Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале"

и

Путенихин Валерий Петрович-

На правах рукописи

РГБ ОД

2 8 № т

ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА И СОХРАНЕНИЕ ГЕНОФОНДА ХВОЙНЫХ ВИДОВ НА УРАЛЕ

06.03.01 - «Лесные культуры, селекция, семеноводство»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Красноярск - 2000

Работа выполнена в Ботаническом саду-институте Уфимского научного центра Российской Академии наук.

Официальные оппоненты:

академик РАН,

доктор биологических наук,

профессор Коропачинский И.Ю.

доктор биологических наук Абаимов А.П.

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Буторова О.Ф.

Ведущая организация:

Ботанический сад Уральского отделения РАН, г. Екатеринбург

Защита диссертации состоится: 18 апреля 2000 г. в 10 часов на заседании диссертационного Совета Д 002.70.01 при Институте леса им. В.Н.Сукачева СО РАН по адресу: 660036, г. Красноярск, 36, Академгородок, Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Автореферат разослан ■•/и-О^/й 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Ларионова А.Я.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Проблема повышения качества создаваемых лесов тесно связана с изучением, сохранением и селекционным улучшением генетического потенциала лесных древесных растений. Популяционный подход при изучении главнейших видов-лесообразователей создает генетическую основу для формирования устойчивых продуктивных искусственных насаждений и открывает перспективу эффективного исследования эволюционного процесса у древесных растений. Оценка внутривидовой изменчивости и популяционной структуры лиственницы Сукачева на Урале, сосны обыкновенной и ели сибирской на территории Южного Урала и Приуралья актуальна во многих отношениях. Во-первых, эти древесные породы характеризуются значительной лесохозяйственной ценностью, с другой стороны - имеет место значительное сокращение и пространственное раздробление автохтонных насаждений, в связи с чем, опасность обеднения генофонда является серьезной проблемой. На обширной территории Урала эти виды произрастают в различных природно-климатических условиях и разнообразных, часто специфических, местообитаниях; в южной части региона они находятся на границе своего распространения. Кроме того, рассматриваемые виды в регионе слабо изучены с популяционных позиций. В частности, для сосны обыкновенной и ели сибирской отсутствуют подробные популяционно-морфологические данные по Южному Уралу, тогда как в более северных районах Урала эти виды изучены достаточно полно [Мамаев, 1973; Мамаев, Попов, 1989]. Таким образом, главный прикладной аспект исследований - сохранение генофонда и селекционное улучшение хвойных видов на популяционной основе - сочетается с перспективой познания закономерностей внутривидовой дифференциации и микроэволюции в уникальном по своим природным условиям регионе, каким является Уральская горная страна.

Цель и задачи исследований. Основная цель исследований - анализ внутривидовой изменчивости и популяционной дифференциации важнейших хвойных видов Урала в плане теоретического обоснования и практического осуществления мероприятий по селекционному улучшению и сохранению их генофонда.

В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1) изучить особенности эндогенной, индивидуальной, эколого-географичес-кой изменчивости и наследственной обусловленности морфологических признаков генеративных органов лиственницы Сукачева на территории от Южного до Полярного Урала, сосны обыкновенной на Южном Урале и в Приуралье, ели сибирской на Южном Урале и в Башкирском Предуралье;

2) установить характер дифференциации видов и оценить уровень внутрипо-пуляционного разнообразия, в том числе с использованием нетрадиционных показателей фенотипической изменчивости,

3) проанализировать процессы микроэволюции и интрогрессивной гибридизации в популяционных системах на фоне исторического и современного расселения видов на Урале;

4) обосновать пути сохранения и генетического улучшения видов на популяционной основе, используя теоретические и практические селекционные подходы: разработку процедур поддержания генетического разнообразия, выделение лесных генетических резерватов, оценку географических культур, создание гибридно-семенных плантаций, биотехнологические методы.

Защищаемые научные положения:

1. Лиственница Сукачева на Урале и в Приуралье фенотипически дифференцирована на 11 локальных популяций.

2. Сосна обыкновенная на Южном Урале и в Приуралье подразделена на 3 популяции.

3. Ель сибирская на Южном Урале и в Башкирском Предуралье представлена 4 популяциями, в формировании которых важная роль принадлежит ингрогрессив-ной гибридизации.

4. Популяции отличаются по уровню фенотигогческой изменчивости и направлениям микроэволюции.

5. Показатели ожидаемой и наблюдаемой внутрипопуляционной фенотипи-ческой изменчивости - новый подход к оценке внутривидового разнообразия по морфологическим признакам.

6. Пути популяционной селекции хвойных видов Урала.

Новизна полученных результатов. Показана специфика соотношения различных форм внутривидовой изменчивости у хвойных видов на Урале, определена степень наследственной обусловленности морфологических признаков генеративных органов. Установлено, что лиственница Сукачева, сосна обыкновенная и ель сибирская дифференцированы на фенотипически различающиеся локальные популяции. В формировании популяционной структуры ели сибирской, а также лиственницы Сукачева в крайне северных регионах Урала выявлена важная роль ин-трогрессивной гибридизации с родственными видами. Показаны различия уральских популяций по уровням фенотипического и генотипического разнообразия и направлениям микроэволюционного развития в связи с историческими процессами расселения видов регионе. Впервые в методологии фенотипического анализа разработаны показатели ожидаемой и наблюдаемой вариабельности, позволяющие косвенным образом оценивать дефицит (уровень инбридинга) либо эксцесс фенотипического разнообразия в популяциях. На основе разработанной шкалы обобщенных расстояний между таксонами лиственницы получено биометрическое подтверждение видового таксономического статуса лиственницы Сукачева.

Практическая значимость диссертационной работы. Сформулированы пути популяционной селекции, то есть сохранения генофонда и селекционного улучшения хвойных видов Урала на популяционной основе. Разработана процедура комбинированной оценки разнообразия и продуктивности, а также методика получения межпопуляционных смесей семян, позволяющие уменьшить риск генетического обеднения при создании искусственных насаждений. В популяциях Южного Урала выделены 7 генетических резерватов лиственницы Сукачева, 22 резервата сосны обыкновенной, 3 резервата ели сибирской (акт внедрения). В географических культурах отобраны перспективные для селекции и лесовосстановления провени-енции из местных, популяций лиственницы Сукачева, а также из популяций лиственницы сибирской. С целью получения исходного гибридного материала для селекции разработаны и реализованы схемы закладки межпопуляционных (2,36 га) и межвидовых (2,4 га) гибридно-семенных плантаций (2 акта внедрения). В популяциях лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной описаны формы деревьев, представляющие интерес для селекции и разведения. Разработаны методические подходы к воспроизводству деревьев путем клонального микроразмножения (авторское свидетельство).

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на X и XII конф. молодых ученых Башкирского НЦ УрО АН СССР (Уфа, 1985, 1989), регион, конф. «Научные основы охраны природы Урала и проблемы экологич. мониторинга» (Свердловск, 1985), «Горные экосистемы Урала и проблемы рац. природополь-зов.» (Миасс, 1986), «Исследования по генетике и селекции раст. на Урале» (Челябинск, 1987); на XI Всес. симп. «Биологич. проблемы Севера» (Якутск, 1986), 5 Съезде ВОГИС (М., 1987), на Междунар. конф. «Биология культивир.клеток и биотехнология» (Новосибирск, 1988), Всес. науч.-техн. совещ. по биотехнологии (М., 1988), на Междунар. симп. ИЮФРО «Лесная генетика, селекция и физиол. древ, растений» (Воронеж, 1989), регион, науч. конф. «Изучение, охрана и рац. ис-польз. прир. ресурсов» (Уфа, 1989, 1991), на 3 Всес. конф. «Проблемы физиол. и биохим. древ, растений» (Петрозаводск, 1989), Респ. науч. конф. «Пром. ботаника: сост. и персп. развития» (Донецк, 1990), XIX Мировом Конгр. ИЮФРО (Монреаль,

1990), Междунар. симп. «Северные леса: состояние, динамика, антропогенное воздействие» (Архангельск, 1990), на 2 Съезде Всес. о-ва физиол. раст. (Минск, 1990), IV Междунар. Конгр. Европ.-Средиземн. отдел. Междунар. ассоц. ботан. садов «Роль ботанич. садов в совр. урбанизир. мире» (Тбилиси, 1991), 2 Всес. науч.-техн. конф. «Охрана лесн. экосистем и рац. использ. лесн. ресурсов» (М., 1991), Междунар. симп. «Лесн. генетика: охрана, воспр. и рац. использ. генетич. ресурсов» (Уфа,

1991), на I и II Междунар. конф. «Освоение Севера и пробл. рекультивации» (Сыктывкар, 1991, 1994), регион, науч. конф. «Интродукция, акклиматизация, охрана и использ. раст. в степной зоне» (Самара, 1991), Междунар. науч. конф. «Экологич. проблемы интродукции раст. на совр. этапе: вопросы теории и практики» (Краснодар, 1993), на VIII Междунар. Конгр. по культуре тканей и клеток раст. (Италия, Флоренция, 1994), Междунар. симп. ИЮФРО «Селекция и генетика сосны обыкновенной» (Латвия, Гирионис, 1994), на I Съезде Вавилов. ОГИС (Саратов, 1994), на Азиат.-Тихоокеан. симп. по генетич. улучш. лесов (Пекин, 1994), на XX Мировом Конгр. ИЮФРО (Финляндия, Тампере, 1995), 2 Междунар. конф. «Экология и охрана окруж. среды» (Пермь, 1995), Междунар. совещ. рабоч. группы ИЮФРО «Генетика и селекция лиственницы» (Швеция, 1995),. Всерос. совещ. «Биоразнообразие лесн. экосистем» (М., 1995), науч. конф. «Биологич. разнообразие. Интродукция раст.» (СПб,. 1995), на I Всерос. конф. по ботанич. ресурсоведе-нию (СПб, 1996), Междунар. науч. конф. «Популяции и сообщества раст.: экология, биоразнообразие, мониторинг» (Кострома, 1996), Междунар. науч.-практ. конф «Генетика и селекция - на службе лесу» (Воронеж, 1996), Междунар. конф. по анат. и морфол. раст. (СПб., 1997), регион, науч.-практ. конф. «Леса Башкортостана: совр. сост. и перспективы» (Уфа, 1997), на Науч. чтениях «Пробл. эволюц. цитоге-нетики, селекции и интродукции» (Томск, 1997), на 9 Междунар. конф. «Изуч. онтогенеза раст. природных и культ, флор в ботан. учрежд. Евразии» (Украина, Му-качево, 1997), на Междунар. симп. ИЮФРО по ели (Словакия, 1997), на 23 Съезде лесн. сообщ-ва Германии «Лесн. генетика и селекция» (Германия, Сандкруг, 1997), Междунар. симп. ИЮФРО «Лиственница-98: мировые ресурсы для селекции, устойчивости и утилизации» (Красноярск, 1998), Всерос. науч. конф. «Репродуктив. биология редких и исчез, видов раст.» (Сыктывкар, 1999), 2 Съезде ВОГИС (СПб, 2000).

По материалам работы автором проведены также научно-практические семинары в Северо-восточном Лесном Университете Китая (Харбин, 1992), Институте лесной селекции Германии (Вальдзиеверсдорф, 1994), Отделе лесоводства Шведского Университета сельскохозяйственных наук (Умео, 1994).

Конкретное личное участие автора в получении результатов.

В диссертации использованы полевые и экспериментальные данные, полученные лично диссертантом на всех этапах работы. Автор организовал и провел многочисленные экспедиционные исследования, выполнил камеральные измерения, обработал полученные материалы с применением современных методов попу-ляционно-биометрического анализа на ЭВМ, изложил и обобщил результаты, сопоставив их с литературными данными. В осуществлении практических селекционных мероприятий, проводимых по разработкам и под руководством автора (при личном участии во всех полевых работах), значительное содействие оказали работники Министерства лесного хозяйства Башкирии и Туймазинского опытного лесхоза, сотрудники Ботанического сада.

Исследования проведены автором в период с 1984 по 1999 годы в Ботаническом саду-институте Уфимского НЦ РАН в рамках государственной темы лаборатории дендрологии и лесной селекции «Разработка селекционных методов улучшения лесных древесных растений на популяционной основе» (номер госрегистрации 01.960.009240). Отдельные этапы работы выполнялись в соответствии с Программой сотруд. между ГДР (ФРГ) и Россией по теме «Разработка биотехнологич. методов в лесоводстве» (1988-1994 гг.), проектом РФФИ «Особенности популяционно-генегич. структуры лиственничных лесов Урала» (1994-1995 гг., грант № 94-0411263), проектом Междунар. науч. фонда «Популяционно-генетич. структура ели сибирской на Южном Урале: изменчивость, дифференциация и интрогрессивная гибридизация» (1994-1995 гг., грант ЫУРООО).

Публикации. Результаты диссертации изложены в 75 печатных работах, в том числе в 3 монографиях (1 - в зарубежном издательстве), 13 статьях в центральных отечественных и зарубежных изданиях; получено авторское свидетельство на изобретение.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав (1 -обзор литературы, 2 - район, объекты и методы исследований, 3-6 - результаты и обсуждение), выводов и списка литературы, а также приложения. Работа изложена на 391 странице и включает 60 таблиц и 96 рисунков. В списке цитированной литературы 949 библиографических названий, из которых 599 -отечественных авторов; в приложении 77 таблиц и иллюстраций (89 стр.).

Глава 1. ВНУТРИВИДОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ, СЕЛЕКЦИОННОЕ УЛУЧШЕНИЕ И СОХРАНЕНИЕ ГЕНОФОНДА ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ

(обзор литературы)

Рассматриваются и анализируются отечественные и зарубежные литературные данные по изучению различных форм внутривидовой морфологической изменчивости, популяционной дифференциации, интрогрессивной гибридизации и микроэволюции хвойных растений. Специальные разделы посвящены детальному анализу состояния вопроса у видов лиственницы, сосны обыкновенной, ели сибирской и европейской [Сукачев, 1924; Дылис, 1947, 1961; Правдин, 1964, 1975; Мамаев,

1973; Круклис, Милютин, 1977; Абаимов, Коропачинский, 1984; Schmidt-Vogt, 1987; Мамаев, Попов, 1989; и др.]. Показано, что таксономически значимые морфологические признаки генеративных органов эффективно используются в качестве фенотипических маркеров внутривидовой дифференциации хвойных.

В соответствии с представлениями о популяции как естественно-исторической структуре [Мамаев, 1970; Глотов, 1976; Мамаев и др., 1984; Семериков, 1986, 1992] анализ внутривидовой дифференциации включает выделение объективно существующих совокупностей особей, то есть установление числа и границ локальных популяций, выявление причин дивергенции вида на популяции и оценку влияния различных факторов (в том числе, исторических и географических) на формирование популяци-онной структуры.

Главнейшими моментами популяционного фенотипического исследования лесных древесных растений являются: 1) поэтапный анализ различных форм внутривидовой изменчивости (эндогенной, индивидуальной, эколого-географической) [Мамаев, 1973; Круклис, Милютин, 1977; Шемберг, 1986; Махнев, 1987; Абаимов, 1997], 2) выделение фенотипически и генетически дифференцированных популяций, в частности, путем биометрического сравнения выборок [Wright, 1978; Семериков, 1986, Мазер, Джинкс, 1985; Фолконер, 1985; Животовский, 1991]; 3) анализ путей формирования и микроэволюции популяций, а также интрогрессивной гибридизации видов [Wright, 1931, Anderson, 1949; Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Dobzhansky, 1970; Бобров, 1972; Майр, 1974; Левонтин, 1978; Мамаев и др., 1981; Алтухов, 1983; Айала, 1984; Грант, 1984; Ирошников, 1987; Круклис, Милютин, 1987; Яблоков, 1987; Семериков, 1992; Коропачинский, 1992]; 4) вовлечение популяционных данных в программы селекции и сохранения генофонда вида [Ромедер, Шенбах, 1962; Райт, 1978; Любавская, 1982; Ирошников, 1987; Namkoong, 1997; Andersson et al., 1998; и др.].

ГЛАВА 2. ХВОЙНЫЕ ВИДЫ УРАЛА

(район, объекты и методы исследований)

Достаточно подробно характеризуется географическое положение Урала и Приуралья, климатические и почвенные условия, ботанико-географическое и лесо-растительное районирование, лесной фонд в пределах Республики Башкортостан, Челябинской, Свердловской, Пермской, Тюменской областей, Республики Коми, отмечается разнообразие природно-климатических условий в районе исследований.

В качестве объектов исследований взяты естественные насаждения лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.), обитающей на Урале (от южной лесостепной окраины до полярно-тундрового предела), сосны обыкновенной (Pinns sylvestris L.) на Южном Урале, в Башкирском Предуралье, Челябинском и Башкирском Зауралье, ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) на Южном Урале и в Башкирском Предуралье. Рассматривается таксономическое положение видов, анализируются сведения по истории их расселения и современному распространению на Урале. Подчеркивается, что ареалы исследуемых видов, особенно в южной части региона, где проходят их границы, характеризуются как дизъюнктивные.

Мемдика популяционного анализа основана на двух принципиальных положениях [Мамаев, 1967, 1969, 1975; Семериков, 1986]: распределении выборок с учетом естественно-исторической структуры ареала видов в регионе; поэтапном и комплексном изучении разных форм внутривидовой изменчивости. При выборе методов исследования исходили из существующих методических разработок [Сукачев, Зонн, 1961; Дылис, 1947, 1961; Правдин, 1964, 1975; Мамаев, 1967, 1973;

Ирошников и др., 1973; Программа и методика ..., 1974; Круклис, Милютин, 1977; КЬаШ, 1984; Scagel й а1., 1985; Семериков, 1986; Животовский, 1991].

Реализована 4-уровневая иерархическая система выборок: 1) естественно-исторические участки лиственницы Сукачева, сосны обыкновенной и ели сибирской (районы обитания), 2) пробные площади в районах обитания (от 1 до 8 на район), 3) деревья на пробных площадях (30 для изучения количественных признаков шишек, 10 - для параметров семян, до 370 - для качественных признаков), 4) генеративные органы с каждого дерева (до 20 зрелых шишек и семян). Основой методики являлось «сквозное» изучение эндогенной изменчивости для каждого из 1030 деревьев на каждой пробной площади.

В пределах уральского ареала лиственницы Сукачева выделено 28 районов обитания (рис. 1, табл. 1), в которых заложены 64 пробные площади (п/п), у сосны обыкновенной на Южном Урале и в Приуралье - 20 районов (43 п/п, рис. 2), у ели сибирской - 12 районов (33 п/п, рис. 3). С целью сравнительного изучения взяты два района обитания лиственницы сибирской в южной части полуострова Ямал и в Западной Сибири (рис. 1). Для разработки шкалы обобщенных расстояний между таксонами лиственницы использованы 11 выборок лиственницы сибирской, даурской, европейской, ольгинской, Комарова, Каяндера, японской и камчатской из естественных насаждений, а также из географических культур. В исследование включены также высокопродуктивные лесные культуры лиственницы. Таким образом, общее число пробных площадей лиственницы составило 81. В качестве контрольных образцов для изучения ели использованы два участка ели сибирской (с Северного Урала и Западной Сибири) и выборка ели европейской из Белоруссии.

У лиственницы Сукачева изучены 19 абсолютных и относительных количественных признаков генеративных органов (размеры и соотношение параметров шишек, семенных чешуй, семян и крылаток, масса 1000 штук семян), у сосны обыкновенной - 17, у ели сибирской - 20. Анализировались также 9 качественных признаков у лиственницы Сукачева (форма верхнего края и конфигурация плоскости семенной чешуи, форма шишки, опушенность, цвет и твердость зрелых семенных чешуй, величина кроющей чешуи и другие), 4 признака у сосны обыкновенной (форма апофиза и его основания, форма верхнего края чешуи, форма шишек), 3 признака у ели сибирской (форма семенной чешуи, конфигурация линии и форма верхнего края чешуи).

Для обработки результатов использовали одномерные и многомерные статистические процедуры популяционного анализа [Животовский, 1991; и др.], реализованные на компьютере. На методологическом этапе исследования осуществлена разработка шкалы обобщенных фенотипических расстояний между таксонами лиственницы (табл. 1), которая применялась как при изучении популяционной структуры, так и для таксономического анализа некоторых спорных видов и лесных культур. Межвидовое расстояние определено только на основе попарных сравнений неоспоримых в систематическом отношении видов лиственницы.

Таблица 1. Шкала обобщенных фенотипических расстояний для лиственницы

Обобщенное расстояние Ь Я

Внутрипопуляционное Межпопуляционное Межвидовое 0,11-2,00 2,01-3,32 5,04-11,20 0,999-0, № 0,992-0,963 0,829-0,465

Примечание. Б - расстояние Махаланобиса по комплексу количественных признаков; К - показатель сходства Животовского по комплексу качественных.

1,2... 66 - проб- I пые площади » l-XRJl - 30-ЯМЛ -j! районы обитания,' Популяции (обве-j дсн жирной Л11НИ-1* ей) 1

Рис. 1. Районы обитания, пробные площади (1-66) и популяции лиственницы Сукачева на Урале.

Районы: 1-ХБЛ - Хайбуллинский, , 2-ЗИЛ - Зилаирский, 3-КНН -Кананикольский, -АБЗ - Абзелиловский, 5-БЛР - Белорецкий, б-АВЗ - Авзянский, 7-УЧЛ - Учалинский, 8-ИРМ - Иремельский, 9-КРЗ - Кирзинский, 10-КРД -Караидельский, 11-МСС - Миасский, 12-КШТ - Кыштымский, 3-НЕВ -Невьянский, 14-ТАГ - Тагильский, 5-КШР - Кшпертский, 16-ОХН - Оханский, 17-КРВ - Красновишерский, 18-АЛП - Алапаевский, 19-СОТ - Сотринский, 20-ИВД -Ивдельский, 21-КЖК - Конжаковский, 22-НЯГ - Няганский, 23-ИНТ -Интинский, 24-МЖВ - Мужевский, 25-УХТ - Ухтинский, 26-УСН - Усинский, 27-ХРП -Харпский, 28-ЛАБ - Лабытнанпшский, 29-КЗМ - Казымский, 30-ЯМЛ -Ямальский (последние 2 района - лиственница сибирская).

Рис, 2. Районы обитания, пробные площади (1-43) и популяции сосны обыкновенной на Южном Урале и в Прнуралье.

Районы: 1-ЗИЛ - Зилаирский, 2-КНН - Кананикольский, З-АВЗ - Авзянский, 4-ЗА11 - Заповедниковский, 5-УЗН - Узянекий, 6-БЛР - Белорецкий, 7-ИНЗ -Инзерский, 8-АШН - Ашинский, 9-ЮРЗ - Юрюзанский, 10-ЗЛТ - Златоустовсхий 11-УЧЛ - Учалинский, 12-КШТ - Кыштымский, 13-БЛК - Белокатайский, 14-МЧТ -Мечетлинский, 15-КРД - Караидельский, 16-БЛБ - Белебеевский, 17-ШРН -Шаранский, 18-БРК - Бирский, 19-ДРТ - Дюртюлинский, 20-КРК - Краснокамский.

Рис. 3. Районы обитания, пробные площади (1-33) и популяции ели сибирской на Южном Урале и в Башкирском Предуралье. Районы: 1-ИРМ - Иремельский, 2-ТГН - Таганайский, 3-БЛР - Белорецкий 4-ИНЗ - Инзерский, 5-АШН - Ашинский, б-ЗЛТ - Златоустовский, 7-НЗП -Нязепетровский, 8-ДВН - Дуванский, 9-КРД - Караидельский, 10-АСК -Аскииский, 11-ТТШ - Татышлинский, 12-КРК - Краснокамский.

Для оценки внутрипопуляционного разнообразия кроме обобщенных коэффициентов вариации СУоб и повторяемости Р0б) а также показателя Животовского Ио6 [1991] использовали ряд разработанных либо модифицированных нами показателей «ожидаемой» изменчивости. Расчет ожидаемых и наблюдаемых коэффициентов вариации количественных признаков основан на установленной ранее закономерности об определенном соответствии уровней эндогенной и индивидуальной изменчивости у видов древесных растений [Мамаев, 1969]. В связи с этим, для всей популяционной системы определяются средние коэффициенты эндогенной и индивидуальной вариации, а затем - коэффициент перехода от одного к другому. В дальнейшем, в отношении каждой конкретной популяции по известному коэффициенту эндогенной вариации (применив коэффициент перехода), устанавливается теоретический (ожидаемый) коэффициент индивидуальной вариации (СУе). Соотношение СУ0 (наблюдаемого коэффициента) и СУе по формуле индекса фиксации Райта дает индекс вариации Рсу^-СУо/СУ« определяющий дефицит, норму или эксцесс внутрипопуляционной фенотипической изменчивости, косвенным образом оценивающий уровень инбридинга в популяциях.

Вводимые показатели внутрипопуляционного полиморфизма по качественным признакам являются модифицированными оценками разнообразия фенотипов Михалевича [1985], совмещенными с показателем внутрипопуляционного разнообразия Животовского [1982]. Поскольку по методу Животовского определяются средние числа морф (вариаций) (д. для каждого из к изучаемых признаков, то произведение этих чисел представляет собой не что иное, как ожидаемое число комбинаций морф (фенокомбинаций) 8е. Наблюдаемое число фенокомбинаций 80 представляет собой число сочетаний морф, действительно обнаруженных в популяции. Соотношение наблюдаемого и ожидаемого числа фенокомбинаций можно определить как индекс фенокомбинации Р5.

Группа показателей дает характеристику разнообразия популяций с учетом частоты каждого из фенотипов (фенокомбинаций). Для расчета здесь использована составляющая СЬ информационного в-теста [Животовский, 1991], известная также как показатель Шеннона-Уивера. При вычислении ожидаемого фенотипического разнообразия С>е перемножаются частоты морф разных признаков и в отношении полученного теоретического распределения рассчитывается показатель Шеннона-Уивера. Наблюдаемое разнообразие <3„ определяется по реально установленным частотам фенотипов в популяции. Индекс разнообразия фенотипов характеризует избыток или дефицит частот фенотипов в популяциях.

ГЛАВА 3. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ЛИСТВЕННИЦЫ СУКАЧЕВА НА УРАЛЕ 3.1. Эндогенная изменчивость генеративных органов

Эндогенная изменчивость большинства признаков (табл. 2), определяющих размеры шишек и семенных чешуй, характеризуется низким и средним уровнем (СУ=8-20% по шкале С.А.Мамаева, 1974). Параметры семян и относительные признаки выделяются очень низким уровнем эндогенной вариабельности (С<7%).

Между деревьями в пределах выборок (пробных площадей) обнаруживаются различия по амплитуде эндогенного варьирования признаков. Таким образом, уровень эндогенной изменчивости зависит от индивидуальных особенностей деревьев:

Таблица 2. Внутривидовая изменчивость количественных признаков _лиственницы Сукачева на Урале____

Признак Формы изменчивости (СУ, %) Коэффиц. повторяемости Р

Эндогенная Индивидуальная Эколого-географ.

Длина шишки 1-Дш 12,24 8.50 10,26 15,16 8,36 5,67 6,96 4,89 5.51 8,96 7,57 8,01 10,48 7,71 5,95 12,54 7,25 6,70 6,54 9,56 8,25 10,20 12,72 8,29 5Д9 20,37 4,85 5,72 4,96 0,275±0,008 0,370±0,009 0,295±0,008 0,269±0,008 0,395±0,009 0,332±0,012 не опред. 0,412+0,009 0,592±0,009 0,391±0,009

Ширина закр. шишки З-Шз

Ширина раскр. шишки 4-Шр

Число семенных чешуи 5-Чч

Длина чешуи 7-Дч

Длина семени 10-Дс

Масса 1000 штук семян 13-Мс

Относительная ширина закрыт, шишки 15-Шз/Дш

Относительная ширина чешуи 18-Шч/Дч

Относительная ширина семени 19-Шс/Дс

в насаждениях встречаются генотипы как с узкой, так и с широкой нормой реакции параметров генеративных органов на изменения внешних условий. Анализ эндогенной изменчивости качественных признаков показал фенотипическое однообразие генеративных органов в индивидуальных образцах.

3.2. Индивидуальная изменчивость морфологических признаков

Большинство изученных признаков (см. табл. 2) характеризуется низкой (СУ=8-12%) или очень низкой вариабельностью в пределах пробной площади - исключение составляет лишь масса семян. Выявленный уровень индивидуальной изменчивости размеров шишек и их структурных элементов у лиственницы Сукачева на Урале является более низким, чем у других хвойных видов.

