974, 1975, 1983 годах. В остальные годы приходилось закупать семена из других областей, часто нарушая при этом принцип лесссемешюго районирования. В результате чего, культуры, создайте с использованием инорайонных семян, отличаются низкой сохранностью, хотя первоначальная прики-

ваемость посевов бывает достаточно высокой (Ларин, паутов, 1984)

дефицит семян обусловлен как неблагоприятными климатически-: ш условиями и нестабильностью плодоношения хвойных пород, так и деятельностью насекомых-вредителей, которые ежегодно уничтожают значительную часть урожая "семян.

для обеспечения лесовосстановительных работ высококачествен-ныш семенами хоЗяйствёгаю ценных хвойных пород в республике созданы семенные плантации, однако они, как любая искусственная система, очень неустойчивы и особенно сильно подвергаются нападению насекомыми, поскольку создавая хорошие условия для растений, мы одновременно способствуем созданию оптимальных условий для вредителей. Для правильной организации защитных мероприятий необходимы знания видового состава вредителей, их биологии, особенностей динамики численности, фенологии, взаимоотношений насекомых между собой и с кормовыми породами.

Исследовашдя проводились в соответствии с планом научно-исследовательских работ сыктывкарского университета, включенным в координационные планы важнейших НИР по биологии All СССР и Государственного комитета по народному образованию СССР (раздел 2.33.3 "Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира") и в комплексную программу государственного комитета РСФСР по делам науки и высшей школы "Механизмы интеграции биологических систем" на I98I-I985 и 1986-1990 гг.

Цель и задачи исследования, цель работы - изучить комплекс насекомых, влияющих на семенную продукцию хвойных пород в условиях северо-востока Европейской части СССР. Для осуществления этой цели поставлены следующие задачи:

1. Установить видовой состав и структуру комплекса насекомых, прямо или косвенно связанных с репродуктивными органами хвойных растений.

2. Выявить видовой состав фитофагов, влияющих на семенную продукцию, изучить биологию и экологию важнейших и малоизвестных видов.

3. Исследовать влияние насекомых на морфо-анатошчеекпе, /лзиолого-биохимические изменения в шишках, на выход и качество :емян.

4. Определить видовой состав паразитов и их роль в регуляции численности массовых и опасных видов насекомых-фитофагов, влияющих на семенную продукцию хвойных пород.

Научная новизна. Выполненная работа вносит существенный клад в цзучегае насекомых-конобионтов. ;<] результате шоголет-;к исследований на северо-востоке Европейской части СССР выяв-эно 134 вида насекомых, так пли иначе сзязагапос с генератив-•али органш.я хвойных растений. Из них 6 видов списаны ;сак новые чя науки, 14 - оказались ранее не известными на территории ]СР, 108 - впервые указываются для исследовшшого региона и [ вид впервые выведен из репродуктивных органов хвойных пород.

Впервые изучены анатомические и биохимические изменения в шксах под воздействием насекомых-фитофагов, позволившие раскрыть зханизм воздействия насекомых на выход и качество семян, уста-эвлено, что в период интенсивного питания личинок вредителей здержание углеводов, особенно моносахаров, белков и микроэле-штов, которые являются наиболее усвояемыми для насекомых ком-знентами корма, з поврежденных ими шишках, а соотзетс-твенно и семенах, меньше по сравнению с контролем, что является причи-эй снижения их посевных качеств.

Показано, что в ходе длительной коэволюции насекомые-фитофа-I, образ жизни которых во многом определяется особенностями био-эгии кормового растения, хорошо адаптировались к обитанию в ге-зративных органах хвойных, у некоторых из них 'выработался очень южный механизм проникновения в семяпочку. В частности, еловая шлица - семеед, откладывая яйца во время рецептивной фазы жен-сих стробилов через микропиле семезачатка на внутреннюю позерх->стъ интегумента, использует тот зге путь, по которой проникает шьца.

Практическое значение т)аботы. Впервые достаточно полно вы-злен весь ко1.шлекс насекомых, связшшый с генеративные: орга-или практически всех хвойных пород, щшзргстапдас на сзверо-зостоке Европейской части СССР. Определены роль и значение сдельных групп насекомых, выявлены наиболее массовке и опасные 1ды фитофагов, изучены их биология, распространение, числэн->сть и влияние на выход и качество семян. Получены сведения по довому составу и биологии естественных врагов насекомых, влияние на семенную продукцию хвойных, их роли в регуляции числен->сти своих хозяев, таким образом заложена основа для ¡экологи-¡ского обоснования и разработки системы мероприятий по защите хжая семян хвойных пород от насекомых-вредителей з лесосемен-к хозяйствах.

- б -

На защиту выносятся видовой состав и структура энтомокомп-лекса генеративных органов хвойных, пути адаптации конобионтов к специфическим условиям обитания, механизмы воздействия насекомых на плодоношение растений, выход и качество семян и возможности использования естественных врагов в регуляции численности вредителей.

Личный вклад автора в разработку проблемы. Автором разработаны программы и методики исследований, осуществлены сбор материала, полевые наблюдения и лабораторные эксперименты, анализ и обобщение полученных результатов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались: на IX симпозиуме "Биологические проблемы севера" (Сыктывкар, 1981); на Всесоюзном совещании "фауна и экология насекомых Урала" (Миасс, 1983); на У1 совещании энтомологов Сибири (Новосибирск, 1985); на Всесоюзном совещании "система мониторинга в защите леса" (Красноярск, 1985); на совещании энтомологов Урала (Свердловск, 1986); на XI Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Якутск, 1986); на научно-техга1 ческой конференции "Основные направления научно-технического прогресса в лесном комплексе Коми АССР" (Сыктывкар, 1988); на Всесоюзном совещании "Насекомые в биогеоценозах Урала" (Свердловск, 1988); на УП совещании энтомологов Сибири (Новосибирск, 1989); на Всесоюзном совещании "Экология лесов Севера" (Сыктывкар, 1989); на X съезде ВЭО (Ленинград, 1989); на 2-й Всесоюзной конференции по промышленному разведению насекомых (Москва, 1989); на 2-м Всесоюзном совещании "Животный мир южного Урала" (Оренбург, 1990); на У Всесоюзном диптерологическом симпозиуме "Теоретические и практические проблемы диптерологии в СССР" (Не восибирск, 1990); на Всесоюзном совещании "защита питомников и мододняков от вредителей и болезней" (Челябинск, 1990); на Межвузовской конференции "цроблемы кадастра, экологии и охраны животного мира России" (Воронеж, 1990); на 2-й Всесоюзной научно-технической конференции "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов" (Москва, 1991).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано более 3( работ, в том числе 3 монографии, из которых 2 - в соавторстве.

Структура и объем работы, диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы из 494 наименований (в том числе 156 работ зарубежных авторов) и 4 приложений. Её содержа-

ше изложено на 316 страницах, включая 51 таблицу и 78 рисунков.

I. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ РЕГИОНА.

ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАН* Й

Исследования проведены в I97&-I990 гг. на северо-востоке ÎBponeiîcKoft части СССР, куда входит Коми ССР.

I.I. физико-географическая характеристика региона

Большая протяженность исследованного региона в широтном [1000 км) и долготном (900 км) направлениях, неоднородность территории по геологическому строению и рельефу определяют значительное разнообразие климатических условий, почвенного покрова, растительности и животного мира.

Климат умеренно контгаонтальный, который определяется близостью северного ледовитого океана, удаленностью от Атлантики, лцьнш влиянием арктических воздушных масс и воздействием цик-

JOHOB.

Почвообразующими породами являются в основном четвертичные угложения, представленные преимущественно моренными суглинками, гасто перекрытыми супесями и песками. По_ направлению с юга на север выделяются 5 почвенных подзон: дерново-подзолистых почв, типичных подзолистых, подзолистых иллювиально-гумусовых, глее-во-подзолнстых и тундровых (Забоева, 1975).

флора северо-востока Европейской части СССР молодая. Она сформировалась в основном в послеледниковое время и число эндемичных видов в ней не превышает 3 % видового состава сосудистых растений (мартыненко и др., 1987). В географическом отношении она гетерогенна и представляет собой комплекс различных элементов, соотношение которых обусловлено природной зональностью, изменениями климата в плейстоцене и голоцене, а в современную эпоху и активной деятельностью человека (Мартыненко, 1990). Близость исследуемой территории к Сибири и исторические связи с сибирской флорой обуславливают наличие здесь азиатских видов. Именно сибирские древесные породы ( Larix sibirica Ledeb., Picea obovata Ledeb., Abies sibirica Ledeb., Pinus aibirica Ju Tour ), у которых в пределах коми ССР проходит западная граница распространения, определяют облик тайги Европейского Северо-Востока.

На крайнем северо-востоке республики господствует безлесная кустарниковая тундра, вся остальная территория занята таежной зоной. По современному ботанпко-географическому районированию

она входит в евроазиатскую таежную область, североевропейскую таежную провинцию (Растительность..., 1980).

Коми ССР по степени лесистости (66 %) занимает одно из первых мест среди других областей и республик Европейской -части СССР. Лесопокрытая площадь на 1.01.1983 г. составляет 28,8 млн. га. Преобладают хвойные леса: еловые - 56,1 и сосновые - 24 % (Леса..., 1981). Остальными хвойными - лиственницей, пихтой и кедром - заняты 0,5 млн.га.

