Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Биоценотические основы использования энтомофагов в системах интегрированной защиты растений

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Биоценотические основы использования энтомофагов в системах интегрированной защиты растений"

£8 0 6 9 2

российская акаделшя сельскохозяйственных наук

научно-исследовательский институт защиты растении

На правах рукописи

ВОРОНИН

Константин Егорович

удк 632.937.68.37.13.17.00

БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЭНТОМОФАГОВ В СИСТЕМАХ ИНТЕГРИРОВАННОЙ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ

Специальность: 06.01.11 — Защита растений от вредителей

и болезней

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

санкт-петербург—пушкин 1992

Работа выполнена в научно-исследовательском институте защити растений (ВИЗР) в период 1961—1991 гг.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В. Н. Буров; доктор биологических наук, профессор М. А. Козлов; доктор биологических наук, профессор С. С. Ижевский,

Ведущая организация — Санкт-Петербургский государственный аграрный университет.

Защита диссертации состоится « * 1992 г.

в час. на заседании Специализированного совета Д-020.01.01 при научно-исследовательском институте защиты растений РАСХН по адресу: 189620, г. Санкт-Петербург—Пушкин, шоссе Подбельского, дом 3, ВИЗР.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке научно-исследовательского института защиты растений (ВИЗР).

Автореферат разослан ^Э» ¿Л^МА' 1992 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

Г. А. Наседкина

г.: or.- n

... .. I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

*¿ ". 'f\¿r. ^4гуальность темн • Переход защиты растений, как и всей оисте- ' хе^ДОМЭда&еделия и растениеводства,'на экологически безопасную и природоохранную основу о необходимости) предполагает более интенсивное развитие биологического метода защиты сельскохозяйственных культур от вредных организмов. Использование тем или иным способом природных реоурсов энтомофагов - основного средства биологической защиты растений от вредителей, - сопряжено о действием на них факторов далеко не всегда благоприятных. Исторически формирование аг-роэкооиотемы развивалось без должной ориентащш на деятельность энтомофагов, что в конечном счете обострило природоохранные проблемы в сельскохозяйственном производстве, усилило тенденции удорожания защиты растений. В итоге ряд технологических процессов земледелия и раотениеводства и, что особенно парадоксально, - самой защиты растений, оказалоя в экологнчеоком противоречии о деятельностью популяций энтомофагов, нарушая их трофические и другие ценотичеокие связи, без которых их эффективное функционирование в агроэкосистемах отановитоя попросту невозможным. Отсюда следует, что совершенствование оистем интегрированной защиты растений за очет обеспечения условий эффективного участия энтомофагов в регуляции численности вредителей сельскохозяйственных культур, наиболее уопешно и преимущественно может решаться лишь на биоценотиче-окой основе. Это в полной маре отвечает и Ьтратегичеоким задачам переориентации защиты растений на путь экологически более приемлемый, безопаоный для природы и общеотва, способствующий рациональному природопользованию и освоению богатейших природных ресуроов энтомофагов отечественной и мировой фауны. ... ¡{ель исследований - обоснование биоценотичеокой концепции, эффективного использования паразитических и хищных насекомых в системах интегрированной защиты полевых и.овощных культур открытого грунта на основе анализа эволюционно оложившихоя биоценотичеоких взаимосвязей энтомофагов о фитофагами и ассоциациями раотвний.

Поставленная цель предопределила рад задач:

1. Обооновать концептуальные предпосылки теории и практике использования энтомофагов в едотемах интегрированной защиты раотений и принципы дальнейшего освоения'природных реоуроов энтомофагов.

2. Исследовать консортивные связи энтомофагов в оистеме трио-трофа. '

3. Проанализировать роль флористического разнообразия arpo -

экооистем в экологии энтомофагов.

4. Раскрыть биоценотическую сущность способов использования энтомофагов в биологическом методе защиты растений.

5. Оценить о биоценотичеоких позиций важнейшие факторы, определяющие эффективность энтомофагов и предложить критерии по ее учету на примере паразитов и хищников вредителей зерновых, зернобобовых и овощных культур.

6. Дать биоценотичеоки обоснованные рекомендации по использованию энтомофагов в системах интегрированной защиты зерновых,зернобобовых культур, семенной люцерны, капусты и томатов в открытом ' грунте.

На защиту выносятся основные положения биоценотической концепции определения функционального места энтомофагов в агроэкооисте- . ме' и, главным образом, в ее ядре - триотрофе, а также в биологиче-окой и интегрированной защите сельскохозяйственных культур.

Научная новизна. На основе экосистемного подхода впервые сформулирована в обобщенном виде биоценотическая концепция рационального использования энтомофагов в биологическом методе и в целом в системах интегрированной защиты растений от вредных насекомых. Ее суть: природные местные популяции энтомофагов, равно как и колонизируемые, входя в состав и отруктуру агроэкооистем и в их главную консорцию - триотроф и являясь оистемо- и оредообразующим фактором, потенциально могут самостоятельно или в интеграции с другими, приемами, оодейотвующиыи проявлению их эффективности, обеспечивать временное относительное равновеоие в биоценотичеоком процеосе аг* роэкосиотем на уровне, не превышающем экономического порога вредоносности.

Выдвинуто я развито положение о триотрофе, как основной кон -сорции агроэкооиотём. Биоценотичеокий эффект триотрофа соотоит- в том, что составляющие его основу растительные ассоциации обязательно формируют и поддерживают иерархию консументов - фитофагов и энтомофагов. Вне триотрофа энтомофаг в агроэкооистеме существовать -во может, - это среда его обитания. Для энтомофага важно не только взаимодейотвие о фитофагом - хозяином шш($ертвой, но и через по-оредство фитофага - о раотением как на биоценотической, так и на> "экологснфизиологическом уровне. В этом отбывается принципиально новая функциональная роль раотения в Экологии энтомофагов. Эта роль еще более возрастает в связи с антофилией многих ввдов энтомофагов, что позволяет управлять их деятельностью путем посева нектароносов.

Показана биоценотическая оущность основных способов использования энтомофагов - сезонной колонизация и акклиматизации, как приемов, направленных на восстановление слабо действующих в нужный момент или недостающих звеньев биоценотического процесса.

Особое внимание уделено новому направлению-учету деятельности природных популяций энтомофагов и энтомопатогенов, позволяющему, на оонове определения уровней соотношения, обитающих в агроцено -зах энтомофагов и вредителей, регламентировать проведение истребительных мероприятий. Участие автора в методичеоких разработках этого направления, в частности, определении конкретных критериев на зерновых культурах и широкой апробации их в производственных условиях, было отмечено Главным комитетом Выставки Достижений Народного Хозяйства. СССР - награждбшим бронзовой медалью (Постановление от 26/Х1-84*г. № 735-Ю.

На примере различных групп афвдофагов зерновых, зернобобовых и некоторых овощных культур показана зависимость их эффективности от специфики жизненных форм и ряда абиотических и биоценотическпх факторов. Как фактор эффективности обстоятельно изучены репродуктив нов и миграционное поведете и конкурентные взаимоотношения мест -ных и интродуцированшх видов яйцеедов вредной черепашки. Экспериментально определено биоценотическое положение энтомофагов в си -отемах интегрированной защиты полевых и овощных культур открытого грунта.

Практическая ценность и реализация результатов исследований. В течение многолетней работы в области биологичеокой защиты растений автор неоднократно принимал участие в составлении и разработке научно-исследовательских и внедренческих программ по биометоду в стране и соруководотве ими, где находили свое отражение и вопроса, составляющие часть содержания диосертации.

На основе развитых представлений о месте и функциональном значении энтомофагов в биоценотичеоком процессе разработаны критерии эффективности природных популяций энтомофагов и энтомопатогенов, . которые обобщены и опубликованы о коллективом авторов в Методических указаниях (1986, 1990). Они предназначены для специалистов по защите растений п одобрены комиссией по энтсмофагам ВАСХН1Ш Управлением защиты раотений ВПНО- "Сотосельхозхимия" и ОНК по. защите растений ВАСХНШ. Некоторые материалы вошли в учебних для сельскохозяйственных вузов Н.В.Бовдаренко (1986)- "Биологическая защита раотений" и в книгу К.Е.Воронина, В.А.Шапиро, Г.А.Пуюшской "Биологическая защита зерновых культур от вредителей" (М., 1988, 198 о.).

Результаты теоретических и экспериментальных исследований,связанных' с биоценотическим обоснованием использования энтомофагов, нашли свое отражение в разработанных комплексах мероприятий по биологичеокой защите овощных культур от вредителей: томатов - от хлопковой оовки, капусты - от капустной тли. Внесены коррективы в использовании энтомофагов оосущих и других вредителей зерновых и зернобобовых культур: на пшенице - по энтомофагам вредной черепа пь ки и тлей; на зернобобовых - по афидофагам; на семенной люцерне -по комплекоу энтомофагов основных вредителей. Эти исследования могут быть полезными не только при разработке систем интегрирован- ' ной защиты раотений, безопасных для окружающей среды, но и в программах освоения природных ресурсов энтомофагов в целях развития биометода.

Апробация работы. Материалы по теме диссертации докладывались и обсуждались: на У1 -X съездах Всесоюзного энтомологического общества; на УШ и IX Международных конгрессах по защите растений; на ХШ Мекдународном энтомологическом конгрессе; на симпозиуме ВПС МОББ "Разработка интегрированной сиотемы защиты раотений" (Кишинев, 1980) и аналогичном симпозиуме СЭВ (Бухарест, 1984); на советско-американском симпозиуме по использованию полезных организмов в борьбе о вредителями раотений (Вашингтон, 1979); на Международной симпозиуме по трихограмме (Антиб, 1982); на Втором Всесоюзном съезде паразитоценологов (Киев, 1983); на Всесоюзном'оовеща-нии "Формирование животного и микробного населения агроценозов" (Пущино, 1982); на Всесоюзном координационном совещании по защите растений (Ленинград, 1976); на Всесоюзном совещании по научному обеспечению защиты.сельскохозяйственных культур, возделываемых по интенсивным технологиям (Горький, 1987); на научно-практических конференциях по защите растений Прибалтийских республик и Белоруссии (Минок, 1979; Таллинн,. 1985); на семинарах и встречах ученых со специалистами защиты растений по проблемам биометода, проводимых объединением "Союзсельхозхимия" (Москва,. 1985, 1987, 1990); на сороковом ежегодном чтении памяти Н.А.Холодковокого (Ленин -град, 1987); на ряде научных и производсзонных совещаний.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 80 работ.-

Принцип и методы исследований

Наши многолетние исследования, проводившиеоя во Всесоюзном научно-исследовательском инотитуте защиты раотений, всегда

природой. Агроэкосистемн, выполняя функцию жизнеобеспечения человека и их животного населения и, будучи тесно связанными, через посредство ландшафта, с природными экосистемами, оказывают воздействие на биосферу в целом. Таким образом, осуществляется средооб-разумцая роль агроэкооистем, что является следствием их строения, состава и функционирования, т.е. того бкогеоценотического процесса, который непрерывно совершается в экосистемах (Сукачев, 1972). Энтомофаги, входя в состав агроэкооистем, оказываются включенными в биоценотпческий процесс, т.е. в процесс функционирования популяций организмов по обеспечению потока вещества, эпергни и информации по трофическим уровня!.» или блокам этих систем. Энтомофаги, функционально участвуя в этом процессе, тем самым осуществляют механизм регуляции .численности фитофагов и выполняют свою уникальную средообразутацую роль в агроэкосистемах. К тому же, пространственная непрерывность фауны энтомофагов, охватывающая экооистемы и агроэкосистемн, обеспечивает биоценотическую целостность биосферы л относительную неисчерпаемость природных ресурсов энтомофагов, составляющих (фундаментальную предпосылку развития биометода. Нами (Воронин, 1904, 1988) приводились обобщенные показатели представленности энтомофагов различных систематических групп. В фауне нашей страны только среди насекомых, имеется более 20 тысяч видов энтомофагов, а в мировой фауне тс не менее 100 тысяч видов (Солт, 1964). В агроэкосистемах нот фитофагов, которым бы не сопутствовали энтомофаги и энтомопатогены: количественный состав их различеп-- от единиц до нескольких десятков (Бондаронко, 1978, 1986; Воронин, 1988). Вот почему мы считаем главной проблемой биометода -освоение природных ресурсов энтомофагов отечественной л мировой фауны, рассматривая эту проблему как часть природного ресурооводе-ния пли природопользования - научного направления о рациональном использовании возобновляемых природных богатств (Воронин л др.,' 1990). ' . ' •

Рассматривая биоценотический процесс в агроэкосистемах в тесной связи с производственным процессом, который активно управляется человеком через посредство технологий, представляется воз-? можным п необходимым управлять и биоценотическим процессом, поддерживая регуляторные функции популяций энтомофагов и обеспечи -вая таким образом биоценотическое равновесие. Сущность этого управления состоит в ослаблении связей вредных ввдов насекомых с культурными растениями и усилении трофических связей энтомофагов с теми жо вредными видами.' Природные популяции энтомофагов в

пршс;ипе способны поддер.чшвать относительное биоценотическое рав-нсвесне на уровне, удовлетворяющем фцтосанитаршм требованиям (Викторов, 1967,. 1972; Заславский, Сугоняев, 1337; Боцдарапко, 1957; ниггаксг , 1971 и др.). В связи с этим стратегия управле-шш агроэкосистомами дол:::на. бить направлена на обеспечение экологических условиЛ, благопрлятстзуыщих эффективному участию энтогно-фагов в баоценотшеском процессе. Это с необходимостью предполагает углубленное знание явления энтомофлгии, как формы проявления паразитизм и хищничества. Энтомология - разновидность широко представленной в природе гетеротрофни и сводится к добыче паразитическими и гаишный насекомыми и другими животными необходимого игл вещества к энергии. Ю.П.Одум (1986), рассматривая паразитизм и хищничество с позиций управлешш в экосистемах, отмечает, что несмотря на крайне незначительную биомассу паразитических и хищных знтомофагов, их влияние на численность фитофагов и энергии управления всей системы велико.

В процессе становления онтомофагиц у паразитических и хищных насекомых складывалось все' многообразие типов взаимоотношений с прокорштелямн - хозяевами и жертвами, что составляет специфику систем'"паразит - хозяин" и "хищник - жертва". В изучении функционирования этих систем широко используются методологические основы, концепции и закономерности, установленные, б том числе и на примере оптомофагов, в экологической паразитологии. Благодаря работам 2.Н.Павловского, В.А.Догеля, В.Н.Беклемишева, А.П.Марке-вича, К.А.Рубцова и их многочисленных последователей в теории и практике биометода широко используется учение о паразитизме, о популяциошшх, биоценотических и парпзитоценотическкх связях организмов'(Воронин, 1985; Воронин,'Шапиро, 1985).

В свете изломанного ш склонны понимать биометод, как использование явления энтомофагии в биоценотическом процессе, направленна! на обеспечение биоцено'тического равновесия в агпоэкоспсте•■ мах, удовлетворяющего требованиям экономики сельскохозяйственного производства. Это означает, во-первых, что в основе биометода лездт принцип биоценотического равновесие, т.е. принцип сохранения на определенном уровне биоценотических структур в агроэкоси-стемах и, во-вторых, что использование энтомофагов в биомотоде изначально обеспечтает но полное уничтожение популяций вредных видов, а лш!Ь-доведение их плотности до уровня, не превышающего порога экономической вредоносности.

•Обшириай отечественный и зарубежный ошт убездает нас в том,

что энтомофаги могут эффективно использоваться преимущественно в системе интегрированной защити растений. В ряде работ отечественных ученых интегрированная защита растений трактуется в связи о учетом деятельности энтомологов и других средств биометода, как составляющей компоненты комплекса мероприятии: фитссапитаршгй надзор, прогноз и сигнализация; высокая агротехника о организационно-технологически,га приемами, подавляющими вредине организм и активизирующими деятельность полезных видов; устойчивые к вредите лягл и болезням сорта сельскохозяйственных культур; экономически и экологически обоснованное применение химических средств зашиты растеши! и биологически активных веществ, как средств управления и контроля жизнедеятельностью популяций насекомых. В такой окили-ровке шп'егрпрованная защита в состоянии обеспечить удовлетворительное фитосанитарное благополучие агроценозов (Бсй-Биенко, 1957, 1966; Шапиро, 1964, 1975, 1985; Сугоняев, 1958; Новогашсв, 1959, 1979; Викторов, 1972, 1974; Павлов, 1976, 1983; Сусидко, Грисен-ко, 1975; Фадеев, Новожилов, Байку, 1981; Самерсов, 1982, 1983, 1988; ТанскгЛ, 1981, 1983, 1988; Буров, Сазонов, 1987; Шапиро, Воронин, Вилкова, 1981, 1987 и др.).

В нашем представлении интегрированная защита растений - это последовательное и плодотворное развитие комплексных систем по защите растений (Воронин и др., 1981; Воронин, 1984, 1985). Система интегрированной защита растений представляет собой диалектическую совокупность двух взаимообусловленных аспектов функционирования агроэкосистеш - экологического и технологического (Воронил, Шапиро, 1985). В связи с развиваемой нами биоценоткческол концепцией использования энтомофагов нам и сама штегрнрованная защита растений представляется как система фитосанитарных мероприятий по управлению бисценотичеоким процессом в агроэкосистемах с целью предотвращения потерь уропая.