Говоря об особенностях формового состава насаждений по качественным признакам генеративных органов, следует указать на сравнительно невысокое разнообразие морфологических вариаций у лиственницы Сукачева, особенно в южной части Урала. В насаждениях редко представлены формы с выемчатыми по краю, слабоопушенными, отогнутыми по конфигурации и «кожистыми» по структуре семенными чешуями, с крупными кроющими чешуями («прицветниками»).

Если на эндогенном уровне выборки существуют тесные корреляционные взаимоотношения между изучаемыми количественными признаками (г>0,75), то на межиндивидуальном уровне обнаруживается резкое уменьшение тесноты большинства связей (г=0,35-0,70). Таким образом, параметры шишек и семян изменяются неоднозначно при переходе от одного дерева к другому (варьируют относительно независимо друг от друга), что предполагает явную генотипическую детерминированность их фенотипического проявления. Относительные, а также качественные признаки генеративных органов в большинстве случаев демонстрируют слабые либо несущественные связи друг с другом. Это свидетельствует об определенной обособленности генных комплексов, контролирующих фенотипическую экспрессию различных структурных элементов генеративных органов. Таким образом, для анализа популяционной структуры целесообразно использовать весь комплекс рассматриваемых признаков.

Выполнена непрямая биометрическая оценка наследственной обусловленности полигенных количественных признаков путем расчета коэффициентов повторяемости Р (см. табл. 2). Часть признаков (около половины) находятся под значительным генотипическим контролем (Р>0,35), остальные в большей мере подвержены средовым влияниям. Следовательно, о характере фенотипической и генетической дифференциации в первую очередь можно судить на основании различий по тем признакам, которые имеют высокие значения Р.

3.4. Эколого-географическая изменчивость Количественные признаки. Коэффициенты вариации абсолютных морфо-метрических признаков шишек и чешуй, а также массы семян отражают низкий и средний уровень изменчивости, параметров семян и относительных признаков -очень низкий (табл. 2); при этом эколого-географическая изменчивость первой группы признаков превышает индивидуальную, для второй группы - тенденция противоположная. В целом, эколого-географическая вариабельность лиственницы Сукачева на Урале характеризуется высоким (сходным с другими евразийскими видами) уровнем. Между районами обитания лиственницы обнаруживаются значительные различия по морфометрическим параметрам генеративных органов, что может быть связано как с природно-климатическими условиями местообитаний, так и с особенностями генетической организации вида в регионе.

Анализ корреляционных отношений параметров генеративных органов с 5 географическими и климатическими показателями свидетельствует о том, что большая часть признаков не проявляет выраженных закономерных изменений вдоль средовых градиентов. Такие связи обнаруживаются, в основном, с географической широтой местности, однако, при общей тенденции уменьшения параметров от Южного до Полярного Урала во многих районах обитания наблюдаются резкие переходы. Роль географического фактора в варьировании «высоконаследуемых» признаков (см. табл. 2) является наименьшей.

Качественные признаки. Общий анализ данных позволяет говорить о сходстве структуры всех местообитаний: преобладают особи с овальными (33-65,2%), ложковидными (59,4-84,1%), средне- и густо-опушенными (73,3-95%), деревянистыми (70-100%) семенными чешуями, с короткими «прицветниками» (40-100%). Вместе с тем, соотношение разных форм, особенно редких, в районах обитания различается со статистической достоверностью, многие из районов выделяются спецификой состава морфологических вариаций деревьев.

Для некоторых вариаций полиморфных признаков лиственницы Сукачева обнаруживаются определенные пространственные тенденции, например, увеличение встречаемости отогнуто-чешуйной вариации от южноуральских насаждений (00,5%) к средне-североуральским (1,4-7,6%) и полярно-приполярно-уральским (8,614,4%). Однако, большая часть признаков демонстрирует неоднородные переходы от района (группы районов) к району. Подобный характер изменчивости (с отсутствием однозначно выраженной клинальности) является довольно типичным для видов с колониальной структурой ареала и чаще всего свидетельствует о внутривидовой фенотипической и генетической подразделенности .

3.5. Структура внутривидовой изменчивости Иерархический дисперсионный анализ количественных признаков показывает, что 28,1-61,8% общей фенотипической вариабельности приходится на случай-

ные изменения генеративных органов в кроне дерева, связанные с разнообразными неконтролируемыми (остаточными) факторами. Следующий существенный источник изменчивости - индивидуальные (генотипические) особенности деревьев в насаждениях (11-36,3%). Наименьшая факторная доля суммарной изменчивости обусловлена различиями пробных площадей в пределах каждого естественно-исторического района обитания (2,2-17,6%). Вклад различий районов обитания составляет значительную величину для всех изученных признаков (16,3-70,8%).

Информационный О-тест доказывает существенность различий районов обитания по частотам вариаций качественных признаков, тогда как в отношении пробных площадей в пределах каждого района принимается нуль-гипотеза об отсутствии различий по большинству признаков. Разложение Б-теста показывает, что от 19,5 до 37,6% общей изменчивости качественных признаков связано с дифференциацией районов обитания. Таким образом, выявленные расхождения между местообитаниями лиственницы Сукачева по морфологическим признакам генеративных органов свидетельствуют о гетерогенности (внутривидовой дифференциации) лиственницы Сукачева в границах ее ареала на Урале. Вместе с тем, оценки различий между выборками, полученные на основе одномерных методов, в значительной степени неоднозначны для разных признаков.

3.6. Внутривидовая популяционная дифференциация лиственницы Сукачева на Урале и в Приуралье

Факторный анализ. Методы многомерного анализа позволяют установить наличие или отсутствие какой-либо упорядоченности в структуре вида. По результатам факторного анализа совместный вклад первых трех факторов (главных компонент) в общую дисперсию комплекса количественных признаков составил 88,1%, в том числе, фактора I - 55,6%, II - 26,4%, III - 6,1%. Формирование I главной компоненты связано с абсолютными параметрами шишек, чешуй и семян. Вторая главная компонента сопряжена с изменчивостью высоконаследуемых относительных показателей. На плоскости I и II главных компонент выделяются несколько совокупностей выборок: южноуральских, средне-североуральских, приполярно-полярно-уральских, в пределах которых отчетливо дифференцируются подгруппы выборок в соответствии с их географическим расположением.

По комплексу качественных характеристик 3 первые главные компоненты аккумулируют 68,4% суммарной дисперсии (I - 44,7%, II - 14,2%, III - 9,5%). Наибольшие факторные нагрузки на первую из них дают такие признаки как структура и цвет чешуй, а также размер «прицветника», на II компоненту - форма верхнего края и конфигурация плоскости чешуи, на III - опушение чешуй и форма шишек. Характер распределения районов обитания на плоскости 1-П главных компонент демонстрирует определенное соответствие с результатами факторного анализа по количественным признакам.

Обобщенные расстояния Махаланобиса. Наибольшие величины расстояний Махаланобиса (по комплексу количественных признаков) выявляются при попарных сравнениях выборок с полярно- и приполярно-уральскими, а также высокогорными районами. Кластерный анализ позволяет выделить несколько основных групп выборок (кластеров, рис. 4а), причем расстояния Б между этими группами составляют 2,8-4,5, что значительно превышает уровень популяционных различий согласно представленной выше шкале обобщенных дистанций (см. табл. 1).

4,54,03,5-1 3,0-

Рис. 4. Дендрограммы различия-сходства районов обитания лиственницы Сукачева, построенные (а) по расстояниям Махаланобиса Б и (б) показателям сходства Животовского Я.

В пределах этих групп различается ряд подкластеров (см. рис. 4а), расстояние между которыми в большинстве случаев составляет 2,0-2,9 (уровень дифференциации популяций. Так, в кластере южноуральских районов выделяются выборки с южной оконечности Урала (1-ХБЛ и 2-ЗИЛ, см. рис. 1), высокогорные южноуральские (6-АВЗ и 8-ИРМ), из Башкирского Предуралья (9-КРЗ и 10-КРД), совокупность районов обитания из центральной горной части. Сюда же примыкает (0=2,676) кластер районов из Тимано-Печорского Предуралья (25-УХТ и 26-УСН). В группе средне-североуральских районов различаются: подгруппа выборок из северной части Южного Урала и центральной части Среднего Урала (12-КШТ и 13-НЕВ), совокупность выборок из центральной горной части Северного Урала и Свердловско-Тюменского Зауралья (включая 14-ТАГ из северной части Среднего Урала). В следующем кластере дифференцируются приполярно-уральские районы (23-ИНТ и 24-МЖВ), с одной стороны, и полярно-уральские (27-ХРП и 28-ЛАБ), с

другой стороны. Сопоставляя полученные данные с результатами факторного анализа, находим достаточно четкое соответствие.

Показатели сходства Животовского. По комплексу качественных признаков на дендрограмме (рис. 46) выделяются 4 основные группы выборок: 1) южноуральские районы, 2) средне-североуральские и Тимано-Печорские, 3) высокогорный североуральский район 21-КЖК, 4) приполярно-полярно-уральские. Первая из этих групп - южноуральская - по своей структуре обнаруживает явное совпадение с материалом по количественным признакам. Рассмотрение структуры второй группы с учетом установленной величины Я<0,993 для уровня межпопуляционной дифференциации (см. табл. 1), вновь позволяет однозначно выделить подкластер предуральских районов (15-КШР, 16-ОХН, 17-КРВ, см. рис. 1), довольно дисперсную группу среднегорных и равнинных североуральских выборок, а также отдельные ветви Печоро-Тиманских районов.

Дифференциация популяций. Как явствует из многомерного анализа, выделенные совокупности в значительной степени отличаются друг от друга по комплексу генотипически детерминированных фенотипических признаков, следовательно, представляют собой разные (фенотипически и генетически отличающиеся) популяции. Использование дискриминантного анализа доказывает объективность выявленной схемы дифференциации популяций. В пределах Южного Урала их можно определить как маргинальную уральскую, центральную южноуральскую (районы 3-КНН, 4-АБЗ, 5-БЛР, 7-УЧЛ, 11-МСС), высокогорную южноуральскую и башкирскую предуральскую (рис. 1).

Маргинальная уральская популяция лиственницы Сукачева располагается на отрогах Зилаирского плато в южной оконечности Уральской горной системы (рис. 1), где лесная растительность вклинивается в лесостепную зону. Центральная южноуральская популяция мозаично населяет среднегорные хребты центральной части и восточного склона Южного Урала, Башкирского и Челябинского Зауралья, а также северную часть Зилаирского плато. Высокогорная южноуральская популяция включает несколько субпопуляций, локализованных на верхних уровнях высоко-поднятых хребтов (свыше 800 м над у. м.) и изолированных по высотной трансекте поясом сосново-березовых либо елово-пихтовых лесов. Башкирская предуральская популяция расположена в пределах Уфимского плато, занятого преимущественно елово-пихтово-широколиственными лесами: лиственница полностью локализована здесь на мерзлотных почвах, представлена изолятами размером от 1 до 20 га, обособлена от центральной популяции расстоянием 50-100 км.

Севернее выделяется среднеуральская популяция (см. рис. 1 и 4, районы 12-КШТ и 13-НЕВ), представленная участками лиственницы на склонах гор Среднего и северной окраины Южного Урала. К западу отчетливо идентифицируется перм-ско-камская предуральская популяция, охватывающая долину рек Кама и ее притоков и имеющая выраженный островной характер; от среднеуральской популяции она отделена пространством в 50-300 км. Центральная североуральская популяция (районы 20-ИВД, 14-ТАГ, 18-АЛП, 19-СОТ, 22-НЯГ, см. рис. 1 и 4) охватывает местообитания лиственницы не только в горной зоне Северного Урала, но и в северной части Среднего Урала, а также в Свердловском и Тюменском Зауралье. Высокогорная североуральская популяция (рис. 1) образована редкостойными насаждениями лиственницы близ верхней границы леса на высоких горах и хребтах (свыше

700 м над у.м.); в большинстве случаев высокогорные лиственничники подпираются снизу темнохвойной тайгой.

Три отдельные популяции идентифицируются далее к северу. Приполярно-уральская популяция (районы 23-ИНТ и 24-МЖВ, рис. 4) занимает центральную часть, западный и восточный макросклоны Приполярного Урала, южную половину равнинно-возвышенного Мужевского Зауралья (см. рис. 1). Она представлена значительными по площади лиственничными лесами (до 50% лесопокрытой территории) и образует верхнюю границу леса практически на всех хребтах. Печоро-тиманская популяция лиственницы (районы 25-УХТ и 26-УСН) располагается в долине реки Печора и на Тиманском Кряже (рис. 1); вдоль западного макросклона Урала она отделена от уральской лиственницы почти непрерывной полосой темно-хвойных лесов, а северо-восточнее - безлесным гольцовым поясом. Полярно-уральская популяция (районы 27-ХРП и 28-ЛАБ) включает горные лиственничные леса восточного макросклона Полярного Урала, а также довольно обширные леса и лесотундровые редколесья левобережного Нижнего Приобья.

С учетом пороговых значений обобщенных расстояний (см. табл. 1) можно также заключить, что в районе исследований формируются южноуральская, средне-североуральская, а также печоро-тиманская и полярно-приполярно-уральская группы популяций (дистанции между ними составляют: 0=3,4-4,9, 11=0,830-0,962). Популяции последней группы, выделяющиеся наибольшем уровнем расхождений с другими местообитаниями, вероятно, соответствуют уровню географических или гибридных рас.

Степень межпопуляционной дифференциации. На долю межпопуляцион-ной компоненты изменчивости приходится 24,3% по количественным признакам, 23,1% - по качественным. Следовательно, для двух категорий признаков выявляется сходный уровень дифференциации популяций. Поскольку особенности внутривидовой дифференциации во многом базируются на признаках с высокой наследственной обусловленностью, а также на существенных колебаниях частоты вариаций качественных признаков в популяциях, то это позволяет говорить о том, что фено-типические различия между уральскими популяциями лиственницы подкреплены генетическими расхождениями. Таким образом, лиственница Сукачева на Урале дифференцирована по морфологическим признакам на 11 местных популяций. Выявленные особенности популяционной структуры находятся в соответствии с географической подразделенностью ареала вида.

3.7. Морфологическая характеристика популяций

Охарактеризуем фенотипические особенности идентифицированных популяций (табл. 3 и 4). Центральная южноуральская популяция представлена крупношишечными, крупночешуйными особями с крупными и тяжелыми семенами - по этим параметрам она превосходит все остальные популяции уральского региона. В насаждениях преобладают деревья с овальными ложковидными, средне- и сильно-опушенными, деревянистыми в зрелом состоянии семенными чешуями. Высокогорная популяция по величине генеративных органов несколько уступает центральной (см. табл. 3), однако, характеризуется несколько иным соотношением параметров, для нее характерно более равномерное распределение вариаций качественных признаков (табл. 4), высокая частота выпукло-ложковидных чешуй (31,4%).

Среди южноуральских популяций башкирскую предуральскую можно определить как мелкошишечную и мелкосемянную; отличительными чертами по качественным показателям являются повышенная доля редкоопушенных форм (10,8%), низкая встречаемость прямых и широко-овальных чешуй (0,8-1,1%). Маргинальная уральская популяция занимает промежуточное положение среди популяций Южного Урала по своим морфологическим признакам, выделяется высокой долей треугольных по форме верхнего края чешуй.

Среднеуральская популяция является одной из самых мелкошишечных во всем регионе (см. табл. 3); вместе с тем, для нее характерно увеличение значений большинства относительных признаков, возрастание частоты отогнутоложковид-ных чешуй (см. табл. 4). В пермско-камской и, особенно, в североуральской популяциях размеры генеративных органов вновь значительно возрастают. Однако, соотношение различных структурных элементов шишек и семян в этих двух популяциях существенно различается. Так, в пермско-камской популяции относительная ширина закрытых шишек больше, а раскрытых - меньше, чем в североуральской. В североуральской популяции появляются шишки с более крупными по величине «прицветниками», кожистыми и коричнево-фиолетовыми чешуями.

Своеобразной фенотипической структурой выделяется высокогорная североуральская популяция (табл. 3 и 4) - наименьшие размеры генеративных органов, высокая представленность трапециевидных (16,9%), густо-опушенных (30%), средних по твердости (6,7%) чешуй и увеличенных по размеру кроющих чешуй (11,7%). В приполярной и полярно-уральской популяциях низкие параметры генеративных органов сопровождаются уменьшенными значениями большинства относительных признаков, что резко отделяет эти популяции от южнее расположенных. В припо-лярно-уральской популяции доля выемчатых чешуй достигает 8,1%, отогнуто-ложковидных - 10,1%, слабо-опушенных - 18,4%, кожистых - 6,1%; особи с крупными кроющими чешуями составляют 36,7%. В полярно-уральской популяции частота большинства этих форм резко возрастает. Наконец, для печоро-тиманской популяции типичны крупные размеры генеративных органов и сравнительно низкие значения относительных показателей, что в определенной степени сближает ее с южноуральскими популяциями.

3.8. Уровни фенотипического разнообразия популяций

Следующий важный вопрос, который может быть решен после определения популяционной структуры - это оценка внутрипопуляционного разнообразия.

Количественные признаки. Обобщенный коэффициент повторяемости Р (табл. 5) косвенным образом свидетельствует о значительном повышении геноти-пического разнообразия в направлении от южноуральских популяций к севернее расположенным; наибольшей изменчивостью выделяются популяции Полярного и Приполярного Урала. На Южном Урале наименее изменчива башкирская преду-ральская популяция, наиболее - высокогорная.

Сопоставление популяций по ожидаемым и наблюдаемым коэффициентам вариации (табл. 5) в целом демонстрирует ту же тенденцию, однако распределение северных популяций по уровню изменчивости несколько меняется. Так, по степени фенотипического варьирования генеративных органов на первый план выходят высокогорная североуральская и приполярно-уральская популяции. Об этом свиде-

Популяция

-мр/ —

Таблица 3. Характеристика популяций лиственницы Сукачева по некоторым параметрам генеративных органов

-Дш, мм

/-Дч, мм '

0П1_

10-Дс, мм~

13-Мс, г

15-ИЫДш

18-Шч/Дч

1-МР/УР

2-ЦТ/ЮЖ

3-ВС/ЮЖ

4-БШ/ПР

5-СР/УР

6-ПМ/КМ

7-ЦТ/СВ

8-ВС/СВ

9-ПР/УР

10-ПЧ/ТМ

11-ПЛ/УР

33,4+0,17 35,8±0,13 34,810,23 30,4±0,22 28,5+0,29 32,5±0,27 33,2+0,16 27,1±0,38 29,0±0,31 33,7Ю,34 27,8+0,31

-Шз, мм

20,3+0,09 22,2±0,07 22,010,11 19,2+0,10 19,7±0,15 20,9±0,13 21,7+0,12 19,1±0,21 18,8+0,19 20,5±0,18 16,8+0,15

4-Шр, мм

30,9+0,15 33,2+0,10 33,5±0,16 28,6±0,16 28,7±0,24 30,9±0,23 31,110,13 26,2+0,44 26,3+0,25 29,6Ю,28 23,9+0,25

31,8+0,20"

35,0+0,13

35,0±0,24

30,5+0,24

28,3±0,30

29,7±0,30

31,0±0,18

24,8+0,41

27,0+0,33

30,3+0,34

24,3+0,33

15,8+0,08 16,9+0,05 16,3+0,09 15,1+0,08 14,3±0,10 14,9±0,11 15,8±0,06 12,8+0,16 14,5+0,13 16,4±0,16 13,7±0,12

5,54±0,02 5,7210,01 5,67±0,02 5,22±0,03 5,13±0,04 5,48±0,03 5,43±0,02 5,02±0,05 5,0910,03 5,29±0,03 4,91+0,04

12,25+0,126 13,39+0,070 12,94+0,125 10,66+0,126 9 72+0 205 10,44+0,204 10,43+0,133 6,99+0,249 7,4510,186 9,37+0,305 7,32+0,296

0,614+0,004 0,628+0,002 0,641+0,006 0,634+0,003 0,694+0,005 0,647+0,004 0,662+0,003 0,71410,008 0,65410,006 0,61810,006 0,61010,006

0,86610,004 0,85410,002 0,87910,004 0,86010,004 0,94510,005 0,97810,006 0,91910,004 0,96110,010 0,85310,006 0,84610,006 0,81910,007

центральная южнотоальская, /-14С/ю)к.11 - высокогорная альская, 6—ПМ/КМ - пермско-камская, 7-ЦТ/СВ - цен-

Примечанис. 1/и - популяции: 1-МР/УР - маргинальная уральская, 2-ЦТ/юЖ -

южноуральская, 4-БШ/ПР - башкирская предуральская, %-СР/УР - среднеура_________, _ __________ _________________, . _____

ÏÏaльнaя североуральская, 8-ВС/СВ - высокогорная североуральская, 9-ПР/УР- приполярно-уральская, 10-ПЧ/ТМ - печоро-тиманская. -ПЛ/УР - полярно-уральская. Обозначения признаков см. в табл. 2.

Таблица 4 Формовой состав популяций по некоторым качественным признакам генеративных органов, %

Признак Вариация МР/УР ЦТ/ЮЖ вс/юж 4-БШ/ПР ■ ■ ь- СР/УР ПМ/КМ ЦТ/СВ 8- ВС/СВ ПР/УР 10-ПЧ/ТМ 11-ПЛ/УР

4-Крч КрОв1 КрТр2 КрУоЗ КрТп4 КрПр5 КрШоб КрВм7 42,1 29,7 11,6 3.5 7.6 3,9 1,8 55,9 14,6 12,1 2,6 7,3 6,6 0,9 48,1 12,8 12,8 7,1 8,7 7,6 2,9 63,8 17,5 11,8 4,^ 1,1 0,8 0,3 51,3 6.9 1(>,5 14,9 4,5 4,9 44,6 9.9 14,2 16,1 6,8 6,6 1,8 43,7 16,0 15,1 13,6 4,9 5,0 V 47,6 12,2 12,5 16,9 5,> 3,7 1,4 45,7 1^,6 13,5 3.6 2.7 81 52,2 12,0 9,5 1±0 7,*7 3,7 3,2 '" 43,3 7,8 2^,4 14,7 3,5 1,5 6,0

5-11лч 11лТл1 ПлВл2 ПлОлЗ ПлУл4 ПлОт5 81,3 18,7 0 0 0 /6,1 23,8 ¥ 0 68.3 31.4 0,3 0 0 76,0 23,7 0,3 0 0 ' «/,0 15,5 ¥ 0 83,0 13,9 ¥ 0 80,5 17,0 ¥ 0 /5,3 23,3 ¥ 0 62,3 27,6 10,1 0 0 65,5 33,5 ¥ 0 59.6 25,8 13.7 0,6 03

7-Твч ТвДр1 ТвСр2 ТвКжЗ 96,0 " ¥ 94,8 5,0 90,5 8,Я 98,0 ¥ 97,5 ¥ 94,5 ¥ 97,4 2,5 03 " 93,3 V " 83,1 10,8 6,1 96,7 ¥ 7(5,0 11,1 18,9

9-Цвч ЦвКр1 ЦвТк2 ЦвСкЗ ЦвКф4 ЦвКк5 Ъ1 ¥ 0 «4,9 7,5 76б 0 13,9 8.3 0 0 95,0 3,4 'б6 0 '62,9 15,0 21,3 0.8 6 50,9 22,3 26,8 0 0 59,5 14,0 26,2 ¥ 55,0 15,0 28,3 ¥ 42,6 5,8 3(5,0 7.4 14,2 Ь'2,8 5Л5 30,6 0 1,1 6,7 1^,6 49,9 23,3

Примечание. Признаки: 4-1 широкоовальная, выемчата отогнуто-ложковидная, упл няя по прочности, кожиста нево-фиолетовый, коричне] <рч - форма верхнего края чешуи (КрОв 1 - Кр1 я вариации); 5-Плч - конфигурация плоскости че ощенно-ложковидная, отогнутая)- 7-Твч - тверд а); 9-Цвч - цвет зрелых чешуи (ЦвКр1 - ЦвКкэ -ад-красный). 1м/ - овальная, треугольная, узкоовальная, трапециевидная, луи (ПлТл1 - ПлОт5 - ложковидная, выпукло-ложко-видная, эсть чешуи (ТвДр1 - ТвКжЗ - деревянистая структура, сред-коричневый, темно-коричневый, светло-коричневыи, корич-

тельствуют и индексы вариации Fcv, показывающие 15,1-23,4% эксцесс фенотипи-ческой вариабельности. Дефицит изменчивости (до 19,5%) характерен для южноуральских популяций (кроме высокогорной).

По своему биологическому смыслу ожидаемый коэффициент вариации указывает на потенциальные возможности популяции реализовать ту или иную степень своей изменчивости относительно трех главных моментов - средних уровней эндогенной и индивидуальной изменчивости вида в регионе и собственного (популяционного) уровня эндогенной изменчивости. Определенный дефицит изменчивости, обнаруженный в южноуральских и некоторых других популяциях, с одной стороны, и повышение эксцесса изменчивости в ряде других популяций, с другой стороны, свидетельствует об относительном снижении компенсаторных механизмов формирования внутрипопуляционной вариабельности (вследствие возможного инбридинга), в первом случае, и повышении их - во втором.

Повышение «генотипической» изменчивости в крайне северных уральских популяциях может являться также следствием интрогрессивной гибридизации с лиственницей сибирской, которая отмечается в этом регионе [Дылис, 1947] (в результате более резкой дифференциации деревьев по параметрам генеративных органов).

Качественные признаки. Уже первый из приведенных показателей (табл. 6) - внутрипопуляционное разнообразие Животовского - демонстрирует увеличение полиморфизма в северном направлении. Распределение популяций как по ожидаемому, так и по наблюдаемому числу фенокомбинацнй S (см. главу 2) в значительной степени подтверждает эту закономерность. Вместе с тем, при наибольшем числе фенокомбинацнй (ожидаемом и наблюдаемом) в полярно-уральской популяции индекс Fs свидетельствует об относительно меньшем их эксцессе по сравнению с другими северными популяциями Следовательно, возрастание числа вариаций признаков в крайне северных популяциях не сопровождается пропорциональным увеличением числа их комбинаций.

Подтверждением указанного выше обстоятельства служат результаты определения показателей фенотипического разнообразия Q (см. табл. 6), учитывающих частоту каждого из фенотипов (фенокомбинацнй). Здесь, при сходном характере увеличения разнообразия в северных популяциях, по индексу разнообразия Fq мы обнаруживаем определенный дефицит частот фенотипов в большинстве популяций (1-7%), причем наибольший - в полярно-приполярно-уральских и высокогорной североуральской популяциях. Таким образом, редкие фенокомбинации, фактическое число которых значительно возрастает в этих популяциях, представлены здесь с невысокой частотой по сравнению с теоретически ожидаемым соотношением. Совокупная доля редких морф и фенотипов (показатели Р05 и PPos, см. табл. 6) составляет в полярно-уральской популяции 9,1% и 25,9% соответственно.

В целом, установленная динамика изменчивости может быть обусловлена целым рядом причин - увеличением размеров популяций в северной и полярной части уральского ареала лиственницы Сукачева, определенной адаптивностью лиственницы в этих суровых регионах, а также интрогрессивной гибридизацией с лиственницей сибирской.

Таблица 5. Внутрнпопуляционная изменчивость лиственницы Сукачева на Урале по количественным п| зизнакам

Популяция Р' Pz CV'e(%) CV'„(%) F 1 CV CV\ (%) CV*„(%) F2 A CV

1-МР/УР 2-ЦТ/ЮЖ 3-ВС/ЮЖ 4-БШ/ПР 5-СР/УР 6-ПМ/КМ 7-ЦТ/СВ 8-ВС/СВ 9-ПР/УР 10-ПЧ/ТМ 11-ПЛ/УР 0,3190 0,3217 0,4076 0,2946 0,4418 0,4613 0,4133 0,4241 0,4594 0,4085 0,4809 0,4084 0,5145 0,5618 0,4051 0,5641 0,5997 0,5414 0,6029 0,5930 0,5285 0,6459 5,13+0,105 4,97+0,063 5,22+0,103 4,93+0,094 5,33±0,112 5,64+0,123 5,45+0,083 5,46±0,233 5,65+0,137 5,23+0,129 5,42+0,132 4,28+0,084 4,56+0,049 5,17±0,094 3,97±0,087 5,50±0,116 5,59+0,123 5,42±0,085 6,74+0,214 6,50+0,119 5,38+0,113 6,21±0,115 +0,166 +0,082 +0,009 +0,195 -0,032 +0,009 +0,006 -0,234 -0,169 -0,029 -0,146 5,49+0,161 5,50±0,100 5,68±0,172 5,35+0,153 5,90±0,178 5,79±0,144 5,91+0,113 5,82±0,265 5,67±0,169 5,78+0,173 5,66+0,177 4,89±0,106 4,90+0,068 5,70±0,112 4,68±0,103 5,88±0,123 6,28+0,151 5,90+0,109 6,70±0,272 6,54+0,146 5,77+0,145 6,46+0,165 +0,109 +0,109 -0,004 +0,125 +0,003 -0,085 +0,002 -0,151 -0,153 +0,002 -0,141

Примечание. Р - обобщенный коэффициент повторяемости; СУе и СУ0 - ожидаемый и наблюдаемый коэффициенты вариации; Рсу -индекс вариации; верхние индексы и - показатели абсолютных и относительных признаков соответственно. Обозначения популя-

ций см. в табл. 3.