Хвойные ласа представлены большим числом ассоциаций и тшое В подзоне северной тайги преобладают леса зеленомошной и долго-мошной групп типов. Весьма характерны кустарничковые ассоциации сфагновых ельников. Встречаются ельники лишайниковые и зелено-мошнсклишайниковые (Юдин, 1954). На песчаных боровых террасах и верховых болотах попадаются чистые древостой сосны. Значитель ные площади плоских песчаных междуречий покрыты зеленомошными и заболоченными сфагновыми сосновыми лесами'(Лащенкова, 1954). Преобладают древостой 1У-Уа классов бонитета с полнотой 0,5 -0,6, с запасом древесины 50-140 м^/га. •

Среди среднетаежных лесов центральное место занимает группа зеленомошннх ельников и сосняков, а среда них черничники, кроме того, в подзоне средней тайги широко представлены долгомошные еловые и сфагновые еловые леса. Полнота древостоев - 0,5-0,8, запас древесины - 80-200 м3/га. господствующие классы бонитета - 1У-У, редко встречаются древостой ш класса бонитета.

•В подзоне южной тайги преобладают еловые и елово-пихтовые леса, иногда с участием липы. Исключительно господствующей является группа зеленомошных типов леса, в которой центральное место занимает ельник кисличный. Полнота древостоев - 0,7-0,9, основные классы бонитета - П-1У.

По возрастному составу леса Кош ССР представлены на 56 % спелыми и перестойными насаждениями, молодыми - 23, средневозрастными - 12 и только на 9 % приспевающими. Ежегодно в республике вырубается 150-170 тыс. га леса и лишь на 10-15 % площади вырубок осуществляются искусственные посевы и посадки хвойных.

1.2. Объекты, материал к методика исследования

Изучался комплекс насекомых, связанный с генеративными органами б видов хвойных пород, относящихся к 5 родам и 2 семействам: ели сибирской, пихты сибирской, лиственницы сибирской,

:оснк обыкновенной, кедра сибирского и можжевельника обыкновен-юго.

Сбор, вскрытие и анализ генеративных органов хвойных производили через каждые 3-5 дней в течение всего вегетационного пери->да по общепринято!! методшсе (стадгпщгаШ и др., 1974). Выведение (зрослых насекомых осуществляли в полевых и лабораторных условнее в садках собственной конструкции (Долпш, 1989).

Для гистологического анализа генеративные почки, молодые днпки, а позднее отдельные семяпочки с небольшими участками :еменннх чешуй периодически (через 5-7 дней) фиксировали в жид-;ости Корнуа или растворе Беккера. I,Материал обезвоживали и заключали в парафин. Срезы окрашивали галлоциашшом - хромовыми свасцами и генциан-виолетом. Препараты просматривали под микроскопом "Амплевал". микрофотографирование производили с поморю фотонасадки МГ , в которой кассета заменена на специально из-'отовленную пластину с укрепленным на ней корпусом от фотоаппа->ата "Москва", что позволяло фотографировать па широкоформатную >улоиную пленку.

С целью изучения физиолого-биохимических изменений в генера-'ивных органах хвойных при повреждении насекомыми в течение ве-'етациогаюго периода через Ю дней на пробных площадках с 20 годелышх деревьев еншали по 200-300 шишек, вскрывали их под )1шокуляром, отделили здоровые и поврежденные. Материал высуш-шя до воздушно сухого состояния, размалывали на лабораторной >лектрической мельнице и проводами биохимические анализы на содержание утлеводов, белков, аминокислот, жира, зольных элементов и па калорийность.

Общий азот определяли с помощью анализатора общего азота ША - Т500, выпускаемого Итальянской фирмой "Карло-срба", ами-юкислоты - ашнокислотгшм анализатором АМ-881 фирмы "МШфотех-т" согласно указанной в Инструкциях методике.-На основе общего 13ота вычисляли содержание белка. При определении фосфора исполь-ювали ванадо-молибдатнын, калия, и кальция - пламенно-фотомет-)ичесгаш методы, жира - усовершенствованны! метод Рушковского, слетчатки - метод Геннеберга и Штомана (руководство..., 1982). Соличествегаюе содержание Сахаров определяли по Бертрану (Ерма-сов и др., 1972; Плешков, 1985). Калорийность оценивали по методике Т.И.Кочан (1982).

За период работы вскрыто и проанализировано более 50 тысяч гииек различных хвойных пород. В садках в полевых и лаборатор-

них условиях выведено свыше ЮО тысяч особей взрослых насекомы: 134 видов. Изготовлено почти 500 постоянных препаратов мелких насекомых с целью определения их видовой принадлежности и морфологического описания, а также гистологических препаратов ген( ратшзных'почек, молодых шишек и отдельных семяпочек. ГТроведено около 200 биохимических анализов в 4-х повторностях шишек и семян ели^лиственницы, здоровых и поврежденных насекомыми.

2. СПЕЦИФИКА УСЛОВИИ 0Б1ТАПИЯ НАСЕКОМЫХ В ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНАХ ХВЙЙШХ РАСТЕНИЙ

Условия обитания насекомых в генеративных органах хвойных весьма специфичны, как пища для фитофагов они обладают высокой энергетической ценностью, в частности, содержание углеводов в шишках в течение июня увеличивается и к концу месяца достигает максимума. В это же время в них наблюдается максимальное количество и других пластических веществ - жиров, белков, аминокислот и зольных элементов, содержание которых к осеш! затем посте пенно снижается. Благодаря этому развитие питающихся ими насекс мых происходит очень быстро, питание многих фитофагов в шишках хвойных на Севере продолжается всего около месяца, а в мужских колосках - не более двух недель. Кроме того, в шишках создает« своеобразный микроклимат, способствующий успешному развит:«) ко-нобионтов. Амплитуда колебаний температуры в них в течении суток уже, чем у окружающего воздуха, а содержание влаги, которое является одним из важнейших свойств пищевого субстрата, определяющим его привлекательность для насекомых, достаточно высокое, особенно в июне-июле, отличительной особенностью шишек как стации обитания насекомых является то, что из-за периодичности плс доношения хвойных ежегодно их формируется неодинаковое количество. Бывают годы, когда на деревьях шишки вообще отсутствуют. В другие же годы, в зависимости ат интенсивности плодоношения, число шишек на них колеблется от нескольких штук до тысячи и б< лее. Определенной закономерности в чередовании хороших урожаев хвойных не прослеживается, но чем дальше на север, тем режЬ ош бывают. Таким образом, живущие в генеративных органах хвойных насекомые каждый год имеют неодинаковую по объему кормовую баз; а в отдельные годы совсем не имеют её. Это обуславливает своеос разие динамики численности конобионтов. Этим они сильно отличаются от всех других групп дендрофилышх насекомых, ейшш хвой-

nix пород, - "опаюз-'вшше на концах побегов по периферии всей сронн дереза (.::.;с~ве1шица, сосна) или её вэр;спеп части (ель, шхтп, кедр), о,~:наково обеспечены светом и теплом и развиваются независимо о за от другой, каждая шска представляет собой .йПфостащпз, олэтатели которой не евпзагш с таковыми в других штыках, поэте: у могно говорить о разобщенности популяции коно-Зпоптси во и в пространстве вслэдетвяо г-ремешой п про-

гтр>. пствешш : дискретности стащюльпой базы (сталнпцдай, 1971).

з. эддобо:; осстлв и эколптчеоаш ссошиссти яасексшх,

ШИЯЩ1л НЛ СВДЗННУТО ПРОДУКЦИЮ лВОЙЖ

На северо-востоке Европейской части СССР выявлено 134 вида насекомых, св :занннх с генеративными органами хвойных. Из ши фитофаги составляют GO видов или 44,8 %, их естественные враги: паразиты и хиищики - 61 вид (45,3 %), остальные 13 видов (9,7 $) являются детрито- и мицетофагзш.

3.1. Видовой состав, распространешге и численность

насекомых, влияющих на семенную продукцию хвойных

Насекоше-фитофаги, отрицательно алияющие на семенную продукцию хвойных, относятся к 7 отряда!.: :i 20 семействам. Их воздействие проявляется по-разному.

Для 27 видов фитофагов илыки хвойных являются местом обитания и объектом питашш, и id: личинки в процессе развития уничтожают значительную часть семян, а оставшиеся в повревдэннкх паках семена тлеют зтзкяе посевные качества. В Ком: ССР видовой состав насекомых-фитофагов в icnui'.ax хвойных несколько беднее по сравнению с другими региона",а п шеигаза? в основном пале-арктические и голарктические вида. В пределах изученного региона они встречаются повсеместно во всех плодоносящих насаждениях независимо от типа леса, и численность их зависит от интенсивности плодоношения кормовых пород.

Другие же фитофаги (2G видов) повреждают мужские почет, пшзышки и пыльцу хвойных пород, что сказывается на опылении и сгмодотБорешта семяпочек, а в конечном итоге на yposae семян. Среди них массовый: видами являются трипе - Oxythripg brevisty-Iu3 Trib., клопы — Plsaiode.T.a pinito.llum Zett., Phoenicocoris

modeatus *,!.-D. , Pa. obscurellus Fall. И СОСНОВЫЙ цветоед -

Anthonomua variaus Раук. Заселенность МУЖСКИХ

колосков сосны трипсом колеблется от 35 до 100 % при плотности заселения от 125 до 872 особен на 100 колбсков. Сосновый цветоед повреждает в среднем 19,4 % мужских соцветий, но на некоторых участках повревденность достигает 50-60 %.