В хорошо развитой интегрированной защите растений все составляющие ее дифференцированные мероприятия функционально действительно объединены в систему, что наделяет ее качественно новыми свойствами - маневренностью, экологической и природоохранной приемлемостью. Объектом системы интегрированной защиты является сельскохозяйственная культура; только здоровое растение монет дать полноценную продукцию.

Однако пока далеко не всегда в полном объеме удается реализовать основные принципы интегрированной защиты, связанные с регуляцией численности вредных и полезных видов в агроценозах и сведения к минимуму применение химических средств защиты растений (Фадеев, Новожилов, 1984). В.связи с этим мероприятия по защите растений, особенно в интенсивных технологиях производства сельскохозяйственных культур, нередко противоречат экологическому императиву, в т.ч. и охране природных ресурсов энтомофагов. Инсектицвд-ный пресс - это одно из основных уязвимых звеньев в отношении энтомофагов и сильнейший стрессовый фактор в современной защите ра- ' стений, поиск путей ослабления его. или возможно полное исююте -ние - стратегическая задача комплекса наук по защите растений.

В оцределении концептуальных предпосылок использования энтомофагов в практике биометода мы исходим из экосистемной методологии, позволяющей рассматривать энтомофагов, как биоценотически функциональную структуру в агроэкосистемах и в сиотемах интегрп-рованной защиты растений. Понимание биоценотических связей энтомофагов позволяет комплексно решать проблемы эффективного использования их, включая и поиск путей освоения природных ресурсов энтомофагов и их охраны.

3. БИОЩНОТИЧЕСКСЕ МЕСТО ЭНТОМОФАГОВ В АГРОЭКОСИСТШАГ

Экологическое управление биоценотическим процессом в любом агробиоценозе требует четкого знания взаимосвязей и взаимоотношений популяций различных организмов, входящих в агроэкооистему в ■целом. В этой оеязи первостепенное значение мы уделяем биоценоти-ческой роли растений. Это объясняется тем, что эволюционное становление и развитие энтомофагии насекомых, .как и фитофагии, проходило сопряавнно с особенностями вегетации растений различных природных флористических сообществ. В процессе коэволюции на растениях разных таксономических групп формировались специфические' комплексы фитофагов и энтомофагов. Энтсмофаги,- таким образом,биоценотически очень тесно связаны с растением и. как со средой обитания и как с пищевым, субстратом. Многие «Жизненно вакные адапта-, ции энтомофагов синхронизированы не только со своими хозяевами и жертвами, но и о особенностями развития тех или иных растений. Естественные фитоценозы и поныне являются местами резерваций для многих вредных фитофагов и их энтомофагов. Через посредство, растений представляется возможным управлять жизнедеятельностью знто--

мофагов п таким образом оказывать существенное воздействие на организацию сиотемы интегрированной защиты сельскохозяйственных культур.

3.1. Энтомофагл в системе, триотрофа

В решении проблею! научного обоснования использования энтомофагов в системе интегрированной защиты растений существенное методологическое значение мы придаем концепция триотрофа, обобщенно сформулированной и развитой коллективом авторов (Шапиро, Вилкова, Новожилов, Воронин, Шапиро В.А., 1979; Воронин, Шапиро, 1985). Суть ее состоит в вычленении главнейшей консорции экосистем' и аг-роэкосистем, включающей в себя центральное ядро этих систем; растение и" консументы I и П порядка. Растения - продуценты составляют основу триотрофа, консументы I порядка - фитофаги (вредители) и консументы П порядка - энтомофаги и энтомопатогена, связанные с растением через посредство фитофагов, а также трофически и топиче-• ски. Концепция о триотрофе сложилась на основе учений отечественной биоценологической школы В.Н.Сукачева п его последователей,разрабатывающих, в частности, представления о консорциях.

Консорция триотрофа, состоящая из трех трофических уровней или блоков, является главной системообразующей консорцией агроэко-системы (Воронин, Шапиро,. 1985). Эти блоки функционально связаны между собой прямыми и обратными связями (рис.1).

Решающая роль в система триотрофа агроэкосистем принадлежит возделываемой культуре; сопутствующие ей виды сорной или нейтральной флоры, несомненно, уступают и по массе и по занятым ими площадям. Флористическое однообразие агробиоценозов снижает их экологическую адаптивность (Жученко, 1980), поскольку обедняется диапазон •биоценотических связей организмов, входящих в два других трофических блока, включая и блок энтомофагов. Таким образом, первый системе- и средообразующий блок флористичеокий или автотрофный в -агроэкосистемах характеризуется огромной массой пищевого и энергетического вещества и сравнительно малым видовым разнообразием культурных растений. Для энтомофагов этот факт имеет важное значение, поскольку они экологически теоно связана о растительностью..

Второй уровень или блок" "включает в себя насекомых-фитофагов.. Их роль в" биоценотическом процессе исключительно велика и определяется разнообразием жизненных форм и спецификой взаимоотношений не только с растениями, но и с знтсмофагами. фитофаги - вредители в агроэкосистемах находятся под двойным биотическим контролем: о

Рис.1. Блок-схема биоценотического процесса в системе триотрофа.

>60

TeLenemiruie — 7 Trissoleu! grandis Telencmus chiorcpus PhasUnae. Clptîomia heUuo ■

ALophora

SMtcûieopiratû-

СогивМае —

>50

CcccinelLida e - // Syrphtdae — /y Chrysoptdae — 4 ■ /If5h.idiîdcie — 4 Aranet — /5" .

<10

Anaphes ¿гмел. letrastichus Julîs Cocei'neiù'dàfe-

Collyria c.cxatror Picrosytoides ocscurits Bracoa

terefaUae.

кущение | тр. к. ubJm.c. b.cj. п,с| уборка

Пг-ш ta-yn уи ix-xi ? \

апрель

май

июнь

июль

Рис.2. Схема бяоценотических связей в системе триотрофа на

озимой пшенице /Краснодарский край/: I.Фенология озимой пшеницы: П-ХЙ - 3T(iw органогенеза.Фено-фазы: тр. - выход в трубку и стеблевание; к. - колошение; • цв. - цветение,опыление и оплодотворение; м.с. - молочная" сполость; b.c. - восковая спелость; п.е.- полная спелость. п.Основные вредители. ,

Ш.Доминирующие энтомофаги /цифры .- количество видов/.

одной стороны иммунитет кормовых растений и с другой - энтомофа-ги и энтомопатогены. Действие этих факторов в едином биоценоти -ческом процессе способно обеспечить адаптивность агроэкооистем и их биоценотическую устойчивость в отношении вредных насекомых.

Блок консументов второго порядка - третий трофический уровень - представлен, как правило, множеством видов энтомофагов (рис.2). Этим блоком фактически заканчиваются пищевые цепи в агроэкосиоте-мах, где они короче, чем в экосистемах, хотя и здесь в ряде случаев гяперпаразиты имеют лимитирующее значение. Роль этого блока в функционировании системы трпотрофа, как и всей агроэкосистемы, огромна и именно он составляет фактическую основу биометода. Однако его нельзя воспринимать как вполне совершенный; напротив, он нувдается в формировании, улучшении, поддернке и охране. До -стпяениа этого возможно прежде всего через посредство самих возделываемых культур и других растений (Воронин и др., 1988).

В наших работах (Воронин, 1970, 1971, 1973, 1975) показаны различия в заселяемостя посевов сортов озимой пшеницы, озимого и ярового ячменя яйцекладками клопов вредной черепашки ( Eurycas - • ter înteericeps Put. ) и паразптирования этих яиц яйцеедами

( Hymonoptsra , Scolionidae , Telenominae ). Так, В КОЛЛОКЦИ -

ях Кубанского СХИ имелись сортообразцы озимой пшеницы, которые в 1,5-2 раза больше заселялись черепашкой, чем сорт Безостая I и количество паразитированных яиц, отложенных клопами на эти образцах, было в 2-3 и более раз выше, чем на сорте Безостая I. Разная степень предпочтения сортов и гибридов озимой пшеницы яйцеедами вредной черепашки была также отмечена В.И.Бураковой (1978) в Воронежской области.

В группах яровых и озимых ячменей выделяются сорта разной степени благоприятности их для вредной черепашки и заселенности яйцеедами (табл.1). Так, сорта Брауне и Краснодарский 35 слабее избирались черепашкой для откладки яиц, чем Краснодарский 427 и Южный. Однако наименьшая степень паразитирования яиц яйцеедами была на сорте Южный. На озимых ячменях черепашка откладывала значительно меньше яиц, чем на яровых, но количество паразитированных яйцеедами было большим. Характерно, что на некоторые озимые ■ сорта черепашка откладывала .'очень мало яиц и они почти не заражались яйцеедами. Есть различия по видовому составу теленомин на различных сортах - на яровых доминирует Telenomus chloropua , а на ОЗИМЫХ - Trissolcus Grandis Thorns. - ОчеВИДНО, ЯЙЦееДЫ ЭК-

тивно реагируют не только на плотность заселенности того или иного сорта яйцами черепашки, но и на характер вегетирующей массы этих сортов - среды обитания энтомофагов. Таким образом, яровые и озимые ячмени, будучи в разной степени благоприятны для клопов черепашки и яйцеедов, могут создавать различную биоценотическую ситуацию на соседних с ячменем полях пшеницы.

Таблица I

• Зараженность яиц черепашки яйцеедами на различных сортах ячменя

ц/п Сорт Обнаружено яиц черепашки Паразитн-ровано Отродилооь яйцеедов, %

всего, % в расчете на 100 яиц всего в т.ч самок

Tria- solcua grandi Tele- cRTo2 горца

Яровые сорта'

I Брауне 288 43,2 15 86,1 23,4 57,7

2 Краснодарский 427 422 52,7 12,4 46,4 30,5 45,8

3 Краснодарский 35 323 56,5 17,4 58,4 28,1 37,1

4 Южный 375 28,1 7,1 .68,4 • 39,2 54,4

Озимые сорта

I Бета 40 116 54,6 47,1 54,4 79(0 0,0

2 Краснодарский 1918 169 79,0 46,7 39,0 67,5 • 27,6

3 Краснодарский 17 35 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

4 Колониэл 2 26 57,7 0,0 0,0 0,0 0,0.

Нами показано влияние кормового•режима клопов, вредной черепашки И ЯГОДНОГО ( Со1усог±8 Ъаосагшп Ь, ) НЗ ГЛаВНёЙШИВ бИОЛОГИЧб-окие характеристики яйцееда т.егап<ив : степень паразитирования яиц, количество отродившихоя особей яйцееда, соотношение полов и потенциальная плодовитость самок. В опыте соблюдалась последовательность смены хозяев яйцеедом по аналогии^ как это имеет место в естественных условиях. Три генерации яйцееда развивались в яйцах вредной черепашки, питавшейся на озимых зерновых культурах (пшеница и ячмень), а'1У и У генерации яйцееда развивались в яйцах ягодного клопа, питавшегося на цветущих и созревающих корзинках подоолнечника. Питание вредной черепашки в течение периода вегетации (17 ХП этапы органогенеза) озимых пшениц и ячменя способствовало большему отроадению яйцеедов по всем трем поколениям на сортах Безостая I, Украинка и Мичуринка,- чем на сорте ячменя

ч

о

Ч

н

s t=i о

ti

о р<

К

ео

70 и 60

0

1 20 40

30

20

'10

100

90

60

g ТО

ш

S 'ш

50 40

I П И -17 X

Генерации яйцеедов

Рис.3. Биологические показатели яйцееда-Trissoicus grandis в связи с кормовым реимом хозяев:

1-Ш генерации - питание вреетоЯ черепагаки на сортах озимой пшеницы : I - Мичуринка. 2 -Украинка, 3 - Безостая I; 4 -на озимом ячмене Бета 40;

Г/-У генерации - питание ягодного клопа на подсолнечнике

Бета 40 (рис.3). По показателю потенциальной плодовитости наиболее благоприятным для яйцеедов оказался сорт пшеницы Безостая I; на других сортах наблюдались по генерациям значительные вариации. Очень сходные показатели плодовитости по тенденции и количеству яиц в гонадах отмечались на сорте пшеницы Мичуринка и ячмене Бета 40; причем, на ячмене-низкая плодовитость сохранилась и при последующем культивировании 17 и У генераций яйцеедов в кладках яиц ягодного клопа. При смене хозяина, что является обычным и в природе, отмечалось несколько замедленное развитие яйцеедов, хотя ореднеоуточная температура в это время была на 1,5 - 2° выше, ' чем в период развития предыдущей .генерации; во всех вариантах лёт был растянут на 3-5 дней, позднее наступал и день максимального отровдения. При смене хозяина также отмечалось и увеличение количества самок в потомстве, причем, очень значительное увеличение было цри переходе о ячменя Бета 40 (на 55$) и с пшеницы сорта Украинка (на 35%).

Таким образом, представленные здесь материалы свидетельствуют об определенном прямом и опосредованном влиянии двух главнейших компонентов триотрофа - растения и фитофагов на биотический по -• тенциал" третьего компонента системы - антомофага, в данном случае яйцееда т.grandis . Аналогичные данные получены в нашей лаборатории и на других объектах. Так, питание клопов вредной черепашки на неблагоприятном корме - овсе и ячмене сникало вылет эндопаразита ЗОЛОТИСТОЙ фазии С Clytiomyia lielluo F. ) Ш 56-90$ И уменьшало плодовитость самок на 20-33$ по сравнению с показателями, полученными при питании клопов на пшенице сорта Безостая I "(Дубина, 1974,'1975). •.

На примере обыкновенного'хлебного пилильщика ( cephus pygmae-ua vin, ), его специализированного паразита коллирци ••

( Collyria coxator Vill. ) И ЗерНОВЫХ КуЛЬТур £ НеСКОЛЬКО СОрТОВ ,

озимой пшеницы )наш было показано (Ченикалова, 1984; Воронин и др., 1988), что выбор раотений пилильщиком,- равно как и коллири-ей, определяется комплексом фенологических, анатомо-морфологиче-ских и биохимических факторов и это четкр; сказывается на степени заселенности сортов вредителем и паразитированием его коллирией " (рис.4). Корреляция заселенности различных сортов обыкновенным ■ пилильщиком о зараженностью его коллирией была довольно сильной и колебалась по годам от 0,63+0,27 до 0,74+0,17. Эти показатели свидетельствуют о весной сопряженности в онтогенезе данной системы "паразит-хозяин" и сходстве требований в отношении кормового

45"

403530' 252015

ю-5

Рис.4. Заселенность озимых пшениц обы:сновеннкм шшмьаянсмЛ /I/ и зараженность-личинок пиллльшка коллириоЯ,^/2/: I - Одесская: П - Мироновская юбилейная; Ш - Безостая I; 17 - Прикумская 36; У - Прикукская 38.

100

90

80

70 60

50

40

30 20

10

Рис.5. Эффективность сезонной колонизации трихограммы против хлопковой совки на томатах.*. Варианты:

1.Вчпуск 120 тыс.особей/га с интервалом 10 дней по 20 тнс.

2. - * - 240 тыс. - " - - " - по 40 тыс.

3. - п - 200 тыс. - " - о интервалом 5-6 дн. по 20 тнс. 4.Заражение яиц хлопковой Совки природной трпхограммой.

I

/

z

раотения. Пшшлыцик и коддирия интенсивнее заселяют сорта, характеризующиеся ранним колошением и более длительным прохождением УШ-Х этапов органогенеза (Одесская 51, Безостая I и др.). Меньше заселяются сорта о противоположными качествами, т.е. позднее' -вступление в колошение и более быстрое прохождение этапов цветения и формирования зерновки (Прикумская 38).

Оба партнера сходным образом реагируют на высоту'стеблей, диаметр междоузлий п толщину стенок соломины. Наиболее важным признаком в выборе растений является высота стеблей ( г = 0,88^0,11 для обыкновенного пилильщика и г = 0,97+0,03 - для коллирии). Сорта пшеницы в пищевом отношении.оказываются одинаково благоприятными или неблагоприятными для вредителя и его энтомофага. Так, по содержанию липидов в личинках пилильщика и коллирии прослеживается тесная, статистически достоверная корреляция ( г = 0,68+0,11; t = 6,29 * д ^ = 4,03). Накопление липидов личинками пилильщика и коллирии было наибольшим на сортах Одесокая 51 и Безостая I, а наименьшее - на сортах Мироновская Юбилейная, Прикумская 36 и Прикумская 38. Аналогичные .зависимости отмечены и по другим биохимическим показателям (фосфолипиды, холестирин). В целом, на ряде сортбв (Прикумская 36 и др.) отмечалась сравнительно низкая заселенность пилильщиком и довольно значительная зараженность его личинок коллирией. Этот факт.свидетельствует о возможности создания и таких сортов зерновых культур, при возделывании которых иммунитет раотений и использование природных энтомофагов будут сочетаться в системе интегрированной 'защиты растений наилучшим образом.