Таблица 6. Внутрипопуляционное разнообразие листвениицы Сукачева на Урале по качественным признакам

11опуляция Д SP s„ F, Q, Оо F„ Р05

1-МР/УР 2,38±0,017 5,57±0,037 6,50 -0,167 1,983 1,962 +0,011 0,029±0,0036 0,073+0,0052

2-ЦТ/ЮЖ 2,41 ±0,007 5,58±0,023 7,75 -0,389 1,994 1,967 +0,014 0,020+0,0012 0,118+0,0085

3-ВС/ЮЖ 2,58+0,017 6,80+0,035 8,25 -0,213 2,233 2,221 +0,005 0,031+0,0037' 0,129+0,0101

4-БШ/ПР 2,22+0,019 5,15+0,042 6,00 -0,165 1,863 1,822 +0,022 0,016±0,0011 0,110+0,095

5-СР/УР 2,55±0,019 5,93±0,042 7,75 -0,307 1,996 1,944 +0,026 0,022+0,0017 0,157+0,0146

6-ПМ/КМ 2,62+0,023 6,18+0,043 8,00 -0,294 2,051 2,090 -0,019 0,023+0,0024 0,138+0,0115

7-ЦТ/СВ 2,57+0,011 6,32±0,029 9,00 -0,424 2,214 2,267 -0,024 0,024+0,0019 0,181±0,0139

8-ВС/СВ 2,82±0,044 6,98±0,059 8,50 -0,218 2,338 2,203 +0,058 0,017±0,0018 0,175+0,0146

9-ПР/УР 3,15+0,028 8,83±0,049 11,75 -0,331 2,736 2,543 +0,071 0,070+0,0043 0,218+0,0178

10-ПЧ/ТМ 2,53±0,027 6,49±0,058 8,50 -0,310 2,048 1,973 +0,037 0,024+0,0023 0,156±0,0166

11-ПЛ/УР 3,28±0,033 10,26+0,047 12,25 -0,194 2,928 2,719 +0,071 0,091+0,0053 0,259+0,0223

Примечание, ц- показатель внутрипопуляционного разнообразия Животовского; Se, S0 - ожидаемое и наблюдаемое число фенокомби-

наций соответственно; Fs - индекс фенокомбииации; Qe, Qo - ожидаемое и наблюдаемое фенотипическое разнообразие соответственно;

F„ - индекс разнообразия фенотипов; Pos - доля редких морф (встречающихся с частотой менее 5%); PPqs - доля редких фенотипов;

обозначения популяций см. в табл. 3.

3.9. Интрогрессивная гибридизация с лиственницей сибирской

Предположение о естественной гибридизации лиственницы Сукачева и сибирской на стыке их ареалов в Нижнем Приобье и на Полярном Урале было обосновано Н.В.Дылисом [1947]. В качестве биометрического критерия гибридности популяций рассматривается связность признаков [Грант, 1984]. Использование этого подхода (на основе вычисления обобщенных коэффициентов корреляции относительных количественных признаков и полихорического показателя сопряженности качественных) показывает, что связность морфологических признаков генеративных органов в популяциях, располагающихся в области смыкания ареалов лиственницы Сукачева и сибирской (в том числе в двух западно-сибирских выборках 29-КЗМ и 30-ЯМЛ, см. рис. 1), уменьшается почти в 2 раза, что может свидетельствовать о наличии гибридизационного процесса в данном регионе.

Интерградация (комбинирование) видоспецифичных признаков в пределах особей в популяциях является одним из индикаторов интрогрессивной гибридизации контактирующих видов. Для оценки этого явления использовали метод гибридных индексов Андерсона. Полученные гистограммы демонстрируют типичную картину интрогрессивной гибридизации двух видов в крайне северных участках региона - распределение деревьев по значениям гибридных индексов заполняет здесь практически весь диапазон различий между исходными видами.

Во всех уральских популяциях мода распределения сдвинута в сторону лиственницы Сукачева, что свидетельствует о доминировании признаков этого вида у большинства гибридных форм. На крайнем севере Урала популяционное население на 25-45% представлено гибридными особями (табл. 7); процесс гибридизации закономерно затухает в южном направлении, лишь изредка выказывая небольшие всплески в некоторых популяциях.

Таблица 7. Состав популяций лиственницы по гибридным индексам деревьев

Популяция (выборка) Частота деревьев, % с гибридными индексами

0-4 (лиственница Сукачева) 5-10 (гибридные формы) 11-14 (лиственница сибирская

1-МР/УР 100,0 0 0

2-ЦТ/ЮЖ 100,0 0 0

3-ВС/ЮЖ 97,8 2,2 0

4-БШ/ПР 100,0 0 0

5-СР/УР 99,2 0,8 0

6-ПМ/КМ 98,4 1,6 0

7-ЦТ/СВ 99,1 0,9 0

8-ВС/СВ 93,3 6,7 0

9-ПР/УР 77,5 25,5 0

10-ПЧ/ТМ 97,9 2,1 0

11-ПЛ/УР 53,5 45,4 1,1

29-КЗМ 29,8 63,4 6,8

30-ЯМЛ 10,0 76,7 13,3

П/п 69 (Алтай) 0 0 100,0

Интересной особенностью (см. табл. 7) следует назвать нарастание интенсивности процесса гибридизации в прилегающей части ареала лиственницы сибирской, а также присутствие здесь форм, диагностируемых как типичная лист-

венница Сукачева. Таким образом, граница зоны интрогрессивной гибридизации двух видов простирается и в заобский регион Западной Сибири.

3.10. Эволюционные аспекты внутривидовой дивергенции лиственницы Сукачева на Урале

Сопоставление популяционно-генетической дифференциации лиственницы Сукачева с историей расселения вида показывает, что на Южном Урале высокогорные лиственничные насаждения являются «отголоском» древнего холодного плейстоценового ландшафта, в котором лиственнице принадлежала доминирующая роль. Относительно повышенное фенотипическое и генотипическое разнообразие свидетельствует о том, что автохтонная высокогорная популяция до сего времени является носителем определенной части генетического потенциала, аккумулированного на предшествующих стадиях развития. Этот полиморфизм, вероятно, поддерживаемый естественным отбором, обеспечивает адаптивность лиственницы в условиях высокогорий (в том числе на Северном Урале) и является, по нашему мнению, основой ее сохранения, а при благоприятных условиях - и расселения в регионе.

Эволюция лиственницы на Уфимском плато (башкирская предуральская популяция) протекала в плейстоцене и голоцене в условиях изоляции и жесткой конкуренции с темнохвойными породами. Учитывая давнее прекращение потока генов из основной части ареала (более 8-10 тысяч лет назад), вероятное участие таких факторов как инбридинг и генетический дрейф в формировании структуры популяции, отличающейся крайне низким внутрипопуляционным разнообразием, можно говорить о предопределенности ее эволюционной судьбы (полном вытеснении) в случае резкого изменения условий существования.

Микроэвошоционные процессы в центральной южноуральской и маргинальной уральской популяциях, дивергирующих в настоящее время и испытывающих сильное конкурентное давление популяций сосны и березы, вероятно, протекают со значительной интенсивностью. Причиной наблюдаемого снижения внутрипопуляционной изменчивости может быть элиминация части генотипов на основе движущего отбора, протекающего в современных меняющихся условиях, а также в результате дрейфа генов.

Среднеуральская популяция, главной примечательной чертой которой является ее «мелкошишечный фенотипический облик», вероятно, имеет тесную историческую и генетическую преемственность с холодной перигляциальной лиственничной лесотундрой. Возможно, что после деградации ледника лиственница из своего южноуральского рефугиума двинулась к северу вдоль восточного макросклона, обогнула Средний Урал (локализовав таким образом мелкошишечную область) и достигла Северного Урала, сформировав здесь относительно крупношишечную популяцию. Становление пермско-камской популяции (а также печоро-тиманской) может объясняться миграцией лиственницы Сукачева из ее плейстоценовых рефугиумов, располагавшихся на юге Русской равнины. Соединение в районах Среднего, Северного Урала и Камского Предуралья популяций различного происхождения проясняет, с одной стороны, их выраженную фенотипическую дифференциацию, а с другой стороны - возникновение общей популяционной группы (отличной от южноуральской) благодаря взаимодействию и обмену генетическим материалом на протяжении почти всего голоцена. Внутрипопуляционное

разнообразие лиственницы здесь постепенно возрастает, однако, современное резкое дробление ее здешнего ареала, по-видимому, приводит в действие те же микроэволюционные факторы, что и на Южном Урале

Важнейшей предпосылкой формирования приполярно- и полярно уральских популяций было, по всей видимости, продвижение лиственницы в новые суровые регионы (освободившиеся после отступления ледника) и процесс интрогрессивной гибридизации с лиственницей сибирской. Последняя, двигаясь из южносибирских горных систем по долине Оби [Дылис, 1947; Юдин, 1955], в начале голоцена достигает Урала в районе Нижнего Приобья; примерно в то же время и лиственница Сукачева появляется на этом северном пределе. Исходя из климатического режима начала голоцена логично предположить, что первоначальное преимущество в расселении здесь приобрела лиственница сибирская - достигнув Полярного Урала, она стала распространяться и южнее по уральской горной системе, гибридизируя с лиственницей Сукачева. Отголоском такой экспансии, вероятно, и являются те промежуточные фенотипы, которые в небольшом количестве обнаруживаются в горах Северного и даже в высокогорьях Южного Урала. В современную эпоху потепления процесс этот, очевидно, не только приостановился, но и приобрел обратное направление - теперь уже лиственница Сукачева на Полярном Урале интенсивно продвигается на восток - в пределы ареала лиственницы сибирской.

Высокий уровень изменчивости в приполярной и полярно-уральской популяциях - обширных по площади и занимающих разнообразные в экологическом отношении местообитания - свидетельствует о достаточной адаптивности этих насаждений, что может являться следствием активно протекающего стабилизирующего отбора. Дифференциация этих популяций друг от друга, по всей видимости -дело недалекого исторического прошлого.

Метод сравнения с «прапопуляцией» [Животовский, 1982] достаточно убедительно подкрепляет изложенные выше соображения о характере движения и взаимоотношениях уральских популяций лиственницы. Так, наибольшую близость к «прародительской популяции» показывают центральные и высокогорные южно-и североуральские популяции. Гораздо большая удаленность других популяций может служить подтверждением иных путей их миграции, а также исторически позднего формирования популяций Приполярного и Полярного Урала.

Принципиально важным представляется сопоставление двух выявленных здесь фактов: при уровне межпопуляционной (эколого-географической) изменчивости лиственницы Сукачева, не меньшем, чем у других хвойных видов, степень фенотипического и генетического разнообразия большинства ее популяций (кроме крайне северных) оказывается более низкой. Следовательно, в эволюционном отношении факторы дифференциации на межпопуляционном уровне интенсифицированы здесь в большей степени, чем микроэволюционные процессы внутри популяций. Таким образом, снижение внутрипопуляционного фенотипического разнообразия в определенной степени компенсируется увеличением межпопуляционной изменчивости вида. Генетический потенциал вида в его уральском ареале рассредоточен по нескольким более или менее крупным локальным популяциям (и многочисленным субпопуляциям), различающимся по фенотипическому и генетическому разнообразию и направлениям эволюционного развития.

Глава 4. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА ЮЖНОМ УРАЛЕ И В ПРИУРАЛЬЕ 4.1. Внутривидовая изменчивость генеративных органов Эндогенная изменчивость абсолютных признаков генеративных органов (табл. 8) соответствует низкому и среднему уровню, относительных - очень низкому. Качественные признаки в пределах кроны дерева в значительной степени константны.

Таблица 8. Внутривидовая изменчивость сосны обыкновенной

Признак Формы изменчивости (CV, %) Коэффиц.

Эндоген- Индиви- Эколого- повторяе-

ная дуальная географ. мости Р

Длина шишки 1-Дш 11,02 12,11 7,41 0,317±0,027

Ширина закрытой шишки З-Шз 9,24 10,73 5,57 0,363±0,029

Число семенных чешуй 4-Чч 12,11 12,27 7,08 0,270±0,025

Длина чешуи 6-Дч 8,58 9,88 7,25 0,352+0,026

Ширина апофиза 10-Шп 9,90 11,57 6,99 0,408±0,029

Толщина апофиза 11-Тп 11,06 16,82 13,07 0,504+0,028

Масса 1000 шт. семян 12-Мс - 17,01 8,34 не опред.

Отн. ширина шишки 14-Шз/Дш 4,38 8,94 8,22 0,62510,024

Отн. ширина чешуи 15-Шч/Дч 5,37 11,24 8,68 0,628±0,026

Отн. ширина основания щитка 4,51 11,61 8,34 0,681±0,021

17-Шп/дп

Индивидуальная изменчивость. Главной особенностью является повышение значений коэффициентов вариации (особенно относительных признаков) по сравнению с оценками эндогенного варьирования (табл. 8) - сосна обыкновенная в этом отношении резко отличается от лиственницы Сукачева. По уровню индивидуальной изменчивости южноуральские насаждения сосны характеризуются высокими показателями, аналогичными другим хвойным видам и сосне обыкновенной из других частей ареала.

На индивидуальном уровне выборки корреляционные связи между признаками (в том числе качественными) являются слабыми или средними по силе, что подразумевает их определенную независимость в генотипе дерева. Коэффициенты Р (табл. 8) свидетельствуют о высокой степени «генетического» контроля большинства признаков, особенно относительных. Таким образом, генетической» компоненте в индивидуальной фенотипической изменчивости у сосны обыкновенной принадлежит более значимая роль, чем у лиственницы Сукачева.

Индивидуальная изменчивость сосны обыкновенной отчетливо проявляется по качественным признакам. Так, по строению апофиза в насаждениях представлены деревья с бугорчатой формой апофиза (f. gibba -58,4%), гладкой формой (f. plana - 37,4%), крючковатой (f. reflexa - до 6%). Частота встречаемости крючковатых апофизов в насаждениях Южного Урала является более низкой, чем в среднем по Уралу (12-23%) [Мамаев, 1973].

Эколого-географическая изменчивость. В сравнении с индивидуальной изменчивостью варьирование признаков в географическом разрезе выражено слабее (табл. 8). Вместе с тем, эколого-географическая вариабельность сосны обыкновенной на Южном Урале проявляется почти в такой же степени, как и у других хвойных видов, распространенных на гораздо более обширных территориях.

Лишь некоторые признаки демонстрируют зависимости слабой или средней степени от условий среды (клинальная изменчивость выражена незначительно). Для формового состава по качественным признакам определяются существенные перепады частот вариаций в ряде местообитаний. Подобная картина изменчивости может быть связана со специфическими особенностями генотипического состава сосны обыкновенной в различных районах обитания, формирующимися на основе внутривидовой дифференциации. Таким образом, сосна обыкновенная на Южном Урале не представляет собой гомогенного образования, а выступает как феноти-пически разнородная биологическая система. В этой связи, следующая важная задача, которую предстоит прояснить (уже на основе многомерного анализа) - существует ли какая-либо структурированность в этой системе?

4.2. Внутривидовая популяционная дифференциация

По расстоянию Махаланобиса выделяются три основные группы районов обитания (см. рис. 5а): 1) горные (с 1-ЗИЛ по 12-КШТ) и предгорные (северо-восток Башкирского Предуралья, 13-БЛК и 14-МЧТ); 2) предуральские равнинные районы (с 18-БРК по 20-КРК), к которым примыкают сосновые насаждения западного края Уфимского плато, 15-КРД); 3) районы западного Бугульминско-Белебеевского Предуралья (16-БЛБ и 17-ШРН). На дендрограмме показателей сходства Животовского идентифицируются практически те же кластеры (см. рис. 56), хотя распределение отдельных выборок внутри кластеров несколько иное. Выделенные группы достаточно однозначно соотносятся с лесорастительным районированием ареала сосны обыкновенной в регионе и могут быть определены как фенотипически дифференцированные популяции. В соответствии с географическим положением их следует именовать (см. рис. 2): горной южноуральской, равнинно-плоскогорной предуральской (Бельско-Камско-Уфимской) и холмистой за-падно-предуральской (Бугульминско-Белебеевской).

Первая из популяций представлена наиболее крупными по площади местообитаниями сосны обыкновенной в центральной части Башкирского и Челябинского Южного Урала и Зауралья, Зилаирского плато (южная окраина Уральских гор), а также предуральскими островными участками Месягутовской лесостепи и восточной окраины Уфимского плато (см. рис. 2) Среди горных субпопуляций в качестве экотипа (дифференцирующегося, главным образом, по параметрам генеративных органов) могут рассматриваться насаждения сосны на верхних уровнях высокоподнятых хребтов.

Равнинно-плоскогорная популяция (см. рис. 2) располагается в пределах выровненного Бельско-Камского междуречья и по р. Уфе. Следовательно, фено-типический анализ выявил интересную особенность - изолированные сосняки западного склона Уфимского плато тяготеют к равнинным соснякам, сосняки же восточного края плато и Месягутовской лесостепи - к горным сосновым лесам. Наконец, третья - холмистая западно-предуральская популяция (рис. 2) представлена мелкими, разрозненными участками сосновых насаждений Бугульминско-Белебеевской возвышенности; от остальных популяций она отделена обширными лесостепными, лишенными сосны, пространствами (см. рис. 2).

По количественным признакам на долю межпопуляционной изменчивости приходится 21,8%, по качественным -10,7%. Как и в случае с лиственницей Сукачева, фенотипическая дифференциация популяций сосны в регионе выражена

сильнее, чем генетическая (4,9% по изоферментным маркерам; Янбаев, 1989), что, возможно, является закономерным явлением в процессе внутривидовой дифференциации, когда фенотипические изменения популяций как бы «опережают» механизмы преобразования их генетической структуры.

и

0.983 0,985 0,987 0,989 0,9910.9930,9950,9970,999

1 И п 1 ......мм

Рис. 5. Дендрограммы различия-сходства районов обитания сосны обыкновенной, построенные (а) по расстояниям Махаланобиса Э и (б) показателям сходства Животовского Я.

4.3. Фенотипические особенности популяций сосны обыкновенной

В обширной по территории горной популяции шишки и семена несколько превышают по крупности и массе соответствующие показатели для Среднего и Северного Урала. Вместе с тем, она заметно уступает в этом отношении островным популяциям сосны из наиболее южной лесостепной части ареала (Казахстан). По качественным признакам эта популяция (по сравнению с двумя другими, см. табл. 9) характеризуется меньшей долей узко-конусовидных, и большей - ширококонусовидных шишек, более выровненным соотношением гладкой и бугорчатой форм апофиза, а также вариаций по форме основания щитка.

В равнинно-плоскогорной популяции наблюдается увеличение длины шишек при параллельном уменьшении их ширины (см. табл. 9); длина чешуй здесь также возрастает, тогда как их число сравнительно снижено. Относительные при-

Таблица 9. Фенотипическая характеристика популяций сосны обыкновенной

Признак Популяция

Горная южноуральская Равнинно-плоскогорная Холмистая западно-предуральская

Количественные признаки (обозначения см. в табл. 8)

I-Дш, мм 3-Шз, мм 4-Чч 6-Дч, мм 10-Шп, мм II-Тп, мм 12-Мс, г 14-Шз/Дш 15-Шч/Дч 17-Шп/Дп 38,20±0,168 20,5310,085 64,48+0,311 20,25+0,070 7,47±0,029 2,62+0,016 5,770+0,0307 0,538+0,0015 0,473+0,0023 0,990+0,0040 43,59+0,358 19,59+0,150 60,06±0,595 22,54+0,141 6,74+0,048 3,04+0,028 5,999±0,0590 0,450+0,0030 0,424+0,0034 0,897+0,0069 45,2710,506 22,80+0,240 74,40+0,892 19,47+0,271 7,39+0,088 3,4010,051 6,44310,0844 0,50310,0046 0,52910,0072 0,98110,0106

Качественные признаки

Признак Вариация 64,0 22,9 12,0 1Д 56,6 37,9 5,2 0,3 67,7 27,1 4,6 0,6

1-Фзш ФзТп1 ФзУк2 ФзШкЗ ФзОв4

2-Апф АпГл1 АпБг2 АпКрЗ 40,3 56,1 3,6 28,9 64,8 6,3 23.7 73.8 2,5

Примечание. Качественные признаки: 1-Фзш - форма закрытой шишки (ФзТп1 -ФзОв4 - типичная конусовидная, узко-конусовидная, широко-конусовидная, овальная вариации); 2-Апф - форма апофиза (АпГл1 - АпКрЗ - гладкая, бугорчатая, крючковатая).

знаки являются главнейшими характеристиками, дискриминирующими данную популяцию от остальных - ее можно определить как узкошишечную и узкочешуй-ную. Формовой состав характеризуется преобладанием бугорчатых форм апофиза (около 65%) и существенной долей крючковатых (6,3%). Основной фенотипиче-ской особенностью западно-предуральской популяции является ее сравнительная крупношишечность, многочешуйность и крупносемянность (см. табл. 9); относительные признаки имеют наивысшие значения. Спецификой формового состава является значительное преобладание бугорчатых апофизов.

4.4. Внутрипопуляционное разнообразие

По комплексу количественных признаков практически по всем показателям (табл. 10) наивысшей изменчивостью выделяется горная популяция, наименьшей -западно-предуральская. Индекс вариации Рсу свидетельствует о 3-8% эксцессе изменчивости в горной популяции. Достаточно вариабельна также равнинно-плоскогорная популяция: по абсолютным признакам для нее выявляется «норма» фенотипической изменчивости и лишь по относительным - дефицит (7,6%). В мелко-раздробленной западно-предуральской популяции низкие значения Р и СУ0, а также дефицит изменчивости (23-41%) указывают на сильное снижение геноти-пического разнообразия и высокий уровень инбридинга.

Практически та же картина внутрипопуляционной изменчивости обнаруживается и по комплексу качественных признаков (табл. 10). Индекс разнообразия Б, говорит о 8,2% дефиците частот фенотипов в западно-предуральской популяции, тогда как в остальных выявляется соответствие фактической частоты фенотипов

теоретически вычисленной. По суммарной доле редких морф и фенотипов популяции близки друг к другу (доля редких морф 3-5,5%, фенотипов -11,2-13,5%).

Таблица 10. Внутрипопуляционная изменчивость сосны обыкновенной

Показатель Популяция

горная южноуральская равнинно-плоскогорная холмистая запад-но-предуральская

Но количественным признакам (обозначения см. в табл. 5)

Р 1 СУ е (%) су'„(%) р г Сч, СУ1 (%) СУ2„(%) р2 Г СУ 0,5248 0,6821 6,7810,070 6,9910,063 -0,031 7,6810,075 8,3110,091 -0,082 0,4978 0,6120 6,7310,116 6,7610,135 -0,004 7,63+0,138 7,0310,120 +0,079 0,2899 0,3472 6,6610,173 5,1010,049 +0,234 7,8810,175 4,6410,069 +0,411

1 о качественным признакам (обозначения см. в табл. 6)

1 е. р5 Рч РРо5 2,85710,0108 8,04+0,097 11,50 -0,430 2,462 2,453 +0,004 0,03010,0018 0,129+0,0093 2,69510,0227 7,2110,061 9,50 -0,318 2,198 2,183 +0,007 0,05510,0043 0,13510,0166 2,64010,0368 6,8010,049 8,00 -0,176 2,264 2,079 +0,082 0,038+0,0019 0,112+0,0145

4.5. Микроэволюционные процессы в популяциях сосны обыкновенной в историческом аспекте

Горная южноуральская популяция сосны обыкновенной имеет древнее (плиоцен-плейстоценовое) происхождение. Главнейшим фактором поддержания высокого уровня внутрипопуляционного разнообразия, вероятно, является естественный отбор, интенсивно протекающий в разнообразных природных условиях региона на протяжении длительного исторического времени. В ксеротермиче-скую фазу голоцена в пределы Урала внедряются степные элементы, формируя анклавы лесостепных ландшафтов. Единый до того ареал горной и предгорной популяции сосны, подвергся в это время значительной дизъюнкции. Отголоском этого дробления и являются современные островные боры в Месягутовской лесостепи, Башкирском и Челябинском лесостепном Зауралье. Их недавняя пространственная изоляция не привела к каким-либо крупным генетическим преобразованиям, в связи с чем мы и имеет здесь морфологическое единство с собственно горными сосняками.

Сосновые леса Бугульминско-Белебеевской возвышенности в конце плиоцена смыкались с горными южноуральскими; в начале плейстоцена Акчагыль-ское море затопило разделяющую их Бельско-Камскую равнину. Таким образом, формирование этой популяции длительное время происходило в условиях географической изоляции. Ее резкое сокращение в голоцене, без сомнения, привело в действие иные микроэволюционные процессы (в частности, генетический дрейф), ставшие причиной значительного снижения полиморфизма в связи с высоким уровнем инбридинга, появление ряда специфических морфологических

черт (см. раздел 4.4). В целом, характер фенотипической, пространственной и лесовозобновигельной структуры данной популяции говорит о ее неуклонной биологической регрессии в современную эпоху.

Равнинные сосновые леса имеют совершенно иное происхождение: миграция сосны на освободившиеся после отступления моря просторы шла с севера вдоль западного склона Уральского хребта. Полученные нами данные говорят о фенотипической общности приречных Бельско-Камских насаждений и сосняков западного склона Уфимского плато. Следовательно, двигаясь с севера, сосна захватила всю эту территорию вплоть до р. Уфы. В дальнейшем эта равнинно-плоскогорная популяция оказалась разорванной на отдельные очаги, до сего времени сохраняющие фенотипической сходство. Уровень внутрипопуляцион-ной изменчивости остается здесь достаточно высоким, что свидетельствует об определенной эволюционной стабильности этой популяции в природно-климатических условиях Башкирского Предуралья.

Глава 5. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА И ИНТРОГРЕССИВНАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ ЕЛИ СИБИРСКОЙ НА ЮЖНОМ УРАЛЕ И В БАШКИРСКОМ ПРЕДУРАЛЬЕ 5.1. Внутривидовая изменчивость

В пределах кроны дерева размеры шишек, семенных чешуй и семян варьируют на низком и среднем уровне, менее изменчивы относительные признаки (табл. 11). Таким образом, здесь определяется та же закономерность соотношения разных групп признаков (абсолютных и относительных) по степени эндогенной изменчивости, что и у двух других изученных видов (см. табл. 2 и 8). Качественные признаки полностью стабильны в пределах дерева.

Таблица 11. Внутривидовая изменчивость ели сибирской

Признак Формы изменчивости (СУ, %) Коэффиц.

Эндоген- Индиви- Эколого- повторяе-

ная дуальная географ. мости Р

Длина шишки 1-Дш 10,83 13,44 10,69 0,38610,040

Ширина раскрытой шишки 4-Шр 8,54 9,77 7,30 0,43 0±0,044

Число чешуй 5-Чч 15,66 12,69 10,04 0,184±0,033

Число парастих 6-Чп 18,23 15,34 13,78 0,141±0,029

Длина чешуи 7-Дч 7,58 9,08 5,71 0,398+0,040

Расстояние до наиболее широк. 10,97 11,15 7,28 0,49510,042

части чешуи 9-Рч

Длина семени 11-Дс 10,19 11,76 15,08 0,35810,041

Ширина семени 12-шс 10,58 13,00 13,53 0,29010,039

Масса 1000 шт. семян 14-Мс - 16,63 19,73 не опред.

Отн. ширина закр. шишки 16- 7,33 10,98 8,20 0,533+0,042

Шз/Дш

Отн. ширина чешуи 18-Шч/Дч 4,39 8,45 4,79 0,76810,031

Отн. ширина семени 20-Шс/Дс 9,82 10,27 13,34 0,35010,037

Индивидуальная изменчивость большинства признаков (см. табл. 11), как и в случае с сосной, превышает эндогенную. Уровень индивидуальной изменчивости типичен для всего ареала ели сибирской и финской. Большая часть признаков характеризуется значительной генотипической детерминированностью (см. табл.