Кроме насекомых, непосредственно развивающихся в мужских и женских репродуктивных органах хвойных, есть виды, отрицательное воздействие которых на плодоношение проявляется косвенно. Так, плодоношение лиственницы сибирской и сосны обыкновенной может ухудшаться при сильном заражении деревьев лиственничной почковой галлицей и сосновым подкорным клопом. Большой и малый сосновые лубоеды в период дополнительного питания производят "стрижку" 1фоны, а вместе с поврежденными побегами погибают и шишки. Отмечено усыхание шишек сосны первого года, развития, образовавшихся на поврежденных побеговыоном-смолевщиком побегах, и потеря шишек вследствие отмирания побегов из-за сильного разрушения их тканей гусеницами.

3.2. Экологические особенности насекомых-фитофагов, обитающих в генеративных органах хвойных

Конобионты-фитофаги по кормовым породам распределены неравномерно. наибольшее число видов (15) обитает в шишках ели, тогда как у лиственницы - всего 7 видов, шишки листвешпщы по своим размерам значительно меньше, и развивающиеся в них растительноядные насекомые пищей обеспечены хуже. Кроме того, представители рода Larix в эволюционном отношении более молодые, чем Picea, что также сказывается на видовом составе конобионтов. Ещё меньше (5 видов) зарегистрировано в шишках пихты и по 3 вида - в шишках сосны и кедра. У пихты шишки осенью рассыпаются, и обитающие там насекомые лишаются места зимовки, а у сосны и кедра- шишки развиваются 2 года, и насекомом труднее к этому приспособиться. В шишкоягодах можжевельника, отличающихся мелкими размерами, развивается только один вид семееда.

Большинство насекомых рассматриваемой группы нигде, кроме шишек хвойных, развиваться не способны, исключение составляют лишь немногие виды, как Zeiraphera ratzeburgiana, Z. rufimit-rana, Dioryctria scnüetzeella, D. mutatella, Lobeeia reliquana, которые помимо шишек питаются листовыми и цветочными почками, побегами юга хвоей. Их гусеницы весьма подвижны и могут переходить с почек, хвоинок и побегов на шишки и обратно, у g видов

Ьазреугезха з1;гоЫ1е11а, Ка^епЪасМо1а з1;гоЫ, Лзаага teгeb-11а, Р1епе1хс11а abietina И семеедов рода Мезаз^етиз ) еимаганальные фазы развития проходят в шишках или семенах, рослые насекомые покидают их только для спаривания и откладки ц. личинки же остальных видов, закончив питание, уходят из шек, и дальнейшее их развитие происходит в лесной подстилке, большей части видов зимует личинка, лишь сосновая шишковая элевка зимует на стадии.имаго, цветочные мухи и елово-лист-кничная лонхеида - куколю! в пупарии, листовертка Ратцебур-и красноголовая пихтовая листовертка - на стадии яйца.

В ходе длительной коэволюции насекомые-конобионты приспо-5ились к специфическим условиям обитания. Прежде всего это эявляется в синхронизации отдельных фенофаз конобионтов и их рмовых пород, в зависимости от географических и погодных ус-эий сроки развития отдельных фенофаз насекомых и древесных род могут смещаться, но их относительная синхронность сохра-этся. У некоторых насекомых-фитофагов в ходе эволюции выра-гался очень сложный механизм проникновения в семяпочку, а *же способность переживать неурожайные годы в состоянии мно-четней диапаузы.

Выявлена определенная последовательность в освоении шишек зекомнми-конофагами. Вначале генеративные почки и женские деетия повреждаются листоверткой ратцебурга, красноголовой стовой листоверткой, огневкой Шютце. Молодыми шишками пита-зя цветочные глухи, еловая шишковая листовертка, еловая шишко-1 галлица, еловая галлица-семеед, шишковая смолевка. Осталь-з же вредители (лиственничная шишковая листовертка, смоляные 1лицы, огневки, пяденицы, семееды) повреждают уже вполне зрмировавшиеся шишки в период созревания семян.

Важной особенностью конобионтов-фитофагов является их ус-*чивость к живице, они заселяют совершенно здоровые щишки, сдающие мощным смоловыделительным аппаратом, и нормально ?аются среди обильно истекающей смолы. Вероятно, в процессе ?ания они выделяют вещества, нейтрализующие липкость и вяз-:ть смолы, а их покровы непроницаемы для токсичных веществ.

Насекомые, повреждающие мужские репродуктивные органы, по змовым породам распределены также неравномерно. Наиболее [ьно повреждаются мужские колоски сосны, в них встречаются видов, тогда как из пыльников ели и лиственницы выведет

по 4 вида. Встречающихся в мужских генеративных органах хвойных насекомых-фитофагов нельзя рассматривать в качестве специализированной группы, каковыми являются обитатели шишек. Если личинки большинства конофагов способны развиваться только в шишках, то с мужскими почками и колосками облигатно связаны ЛИШЬ Oxythripa brevistylus, Taeniothrips pini, Anthonomus varians, Hyela julii, Lestodiplosis sp. И некоторые

вида клопов. Другие же виды насекомых, встречающиеся в мужских колосках, питаются в основном вегетативными почками, побегами или хвоей, а мужские генеративные почки, пыльники и пыльцу' повреадают эпизодически, что обусловлено маленькими размерами мужских соцветий и кратковременностью их существования.

4. БИОЛОГИЯ ГЛАВНЕЙШИХ И МАЛОИЗВЕСТНЫХ ЕВДОВ НАСЕКОМЫХ, ВЛИЯЩИХ НА СЕМЕННУЮ ПРОДУКЦИЮ ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ

Изучена биология главнейших и малоизвестных видов насекомых-фитофагов, влияющих на семенную .продукцию хвойных.

ПИШКОВАЯ СМОЛЕВКА Pissodea validirostris Gyll. ( Coleóptera, Curculionidae )

Относится к числу наиболее опасных вредителей шишек и семяз сосны обыкновенной. Жуки выходят из мест зимовки в начале мая. В период дополнительного питания они делают погрызы на шишках, подготавливая их для заселения. Спаривание и откладка яиц начинается в I декаде июня. Самка откладывает яйца по одному в предварительно выгрызенные ею отверстия, которые сразу же заливаются смолой, яйца развиваются около 10 дней. Во второй полов] не ишя появляются личинки. Личинки l-п возрастов протачивают хорошо-заметный по поверхности шишки спиралевидный ход в виде рубца, а личинки Ш возраста проникают внутрь и в дальнейшем в 1У и У возрастах питаются основаниями чешуек и семенами, выеда полости и набивая их экскрементами. Питание личинок продолжается 25-30 дней, в каждой заселенной шишке развивается i-з личин редко4'6. Закончив питание, личинка превращается в предкуколку и через 10-15 дней в конце ишя - начале августа здесь же, в заранее подготовленной внутри шишки колыбельке, окукливается. Куколка развивается около 20 дней. Отродившиеся молодые жуки до 2 недель находятся внутри шишек и грызут отверстия для выле та. В конце августа - начале сентября они покидают шишки и зим

? в десной подстилке.

СОСНОВЫЙ ЦВЕТОЕД Anthonomus variana Payk ( Coleóptera, Curculionidae )

Повреждает мужские колоски сосны обыкновенной. Молодые жуки метают во второй половине июня и проходят дополнительное нищие в кроне сосен, выедая глубокие отверстия в паренхиме хво-юк. В середине июля они откладывают яйца под почечные чещуй-I в конусе нарастания мужских генеративных почек, из которых конце мая следующего года отрождаются личинки. В течение 10-I дней личинка питается, свободно перемещаясь от пыльника к ¿льншсу и уничтожая их. К началу пыления сосны она образует Ш1ый желтоватый кокон, внутри которого окукливается. Развита куколки продолжается около недели. •

ЕЛОВАЯ ШИЖОВАЯ ЛИСТОВЕРТКА La3peyresia strobilella L. ( Lepidoptera, Tortricidae )

Является самым распространенным и массовым вредителем шишек ли. Лет бабочек происходит в I половине июня. Лишь в 1978 го-j из-за холодной весны пиление ели происходило с 14 по 23 июня, оответственно вылет бабочек начался 16 июня и продолжался до июля. Наиболее интенсивный лет наблюдался с 23 по 30' июня, огда чешуйки шишек уже сомкнулись, и не все самки успели отло-ить яйца, яйца откладываются поодиночке, редко по несколько тук вместе на нижнюю поверхность чешуй. Плодовитость около О яиц. Отродившиеся через 5-7 дней гусеницы прогрызают посте-енно расширяющийся ход к стержню и уничтожают по несколько емян. затем забираются в стержень и протачивают внутри него од, утрамбовывая его своими экскрементами. Закончив питание, стаются в стержне или в основании чешуйки на зимовку. Окук-иваются весной следующего года, развитие куколок продолжается 4-16 дней. Часть гусениц в неурожайные годы может оставаться диапаузе. Генерация одногодичная.