Наши материалы, кратко изложенные в этом разделе, свидетельствую® о большой перспективе дальнейшего изучения эколого-физио-логических и биоценотических связей в агробиоценозах в направлении вскрытия передачи -информации, вещества и энергии в .системе триотрофа, что расширит.реальные возможности управления биоцено-тическпм процессом в агроэкосистемах и в системах интегрированной защиты растений,

3.2. Роль флористического разнообразия агроэкосистем. . в 'экологии энтомофагов

,. Биоценотические связи энтомофагов с растениями не исчерпыва- ' ютоя только системой триотрофа, где они проявляются главным образом через посредство энтомофагии.. Многие энтомофаги, особенно паразитические виды, нуждаются в дополнительном имагинальном пи-

тании за счет нектара,, пыльцы и других выделений различных растений. Особое значение дополнительное питание имеет у эпиовагинных видов, у которых созревание яиц в гонадах происходит полностью в течение всей жизни, а такие у синвигашшх вццов, у которых полноценное формирование яиц осуществляется частично на куколочной и имлгинальной стадиях (Чумакова, 1971).

Серией работ многочисленных авторов (Мейер, 1939, 1941; Старк, 1940; Щепетшгьникова, 1957, 1959 и др.) было показапо.что использование нектароносов способствует многократному повышению плодовитости паразитических энтомофагов, намного удлинняет продолжите льн'ость их .тазнп, способствует лучшему их выживанию, синхронизирует совпадение сроков развития энтомофагов с вредителями, что в целом значительно стабилизирует численность и эффективность не только природных энтомофагов, но и применяемых методом сезонной колонизации, напри,юр, трихограммы.

Положительное влияние нектароносов, а ими чаще всего являются виды растений, принятые в практике пчеловодства - фацелия, гречиха, рапс, укроп, горчица и др., - на жизнедеятельность энтомофагов было отмечено на всех сельскохозяйственных культурах. Многократно в опытных, и производственных условиях Белоруссии.При-балтики, Закавказья, Дальнего Востока и в других районах использование сезонного конвейера нектароноссз в садах и на овощных полях повышало эффективность энтомофагов в 2-3 и более раз.

Не меньший интерес представляет использование нектароносов на полевых культурах - на зерновых, зернобобовых и др. Рядом работ, выполнешшх под нашим руководством (Дубина, 1974; Ченикало-ва, 1984) показано положительное влияние нектароносов на эффективность энтомофагов вредителей пшеницы - вредной черепашки, обыкновенного хлебного шшшыцика. Так, посев кориандра, аниса, фенхеля и других нектароносов по берегам оросительных каналов и по краям полей на Северном Кавказе обеспечивал степень паразити-рования клопов черепашки золотистой фазией ( с1у11ошу±а ЬеНио г. ) на 48-66$, зараженность в контроле составляла 21,6$. Самки коллирии без дополнительного питания не способны заражать обыкновенного пилильщика; питание их на озимом рапсе, полевой горчице ц зонтичных растениях обеспечивает созревание яйцепро -дукции.

По нашим данным (Воронин и др., 1988), введение нектароносов - фацелии и рапса в смешанные посевы гороха и вики способствовало

повышению эффективности афидофагов гороховой тли (табл.2). Б посевах гороха с нектароносами количество энтомофагов увеличивается втрое по сравнению о контролем и в- 3-4 раза уменьшается плотность вредителей. Поскольку рапс цветет в июне, а фацелия -в июле, .то создается настоящий цветущий конвейер нектароносов, который длительное время- обеспечивает энтомофагов углеводным питанием. На участках с нектароносами отмечалось повышение урожая зернобобовых на 4-5 ц/га.

Таблица 2

Влияние нектароносов на соотношение плотности популяций гороховой тли и афадофагов

Варианты Среднее количество тли за учет Среднее количество афидофагов за учет Соотношение афидофаг : . : тля

I. Горох - овес - подсолнечник 615 2,2 ■ I-: 279

2. Горох - овес - подсолнечник - фацелия 172 ' 7,1 I : 24

3. Горох - овес - подсолнечник - рапс. 137 5,6 I : 24

4. Вика - овес - подсолнечник 188 3,2 I : 59'

5. Вика - овес - подсолнечник - фацелия 48 5,6 I : 8

6. Вика - овес - подсолнечник - рапс 46 ' ' 4,5 " I : 10 '

Таким образом, через посредство нектароносов'.удается создать флориотическое разнообразие, улучшить кордовую базу энтомофагов и в целом упрочить биоценотическую ситуацию в агроэкосистемах. Поэтому культивирование нектароносных растений долено рассматриваться как обязательный прием в биологической защите раотений,-однако для этого необходимы еще дополнительные научные исследо -вания. В агрозкосистемах энтомофаги не могут, полноценно существовать без нектароносной флоры, так же х*к они не могут обойтись без своих хозяев и жертв. .

■' Понятно, что введение в агроэкосистемы нектароносов позволяв от полнее реализовать потенциальные возможности природных ресурсов энтомофагов, управлять их деятельностью, а также сохранять и

постоянно поддерживать их численность на достаточно высоком уров-

не. Однако решающее значение в организации охраны и эффективного использования природных популяций энтомофагов принадлежит сельскохозяйственным культурам. Это чрезвычайно важная, многоаспектная и противоречивая проблема. В зависимости от подходов к ее решению можно либо действительно широко использовать природные ресурсы энтомофагов в«интегрированной защите растений, либр,в . случае иной, ориентации на обеспечение фатосанитарного благополучия агроэкосистем, деятельности энтомофагов будет сведена на нет.

Многие возделываемые культуры способны поддерживать высокую численность энтомофагов. Рядом исследователей (Каменкова, 1958; Шапиро, 1958; Ряховский, 1959 и др.) было убедительно показано, что такие культуры, как подсолнечник, табак, люцерна, прооо, кукуруза способствуют повышению чиЬленности энтомофагов вредной черепашки, т.к. на этих культурах обитают виды поливольтинных клопов (D.baccarum L.( Graphosoma italicum MuH. , G.aeraipunetatum F. t Carpocoria fusciapinua Boh. ц др.), ЯВЛЯЮЩИХСЯ ТаКЖв ХОЗЯевами основных видов яйцеедов черепашки. Сочетание таких биоцено-тических условий в предгорных районах Краснодарского края обеспечивало практически полное подавление вредной черепашки, как вредителя пшеницы и особенно ягодного клопа - как вредителя подсол-ночника и табака.

Среди культур, имеющих особое биоценотическое значение в агро-экосистемах, своей энтомофильностыо выделяется люцерна. Работам нашей лаборатории (Артохдн, 1983; Воронин и др., 1988) было показано, что за счет рационального проведения агрохозяйственных мероприятий, включая и необходимые Приемы защиты этой культуры,можно значительно влиять на уровень эффективности энтомофагов вредителей- самой люцерны (Артохин, 1983, 1984; Воронин и др., 1988).. К примеру, паразит Bathyplectes anurus Thome. НЭ СТарОВОЗрЭСТНЫХ посевах люцерны заражает 60-70$ личинок фитономуса ( Phytonomus variabilis iibat. ), а на посевах первых лет жизни - 6-7$. Инте -ресен прием повышения роли паразитов (до 24-48$) люцерновой толстоножки ( Bruchophacus roddi Guss. ) ЗЭ СЧ6Т ВВвдеНИЯ В ПОСвВЫ таких растений как эспарцет, лядвенец, астрагал и др., на которых обитают дополнительные хозяева этих энтомофагов, в частности, из-

рола Eurytoma.- . -

Таким образом, флористическое разнообразие агроэкосистем, включая и природные растительные ассоциации, - одно из важнейших условий обеспечения стабильного уровня численности энтомофагов. Оптимальная структура размещения посевных площадей, введение в 18 ' '

севооборот люцарш и других многолетних трав, помимо исключительного самостоятельного хозяйственного значения, способствует улучшению условий обитания паразитов и хищников и повышению их численности. Флористическое разнообразие определяет богатство фауны членистоногих, среди которых множество хозяйственно безвредных видов активно используется энтомофагами, способствуя тем самым ' их выживанию и воспроизводству.

4. БШШНОТИЧЕСКШ СУЩНОСТЬ СПОСОБОВ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЭНТОМОФАГОВ

Биологический метод защиты растений, более чем любой другой, основан на биоценотическом принципе. Он по своей методологической сущности интегрирует воедино энтомофагов, вредителей, хозяйствен-, но нейтральных насекомых и растительные ассоциации. Глубина понимания биоценотических взаимоотношений энтомофагов в агроэкосисте-ме и их участия в биоценотическом процессе - это непременное ус-■ ловие организации эффективного использования энтомофагов тем или иным опособом в системе интегрированной защиты растений. Как известно, к настоящему времени сложились в основном три способа использования энтомофагов в биологической защите растений: учет уровня деятельности природных популяций энтомофагов, мы его называем естественным способом использования природных популяций паразитов и хищников; сезонная колонизация аборигенных и интродуци-рованных энтомофагов; акклиматизация энтомофагов. Как показывает многолетний опыт развития всех основных способов биологической ' .защиты растений, каждый из них выполняет как профилактическую,так и истребительную роль и направлен на обеспечение -такого биоцено-тическогб равновесия, при котором численность вредителя в определенное время не будет превышать экономические пороги вредоносности, '

4.1. Естественный способ использования природных популяций энтомофагов '

В последние годы в развитии биометода, сложилось фактически новое перспективное направление - использование-в интегрирован.-■ ной защите растений природных популяций энтомофагов и энтомопато-генов. Новизна этого направления состоит в том, что всегда гово-' рилось лишь о.роли природных энтомофагов, о том или ином влиянии их на динамику численности вредных видов. Этой регистрацией фактов по-существу и исчерпывалась оценка практической значимости

энтомофагов. Однако достижения агроцепологии, теории и практики биометода, равно как и защиты растений в целом, сделали возмож -ним перейти от фактов регистрации полезной деятельности энтомофа-гов к научно-обоснованному управлению энтомофагией, как компонентой бпоцепотического процесса, происходящего d агроэкосистеме.

В этой связи стал» возможным разрабатывать рекомендации по . регламентации истребительных мероприятий в зависимости от уровня эффективной деятельности природных энтомофагов и энтомопатогенов. Учет соотношения экономического значения вредных и полезных видов на том или ином этапе вегетации сельскохозяйственных культур позволяет значительно сократить использование инсектицидов, а в ряде случаев не применять их вовсе, что дает хозяйственную выгоду и способствует охране окружающей'среды и энтомофагов в том числе. Тем самым представляется возможность содействовать природе в становлении и развитии оптимальных биоценотических взаимоотношений, направленных на обеспечение относительно устойчивого равновесия, приемлемого с практической точка зрения. Одним из важнейших факторов, позволяющих регламентировать истребительные мероприятия, сохранять и поддерживать природные популяции энтомофагов в агроэко-системах, является использование'в практике защиты растений экономических порогов вредоносности наиболее опасных вредителей.

В целях объективной оценки значения естественных популяций энтомофагов и энтомопатогенов предлагаетсяруководствоваться критериями или уровнями их эффективности (Воронин, 1979, 1983, 1986; Воронин и др., 1986, 1990). Этот критерий определяется соотношением хищник - жертва или процентом особей, паразитированных энто-мофагами или зараженных энтомопатогенами. Таким образом, критерий эффективности- энтомофага - это такой показатель плотности популяции энтомофага, при-котором обеспечивается оптимальное соотношение энтомофаг - вредитель на уровне плотности популяции вредителя, не превышающей экономического порога вредоносности.

'. Разработка научно-обоснованных критериев оценки эффективности энтомофагов и в концептуальном и в практическом аспектах - дело новое и оно фактически только.начинается. Вероятно, теоретической основой разработки критериев эффективности естественных популяций энтомофагов может явиться концепция функционального и численного типов реакции на изменение плотности популяций фитофагов (Викторов, 1967, 1972; Варли и др., 1978; ношп5 , 1959, 1965; hassen and May , 1973 и др.).

В практическом плане наш вместе с коллективом авторов изданы 20 ■ '

два выпуска методических указаний (1.1., 1986, 1990) по использо -ванию критериев эффективности природных популяции энтомофагов и энтомопатогенов,. где достаточно полно обобщены имеющиеся данные по критериям эффективности энтомофагов, в целях обоснования отме- . ни истребителышх мероприятий. Приведенные в этих методических пособиях материалы показывают, что критерии эффективности естественных популяций энтомофагов имеют значение практически на всех культурах и, что особенно важно, - на зерновых и зернобобовых культурах, на хлопчатнике, сахарной свекле, картофеле. Это опровергает бытовавшее мнение о том, что энтомофаги на полевых культурах не имеют хозяйственного значения. Существенно и то, что природные энтомофаги и энтомопатогены достаточно эффективно регулируют плотность популяций таких динамичных вредителей, как тлей, .

зерновую и хлопковую совок, и др. К примеру, в лаборатории разработаны показатели регламентации истребительных мероприятий по защите озимой пшеницы, от вредной черепашки на Се- ■ верном Кавказе. Установлено, что на рядовых посевах при плотности перезимовавших клопов не более двух особей на I кв.м и зараженности НерВЫХ КЛаДОК ЯИЦ ЯЙцеедаМИ (н-yinenoptera , Scelionidae ) на 40-50$ и такой ж степени паразитирования. личинками мух фа-

зий ( Díptera •, Tachinirlao .Pliasiinao ), ТО Проведение ХИМИческих обработок против личинок нового поколения нецелесообразно (Каменкова, 1970; Воронин и др., 1976, 1986 и др.).

Представленные данные свидетельствуют еще и о том, что популяции вредных насекомых, как правило,- подвергаются одновременному mвоздействии различных видов энтомофагов и эпизоотшш грибных, микроспоридиальшх и друтих заболеваний, что побуждает разрабатывать показатели соотношения всего комплекса доминирующих энтомофагов и знтомопатогенов с плотностью популяций вродителя.

Так:м образом, естественный способ использования природных популяций онтоуофагов целиком основан на реализации в биоценоги-ческом процессе ььашсо-ткояонпй видов онтсмо^агов и вредителей в агроэкосистемах.

4.2. Биоценотические аспекты сезонной колоштции энтомофагов (на примере яйцеедов)

Сезонная колонизация энтомофагов, особенно в отечественной практике биологической защиты растений, приобрела наибольшее значение по сравнению-с другими направлениями биометода. Если при использовании природных популяций энтомофагоз естественным спосо-

бом доминирует пока еще не прогнозируемое и не управляемое проявление "стихийных" сил природы, то при сезонной колонизации энтомофагов достигается максимальный эффект посредством выпусков размноженных паразитов или хищников в моменты, наиболее уязвимые для вредителей, когда природные энтомофаги либо малочисленны, либо отсутствуют вовсе. Энтомофаг, выпущенный на защищаемую культуру, . становится на некоторый период биоценотическим элементом, функционально связанным с другими компонентами агроэкосистемы, т.е. выполняет сезонную (временную) регулирующую роль. Таким образом, сезонная колонизация энтомофагов направлена на создание и поддержание временного биоценотического равновесия и позволяет реально управлять биоценотическим процессом в агроэкосистемах (Воронин, 1979, 1984). Путедо сезонной колонизации энтомофагов решаются оперативные задачи биологической защиты растений.

Развитие теории и практики метода сезонной колонизации энтомофагов прежде всего связано о прогрессом применения трихограммы. Биоценотическая сущность сезонной колонизации трихограммы состоит в том, что посредством ее создается биоценотическое равновесие в агроэкосиотеме задолго до того, как оно может наступить естественным путем (Воронин, 1984; Уогоп1п , Сг1пЬсге , 1981; Уогоп1п , 1982). Колонизируемая трихограмма становится активным биоценоти -ческим компонентом агроэкосистемы, поскольку сат воздействует на эту систему и в свою очередь испытывает определенное влияние со . стороны агробиоценоза. Учет биоценотического аспекта в применении трихограммы важен еще и потому, что сколь бы не была эффективна ■трихограмма - она всего лишь часть комплекса мероприятий в систе-■ ме интегрированной защиты любой культуры, 1до применяется этот энтомофаг. Более того, при любой биологической эффективности, даже очень высокой, всегда остается часть яиц бабочек, из которых отрождаются гусеницы, по численности нередко превышающей экономический порог вредонооности.-Поэтому сезонная колонизация трихо-. граммы почти всегда предполагает использование других биологических и иных средств защиты. ( В ряде исследований, выполненных под нашим руководством (Боярский, 1982; Тепшер, 1986; Адухов, 1991), с использованием как традиционных методик, так и.новейших методов математического моделирования и планирования многофакторных экспериментов, разработаны эффективные комплексы защиты томатов от хлопковой совки

( Heliotliis armißera Hbn. ) И ВИНОГрадНИКа ОТ ГрОЗДЭВОЙ ЛИСТ0-вертки ( Lobeaia botrana Den. et Schiff. ) С ПОМОЩЬЮ СвЗОННОЙ колонизации трихограммы и последующего применения бактериальных или вирусных препаратов. Так, на культуре томатов четко показана зависимость эффективности трихограммы от норм и частоты выпуска (рис.5). ■ •

Важно отметить, что в хозяйствах, где эта оистема применя -лась несколько лет кряду, возросло значение природных энтомофа -

ГОВ ХЛОПКОВОЙ СОВКИ! Hypoaoter (Anilaata) didymator Thunb. , Microplitia paoudomurina Abdibükova И др. (рИС.6).