11). В составе насаждений представлены разнообразные вариации качественных признаков, характерные для зоны интрогрессивной гибридизации ели сибирской и европейской. Доминируют типичные для уральского региона вариации семенных чешуй, отнесенные к группе оЬоуШо (уаг. ига/е/ми), вариации группы еигораеа. (тяготеющие к формам ели европейской), представлены намного реже.

Основная часть количественных признаков характеризуются низким, некоторые - очень низким уровнем эколого-географической изменчивости; сравнительно более вариабельны длина, ширина и масса семян (табл. 11). Вариабельность ели сибирской на Южном Урале в целом определяется стандартной для вида (и других хвойных) величиной. В отличие от сосны обыкновенной, у ели сибирской в регионе сравнительно большее число признаков проявляют корреляционные связи с природно-климатическими факторами. В направлении от высокогорных и горных насаждений к равнинно-предгорным наблюдается укрупнение шишек, а также возрастание частоты встречаемости качественных морфологических вариаций группы еигораеа. Анализ иерархической структуры внутривидовой изменчивости свидетельствует о гетерогенности и дифференциации популяционной системы ели в регионе как по полигенным количественным признакам (до 34% суммарной дисперсии обусловлено различиями районов обитания), так и по качественным (до 24%).

5.2. Дифференциация популяций

В структуре дендрограммы по расстояниям Махаланобиса (рис. 6а) однозначно выделяются контрольные образцы ели сибирской из Западной Сибири (14-КЗМ) и Северного Урала (13-ИВД) и ели европейской из Белоруссии (15-МНК). Среди местных выборок собственный кластер формируют 2 высокогорных района обитания ели 1-ИРМ и 2-ТГН, по другую сторону дендрограммы располагаются районы холмистого Башкирского Предуралья. В оставшейся основной 1руппе различаются подгруппы районов из центральной части Южного Урала, а также западных предгорий и Предуралья. Дендрограмма, построенная по показателям сходства Животовского (рис. 66), в значительной степени уточняет характер структурированности: здесь, кроме такой же отчетливой дифференциации высокогорных местообитаний, мы наблюдаем однозначное объединение в отдельном кластере равнинно-холмистых предуральских районов 10-АСК, 11-ТТШ и12-КРК Две остальные группы выборок (кластера), достаточно однозначно соотносятся с их географическим положением (см. рис. 3): районы 3-БЛР, 6-ЗЛТ и 7-НЗП характеризуют еловые леса центральной части Южного Урала, а районы 4-ИНЗ, 5-АШН, 8-ДВН и 9-КРД - предгорные и плоскогорные ельники западного макросклона гор и Уфимского плато.

Таким образом, многомерный анализ идентифицирует 4 группы выборок или фенотипически различающиеся локальные популяции ели сибирской: высокогорную южноуральскую, центральную горную, плоскогорно-предгорную и равнинно-холмистую предуральскую (см. рис. 3). На долю межпопуляционной дифференциации по количественным признакам приходится 16,2%, по качественным -15,8%. Различия популяций по большинству признаков с высокими коэффициентами повторяемости являются статистически существенными, то есть фенотипи-ческие расхождения популяций сопровождаются их генетической дивергенцией. Обоснованность полученного распределения выборок по 4 совокупностям (популяциям) доказывается и результатами дискриминантного анализа.

8,W 7.S0

3,50 3,25 -3,00 2,75 2^0 WS 2,00 l.W

1,50 -1,25

R

0,40-

O.M

M»

0.93 -0,94 -0,95 0,96 0,97 -j Ö.98 O.W 1,00

IL

m

Рис. 6. Дендрограммы различия-сходства районов обитания ели сибирской, построенные (а) по расстояниям Махаланобиса Б и (б) показателям сходства Животовского Я.

Высокогорная (свьппе 850 м над у. м.) и центральная горная популяции принадлежат к лесорастительной области елово-пихтовых лесов центральной горно-лесной зоны Южного Урала (см. рис. 3). Первая из них представлена рядом изолированных по высотной трансекте местообитаний (субпопуляций), приуроченных к наиболее высоким хребтам. Центральная популяция охватывает средне-горные местообитания. Плоскогорно-предгорная популяция соответствует области темнохвойно-широколиственных лесов Уфимского плато и западного макросклона южноуральских гор. Равнинно-холмистая популяция располагается в Бель-ско-Камско-Уфимском междуречье (не заходя в пределы Уфимского плато) и раздроблена на субпопуляции, являющиеся характерным компонентом предураль-ских всхолмленных и приречно-равнинных ландшафтов.

5.3. Внутрипопуляционное фенотнинческое разнообразие Количественные признаки. Обобщенный коэффициент повторяемости Р косвенно свидетельствует о повышенном генотипическом разнообразии преду-ральской равнинно-холмистой популяции по сравнению с горными насаждениями (табл. 12). Сопоставление популяций по ожидаемым CVc демонстрирует противоположную картину, то есть повышение потенциала изменчивости в горных и высокогорных насаждениях. Наблюдаемые же CV0 носят промежуточный характер. Индексы вариации Fcv выявляют эксцесс фенотипической изменчивости в равнинно-холмистой популяции, относительную «норму» в плоскогорно-предгорных и горных насаждениях ели и дефицит изменчивости в высокогорных.

Низкий уровень ожидаемой (потенциальной) изменчивости, определяемый для равнинно-холмистой популяции, представленной разобщенными, в основном,

небольшими насаждениями, согласуется с представлениями об уменьшении разнообразия в малых изолированных популяциях. Вместе с тем, здесь происходит повышение уровня «генотипической» изменчивости. Процессом, обуславливающим подобную тенденцию даже в условиях ограничения панмиксии, по всей видимости, может являться интрогрессивная гибридизация.

Таблица 12. Внутрипопуляционное разнообразие ели сибирской

Показатель Популяция

высокогорная центральная горная плоскогорно-предгорная равнинно-холмистая

По количественным признакам (обозначения см. в табл. 5)

Р Р , CVe(%) C.V'o (%) F 1 CU, CV?e(%) СУ2о(%) F i cv 0,3649 0,5066 6,58±0,154 5,93+0,161 +0,099 7,98+0,224 7,01+0,232 +0,122 0,3407 0,4700 5,54+0,110 5,58+0,118 -0,007 7,01+0,159 6,2710,150 +0,106 0,3800 0,5264 5,19+0,089 5,07+0,090 +0,024 6,72+0,129 6,6910,121 +0,005 0,4137 0,5754 4,58+0,096 5,15+0,085 -0,124 6,10+0,146 7,54+0,175 -0,236

По качественным признакам (обозначения см. в табл. 6)

И Se S„ Fs Qe Qo P4 PPo, 3,94+0,065 57,1±2,92 46 +0,194 4.631 4,233 +0,086 0,054+0,0049 0,100+0,0118 4,66+0,049 97,4+2,27 99 -0,017 5,550 5,146 +0.073 0,064+0,0036 0,19710.0188 4,87+0,031 112,5+1,44 154 -0,367 5,671 5,216 +0,079 0,064+0,0023 0,252+0,0224 5,42+0,039 156,9+1,79 155 +0,006 6,526 5,925 +0,093 0,070+0,0034 0,302+0.0241

Качественные признаки. Практически все показатели демонстрируют уве-

личение полиморфизма от высокогорной популяции ели к равнинно-холмистой предуральской (табл. 12). Любопытно, что избыток фенокомбинаций (показатель Fs) обнаруживается лишь в двух наиболее обширных по размерам популяциях -плоскогорно-предгорной (36,7%) и центральной горной (1,7%). Индекс разнообразия Fq показывает повсеместный дефицит частот фенотипов (7,3-9,3%), причем вновь относительно больший в тех же популяциях. Снижение уровня разнообразия и дефицит фенотипов в высокогорной популяции (8,6-19,4%) может свидетельствовать о существенной роли инбридинга в формировании ее структуры.

Популяции слабо различаются по доле редких морф Р05 и сильно - по доле редких фенотипов PP0i (см. табл. 12). Суммарная доля редких фенотипов увеличивается с 10% в высокогорной популяции до 30,2% в предуральской, следовательно, каждый из этих фенотипов представлен в популяциях с очень низкой частотой. Таким образом, особенности состава редких морф и фенотипов объясняют наличие определенного недостатка частот фенотипов в популяциях.

Реализованные показатели демонстрируют дополнительные возможности популяционно-морфологического исследования хвойных, при этом выявляются некоторые «скрытые», то есть не определяемые при обычной процедуре феноти-пического анализа тенденции и закономерности формирования внутрипопуляци-онной изменчивости. Эти показатели апробированы нами также на других группах растений [Мухаметшин и др., 1998, см. список опубликованных работ).

5.4. Морфологические особенности популяций и интрогрессивная

гибридизация

Параметры генеративных органов. Высокогорная южноуральская популяция представляет собой мелкошишечную, мало- и мелкочешуйную мелкосемян-ную популяцию, выделяющуюся вместе с тем большими значениями относительной ширины шишек и семенных чешуй (табл. 13). Наоборот, равнинно-холмистая популяция характеризуется наибольшими среди местных популяций абсолютными параметрами генеративных органов при наименьших (в большинстве случаев) относительных. Таким образом, высокогорная популяция тяготеет по размерам шишек и их структурных элементов к типичной ели сибирской, а равнинно-холмистая и плоскогорно-предгорная в определенной степени уклоняются в сторону ели европейской. Увеличение длины шишек от высокогорных и горных насаждений (58-66 мм) к предгорно-равнинным (69-76 мм) согласуется с выявленной ранее общей тенденцией повышения размеров шишек в северо-западном направлении - вглубь зоны интрогрессивной гибридизации, свидетельствуя о различной степени вовлечения популяций ели на Южном Урале и Башкирском Предуральс в межвидовые взаимоотношения с елью европейской.

Таблица 13. Фенотипическая характеристика популяций ели сибирской _по количественным признакам генеративных органов_

Признак Популяции Южного Урала и Башкирского Предуралья

Высокогорная южноуральская Центральная горная Плоскогорно-предгорная Равнинно-холмистая

I-Дш, мм 3-Шз, мм 4-Шр, мм 5-Чч 6-Чп 7-Дч, мм 9-Рч, мм II-Дс, мм 12-Шс, мм 14-Мс, г 16-Шз/Дш 18-Шч/Дч 20-Шс/Дс 58,22+0,869 18,65+0,250 30,43+0,306 84,86±1,393 11,4010,198 13,0810,140 9,7910,121 3,62+0,042 2,0910,030 2,91310,0417 0,32710,0039 0,88710,087 0,57610,0068 66,14+0,689 19,25+0,121 30,6410,222 100,8510.806 13,1210,142 14,4210,099 9,8010,092 3,7410,032 2,45+0,024 4,24510,0418 0,302+0,0025 0,87910,0056 0,65810,0044 69,65+0,483 18,6710,090 31,26+0,164 100,2410,669 13,9810,113 14,9410,070 9,83+0,055 3,7310,023 2,4210,017 4,11710,0211 0,274+0,0015 0,86010,0037 0,66210,0036 75,6410,677 20,4310,142 31,8510,201 109,5410,976 15,3110,151 15,59+0,098 10,3910,084 4,15+0,036 2,5010,029 4,40310,0355 0,26510,0023 0,85110,0048 0,60910,0049

Примечание. Обозначения см. в табл. 11.

Формовая структура популяций. Несмотря на преобладание деревьев с признаками типичной ели сибирской между популяциями проявляются четкие и существенные различия по составу вариаций групп obovata и еигораеа. Частота наиболее типичных характеристик ели сибирской высока в высокогорной популяции и закономерно снижается в северо-западном направлении, в отношении вариаций группы еигораеа имеет место обратная динамика. Так, встречаемость деревьев с ромбическими чешуями увеличивается от высокогорий к равнинам от 0,3 до 5,7%, частота деревьев с оттянутым верхним краем чешуй - от 0,7 до 9,7%. Шишки с отчетливо зазубренными и сильно-отгянутыми чешуями в высокогорной популяции не зафиксированы вообще.

Все возможные комбинации вариаций 3 качественных признаков (см. показатель 80 в табл. 12) были распределены в 3 вариетега (разновидности) и 11 форм (табл. 14). Отметим, что обнаруженное в пределах индивидуумов комбинирование вариаций, относящихся к различным группам (обош/а и еигораеа), свидетельствует об интерградации морфологических признаков, характерной для гибридных зон. Уаг. оЬоуШа объединяет формы типичной ели сибирской, уаг. мга/еизи - гибриды с доминированием признаков ели европейской, уаг. еигораеа - гибриды с преобладанием признаков ели европейской. Распределение форм ели в популяциях Южного Урала подтверждает уже выявленную выше тенденцию, а также свидетельствует о специфике формового состава локальных популяций (см. табл. 14).

Таблица 14. Формовой состав популяций ели сибирской

№ Разновидность, п/п форма Встречаемость в популяциях, %

Высокогорная Центральная горная Плоскогорно-предгорная Равнинно-холмистая

1. уаг. оЪочаХа 80,3 71,8 70,0 57,3

1.1. 1.2. 1.3. 1'. огЫсиШа £ ап^иШа £ ¡раЛиЫа 62,1 7,5 10,7 т 7,6 14,4 54,5 6,6 8,9 42,5 4,4 10,4

2. уаг. ига1епБ1$ 19,7 27,7 28,0 38,3

2.1. 2.2. 2.3. 2.4. 2.5. 2.6. 1". егааг^шя/а £ ипйеММа £ Ыс1еШа1а £. ехБеНа £ оуаИ-гНотЫса £ гИотЬогс1еа зд 1,5 0 0 14,8 0,3 2,3 0,7 1,5 0,3 21,6 1,3 2,8 0,9 1,6 0,2 19,1 3,4 4,6 1,0 1,1 0,7 26,4 4.5

3. уаг. еигораеа 0 0,5 2,0 4,4

3.1. 3.2. 1". оЬшаю £ сипеШа 0 0 0,2 0,3 1,4 0,6 2,7 1,7

Интрогрессивная гибридизация. Метод гибридных индексов демонстрируют типичную картину интрогрессивной гибридизации двух симпатрических видов. Высокогорная популяция в наименьшей степени затронута интрогрессией; диапазон изменчивости в пределах равнинно-холмистой предуральской популяции в значительной степени заполняет разрыв в морфологических признаках между типичной елью сибирской и европейской. Итак, в районе исследований мы имеем дело с интрогрессией генов ели европейской в генофонд ели сибирской и формированием в связи с этим ряда интрогрессивных популяций.

Согласно имеющимся сведениям, в пределах Урала наблюдается увеличение доли промежуточных гибридных форм от 18% на Северном Урале до 36-55% на Среднем (из них 3-9% гибридов близки к ели европейской). В центральной части Южного Урала, по нашим данным (средние показатели по формовому составу и методу гибридных индексов), гибридные особи составляют 14% в высокогорной и 30% в центральной (из них 2% с доминированием «европеоидных» черт). В Пермском Предуралье 39-66% деревьев имеют гибридные признаки (из них 11-19% приближаются к ели европейской). Южнее, в Башкирском Предуралье, как мы установили, на долю промежуточных форм приходится в среднем 34% в плоскогор-но-предгорной и 44% в равнинно-холмистой популяции (3-6% гибридов уклоняются в сторону ели европейской). Таким образом, роль типичной ели сибирской в сложении лесов на Южном Урале (особенно в центральной высокоподнятой части) вновь поднимается в противовес промежуточным гибридным формам.

5.5. Исторические взаимоотношения и микроэволюдия популяций ели сибирской на Южном Урале и в Башкирском Предуралье

Опираясь на полученные данные о популяционной структуре и интрогрес-сивной гибридизации и материалы по расселению ели сибирской в регионе, можно предположить следующее. Распространяясь из своего плейстоценового рефу-гиума (Уфимское плато) по мере потепления климата, ель проникла в первую очередь на западный макросклон Южного Урала, в результате чего мы и имеем здесь в настоящее время единую в фенотипическом отношении плоскогорно-предгорную популяцию. Позднее, возвышенную часть Южного Урала занимают горно-таежные елово-пихтовые формации. Таким образом, дифференциация центральной горной популяции ели, очевидно, имеет четкое историческое обоснование. Ее дальнейшее голоценовое развитие обусловило собственную внутреннюю дивергенцию с формированием высокогорной популяции.

Расширение ранне-голоценовой плоскогорной популяции шло также и в другом направлении - в пределы Башкирского Предуралья. Основную роль в формировании равнинно-холмистой популяции сыграли, вероятно, три основных фактора - миграция ели в новые условия обширного Бельско-Камского междуречья, процесс интрогрессивной гибридизации с елью европейской и значительная редукция популяционного ареала в последнем отрезке голоцена.

На основании вышеизложенного можно говорить о фундаментальном (в микроэволюционном смысле) положении плоскогорно-предгорной популяции в современной и былой популяционной структуре вида в регионе. Имея древнее происхождение и наиболее обширный среди местных популяций ареал, она характеризуется высоким уровнем внутрипопуляционного разнообразия. Повышенный полиморфизм равнинно-холмистой популяции представляется вторичным явлением, проявившимся в связи с интрогрессивной гибридизацией, затронувшей эту часть региона интенсивнее других.

Выше было показано, что южноуральские еловые леса в меньшей степени вовлечены в процессы интрогрессивной гибридизации, чем среднеуральские. Объяснением этому служит само генеральное направление гибридного взаимопроникновения двух видов ели от центра Русской равнины (где они встретились по окончании ледникового периода) в сторону Урала - здесь в первую очередь в процессы интрогрессии оказались втянутыми популяции Пермского Предуралья и низкогорного Среднего Урала.

Полученные данные не оставляют сомнения в особой микроэволюционной роли естественного отбора, протекающего на фоне интрогрессивной гибридизации (а в изолированных популяциях и субпопуляциях - и дрейфа генов) в становлении современной популяционной структуры ели сибирской на Южном Урале и в Предуралье. На современном этапе эти явления приводят к морфологической конвергенции двух видов в зоне симпатрического контакта. Это обстоятельство, а также беспрецедентно широкая полоса интрогрессивной гибридизации являются возможной причиной, по которой в ряде исследований наблюдаемая гибридогенная изменчивость интерпретируется в качестве клинальной, а также отрицается видовая самостоятельность ели сибирской. В условиях глобального потепления климата, связанного как с историческим ходом развития климатической обстановки, так и с антропогенной деятельностью, следует ожидать, что интрогрессия генетического материала с запада в генофонд ели сибирской будет постепенно интенсифицироваться.

Глава 6. ПУТИ СОХРАНЕНИЯ ГЕНОФОНДА И СЕЛЕКЦИОННОГО УЛУЧШЕНИЯ ХВОЙНЫХ ВИДОВ НА УРАЛЕ 6.1. Популяционная селекция

Популяционная селекция включает теоретическую разработку и практическое осуществление селекционных мероприятий по сохранению генофонда и генетическому улучшению видов на популяционной основе. К основным направлениям популяционной селекции хвойных видов на Урале следует отнести: разработку процедур поддержания и повышения генетического разнообразия при создании искусственных насаждений, выделение генетических резерватов на популяционной основе, оценку географических культур с популяционных позиций, межпопу-ляционную (и межвидовую) гибридизацию, разработку методов массового размножения селекционного материала.

Поддержание генетического разнообразия. В качестве практического подхода для поддержания и повышения уровня генетического разнообразия лесных культур (что является одной из составляющих их адаптации и устойчивости против неблагоприятных факторов среды), разработана процедура формирования межпопуляционных смесей семян. В основу ее положен характер внутривидовой дифференциации лиственницы Сукачева на Южном Урале. Суть разработки состоит в выращивании посадочного материала из смеси семян, полученных из географически соседствующих популяций. Обмен генетическим материалом между этими популяциями в настоящее время ограничен или прерван, однако, в прошлом, вероятно, происходил намного активнее. Использование пространственно близких популяций служит определенной гарантией исключения генетического дисбаланса в искусственных насаждениях.

Процедура формирования межпопуляционной семенной смеси включает: 1) получение в одном месте (лесхозе) равных частей кондиционных семян из двух (или более) лесхозов, географически относящихся к разным локальным популяциям; 2) объединение этих семян и перемешивание полученного образца; 3) разделение образца на равные части; 4) возвращение каждому лесхозу части семян (семенной смеси); 5) выращивание стандартного посадочного материала; 6) закладка лесных культур на территории каждого из лесхозов.

Генетическое разнообразие и продуктивность. Перспективный путь популяционной селекции - достижение определенного баланса между разнообразием и продуктивностью при лесовосстановлении. Известно, что наиболее продуктивные насаждения не всегда обладают высоким уровнем генетической изменчивости, с другой стороны, генетически полиморфные популяции во многих случаях характеризуются низкой продуктивностью и лесохозяйственной ценностью.

В качестве одного из решений поставленной проблемы предлагается задействовать следующие принципиальные подходы: 1) комплексный методологический анализ изменчивости и продуктивности на различных иерархических уровнях (популяционном, индивидуальном, хромосомном, генном), 2) «неслучайную» систему выборок в пределах локальной популяции по принципу «лучшие насаждения и деревья из лучших», 3) индексную (рейтинговую) систему обобщения данных и сравнения насаждений по разнообразным показателям. Все полученные данные подразделяются на 2 блока: 1) показатели разнообразия; 2) показатели продуктивности. В результате становится возможным выделить по блоку 1 насаждение с

наибольшим генетическим разнообразием (наивысший рейтинг), по блоку 2 - наиболее продуктивное насаждение. На заключительной стадии рассчитываются генерализованные индексы, которые позволят определить окончательный рейтинг каждого насаждения и, таким образом, выявить наиболее «полиморфно-продуктивное» среди них.

Привлечение целого комплекса методов и подходов (фенотигшческий, генетический, кариологический анализ, таксационная и лесоводственная характеристика, селекционная оценка древостоев, анализ показателей качества семян и древесины) может служить определенной гарантией того, что в пределах конкретных популяций действительно окажутся выделены наиболее ценные в селекционно-генетическом и лесохозяйственном отношении насаждения.

6.2. Фенотипический анализ и таксономическая идентификация исходного материала для селекции

Фенотипический анализ и таксономия лиственниц. Задача таксономического определения исходного материала - одна из обычных в селекционном процессе. Шкала обобщенных расстояний между таксонами лиственницы (см. главу 2) позволяет биометрически подойти к проблеме спорных видов. Спроецируем эту шкалу (см. табл. 1) на матрицы попарных дистанций между всеми задействованными лиственницами. В результате находим, что ЬагЪс зикааеу/п и Ь. 5Шпса фе-нотипически дифференцированы по количественным признакам шишек, семенных чешуй и семян на уровне отдельных таксономических видов (0=5,283). То же самое относится к ЬагЬс ¡¡теИпи и Ь. ссуапс1еп (0=6,754), а также к Ь. са]'апс1еп и лиственнице с Камчатки (0=6,338). Показатели сходства Животовского демонстрируют еще большее различие между лиственницей Сукачева и сибирской по комплексу качественных характеристик (11=0,777). Камчатская популяция лиственницы отстоит от лиственницы Каяндера на уровне, соответствующем положению расы или гибрида (11=0,934).

Таким образом, лиственница Сукачева отличается от лиственницы сибирской на уровне, не меньшем, чем некоторые «чистые» виды (например, лиственница сибирская и европейская, даурская и Каяндера), что подтверждает видовой статус ЬагЬс ликасгем>И Бу1., установленный Н.В.Дылисом [1947] на основе обширного фактического материала. Сравнительная оценка морфологических признаков камчатской популяции лиственницы дает свидетельство того, что она является гибридогенным таксоном Ь. са]апйеп х кат1$с}тйса с некоторыми промежуточными чертами этих двух видов.

В рамках концепции биологического вида [Грант, 1984] все русские таксономические виды лиственницы могут рассматриваться в качестве полувидов, характеризующихся морфологическими особенностями, но не обладающих полной репродуктивной изоляцией. Итак, решая селекционные вопросы в природных популяциях уральской лиственницы, географических культурах и гибридно-семенных плантациях, мы можем с уверенностью оперировать такой видовой систематической единицей как лиственница Сукачева.

Идентификация селекционных объектов. При проведении селекционных работ интерес представляют высокопродуктивные и устойчивые культуры хвойных. К числу таких искусственных насаждений относятся культуры лиственницы,

созданные в 1914 году в Башкирском Предуралье (Туймазинский лесхоз) из семян неизвестного происхождения. На базе этих участков созданы лесосеменные заказники и произведен отбор нескольких десятков плюсовых деревьев, которые использованы нами при закладке гибридно-семенной плантации (см. ниже).

Первоначально же задача состояла в том, чтобы попытаться установить происхождение этих объектов. Многомерный анализ (в том числе дискриминант-ный) количественных и качественных признаков генеративных органов свидетельствует о том, что мы имеем здесь дело с типичной лиственницей Сукачева. Наименее «отдалены» эти культуры от южноуральских популяций, в особенности, от центральной горной (показатели 0=1,07-1,35, 11-0,993-0,996 соответствуют внутрипопуляционному уровню по шкале расстояний). В целом это позволяет говорить о местном - южноуральском - происхождении высокопродуктивных культур лиственницы в Туймазинском лесхозе.

Еще одним примером таксономической идентификации насаждений являются результаты фенотипического обследования высокопродуктивных культур лиственницы, интродуцированной из России в Германию 100 лет тому назад (район происхождения семян неизвестен). В данном случае объект предполагалось использовать в качестве источника материала для клонального микроразмножений. При этом установлена принадлежность участка к лиственнице сибирской, а также выявлена спонтанная гибридизация с лиственницей европейской.

6.3. Выделение лесных генетических резерватов в уральских популяциях хвойных

Анализ популяционной структуры позволяет обоснованно подойти к проблеме сохранения генетических ресурсов. В табл. 15 приведен перечень резерватов, выделенных на территории Республики Башкортостан. В популяциях лиственницы Сукачева организовано 7 генетических резерватов на площади 4572 га, что составляет 13,5% от всей площади лиственничных лесов этого региона. Особое внимание уделено отбору участков лиственницы в высокогорной южноуральской популяции, обладающей высоким полиморфизмом, адаптивностью и предпочтительными эволюционными перспективами. В состав резерватов включены разнообразные в типологическом отношении лиственничные насаждения Ире-мельско-Авалякского горного узла («Иремельский», 965 га), хр. Северный и Средний Крака («Узянский», 928 га) и горы Большой Шатак («Туканский», 480 га).

Таблица 15. Лесные генетические резерваты в поп; уляциях Южного Урала

Вид Популяция Количество резерватов Площадь, га

Лиственница Сукачева Итого: Высокогорная южноуральская Центральная южноуральская Маргинальная уральская 3 3 1 7 2372,7 2031,6 167,8 4572.1

Сосна обыкновенная Итого: Центральная горная южноуральская Равнинно-плоскогорная Холмистая западно-предуральская 16 4 2 22 1 от,6 2070,3 213,9 12288,8

Ель сибирская Итого: Плоскогорно-предгорная Равнинно-холмистая предуральская 2 1 3 706,1 192.0 898.1

Всего: 32 17759,0

В пределах центральной южноуральской популяции лиственницы Сукачева резерваты выделены на территории Ургунского бора в Зауралье («Учалинский», 599 га) и в системе широкого меридионального хребта Урал-Тау («Белорецкий», 822 га и «Тирлянский», 610 га). Резерват «Зилаирский» (168 га) характеризует лиственничные насаждения маргинальной уральской популяции на границе с лесостепью. Целесообразно расширить также число охраняемых территорий (генетических резерватов, ботанических памятников) в популяциях Среднего Урала, Пермско-Камского Предуралье, в ряде субпопуляций на Северном, Приполярном и Полярном Урале

Перечень рекомендованных для выделения генетических резерватов сосны обыкновенной, базирующийся как на особенностях дифференциации видов, так и на пространственной структуре ареала, составляет 22 объекта (табл. 15). В наиболее крупной горной популяции выделены 16 резерватов, охватывающих все основные субпопуляции, включая предуральские изолированные сосняки Месягу-товской лесостепи и зауральские островные боры (крупнейшие: «Дуванский» -2414 га, «Бурзянский» - 1137 га, «Белорецкий» - 992 га, «Учалинский» - 754 га, «Зилаирский» - 562 га, «Месягутовский» - 274 га). В равнинно-плоскогорной популяции в состав резерватов включены высокопродуктивные приречные сосняки по рекам Белой и Каме («Дюртюлинский» - 600 га, «Ангасякский» - 583 га, «Краснокамский» - 643 га). В дизъюнктивной и слабополиморфной холмистой за-падно-предуральской популяции намечено организовать 2 резервата («Бакалинский» - 112,5 га, «Шаранский» -101 га).