ЛИСТВЕННИЧНАЯ ПИПКОВАЯ ЛИСТОВЕРТКА . Laapeyreaia illutana H.-S. ( Lepidoptera, Tortricidae )

Повреждает шишки лиственницы сибирской. Если в других pafr-нах Европейской части СССР лет бабочек этого вида наблюдает-я с конца мая до второй декады июня, а отродившиеся гусеницы итаются в шишках до конца июля - начала августа (Стадницкий

и др.,.1978), то в Коми ССР лет имаго происходит с конца июня в течение 2-3 недель. Самка откладывает яйца на поверхность шишек, а вылупившиеся гусеницы проникают внутрь и питаются семенами. Гусеницы отровдаются в конце I декады июля и встречаются в шишках до конца августа - начала .сентября. В холодное.лето 1986 года первые гусеницы в шишках лиственницы были зарегистрированы лишь 20 июля, основная масса вылупилась в последних числах ийля. Питание гусениц продолжалось до второй половины сентября. Средняя зараженность шишек составила 14 %. Одна гусеница за период питания повреждает 20-30 % семян в шишке. Заселяя шишки после лиственничной мухи и питаясь ещё 1,5 месяца, она уничтожает практически все оставшиеся после неё в шишках здороз семена. В отличие от предыдущего вида, она зимует в подстилке в полупрозрачном паутинном коконе, окукливается весной следующего года, куколка развивается около 12 дней.

ИМШКОВАЯ ОГНЕВКА lAoryctria abiatella Den. et Schiff.( Lepidoptera,Pyralidae ]

развивается в шишках различных хвойных пород. Предпочитает заселять шишки ели, г в неурожайные для ели годы - шишки лиственницу, реже - сосны и кедра и очень редко пихты. Лет бабочек происходит в течение июля в вечерние часы. Для откладки яиц самка выбирает более рыхлые шишки, пораженные ржавчинными грибами или уже заселенные другими вредителями. Яйца откладываются поодиночке под чешуйки, преимущественно, в нижней части шишек. Отродившиеся через неделю ?ус^ницы"постепенно расширяющийся и идущий по спирали вокрут стгряи;я ход. гусеницы младших возрастов питаются только чешуйками, а ста'гзих возрастов поедают основания чешуек вместе с семенами, экскременты выбрасываются на поверхность шишки и свисают в виде гроздей, стянутых паутиной. Гусеницы питаются в шишках с конца июля до середины сентября. Зимуют гусеницы в подстилке.

СОСНОВАЯ ПОБЕГОВАЯ ОГНЕВКА

Dioryctria mutatella Pucha ( Lepidoptera, Pyralidae )

Повреждает хвою, почки, побеги, мутовки и междоузлия сосны, но может развиваться^и в шишках. Самка откладывает яйца на хвоинки. развитие их продолжается 10-14 дней. Отродившиеся гусеницы добираются до меся, титания: почки, побеги, но чаще всего шишки 2-го года. ПоД прикрытием комковатых экскрементов, стяну-

гых паутиной, гусеница проникает внутрь шишки, цродолжительность развития гусениц I возраста - 5-7 дней, П - 5-7, Ш - 7-10, [у - 7-10 и у - 12-16 дней, одновременно в шишках встречаются гусеницы разных возрастов. В конце сентября - начале октября они уходят из шишки в почву и зимуют в коконе в основном :ia стадии гусениц У возраста. Но могут зимовать и гусеницы Ш -[У возрастов, на следующий год гусеницы у возраста в конце мая-;поне окукливаются и через 2 недели дадут бабочек. Гусеницы Ш-1У зозрастов после зимовки поднимаются в крону и питаются на побегах или в шишках, закончив питашю, окукливаются, из которых Забочки вылетают в августе - начале сентября.

МОЖшЕВЕЛОВЦЙ СЕМЕЕД

Megastigmus bipunctatus Swed. ( Hymenoptera, Torymidae )

Массовый и опасный вредитель семян можжевельника обыкновенного. Вылет имаго происходит в июле. Лет самцов начинается на несколько дней раньше самок. Соотношение их примерно равное. Вылет взрослых насекомых из шишкоягод можжевельника наблюдается : утра и до вечера, но основная масса вылетает между II и 13, 1 потом 16 и 13 часами. В первой половине дня вылетает больше ;амцов, во второй - самок. Самцы безошибочно определяют из ка-:сой шшпкоягоды вскоре должна вылететь самка. Около этой шишко-тгоды собирается по несколько самцов. После вылета самки сразу ке происходит спарившше с одним из ожидающих самцов, в яйцевых трубочках самок в момент их вылета содержатся как зачатки яиц, гак и вполне сформировавшиеся яйца, последних насчитывалось [4,75*0,47 штук (ц= 100,6 = 4,73). В естественных условиях замцы жили ю-15, самки - 15-20 дней. Готовая к откладке яиц ;амка бегает по ветке, переходя от одной шипкоягоды к другой, тостоянно прощупывая их усиками и периодически прикасаясь вершиной брюшка. Найдя подходящую шишкоягоду, она делает контроль-ше проколы яйцекладом и выбирает пригодные семена. Беззароды-иевые или уже зараженные семена выбраковываются. Самка прокалы-зает шишкоягоду всегда на расстоянии l/з от вершины, при этом насекомое располагается головой к её основанию. На откладку яйца гходит от 60 до 80 минут. Яйцо нежное, молочного цвета с длин-шм стебельком откладывается между эндоспермом и внутренним ин-тегументом. Эмбриональное развитие длится примерно 20 дней. С сонца первой декады августа в дистальной части семени можно обна-

ружить уже питающуюся личинку. Личинка П возраста зимует и возобновляет питание в конце мая, постепенно перемещаясь к основанию семени. К концу её развития все содержимое семени оказывается съеденным. Личинка поворачивается головой к дистальному концу и во второй половине июня окукливается, развитие куколки длится 20-25 дней. Генерация одногодичная. ■

ЕЛОВАЯ ШШКОВАЯ МУХА

Lasiomma anthracina Üzerny ( Diptera, Anthomyiidae )

Повреждает шишки ели. Имаго вылетает в последних числах мая - первой половине июня сразу же после сброса генеративными почками почечных чешуй. Через несколько дней после начала пиления ели самка откладывает яйца от I до 3, редко до 8 между чешуйками. В 1986 году пиление ели началось 7 июня, яйца мухи в шишках встречались с Ю июня до 8 июля, личинки стали попадаться с 18 июня. Питание продолжалось 20-30 дней, личинка перемещается по спирали вокрут стержня, уничтожая семена. Личиночный ход наполнен жидкими экскрементами, частично вытекающими наружу в виде смоляного натека. Поврежденная шишка искривляется. Во второй половине июля личинки покидают шишки. В 1986 году уход личинок начался в дождливые дни 15-16 и закончился 27 июля. Через 2 дня образуется пупарий, внутри которого личинка окукливается.

ЛИСТВЕННИЧНАЯ ЧЕРНАЯ МУХА Lasiomma melania Ackl. ( Diptera, Anthomyiidae )

.Основной вредитель шишек и семян лиственницы. Лет имаго начинается одновременно с пилением лиственницы и продолжается 4 недели, спаривание через 2-3 дня после вылета. В яйцевых трубочках зрелых яиц содержится 25-30 штук. В каждую шишку самка откладывает 1-3, редко до 9 яиц под почечные чешуйки у основания или между вершинами семенных и отогнутых кнаружи кроющих чещуй в средней части шишек. Развитие яйца и личинки I возраста 8-10 дней. Из яйца выходит личинка П возраста. Массовый выход личинок из яиц наблюдается в Ш декаде июня. Через 7-10 дней, после прохождения полутора витков спирали-стержня и уничтожения 8-12 семян, личинка линяет и переходит в ш возраст. Она питается около 20 дней и съедает ещё не менее 20 полнозернистых семян. Поскольку семян в шишках хватает для развития только одной особи, то значительная часть личинок п воз-

раста в результате конкуренции погибает. Отпад происходит и на стадии личинок Ш возраста, но уже в основном за счет паразитов, личинки которых появляются со П декады июля, в 1986 году зараженность личинок вредителя паразитами составила II,¡¿0,8 %. уход личинок лиственничной черной мухи из шишек происходит во второй половине июля. Так, в 1986 году в дождливые дни с 15 на 16 июля шишки покинули 50 %, с 19 на 20 - 33,3 $ особей, оставшиеся личинки постепенно ушли с 20 по 30 июля, углубившись в лесную подстилку, через 2-3 дня они окукливаются внутри пупа-рпя и зимуют.