Рис.6.' Динамика зараженности гусениц хлопковой совки паразитами на томатах в разные годы.

По оси ординат - зараженность гусениц, %\ I - 1970 г.;' 2 - 1976 г.; 3 - 1977 г.

В этих хозяйствах были прекращены'.химические обработки томатов против тли, т.к. значительно возросла численность природных афи-• дофагов, в частности хризопы, которая очень надежно контролировала тлю с самого начала ее. появления. На некоторых участках вследствие повышения численности природных популяций энтомофагов, хлопковой совки на полях томатов и оезонной колонизации трихограммы отпала необходимость применять'биопрепараты против гусениц третьего поколения вредителя (Воронин, Боярский, 1982, 1983; Воронин и др., 1988). Нередко в летние месяцы возрастает роль . природной трихограммы на томатах - до 35% (рис.5); на виноград' нике также отмечаетця увеличение степеш» зараженности яиц гроз-девой листовертки, но менее значимое.

' ' Дальнейшее совершенствование метода сезонной колонизации трихограммы вдет в направлении большего учета организационных, экологических и биоценотических факторов и, презде всего, таких, как соотношение плотностей вредителя и экгомофага; зависимости •

эффективности трихограммы от гкдротермического режима п состоя -ния растений в период выпуска; точности прогнозирования динамики откладки яиц бабочкам! вредителей, для чего успешно используются феромонные ловушки.

На основаига обстоятельных исследований колонизации трпхогрям-мы на томатах и винвграднике и обработки данных на ЭК" были получены квадратичные модели, позволяющие анализировать и прогнозировать зависимость биологической эффективности эитомофага от плотности яиц, отложенных вредителями, количественного соотношения между паразитом и хозяином я плотностью точек выпуска трихограммы. Вид этих'моделей таков: I) в случае применения трихограммн против хлопковой совки ка томатах:

2) в случае применения трихограммы против гроздевой листовертки па вияограднпке:

70 = 12,827 + 3,9I2xj + 0,315X2 - 12,404*3 - О.ОСЮОЗх^ -

- 0,075xI:<3 + 0,278х2^ - 0,060х| - 0,049х| + I,3I4i| ,

где: 70 - биологическая эффективность (#); xj - плотность яиц вредителя па единицу учета (на 100 растений томатов - для хлопковой совки; количество яиц на м - для гроздевой листовертки); Х£- соотношение "паразит-хозяин", т.е. количество самок трихограммы, приходящееся на одно яйцо вредителя; Х3 - плотность точек выпуска, т.о. расстояние (в метрах) между точками выпуска.

Доминирующим в определении эффективности трихограмлы как на томатах, так и на винограднике при оптимальной температуре является соотношение "паразит : хозяин" и "плотность" выпуска, т.е.расстояние мозду точками выпуска. Так, наибольшая эффективность три-хограммн - порядка 80^ - отмечена на томатах при соотношении "паразит- : хозяин" 1:1 до 1:4 и расстоянии между точками выпуска от 4 до 7 м; на винограднике максимальная эффективность колонизируемой ■ трихограммы - порядка 55% - получена при соотношении "паразит : : хозяин" 2:1 - IG:I и расстоянии между точками выпуска 2-5 м. В определении бисценотических факторов, влияющих на эффективность колонизируемой трихограммы, немаловажное значение алеет сама защищаемая культура а наличке нектароносных растений в агроэкосисте-ме. Питание трихограммн, например, на посевах гречихи в саду.обес-печивает продолжительность жизш! паразита до 10-15 дней; без подкормки трихограмма живет 1-2 дня (Щепетпльникова и др., I9S8).

Нами совместно с группой сотрудников ВИЗР, Славянской и Воро-24' ' ' '

нежской опытных станций института в конце 60-х - начале 70-х годов была проведена большая оригинальная работа по изучению интро-дуцированшх из Марокко (Гусев, Воронин, 1969) видов яйцеедов вредной черепашки и их сезонной колонизации. Коллекция теленошш

( Scelionldae , Proctotrupoidae ), Полученная НЭМИ ОТ Ж.ВОЖеле, состояла из 20 видов, пр о имуще о т в е нн о собранных в Марокко и частично в других арабских странах. Сравнительное изучение этих видов с местными в природных и лабораторных условиях (Воронин, Дзю-ба, 1975) ПОЗВОЛИЛО выделить группу яйцеедов (Trissolcus semiat-

riatus Noes., T.basalis Voll. , T.histani Voeeele) , КОТОрЫб Xa- '

растеризовались быстрым циклом развития (15-25 дней), поливоль-тинностью (5-6 генераций в Краснодарском крае), значительной плодовитостью (30-45 яиц при первом однократном заражении), длитель- . ним периодом яйцекладки (не менее месяца), трех- четырехкратным преобладанием в популяциях самок. Все это давало оонование счи -тать эти виды перспективными, способными эффективно дополнить деятельность доминирующих местных ВИДОВ Т.grandis И Tolonoraus

chloropua TUoms.

Большая трехлетняя работа по массовому разведению и сезонной колонизации наиболее выделившихся'видов не оказалась столь успешной (Воронин и др., 1971, 1974; Картавцев, -'Воронин и др., 1975), как это отмечалось авторами, ранее проводившими работу'по сезонной колонизации теленомин (Кулаков, 1940; Талицкий, 1940 и др.). Противоречия с литературными данными мы усматриваем в возможных методичеоких погрешностях, когда авторами не учитывалось харак ~ .терное для природных популяций теленомин локальное распределение по полю. Отсутствие должной эффективности выпускаемых яйцеедов мы объясняем особенностей их поведения, в т.ч. и миграционного (Воронин, 1971, 1974, 1975; Пукинская, 1971, 1975). Из других биоцонотических причин - -возможно реальное проявление принципа Г.Ф.Гаузе (1935) - невозможность существования в одной экологической нише видов, близких по овоим свойотвам, т.е. биоценотиче-ских эквивалентов.

Так1Ш образом, краткий анализ пробле^ сезонной колонизации яйцеедов - трихограммы и-теленомин с позиций биоценотических' • представлений свидетельствует о том, что пути повышения эффективности колонизируемых энтомофагов следует искать не только в технологии производства и применения, но и в обеопечении воего необходимого комплекса мероприятий, направленного на адаптивноо включение энтомофага в биоценотический процесс'агроэкосистем.

4.3. Интродукция и акклиматизация энтомофагов, как биоценотическая проблема

Как показывает мировой опыт-, акклиматизация энтомофагов преимущественно осуществляется о видами-пришельцами, которые в новых местах обитания оказываются свободными от своих паразитов и хищников, преследующих их в старом ареале. Такая ситуация наиболее-характерна для Северной Америки, Австралии и некоторых других стран, где интродукция и акклиматизация энтомофагов является ведущим направлегшем биометода и где достигнуты значительные практические результаты .(Суптмен, 1964; ДеБах, 1968; Доутт, 1977; Фадеев, Воронин, Сикура, 1978 и др.). В нашей стране биометод также начинался в значительной мере с интродукции и акклиматизации энтомофагов вредителей иноземного происхождения. Научный анализ проблемы интродукции и акклиматизации энтомофагов недавно успешно цроведен С.С.Ижевским (1988). В настоящей работе кратко излагают. ся наши представления о биоценотической сущности проблемы интро-дукщш и акклиматизация энтомофагов, в развитии которой нам приходилось принимать участие (Воронин, 1966, 1974, 1979, 1984).

По своей сущности акклиматизация энтомофагов представляет собой один из аспектов биоценотического подхода к проблема биометода, поскольку речь вдет о формировании фауны энтомофагов адвентивного вредителя, а иногда и аборигенного. В основе акклиматизации лежат адаптивные возможности популяции'; именно популяция эн-томофага является объектом акклиматизации, а ареной этого процео-са - агроэкосистема, в которой имеются свободные биоценотические ниши, в значительной мере определяющие успех самого мероприятия. Введенный в агроэкосистему энтомофаг должен оказать достаточно эффективное воздействие на вредителя. Поэтому акклиматизацию энтомофагов мы понимаем, как процесо адаптации интродуцированных популяций вида к новым природно-хозяйственным условиям, в результате которого агроэкосистема пополняется эффективным энтомофагом, что делает оистему интегрированной защиты растений стратегически более надежной;

Характерной особенностью вредной энтомофауны нашей страны является то, что она в основном состоит из видов местного происхождения. Поэтому акклиматизация энтомофагов в этих условиях носила ограниченный характер и практиковалась лишь в отношении карантинных вредителей. Спецификой современной эксплуатации агроэкосис-тем является то, что управление биоценотичеокш процессом посредством хозяйственной деятельности человека далеко не совершенно, 26

свидетельством чего являются частые массовые вспышки вредителей, особенно динамичных видов, например, тлей. В таких экологических ситуациях возможно усиление роли комплекса местных энтомофагов путем интродукции и акклиматизации более элективных видов. Эта работа может представлять особую перспектшу в связи с возможной адаптивной реконструкцией агроэкосистем и их общей оптимизацией (йученко, I98QL

Нами (Вороиин, ISSS), а также Л.С.Ульяновой (I95S), Г.И.Савой-ской (I5G8, 1970, 19БЗ) предпринимались попытки акклиматизировать дальневосточную кокцинеллиду, хищничающую на тлях - Leis (=наг _ • nioniEl) axyridis Pali, соответственно, в Закарпатьи, Узбекистане, Каз&хстано. В принципе была показана возможность акклиматизации этого вида и начатую работу следовало бы продолжить на более высоком организационном уровне.

Многолетнее изучение штродуцировашшх теленомин проводилось наш; ко только с целью использования их посредством сезонной ко- • лонизации, но и предусматривало возмо«аюсть акклиматизации их в местах массовых выпусков. Последующие многочислешше попытки найти в местах выпуска колонизируемых яйцеедов не увенчались успехом. Прйчшш неудавшейся акклиматизации мы усштриваем в том же, что и при сезонной колонизации: сильный разлёт из мест выпуска и отсутствие свободных экологических ниш в агроценозах зерновых культур (Воронин, 1975). ' .

Таким образом, и проблему интродукции и акклиматизации нельзя решать изолировашю от комплекса других приемов, связанных с организацией агроэкосистем и интегрированной защиты растении. В связи с возмо;.лол стратегией ндуппстичоской реконструкции агро-экосистем нутом обогащения их хозяйственно наиболее ценными видами проблош перооеленля и акклиматизации перспективных энтомофа-гов не только из-за рубежа, но и в приделах природно-географиче-оких регионов страны долод рассматриваться кнк актуальная.

5. ИОДШПИЕСК!3 АСйВГСМ ОИЫШЖ-иСТП ПРИРОДОХ ШГШАОШХЩ Б ЛГГОПЮЦШЮЗЛХ-

Э.'^екттшость деятельности энтшофыов, используемых любим способом - коренная проблема биологического метода защиты ристе- • HH'i от вредителей. Ее решение лежит, с одной стороны, в последовательном развитии фундаментальных исследований оволюционно сложившихся экологических и поведенческих адаптации онтомоф^гов, а

о другой - в аналитической оценке агроэкосистем, где во всем многообразии проявляется действие антропогенного фактора. Таким образом, эффективность энтомофагов определяется системой факторов (рис.7), о многих из которых в настоящее время невозможно говорить с исчерпывающей полнотой, поскольку разнообразие энтомофагов велико, а степень.их изученности еще незначительна.

Эффективность энтомофагов исследователями понимается неоднозначно; зачастую об эффективности того или иного энтомофага судят по степени его паразитирования или хищничества. Нам представляется необходимым разграничить понятия хозяйственной и биологической эффективности энтомофагов. Хозяйствеиная эффективность энтомофагов - это способность популяций паразитов и хищников самостоя -тельно или в комплексе о другими' энтомофагами и энтомопатогенами контролировать численность вредного вэда на уровне не превышающем его экономического порога вредоносности. Биологическая эффективность - это способность популяции энтомофага в той или иной степени воздействовать на численность вредителя безотносительно к уровню его вредонооности. Высокий процент заражения паразитом вредителя еще не есть свидетельство столь ей высокой хозяйствен -ной эффективности, хотя несомненно общая численность популяции • вредителя в этом случае снижается и возможно значительно. Биоло -гическая эффективность энтомофага - важнейшая начальная характе -ристика его, позволяющая судить о хозяйствннной пригодности этого энтомофага.

На основами изучения и анализа факторов, определяющих эффективность энтомофагов, мы пришли к убеждению о том, что ее интегральной ооновой является специфика жизненной формы энтомофага; в какой мере она соответствует тем экологическим, биоценотичеоким и соответственно антропогенным условиям, которые складываются в агроэкосистемах в течение вегетационного сезона и ряда лет. Одна из важнейших характеристик жизненных форм энтомофагов - это их специализация в отношении диапазона энтомофагии, т.е. сформировавшейся стратегии добывания пищи; она определяется также синхронностью жизненных циклов с фитофагом, сходством в требованиях к абиотическим факторам среды обитания. В процессе эволюционного -становления монофагпи, олигофагии и полифагии энтомофагов складывалось все многообразие типов взаимоотношений с фитофагами - про-кормителями. С характером специализации связано разнообразие механизмов регуляции численности. Статуо эффективного энтсмофага определяется относительно устойчивым уровнем численности его по-28 ' •

входа

Пагода, климат

Система защита

ра с тениЕ

Состояние кормового растения_

фигпрценотичесхие характеристики

флористическое. раз.нос£ралие.

—[ еренсразбитие | —| органогенез ) 4 иммунитет I

ср и ТО ФАГИ

Фактора, влиякнцие на эффективность энтожкраюв:_

Численность (плотность) Уровень вредоносности

Ксрмобой режил1

—| Лопуляционные характеристики} —I Состав и структура Ьисценозс^^

Г

Э Н ТО /И О <Р А Г и

Висцелст ические Эффективности.

ъактори ~>нт.омо<рагоЁ:

Численность (плотность)

Специализация

Поисковое поведение.

/иперпаралигг.

Уровенб еэункцио-

налной реакции.

Пслуляциснные.

Характеристики

Конкурентная с/госсгнсюпь '

Особенности энто/иорагии.

ВЫХОДЫ

Сохранение урожая.

Снижение брейснос-ности

ОЪеспече-

•знтсмо-дэаго£

Рис.7. Блок-схема системы биоценотических Факторов, определяющих эффективность :

пуляций, высоким потенциалом размножения, высокой поисковой способности) и активностью по отношению хозяина или жертвы, толерантностью к негативным антропогенным и иным факторам.

В диссертационной работе проблему изучения влияния комплекса биоценотических факторов на эффективность энтомофагов мы рассматриваем преимущественно на примере афидофагов, хотя касаемся энтомофагов и других вредителей. Дело в том, что тли - самая распространенная и повсеместная группа вредителей практически всех возделываемых культур. Обычны тли и на многих видах сорняков и других растений. Этот факт интересен в том отношении, что вместе о рядом других биоценотических факторов он имеет немаловажное'значение в поддержании фауны афидофагов. С этих позиций существенное значение тлеют та|оте эколого-биологяческие особенности самих тлей, как быстрое образование многочисленных и часто очень плотных колоний, малая подвижность особей, что.делает их привлекательной и доступной мишенью для энтомофагов и энтомопатогенов. Видовой оостав ' афидофагов насчитывает несколько десятков видов и включает в себя представителей разных жизненных форм - хищников (кокцинелллды, хризопы, сирфиды, галлицы и др.), паразитов (афидииды, афелиниды) и энтомопатогенн, главным образом энтомофторовые грибы.

5.1. Эффективность афидофагов и других энтомофагов на зерновых, зернобобовых и овощных культурах

На зерновых и кормовых злаках отмечено-более 25 видов тлей. ■ Наибольшее значение на посевах пшеницы имеют большая злаковая тля

( Э^оМоп алгепа© Г. ), обЫКНОВеИНЭЯ ЗЛЭКОВаЯ ТЛЯ ( ЭсМгарМа сгаш1пит Допй. ), ЧереМуХО-ЗЛаКОВЗЯ ТЛЯ (гШора1оз1рНшп ра(11 Ь. ); на ячмене -.-ячменная ( вгас11усо1из по%1из мопзу. ) и др. Вредо-.носно'сть тлей во многом определяется совпадением их массового, развития о уязвимыми этапами онтогенеза растений; выколашивание -молочная спелость; в этом случае потеря продуктивности растений может составлять 30-50$ и более (Сачерсов, 1988).

Злаковые тли всюду подвергаются воздействию энтомофагов и энтомопатогенов (рио.8).' Степень этого воздействия в .течение периода вегетации культур и по годам варьирует от самых малых значений до максимальных, позволяющих отменять проведение истребительных мероприятий, нто зависит от целого ряда факторов, по-разному влияющих на вредителя и его энтомофагов. Наибольшее значение в подавлении популяций тлей имеют хищные насекомые (отр. Со1еор1:ога ,Dipt6ra,

Иеих-с^ега, Нега1рЬога- ) И ШуКН Сотр. Агапе! ).