Особенности популяционной структуры ели сибирской свидетельствуют о необходимости усиления работ по сохранению генофонда этого вида в регионе. В особой степени это относится к уникальным еловым лесам в пределах плоскогор-но-предгорной популяции, имеющей наибольший ареал, высокий уровень феноти-пической изменчивости, значительной участие интрогрессивно-гибридных форм. Здесь организуются 2 резервата, в частности, «Дуванский» (623 га), включающий смешанные елово-пихтово-широколиственные леса восточной части Уфимского плато. В этой, а также и всех остальных популяциях ели сеть охраняемых территорий должна быть значительно расширена в будущем.

6.4. Оценка географических культур

Проблема сокращения популяционных систем хвойных Урала определяет необходимость интенсификации лесовосстановительных мероприятий, в частности, путем привлечения инорайонного селекционного материала. Таксационное описание географических культур лиственницы, находящихся в горно-лесной зоне Южного Урала показывает, что для культивирования в этих условиях наряду с местным материалом (из популяций Южного Урала) целесообразно использовать лиственницу сибирскую из лучших низкогорных (до 500-700 м над у.м.) популяций южной и средней тайги (Сонская, Хакасская, Ангарская провениенции).

В географических культурах в равнинной части Башкирии наибольшей продуктивностью и сохранностью обладает лиственница Сукачева. Таким образом, южноуральские популяции лиственницы (кроме высокогорной) наиболее предпочтительны для лесовосстановления в лесостепной части Башкирского Предура-лья (особенно Учалинская и Бурзянская провениенции из центральной южно-

уральской популяции и Салаватская провениенция из башкирской предуральской). Лиственница сибирская непригодна для культивирования в этих условиях.

6.5. Закладка гибридно-семенных плантаций Гибридизация в пределах вида между популяциями и расами является важным направлением в программах селекционного улучшения древесных растений. Создание лесосеменных плантаций межпопуляционного типа может служить одним из путей повышения генетического разнообразия за счет искусственного комбинирования генофонда популяций.

В южноуральских популяциях лиственницы Сукачева выбраны два высокопродуктивных насаждения (семенных заказника) в составе «Учалинского» (центральная популяция) и «Зилаирского» (маргинальная уральская популяция) генетических резерватов. Кроме того, в качестве источника селекционного материала использованы описанные выше высокопродуктивные культуры лиственницы Сукачева (Туймазинский лесхоз, см. раздел 6.2). В естественных участках произведен сбор семян с плюсовых и нормальных лучших деревьев, в искусственном насаждении взяты 18 клонов плюсовых деревьев. Созданная на этой основе меж-популяционная плантация (2,36 га), в которой комбинируются привитые растения и/или отселектированные в 3-летнем возрасте саженцы, включает 3 блока («Зилаир х Учалы», «Зилаир х Туймазы», «Учалы х Туймазы»),

В гибридно-семенной плантации для получения семян от межвидовых скрещиваний (2,4 га) в роли базового вида использованы 7 клонов плюсовых деревьев лиственница Сукачева (туймазинское насаждение) и 1 клон этого вида из Челябинского Зауралья. Инорайонные клоны принадлежат к следующим видам (гибридам) лиственницы: сибирской (из наиболее продуктивных популяций Сибири - 3 клона), даурской, курильской и Чекановского (по 1 клону). Плантация состоит из 7 блоков (по числу интродуцированных клонов), в каждом блоке прививки размещены с расстоянием 7 м между рядами по следующей схеме:

1 ряд - М3 - м, - м5 - Мб - м7 - М1 - м2 -

2 ряд М, И м2 и Мз и Мд и м5 и Мб и м7 и М|

3 ряд - м4 - м5 - Мб - М7 - м. - М2 - Мз -

4 ряд м2 и Мз и м4 и М5 и Мб и м7 и М1 и м2

5 ряд - м5 - Мб - м7 - м, - м2 - Мз - М4 -

где М] -М7 - клоны местной лиственницы Сукачева (Туймазинский лесхоз), И -

клоны-интродуценты.

На третий год после закладки плантаций наблюдались отдельные случаи «цветения» и формирования нормально развитых женских шишек. Спустя 7 лет после создания гибридно-семенная межвидовая плантация вступила в фазу активного семяношения. Между клонами лиственницы Сукачева на плантациях проявляются различия по их репродуктивной способности, а также по фенотипическим характеристикам генеративных органов, что может свидетельствовать о генотипи-ческой обусловленности урожайности отдельных деревьев.

6.6. Отбор уникальных форм деревьев В процессе популяционного исследования хвойных видов Урала одной из задач была регистрация нетипичных и декоративных форм деревьев, которые могли бы представлять интерес для селекции и разведения. Изучены морфологи-

ческие особенности мшфопопуляции лиственницы, обнаруженной ранее в лесостепном Башкирском Зауралье и представленной 10 аномальными особями 90-летнего возраста. Идентификация таксономической принадлежности показала, что мы имеем дело с типичной лиственницей Сукачева. Деревья имеют высоту от 9 до 11,5 м, стволы на высоте 1-2 м от земли разветвляются под острым углом на 3-8 стволов второго порядка; благодаря многочисленному последующему ветвлению структурных ветвей и побегов, формируется плотная «кедровидная» крона.

Тип аномального развития в определенной степени соответствует известному феномену «ведьминой метлы», однако, в данном случае это явление захватывает весь организм дерева, и более того, целую компактно локализованную группу деревьев. Мутационная гипотеза предполагает, что в предковой популяции спонтанная мутация привела к нарушению гормональной регуляции процессов развития апикальных почек у единичного дерева. Часть потомства этого индивидуума унаследовала характерную морфофизиологическую аномалию. В последующем нормально развитые деревья были уничтожены человеком, тогда как аномальные особи как непригодные для хозяйственного использования сохранились до настоящего времени. Обзор литературы по формовому разнообразию различных видов лиственницы не выявил четких аналогов описанной форме, в связи с чем предлагается выделить ее в качестве самостоятельной формы Larix sukaczewii Dyl./ multiramosa (лиственница Сукачева ф. многоветвистая).

В Башкирском Предуралье, в пределах равнинно-плоскогорной популяции сосны обыкновенной, нами обнаружены и описаны 2 аномальных 95-летних дерева сосны с аналогичным типом ветвления. Деревья представляют собой мощные ширококронные экземпляры с сильно ветвящимся стволом и ветвями последующих порядков, в результате чего формируется густая шатровидная крона шириной до 13,4 м при высоте деревьев до 11,2 м. Аномальная форма лиственницы Сукачева, характеризующаяся наличием обширной «ведьминой метлы», занимающей всю нижнюю половину кроны, найдена в центральной южноуральской популяции. Описанные формы могут иметь ценность не только в селекционном, но и биотехнологическом отношении - в качестве природной модели индуцированного множественного побегообразования.

6.7. Разработка методов клонального микроразмножения

Проблема сохранения генофонда хвойных растений, клонирования уникального селекционного материала определяет актуальность массового размножения деревьев, в частности, в культуре in vitro.

Культура изолированных почек лиственницы Сукачева. Культивирование апикальных почек зрелых деревьев (22-100 лет, а также 3-4-летних прививок из гибридно-семенной плантации) на различных питательных средах позволило выделить комбинацию цитокининов (6-бензиаламинопурин - 1 мг/л и кинетин - 1 мг/л), которая индуцировала органогенетические процессы, главным образом на среде LM [Litvay et al., 1981]. В течение 4-7 недель на этой среде наблюдалась трансформация эксплантов с образованием светло-зеленых «дисков». Возраст деревьев-доноров выступал в качестве лимитирующего фактора органогенеза, причем привитые клоны показывали большую реактивность. Частота случаев органогенеза достоверна зависела от генотипического фактора. После переноса диско-видных структур на безгормональную среду SBK1 [Sommer et al., 1975] происхо-

дило развитие инициированных множественных почек с образованием конгломерата микропобегов (длиной 1-5 мм). Усредненные коэффициенты мультипликации составили 7,3 для 22-24-летних деревьев, 3,6 - для 100-летних, 9,6 - для привитых клонов. В отдельных случаях этот показатель достигал 26.

Индукцию ризогенеза осуществляли путем 2-3-недельной гормональной обработки осевых побегов (полученных по принципу: 1 апикальная почка - 1 побег) высокими дозами ауксинов (индолилмасляная кислота - 3-20 мг/л). Зафиксированы случаи укоренения (в том числе побега от 100-летнего дерева) через каллусную ткань при основании побега. Характер корнеобразования соответствовал известной закономерности, когда под действием экзогенных фитогормонов индуцируются de novo органогенные зоны (корневые зачатки в данном случае), однако для инициации их роста необходимо последующее удаление этих гормонов.

Микропрививки. Трудности в регенерации зрелых хвойных растений в культуре in vitro обуславливают необходимость предварительной подготовки растительного материала, имеющей целью омоложение (реювенилизацию) тканей зрелых деревьев-доноров. Исследовалась возможность получения стерильных микропрививок изолированных почек лиственницы Сукачева на ювенильные подвои. Оценка характера распределения почек в пределах каждого дерева-донора по морфологическому строению апекса меристемы [Ewald, 1992] указывает не возможность отбора клонов с наибольшей экспрессией этого признака, а также целесообразность использования привитого растительного материала.

Испытывалось 5 способов микропрививок: 1 - вприклад на срез гипокотиля, 2 - в расщеп среза гипокотиля, 3 - в расщеп апекса гипокотиля, 4 - в разрез эпидермиса гипокотиля, 5 - в сквозной разрез гипокотиля [Ewald, Putenikhin et al., 1994]. По прошествии 2 недель начиналось развитие трансплантированных почек и формирование пучка хвои, а в течение 1,5-2 месяцев происходил рост ауксибла-ста длиной 2-10 мм. Наилучшая приживаемость в этот период (10,3-20,2%) отмечена для способов 2, 4 и 5, наихудшая - для 1. Полученные результаты свидетельствуют о перспективности метода клонального микроразмножения для селекционно-генетического улучшения лиственницы Сукачева.

ВЫВОДЫ

1. У лиственницы Сукачева на территории от Южного до Полярного Урала эндогенная изменчивость большинства количественных признаков генеративных органов характеризуется низким и среднем уровнем (CV=4,9-15,2%). Индивидуальная изменчивость (CV=4,9-12,5%) является более низкой, чем у других хвойных. По уровню эколого-географической изменчивости (CV=4,8-20,4%) уральская лиственница не уступает другим видам.

2. Многие естественно-исторические районы обитания лиственницы выделяются спецификой состава морфологических вариаций качественных признаков. В характере варьирования некоторых качественных и количественных признаков определяются слабые географические тенденции, тогда как большая часть признаков демонстрирует неоднородные переходы от района к району.

3. Морфологические признаки различаются между собой по степени «генотипической» обусловленности. В иерархической структуре внутривидовой изменчивости различия районов обитания (16-71%), в том числе по

«высоконаследуемым» признакам, значительно превышают экологические различия выборок внутри районов (2-17,5%), что свидетельствует о фенотипической и генетической гетерогенности (неоднородности) лиственницы Сукачева на Урале.

4. Многомерный анализ выявляет дифференциацию вида на Урале и сопредельных территориях на 11 локальных морфологически и генотипически различающихся популяций: маргинальную уральскую (крайне южную), центральную и высокогорную южноуральские, башкирскую предуральскую, пермско-камскую, среднеуральскую, центральную и высокогорную североуральские, приполярно-уральскую, печоро-тиманскую, полярно-уральскую. Доля межпопуляционной компоненты в общей фенотипической изменчивости достигает 24%.

5. Уровень внутрипопуляционного разнообразия нарастает в северном направлении и с продвижением в высокогорья. В южноуральских популяциях (исключая высокогорную) определяется дефицит фенотипической изменчивости по количественным признакам (до 19,5%), что может являться результатом инбридинга. Для большинства популяций характерен определенный дефицит частот фенотипов по качественным признакам (до 7,1%). В целом, относительно низкая внутрипопуляционная изменчивость лиственницы Сукачева (в основном, в южной половине Урала) компенсируется достаточно высокой степенью межпопуляционной дифференциации.

6. Микроэволюционное развитие крайне северных популяций протекает на фоне интрмрессивной гибридизации с лиственницей сибирской (доля гибридных форм достигает 26-45%). Повышенный полиморфизм этих, а также высокогорных популяций, по всей видимости, поддерживается естественным отбором, обеспечивая их адаптивность и благоприятные эволюционные перспективы. Формирование дизъюнктивной популяционной системы лиственницы Сукачева на Южном-Северном Урале связано со сложными процессами миграции и взаимодействия хвойных видов в послеледниковое время, а также с явлениями инбридинга и генетического дрейфа на внутрипопуляционном уровне.

7. Главной особенностью внутривидовой изменчивости сосны обыкновенной на Южном Урале и в Приуралье, коренным образом отличающей ее от лиственницы Сукачева, является превышение уровня индивидуальной изменчивости (СУ=8,8-17%) над эндогенной (СУ=4,4-13,6%). Степень индивидуального и эколо-го-географического (СУ=5,6-13,1%) варьирования, в том числе по качественным признакам генеративных органов, соответствует показателям этого вида для других частей ареала.

8. Комплексный фенотипический анализ позволяет дискриминировать 3 местные популяции сосны обыкновенной: горную южноуральскую (включающую и предгорные островные субпопуляции), равнинно-плоскогорную (Бельско-Камско-Уфимское междуречье) и холмистую западно-предуральскую (Бугульминско-Белебеевская возвышенность). Межпопуляционная компонента суммарной фенотипической вариабельности составляет 11-22%.

9. Наибольший уровень изменчивости характерен для горной популяции сосны, наименьший - для мелко-раздробленной и изолированной западно-предуральской (дефицит изменчивости до 41% как следствие вероятного инбридинга). Выделенные популяции имеют разные пути исторического проникновения на Южный Урал и различаются по характеру микроэволюционных процессов в

современную эпоху.

10. Внутривидовая изменчивость параметров генеративных органов ели сибирской на Южном Урале и в Башкирском Предуралье определяется показателями эндогенной (4,4-18,2%), индивидуальной (7,2-16,6%) и эколого-географической (4,8-15,1%) вариабельности, типичными для всего ареала вида. В составе насаждений представлены разнообразные вариации качественных признаков, характерные для зоны интрогрессивной гибридизации ели сибирской и европейской.

11. Вид в регионе дифференцирован на 4 локальные популяции: высокогорную южноуральскую, центральную горную, плоскогорно-предгорную (Уфимское плато и западный макросклон Южного Урала) и равнинно-холмистую предураль-скую. Степень межпопуляционной дифференциации составляет 16%. Фенотипиче-ское разнообразие в значительной степени возрастает от высокогорных местообитаний к среднегорным и в направлении на северо-запад (в Предуралье).

12. Интрогрессивная гибридизация играет существенную роль в дифференциации и формировании фенотипических особенностей популяций. В наименьшей степени эти процессом затронута высокогорная популяция (14% переходных форм уаг. ига/елш), в наибольшей - плоскогорно-предгорная (34%) и равнинно-холмистая (44%), в структуре которых 3-6% гибридов тяготеют к уаг. еигораеа.

13. По сравнению со среднеуральскими популяциями роль гибридных форм в сложении еловых лесов Южного Урала понижена, что объясняется историей распространения ели сибирской и генеральным направлением интрогрессивной гибридизации в сторону низкогорного Среднего Урала. Фундаментальное место в популяционной системе ели в эволюционном аспекте принадлежит полиморфной плоскогорно-предгорной популяции, ведущей свое происхождение от плейстоценового рефугиума этого вида на Уфимском плато.

14. Реализованные показатели ожидаемой и наблюдаемой фенотипической изменчивости открывают дополнительные возможности популяционного анализа хвойных растений по генотипически детерминированным морфологическим признакам, косвенным образом оценивая уровень инбридинга в популяциях.

15. Генетический потенциал хвойных Урала в течение голоцена рассредоточен по многим популяциям и субпопуляциям; в южной части региона он в значительной степени обеднен, в связи с чем особую актуальность приобретают мероприятия по сохранению и селекционному улучшению видов на популяционной основе (популяционной селекции).

16. Разработана процедура комбинированной оценки разнообразия и продуктивности, позволяющая уменьшить риск генетического обеднения при создании высокопродуктивных искусственных насаждений. Для повышения полиморфизма насаждений разработана схема получения межпопуляционных смесей семян лиственницы Сукачева.

17. В лесах Южного Урала на популяционной основе выделены 7 генетических резерватов лиственницы Сукачева (4572 га), 22 резервата сосны обыкновенной (12289 га), 3 резервата ели сибирской (898 га).

18. В географических культурах в горно-лесной зоне Южного Урала и в Предуралье выявлены перспективные для селекции и лесовосстановления прове-ниенции го местных популяций лиственницы Сукачева, а также из популяций лиственницы сибирской. С целью получения исходного материала для селекционно-

го улучшения лиственницы на основе гибридизации разработаны и реализованы схемы закладки межпопуляционных (2,36 га) и межвидовых (2,4 га) гибридно-семенных плантаций.

19. В популяциях лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной описаны аномальные густоветвистые формы (f. multiramosä), представляющие интерес для селекции и разведения, а также в качестве природной модели индуцированного множественного побегообразования.

20. С целью воспроизводства селекционного материала на основе биотехнологического подхода изучены процессы клонального микроразмножения лиственницы Сукачева в культуре изолированных апикальных почек зрелых деревьев и показана возможность мультипликации побегов и микропрививок.

21. Разработана шкала обобщенных фенотипических расстояний между таксонами лиственницы, использованная как при изучении популяционной структуры, так и для идентификации высокопродуктивных лесных культур неизвестного происхождения. Применение шкалы позволило подтвердить видовой таксономический статус лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.).

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Путенихин В.П., Чиглинцева H.A. Фенотипический и хромосомный полиморфизм в лесных резерватах и семенных заказниках Башкирии // Тез. докл. областной конф. молодых ученых и специалистов «Научные основы охраны природы Урала и проблемы экологического мониторинга». - Свердловск, 1985. - С. 4748.

2. Путенихин В.П. Изменчивость шишек в семенных заказниках лиственницы // Тез. докл. конф. «Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов». - Уфа: БФАН СССР, 1985. - С. 3.

3. Путенихин В.П. Фенотипический полиморфизм в популяциях лиственницы Сукачева // Физиолого-биохимические основы формирования хозяйственно-полезных признаков растений. - Уфа: БФАН СССР, 1986. - С. 87-97.

4. Путенихин В.П., Янбасв Ю.А. Индивидуальная изменчивость сосны и лиственницы в горных редколесьях Южного Урала // Тез. докл. XI Всес. симп. «Биологические проблемы Севера». Вып. 2. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986. -

С. 168.

5. Старова Н.В., Путенихин В.П. Географические культуры лиственницы в горно-лесной зоне Башкирии // Тез. докл. конф. «Горные экосистемы Урала и проблемы рационального природопользования». - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. -С. 71.

6. Путенихин В.П., Чиглинцева H.A., Янбаев Ю.А. Полиморфизм популяций сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева в связи с их адаптивностью в условиях Башкирии // Экологические аспекты гомеостаза в биогеоценозе. - Уфа: БФАН СССР, 1986. - С. 99-109.

7. Путенихин В.П. Фенологические наблюдения в географических культурах лиственницы // Тез. докл. конф. «Роль молодых ученых и специалистов в ускорении научно-технического прогресса в сельскохозяйственном производстве». -Уфа, 1986.-С. 48-49.

8. Путенихин В.П. Экологический мониторинг популяций и сохранение генофонда лиственницы на Южном Урале // Информ. материалы «Ботанические исследования на Урале». - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. - С. 137.

9. Путенихин В.П. Пути селекционного улучшения лиственницы в Башкирии // Тез. докл. V Съезда ВОГИС им. Н.И.Вавилова. «Генетика и селекция растений». Т. 4. Ч. 4. - М„ 1987. - С. 152-153.

10. Путенихин В.П. Возможности размножения Larix sukaczewii в культуре in vitro II Исследования по генетике и селекции растений на Урале. - Свердловск: УрО АН СССР, 1987. - С. 138-139.

11. Старова Н.В., Адлер Э.Н., Байбурина Р.К. и др. Изучение генофонда лесов Башкирии и разработка селекционных программ их генетического улучшения // Информ. материалы «Экологические основы рационального природопользования и охраны природныхресурсов». - Свердловск, 1987. - С. 106.

12. Путенихин В.П. Культура изолированных почек и микроразмножение лиственницы Сукачева // Тез. докл. Междунар. конф. «Биология культивируемых клеток и биотехнология». Ч. 2. - Новосибирск, 1988. - С. 365.

13. Байбурина Р.К., Путенихин В.П., Васютин О.В., и др. Биотехнология в селекции лесных древесных растений // Тез. докл. Всес. науч.-техн. совещ. - M., 1988.-С. 116-117.

14. Путенихин В.П. Генетический анализ морфологических признаков при изучении популяционной структуры лиственницы Сукачева на Южном Урале // Тез. науч. конф. «Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов». Ч. 2. - Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1989. - С. 124.

15. Байбурина Р.К., Путенихин В.П., Андрианов П.Д. Факторы нестабильности при микроразмножении лесных древесных растений // Тез. докл. 3-й Всес. конф. «Проблемы физиологии и биохимии древесных растений». - Петрозаводск: КФ АН СССР, 1989. - С. 155-156.

16. Путенихин В.П., Андрианов П.Д., Тимерьянов А.Ш. Изучение популяционной структуры и сохранение генофонда лиственницы Сукачева на Южном Урале // Материалы Междунар. симп. «Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений». - М., 1989. - С. 111-112.

17. Путенихин В.П. Изменчивость шишек и семян лиственницы Сукачева в географических культурах // Бюллетень Главного Ботанического сада. - 1990. -Вып. 158. - С. 45-53.

18. Путенихин В.П., Андрианов П.Д., Аверкина М.П., Пряхина И.В. Культура in vitro лиственницы Сукачева // Тез. докл. Респ. науч. конф., посвящ. 25-летию Донецкого Ботанического сада АН УССР «Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития». - Киев: Наукова Думка, 1990. - С. 218-219.

19. Putenikhin Y.P., Ishbirdin A.R. Differentiation of Larix sukaczewii in the South Urals // Proceed. 19th World Congr. «Sei. Forest.: IUFRO's 2nd Century». Div. 2. - Montreal, Canada: IUFRO, 1990. - P. 572.

20. Путенихин В.П. Популяционная структура и сохранение генофонда лиственницы Сукачева на Южном Урале // Автореф. дисс... канд. биол. наук. Специальность 06.03.01. УЛТИ. - Свердловск, 1990. - 23 с.

21. Старова Н.В., Ишбирдин А.Р., Путенихин В.П., Янбаев Ю.А. Хвойные леса Южного Урала, их популяционная структура, пути сохранения и воспроизводства генофонда // Материалы Междунар. симп. «Северные леса: состояние, динамика, антропогенное воздействие». Ч. 1. - М., 1990. - С. 14-29.

22. Путенихин В.П., Байбурина Р.К. Способ микроклонального размножения лиственницы. A.c. N 157064 от 15.02.90 г.

23. Putenikhin V.P., Andrianov P.D. Genetic structure of natural populations of Larix sukaczewii in South Ural, conservation and reproduction of gene pool // Тез. докл. IV Междунар. конгр. Европ.-Средизем. отдел. Междунар. ассоц. ботан. садов «Роль ботанических садов в современном урбанизированном мире». - М., 1991. -С. 65.

24. Путенихин В.П. Культура изолированных почек лиственницы Сукачева // Биология культивируемых клеток и биотехнология растений. - М.: Наука, 1991. -С. 224-227.

25. Путенихин В.П., Кугубаев Т.И. Географические культуры лиственницы на Южном Урале // Тез. докл. 2 Всес. науч.-техн. конф. «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов». Ч. 2. - М., 1991. - С. 126-127.

26. Путенихин В.П., Мачке Й., Эвальд Д. Микроразмножение зрелых хвойных растений//Успехи соврем. биол.- 1991.-Т. 111.-Вып. 1.-С. 137-143.

27. Путенихин В.П., Аверкина М.П., Андрианов П.Д., Эвальд Д. Разработка технологии микропрививок лесных древесных растений // Тез. докл. 2 Всес. науч.-техн. конф. «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов». Ч. 2. - М., 1991.-С. 151-152.

28. Ewald D., Putenikhin V.P., Matschke J. Mikropfropfung adulter Koniferen // Allg. ForstZeit. - 1991. - Bd. 46. - H. 17. - S. 878-880.

29. Кугубаев Т.И., Путенихин В.П., Малышева И.А. Внутри- и межвидовая изменчивость в географических культурах лиственницы // Тез. докл. науч. конф. «Изучение и рациональное использование природных ресурсов». - Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1991.-С. 199.

30. Путенихин В.П., Старова Н.В. Популяционная струюура лиственницы Сукачева на Южном Урале // Лесоведение. - 1991. - N 2. - С. 40-47.

31. Путенихин В.П., Эвальд Д., Кюхлер Л., Андрианов П.Д. Адвентивное корнеобразование у лиственницы в природе и в опыте // Тез. докл. Междунар. конф. «Освоение Севера и проблема рекультивации». - Сыктывкар, 1991. - С. 160161.

32. Путенихин В.П., Старова Н.В., Андрианов П.Д., Васютин О.В., Янбаев Ю.А. О программе селекции лиственницы в Башкирии // Лесное хозяйство. - 1991. -N4.-C. 28-30.

33. Путенихин В.П. Лесные генетические резерваты лиственницы Сукачева на Южном Урале // Тез. докл. науч. конф. «Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений в степной зоне». - Самара: СамГУ, 1991. - С. 82-83.

34. Старова Н.В., Путешхш В.П., Янбаев Ю. А., 1шб1рдш А.Р. Популя-циШно-генетична структура хвойних на ГПвденному Урал! //Украшський бота-шчний журнал. - 1991. - Т. 48. - N 3. - С. 21-27.

35. Байбурина Р.К., Старова Н.В., Путенихин В.П., Андрианов П.Д. Размножение ценных генотипов древесных в культуре in vitro // Тез. докл. 2 Съезда Всес. о-ва физиологов раст. Ч. 2. - М., 1992. - С. 19.

36. Старова Н.В., Путенихин В.П. Выделение лесных генетических резерватов в популяциях лиственницы Сукачева на Южном Урале // Информ. материалы «Проблемы генетики и селекции на Урале». - Екатеринбург, 1992. - С. 21-23.

37. Путенихин В.П., Андрианов П.Д., Аверкина М.П. Трансплантация у лиственницы Сукачева в культуре in vitro // Информ. материалы «Проблемы генетики и селекции на Урале». - Екатеринбург, 1992. - С. 79-81.

38. Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале (изменчивость, популяционная структура и сохранение генофонда).- Уфа: УНЦ РАН, 1993. - 195 с.

39. Путенихин В.П., Аверкина М.П., Андрианов П.Д., Пряхина И.В. Культура тканей лиственницы Сукачева // Генетика, селекция и биотехнология лесных древесных и травянистых растений. - Уфа: УНЦ РАН, 1993. - С. 77-85.

40. Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г. Внутривидовая изменчивость лиственницы Сукачева на Среднем и Северном Урале // Материалы Междунар. науч. конф. «Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики». Ч. 2. - Краснодар, 1993. - С. 554-556.

41. Путенихин В.П. Внутривидовая изменчивость генеративных органов лиственницы Сукачева на Южном Урале // Генетика, селекция и биотехнология лесных древесных и травянистых растений. - Уфа: УНЦ РАН, 1993. - С. 14-22.

42. Старова Н.В., Путенихин В.П., Янбаев Ю.А. Популяционная струюура хвойных лесов Южного Урала // Генетика, селекция и биотехнология лесных древесных и травянистых растений. - Уфа: УНЦ РАН, 1993. - С. 4-13.

43. Ewald D., Kretzschmar U., Puthenikhin V.P., Han Yifan. Micrografting of meristems from adult larch species as a precondition for tissue culture // Abstr. Vlllth Internat. Congress of Plant Tissue and Cell Culture. - Firenze, Italy, 1994. - P. 19.