ЕЛОВАЯ ИИШКОВАЯ ГАШШЦА

Kaltenbachiola atrobi Wirm. ( Díptera, Cecidomyíidae )

Относится к числу массовых видов фитофагов, повреждающих шишки ели. лет еловой шелковой галлицы обычно начинается в по-следпих числах мая и продолжается до середины июня. Хотя в отдельные годы с холодной весной пиление ели и период активности имаго вредителя наблюдается в более поздние сроки. В 1978 году массовый вылет взрослых галлиц произошел с 22 по 24 июня, а последцше особи вылетали до 2 июля. Взрослые насекомые вылетают половозрелыми, сразу же спариваются, и самки приступают к откладке яиц. Сэотношение полов примерно равное с небольшим преобладанием самок. Плодовитость самок составляет около 150 яиц. Caí.nca откладывает яйца на нижней поверхности кроющих чешуи женского стробила вблизи семезачатка. В этом месте семенные чешуи шишки, развивающиеся в пазухах кроющих, срастаются друг с другом, поэтому создается впечатление, что яйца галлицы располагаются на семенных чешуях. Под воздействием секрета, выделяемого самкой, яйцо погружается в ткань семенной чешуи, где происходит отрождение личинки. Вследствие химических реакций клеточного сока с секретом насекомого клетки растительной ткани деформируются и образуют галл, внутри которого и происходит дальнейшее развитие вредителя, отрождение личинок обычно происходит в середине июня, хотя в отдельные холодные годы, даже в I декаде шаля, личинки питаются до конца имя - начала августа, а затем завивают внутри галла белый кокон, в котором зимуют. окукливаются весной следующего года во второй половине мая, продолжительность развития куколки около Ю дней. В неурожайные годы значительная часть личинок остается в диапаузе и

и не окукливается.

ЛИСТВЕННИЧНАЯ СМОЛЯНАЯ ГАЛЛИЦА Resaeliella sibirica Mam. ( Diptera, Cecidomyiidae )

Обитает в шишках лиственницы. Лет имаго начинается с середины июня и продолжается почти месяц. Соотношение самцов и самок равное. Самка откладывает яйца под сомкнувшиеся чешуи молодых шишек, продолжительность развития яиц около недели. В 1980 году первые личинки галлицы были зарегистрированы 23 июня, а максимальная их плотность - в середине июля. В более прохладное лето 1986 года отрождение личинок началось лишь в конце I декады июля, личинки лиственничной смоляной галлицы питаются на чешуйках и семенах, высасывая ткани. Семена при атом деформируются, становятся мелкими и плоскими, а кроме того, засмоленными. Иногда личинки проникают внутрь семян и выедают их содержимое изнутри, из-за растянутости сроков-лета взрослых насекомых, в шишках одновременно встречаются личинки разных возрастов. Уход личинок из шишек также растянут и продолжается весь август , а в некоторые годы они попадаются в шишках даже во П половине сентября. Зимуют личинки в подстилке, окукливаются весной следующего года. Развитие куколок продолжается 5-8 дней. Генерация одногодичная.

ЛИСТВЕННИЧНАЯ ПОЧКОВАЯ ТАЛЛИНА Dasyneura rozhkovi Mara, et Nik. ( Diptera, Cecidomyiidae )

Относится к числу насекомых, косвенно влияющих на плодоношение лиственницы сибирской. Её отрицательное воздействие особенно сильно проявляется на лесосемешшх участках и плантациях. Лет имаго очень короткий (3-8 дней) и происходит во второй половине июня. Соотношение полов зависит от плотности популяции, но самки всегда преобладают. Плодовитость от 60 до 85 яиц. Самка откладывает яйца между хвоинками и кроющими чешуйками. Через 7-10 дней отрождаются личинки, которые проникают к конусу нарастания укороченного побега и начинают выделять секрет. Секреторные выделения личинки содержат индольные соединения, обладающие ростостимулирующей активностью (Матренина, 1982), под воздействием которых меристематические клетки апекса претерпевают гипертрофию, интенсивно делятся и превращаются в галл, внутри которого происходит дальнейшее развитие личинки. Молодые галлы появляются в первой половине шаля. В каждую почку самка откладывает от I до 8, в среднем по 2 яйца, но заканчивает раз-

витие внутри галла обычно одна личинка, достигающая в длину до 3 мм. В сентябре она коконируется между чешуйками галла и :зимует. Окукливается весной следующего года, развитие куколки продолжается 15-20 дней, генерация одногодичная.

5. ВЛИЯНИЕ НАСЖОМЫХ-БРБЖГЕЛЕЙ НА МОРФСЬАНАТОШЧЕСКИЕ ' И ФИШОЛОГО-ЕИОХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ШИШКАХ ХВОЙНЫХ

• ПОРОД, НА ВЫХОД И КАЧЕСТВО СЕМЯН

5.1. Морфологические и анатомические изменения в генеративных органах хвойных пород под воздействием насекомых-вредителей

В генеративных органах хвойных растений в результате их повреждения насекомыми наблюдаются самые различные морфологические изменения (искривление, усыхание, смоловыделение, частичное или полное разрушение и т.д.), которые весьма специфичны для большинства вредителей. Выявлены и описаны наиболее характерные й часто встречающиеся отклонения в развитии шишек, поврежденных разными видами насекомых, по которым можно определить их видовую принадлежность.

В ряде случаев заселенные насекомыми шишки внешне не отличаются от здоровых, хотя и здесь под воздействием вредителей происходят существенные изменения в анатомическом строении. Прослежены анатомические изменения в шишках ели, поврежденных галлицей-семеедом и еловой шишковой галлицей, развитие которых происходит синхронно с органогенезом женских репродуктивных органов ели, как это показано на рисунке I на примере галлицы - семееда.

Установлено, что лет имаго еловой галлицы-семееда и откладка яиц самками приурочены к началу рецептивной фазы шишек ели. Яйца веретеновидной формы размером 0,25 х 0,12 мм откладываются самкой непосредственно в микропиле, поскольку в период "цветения" пыльцевход сильно расширен, то они свободно проходят через него, в пнльцесобирателыюй камере встречается от I до 5 яиц вредителя, однако з дальнейшем при отрождении нескольких личинок часть из них погибает и нормально продолжает развитие только одна, она переходит на нуцеллус семяпочки, ткани которого служат источником питания на протяжении всего периода её последующего развития в семени.

Показано, что уже на стадии яйца еловая галлица-семеед от-

рицательно влияет на оплодотворение семяпочке ели. присутствие яиц вредителя в микропиле затрудняет попадание пыльцевых зерен в семяпочку, кроме того они ингибируют процесс прорастания пыльцы. В семяпочках, где имеются яйца вредителя, большая часть пыльцевых зерен не прорастает.

В поврежденной галлицей-семеедом семяпочка нормальное развитие женского гаметофита ели нарушается. Как правило, он сильно деформируется, становится нитевидным. В отдельных случаях формируются архегонии, развитие которых может доходить до образования ядра яйцеклетки - фазы предшествующей оплодотворению, но собственно процесс оплодотворения не наблюдается.

Личинка галлицы-семееда по мере развития выедает содержимое семени. Сднако утверждать, что она питается эндоспермом семени нет оснований, ибо в поврежденном семезачатке эндосперм, которым у хвойных становится ткань женского гаметофита, как.таковой не образуется, развивающаяся личинка питается преимущественно тканями нуцеллуса и остатками редуцированного женского гаметофита.

До настоящего времени существовало предположение, что самка еловой галлицы -семееда откладывает яйцо на семяпочку, и отродившаяся личинка внедряется в неё, используя выделяемый самкой секрет (Стадницкий, Гребенщикова, 1969; Стадницкий и др., 1978). На самом же деле откладка яиц происходит через открытое во время рецептивной фазы микропиле, то есть насекомые для проникновения в семяпочку используют тог же путь, по которому проходит и пыльца.

У другого массового щюдителя еловой шишковой галлицы лет имаго также происходит в период пыления ели. самка откладывает яйца на нижней поверхности семенных чешуй женского стробила вблизи семе зачатка. Благодаря выделяемому самкой слизистому секрету, яйца погружаются в ткани семенных чешуй, где и происходит отрождение личинок (Стадницкий и др., 1978). Отрождение личинок в условиях Европейского Северо-Востока обычно наблюдается во второй половине июня, личинки обнаруживаются по небольшим вздутиям (галлам) на поверхности чешуй шишки. На гистологических препаратах клетки галловой ткани, мфужавдей личинку, • увеличены в размерах, имеют крупные вакуоли и по мере питания личинки постепенно лизируют. От здоровых тканей чешуй галловая

Рис. I» ОСНОВНЫЕ СТАДИИ ЗШРИОГЕЕЕЗА НОРМАЛЬНОЙ СЕМЯПОЧКИ ЕЛИ (а) И 'ПОВРЕЖДЕННОЙ ГШИЦЕй-ШВДДОИ (б): А - заражение семяпочка ели на стали ну?.-о арного гаме торита в шриод шюения; Б - начало формирования архегониев; В - сформированные архе-гонии в семяпочке ели; Г - формирование эмбриона; Д - стадия змбряокального зародша; ар - архегений, со - семенная оболочка, сч - семенная чешуя, яг - хенский гаметофит, зл - зародышевое логе, зр - зародыш, ин - интегумент, лч - личинка галлицы -секееда, нц - нуцеллус, пц - пыльца, он - экбрион, эн - эндосперм, яц - яйцо галлицы-семееда

ткань отделена слоем плотно расположенных клеток. С одревеснением тканей шишки этот слой'затвердевает, образуя подобие капсулы, внутри которой личинка питается содержимым лизирующих клеток галловой ткани.

Механизм влияния личинки еловой шишковой галлицы на растительные. ткани женского стробила ели пока не совсем ясен, но имеет некоторое сходство с воздействием лиственничной почковой галлицы, у которой только что отродившиеся из яиц личинки выделяют вещества типа ауксинов, обладающие способностью притягивать и накапливать в растительных клетках подвижные метаболиты, вызывая тем самым их гипертрофию (матренина, 1980» 1982).