Повсеместно саше эффективные и распространенные хищники -КОКДИНеЛЛДДЫ (сш. Coccinollidae ); СрвДИ НИХ ДОМИНИрувТ Cocci- • neiia 7-punotata L. , а далее, в зависимости от регионов, -

Coccinolla S-P^ictata L, , Adonia variegata Lz. , Hippodamia 13-punctata L., Propylaea l^-punotata L. (рИС.9). Ha OCHO-

вании собственных (Воронин, 1968) и литературных данных (Теленга, 1948; Дедечко, 1954; Яхонтов, Адылов, 1965; Савойская, 1970, 1981, 1983; Семьянов, 1978, 1980; Заславский, 1973, 1979; Кузнецов, 1978, 1989 и др.), мы. можем говррить о хищных кокцинелли -дах - афидофагах как об г -стратегах, поскольку они обладают высоким репродуктивным потенциалом, превосходными миграционными способностями, широкой олигофагией и большой прожорливостью имаго и л шинок, хорошей физиологической подготовкой к перенесению критических сезонных явлений. Эти и другие положительные качества определяют эффективность кокцинеллид и ставят их в разряд эн-томофагов, достаточно хорошл адаптированных к условиям агроэко-оистем. Шесте с тем имеется ряд факторов, ограничивающих эффективную деятельность кокцинеллид. В силу асинхронности развития хищных кокцинеллвд с злаковыми тлями регулирующая функция их нередко проявляется с опозданием, когда плотность колоний тлей уже превышает экономический порог вредоносности. В связи о этим возникает необходимость изыскания способов заблаговременного привлечения кокцинеллвд на паля, возможно, с помощью кайромонов..

Из антропогенных факторов, сдерживающих регулирующую роль кокцинеллвд, наибольшее значение имеют инсектицидные обработки • .посевов зерновых культур. Причем, гибель, особенно личинок кокцинеллвд, равно как и хризоп и других хищников, происходит не только от прямого действия препаратов, но и от голода, который наступает вследствие резкого снижения плотности тлей ( Poehiiny 1988). Кокцинеллиды в течение сезона мигрируют в пределах агро-экосистем п экосистем в целом'. Поэтому проведение химических обработок против тлей и других вредителей должно по возможности осуществляться до появления кокцинеллид на защищаемой культуре, препаратами избирательного действия и то^ко тех участков, где эти обработки крайне 'необходимы. Также необходима охрана мест зимовок, естественных биотопов и других мест резервации, где концентрируются кокцинеллвды (Воронин, 1964).

Важное значение в регуляции численности тлей на зерновых культурах имеют сирфиды (сем. syrpt.idao ), среди них наиболее многочисленны Sphaerophoi-ia scripta L., , Syrplms corollao F. ,

Рес.8!. Схема Оиопенотических связей в системе триотрофа: "полевые культуры -- тли - хшшше и паразитические афщшйагк".

S.balteatus Deg. И Др. В Ц6Л0М СИрфИДЫ МвНвв ЭффвКТИВШ, Чем

кокцинеллиды, однако прожорливость их личинок не уступает таковой личинок кокцинеллид. В полевых условиях Краснодарского края при соотношения хищник - жертва 1:70 личинки сирфид уничтожали колоши тлей на колосьях за две суток (Пукинская, 1981; Воронин и др., 1987, 1988). Сирфиды преследуют тлей на всех растениях, где они обитают. В весенний период, например, личинки сирфид много -числе him в колониях тлей, на 'черемухе. При оценке потенциальных возможностей сирфид надо.учитывать, что они в своем жизненном цикле свя'заны с дополнительным питанием нектарсм и пыльцой на сложноцветных, зонтичных, крестоцветных и розанных растениях. Их эффективность реально ограничивается многочисленными паразитами. Химичеокие обработки, проводимые на.зерновых, столь же пагубны для личинок сирфид, как и для кокцинеллид.

На зерновых культурах тлей истребляют несколько ввдов хризоп

(сеМ. Chrysopldae ): Chryaopa carnea Steph. f Ch.perla L. ,' . Ch.formosa Br. , ch.3eptempunct.4ta Vsm. и др. По характеру ЭН-томофаги и хризопы как бы занимают промежуточное положение: есть

ВИДЫ ( Ch.septempunctata , Ch.formosa И Др.), У КОТОРЫХ ХИЩничают и имаго и личинки. Соответственно эффективность первых более значительна, т.к. взрослые особи уничтожают тлей больше в силу большей продолжительности жизни - до трех меояцев; личинки же развиваются 2-3 недели. Хризопы, как и оирфиды, на посевах пшеницы появляются позднее,'чем кокцинеллиды (обычно на УП-Х этапах органогенеза). В результате деятельности хризоп намного раньше происходит спад плотности популяций тлей (Воронин и др., 1983, 1988).

Из других хищных афид^фагов .на зерновых культурах тлеют значение жужелицы (сем. Carabidae ) ИЗ рода Pterostichus И Др.; пауки ИЗ сем. Thomisidae , Tetraynathidae , Araneidae И др.

Среди афидофагов злаковых -тлей определенное место занимают паразитические перёпончато!фЫлые оем. Aphidüdae (рис.8). Наиболее часто злаковых тлей паразитируют Apliidius avenae Hal.,

A.ervi Ilal. , A.picipes Noes. , Praon volucre Hal. , - BC6 ОНИ

широкие олигофаги, поливольтинны, одиночные эндопаразиты личинов и взрослых тлей. Роль паразитов тлей оценивается неоднозначно. Для большой злаковой тли указывается ( variey , 1985), что деятельность паразитов является важнейшим фактором смертности это- . го вида тли, проявляющаяся уже к началу цветения зерновых культур. Есть указания о низкой эффективности паразитов злаковых

, тлей - зараженность поредка 10% ( Watzel и др., 1981). Исследованиями, проведенными в нашей лаборатории (Пукинская, Соловьева, 1983; Воронин и др., 1987, 1988), показано, что эффективность Ьфидиид зависит от динамики соотношения видов паразитарного комп-лекда и плотности популяций тлей (рис.9 ). Повсеместно отмечена негативная роль гиперпаразитов из сем. мееааршаав , cynipidao,

Pteromalidao.

Нередко отмечаемая высокая активность комплекса афвдофагов или отделышх видов, когда буквально в считанные дна они нацело уничтожают колонии тлей (Воронин, 1964 и др.), послужила основанием для разработки критериев эффективности афид'офагов, позволяющих модифицировать нормативы по защите зерновых культур от тлей. Материалы по критериям эффективности приведены нами в ряде публикаций (Воронин, 1979, 1983, 1986; Воронин и др., 1983, 1986, 1987, 1988, 1990).

К разработке критериев оценки эффективности афвдофагов мы подходим с учетом знания видового состава энтомофагов тлей, их биологических и биоценотических характеристик; динамики численности как самих тлей, так и их энтомофагов и сопряженности ее с основными этапами развития зерновых культур; обязательно учитываются показатели экономических порогов вредоносности тлей. Анализ результатов лабораторно-полевых опытов, многолетние наблюдения за динамикой численности злаковых тлей в условиях естественного контроля афвдофагов на зерновых культурах в Краснодарском крае,-Воронеж ской и Ленинградской областей о .учетом данных других исследовате-• лей можно говорить о том, что наиболее эффективное соотношение

"хищник - кертва" для европейской части страны находится в преде-..лах 1:30-40 (табл.3). В некоторых европейских странах оптимальным ОЧИТавТСЯ СООТНОШеНИе 1:50 - 1:70 ( Votzel. , Chanim , ïVeier , '1981h ' . .. .

Надежность критериев эффективности энтомофагов во многом определяется, помимо естественно складывающейся биоценотстеской ситу-•ации на посевах зерновых' культур, системой ведения растениеводческих отраслей. Таким образом удается осуществить главный прин- . цип интегрированной защиты растений - такое изменение среды обитания энтомофагов в агроэкосистеме, которое позволяет повышать их эффективность. ' •

На однолетних зернобобовых культурах - горохе и вике преимущественно вредит гороховая ТЛЯ ( Acyrtlioqiplion pisuni Knit. ). В Волго-Вятском рогионе, где проводились наши работы (Максимова,

Ш/ о

ь ш«

V КЗ«

г.,

е- иао г.

Рис.! 9. Комплекс афядофагов большой злаковой тли:

Лиг^сле; В-А.рсарез; 3 — Ргаоп. Г» ^-¿^РЬе* ¡иер&ии*;.¡Г-АрШЬсйгШ аШ^огип -; Г-Цвп^госвгих сагрепьЯ} 8 - види

у €0

5 8 Но-8л

§ 3 30

| ъго

£ I I

I

3-

г-

I г

> N.

-С.

. ✓

июнь . и К)**. 6 а в г уст. 11

$етвлс-ни*. ¿Гут. они. -зация цветение Созревание.

Ср а з бс р а. з & и т. и я гороха-Рис.К). Динамика численности тлей /А/, кокцинеллид /Б/ • и сирфид /В/ на посевах гороха.

Таблица 3

Критерии эффективности афндофагов на зерновых культурах

Место проведения исследований Культура Вид тли Соотношение хищник: жертва Примечание

Ленинградская область Овес Черемухово-злаковая тля I: (25-30). При заражении п пулщии тлей эн томорфорозом более 25.2

Воронежская область Озимая пшеница Большая злаковая тля I: (30-50)

Краснодарский край Озимая пшеница Большая злаковая тля 1:35 При одновременном заражении тлей паразитами не ниже 30%

Латвия Озимый ячмень Черемухово-злаковая тля 1:75

198?; Воронин и др., 1988), потери урожая зерна-от гороховой тли могут составлять 15-36$, а зеленой масси - 27-42$.

Комплекс энтомофагов гороховой тли довольно обширен и значителен (рис.8, II); существует тесная прямая корреляция между численностью гороховой тли и ее афидофагами ( г = +0,879). Наибольшое значение, как и на зерновых культурах, имеют хищные эше-мофаги -кокцинеллады, енрфвды,. хризопы; из паразитических перепончатокрылых - афидииды. Среди кокцинеллвд доминируют с.7-рип„-

^а , С^-ршк-Ь^а И Н. 13-Р»п<^аСа ; НЭ ИХ ДОЛЮ ПрИХОДИТСН

70-85;« от общего числа учтенных кокпинеллид. Годы с повышенным теплообеспеченкем и небольшш влагообеспечением являются для кокцинеллид наиболее благоприятными; это прямо оказывается на диапазоне численности кокциннелид по годам. Экспериментально установлено, что с. 7-рипс1а1л в сравнении с другими видами паи -более эщйктквна. Например,' максимальная поисковая активность у отого вида отмечается при соотношении хпинпк - жертва 1:40 -1:50, тогда как у пропилеи ( rropyi.-i.-j й-риш^ии I.. ) -1:20 - 1:25. Как правило, сезонная дшидмика численности кокни -ноллвд на пссоьах зернобобовых имеет дьа иа.ча, макешлальшй из которых несколько отстает от наибольшего значения численности тли (рис.10).

Сиртиды на зернобобовых культурах также многочисленны и

Рис.II. Динамика численности гороховой тли Д^/ и афидофаг'ов: хищников - ^; паразитов -- Х^ - зараженность тлей йнтомо-фторозом; 5 и 6 - номера участков.

эффективны (рио.8, 10): доминируют S.corollao И Spliaerojílioria

• scripta L. - в сумме они составляют ОКОЛО 70/£ от всех учтенных сирфид. Наибольшая численность их отмечается в более влажные го. &ы. На горохе отрокдение первых личинок сирфид происходит в период максимальной плотности гороховой тли. Прожорливость личинок сирфид не уступает таковой личинок с. 7-punctata - за сутки два особи этих хищников уничтожают до ста тлей. Учитывая прожорли -вость взрослых кокцинеллвд, их личинок и личинок сирфид старших возрастов и экономический порог вредоносности гороховой тли на

■ поле создаются условия, позволяющие не проводить истребительных мероприятий, при наличии на одном кй.м 5-6 хищников.

В Волго-Вятском регионе из паразитических перепончатокрылых доминируют два вида афидиусов! A.orvi И P. dorsale . Они более эффективны на участках о нектароносной растительностью. Очень важное значение в ограничении численности гороховой тли имеет заболевание ее ЭНТОМОФТОРОЗШ - ВОЗбуДИтелИ бОЛеЗНИ ГрибЫ СеМ. Entono -phtoracoao (Воронина, 1987, i960). Количественное воздействие энтомофагов и энтомофторовых грибов на численность гороховой тли, проведенное с использованием метода путевого регрессионного анализа (Зубков,. 1981, 1984) показало (рис.12), что хищные энтсмофа-ги и энтомофторовые грибы по степени отрицательной причшшо-олед-ствешюй связи с тлей превосходили в целом афидиусов, однако на полях с подсевом нектароносов отмеч&ется тенденция увеличения их роли. Влияние энтомофторовых грибов в 70% случаев не уступало по эффективности хищным афидофагам- В годы благоприятные по погодным

• показателям роль энтомофагов и энтомопатогенов оценивалась в 3080$, а в менее благоприятные - 12-26$.

При разработке биометода на овощных культурах наше внимание \ было сосредоточено на афвдофагах капустной тли ( Brevicoryna

braasicao L. ) И КЗПуСТНОЙ МуХИ ( Dolia radicura L, ) .' ТЛЯ Вредоносна повсеместно, но оообенно большие потери урожая -.до 4580% - она может вызывать в южных регионах (Адашкевич, 1965,1983; •Дереза, 1983 и др.). Как показали исследования нашей лаборатории, на капустной тле в Чудской долине Киргизии отмечено 73 вода энтомофагов (Дереза, 1983; Воронин, Дереза, 1986; Воронин и др., . • 1988). Наиболее масоовыми эцтомофагами капустной тли являются

галлицы (сем. Cecidomyiidae ) - Aphidolotos aphidimiza Rond. , ' a.Urticurîdae Kioff. } их относительная значимость среди хищных афидофагов (Р) - 0,50 - 0,96. В отдельные годы довольно многочисленны сирфиды (Р = 0,25 - 0,54); из 18 зафиксированных видов до-34

ЖХ/Шг,1

/ 2 ? А угеть/ ¿г

5 10 15 20 .25 '■

Рис.12. Эффективность воздействия на тлю Л-^/ аФидо'Тагов: хищников - Хр; паразитов -- Хд; энтомоФторовых грибов - Х^.

МИНИруЮТ S.corollae, Sph. scripta, Paragua pulchorriinus Mrobl ,

' Эти виды весной развиваются на древесно-кустарниковой растительности, а к середине лета мигрируют на капусту. Из хризоп отмечено 3 вида: Ch.carnea ( Ch.dubitans , Ch.formosa ; ЗНЭЧеНИе ИХ

довольно шоокое (Р = 0,09 г 0,40). Среди десяти видов кокцинел-ЛИД, встречающихся на капусте, доминируют Adonia varie<jata Gz.,

С. 11-punctata L. , C. 7-punctata L. ХШЦНЫ6 КЛОПЫ ПрвДСТаВЛеНЫ 9-ю ВИДЭ1.Ш, преобладают над другими Deraecoris punetulatus Fall, Nabis ferus L. , Anthocorls piloaua Jale. .»

Особое место среди хищных афидофагов занимают пауки (18 видов), т.к. они преимущественно питаются крылатыми формами. Из пяти видов паразитических перепончатокрылых доминирует Diaeroti-

ella rapae M'Int.

Капустная тля поражается энтомофторозом. Массовая эпизоотия обычно возникает во второй половине лета, хотя единичная гибель особей от заболевания идет в течение всего периода вегетации растений. В случае дождливой погоды эпизоотия энтомофтороза развивается и в начале лета. Более частые поливы капусты способствуют развитию эпизоотии заболевания, гибель тли при этом доотигает 90$.

При оценке факторов, определяющих эффективность афвдофагов капустной тли, мы исходим не только из знаний биологических характеристик самих энтомофагов, но и всей системы триотрофа - конкретного состояния культуры, динамики численности вредителя, уровня его вредоносности и биоценотических связей в целом. Одним из существенных недостатков комплекса афвдофагов капуотной тли являет-• ся запаздывающий характер их деятельности:'.они появляются на полях капусты через 2-3 недели после заселения растений тлей и толь.. ко примерно через месяц их численность возрастает до ощутимого значения. Корреляционный анализ парных- связей между обилием афидофагов, интенсивностью развития энтомофтороза и плотностью популяции тли показал, что численность афидофагов всегда выше там, где многочисленнее капустная тля. В этой ситуации деятельность ■энтомофагов, включая и энтомофтороз, становится одним из самых существенных факторов в снижении численности тли (рис.1-3).

В целях преодоления запаздывающего эффекта была предпринята попытка более раннего привлечения афидофагов капустной тли путем строчечного нанесения пищевого аттрактапта, состоящего из 20$ автолизата дрожжей и 30$ сахарного сиропа (1,0 и 1,5 кг/га соответственно каждого; расход рабочей жидкости 5 д/га). Применение этого аттрактанта способствовало увеличении численности афидо-

Рис.13. Динамика численности: Г - капустной тли;

2 - хищных а^ядофанов; 3 - паразитических ' афидофагов; 4 - поражено тлей энтомофторозом.