44. Putenikhin V.P. Phenotypic variability and population structure of Scots pine in the South Urals // Abstr. IUFRO Symp. «Scots Pine Breeding and Genetics». -Girionys, Lithuania, 1994. - P. 34.

45. Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г. Внутривидовая изменчивость лиственницы Сукачева на Урале // Генетика. - 1994. - Т. 30 (Приложение). - С. 129.

46. Putenikhin V.P. Phenotypical markers in population genetics and breeding of conifers // Abstr. Collection of Asia-Pacific Symp. «Forest Genetic Improvement for Environment and Production». - Beijing, China, 1994. - P. 10-11.

47. Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г. Фенотипическая и хромосомная изменчивость лиственницы в лесных экосистемах Урала // Докл. II Междунар. конф. «Освоение Севера и проблема рекультивации». - Сыктывкар, 1994. - С. 149-155.

48. Farukshina G.G., Putenikhin V.P. Variability and population structure of Larix sukaczewii Dyl. in the Urals // Abstr. Collection of Asia-Pacific Symp. «Forest Genetic Improvement for Environment and Production». - Beijing, China, 1994. - P. 4041.

49. Путенихин В.П., Малышева И.А. Фенотипическая изменчивость генеративных органов ели на Южном Урале и в Предуралье // Материалы Междунар. симп. «Лесная генетика: охрана, воспроизводство и рациональное использование генетических ресурсов. Ч. 1. - Уфа: УНЦ РАН, 1994. - С. 88-102.

50. Тимерьянов А.Ш., Путенихин В.П., Янбаев Ю.А. Популяционно-генетическая дифференциация высокогорных и среднегорных популяций лиственницы Сукачева // Докл. II Междунар. конф. «Освоение Севера и проблема рекультивации». - Сыктывкар, 1994. - С. 155-159.

51. Putenikhin V.P., Martinsson О. Present Distribution of Larix sukaczewii Dyl. in Russia. - Umea: Swedish Univ. Agri. Sci., Dept. Silvic., Rep. 38,1995. - 78 pp.

52. Ewald D., Putenikhin V.P., Kretzschmar U., Starova N.V. Larix sukaczewii f. multiramosus. Einbeziehung von Gewebekulturtechniken zum Erhalt einer interessanten Baumform // Deutsche Baumschule. - 1995. - H 12. - S. 611-613.

53. Putenikhin V.P., Farukshina G.G. Population structure of larch forests in the Urals // Proceed. IUFRO Working Party «Larch genetics and breeding. Research findings and ecolcgical-silvicultural demands». - Umea: Swedish Univ. Agri. Sci., Dept. Silvicult. Rep. 39, 1995. - P. 17-20.

54. Putenikhin V.P., Karmysheva N.I. Population structure of Siberian spruce (Picca obovata Ledeb.) in the South Urals // IUFRO XX World Congress. Congress Rep «Caring for the Forest: Research in a Changing World». Vol. II. - Javaskyla, Finland: Gummerus Print., 1996. - P. 581.

55. Путенихин В.П. Морфофизиологические аномалии развития у лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной // Тез. докл. 2 Междунар. конф. «Экология и охрана окружающей среды». Ч. 2. - Пермь: Изд-во ПГПУ, 1995. - С. 105-106.

56. Путенихин В.П. Фенотипическая оценка внутривидового разнообразия и популяционной структуры хвойных // Материалы Всерос. совещ. «Биоразнообразие лесных экосистем». - М., 1995. - С. 105-107.

57. Путенихин В.П., Янбаев Ю.А., Шигапов З.Х., и др. Популяционно-генетическая структура ели сибирской на Южном Урале: разнообразие, дифференциация и интрогрессивная гибридизация // Материалы науч. конф. «Биологическое разнообразие. Интродукция растений». - С-Петербург, 1995. - С. 26-27.

58. Путенихин В.П. Оценка фенотипического разнообразия популяций хозяйственно-ценных растений // Тр. 1 Всерос. конф. по ботаническому ресурсове-дению. - СПб, 1996. - С. 42.

59. Путенихин В.П. Фенотипическая изменчивость лиственницы на Приполярном и Полярном Урале // Тез. докл. Междунар. науч. конф. памяти проф. А.А.Уранова «Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг». - Кострома, 1996. - С. 70-71.

60. Путенихин В.П. Популяционная структура ели сибирской и сосны обыкновенной на Южном Урале // Тез. докл. Междунар. науч.-практ. конф. «Генетика и селекция - на службе лесу». - Воронеж: НИИЛГиС, Родная речь, 1996. - С. 54.

61. Путенихин В.П. О некоторых новых показателях фенотипической оценки природных и интродукционных популяций и сортов // Материалы 2 Междунар. конф. «Анализ и прогнозирование результатов интродукции декоративных и лекарственных растений мировой флоры в ботанические сады». - Минск: Тэхналогш, 1996.-С. 58-59.

62. Путенихин В.П. Фенотипический анализ ели сибирской на Южном Урале: популяционная структура// Лесоведение. - 1997. - N 6. - С. 37-49.

63. Путенихин В.П. Фенотипическая дифференциация у лиственниц // Тр. Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений (Посвящ. 150-летию со дня рожд. И.П.Бородина). - СПб: Диада, 1997. - С. 306-307.

64. Путенихин В.П., Мартинссон О. Лесная популяционная селекция на базе комбинированной оценки генетического разнообразия и продуктивности // Материалы науч.-пракг. конф. «Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы». - Уфа, 1997. - С. 133-135.

65. Янбаев Ю.А., Шигапов З.Х., Путенихин В.П., Бахтиярова P.M. Диффе-

^енциация популяций ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) на Южном Урале // енетика. - 1997. - Т. 33. - N 9. - С. 1244-1249.

66. Путенихин В.П. Географические культуры лиственницы, сосны и ели на Южном Урале как объекты интродукционной и селекционной работы // Материалы науч. чтений «Проблемы эволюционной цитогенетики, селекции и интродукции». - Томск, 1997. - С. 123-125.

67. Путенихин В.П., Салимгареева А.Ш. Подготовка ювенильных подвоев для микропрививок лиственницы в культуре in vitro // Материалы 9 Междунар. конф. «Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях Евразии». - Мукачево, 1997. - С. 98-99.

68. Старова Н.В., Мукатанов А.Х., Мулдашев A.A., Путенихин В.П. и др. Биоценотическая характеристика хвойных лесов и мониторинг лесных экосистем Башкортостана. - Уфа: Гилем, 1998. - 308 с.

69. Мухаметшин М.С., Путенихин В.П., Абрамова Л.М. Морфометрический анализ основных видов дикорастущих кормовых растений Южного Урала // Растительные ресурсы. - 1998. - Т. 34. - Вып. 4. - С. 28-38.

70. Putenikhin V.P. Phenotypic analysis and taxonomy of larches // Abstr. IU-FRO Interdivisional Symp. «Larix-98: World Resources for Breeding, Resistance and Utilization». - Krasnoyarsk: V.N.Sukachev Inst. Forest SB RAS, 1998. - P. 80.

71. Шигапов 3.X., Путенихин В.П., Шигапова А.И., Уразбахтина К.А. Генетическая структура уральских популяций лиственницы Сукачева // Генетика. -

1998.-Т. 34. - N 1. - С. 65-74.

72. Putenikhin V.P. Phenotypic analysis of Siberian larch from Giegengrun, Saxony // 23 Internat. Tagung der Arbeitsgemeinschaft Forstgenetik - Forstpflanzenzuch-tung vom 1. Bis. 3 «Erhaltung und Nutzung genetischer Ressourcen fur den naturnahen Waldbau - Betriebswirt-schaft und/oder Naturschutz». - Sandkrug/Chorin, Hamburg, Germany, 1999.-S. 186.

73. Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г. Сохранение генофонда лиственницы Сукачева на Урале на популяционной основе и Тез. докл. Всерос. науч. конф. «Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений». - Сыктывкар,

1999. - С. 71-72.

74. Путенихин В.П., Кармышева Н.И. Интрогрессивная гибридизация ели сибирской на Южном Урале //Лесоведение. - 1999. - N 1. - С. 44-53.

75. Путенихин В.П. Популяционная структура сосны обыкновенной на Южном Урале // Тез. докл. 2 Съезда ВОГИС. Т. 1,- СПб, 2000. - С. 198-199.

Валерий Петрович Путенихин

ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА И СОХРАНЕНИЕ ГЕНОФОНДА ХВОЙНЫХ ВИДОВ НА УРАЛЕ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Отпечатано в типографии издательства БИРО. 450005, Уфа, ул. Мингажева, 120. Лиц. № Б 848151 МПиМИ РБ от 15.05.98.

Подписано в печать 10.03.2000. Бумага писчая. Формат 60x80 1/16. Компьютерный набор. Гарнитура Тайме. Отпечатано на ризографе. Тираж 100 экз. Заказ 053.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Путенихин, Валерий Петрович

1.1. Внутривидовая фенотипическая изменчивость

1.1.1. Изменчивость количественных признаков

1.1.1.1. Эндогенная изменчивость

1.1.1.2. Индивидуальная изменчивость

1.1.1.3. Эколого-географическая изменчивость

1.1.2. Полиморфизм

1.1.2.1. Полиморфизм по морфологическим признакам

1.1.2.2. Варьирование полиморфных признаков в насаждениях

1.1.2.3. Формовое разнообразие в различных эколого-геогра-фических условиях

1.2. Внутривидовая дифференциация и популяционная структура

1.2.1. Внутривидовая дифференциация

1.2.2. Популяционный фенотипический анализ хвойных растений

1.2.3. Дифференциация и популяционная структура у лиственниц

1.2.4. Внутривидовая структура сосны обыкновенной

1.2.5. Дифференциация ели европейской и сибирской

1.3. Интрогрессивная гибридизация

1.4. Микроэволюция

1.5. Сохранение генофонда и селекционно-генетическое улучшение хвойных

1.5.1. Фенотипические исследования и лесная селекция

1.5.2. Лесные генетические резерваты

1.5.3. Географические культуры

1.5.4. Искусственная гибридизация и гибридно-семенные плантации

1.5.5. Искусственный отбор

1.5.6. Клональное микроразмножение

Глава 2. Хвойные виды Урала (район, объекты и методы исследований) 80 2.1. Краткая характеристика района исследований

2.1.1. Географическое положение и рельеф Урала

2.1.2. Климатические и почвенные условия

2.1.3. Ботанико-географическое и лесорастительное районирование

2.1.4. Лесной фонд

2.2. Объекты исследований

2.2.1. Систематическое положение лиственницы Сукачева, сосны обыкновенной и ели сибирской

2.2.2. История расселения видов на Урале

2.2.3. Современная структура ареала видов в регионе

2.2.3.1. Распространение лиственницы Сукачева на Урале

2.2.3.2. Распространение сосны обыкновенной на Южном

Урале и в Приуралье

2.2.3.3. Распространение ели сибирской на Южном Урале и в Башкирском Предуралье

2.3. Методика исследований

2.3.1. Иерархическая система выборок и закладка пробных площадей

2.3.2. Выбор признаков и сбор материала

2.3.3. Принципы выделения генетических резерватов

2.3.4. Оценка географических культур и гибридно-семенных плантаций

2.3.5. Методика культуры тканей

2.3.6. Общие биометрические подходы

2.3.7. Шкала обобщенных расстояний между таксонами

2.3.8. Показатели внутрипопуляционной фенотипической изменчивости

Глава 3. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура лиственницы Сукачева на Урале

3.1. Эндогенная изменчивость генеративных органов

3.2. Индивидуальная изменчивость морфологических признаков

3.2.1. Индивидуальная изменчивость количественных признаков генеративных органов

3.2.2. Изменчивость качественных признаков генеративных органов

3.2.3. Корреляционный анализ изменчивости признаков на индивидуальном и эндогенном уровне

3.3. Наследственная детерминированность морфологических признаков генеративных органов

3.4. Эколого-географическая изменчивость

3.4.1. Варьирование параметров генеративных органов лиственницы Сукачева на Урале

3.4.2. Фенотипическая изменчивость в различных районах обитания

3.4.3. Климатические и географические корреляции количественных признаков

3.4.4. Изменчивость генеративных органов в географических культурах

3.4.5. Формовая структура лиственницы Сукачева в регионе

3.4.6. Уровень полиморфизма в различных районах обитания

3.5. Структура внутривидовой изменчивости и фенотипическая гетерогенность вида в регионе

3.6. Внутривидовая популяционная дифференциация лиственницы Сукачева на Урале и в Приуралье

3.6.1. Факторный анализ структурированности видов

3.6.2. Обобщенные расстояния Махаланобиса между выборками

3.6.3. Многомерный анализ в географических культурах

3.6.4. Показатели сходства выборок по комплексу качественных признаков

3.6.5. Дифференциация популяций

3.6.6. Степень межпопуляционной дифференциации

3.7. Морфологическая характеристика популяций

3.8. Уровни фенотипического и генетического разнообразия популяций

3.9. Интрогрессивная гибридизация с лиственницей сибирской 198 ЗЛО. Эволюционные аспекты внутривидовой дивергенции лиственницы Сукачева на Урале

3.10.1. Формирование популяций в историческом аспекте

3.10.2. Микроэволюция вида на Урале

Глава 4. Популяционная структура сосны обыкновенной на Южном

Урале и в Приуралье

4.1. Внутривидовая изменчивость генеративных органов

4.1.1. Эндогенная изменчивость

4.1.2. Индивидуальная изменчивость и генотипическая обусловленность морфологических признаков

4.1.3. Эколого-географическая изменчивость (количественные признаки)

4.1.4. Эколого-географическая изменчивость (качественные признаки)

4.2. Популяционная дифференциация

4.3. Фенотипические особенности местных популяций сосны обыкновенной

4.4. Внутрипопуляционное разнообразие

4.5. Микроэволюционные процессы в популяциях сосны обыкновенной в историческом аспекте

Глава 5. Популяционная структура и интрогрессивная гибридизация ели сибирской на Южном Урале и в Башкирском Предуралье

5.1. Внутривидовая изменчивость

5.1.1. Эндогенная изменчивость генеративных органов

5.1.2. Индивидуальная изменчивость количественных признаков

5.1.3. Эколого-географическая изменчивость

5.2. Дифференциация популяций

5.3. Внутрипопуляционное фенотипическое разнообразие

5.4. Морфологические особенности популяций и интрогрессивная гибридизация

5.4.1. Особенности популяций по параметрам генеративных органов

5.4.2. Формовая структура популяций

5.4.3. Интрогрессивная гибридизация

5.5. Исторические взаимоотношения и микроэволюция популяций ели сибирской на Южном Урале и в Башкирском Предуралье

Глава 6. Пути сохранения генофонда и селекционного улучшения хвойных видов на Урале

6.1. Популяционная селекция

6.1.1. Сохранение генофонда и селекционное улучшение на популяционной основе

6.1.2. Поддержание генетического разнообразия при лесовосстанов-лении

6.1.3. Комбинированная оценка генетического разнообразия и продуктивности

6.2. Фенотипический анализ и таксономическая идентификация исходного материала для селекции

6.2.1. Фенотипический анализ и таксономия лиственниц

6.2.2. Идентификация таксономической принадлежности селекционных объектов

6.3. Выделение лесных генетических резерватов в уральских популяциях хвойных

6.3.1. Генетические резерваты в популяциях лиственницы Сукачева

6.3.2. Выделение генетических резерватов в популяциях сосны обыкновенной и ели сибирской

6.4. Оценка географических культур

6.5. Закладка гибридно-семенных плантаций

6.6. Отбор уникальных форм деревьев

6.7. Разработка методов клонального микроразмножения

6.7.1. Культура изолированных почек лиственницы Сукачева

6.7.2. Микропрививки на ювенильные подвои 317 ВЫВОДЫ 323 Список литературы 327 Приложения

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале"

Актуальность темы. Проблема повышения продуктивности и устойчивости лесов тесно связана с изучением, сохранением и целенаправленным использованием генетического потенциала лесных древесных растений. Популяционный подход при изучении главнейших видов-лесообразователей представляет собой качественно новый этап в лесной науке, поскольку создает генетическую основу для формирования устойчивых и высокопроизводительных искусственных насаждений, открывая перспективу эффективного исследования эволюционного процесса у древесных растений.

Одним из ведущих направлений в современной лесной генетике становится определение цопуляционной структуры хозяйственно-ценных видов деревьев. При этом может быть решен целый ряд принципиальных теоретических и практических вопросов: определен уровень фенотипической и генетической изменчивости в пределах ареала вида; выявлена внутривидовая дифференциация и установлены границы локальных популяций; проанализированы факторы, участвующие в формировании популяционно-генетической структуры вида; изучены микроэволюционные процессы в популяциях; обоснованы и выполнены мероприятия по сохранению и воспроизводству генофонда; определены направления селекционно-генетического улучшения вида.

Популяционный анализ лиственницы Сукачева, сосны обыкновенной и ели сибирской, произрастающих на Урале и выбранных в качестве объектов исследований, актуален во многих отношениях. С одной стороны, эти древесные породы характеризуются значительной лесохозяйственной ценностью, с другой стороны -сокращение их ареалов привело к ярко выраженной колониальное™ автохтонных насаждений. На обширной территории Урала эти виды произрастают в различных природно-климатических условиях и разнообразных, часто специфических, местообитаниях, в южной части региона они находятся на границе своих ареалов. Несмотря на определенные успехи в сохранении генетических ресурсов хвойных видов на Урале, опасность обеднения их генофонда, особенно в пределах Южного

Урала, остается серьезной проблемой. Кроме того, рассматриваемые виды в регионе слабо изучены с популяционных позиций. В частности, для сосны обыкновенной и ели сибирской отсутствуют подробные популяционно-морфологические данные по Южному Уралу, тогда как в более северных регионах Урала эти виды изучены достаточно полно [Мамаев, 1973; Мамаев, Попов, 1989]. Таким образом, главный прикладной аспект исследований - сохранение генофонда и селекционное улучшение хвойных видов на популяционной основе - сочетается с перспективой познания закономерностей внутривидовой дифференциации и микроэволюции в уникальном по своим природным условиям регионе, каким является Уральская горная страна.

Цель и задачи исследований. Основная цель исследований - анализ внутривидовой изменчивости и популяционной дифференциации важнейших хвойных видов Урала в плане теоретического обоснования и практического осуществления мероприятий по селекционному улучшению и сохранению их генофонда.

В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1) изучить особенности эндогенной, индивидуальной, эколого-географичес-кой изменчивости и наследственной обусловленности морфологических признаков генеративных органов лиственницы Сукачева на территории от Южного до Полярного Урала, сосны обыкновенной на Южном Урале и в Приуралье, ели сибирской на Южном Урале и в Башкирском Предуралье;

2) установить характер дифференциации видов и оценить уровень внутри-популяционного разнообразия, в том числе с использованием нетрадиционных показателей фенотипической изменчивости,

3) проанализировать процессы микроэволюции и интрогрессивной гибридизации в популяционных системах на фоне исторического и современного расселения видов на Урале;

4) обосновать пути сохранения и генетического улучшения видов на популяционной основе, используя теоретические и практические селекционные подходы: разработку процедур поддержания генетического разнообразия, выделение лесных генетических резерватов, оценку географических культур, создание гибридно-семенных плантаций, биотехнологические методы.

Защищаемые научные положения:

1. Лиственница Сукачева на Урале и в Приуралье фенотипически дифференцирована на 11 локальных популяций.

2. Сосна обыкновенная на Южном Урале и в Приуралье подразделена на 3 популяции.

3. Ель сибирская на Южном Урале и в Башкирском Предуралье представлена 4 популяциями, в формировании которых важная роль принадлежит интрогрес-сивной гибридизации.

4. Популяции отличаются по уровню фенотипической изменчивости и направлениям микроэволюции.

5. Показатели ожидаемой и наблюдаемой внутрипопуляционной фенотипической изменчивости - новый подход к оценке внутривидового разнообразия по морфологическим признакам.

6. Пути популяционной селекции хвойных видов Урала.

Новизна полученных результатов. Показана специфика соотношения различных форм внутривидовой изменчивости у хвойных видов на Урале, определена степень наследственной обусловленности морфологических признаков генеративных органов. Установлено, что лиственница Сукачева, сосна обыкновенная и ель сибирская дифференцированы на фенотипически различающиеся локальные популяции. В формировании популяционной структуры ели сибирской, а также лиственницы Сукачева в крайне северных регионах Урала, выявлена важная роль интрогрессивной гибридизации с родственными видами. Показаны различия уральских популяций по уровням фенотипического (и генотипического) разнообразия и направлениям микроэволюционного развития в связи с историческими процессами расселения видов регионе. Впервые в методологии фенотипического анализа разработаны показатели ожидаемой и наблюдаемой внутрипопуляционной вариабельности, позволяющие косвенным образом оценивать дефицит (уровень инбридинга), норму либо эксцесс фенотипического разнообразия в популяциях. На основе разработанной шкалы обобщенных расстояний между таксонами лиственницы получено биометрическое подтверждение видового таксономического статуса лиственницы Сукачева.

Практическое значение. Сформулированы пути популяционной селекции, то есть сохранения генофонда, воспроизводства и селекционного улучшения хвойных видов Урала на популяционной основе. Разработана процедура комбинированной оценки разнообразия и продуктивности, а также методика получения межпопуляционных смесей семян, позволяющие уменьшить риск генетического обеднения при создании искусственных насаждений. В популяциях Южного Урала выделены 7 генетических резерватов лиственницы Сукачева, 22 резервата сосны обыкновенной, 3 резервата ели сибирской (акт внедрения). В географических культурах отобраны перспективные для селекции и лесовосстановления провени-енции из местных популяций лиственницы Сукачева, а также из популяций лиственницы сибирской. С целью получения исходного гибридного материала для селекции разработаны и реализованы схемы закладки межпопуляционных (2,36 га) и межвидовых (2,4 га) гибридно-семенных плантаций (2 акта внедрения). В популяциях лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной описаны формы деревьев, представляющие интерес для селекции и разведения. Разработаны методические подходы к воспроизводству деревьев путем клонального микроразмножения (авторское свидетельство).

Обоснованность выводов. Теоретические выводы и практические заключения работы основаны на большом фактическом материале многолетних экспедиционных и лабораторных исследований, последовательном изучении различных форм внутривидовой фенотипической изменчивости на всех иерархических уровнях выборки, использовании разнообразных методов биометрического анализа с применением ЭВМ, широком привлечении естественно-исторических данных для обсуждения полученных результатов, непосредственном практическом внедрении ряда теоретических разработок в селекционную практику.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на X и XII конф. молодых ученых Башкирского НЦ УрО АН СССР (Уфа, 1985, 1989), регион. и конф. «Научные основы охраны природы Урала и проблемы экологич. мониторинга» (Свердловск, 1985), «Горные экосистемы Урала и проблемы рац. природополь-зов.» (Миасс, 1986), «Исследования по генетике и селекции раст. на Урале» (Челябинск, 1987); на XI Всес. симп. «Биологич. проблемы Севера» (Якутск, 1986), 5 Съезде ВОГИС (М., 1987), на Междунар. конф. «Биология культивир.клеток и биотехнология» (Новосибирск, 1988), Всес. науч.-техн. совещ. по биотехнологии (М., 1988), на Междунар. симп. ИЮФРО «Лесная генетика, селекция и физиол. древ, растений» (Воронеж, 1989), регион, науч. конф. «Изучение, охрана и рац. использ. прир. ресурсов» (Уфа, 1989, 1991), на 3 Всес. конф. «Проблемы физиол. и биохим. древ, растений» (Петрозаводск, 1989), Респ. науч. конф. «Пром. ботаника: сост. и персп. развития» (Донецк, 1990), XIX Мировом Конгр. ИЮФРО (Монреаль, 1990), Междунар. симп. «Северные леса: состояние, динамика, антропогенное воздействие» (Архангельск, 1990), на 2 Съезде Всес. о-ва физиол. раст. (Минск, 1990), IV Междунар. Конгр. Европ.-Средиземн. отдел. Междунар. ассоц. ботан. садов «Роль ботанич. садов в совр. урбанизир. мире» (Тбилиси, 1991), 2 Всес. науч.-техн. конф. «Охрана лесн. экосистем и рац. использ. лесн. ресурсов» (М., 1991), Междунар. симп. «Лесн. генетика: охрана, воспр. и рац. использ. гене-тич. ресурсов» (Уфа, 1991), на I и II Междунар. конф. «Освоение Севера и пробл. рекультивации» (Сыктывкар, 1991, 1994), регион, науч. конф. «Интродукция, акклиматизация, охрана и использ. раст. в степной зоне» (Самара, 1991), Междунар. науч. конф. «Экологич. проблемы интродукции раст. на совр. этапе: вопросы теории и практики» (Краснодар, 1993), на VIII Междунар. Конгр. по культуре тканей и клеток раст. (Италия, Флоренция, 1994), Междунар. симп. ИЮФРО «Селекция и генетика сосны обыкновенной» (Латвия, Гирионис, 1994), на I Съезде Вавилов. ОГИС (Саратов, 1994), на Азиат.-Тихоокеан. симп. по генетич. улучш. лесов (Пекин, 1994), на XX Мировом Конгр. ИЮФРО (Финляндия, Тампере, 1995), 2 Междунар. конф. «Экология и охрана окруж. среды» (Пермь, 1995), Междунар. совещ. рабоч. группы ИЮФРО «Генетика и селекция лиственницы» (Швеция, 1995),. Всерос. совещ. «Биоразнообразие лесн. экосистем» (М., 1995), науч. конф. «Биологич. разнообразие. Интродукция раст.» (СПб,. 1995), на I Всерос. конф. по ботанич. ресурсоведению (СПб, 1996), Междунар. науч. конф. «Популяции и сообщества раст.: экология, биоразнообразие, мониторинг» (Кострома, 1996), Междунар. науч.-практ. конф «Генетика и селекция - на службе лесу» (Воронеж, 1996), Междунар. конф. по анат. и морфол. раст. (СПб., 1997), регион, науч.-практ. конф. «Леса Башкортостана: совр. сост. и перспективы» (Уфа, 1997), на Науч. чтениях «Пробл. эволюц. цитогенетики, селекции и интродукции» (Томск, 1997), на 9 Междунар. конф. «Изуч. онтогенеза раст. природных и культ, флор в ботан. учрежд. Евразии» (Украина, Мукачево, 1997), на Междунар. симп. ИЮФРО по ели (Словакия, 1997), на 23 Съезде лесн. сообщ-ва Германии «Лесн. генетика и селекция» (Германия, Сандкруг, 1997), Междунар. симп. ИЮФРО «Лиственница-98: мировые ресурсы для селекции, устойчивости и утилизации» (Красноярск, 1998), Всерос. науч. конф. «Репродуктив. биология редких и исчез, видов раст.» (Сыктывкар, 1999), 2 Съезде ВОГИС (СПб, 2000).

По материалам работы автором проведены также научно-практические семинары в Северо-Восточном Лесном Университете Китая (Харбин, 1992), Институте лесной селекции Германии (Вальдзиеверсдорф, 1994), Отделе лесоводства Шведского Университета сельскохозяйственных наук (Умео, 1994).

Личный вклад автора. В диссертации использованы полевые и экспериментальные данные, полученные при личном участии диссертанта на всех этапах работы. Автор организовал и провел многочисленные экспедиционные исследования, самостоятельно при участии лаборантского персонала выполнил все камеральные измерения, обработал полученные материалы с применением современных методов популяционно-биометрического анализа на ЭВМ, критически осмыслил и изложил результаты, сопоставив их с литературными данными, обобщил результаты исследований. В осуществлении практических селекционных мероприятий, проводимых по разработкам и под руководством автора (при личном участии во всех полевых работах), значительное содействие оказали работники Министерства лесного хозяйства Башкирии и Туймазинского опытного лесхоза, сотрудники Ботанического сада.

Исследования проведены автором в период с 1984 по 1999 годы в Ботаническом саду-институте Уфимского НЦ РАН в рамках государственной темы лаборатории дендрологии и лесной селекции «Разработка селекционных методов улучшения лесных древесных растений на популяционной основе» (номер госрегистрации 01.960.009240). Отдельные этапы работы выполнялись в соответствии с Программой сотруд. между ГДР (ФРГ) и Россией по теме «Разработка биотехно-логич. методов в лесоводстве» (1988-1994 гг.), проектом РФФИ «Особенности по-пуляционно-генетич. структуры лиственничных лесов Урала» (1994-1995 гг., грант № 94-04-11263), проектом Междунар. науч. фонда «Популяционно-генетич. структура ели сибирской на Южном Урале: изменчивость, дифференциация и интрог-рессивная гибридизация» (1994-1995 гг., грант КУРООО).