В каждой семенной чешуе может одновременно развиваться по несколько личинок еловой шишковой галлицы. И-хотя общая ритмика развития тканей семяпочки не нарушается, тем не менее гаме-тофит бывает заметно редуцирован, причиной деформации ткани женского гаметофита и эндосперма семени, на наш взгляд, является нарушение нормального питания семяпочки. Галлы еловой шишкоеой галлицы формируются вблизи проводящих путей семенной чешуи, из-за чего сещюты, образовавшиеся при питании личинки, могут поступать в семяпочку и ингибировать развитие женского гаметофита и зародыша. Не исключено также частичное прямое повреждение васкулярных пучков, питающих семяпочку, что приводит к деформации и уменьшению объемов женского гаметофита (семена недоразвиты), что в конечном итоге снижает энергию прорастания и всхожесть семян.

5.2. Изменения физиологических и биохимических процессов в шишках, поврежденных насекомыми

Исследовано содержание углеводов, жиров, белков, аминокислот и зольных элементов в шишках и семенах ели сибирской и лиственницы сибирской, здоровых и поврежденных еловой шишковой листоверткой и лиственничной черной мухой, эти два вида насекомых являются наиболее массовыми и опасными вредителями для рассматриваемых хвойных пород и кроме того отличаются своей биологией.

5.2.1. Физиолого-биохимическле изменения в шишках лиственницы сибирской, поврежденных лиственничной черной мухой

Биохимические анализы показали, что в первой половине вегетационного периода по общему содержанию Сахаров здоровые и поврежденные лиственничной черной мухой шишки лиственницы резко отличаются, во второй половшие (август, сентябрь) и в декабре общее содержащие Сахаров в них примерно одинаково, однако в содетшнии отдельных групп углеводов имеются существенные различия.

В период интенсивного накопления подвижных Сахаров в генеративных органах лиственницы (конец июня - первая половина июля), к^гда происходит усиленное питание личинок лиственничной мухи, их содержание в поврездешшх шишках ниже нормы. Во второй половине шаля, после ухода основной массы личинок вредителя", здоровые и поврежденные шишки по количеству моно- и дисахаров не отличаются. в августе-сентябре в здоровых шишках содержание подвижных Сахаров снова повышается, тогда как в поврежденных продолжает падать, поэтому моно- и дисахаров в последних оказывается в 2-4 раза меньше.

Количество крахмала в поврежденных шишках с конца июня падает и достигает минимума в середине июля, когда в здоровых шишках его содержание максимально, резкий спад в содержании крахмала, вероятно, обусловлен его расходованием на процессы, связанные с усиленным смоловыделением. личинки мухи последнего возраста проделывают в шишках широкие ходы,- которые заполняются смолой, со второй половины июля, когда личинки покинут шишки, содержание крахмала в них вновь увеличивается, в августе количество крахмала в поврежденных шишках в 2 раза, а в сентябре - в 4 раза выше, чем в здоровых, наблвдается процесс обратный тому, который имеет место для моно- и дисахаров. Можно предположить, что вызванные насекомыми изменения в содержании крахмала и подвижных Сахаров взаимосвязаны: большое количество моно-и дисахаров расходуется на синтез крахмала.

В результате повреждения шишек лиственницы лиственничной черной мухой в них изменяется не только содержание углеводов, но и других компонентов (табл. I).

— ¿ь —

Таблица I

Изменение биохимического состава шишек листвешшцц сибирской здоровых (числитель) и поврзддешшх (знаменатель) лиственничной мухой в течете вегетационного периода 1986 г

Основные; Их содержание, % на абс. сухое вещество_

компонен: : : ™ г 2б.0в : Т6.07 : Т6.0В : ТЯ.П9 : В.Т?_

Углеводы 19,87/18,76 16,53/7,92 9,96/9,23 0,15/7,41 7,15/5,94

Эфн 12,93/12,09 9,48/10,13 6,Ы/6,'Г1 5,63/7,05, 4,48/7,87

Белки 9,85/9,76 5,48/6,42 4,бг/б,90 4,72/5,17 5,77/6,62

Лминокис-

лотп 9,04/7,32 5,32/4,13 2,98/3,9? !,60/3,09 2,82/2,63

Клетчатка 7,9/8,1 25,9/23,1 30,9/29,8 35,5/31,5 35,5/31,5

'Зола 2,48/3,55 1,73/2,57 1,54/1,63 0,9-1/1,19 0,94/0,86

Калий 1,30/1,38 0,90/1,01 0,67/0,30 0,39/0,52 0,39/0,36

Кальций 0,09/0,11 0,Ю/0,09 0,10/0,ТЗ 0,0б/0,Ю 0,05/0,10

Оосфор 0,36/0,36 0,26/0,26 0,19/0,21 0,15/0.17 0,07/0,07

Маггаш 0,09/0,09 0,06/0,06 0,04/0,04 0,04/0,03 0,03/0,02

Сравнивая биохимический состав семян из здоровых и поврежденных лиственничной мухой шишек листвешпщи, следует отметить, что в последних содержала .улгров, белков и аминокислот также вше, как и в шишках в целом, а суммарное содержание углеводов, подвижных Сахаров и клетчатки - нюхе.

5.2.2. Физиолого-биохимические изменения в шишках ели, поврежденных еловой шшпковой листоверткой

В поврежденных еловой шшпковой листоверткой шишках ели сибирской углеводов в сумме содержится также меньше по сравнению с контролем, как и в шишках лиственницы, заселенных лиственничной мухой. Если сравнивать содержание отдельных групп углеводов, то наиболее четкое различие проявляется у моносахаров, которых в поврежденных еловой шшпковой листоверткой шишках (как в стержне и чешуйках, так и в семенах) всегда меньше (табл 2), так как часть моносахаров используется личинками в процессе питания,

При повреждении шишек ели еловой шишкогой листоверткой содержание других компонентов: белков, жиров, клетчатки и зольных элементов также меняется.

Содержание моноссхарсв в шинках ели,

Таблица 2 здоровых и

поврежденных еловой тиковой листоверткой

Дата

взятия

проб

:Содержание моносахаров, % на :воздушно-сухое вещество_

■ы

:здоровые :шишки

Поврежденные шишки_

Стержень и чешуйки

5.06.87 3,12 ± 0,13 - -

15.06.87 6,04 + 0,19 5,16 + 0,61 1,38 >0,05

26.06.87 3,13 + 0,01 1,92 + 0,01 177,65 ^0,001

6.07.87 6,68 + 0,14 4,75 + 0,00 13,56 <0,001

16.07.87 5,28 + 0,08 4,75 + 0,00 6,37 <0,01

26.07.87 8,60 + 0,00 7,00 + 0,00 160,00 <0,001

1.11.87 5,08 + 0,51 3,83 + 0,33 '2,67 <0,05

12.03.88 6,35 ± 0,07 5,45. ± 0,32 2,79 <0,05

Семена

26.06.87 3,84 ± 0,45 1,89 + 0,37 3,37 <0,05

6.07.87 5,97 + 0,38 4,75 ± 0,80 1,37 >0,05

16.07.87 2,50 ± 0,00 1,55 ± 0,00 950,00 <0,001

26.07.87 6,05 + 0,29 3,73 ± 0,08 7,73 <0,01

1.11.87 6,10 ± 0,20 4,71 + 0,38 3,23 <0,05

12.03.88 7,50 ± 0,13 5,20 + 0,38 5,75 <0,01

В результате воздействия личинок лиственничной черной глухи и еловой шшлковой листовертки в семенах лиственницы и ели из поврежденных вредителями шишек происходят одинаковые изменения, а именно: уменьшение общего количества углеводов, подвижных Сахаров, клетчатки и увеличение жира и золы, разница заключается в том, что в семенах лиственницы из поврежденных лиственничной черной мухой шишек содержание белков выше, тогда как в семенах ели из шишек, поврежденных еловой шишковой листоверткой, - ниже по сравнению с контролем. Кроме того, если еловая шишко-вая листовертка вызывает в семенах ели снижение содержания калия и фосфора, то в семенах лиственницы при повреждении шишек лиственничной черной мухой уменьшается содержание калия, кальция и магния. Эти отличия обусловлены особенностями биологии указанных видов насекомых-фитофагов.

Р

5.3. Влияние насекомых-вредителей на выход и качество семян хвойных

За период питания личинок насекомых-фитофагов в шишках хвойных уничтожается значительная часть семян. На северо-востоке Европейской ■части СССР для шишек ели сибирской наибольшую опасность представляют еловая шишковая муха, еловая шишковая листовертка, шишковые пяденицы, шишковая огневка, еловая шишковая и смоляная галлицы. При плодоношении 1-2 балла зараженность ими шишек стопроцентная и последние повреждаются настоль^ ко сильно, что к концу лета усыхают. В среднеурожайные годы зараженность шишек доходит до 80 %, потери семян составляют от 20 до 50 %. Массовыми вредителями шишек лиственницы являются лиственничная черная муха и лиственничная смоляная галлица. Лиственничная муха ежегодно повревдает от 65,5 до 97,0 % шишек, уничтожая при этом от 60,0 до 96,0 % семян. От 7,7 до 77,4 % семян пихты уничтожается пихтовым семеедом. К основным вредителям шишек сосны обыкновенной относятся шишковая смолевка и сосновая побеговая огневка. В 1987 и 1988 гг. в сосняках -беломошниках шишковая смолевка в среднем повревдала 60,0 % шишек. Заселенные сосновой побеговой огневкой шишки составляли около 27,0 %.