80-

70-

ео

я>-

ьо-

го- /

го- / ■

ю-

■ У

о

/ ~ 5 ¿0 {5 20

Рис".Г4. Влияние аттрактан-

та на изменение 'плотности айэдофагов:

Г - хищники в контроле;

2 - паразиты - * -

3 - хищники в опыте; 4- - паразиты - " -

По оси 7 - число аФидойа-гов на I растение; по ¿си I - число дней после применения аттрактанта.

фагов в 3-5 раз (рио.14).

Серьезным фактором, влияющим на эффективность афвдофагов капустной тли, является деятельность гиперпаразитов, которые, например, заражают оирфид на 60-755?, личинок и куколок хризоп - до 48$,, Особенно вредоносен яйцеед Teienomus sp. , уничтожающий от 30 до 75% яиц здатоглазок. Изыскание путей снижения пресса гидор-паразитов афидофагов - острейшая проблема в биометоде, которая, однако, никем не решается.

В более северных районах, например, в Волго-Вятском регионе Нечерноземной зоны, наибольший вред, особенно ранней белокочанной капусте, причиняет весенняя капустная муха ( D.ra<ucn.-n ). Гибель растений отмечается в мае - июне, в фазу розетки и колеблется в пределах 18-33$. Потери урожая в зависимости от количества отло -кенных яиц (плотности), сорта капусты и фазы развития растений, влажности почвы и других факторов составляют 10-19$ и более. На весенней капустной мухе нами (Клишина, 1988; Воронин и др.,1988) отмечено 37 видов энтомофагов, одцако наибольшее значение имеют

ТрИблИОГрафЗ ( Trybliographa гараэ West, , Hyinonoptera , Cynipi-<lae ) И алвОХара ( Aleochara bilinoata GyJl. ,' Coleoptora , Staphylinidao ). '

Низнен1ше циклы весенней капустной мухи и энтомофагов триб-леографы и алеохары в значительной мере синхронны. Жуки алеохары уничтожают яйца и личинок вредителя', а'личинки хищника - паразитируют в пупариях мухи. Самки триблиографы заражают личинок вредителя старших возрастов, т.е. когда вред растениям ужа нанесен.

■ Наши исследования показали, что зараженность пупариев энтомофага-ми находится в пршой зависимости от плотности вредителя (рис. 15). В полевых условиях было установлено, что плотность пупариев и их зараженность паразитами взаимосвязаны ( г = 0,939 ^ 0,125).

' Коэффициент корреляции для триблиографц составил 0,99, для алео-хары - 0,78, т.е. на триблиографу плотность вредителя оказывает большее влияние, чем на алеохару. Отмечено также, что у триблиографы площадь поиска и зараженность улеличисают-ся с возрастанием числа хозяев, хотя при этом число шущих особей падает. Это свидетельствует о тал, что степень заражения больше зависит от плотности хозяига, чем от активности самого паразита. В отличив от триблиограбы эффективность поиска алеохары в значительной степени зависит не только от плотности популяции жертвы, но и от плотности хищника, а также от времени, затраченного на поиск. !.!акси -мальная эффективность - 53^! уничтоженных яиц муки, - отмечена

Количество . аэршквнтсс попарна (ак|.)

ю го зо <о . 50 во ?о

. Количество пуаарнев ыа I растакле (акэ.)

Рис.15. Зависимость между плотностью пупариев весенней капустной мухи и зараженностью их але. охарой /А/ и триблиограаой /Т/.

Поря&хоЗый намер зараженных яиц

Ряс. 16'. Процесс заражения яиц черепаць'

ки самками яйцееда при разных условиях:

А'- весной; Б - при пониженной температуре Лб°С/,сильном ветре и густой облачности; В - при температуре 22-274! .хорошей освещенности и безветренной погоде; I - продолжительность собственно заражения яйца; 2 - время,затраченное на поиск и обследование яйца; 3 - время,затраченное на пометку.

при плотности 15-30 яиц вредителя. Как при меньшей, так и при большей плотности вредителя, количество уничтоженных яиц падает. Поскольку роль функциональной реакции триблиографы повышается с возрастанием плотности пупариев вредителя, то регулирующее дей -стаде этого энтомофага в полной мере может проявиться в годы массового размножения весенней капустной мухи.

Уровень эффективности энтомофагов капустной мухи можно регулировать путем ряда агротехнических мероприятий. Существенно влияние сорта: на раннеспелом сорте Номер первый, Грибозсжий 1-17 пара зитированных пупариев было в 4-7 раз больше, чем на среднеспелом Стахановка 1513 и позднеопелом Амагер. Энтомофаги раньше и в большем количестве появляются на капусте более ранних сроков посадки. Орошение способствует почти двухкратному увеличению эффективности триблиографы. Губительно действуют на энтомофагов химические обработки, проводимые во второй половине вегетационного сезона против листогрызущих вредителей: при применении рогора, например, зараженность пупариев алеохарой и триблиографой снижалась в 5-9 раз.

На основании изложенного материала ш вправе сказать, что эффективность природных популяций энтомофагов, в т.ч. и афидофагов, - это действительно многофакторное явление, степень изученности которого далеко не полная. Из приведенных примеров видно, что природные ресурсы энтомофагов тлей йерновых, зернобобовых и овощных культур и капустной мухи значительны и столь же значительна их роль в биоценотическом процессе в агроэкосистемах. Показано, • что эффективность афидофагов определяется спецификой их жизненных форм: наиболее эффективны хищники, причем,- на зерновых и зер-. нобобовых культурах доминируют кокцинеллиды, а на капусте - гал-лицы и сирфиды; существенное значение имеют эпизоотии энтомофто-роза,- • •

Как правило, тот или иной вид афидофага не может в одиночку ограничить плотность популяции тлей до принятого уровня экономического порога вредоносности." В биоценотическом комплексе афидо-' фаги действуют по принципу дополнительности, когда энтомофагия одного вида усиливается действием других и в итоге на динамику численности'тли оказывается мощный биоценотический пресс, позволяющий при определенном соотношении "афидофаг - тля" регламентировать инсектицвдные обработки. • ■

Запаздывающий эфиект афидофагов предопределяет необходимость интегрированной защиты растении от тлей; ото особенно неизсежно

в тех случаях, когда вредитель интенсивно размножается на растениях, находящихся на наиболее чувствительных к повреждениям этапах органогенеза. Учитывая общую однотипность фауны афидофагов и обитание тлей практически на всех культурах, то и забота о сохранении, воспроизводстве и повышений эффективности афидофагов должна решаться на агроэкосистемяом уровне. Через посредство ряда организационных, агротехнических и соответствующий экологически приемлемых мероприятии по защите растений возможно более эффективно использовать как афидофагов, так и энтомофагов весенней капустной г.?;дп, равно как и других энтомофагов.

5.2. Поведение и межвидовая конкуренция, как факторы эффективности энтомофагов (на примере яйцеедов вредной черепашки) I ,

Факторы, определяющие эффективность энтомофагов, многообразны и они в той или иной мере изучались и анализировались. В ряду . этих факторов, однако, очень мало уделялось внимания изучению поведения и межвидовой конкуренции, хотя именно эти характеристики в значительной мере определяют эффективность энтомофагов и характер биоценотических взаимоотношений в пределах экологических- ниш. Наши исследования состояли в выяснении общих характеристик поведения теленомин прежде всего в овязи с разработкой технологии их массового разведения и оценкой эффективности в полевых условиях (Воронин, 1971, 1974; Воронин, Сумарока, 1974). Исключительное значение в жизни теленомин имеет, поиоковое поведение - это средоточие всей их деятельности: поиск кормовых растений - хозяев, поиск яйцекладок клопов и особей своего вида.

Наш установлено, что самки яйцееда т.сгапсНз довольно четко реагируют на запах растений, на которых обитают вредная черепашка (пшеница) и ягодный клоп (табак, подсолнечник) (табл.4). Поиск яйцекладок клопов на растениях осуществляется самками яйцеедов преимущественно с помощью антенн. Восприятие кладки яиц происходит с небольшого расстояния.- 1-3 см или контактно или, как установил В.В.Булеза (1972, 1975), по кайромонному оледу клопа. Оптимальные условия для поиска яиц - температура порадка 23-27°С, безветрие или слабый ветер, малооблачная погода. Самки яйцеедов в бйльшем количестве заражают яйца черепашки в верхнем и среднем ярусах стеблестоя; в нижнем - всего лишь порядка 16-23$.

Процесс откладки яиц самками теленомин осуществляется посред-' ством стереотипного акта, состоящего из трех последовательных

Таблица 4

Ольфакторные реакции яйцееда тг!аао1сиа егаплэ

Растения Количество особей

п/п всего в трубке о растением, % в пустой трубке, к

I Колосья пшеницы в фазе формирования зерновки 216 64,8 35,2 66,2

2 Листья табака (перед цветением) 116 33,8

3 Цветуща'я корзинка подсолнечника 118 64,4 35,6

4 Цветки табака 300 63,4 33,6

5 Листья цветущего табака 300 54,7 45,3

этапов или фаз: I) выбор яйца клопа и обследование его; 2) собственно заражение, т.е. откладки яйца самкой яйцееда в яйцо клопа. Этот этап регистрируется как период от начала погружения .яйцекла да в яйцо клопа до его извлечения; 3) маркировка^- вычерчивание на хорионе яйца клопа кончиком'яйцеклада замкнутых фигур "восьмерок". Многочисленными наблюдениями, проведенными нами в полевых условиях в разные периоды вегетации пшеницы и в течение всего светлого периода суток установлено,'что темп репродуктивного поведения самок Т.дгашНз , Т. аст1э1х-1а1:из , Т.ЬаэаИэ В ЗНйЧИ-тельной мере определяется температурным режимом, освещенностью, • скоростью ветра и др.; ведущим является .температурный фактор. Самки т.ЕгапсИа в весеннее время способ™ откладывать яйца в яй~ ,ца черепашки при температуре 13—14°С; хотя процесс яйцекладки '. идет медленно, часто с искажениями, т.е. самка на помечает некоторые-зараженные яйца (рис.16).- На'весь акт заражения каждого яйца уходило более 9 минут, причем, на собственно откладку яйца времени затрачивалось в два раза больше, чем на поиск яйца и -оценку его пригодности. '

Наиболее успешно у самок т.сгап<на заражение проходит при температуре 22-27°С, освещенности порядка 250 тыс.люкс и слабом ■ ветре или безветрии. В этих условиях самка на весь процесс от -кладки яйца затрачивает от 2 мин 50 сек до 4 мин 30 сек. На это'' грамме (рис.16). все графические линии, изображающие длительность последовательных этапов процесса яйцекладки, сближены между собой и идут довольно параллельно друг другу. Причал, кривая поиск!

и оослодования яйца черепашки на значительной своей части совпадает или подходит очень близко к лишш пометки; все это свиде -тельствует об оптшалыюм ходе процесса заражения. Повышение температуры свыше 28°С; что обычно оывает в середине дня, вносит существенные изменения в поведенческие реакции теленомин: движе -ния самок становятся резкими, часть зараженных яиц клопа они но маркируют, поэтому вдет перезаражение яиц. Большие помехи в процесс откладки яиц самками теленомин вносит довдь, особенно грозовой, а также сильный ветер. Важно отметить, что каждая фаза единого процесса заражения имеет свои температурные пороги.- Так, маркировка яйца выполняется при температуре не ниже 15°С и не выше 28°С, хотя заражение возможно при 12,8° - 3.0°. Отсутствие пометки приводит к шютократнтл повторным заражениям одного и того же яйца в кладке клопа. Видимо, можно говорить о более позднем эволюционном становлении этой!очень важной поведенческой адаптации, направленной на рациональное использование я!щепродукцш • самок. '

Таким образом, репродуктивное поведение теленомин - это действительно важнейший фактор в определении их эффективности. Количество паразитированных яиц черепашки является функцией-времени, потраченного самкой яйцееда на все три этапа цроцесса заражения. Расход времени и интенсивность репродуктивного поведения зависят от-условий погоды и микроклимата, складывающегося на посевах в период яйцекладки клопов и теленомин. Эти сведения следует учитывать при прогнозировании эффективности природных популяций яйцеедов. •

Анализизуя репродуктивное поведение ряда видов теленомин, мы отмечаем очень большое сходство в стереотипе поведения и в потребностях в ресурсах жизнеобеспечения потомства, т.е. в кладках яиц клопов; речь, таким образом, вдет о.явлении межвидовой и внутривидовой конкуренции. В любом районе ареала вредной черепашки обитает несколько видов теленомин, значение каждого из которых неодинаково, чему среди почих факторов способствует и. уровень биоценотической напряженности, складывающийся в тот или иной момент между этими видами, т.е. конкуренции. В связи с тем, что численность яиц, отложенных черепашкой в течение вегетации пшеницы, становится меньше, а численность яйцеедов увеличивается, то, соответственно, нарастает напряженность конкурентных взаимоотно-. шений теленомин, что сказывается на их эффективности.

В изучении конкуренции теленомин мы исходим из того, что она

у них представлена двумя типами - имагинальной и личиночной (Во' ронин, 1971). На имапшальном уровне проблема конкуренции решается посредством поведенческих проявлений. Так, в период яйцекладки 'яйцееда мигрируют из мест резерваций или выпусков на значительные расстояния - более 3 юл (Пуккнская, 1971)

Распределение видов яйцеедов по ярусам растений- тоже можно рассматривать как условие' предотвращения остроты конкуренции. Не исключено, что в отдельных случаях у яйцекладущих самок возможна и физическая интерференция (силовое вытеснение), что»отмечалось нами при инсектарном разведении теленомин (Воронин, Сумарока, 1974). •

В сравнительном изучении конкуренции местных видов (Краснодарской популяции) T.grandis И Tel.chloropus И ИНТрОДуцирОВЭН-НЫШ T.aomistriatus И T.basalis НЗМИ ОТМОЧеН РЯД ОСОбвННОСТОЙ.

Установлено, что самки всех видов беспрепятственно заражают яйца черепашки, графозомы или ягодного клопа, в которые уже отложены яйца самкой конкурирующего вида теленомин. Следовательно, пометка или маркировка зараженного яйца клопа несет информацию о предотвращении только внутривидовой личиночной конкуревдцш и не снимает межвидовую конкурент®.

Практически во всех конкурентных сочетаниях местный вид т.grandi s оказывался в преимущественном положении по отношению к T. sGiïiistriatus , на его ДОЛЮ приходилось 74,1 - 63,2/0 отродившихся особей и количество сшлок в'потомстве всегда было выооким -78,6 - 92,3$. Этот факт ¡злеет принципиальное значение, т.к. преимущественное воспроизводство женского потомства является существенным сродство:.! подавления конкурента на популяционном уровне . ( do Bach , 1966). Это хорошо иллюстрируется на конкурентных взаимоотношениях двух местных ВИДОВ T.grandis И Toi.chloropua . Репродуктивное поведение их очень сходно, в оптимальных условиях они затрачивают одинаковое время на процесс заражения, маркировка яйца клопа одним видом не имеет значения для другого вида. Конку' рентовыносливость ЛИЧИНОК Toi.chloropua ЗШЧИТОЛЬНО ВЫШ6, ЧвМ У T.grandis , однако В ПОТОМСТВО Toi.chloropua Преимущественно отрождаются самцы и поэтому в природных условиях почти всегда,за исключением сезонов с повышенной влажностью,доминирует т.grandis .

Конкурентоспособность видов подвержена воздействию условий внешней.среды и результат конкуренции во многом определяется диапазоном дифференциации этих условий в пределах эколох-ической ниши. Примером отого может быть рассредоточение ' яйцеедов по ярусам

растений. При размещении кладок яиц вредной черепашки в трех ярусах посевов пшеницы т.стпсн5 максимально паразитировал яйца, расположенные в верхнем ярусе - 45,7 - 52,6$. На табаке этот же яйцеед заражал яйца ягодного клопа преимущественно в среднем ярусе растений - 65,1 - 78,6$. т.ьазШа как на пшенице, так и на табаке более активен был в нижнем ярусе (Воронин, 1974).

Таким образом, конкурентоспособность и поведете яйцеедов,как и других энтомофагов, представляют собой важнейшую характеристику каждой жизненной формы, носят адаптивную направленность, имеют цонозообр.';чут:гее значение в агроэкосистемах и, в конечном счете, определяет их эффективность.

6. ПРИНЦШЫ ПРАКТИЧЕСКОЙ РЕАЛИЗАЦИИ СПОСОБОВ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЭНТОМОФАГОВ В СИСТЕМАХ ИНТЕГРИРОВАННОЙ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ

При определешш блоценотичоского места энтомофага в системе интегрированной защиты раотешхй 1,зл исходим из главного методологического принципа, характеризувщег функциональное единство компонентов триотрофа и их участия в биоценотическом процессе конкретной агроэкоспстемы. В связи с этим ведущее значение придается самой защищаемой культуре, ее сортовым особенностям, технологии возделывания, онтогенетическому развитию и характеристике этапов органогенеза или фаз наиболее уязвимых со стороны вредителя. На этом фоне оценивается состояние популяций вредных видов, их плотность, фенологическое развитие и самое главное - потенциальный уровень их вредоносности. Биоценотическая характеристика системы триотрофа завершается данными о состоянии природного комплекса энтомофагов и энтомопатогенов и определением его регуляторных возможностей в сложившейся^-,экологической ситуации.