Публикации. Результаты диссертации изложены в 75 печатных работах, в том числе в 3 монографиях (1 - в зарубежном издательстве), 13 статьях в центральных отечественных и зарубежных изданиях; получено авторское свидетельство на изобретение.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав (1 -обзор литературы, 2 - район, объекты и методы исследований, 3-6 - результаты и обсуждение), выводов и списка литературы, а также приложения. Работа изложена на 391 странице и включает 60 таблиц и 96 рисунков. В списке цитированной литературы 949 библиографических названий, из которых 599 -отечественных авторов; в приложении 77 таблиц и иллюстраций (89 стр.).

Заключение Диссертация по теме "Лесные культуры, селекция, семеноводство", Путенихин, Валерий Петрович

ВЫВОДЫ

1. У лиственницы Сукачева на территории от Южного до Полярного Урала эндогенная изменчивость большинства количественных признаков генеративных органов характеризуется низким и среднем уровнем (СУ=4,9-15,2%). Индивидуальная изменчивость (СУ=4,9-12,5%) является более низкой, чем у других хвойных. По уровню эколого-географической изменчивости (СУ=4,8-20,4%) уральская лиственница не уступает другим видам.

2. Многие естественно-исторические районы обитания лиственницы выделяются спецификой состава морфологических вариаций качественных признаков. В характере варьирования некоторых качественных и количественных признаков определяются слабые географические тенденции, тогда как большая часть признаков демонстрирует неоднородные переходы от района к району.

3. Морфологические признаки различаются между собой по степени «генотипической» обусловленности. В иерархической структуре внутривидовой изменчивости различия районов обитания (16-71%), в том числе по «высоконаследуемым» признакам, значительно превышают экологические различия выборок внутри районов (2-17,5%), что свидетельствует о фенотипической и генетической гетерогенности (неоднородности) лиственницы Сукачева на Урале.

4. Многомерный анализ выявляет дифференциацию вида на Урале и сопредельных территориях на 11 локальных морфологически и генотипически различающихся популяций: маргинальную уральскую (крайне южную), центральную и высокогорную южноуральские, башкирскую предуральскую, пермско-камскую, среднеуральскую, центральную и высокогорную североуральские, приполярно-уральскую, печоро-тиманскую, полярно-уральскую. Доля межпопуляционной компоненты в общей фенотипической изменчивости достигает 24%.

5. Уровень внутрипопуляционного разнообразия нарастает в северном направлении и с продвижением в высокогорья. В южноуральских популяциях (исключая высокогорную) определяется дефицит фенотипической изменчивости по количественным признакам (до 19,5%), что может являться результатом инбридинга. Для большинства популяций характерен некоторый дефицит частот фенотипов по качественным признакам (до 7,1%). В целом, относительно низкая внутрипопуляционная изменчивость лиственницы Сукачева (в основном, в южной половине Урала) компенсируется достаточно высокой степенью межпопуляционной дифференциации.

6. Микроэволюционное развитие крайне северных популяций протекает на фоне интрогрессивной гибридизации с лиственницей сибирской (доля гибридных форм достигает 26-45%). Повышенный полиморфизм этих, а также высокогорных популяций, по всей видимости, поддерживается естественным отбором, обеспечивая их адаптивность и благоприятные эволюционные перспективы. Формирование дизъюнктивной популяционной системы лиственницы Сукачева на Южном-Северном Урале связано со сложными процессами миграции и взаимодействия хвойных видов в послеледниковое время, а также с явлениями инбридинга и генетического дрейфа на внутрипопуляционном уровне.

7. Главной особенностью внутривидовой изменчивости сосны обыкновенной на Южном Урале и в Приуралье, коренным образом отличающей ее от лиственницы Сукачева, является превышение уровня индивидуальной изменчивости (СУ=8,8-17%) над эндогенной (СУ=4,4-13,6%). Степень индивидуального и эколо-го-географического (СУ=5,6-13,1%) варьирования, в том числе по качественным признакам генеративных органов, соответствует показателям этого вида для других частей ареала.

8. Комплексный фенотипический анализ позволяет дискриминировать 3 местные популяции сосны обыкновенной: горную южноуральскую (включающую предгорные островные субпопуляции), равнинно-плоскогорную (Бельско-Камско-Уфимское междуречье) и холмистую западно-предуральскую (Бугульминско-Белебеевская возвышенность). Межпопуляционная компонента суммарной фено-типической вариабельности составляет 11-22%.

9. Наибольший уровень изменчивости характерен для горной популяции сосны, наименьший - для мелко-раздробленной и изолированной западно-предуральской (дефицит изменчивости до 41% как следствие вероятного инбридинга). Выделенные популяции имеют разные пути исторического проникновения на Южный Урал (наиболее древние популяции - горная и холмистая) и различаются по характеру микроэволюционных процессов в современную эпоху.

10. Внутривидовая изменчивость параметров генеративных органов ели сибирской на Южном Урале и в Башкирском Предуралье определяется показателями эндогенной (4,4-18,2%), индивидуальной (7,2-16,6%) и эколого-географической (4,8-15,1%) вариабельности, типичными для всего ареала вида. В составе насаждений представлены разнообразные вариации качественных признаков, характерные для зоны интрогрессивной гибридизации ели сибирской и европейской.

11. Вид в регионе дифференцирован на 4 локальные популяции: высокогорную южноуральскую, центральную горную, плоскогорно-предгорную (Уфимское плато и западный макросклон Южного Урала) и равнинно-холмистую предураль-скую. Степень межпопуляционной дифференциации составляет 16%. Фенотипиче-ское разнообразие в значительной степени возрастает от высокогорных местообитаний к среднегорным и в направлении на северо-запад - в Предуралье.

12. Интрогрессивная гибридизация играет существенную роль в дифференциации и формировании фенотипических особенностей популяций. В наименьшей степени эти процессом затронута высокогорная популяция (14% переходных форм уаг. ига/етмй), в наибольшей - плоскогорно-предгорная (34%) и равнинно-холмистая (44%), в структуре которых 3-6% гибридов тяготеют к уаг. еигораеа.

13. По сравнению со среднеуральскими популяциями роль гибридных форм в сложении еловых лесов Южного Урала понижена, что объясняется историей распространения ели сибирской и генеральным направлением интрогрессивной гибридизации в сторону низкогорного Среднего Урала. Фундаментальное место в популяционной системе ели в эволюционном аспекте принадлежит полиморфной плоскогорно-предгорной популяции, ведущей свое происхождение от плейстоценового рефугиума этого вида на Уфимском плато.

14. Реализованные показатели ожидаемой и наблюдаемой фенотипической изменчивости открывают дополнительные возможности популяционного анализа хвойных растений по генотипически детерминированным морфологическим признакам, косвенным образом оценивая уровень инбридинга в популяциях.

15. Генетический потенциал хвойных Урала в течение голоцена рассредоточен по многим популяциям и субпопуляциям; в южной части региона он в значительной степени обеднен, в связи с чем особую актуальность приобретают мероприятия по сохранению и селекционному улучшению видов на популяционной основе (популяционной селекции).

16. Разработана процедура комбинированной оценки разнообразия и продуктивности, позволяющая уменьшить риск генетического обеднения при создании высокопродуктивных искусственных насаждений. Для повышения полиморфизма насаждений разработана схема получения межпопуляционных смесей семян лиственницы Сукачева.

17. В лесах Южного Урала на популяционной основе выделены 7 генетических резерватов лиственницы Сукачева (4572 га), 22 резервата сосны обыкновенной (12289 га), 3 резервата ели сибирской (898 га).

18. В географических культурах в горно-лесной зоне Южного Урала и в Предуралье выявлены перспективные для селекции и лесовосстановления прове-ниенции из местных популяций лиственницы Сукачева, а также из популяций лиственницы сибирской. С целью получения исходного материала для селекционного улучшения лиственницы на основе гибридизации разработаны и реализованы схемы закладки межпопуляционных (2,36 га) и межвидовых (2,4 га) гибридно-семенных плантаций.

19. В популяциях лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной описаны аномальные густоветвистые формы (£ тиШгатояа), представляющие интерес для селекции и разведения, а также в качестве природной модели индуцированного множественного побегообразования.

20. С целью воспроизводства селекционного материала на основе биотехнологического подхода изучены процессы клонального микроразмножения лиственницы Сукачева в кулыуре изолированных апикальных почек зрелых деревьев и показана возможность мультипликации адвентивных побегов, регенерации растений и микропрививок.

21. Разработана шкала обобщенных фенотипических расстояний между таксонами лиственницы, использованная как при изучении популяционной структуры, так и для идентификации высокопродуктивных лесных культур неизвестного происхождения. Применение шкалы позволило подтвердить видовой таксономический статус лиственницы Сукачева (Ьапх яикасгемги Оу1.), а также установить гибридный характер камчатской популяции лиственницы (.Ьапх кат1яс}гаНса (Яирг.) Сагт. х Ь. са]апёеп Мауг).

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Уфимский научный центр Ботанический сад-институт

На правах рукописи

ПУТЕНИХИН ВАЛЕРИЙ ПЕТРОВИЧ

ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА И СОХРАНЕНИЕ ГЕНОФОНДА

ХВОЙНЫХ ВИДОВ НА УРАЛЕ

06.03.01. - Лесные культуры, селекция, семеноводство.

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук „Хом2 (.ети„С(эк.литературы и приложения)

России

I Президиум 1 (решение от" № нрисуд^л У'С'.'У 'О степень

Х7ГТОТ) А >. 1 и!гг

ЧдЯ&М* ШТ: Л

Уфа - 2000

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Путенихин, Валерий Петрович, Уфа

1. Абаимов А.П. Лиственница Гмелина и Каяндера (систематика, география, изменчивость, естественная гибридизация): Автореф. дис. канд. биол. наук. Красноярск, 1980. - 24 с.

2. Абаимов А.П. Лиственничные леса и редколесья севера Сибири: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Новосибирск, 1997. - 32 с.

3. Абаимов А.П., Коропачинский И.Ю. Лиственницы Гмелина и Каяндера. -Новосибирск: Наука, 1984. 120 с.

4. Абатурова М.П. Исследование элементарных признаков ели обыкновенной // Научные основы селекции хвойных древесных пород. М., 1978. - С. 87-98.

5. Авров Ф.Д. Рост привоев лиственницы различного географического происхождения // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. Новосибирск: Наука, 1977.-С. 124-153.

6. Авров Ф.Д. Скрещиваемость различных видов лиственницы на коллекционно-маточной плантации в Сибири // Лесоведение. 1982. - № 5. - С. 23-30.

7. Авров Ф.Д. Межвидовое скрещивание и рост гибридов лиственницы в Сибири // Известия СО АН СССР. Сер. биол. науки. 1983. - № 15/3. - С. 87-94.

8. Авров Ф.Д. Плантационное семеноводство лиственницы в Западной Сибири // НИР за 1981-1985 г.г. М.: МЛХ РСФСР, 1986. - С. 220-225.

9. Авров Ф.Д. Экология и селекция лиственницы. Томск: Спектр, 1996. - 213 с. (Проблемы региональной экологии; Вып. 7).

10. Авров Ф.Д., Воробьев В.Н. Экологические, селекционные и организационно-технические проблемы современного искусственного лесовосстановления // Проблемы региональной экологии. 1994. - Вып. 2. - С. 69-73.

11. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М!: Мир, 1988.-230 с.

12. Акаемова З.И. Возобновление сосны в перестойных насаждениях. Лесное хозяйство. - 1954. - № 3. - С. 12.

13. Александров А.Х. Изучавания върху формового разнообразие на смърча {Picea excelsa Link) в централни Родопи: Автореф. канд. дисс. Акад. на селскостопан-ските науки, Ин-т за гората. София, 1966. - 22 с.

14. Алексеев C.B., Молчанов A.A. Выборочные рубки в лесах Севера. М.: Изд-во АН СССР, 1954.- 148 с.

15. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983. - 279с.

16. Алтухов Ю.П. Генетическая дифференциация вида и проблема сохранения биологического разнообразия // Генетика. 1994. - Т. 30 (Прил.). - С. 6.

17. Альбенский A.B. Пермские ели (к вопросу о формах ели) // Материалы по изуч. Камского Приуралья. Вып. 2. Пермь: Пермск. об-во краевед., 1930. С. 11-14.

18. Альбенский A.B. Отдаленные гибриды лесных пород // Тез. докл. совещ. по отдаленной гибридизации раст. и животн. Вып. 2. М.: ВАСХНИЛ, 1958. - С. 80-84.

19. Альбенский A.B. Селекция древесных пород и семеноводство. М.,Л.: Гослесбумиздат, 1959. - 306 с.

20. Андерсон Т. Введение в многомерный статистический анализ. М.: Физмат-гиз, 1963. - 368 с.

21. Андреев В.Н. Лесная растительность Южного Тимана. Геоботаническая характеристика района рек Ухты и Ижмы в Печорском крае // Тр. Полярной комиссии АН СССР. 1935. - Вып. 24. - С. 7-64.

22. Андреев В.Н., Игошина К.Н., Лесков А.И. Оленьи пастбища и растительный покров Полярного Приуралья // Советское оленеводство. 1935. - Вып. 5. - С. 171-406.

23. Андрианов П.Д. Анализ изменчивости роста потомства фитоценотических экотипов лиственницы в Башкирском Предуралье: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Йошкар-Ола, 1998. 27 с.

24. Аникеев Д.Р. Изучение морфоструктур репродуктивной системы сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения на Среднем Урале: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Екатеринбург, 1996. - 24 с.

25. Антонов И.С. географические культуры лиственницы и сосны // Лесное хозяйство. 1998. - N 6. - С. 38.

26. Анучин Н.П. Лесная таксация. М.: Лесная промышленность, 1977. - 512 с.

27. Архипов С.А. Четвертичный период в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1971.-331 с.

28. Атлас лесов СССР. М.: Глав, упр.геодез. картогр. СМ СССР, 1973. - 222 с.

29. Бакшаева В.И. Изменчивость видов ели в Карелии // Вопросы лесоведения и лесной энтомологии в Карелии. М.-Л., 1962 - С. 28-39.

30. Бакшаева В.И. Изменчивость и формовое разнообразие ели в Карелии: Авто-реф. дисс. канд. биол. наук. Петрозаводск, 1966. - 27 с.

31. Беляева И.В. Внутривидовая изменчивость кустарниковых ив прирусловых пойм рек Урала: Автореф. дис. канд. биол. наук. Свердловск, 1988. - 16 с.

32. Биологический энциклопедический словарь. М.: Большая Российская Энциклопедия, 1995. - 864 с.

33. Бирюков В.И. Внутривидовая изменчивость лиственницы сибирской в культурах. Брянск, 1987. 22 с. - Деп. в ЦБНТИ-лесхоз 14.04.1987.

34. Благовещенский Г.А. История лесов восточного склона Среднего Урала // Советская ботаника. 1943. - № 6. - С. 3-16.

35. Бобров Е.Г. Очерк растительности юго-западного Приуралья // Изв. Главн. Бо-тан. сада СССР. 1929. - Т. 28, вып. 1-2. - С. 41-74.

36. Бобров Е.Г. История и систематика рода Picea A. Dietr. // Новости систематики высших растений. JL, 1970. - Вып. 7. - С. 5-40.

37. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация, формообразование и смены растительного покрова//Бот. журнал. 1972а- Т. 57, № 8. - С. 865-879.

38. Бобров Е.Г. История и систематика лиственниц. JL: Наука, 19726. - 96 с. (Комаровские чтения; Вып. 25).

39. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. - 189 с.

40. Брановицкий М.Л., Иванкович В.Д. Географические культуры лиственницы в Лисинском лесхозе // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение: повышение продуктивности лесов в Европейской части СССР. Л.: ЛТА, 1986. - С. 16-20.

41. Богатырев К.П., Ногина H.A. Почвы горного Урала // О почвах Урала, Западной и Центральной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1962.

42. Борисевич Д.В. Рельеф и геологическое строение // Урал и Приуралье. М.: Наука, 1968. - С. 19-81.

43. Боч С.Г., Краснов И.К. К вопросу о границе максимального четвертичного оледенения в пределах Уральского хребта в связи с наблюдениями над нагорными террасами // Бюлл. Комиссии по изуч. четвертичного периода. 1946. - № 8. - С. 4672.

44. Букацел В.А. Ель обыкновенная (Picea abies (L.) Karst.) и ее формовое разнообразие // Ботанические исследования (Кишинев). 1988. - № 3. - С. 20-25.

45. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М.: Наука, 1964. - 272 с.

46. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. -1931. Т. 26, вып. 3. - С. 85-107.

47. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Классики советской генетики. JL: Наука, 1968. - С. 8-50.

48. Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа B.C. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике. Новосибирск: Наука, 1996. - 246с.

49. Василевская JI.C. Индивидуальная экологическая изменчивость сосны обыкновенной //Белорус. НИИ лесн. хоз-ва. -1971. Вып. 20. - С. 11-17.

50. Васильев А.Г. Изоляция расстоянием и дифференциация популяций // Журн. общей биол. 1984. - Т. 65, № 2. - С. 164-176.

51. Васильев Я.Я. Естественно-исторический очерк лесов северной части Зилаир-ского кантона Башреспублики // Лесоведение и лесоводство. 1929. - Вып. 7. - С. 101137.

52. Вараксин Г.С., Милютин Л.И. Географические культуры лиственницы в левобережье Енисея // Лесоведение. 1996. - № 2. - С. 89-92.

53. Вересин М., Иванов С. Экотипы ели обыкновенной в географических культурах Воронежского леса // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск: Карелия, 1970. - С. 416-422.

54. Верзунов А.И. Репродуктивная способность и изменчивость лиственницы при интродукции в Омской лесостепи и в Северном Казахстане // Лиственница и ее переработка. Красноярск, 1987. - С. 71-79.

55. Верховцев Е.П., Ларионов А.И. Как заготовлять семена лиственницы сибирской. Красноярск: Краснояр. краев, книж. изд-во, 1936. - 49 с.

56. Ветрова В.П. Изменчивость семенных и кроющих чешуи шишек пихты сибирской // Лесоведение. 1992. - № 2. - С. 67-71.

57. Видякин А.И. Популяционная структура сосны обыкновенной в Удмуртской АССР // Экологические основы воспроизводства хвойных лесов Прикамья. Пермь, 1990.-С. 104-113.

58. Видякин А.И. Индексная оценка признаков популяционной структуры сосны обыкновенной // Лесоведение. 1991а. - № 1. - С. 57-62.

59. Видякин А.И. Изменчивость формы шишек в популяциях сосны обыкновенной на востоке европейской части СССР //Лесоведение. 19916. - № 3. - С. 45-52.

60. Видякин А.И. Изменчивость формы апофизов шишек в популяциях сосны обыкновенной на востоке европейской части России // Экология. 1995. - № 5. - С. 356-362.

61. Воробьев H.A., Пологова Н.И., Докарев А.Г. Выделение генетических резерватов кедра сибирского в Томской области // Тез. докл. регион, конф. «Проблемы экологии Томской области». Т. 1. Томск, 1992. - С. 66-67.

62. Войчаль П.И. Физические свойства семян сосны и ели и их значение для сортирования: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Архангельск, 1953. - 12 с.

63. Волович П.И. Селекционно-лесокультурная оценка географических экотипов ели // Лесное хозяйство. 1992. - № 6-7. - С. 42-44.

64. Вольф Э.Л. Хвойные деревья и кустарники Европейской и Азиатской части СССР. Л.: Ленингр. лесн. ин-т, 1925. - 172 с.

65. Габрилавичус Р.В. Особенности роста потомства ели различных популяций // Тез. докл. Всесоюз. совещ. по лесной генетике, селекции и семеноводству. Ч. 2. -Петрозаводск, 1983. С. 48-49.

66. Гаврись В.П. Многоформенность хвойных пород и практическое использование ценных форм сосны и ели // Лесное хозяйство. 1938. - № 1 (7). - С. 78-88.

67. Гвоздиков А.И. Сезонное развитие и рост географических культур лиственницы на Рудном Алтае // Лесные экосистемы в условиях континентального климата. -Красноярск, 1987. С. 54-61.

68. Географические культуры и перспективные гибриды лиственницы в Сибири.- М.: ЦБНТИ Гослесхоза СССР, 1983. 7 с.

69. Глотов Н.В. Популяция как естественно-историческая структура //Генетика и эволюция природных популяций. Вып. 1. Махачкала, 1976. - С. 17-25.

70. Глотов Н.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки // Экология. 1983. - № 1. - С. 3-10.

71. Говорин Г.М. Изменчивость ели сибирской в бассейне Енисея // Лесоведение.- 1992. № 5. - С. 56-60.

72. Говорин Г.М., Кузнецова Г.В., Сунцов A.B. Географические культуры хвойных на Енисейском Севере // Тез. докл. Всес. науч. конф. «Эколого-географич. проблемы сохр. и восстановления лесов Севера». Архангельск, 1991. - С. 248-250.

73. Говорухин B.C. Растительность бассейна р. Ылыча (Сев. Урал) // Тр. Об-ва изучения Урала, Сибири и Дальнего Востока. 1929. - Т. 1, вып. 1. - С. 3-106.

74. Говорухин B.C. Редколесья на полярном пределе лесов Малого Ямала и в Приобской лесотундре // Землеведение. М.: Изд-во МГУ, 1957. - С. 214-228. (Московск. Об-во испытат. природы. Нов. сер.; Т. 4).

75. Говорухин B.C. Высотная поясность растительности Урала. Вопросы физической географии Урала. - М., 1960.

76. Годнев Е.Д. Плодоношение сосновых насаждений в Бузулукском бору // Сб. работ по лесн. хоз-ву. М.-Л., 1960. - Вып. 40.

77. Голубец М.А. Современная трактовка объема вида Picea abies (L.) Karst, и его внутривидовых таксонов // Бот. журнал. 1968. - Т. 53, № 8. - С. 1048-1062.

78. Гончаренко Г.Г., Потенко В.В. Параметры генетической изменчивости и дифференциации в популяциях ели европейской (Picea abies (L.) Karst, и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) // Генетика. -1991. T. 27, N 10. - С. 79 - 92.

79. Городков Б.Н. Река Конда//Землеведение. 1912. - Т. 19, № 3-4. - С. 171-211.

80. Городков Б.Н. Полярный Урал в верхнем течении рек Соби и Войкара // Тр. Ботан. музея АН СССР. 1926. - Т. 19. - С. 1-74.

81. Городков Б.Н. Полярный Урал в верховьях рек Войкара, Сыни и Ляпина // Материалы Комис. экспед. исслед. АН СССР. Сер. урал. 1929. - Вып. 7. - С. 1-31.

82. Горошкевич С.Н., Хуторной О.В. Внутрипопуляционное разнообразие шишек и семян Pinus sibirica Du Tour. Сообщение 1. Уровень и характер изменчивости признаков // Растительные ресурсы. 1996а. - Т. 32, вып. 3. - С. 1-12.

83. Горошкевич С.Н., Хуторной О.В. Внутрипопуляционное разнообразие шишек и семян Pinus sibirica Du Tour. Сообщение 2. Фенотипические корреляции признаков // Растительные ресурсы. 19966. - Т. 32, вып. 3. - С. 12-21.

84. Горчаковский П.Л. О реликтовом характере некоторых местонахождений Larix sibirica Ledb. в Южном Приобъе // Докл. АН СССР. 1947. - Т. 57, № 1. - С. 7780.

85. Горчаковский П.Л. История развития растительности Урала. Свердловск: Свердлов, книж. изд-во, 1949. - 100 с.

86. Горчаковский П.Л. Высокогорная растительность заповедника «Денежкин Камень». Свердловск: Свердл. обл. кн. изд-во, 1950. - 120 с.

87. Горчаковский П.Л. История развития растительности Урала. Свердловск: Свердл. книж. изд-во, 1953. - 143 с.

88. Горчаковский П.Л. Высокогорная растительность Лман-Тау крупнейшей вершины Южного Урала // Ботан. журнал. - 1954. - Т. 39, N 6. - С. 827- 841.

89. Горчаковский П.Л. Лесная растительность подгольцового пояса Урала // Сб. тр. по лесному хозяйству. Свердловск: Свердл. книж. изд-во, 1954. - С. 15-65. (Уральск, лесотехн. ин-т; Вып. 2).

90. Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала. Свердловск, 1966. - 270 с. (Тр. / Ин-т биол. УФАН СССР; Вып. 48).

91. Горчаковский П.Л. Растительность // Урал и Приуралье. М.: Наука, 1968. -С. 211-261.

92. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. Свердловск, 1969. - 286 с. (Тр. / Ин-тэкол. раст. жив. УФ АН СССР; Вып. 66).

93. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. - 528 с.

94. Грант В. Эволюционный процесс. М.: Мир, 1991. - 488 с.

95. Гребенюк С.И. Семейство Pinaceae в плиоценовых отложениях юго-востока Европейской части СССР // Почвы и растительность Юго-Востока. Саратов: Изд-во Саратов, унив-та, 1970. - С. 137-143.

96. Грибанов JI.H. Степные боры Алтайского Края и Казахстана. M.-JL: Гослес-мубиздат, 1960. - 156 с.

97. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. Т. 2. М.: Мир, 1993. - 376 с.

98. Грицайчук В.Б. Индивидуальная и внутрипопуляционная изменчивость шишек и семян у сосны обыкновенной в южной левобережной лесостепи Украины // Тез. докл. 3-Съезда ВОГИС. Т. 1. Л., 1977. - С. 135.

99. Гричук В.П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. М.: Наука, 1989. - 183 с.

100. Гуков Г.В. Дальневосточное лесоводство. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1989. - 259 с.

101. Данилов Д.Н. Изменчивость семенных чешуй Picea excelsa Link. // Бот. журнал. 1943. - Т. 28, № 5. - С. 191-202.

102. Данусявичус Ю.А. Создание гибридно-семенных плантаций и стимулирование семеношения: Методич. рекомендации. Каунас, 1983. - 15 с.

103. Данченко А.М. Популяционная изменчивость березы. Новосибирск: Наука, 1990. - 205 с.

104. Данченко А.М., Архимович Н.Ф. Внутрипопуляционная изменчивость характеристик шишек кедра в подзоне южной тайги // Проблемы кедра. Семеношение и размножение. Вып. 4. Томск: ТНЦ, 1990. - С. 34-57.

105. Данченко A.M., Бех И.А. К проблеме популяционной экологии древесных растений в связи с региональным природопользованием // Проблемы региональной экологии. 1994. - Вып. 2. - С. 74-82.

106. Дворецкий Н.И. Изменчивость морфологических признаков сосны обыкновенной в Восточном Забайкалье // Лесоведение. 1993. - № 4. - С. 77-80.

107. Дегтева C.B., Лащенкова А.Н., Непомилуева Н.И. Генетические резерваты основных лесообразующих пород в Коми АССР // Науч. рекоменд. народн. хозяйству / Сер. препр. сообщ. Коми Фил. АН СССР. № 63. Сыктывкар, 1987. - С. 1-28.

108. Демиденко В.П., Алексеев Ю.Б., Урусов В.П. Географические культуры сосны и ели на юге Западной Сибири // Лесное хозяйство. 1984. - N 3. - С. 40-42.

109. Дерюжкин Р.И. Результаты изучения географических культур лиственницы в Воронежской области // Вопр. повыш. интенсивности лесн. хоз-ва. Воронеж: Центр.-черн. книж. изд-во, 1969. - С. 38-52. (Тр. / Воронеж, лесотех. ин-т; Т 32, вып. 3).

110. Джонс О.П. Размножение хозяйственно-важных древесных растений in vitro // Биотехнология сельскохоз. растений. М.: Агропромиздат, 1987. - С. 134-152.

111. Драгавцев В.А. О возможности элиминации межиндивидуальной средовой компоненты дисперсии при оценке коэффициента повторяемости у растений // Генетика. 1969. - Т.5, № 2. - С. 30-35.

112. Дылис Н.В. Типы лиственничных лесов Южного Тимана // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1940. - Вып. 2. - С. 339-371.

113. Дылис Н.В. Новые данные по систематике и истории сибирской лиственницы // Докл. АН СССР. 1945. - Т. 50. - С. 489-492.

114. Дылис Н.В. Сибирская лиственница. Материалы к систематике, географии и истории. М.: Изд-во МОИП, 1947. - 139 с. (Моск. об-во испыт. природы. Новая сер. Отдел ботан.; Вып. 2).

115. Дылис Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока. М.: Изд-во АН СССР, 1961.-209 с.

116. Дылис Н.В. Лиственница. М.: Лесная пром-сть, 1981. - 96 с.