Поврежденные насекомыми шишки в результате засмодения чаще не раскрываются, что затрудняет вылет оставшихся семян. Кроме того, оставшиеся в поврежденных шишках семена отличаются низкими посевными качествами.

Анализ посевных качеств семян ели, взятых осенью и весной из здоровых и повревденных еловой щитковой листоверткой шишек, показал, что осенью абсолютная всхожесть и энергия прорастания семян из поврежденных насекомыми шишек были ниже по сравнению с' контролем в 2,7 и 2,8 раза соответственно. К весне в здоровых шишках абсолютная всхожесть и энергия прорастания семян в результате их дозревания - повысилась, тогда как у семян из повревденных шишек, наоборот,- понизилась.

Сравнение биохимического состава семян ели из здоровых и повревденных еловой шишковой листоверткой шишек показало, что в последних содержание белков и зольных элементов: калия и фосфора в 1,5-2 раза меньше, как в ноябре, так и в марте. Содержание углеводов в целом и особенно моносахаров в семенах из повревденных шишек по сравнению с контролем в эти сроки также до-

зтоверно ниже.

Механизм воздействия насекомых-вредителей на качество оставшихся семян, вероятно, заключается в том, что их личинки, питающиеся в шишках стержнем и чешуйками, снижают в них, а в конечном итоге в семенах, содержание углеводов, прежде всего моносахаров, белков и микроэлементов, которые являются основными компонентами корма.

6. ПЛРАЗТГЫ НАСЕКОШХ, ВЛИЯКВДХ НА СЕМЕННУЮ ПРОДУКЦИЮ ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ

Большинство насекомых-фитофагов, влияющих на семенную продукцию хвойных, ведет скрытый образ жизни. Исследования подтвердили, что роль хищников в регуляции их численности весьма ограничена, тогда как паразиты, особенно специализированные, могут быть одним из важных регулирущих факторов.

На северо-востоке Европейской части СССР из насекомых-фитофагов, оказывающих отрицательное воздействие на семенную продукцию хвойных пород, выведены 52 вида паразитов, относящихся к 2 отрядам и 14 семействам. Все они для изученного региона указываются впервые. ИЗ НИХ 6 ВИДОВ ( Aphanogmua thonasinianae Alek. et Dolg., Tetraatichus chakassicus Dolg. et Koat., Toryraus iaajevl Sor. et Dolg., Acrioia coponeai Tob., Tycherua ep., Ducaetia sp. ) новых для науки, 12 - ранее не известных в фауне СССР и 20 видов впервые выведенных из генеративных органов хвойных.

Наибольшее число энтомофагов (12 видов) имеет сосновая шипь ковая смолевка, на еловой шишковой листовертке развиваются Ю видов, еловой шишковой галлице - 9, лиственничной черной мухе - 5, на остальных фитофагах - по 1-4 вида.

Среди выведенных паразитов преобладают специализированные или узкие олигофаги (23 вида или 44,2 %), которые паразитирует на одном хозяине или заражают разные еиды, относящиеся к одному роду. Их специализация проявляется в том, что они летают строго в определенное время 'и имеют многолетнюю диапаузу, синхронную с диа-паузой хозяев, цтрокие олигофаги, имевдие хозяев, принадлежащих разным родам одного и того ríe семейства, составляют всего 6 видов ели ц,5 %. Значительная часть паразитов (15 видов или 28,8 %) относится к полифагам, которые заражают насекомых, входящих в различные семейства, в большинстве случаев это эктопаразиты, многие из которых имеют хозяев вне шишек. Остальные 8 паразитов,

определенных только до рода или хозяева которых пока неизвестны, объединены в группу с неустановленными трофическими связями.

Все отмеченные паразиты, 1фоме яйцеедов, питаются на личинке хозяина,'уже успевшей нанести ущерб урожаю семян текущего года, поэтому их нужно рассматривать не в качестве фактора, предотвраг-щающего потери семенной продукции, а фактора регулирующего численность самих фитофагов, причем роль отдельных видов паразитов в рефляции численности своих хозяев не одинакова. Многие виды энтомофагов встречаются крайне редко или развиваются за счет нескольких видов фитофагов, поэтому особой роли не играют. И лишь специализированные виды паразитов уничтожают значительную часть популяции насекомых-вредителей. В частности, паразиты еловой шишковой галлицы, являющиеся узкими олигофагами и имеющие широкое распространение в Коми ССР, ежегодно уничтожают от 25 до 88,7 % личинок хозяина. Вылет их как в полевых, так и в лабораторных условиях происходит строго в определенной последовательности. Первым, одновременно с еловой шишковой галлицей или даже на несколько дней раньше, вылетает эндопаразит Triplatygasteг соп-■(¡ог'Ьа.согги.э, заражающий яйца и молодых личинок хозяина. Затем вылетают эктопаразиты: вначале аногмусы, затем торимусы и последним Те1;гаа1;1с11иа з-ЬгоЪИапае. Соотношение между ними в целом по региону отличается незначительно, но по отдельным районам и в разные годы оно меняется очень сильно.

В работе имеется аннотированный список всех паразитов насекомых, влияющих на семенную продукцию хвойных растений на северо-востоке Европейской части СССР, составленный на основе собственных материалов и анализа литературных данных, для каждого вида приводятся сведения о распространении, хозяевах, сроках развития и численности; для новых видов дается морфологическое описание, сопровождаемое оригинальными рисунками.

ВЫВОДЫ

I. В результате многолетних исследований на северо-востоке Европейской части СССР выявлены 134 вида насекомых, относящихся к 44 семействам и 7 отрядам, которые так или иначе связаны с репродуктивными органами хвойных пород, из них 6 видов - новых для науки, 14 - ранее не известных на территории СССР, 108 -впервые зарегистрированных для исследованного региона, 41 - впер вые выведенных из генеративных органов хвойных растений и 42

вида - с неизвестной прежде биологией. Основу данного энтомокомп-лекса составляют фитофаги (60 видов), за счет которых развиваются паразиты и хищники, а также сопутствующие им насекомые, питающиеся растительными остатками, экскрементами и трупами насекомых, ржавчинными и плесневыми грибами.

2. Установлено, что шишки и семена повреждаются 27 видами насекомых-фитофагов, распределение которых по кормовым породам неравномерно и обусловлено как пищевой специализацией насекомых, так и особенностями строения и развития женских репродуктивных органов хвойных. Наибольшее число видов (15) обитает в шишках ели, в шишках лиственницы зарегистрировано 7 видов, пихты - 5, сосны и кедра - по 3, в шишкоягодах можжевельника - I вид. Большинство зарегистрированных видов этой группы способны развиваться только в шишках, а поскольку количество пищи в них ограничено, то разные виды фитофагов заселяют их в разное время и питаются разными частями, на каждом этапе формирования шишки в ней поселяются определенные виды конофагов.

3. В мужских генеративных органах зарегистрированы 26 видов насекомых, питающихся почками, пыльниками и пыльцой. Снижение количества и качества пыльцы сказывается на опылении и оплодотворении семяпочек, и в конечном итоге на урожае семян, особенно сильно повреждаются мужские колоски сосны обыкновенной, в которых встречаются 20 видов фитофагов.

В условиях лесосеменных плантаций определенную опасность представляют лиственничная почковач галлица, сосновый подкорный клоп, побеговыш-смолевщик, большой и малый сосновые лубоеды и некоторые виды усачей, влияцие которых на урожай проявляется косвенно.

4. Показано, что в результате длительной коэволюции коноби-онты хорошо адаптировались к обитанию в шишках хвойных, сроки лета имаго и откладка яиц еловой шишковой галлицы, еловой шишковой листовертки, еловой галлицы-семееда совпадают с периодом пы-ления кормовой породы. У некоторых насекомых выработался очень сложный механизм проникновения внутрь генеративных органов, в частности, самка еловой галдтде-семееда, откладывая яйца во время рецептивной фазы женсхссс стробилов через микрошие семезачат-ка на внутреннюю поверхность интегумеита, для проникновения в семяпочку использует тот же путь, по которому прошпсает пыльца.

5. Выяснена зависимость образа жизни насекомых-конофагов от особенностей биологии кормового растения. Например, в семенах каждой хвойной породы обитает свой вид семееда из рода Megas-tigmua Daim. семееда, живущие в шишках ели, пихты, лиственницы из-за периодичности их плодоношения могут диапаузировать

в стадии личинки в течение нескольких лет, тогда как у можжевелового семееда многолетняя диапауза отсутствует и генерация одногодичная, поскольку его кормовое растение плодоносит более регулярно. Если в семенах ели, пихты и листвешшцц, созревающих ■в этом же году, личинки семеедов к осени заканчивают развитие и зимуют на стадии личинки последнего возраста, то у можжевелового семееда зимует личинка П возраста, так как шишкоягоды можжевельника развиваются в течение 3-х лет.