■ Таким образом, построение системы интегрированной защиты растений рассматривается нами как высший синтез целостной объектив -ной информации, полученной в результате' экологического мониторинга- того или иного агробиоценоза с учетом эколого-экондаической оценки агроэкоспстемы.в целом, что является по-существу методологическим принципом практического использования энтомофагов.'

Уровень биоценоткческой связи фитофага с растением реализуется через критерии вредоносности, поэтому целевое включение в эту систему деятельности энтомофагов определенно должно сказаться на предотвращении размера потенциальных потерь урожая. В связи с лгим, в работах нашей лаборатории учет экономических порогов вредоносности (ЭНВ), уточнение или разработка их заново, является

•совершенно обязательным условием в обосновании стратегии использования энтомофагов и оценки их эффективности.

Так, на капусте при разработке способов активизации природных "популяций энтомофагов капустных мух и тлей, все еще представляющих, определенную трудность для биометода, оказалось совериенно необходимым уточнить экономические пороги этих вредителей (Клшгл-на, 1988; Дереза, 1983; Воронин и др., 1988).

Пров^енний регрессионный анализ потерь массы кочана,/показал, что в условиях Волго-Вятского региона они значнтельно»зозрастают при увеличении плотности весенней капустной мухи/х)особенно на неорошаемых полях: у = 1,01 - 0,019х (+0,74) - потери урожая на ■ участке без полива; у = 2,0148 - 0,007х (+0,69) - потерн уроная на орошаемом участке. Применив метод последовательного пространственного распределения вредителя в полевых условиях, разработанный в лаборатории В.Г.У.аршаковым (1987), к анализу пространственного распределения весенней капустной мухи, было установлено, что достоверно значимое снижение урожая на 5#-ном уровне происходит при выборочной средней выше 14,7 яиц на одно растение в фазу 4-6 листьев. При таком показателе Э11В энтомофаг алеохара в соотношении с количеством потребленных им яиц глухи 1:15 - 1:30 обеспечивает в комплексе с другими агротехническими мероприятиями достаточную хозяйственную эффективность; надобность в проведении химических обработок в этом случае 'отпадает.

ЭПВ изменяется в довольно значительных пределах в зависимости от сортов, агротехники, состояния растений и других факторов. В случае заселения капусты тлей в период от всходов до рыхлого кочана, когда точка роста особенно легко уязвима, потери урожая намного превышают 3%-шй уровень; в фазу "рыхлый кочан" порого вая величина уже- составляет 3-4;». Зависимость потерь урожая капусты от повреждения тлей выражается (формулой множественной регрессии для сорта Слава 1305 - у = I,I4Xj + o.iexg - 34,51, а для сорта Киргизская I - у = I,01x2 + 6,47x¿ - 29,72.

На основании знания особенностей вредоносности капустной тли, динамики ее численности, роли природных популяций афидофагов в период вегетации капуста предложена система интегрированной защиты этой культуры (табл.5). Эта система включает 1-2 обработки капусты инсектицидами селективного действия в период до завязыва -ния кочана, когда природные афидофаги еще не столь многочисленны и эффективны. Последующие внекорневые подкормки фосфорно-калий -ними удобрениями значительно повышают устойчивость растений ка -

Таблица 5

Эффективность системы защитных мероприятий против капустной тли

Максималь- Средняя

ная плот- масса

ность ТЛИ кочана,

в среднем кг

на одно

растение,

тыс.

Варианты комплексов *.мероприятий

Потери урожая,

4

Одна обработка раствором 70,)-ного с.п.санфоса \1,5 кг/га) + одна внекорневая подкопгал а.оофорно-калийны-м',1 удобрениями I суперфосГ;ат-1,0 кг/га, хлористый калий - I

0,3 кг/га + нанесение на растение пищевого аттрактан-та (автолизат дрожжей и .

углевод!Ше добавки) 0,3+0,16 1,71+0,03 5,0

То же, но без аттрактапта 0,5+0,28 1,68+0,04 7,1 Для сравнения:

Одна обработка раствором 70.4-ног о с.п.саифоса

(1,5 кг/га) 1,2+0,67 -1,54+0,07 • 14,9

Без обработки (контроль) 5,7+0,89 0,75+0,07 58,2

пусты к тлям. Применение пищевых аттрактантов увеличивает приток афэдоЛагов на поле капусты. Эта система защитных мероприятий в. условиях Киргизстана позволяет сократить объем применения инсектицидов в 1,5 - 3,0 раза; экономическая эффективность в годы исследований составляла 12,9^руб/га.

. Культуре томатов в районах Северного Кавказа, как указывалось, наибольший вред причиняет хлопковая совка. Нашими исследованиями (Боярский, 1982; Воронин, Боярский, 1983; Воронин и др., 1988; Адухсв, 1991) установлены причины столь высокой вредоносности хлопковой совки на томатах - поливольтинность, полифагия,■недо -статочная эффективность пресса природных энтомофагов, специфика производства томатов (высадка рассадой, посев .семенами в грунт, обязательное орошение), отсутствие устойчивых сортов, большая концентрация повреждаемых культур и др.

Хлопковая совка наиболее вредоносна в период развития второ-' . го и третьегопоколений, что совпадает о формированием и сбором плодов; естественно, в это время исключается применение инсекти-

44

ц/п

2

3

цвдов. В связи с этим била разработана система интегрированной защиты томатов от хлопковой совки, основанная на сезонной колонизации трихограммп, применении микробиологических (вирусных и бактериальных) препаратов, на учете деятельности природных популяций энтомофагов и выполнении всех других мероприятий - соблюдете технологии возделывания культуры; прогнозирование развития популяции совки и сигнализации динамики ее яйце ¡сладки (табл.6).

' Таблица 6

Эффективность биологической защиты томатов от хлопковой совки

»

ц/п

Варианты комплексов мероприятий

Урожайность,

ц/га

Прибавка урожая

ц/га

Иовреж-

денность

плодов,

Чечено-Ингушетия

Выпуск трихограммы 200 тыс. особей/га (интервал 5-6 дней по 20 тыс.особец/га в каждый выпуск) + двукратная обработка БТБ ( по 5 кг/га в каждую обработку)

246,6 34,8 J6.4

2 Контроль (для сравнения) 211,8 Дагестан

1 Механизированный выпуск

■ разновозрастной трихограммы в соотношении "паразит-хозяин" от 1:1 до 1:4 по прогнозу откладки яиц сов- ' кой + двукратная обработка вирином-ХС (200 г/га)

Для сравнения:

2 Трёхкратный, выпуск трихограммы (120 тыс.особей/га) + двукратная обработка ден-

дробациллином (по 5 кг/га)

3 Контроль

221,6 38,2 17,2

202,7 183,4

19,3 9,5

6,2 18,2

3,4

5,2 13,6

Колонизация местной формы трихограммы из расчета 200тыс.особей на гектар при исходной плотности 10-15 яиц на 100 растений томатов, а далее - о интервалом 5-6 дней обеспечивает эффективность 60-95$. Последующее применение бактериальных препаратов против гусениц второго поколения'рекомендуется при 0,5$ повреж -денных плодов, а против гусениц третьего .поколения - при 1$. Эти мероприятия обеспечивают прибавку урожая на 25-35 ц/га. На эф-

45

фективность трихограммы оказывает влияние сорт, состояние растений, способы их; культивирования. Так, при биологической защите на посевах Волгоградский 5/95 гусеницы повредили 3$ плодов, а на сорте Новинка Приднестровья - 1,6$. •

Определение ЭПВ вредителей таких энтомофильных культур как зернобобовые и особенно семенная люцерна также оказалось совер -шешю необходимым при биоценотическом обосновании путей повышения эффективности энтомофагов в системе интегрированной защиты этих культур (Артохин, 1984; Максимова, 1987; Воронин и др., 1988).

Как отмечалось, доминирующим вредителем зернобобовых культур в ряде регионов является .гороховая тля. Путем специально проведенных опытов и последующи: расчетов было установлено, что пороговой величиной для условий Волго-Вятского региона является плотность гороховой тли порядка 200-300 особей на I кв.м, при заселенности 11-15$ растений гороха в период бутонизации. В этом случае при наличии 5-6 экземпляров хищных'энтомофагов и 25-30$-ной зараженности тлей энтомофторозом отпадает необходимость в проведении истребительных мероприятий. С помощью биопрепаратов на основе энто-мофторов лх грибов представляется, возможным создавать в посевах искусственные эпизоотии энтомофтороза и усиливать природные или с-помощью токсшюсодержащего препарата микоафидина-Т, характеризующегося быстротой действия и строгой избирательностью (Воронина, Т985, 1987), воздействовать на гороховую тлю непосредственно. В систему интегрированной защиты зернобобовых должны быть включены соответствующие агротехнические мероприятия, в т.ч. и обогащение флористического состава агробиоценозов;

Биоценотическое обоснование мероприятий, входящих в систему интегрированной защиты семенной люцерны, представляет особый интерес, поскольку на этой культуре помимо фитофагов и энтомофагов обитает большая группа насекомых-опылителей. В связи с этим система интегрированной защиты семенной люцерны долана быть щадящей, тонко скоординированной с технологией возделывания культуры и фенологией вредных и полезных насекомых.

Нашей лабораторией совместно с Донским НИИ земледелия (Артохин, 1983; Воронин и др., 1988) как раз предложена такая система, позволяющая получать 4-5 ц/га кондиционных семян люцерны. В. основе ее - проведение широкого комплекса агрохозяйственных мероприятий, адаптивно соответствующих биологии семенной люцерны и биоце-• . нотически связан®/- с ней полезных насекрмых. Эти мероприятия подкрепляются.четко регламентированными обработками посевов ин -

ш

Рйегота1ия ¿ефие^ег ТЫгаНСсАи^

¿гис hoph.ii ¡1 / ¿о с/оп to/n еги£

регр/ехи*

&а£ур1ес£еь апигил В. еигсиНоп^я

ТЫепотиХ ¿¿гг1гом ОИдазИа. ¿/присЛса О г С. из шдег //ав1я ^егил

НавгосуЫя

microga¿ter 5рпесС<±а&_

Люцерновая толстоножка.

Т|_

3

/Нихиус желтый

лоцернобйсГ клоп

Фи /П. О Н О М- с

отрастание

Яутониза цин

А

| Ц&етение | /иодос>£/за5оВ.

Д се>зре^аЫие\

Отрастаняе ■ Бутонизация

А

_/ у Кос

[ Цве/пение. |

п лоЗооУрдзов.

еозребание

л.

укос

апрель

май.

июнь

июль

| а£2ус/п

Рис. 17. Схема <5лоценотических свяг-ей в система трвотроТа

на семенной лгцерне /Госгогокал область/:

I'. Фенология семенной лнодни плупого /I/ и н?01 ого /П/ . укосов;

П., Оснопние предатели первого /[/ н ьтс]ого /V укпсэр; Ш. Доминнрупнкп пнтоно'тги.

А оптимальные сроки применении инсектицидов.

секткцпдами, без которых получение семян пока практически невозможно как с пзрвого, так и со второго укосов люцерны. Сроки проведения химических обработок (рис. 1:7) скорректированы с фенологическим развитием растений, с состоянием популяций доминирующих вредителей (фитономус, люцерновый клоп, желтый тихиус семеед, люцерновая толстоножка) и установленным для каждого из них ЭПВ для условий первого и второго укосов. Указанные периоды наименее опасны для опылителей и энтомофагов.

Таким образом, использование энтомофагов в системах интегрированной "запиты сельскохозяйственных культур от вредителей основывается на следующих главнейших принципах: I) обеспечение оптимальных условий существования и охраны в агрозкосистемах как природных популяций энтомофагов, так и специально применяемых в биометоде. Каждое мероприятие, связанное о возделыванием той или иной культуры и ее защитой от¡вредных организмов должно быть предельно безопасным для энтомофагов; 2) система управления фитоса-нитарным'состоянием агроценозов через посредство растений, как основного средообразующего фактора, должна быть соориентирована на активное использование блока энтомофагов; 3) учет экономических порогов вредоносности, позволяющих соподчинять уровень эффективности природных энтомофагов и применяемых методом сезонной колонизации с требованиями обеспечения фитосанитарного режима и биоценотического равновесия как в отдельных агробиоценозах, так и в агроэкооистеме в целом. .

.ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Теоретический подход к проблеме использования энтомофагов в системах интегрированной защиты растений мы видим в развитии био-ценотической сущнооти агроэкосистем. В связи с этим биоценотиче-ская концепция обоснования функционального места энтомофагов в агрозкосистемах.и в системах интегрированной защиты растений приобретает важное методологическое значение. С позиций теории био-метбда она ориентирует рассматривать энтомофагов в системе био-ценотических связей с комплексом организмов среды их обитания -агроэкосистем и экосистем. С позиций практики биометода она определяет содержание и общую направленность, его развития,-а также соотношение с другими методами в системе интегрированной защиты ' растений. ' •

Входя в состав триотрофа - основной консорции агроэкосистем, - энтомофаги через воздействие на фитофагов оказывают влияние на

■ рост, развитие и продуктивность растений сельскохозяйственных культур. Таким образом, их функциональное значение состоит не просто в прямом участии в биоценотическом процессе,' но и в средообра-'зовании. В свою•очередь регулирующее воздействие энтомофагов на фитофагов сопряжено как с.уровнем плотности популяции последних, так и с состоянием кормового растения, несущим основную нагрузку в обеспечении веществом, энергией, передачей информации и всеми другими условиями существования консументов первого и второго порядка. ■ *

На при,юре .некоторых вредителей зерновых культур (вредная черепашка,. хлебный пилильщик) нами показана зависимость эффективности доминирующих энтомофагов (яйцееды, мухи фазии и коллирия) от сортовых особенностей пшеницы и ячменя. В принципе возможно формирование такой иерархии ценотически связанных организмов (растение - фитофаг - энтомофаг), которая может быть оптимальной в фи-тосанитарном отношении.

Энтомофаги биоценотическн связаны с раотениями не только через посредство энтомофагии в системе триотрофа, но и с другими растениями, поставляющими им нектар, 'пыльцу и пр.-, как пищевой субстрат. Наши материалы и данные других авторов убедительно свидетельствуют о положительном влиянии специально высеваемых нектароносных растений (фацелии,. гречихи, рапса, укропа, горчицы и др.) На жизнеспособность и эффективность как природных популяций энтомофагов, так и колонизируемых, например, • трихограшы. Таким образом, культивирование нектароносных растений улучшает кормовую базу энтомофагов в различных агроценозах, в т.ч. и полевых культур, стабилизирует бкоценотнческое равновесие в агроэкосистемах И' должно рассматриваться как положительное мероприятие в системах интегрированной защиты- раотений.

. Высбкую численность энтомофагов в агроэкосистемах способны поддерживать многие пропашные, технические и другие культуры (подсолнечник, кукуруза, табак, люцерна), а также кустарниковые .и древесные насавдепия и дикоросы. Биоценотическн с ними связаны ■ большие группы хозяйственно безопасных насекомых, за счет которых живут энтомофаги вредных видов.

В целом;. через посредство растений, создания флористичеокого разнообразия в агроэкосистемах можно активно управлять деятольно-., стью энтомофагов, повышая их роль в системах интегрированной за-• щиты сельскохозяйственных культур.

фундаментальной основой использования энтомофагов в биомото-

де является экологический принцип биоценотического равновесия. Все известные дыне способы использования энтомофагов направлены на реализацию присущей им регуляторной функции в биоценотическом процессе, на создание, восстановление и поддержание относительного биоценотического равновесия в агроэкосистемах.

Целиком на этих предпосылках основан естественный способ использования энтомофагов, позволяющий регламентировать потреби телыше мероприятия в зависимости от уровня эффективного соотно -шения природных популяций энтомофагов и экономических порогов вредоносности фитофагов. Производственная апробация этого способа показала его перспективу на зерновых, зернобобовых, технических, овощных и др. культурах. В помощь службе защиты растений созданы методические указания' по использованию критериев эффективности природных популяций энтомофагов и энтомопатогенов'.

Сезонная колонизация энтомофагов - самый широкораспространенный способ использования их в'отечественной практике биологичес -кой защити растений. Этот способ позволяет реально управлять био-ценотическш процессом в агроэкосистемах и нацравлен на создание и.поддержание временного биоценотического равновесия в системе триотрофа, удовлетворяющего экономическим целям защиты растений. .Развитие теории и практики сезонной колонизации энтомофагов свя -зано с прогрессом применения трихограммы. Понимание биоценотпче -ской сущности колонизации трихограшы позволяет грамотно оценить уровень ее эффективности в каждом конкретном случае и обосновать необходимость интеграции применения энтомофага с другими биологическими средствами защиты. На примере защиты тдаатой. от хлопковой совки нами показана высокая эффективность интегрированного применения трихограммы, бактериальных и вирусных препаратов. Отмечены положительные биоценотичеЬкие последствия этой интеграции - возрастание роли природных популяций энтомофагов.