6. Установлено, что насекомые-фитофаги, обитающие в шишках, ежегодно уничтожают значительную часть урожая семян хвойных пород, хотя не все виды имеют одинаковое значение. Для урожая семян ели сибирской наибольшую опасность представляют еловая шипь ковая муха, еловая шишковая листовертка, шишковые пяденицы, шит ковая огневка, еловая шишковая галлица; лиственницы - лиственничная черная муха; сосны - шишковая смолевка и побеговая огневка; пихты - пихтовый семеед и можжевельника - можжевеловый семе-ед. В слабо и среднеурожайные годы потери семян хвойных от насекомых-вредителей составляют от 50 до 96 %.

7.Показано, -что в генеративных органах хвойных в результате их повреждения насекомыми происходят существенные и весьма специфичные для большинства вредителей морфо-анатомические изменения, характер которых зависит от биологии самих конофагов. так у галлицы-семееда, откладывающей яйца на внутреннюю поверхность интегумента через микропиле во время пыления женских стробилов ели, отродившаяся личинка питается тканями нуцелдуса. Вследствк этого женский гаметофит редуцируется, оплодотворение не происходит и эндосперм не образуется, что приводит к утрате семени. В случае же повревдения еловой шишковой галлицей деформация женского гаметофита ели является следствием нарушения нормального питания семяпочки, вызванного развитием личинки в тканях семенной чешуи вблизи её проводящих путей, развитие семени в этом ^ случае завершается образованием зародыша, однако его эндосперм фор;,тируется ослабленным и менее жизнеспособным.

8. Исследования подтвердили, что личинки конофагов не толькс

уничтожают семена, но и влияют на физиолого-биохимические процессы в шишках, снижают выход и качество оставшихся неповрежденных семян. Механизм воздействия заключается в том, что в процессе питания в шишках они снижают в них содержание углеводов, прежде всего моносахаров, белков и микроэлементов, являющихся основными компонентами корма для личинок, а их дефицит в семе-fiax отрицательно сказывается на посевных качествах. Семена из поврежденных насекомыми шишек имеют шикую всхожесть и энергию прорастания, поэтому не пригодны для сбора и использования в лесовосстанонительных целях.

9. У насекомых-фитофагов, влияющих на семенную продукцию хвойных, установлены 52 ища паразита, относящихся к 2 отрядам и 14 семействам. Из них 23 вида являются специализированными гаи узкими олигофагами, которые ежегодно уничтожают от 25,0 до 38,7 % личинок хозяина. Их привлечение и сохранение на лесосе-иенных участках и плантациях может способствовать поддержанию численности массовых видов насекомых-вредителей генеративных эрганов хвойных на таком уровне, чтобы они не могли оказывать зутцественного влияния на урожай семян.

Основное содержание диссертации изложено в следующих публикациях:

Долгин м.М., Никольский В.И. Биология лиственничной почковой [•алливд/Уизв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. наук. 1976. Вып. I.

66-71.

Долгин М.М. Вредители генеративных органов хвойных в подзо-ïe средней тайги Коми АССР//Биол. проблемы Севера (IX симпозиум). Сыктывкар, 1981. Ч. I. С. 155.

Долгин М.М. , Несин А.П. Особенности экологии вредителей шпек и семян ели в Коми ACCP/Убиол. проблемы Севера (IX симпозиум). Сыктывкар, 1981. Ч. 2. С. 18.

долгин М.М., Несин А.П. Вредители шишек и семян ели в Коми 1ССР//Лесн. хоз-во. 1981. № 3. С. 61-63.

Артемов В.А., Долгин м.М., Кузиванова C.B. Нарушения в анатомическом строении семяпочек ели, вызванных энтомовредителями //Бкологические исследования хвойных фитоценозов на Севере. Сыктывкар, 1983. С. 68-75.

Долгин М.М. Ихневмониды и бракониды, выведенные из шишек свойных на Европейском Северо-Востоке //Фауна и экология наседала Урала. Свердловск, 1983. С. 15-16.

Алексеев В.Н., Д0ЛПШ М.М. Наездник Aphanogmua thomasinia-nae sp. п. ( Hyraenoptera, Ceraphronoidea ) - паразит галлиц в шишках хвойных пород//Зоол. журнал. 1984. Т. 63. Вып. I. С. 147-150.

Долгин М.М. Еловая шишковая галлица и её паразиты в подзоне средней тайги Коми АССР //животные компоненты экосистем Европейского Севера и Урала. Сыктывкар, 1984. С. 37-47.

Долгин М.М. Вредители шишек лиственницы сибирской в Коми АССР//Система миниторинга в защите леса. Красноярск, 1985. С. 87-88.

Петров О.В., Гурьев В.Н., Долгин М.М., Доровских Г.Н., Романов Г.Г., Соловьев В.А. Фауна и экология животных Европейского Северо-Востока /сыктыв. гос. ун-т. Сыктывкар, 1985. 57 с. Деп. в ВИНИТИ 23.08.85. № 6284-85.

Долгин М.М. Биология семееда Megaatigmus bipunctatus Swed. - вредителя можжевельника обыкновенного на Севере//ихтиология, гидробиология, гидрохимия, энтомология и паразитология. Якутск, 1986. Вып. 4. С. I3I-I32.

ДОЛГИН М.М., Зерова В.Д. Torymua isajevi ар. п. ( Hymenoptera, Torymidae ) - паразит лиственничной почково! галлиц^/Зоол. журн. 1986. Т. 65. Вып. 7. С. 1095-1098.

Петров О.В., Гурьев В.Н., Долгин М.М., Доровских Г.Н., Романов г.Г., Соловьев В.А. Фауна и экология животных подзоны средней тайги Коми Асср/сыктыв. гос. ун-т. Сыктывкар, 1986. 171 с. Деп. в ВИНИТИ 15.10.86. № 8014-1386.

Долгин М.М. Суточная активность семееда liegaatigmuo bipunctatus Swed. //фауна и экология насекомых Урала. Свердловск, 1987. С. 13-15.

Долгин М.М. Паразиты лиственничной почковой галлшод//экол. и география членистоногих Сибири. Новосибирск, 1987. С. 148-149,

Долгин М.М., Костюков В.В. Новый вид тетрастихин ( Hymenoptera, Eulophidae ) - паразит лиственничной почковой галлицы// Зоол. журн. 1987. Т. 66. Вып. 12. С. 1905-1908.

Долгин М.М., Несин А.П., Бушуева Е.В. О зараженности семян можжевельника обыкновенного семеедом Megaatigmus bipunctatus" Swed. в Коми АССР //Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск, 1987. С. 15-16.

Долгин М.М. Вредители шишек и семян хвойных//Биолого-техно-логические основы создания постоянной лесосеменной базы в Коми

1ССР. Сыктывкар, 1988. С. 73-81.

Долгин М.М. Содержание общего азота в шишках лиственницы сибирской, здоровых и поврежденных лиственничной мухой//Основные направления научно-техн. прогресса в лесном комплексе коми АССР. Сыктывкар, 1988. С. 170-172.

Долгин М.М. Эффективный способ выведения насекомых из шишек хвойных//тез. докл. 2-й Всес. конф. по прошли, разведению насекомых. М., 1989. С. 83.

Долгин М.М. Биология паразитов лиственничной почковой галли-ЦЫ ( Бааупеига г1гйкоу1 ) //30СЛ. журн. 1989. Т. 68.

ВЫП. 12. С. 131-134.

долгин М.М. Паразиты насекомых, влиящих на семенную продукцию хвойных растений//насекомые в биогеоценозах Урала. Свердловск

1989. С. 16-17.

Долгин М.М., робакидзе Е.А. Динамика углеводов в здоровых и поврежденных еловой шишковой листоверткой шишках ели сибирской// Экология лесов Севера. Сыктывкар, 1989. Т. I. С. 49-50.

Долгин М.М. Биология сосновой шишковой смолевки//лесное хоз-во. 1990. 16 8. С. 59-6.0.

Долгин М.М. Паразиты сосновой шишковой смолевки//животный мир Южного Урала. Свердловск, 1990. С. 11-13.

Долг:"' м.м. Насекомые, развивающиеся в генеративных органах сосны обыкновенной на Европейском Северо-Востоке//проблемы кадастра, экологии и охраны животного мира России. Воронеж, 1990. С. 67-68.

Долгин М.М., лукьянчиков М.А. Насекомые-вредители мужских генеративных органов сосны обыкновенной в Коми АССР//защита питомников и молодняков от вредителей и болезней, м., 1990. С. 28-30.

Долгин М.М., Степанова Е.Ю. Влияние лиственничной мухи 'на содержание углеводов в шишках лиственницы сибирской//Фауна и экология насекомых Урала. Пермь, 1990. С. 76-85.

Долгин М.М. Насекомые, влияющие на семенную продукцию хвойных на Европейском Северо-Востоке/Сыктыв. гос. ун-т. Сыктывкар,

1990. 268 с. Деп. в ВИНИТИ 13.12.90. № 6224-В.90.

Долгин М.М. Механизм воздействия насекомых-конофагов на качество семян хвойных//тез. докл. 2-й Всес. науч.-техн. конференции "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов". М., 1991. Т. I. С. 33.

Долгин м.М. Насекомые - вредители мужских генеративных органов хвойных пород в Коми АССР//энтомол. обозр. Г991. Т. ТО. Вып. 2. С. 345-348.

Тираж ЮС

Заказ Кз 94.

Ротапринт Коми научного центра УрО АН СССР.