Биоценотическая сущность акклиматизации энтомофагов состоит не только в целенаправленном формировании фауны энтомофагов преимущественно адвентивных вредителей, но и системы триотрофа в целил. В итоге вредитель -'пришелец оказывается подверженным. энто-' мофагии, следствием чего является восстановление биоценотического равновесия в агроэкосиотеме, а интегрированная защита растений стратегически становится более устойчивой и свободной от цримене-ния других средств. Акклиматизация энтомофагов массовых аборигенных вредителей в принципе возмогли при условии не занятой экологической ниши и способности интродуцированного вида адаптировать-

ся к условиям новой средн.

Эффективность паразитов и хищников - многофакторное явление; ее интегральной основой является специфика жизненных форм онтомо-чфагов. Нами на примере афидофагов злаковых тлей, а также гороховой, и капустной тли показано, что наиболее эффективными афидофа-гами являются хищники: кокцинеллццы, хризопы - на зерновых и зернобобовых культурах, а на капусте - галлицы и сирфиды; паразитические а'.эдофаги менее эффективны. Постоянно действующим биотически:.! фактором в динамике численности тлей является эн?омо^тсроз, особенно в условиях повышенной влажности. Разработаны критерии эффективного соотношения комплекса афидофагов с'плотностью популяции тлей и фенологическим состоянием растений для практического обоснования отмени иноектицидных обработок. Серьезным фактором ограничения эффективности афвдофагов является негативная деятоль-ность гиперпаразитов.

К числу важнейших, но менее изученных факторов, определяющих эффективность энтомотагов, несомненно относятся особенности их поведения и конкурентоспособность. Именно эти факторы, как выяснилось в наших исследованиях, явились решающими в; определении з^ фектнвности местных и интродуцированных видов яйцеедов- вредной черепашки в опытах по их сезонной колонизации и акклиматизации. Отсутствие устойчивой эффективности при использовании яйцеедов этими способами, переориентировало "нас' на более перспективное направление - учет деятельности природных популяций яйцеедов и глух фазий местной фауны. Практические рекомендации по этой разработ-. яе широко и успешно апробированы в производственных условиях.

При практической реализации способов использования энтомсМл-гов в системах интегрированной защиты растений целесообразно исходить из конкретной оценки функционального соотояния каждого из : компонентов триотрсхфа: генотипа самой защищаемой культуры, популяции вредного фитофага, главным образом, с позиции потенциального уровня его вредоносности и регуляторных возможностей природных •популяций энтомофагов и энтомопатогенов. По этому принципу разра-.' ботанн и с большим экономическим эффекте« внедрены в производство системы защиты зернобобовых культур от гороховой тли, томатов -от хлопковой совки, капусты - от капустной тли; саменной люцерны от комплекса вредителей, а-также внесены дополнения в систему за-■• щиты озимо;} пшеницы от злаковых тлей- и вредной черепашки.

Предопределенная эволюцией уникальная роль энтомофагов, как биотического фактора регламетации жизнедеятельности фитофагов и

биоцекотического регуляторного механизма, действующего в агро-экосистемах и экосистемах в целом, ставит их в разряд таких природных ценностей, освоение которых может в корне преобразовать экологические, природоохранные и социальные основы защиты растений. Именно поэтому на первый план'выходит приоритетная задача -освоение и охрана богатейших природных ресурсов энтомофагов отечественной и мировой энтомофауны.

.Проблема освоения и охраны природных ресурсов в своем решении должна основываться на ряде ведущих принципов, включающих в себя оптимизацию использования цриродных энтомофагов, как возобновимого ресурса; из учете жизненных форм энтомофагов, интегрально характеризующих в конечном счете эффективность эятомофагов и перспективу их использования в биометоде; изыскание путей нейтрализации антропогенных стрессов в отношении популяций энтомофагов, природоохранную оптимизацию агролавдшафтов с выделением участков-резерватов энтомофагов в агроэкооистемах.

Список

основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Роль энтомофагов в динамике численности тлей в Приморском'

• крае // Сб. с.-х. инф. научных учреждений Дальнего Востока.

- Хабаровск, 1964. - C.II-I2.

2. 'Акклиматизация дальневосточного хищника тлей хармонии (Lele

axyridis Paii. ) вПредкарпатье // Биологический метод защиты растений.- Изд. "Колос".-'Л., 1968. - Вып.31.- С.234-243.

3. Влияние кормовых растений клопов на их яйцеедов // Тр. У1 съезда ВЭО. Аннотация докладов.- Воронеж, 1970. - С.38.

4. Der gegenwärtigen Stand der Untersuchungen über biologische Bekämpfung von Eurygas^er integrieeps Put. in dor UdSSR. -

- Dans le livret Congres International de la protection des plantes. VIII. Paris, 1970,. pp.500-501 (совместно С Г.В.Гу-

, оевым).

5. К экологической оценке йнтродуцированных яйцеедов вредной черепашки // Бюл.ВИЗР; 1971. - й 20. - С.6-10 (совместно с З.А.Дзюба). .

6. 0 заражении яйцеедами яиц клопов, обитающих на разных сортах кормовых растений // Бюл.ВИЗР. 1971. - Jí 21. - С.Зтб.

7. Применение йнтродуцированных и местных видов теленомин в борьбе с вредной черепашкой в условиях степной зоны Кубани //

Краткие тезисы докл. к совещанию по приемам биологической борьбы с вредной черепашкой. - Воронен, 1971. - С.51-56 (совместно с Н.И.Картавцевым, А.Ф.Сумарока, З.А.Дзюба).

"8. Поведение и межвидовая конкуренция яйцеедов вредной черепаш-,.ки // Краткие тезисы докл. к совещанию по приемам биологической борьбы о вредной черепашкой. - Воронеж, 1971. -. С.126-129.

9. О предпосылках акклиматизации Lois axyridis Pal 1. // Тр. ХШ Ыежд.энтсмол.конгресса.- M., 1971. - С. 199-200

10. Реакция Яйцееда Trissolcus grandis Thorns (Hynienoptera, Scolionidae ) Ш КОрМОВОЙ рвИИМ Х03ЯИНЭ // БЮЛ.ВИЗР. 1973. - Я 25. - С.32-34.

11. Опыт использования дальневосточной хищной кокцинеллвды хар-монии в теплицах // Защита растений. - 1973. - Ji 6. -

С.24 (совместно с В.И.Сидляревичем).

12. Поведение яйцеедов вредной черепашки в условиях массового инвентарного разведения // Бюл.ВИЗР. - 1974. - № 28.- С.3-5 (совместно с А.Ф.Сумарока).

13. Практическое значение поведения теленомин // Биологические средства защиты растений.-М. : Колос, 1974. - C.II4-I28.

14. ЭкОЛОГНЧеСКИЙ аспекты поведения ТелеНОМИН ( Hymonoptera, uceiionidao ) // Аннотации докладов симпозиума "Поведение насекомых, как основа для разработки мер борьбы о вредителями сельского и лесного хозяйства (Киев, 26 марта 1974 ). -Киев, 1974. - С.4.

• 15. Приемы сохранения энтомофагов в защите зерновых культур // Биологический метод в комплексной системе мероприятий по защите с.-х. культур. Тезисы Всео.семинара. - Кишинев, 1974.- С.3-5.

'16. Теленомус // Сельскохозяйственная энциклопедия. - Т.У1. -. 1975. - С.III.

17. Выпуск теленомин не снизил численности черепашки // Защита •растений. - 1974. - Я 6. '- С.29-30 (совместно с Н.И.Картавцевым, З.А.Дзюба, А.Ф.Сумарока).

18. Аспекты повышения эффективности энтомоЗагов вредителей полевых культур // Тр. УШ Меадунар.конгресса по защите растений. Тезисы докл. советск. участников конгресса. - M., 1975. -

С.154-155. .

19. Об отношении к хозяевам теленомин ( iiymenoptera , scoiio-nidae ), паразитирующих на вредной черепашке // Тр. УП

съезда ВЭО. - Л., 1975.- С.37-38 (совместно с А.Ф.Сумарока).

20. Опыт многолетних исследований по сезонной колонизации телено-мин в борьбе с вредной черепашкой в Краснодарском крае // Тр.ВИЗР. - Л., 1975. - С.83-90.

21. Экологические аопекты поведения теленомин ( Hymenoptera, scoiiojiidae ) // Поведение насекомых, как основа разработки мер борьбы о вредителями оельского и лесного хозяйства. -

„Изд. "Наукова думка". - Киев, 1975. - С.33-39.

22. Методические указания по учету и оценке эффективности энтомо-фагогг вредной черепашки // Изд.ВИЗР: - Л. , 1976. -. 24 о (совместно о коллективом авторов).

23. Использование в биометоде природных популяций энтомофагов // Защита растений. - 1977. - й 9. - С.£0-21.

24. Акклиматизация - главное направление биометода в Австралии// Защита растений. - 1978. i Л 10. - С.60-61 (совместно с А.И.Сикурой).

25. Биологический метод достижения л перспективы // Защита растений. - 1978. - № 5. - С.14-17 (совместно о Г.А.Бегляровым,

■ Н.В.Бондаренко).

26. Научные исследования и организация защиты раотений в Австралии. - М.: ВНИИТЭИСХ, 1978. - 56 с (совместно о Ю.Н.Фаде- . евым, А.И.Сикурой).

27." Modern state of integrated control Programms for cereals in the USSR // Abstracts of papers IX International Congress of plant protection and 7st Annvlal Phytopathologycal Society. Washington, D.C.USA, August 5-11, 1979. P.525.

28. Развитие биологического метода защиты растений // Проблемы защиты растений от вредителей, болезней и сорняков. Научн. тр.ВАСХНМ. М.: Колос--* 1979. - С.143-149 (совместно о Г.А.Бегляровым, Н.В.Бондаренко).

29. Биоценотические основы'биологической защиты раотений // Эко-. логические основы стратегии и 'тактики защиты раотений. -

'Л., 1979. - С.72-82 (Тр.ВИЗР).

30. Эколого-физиологичеокйе ооновы трдотрофа и стратегии защиты растений // Экологическая физиология насекомых и проблемы защиты раотений. - Л., 1979. - С.5-17 (Тр.ВИЗР), (совместно с И.Д.Шапиро, Н.А.Вилковой, К.В.Новожиловым, В.А.Шапиро).

31. Интегрированная защита зерновых культур от вредных насеко - • . мых // Интегрированная защита зерновых культур. Научн.тр.

ВАСХНИЛ. - M.: Колоо, 1981. - С.4-28 (совместно с И.Д.Шапиро, H.A.Вилковой).

32. Критерии численности фито- и энтомофагов // Защита растений.

* - 1981. -Ä6. - С.21-22 (совместно о Г.А.Пукинской).

33.,-The Current Status and Prospects of Trichogramma Utilization in tne USSR // Proceedings of the Joint American-Soviet Conference on Use of Deneficial organisms in the control of crop pests. - Washingtons 1981, р,1»9-51.

(совместно о А.М.Гринбергом). *

34. Основы интегрированной защиты зерновых культур от вредите -лей // Разработка интегрированных систем защиты растений в странах - членах ВПС МОББ (докл.симпозиума 1980). - Кишинев, 1981. - С.60-67 (совместно о С.П.Старостиным, Б.А.Арешнико -вым).

35. Биологический и генетический метода // Интегрированная защита растений. - М.: Колоо, 1981. - C.I7I-I87 (совместно о

С.В.Андреевым, Г.А^Бегляровым» Н.В.Бовдаренко, Т.А.Шехури -ной, Я.Вейзером, Е.Липой).

36. Биоценотический аспект в биологической защите.' томатов от хлопковой совки // Фррмирование животного и микробного населения агроценозов. Тезисы докд.Всес.совещ. 14-16 сент.1982г.

- "Наука", 1982.- C.I0I-I02 (совместно о А.И.Бояроким).

37. Прогресо биометода // Защита растений. - 1982. - JS 12. -С.34-38.

38. Biocenotic aspect of Triclioßramma utilization in integratod plant protection control // Les trichogrammos, 1er Symposium international. - Antibes, 20-23 April 1982. INRA, 1982. -

- p.269-2Tk.

39. Биологическая защита томатов от хлопковой совки // Защита растений.- 1983. - № 7. - 0.15 (совместно' с.А.И.Боярским).

40. Паразитоценологические проблемы защиты растений в связи о необходимостью резкого снижения потерь сельскохозяйственной продукции // П Всесоюзный съезд паразитоценологов. - Киев, "Наукова думка", 1983. - С.68-70.

41. Эффективность природных энтомофагов тлей на-зерновых культурах // Биоценотическое обоснование критериев эффективности природных энтомофагов (Тр.ВИЗР). - Л., 1983. - С.31-43 (совместно с Г.А.Пукинской, А.И.Лахидовым,С.К.Скалдере).

42. Природные энтомофаги // Защита растений. - 1984. - Л 5. -

С.10-12.

43. Энтомофаги-в биологической защите зерновых культур //

IX съезд ВЭО. Тезисы докладов (Киев, октябрь 1984).- Киев,

1984.- 4.1. - С.96-97 (совместно с Г.А.Пукинекой, З.А.Дзюба).

44. Насекомые-энтомофаги в интегрированной защите растений // Научные ооновы защиты растений.- М.: Колос, 1984. -

С.114-128.

45.-Царазитоценологические проблемы защиты растений в связи с необходимостью резкого снижения потерь сельскохозяйственной продукции // Паразитоценология на начальном этапе..Тр.Всес. съезда паразитоценологов. - Киев: Наукова думка, 1985. -

С.69-74.

46. Фитопатологическая паразитоценология,// Паразитоценология. Теоретические и прикладные, проблемы. - Киев: Наукова думка,

1985. - С.44-47 (совместно! о И.Д.Шапиро).

47. Временные методические указания по использованию критериев ' эффективности природных популпций энтомофагов и энтомопато -генов. - М.: Колоо, 1986. - 65 с (совместно о коллективом

• авторов).

48. Биологический метод в интегрщюванной защите растений // Экологические основы предотвращения потерь урожая от вредителей, болезней и сорняков. - Л., 1986. - С.44-50 (Тр.ВИЗР) (сов' местно с Г.В.Гусевым, Г.А.Наседкиной, Г.А.Пукинской).

49. Энтомофаги оановных вредителей пшеницы // Биоценоз пшеничного поля. - М.: Наука, 1986. - С.66-80 (совместно о Г.А.Пукинской, А.И.Лахидовым).

50. Экологическая фитопаразитология как основа интегрированной защиты растений // X конференция Украинского общества паразитологов. Материалы конф. (Одеооа, 1986). - Киев: Наукова думка, 1986. - 4.1. - С.123 (совместно о И.Д.Шапиро).

51. Аннотированный список ооновных энтомофагов капуотной тли в

- Чуйской долине Юфгизии // Инф. Бюл.ВПС МОЕБ. - Л., 1986. -

- Я 15. - С.47-56. (совмеотно о В.К.Дерезой)..

52. Паразиты хищников капустной тли // Бюл.ВИЗР. 1986. - № 65. -

- С.5-7 (совместно о В.К.Дерезой).

53 . 70 лет советской сельскохозяйственной, энтомологии // Энтомол. обозр. - 1987. - Т.66. - С.474-493 (совместно.с И.Д.Шапиро, Н.А.Вилковой).

54. Использование природной полезной энтомофауны в защите раоте-

ний. М.: Агропромиздат, 1987. - 7 о. (совместно о Г.А.Пу-кинокой и Э.Г.Ворониной).

55. Энтомофаги в системе интегрированной защиты раотений // Разработка интегрированных систем защиты раотений. Научные рабо-

,.ты симпозиума СЭВ. - Румыния, Бухарест, 17-18 октября IS84 . -Бухарест, 1986. - С. 15-21.

56. Охрана среды при интенсивных технологиях // Защита раотений. 1988. - Jf 6. - С.8-10.

57. Биоценотическое обоснование использования природнях энтоыо -фагов в интегрированной защите раотений // Доклады на ооро -

ковом ежегодном чтении памяти H.A.Холодковокого 2 апреля 1987 г. - Л.: Наука, 1988. - С.3-40 (совместно о Г.А.Пукин-ской, К.С.Артохиным, А.И.Боярским, В.К.Дерезой, Д.И.Кляши -ной, Н.Л.Максимовой, Е.ВЛеникаловой).

58. Биологическая защита зерновых культур от вредителей. - Ы.: Агропромиздат, 1988. - 198 о. (совместно о В.А.Шапиро, Г.А.Пукинской). . .

59. Природные энтомофаги и энтсмопатогены в современных програы -мах интегрированной защиты растений // Биологический метод защиты растений. Тезисы докл. научно-произв. ковф.- (Минск, 18-19 апреля 1990 г.).- Минок, 1990. - С.15-16 (совместно

о Э.Г.Ворониной, Г.А.Пукинокой).

60. Методические указания по использованию критериев эффективности природных популяций энтомофагов и энтомопатогенов. -

М.: ВАСХНИД, 1990. - 80 о. (совместно о коллективом авторов).