117. Егоров М.Н. Индивидуальная изменчивость сосны обыкновенной в южнотаежных лесах Урала (на примере сосняков Билимбаевского лесхоза) // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. Воронеж, 1976. - С. 60-63 (Науч. тр. / ЦНИИЛГиС; Вып. 3).

118. Ефимов Ю.П. Семенные плантации в лесной селекции и семеноводстве: Ав-тореф. дис. докт. с.-х. наук. Йошкар-Ола, 1997. - 45 с.

119. Животовский Л.А. Оценка коэффициента внутриклассовой корреляции // Генетика. 1979. - Т. 15, № 7. - С. 1235-1242.

120. Животовский Л.А. Меры популяционной изменчивости комплекса признаков //Журн. общей биол. 1980. - Т. 61, № 2. - С. 177-191.

121. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 38-44.

122. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. Проблемы анализа комплекса признаков. М.: Наука, 1984. - 183 с.

123. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. - 272 с.

124. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. - 424 с.

125. Золотой А.П., Малкин В.К., Рощина Е.А. Анализ межвидовых гибридов лиственницы по качественным признакам // Науч. тр. Моск. гос. ун-та леса. 1997. - № 286.-С. 196-199.

126. Иванов В.М., Петров Е.М. Башкирский государственный заповедник (Научно-популярный очерк). Уфа: Башкир, книж. изд-во, 1965. - 120 с.

127. Игнатов В., Кузиванова С., Ковалев В. Географическая и индивидуальная изменчивость шишек и семян ели сибирской в Коми ССР // Тез. докл. Всес. совещ. по лесной генетике, селекции и семеноводству. Ч. 1. Петрозаводск, 1983. - С. 138-139.

128. Игошина К.Н. Высокогорная растительность Среднего Урала // Журнал Русского Ботан. об-ва. 1931. - Т. 16, № 1. - С. 3-69.

129. Игошина К.Н. Лиственница на Урале // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 4. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 462-492.

130. Игошина К.Н. Растительность Урала (очерк) // Растительность СССР и зарубежных стран. М; Л.: Наука, 1964. - С. 83- 230. (Тр. / Ботан. ин-т. им. В.Л.Комарова. Сер. 3. Геоботаника; Вып. 16).

131. Ильина И.С. Лиственничные леса севера Западно-Сибирской равнины // Современные проблемы биогеографии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1980. - С. 28-44.

132. Ильина И.С., Лапшина Е.И., Лавренко H.H. и др. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: Наука, 1985. - 251 с.

133. Ильинов A.A. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура ели финской Picea х fennica (Regel) Кот. в Карелии. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -СПб, 1998.-25 с.

134. Ильинов A.A., Харин В.Н., Тренин В.В. Популяционная структура ели финской Picea х fennica Regel в Карелии // Научные основы селекции древесных растений Севера. Петрозаводск, 1998. - С. 12-24.

135. Ильинский А.П. Методы и задачи изучения географического распространения древесных пород в СССР // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1929. - Вып. 21, № 3. - С. 3-43.

136. Ирошников А.И. Формообразовательный процесс и структура популяций у лиственницы сибирской // Тез. докл. совещ. по лесной генетике, селекции и семеноводству. Петрозаводск, 1967. - С. 107-109.

137. Ирошников А.И. Закономерности внутривидовой изменчивости лиственницы сибирской и кедра сибирского // Докл. Междунар. симп. по селекции, генетике и лесному семеноводству хвойных пород. Пушкино, 1972. - С. 26-37.

138. Ирошников А.И. Структура популяций хвойных пород Южной Сибири //Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. Свердловск: 1974. - С. 30-35.

139. Ирошников А.И. Полиморфизм хвойных Сибири // Проблемы лесоведения Сибири. М.: Наука, 1977а. - С. 98-123.

140. Ирошников А.И. Географические культуры хвойных в Южной Сибири // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. Новосибирск: Наука, 19776. -С. 4-110.

141. Ирошников А.И. Проблемы селекции и внутривидовой дифференциации лесных древесных растений в работах В.Н.Сукачева // Проблемы лесной биогеоценоло-гии. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 15-33.

142. Ирошников А.И. Генетические факторы устойчивости и продуктивности лесных биоценозов // Тез. докл. Междунар. симп. «Продуктивность и стабильность лесных экосистем». Красноярск, 1982. - С. 28-29.

143. Ирошников А.И. Интродукция лиственницы в Южной Сибири // Изменчивость и интродукция древесных растений Сибири. Красноярск, 1984. - С. 19-31.

144. Ирошников А.И. Актуальные проблемы лесной генетики и селекции // Лесоведение. 1987а. - N 3. - С. 3-10.

145. Ирошников А.И. Экологические и генетические аспекты повышения эффективности лесовосстановления в Сибири и на Дальнем Востоке // Тез. докл. Всес. конф. «Пробл. лесовосстан. в таежной зоне СССР». Красноярск, 1988. - С. 99-101.

146. Ирошников А.И., Мамаев С.А., Правдин Л.Ф., Щербакова М.А. Методика изучения внутривидовой изменчивости древесных пород. М.: Изд-во Гослесхоза СССР, 1973.-31 с.

147. Ирошников А.И., Федорова А.И. Некоторые механизмы адаптации лиственницы сибирской к условиям Севера // Тез. докл. VI симп. «Биологические проблемы Севера». Якутск, 1974. - С. 5-13.

148. Исаков Ю.Н. Эколого-генетическая изменчивость и селекция сосны обыкновенной: Автореф. дис. докт. биол. наук. СПб., 1999. - 36 с.

149. Исаков Ю.И., Иевлев В.В., Чернодубов А.И., Гуков Б.В., Гуров В.Г., Юрьев А.И. О соотношении географической и индивидуальной изменчивости шишек и семян сосны обыкновенной в географических культурах // Лесное семеноводство. Воронеж, 1980. - С. 29-35.

150. Казанцев B.C. Задачи классификации и их программное обеспечение (пакет Квазар). М.: Наука, 1990. - 136 с.

151. Калашник H.A. Исследование цитогенетической изменчивости сосны обыкновенной в природных популяциях Южного Урала: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Минск, 1992. - 24 с.

152. Калинин Ф.Л., Сарнацкая В.В., Полищук В.Е. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений. Киев: Наукова думка, 1980. - 488 с.

153. Камшилов М.М. Фенотип и генотип в эволюции // Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1972. - Т. 2. - С. 28-44.

154. Каппер О.Г. Репродуктивная способность сосновых насаждений в южных областях СССР по исследованиям в лесах Воронежской губернии // Зап. Воронеж, сель-хоз. ин-та. 1926. - Вып. 6.

155. Каппер О.Г. Хвойные породы. Лесоводственная характеристика. М.-Л.: Гос-лесбумиздат, 1954. - 304 с.

156. Карпенко A.C. Формы елей в Удмуртии // Бот. журнал. 1968. - Т. 53, № 2. -С. 259-263.

157. Карпенко A.C., Андреев М.П. Формы елей в Кировской области // Бот. журнал. -1971. Т. 57, № 5. - С. 471-480.

158. Катаева Н.В. Изучение условий регенерации в культуре тканей ели обыкновенной на основе предварительного омоложения // Тез. докл. конф. «Генная и клеточная инженерия». № 4. М., 1994. С. 20.

159. Катаева Н.В., Бутенко Р.Г. Клональное микроразмножение растений. М.: Наука, 1983. - 96 с.

160. Кашин В.И., Козобродов A.C. Лиственничные леса Европейского Севера России. Архангельск, Изд-во Архан. фил. Русск. геогр. об-ва, 1994. - 221 с.

161. Киргизов Н.Я. Изменчивость шишек пихты сибирской (Abies sibirica Ldb.) в лесах Казахстанского Алтая // Леса и древесные породы Северного Казахстана. Л., 1974. - С. 76-78.

162. Киргизов Н.Я. Внутривидовая изменчивость и семеноводство пихты сибирской в Восточном Казахстане: Автореф. дис. канд. биол. наук. Рига, 1979. - 20 с.

163. Киргизов Н.Я. Изменчивость шишек и семян кедра сибирского // Лесные экосистемы в условиях континентального климата. Красноярск, 1987. - С. 91-94.

164. Кириченко О.И. Изменчивость морфологических и кариологических признаков некоторых популяций сосны обыкновенной (Pinns sylvestris L.) на Украине: Ав-тореф. дис. канд. биол. наук. Воронеж, 1984. - 20 с.

165. Клебанов А.Л. Лесоводственные особенности лиственницы Сукачева в условиях Удмуртской АССР: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Свердловск, 1969. - 17 с.

166. Клебанов А.Л., Сомусев А.Н. Типы сосново-лиственничных лесов Ревдинско-го лесхоза Свердловской обл. // Лесное хозяйство. Свердловск, 1976. - С. 20-23. (Науч. тр. / Уральск, лесотехн. ин-т; N 32).

167. Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 1. М.,Л.: Изд-во АН СССР, 1941. - С. 183-256.

168. Князев В.П. Изменчивость морфологических признаков шишек и семян деревьев сосны обыкновенной, выросшей в однородных природных условиях, в связи с посевными качествами семян: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. М.: Ин-т леса АН СССР, 1954.- 17 с.

169. Ковалев Л.С., Ковалев М.С. Индивидуальная изменчивость репродуктивных органов и потомств сосны обыкновенной в зависимости от формы материнского дерева / Юж.-Сахалин. гос. пед. ин-т. Южно-Сахалинск, 1986а. - 56 с. - Деп. в ВИНИТИ 19.08.86, № 5886-В.

170. Ковалев Л.С., Ковалев М.С. Индивидуальная изменчивость репродуктивных органов ели европейской / Юж.-Сахалин. гос. пед. ин-т. Южно-Сахалинск, 1987. - 28 с. - Деп. в ВИНИТИ 19.08.86, № 5886-В.

171. Ковалев М.С., Ковалев Л.С. Популяционная изменчивость сосны обыкновенной в ЦЧО / Юж.-Сахалин. гос. пед. ин-т. Южно-Сахалинск, 19866. - 48 с. - Деп. в ВИНИТИ 10.07.86, № 5000-В.

172. Кожевников Ю.П., Украинцева В.В. Некоторые особенности растительного покрова Евразии в древнем голоцене //Украин. бот. журн. 1992. - Т. 77, N 8. - С. 1-9.

173. Козобродов A.C. О размере шишек и качестве семян лиственницы в Архангельской области // Лесовосстановление и формирование древостоев на Европейском Севере. Архангельск, 1969. - С. 4-9 (Тр. / Арханг. лесотех. ин-т. - Т. 21).

174. Козубов Г.М. Стланниковая сосна в Хибинах.- Бот. журн. -1961. Т. 46, № N 9.

175. Козубов Г.М. Внутривидовое разнообразие сосны обыкновенной (Pinns sylvestris L.) в Карелии и на Кольском полуострове: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л.: Бот. ин-т им. В.Л.Комарова, 1962. - 16 с.

176. Козубов Г.М., Муратова E.H. Современные голосеменные (морфолого-систематический обзор и кариология). Л.: Наука, 1986. - 192 с.

177. Колесников Б.П. К систематике и истории развития лиственниц секции Pauciseriales Patschke // Материалы по истории флоры и растительности СССР. -М.;Л., 1946. С. 321-364.

178. Колесников Б.П. Очерк растительности Челябинской области в связи с ее геоботаническим районированием // Флора и лесная растительность Ильменского государственного заповедника имени В.И.Ленина. Свердловск, 1961. - С. 105-129. (Тр. заповедника; Вып. 8).

179. Колесников Б.П. Леса Свердловской области // Леса СССР. Т. 4. Леса Урала, Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. - С. 64-124.

180. Колесников Б.П. Леса Челябинской области // Леса СССР. Т. 4. Леса Урала, Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. - С. 125-156.

181. Колесников Б.П. Лесная растительность юго-восточной части бассейна Вычегды. Л.: Наука, 1985. - 215 с.

182. Колесников Б.П., Зубарева Р.И., Смолоногов Е.П. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области. Свердловск, 1973. - 176 с. (Тр. / Ин-т экологии раст. и живот. УНЦ АН СССР).

183. Колесников Б.П., Шиманюк А.П. Леса Пермской области // Леса СССР. Т. 4. Леса Урала, Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. - С. 5-63.

184. Колоскова И.Г. Диагностика сосны из общесыртовых отложений Башкирского Предуралья по пыльце // Материалы по флоре и растительности Юго-Востока. -Саратов, 1968. С. 115-118.

185. Колоскова И.Г. К вопросу о видовом определении пыльцы ели // Почвы и растительность Юго-Востока. Саратов, 1970. - С. 156-158.

186. Комаров В.Л. Класс Coniferales И Флора СССР. Т. 1. Л.: Изд-во АН СССР, 1934.-С. 130-195.

187. Коновалов H.A. Лиственница Сукачева на Среднем Урале // Тр. Уральск. Ле-сотехн. ин-та. Свердловск, 1959. - Вып. 16. - С. 135-150.

188. Коновалов H.A. Типы лесов с участием лиственницы Сукачева на Среднем Урале //Лиственница. Красноярск, 1968. - С. 18-27. (Тр. / Сиб. Технол. ин-т; Т. 3).

189. Коновалов H.A., Клебанов АЛ., Шаргунова В.А. Экологические особенности лиственницы Сукачева в условиях Урала // Лесная геобот. и биология древ. раст. -Брянск, 1975. С. 61-66. (Межвуз. науч. тр. по лесн. хоз-ву; Вып. 3).

190. Коновалов И.А., Пугач Е.А. О параллельной изменчивости у некоторых древесных пород // Совещ. по лесной генетике, селекции и семеноводству. Петрозаводск, 1967. - С. 33-35.

191. Коновалов H.A., Пугач Е.А. Основы лесной селекции и семеноводства. М.: Лесная промышленность, 1968. - 168 с.

192. Корепанов A.B. Популяционно-экологические основы лесного семеноводства сосны обыкновенной. На примере Кировской области: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 1994. -19 с.

193. Коропачинский И.Ю. Ботанико-географические и лесоводственные аспекты естественной гибридизации древесных растений // Лесоведение. 1992, № 2. - С. 3-10.

194. Коропачинский И.Ю., Милютин Л.И. Интрогрессивная гибридизация лиственниц сибирской и даурской в южной части их ареалов // Селекция древесных пород в Восточной Сибири. М.: Наука, 1964. - С. 20-31.

195. Кравцов Б.А. Применение многомерного анализа для изучения популяцион-ной структуры древесных растений (на примере лиственницы): Автореф. дис. канд. биол. наук. Красноярск, 1987. - 24 с.

196. Кравцов Б.А., Милютин Л.И. Анализ популяций с помощью многомерных методов // Журн. общей биол. 1985. - Т. 46, № 4. - С. 557-564.

197. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Советская ботаника. 1939. - № 6-7. - С. 67-99.

198. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Растительность Башкирской АССР // Природные ресурсы Башкирской АССР. Т. 1. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1941.- 155 с.

199. Круклис М.В., Милютин Л.И. Лиственница Чекановского. М.: Наука, 1977. -212 с.

200. Крупеников И.А. К истории островных лесов Кустанайской области // Докл. АН СССР. 1941. - Т. 30, № 7. - С. 664-665.

201. Крупеников А.И. О произрастании сосны (Pinns silvestris L.) на солончаковых почвах // Докл. АН СССР. 1943. - Т. 41, № 6. - С. 273-276.

202. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии по изоферментным локусам // Генетика. -1990. Т. 26, № 4. - С. 694-707.

203. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 255 с.

204. Крюссман Г. Хвойные породы. М.: Лесная пром-сть, 1986. - 256 с.

205. Кунаев В.Б. Лиственница на юге гор Путорана. // Лесоведение. 1971. - № 5. -С. 37-45.

206. Кувшинова К.В. Климат // Урал и Приуралье. М.: Наука, 1968. С. -82-117.

207. Кузнецов Н.И. Юго-западная, южная и юго-восточная граница распространения лиственницы (Larix sibirica Ledeb.) в пределах Европейской России // Юбилейный сборник, посвященный И.П.Бородину. Л., 1927. - С. 231-256.

208. Кузьмин В.И., Пушкарев Г.Н. Морфологические особенности и таннидность коры лиственницы сибирской {Larix sibirica Ledeb.) // Растительные ресурсы Южной Сибири и пути их освоения. Новосибирск: Наука, 1977. - С. 176-180.

209. Кузьмина H.A. Изменчивость генеративных органов сосны обыкновенной в Приангарье // Селекция хвойных пород Сибири. Красноярск, 1978. - С. 96-120.

210. Кузьмина H.A. Изменчивость сосны обыкновенной в Нижнем Приангарье: Автореф. дис. канд. биол. наук. Красноярск, 1990. - 15 с.

211. Кузьмина H.A. Изменчивость генеративных органов сосны обыкновенной в Приангарье: Автореф. дис. канд. биол. наук. Красноярск, 1990. - 15 с.

212. Кузьмина H.A. Особенности роста географических культур сосны обыкновенной в Приангарье // Лесоведение. 1999. - № 4. - С. 23-29.

213. Кузьмина H.A., Черепнин B.JI. Географическая изменчивость веса семян лиственницы сибирской в Средней Сибири // Лесоведение. 1973. - № 3. - С. 35-39.

214. Кулагин Ю.З. К экологии лиственницы Сукачева II Сб. тр. по лесной промышленности и лесному хозяйству. Свердловск, 1964. - С. 287-294.

215. Кулагин Ю.З. Эколого-лесоводственные особенности древесных пород в горных лесах Южного Урала // Горные леса Южного Урала. Уфа: Башкир, книж. изд-во, 1971.-С. 101-108.

216. Кулагин Ю.З. Лесообразующие виды, техногенез и прогнозирование. М.: Наука, 1980.-114 с.

217. Кулаичев А.П. Методы и средства анализа данных в среде Windows. Stadia 6.0. M.: Информатика и компьютеры, 1996. - 257 с.

218. Куприянов Н.В. Лиственница Сукачева на юго-западной границе естественного распространения (Горьковское Заволжье) // Лиственница. Красноярск, 1968. - С. 44-51. (Тр. / Сиб. технол. ин-т; Т. 3).

219. Куракин Б.Н. Использование географической изменчивости ели в селекции // Лесное хозяйство. 1982. -N 10. - С. 37-38.

220. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973.202с.

221. Кучеров В.Е., Кудряшов И.К., Максютов Ф.А. Памятники природы Башкирии. Уфа: Башкир, книж. изд-во, 1974. - 367 с.

222. Кучеров Е.В., Мулдашев A.A., Галеева А.Х. Ботанические памятники природы Башкирии. Уфа, 1990. - 144 с.

223. Лагов И.А. Некоторые эколого-биологические особенности форм Larix sibirica Ldb. // Ботан. журн. 1959. - Т. 44. N 9. - С. 1347-1351.

224. Лазарев H.A. Леса Коми АССР // Леса СССР. Т. 1. Леса северной и средней тайги Европейской части СССР. М.: Наука, 1966. - С. 197-217.

225. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

226. Лантратова A.C. Лиственницы Карелии и отбор форм, ценных для их селекции // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск: Карелия, 1970. - С. 210-217.

227. Левина Ф.М. Палинологическая характеристика четвертичных отложений района Обской и Тазовской губы // Тр. НИИГА. 1961. - Т. 124, вып. 2. - С. 162176.

228. Левицкий И.И., Письмеров A.B. Характеристика основных типов елово-пихтовых лесов Уфимского плато // Изв. Вузов. Лесной журн. 1963. - № 5. - С. 3236.

229. Левковская Г.М. Особенности интерпретации палинологического анализа четвертичных отложений севера Западной Сибири // Четвертичный период Сибири. -М.: 1966.-С. 319-324.

230. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. - 351 с.

231. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР. -М.: Лесная промышленность, 1982. 368 с.

232. Лесотаксационный справочник для северо-востока Европейской части СССР. Архангельск: Арханг. Ин-т леса и лесохимии, 1986. - 356 с.

233. Лигачев И.Н. Изменчивость морфологических признаков и некоторых биолого-экологических свойств сосны обыкновенной в пределах Бурят-Монгольской АССР: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1957. - 15 с.

234. Лигачев И.Н. Изменчивость морфологических признаков и биоэкологических свойств сосны обыкновенной в Бурятской АССР // Тр. Ин-та леса и древесины. -1962.-Т. 54.-С. 189-229.

235. Линд А.Э. Сосна и другие хвойные в Белебеевском кантоне БАССРII Хозяйство Башкирии (прил. к № 8-9). Уфа: Изд-во Госплана БАССР, 1929. - С. 3-19.

236. Лузганов А.Г., Абаимов А.П. Роль речных бассейнов в расселении и эволюции лиственниц, кедра сибирского и других древесных пород // Лиственница. Красноярск, 1977. - С. 31-38. (Межвуз. сб. науч. тр. / Сибир. технол. ин-т; Т. 8).

237. Лыкошин А.Г. Многолетняя мерзлота в долине реки Уфы // Природа. 1952. -№ 1.-С. 115.

238. Лыпа А.Л. Тундрово-высокогорная форма сибирской ели на Южном Урале // Природа. 1944. - № 2. - С. 65.

239. Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика. М.: Лесная пром-сть., 1982.288 с.

240. Любимова Е.Л. Ботанико-географические исследования южной части Приполярного Урала // Материалы по физической географии СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1955. - С. 210-241. (Тр. / Ин-т географии АН СССР; Вып. 64. № 1).

241. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика. М.: Мир, 1985. - 463 с.

242. Майр Э. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. М.: Мир, 1947. - 500 с.

243. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. - 597 с.

244. Майр Э. Популяции, виды, эволюция. М.: Мир, 1974. - 460 с.

245. Макаров В.П. Особенности роста и развития различных видов и климатипов лиственницы в Восточном Забайкалье: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 1999. - 27 с.

246. Малеев К.И. Уровни индивидуальной и групповой изменчивости в популяциях ели // Выращивание и формирование высокопродуктивных насаждений в южной подзоне тайги. Л., 1984. - С. 159-161.

247. Малеев К.И. Структура популяций Picea abies х Picea obovata и некоторые факторы ее обуславливающие: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1986. - 18с.

248. Малеев К.И. Некоторые закономерности фенотипической изменчивости ели в таежной зоне европейской части России / Перм. гос. ун-т. Пермь, 1992. - 22 с. - Деп. в ВИНИТИ 01.04.92, N 1102-В92.

249. Малкин В.К. Селекция на урожайность и качество семян лиственницы в культурах: Автореф. дис. канд. биол. наук. Свердловск, 1973. - 32 с.

250. Малышев И.И. Выделение лесных генетических резерватов в Карелии // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск, 1993. - С. 140-153.

251. Малышев И.И., Щербакова М.А. Сравнительная оценка экотипов сосны и ели разного происхождения и выделение из них наиболее продуктивных для Карелии // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск, 1993. - С. 5-26.

252. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. 1. Формы изменчивости // Материалы по внутривидовой изменчивости и систематике растений. Свердловск, 1967. - С. 3-54. (Тр. / Ин-т экол. раст. и животн. УФАН СССР; Вып. 60).

253. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. II. Амплитуда изменчивости // Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений. Свердловск, 1969. - С. 3-38.

254. Мамаев С.А. Некоторые вопросы формирования популяционной структуры видов древесных растений Н Экология. 1970. - N 1. - С. 39-49.

255. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Ртасеае). М.: Наука, 1973. - 284 с.

256. Мамаев С.А. О закономерностях внутривидовой изменчивости древесных растений // Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. Свердловск, 1974. - С. 3-12. (Тр. / Ин-т экол. раст. и животн. УНЦ АН СССР; Вып. 90).

257. Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Свердловск, 1975. - С. 3-14. (Тр. / Ин-т экол. раст. и животн. УНЦ АН СССР; Вып. 94).

258. Мамаев С.А. Виды хвойных на Урале и их использование в озеленении. -Свердловск, 1983. 112 с.

259. Мамаев С.А. Основные принципы сохранения генофонда лесных древесных пород в СССР // Охрана генофонда природной флоры. Новосибирск: Наука, 1983. -С. 83-88.

260. Мамаев С.А., Махнев А.К. Изучение популяционной структуры древесных растений с помощью метода морфофизиологических маркеров // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 140-149.

261. Мамаев С.А., Махнев А.К. Популяционные культуры как метод изучения и сохранения генофонда видов древесных растений // Тез. докл. V Съезда ВОГиС. Т. 1. -М., 1987.-С. 173.

262. Мамаев С.А., Махнев А.К. Использование методов фенетики при изучении популяционной структуры и сохранении генофонда у видов древесных растений // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. - С. 92-98.

263. Мамаев С.А., Махнев А.К. Проблемы биологического разнообразия и его поддержания в лесных экосистемах // Лесоведение. 1996. - № 5. - С. 3-10.

264. Мамаев С.А., Махнев А.К., Семериков Л.Ф. Принципы выявления и сохранения генетических ресурсов древесных растений в лесах СССР // Лесное хозяйство. -1984.-№ 11.-С. 35-38.

265. Мамаев С.А., Некрасов М.С. Изменчивость шишек ели в лесах Среднего Урала // Материалы по внутривидовой изменчивости и систематике растений. Вып. 60. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1968. - С. 55-70.

266. Мамаев С.А., Попов П.П. Ель сибирская на Урале (внутривидовая изменчивость и структура популяций). М.: Наука, 1989. - 104 с.

267. Мамаев С.А., Семериков Л.Ф. Актуальные проблемы популяционной биологии растений // Экология. 1981. - № 2. - С. 5-14.

268. Мамаев С.А., Тишечкин А., Купчинский В. Рост географических культур ели на Среднем Урале и его связь с погодно-климатическими факторами // Лесоведение. 1982.-№ 6. - С. 55-62.

269. Мамаев С.А., Семериков Л.Ф., Махнев А.К. О популяционном подходе в лесоводстве // Лесоведение. 1988. - № 1. - С. 3-9.

270. Мамонов Н.И. Географические культуры лиственницы в условиях предгорий Закарпатья // Генетика, селекция и интродукция лесных пород. Воронеж, 1974. - С. 89-94. (Тем. сб. науч. тр. /ВНИИЛМ; Вып. 1).

271. Мартьянов H.A. Анализ высотно-возрастной структуры подроста хвойных в различных типах леса // Экология хвойных. Уфа, 1978. - С. 62-85.

272. Мартьянов H.A. Экология семенного размножения сосны и лиственницы в естественных и антропогенных средах Башкирского Предуралья и Южного Урала: Автореф. дис. канд. биол. наук. Свердловск, 1983. - 21 с.

273. Маскаев Ю.М. Западные лиственницы в кайнозое // История растительного покрова Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1984. - С. 56-82.

274. Матвеев A.B. Эколого-генетическая изменчивость лиственницы сибирской (Larix sibirica Ldb.) на северном пределе ареала: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Екатеринбург, 1995. 16 с.

275. Махнев А.К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae. М.: Наука, 1987. - 128 с.

276. Махнев А.К., Трубина М.К., Новоселова JI.A. Геоботанические и селекционные характеристики генетических резерватов в Челябинской области // Растительность в условиях техноген. ландшафтов Урала. Свердловск, 1989. - С. - 17-44.

277. Медведева Н. Сезонное развитие ели сибирской в Якутии // Половое размножение хвойных растений. Новосибирск, 1985. - С. 96-97.

278. Медведева Н.С., Муратова E.H. Кариологическое исследование ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) из Якутской АССР // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. -1987.-Вып. 1, № 6. С. 15-21.

279. Мельник П.Г. Географические культуры ели в Ярославской области // Тез. докл. Всерос. науч.-техн. конф. «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов». Tl. М., 1994. - С. 38-40.

280. Меницкий Ю.Л. Использование количественных оценок сходства в систематике //Ботан. журнал. 1966. - Т. 51, № 3. - С. 354-371.

281. Миддендорф А. Путешествие на север и восток Сибири. Ч. 1. Север и восток Сибири в естественно-историческом отношении. Отд. IV. СПб., 1867. - 756 с.

282. Миллер Р., Кан Дж. Статистический анализ в геологических науках. М.: Мир, 1965. - 482 с.

283. Милютин Л.И. Формы ели Брянской области, их лесоводственное и хозяйственное значение: Автореф. дис. канд. биол. наук. Красноярск, 1963. - 20 с.

284. Милютин Л.И. Интрогрессивная гибридизация и ее значение для селекции древесных пород Сибири // Материалы науч. конф. по изуч. лесов Сибири и Дальнего Востока «Селекция, семеноводство и интродукция древесных пород». Красноярск, 1965.-С. 18-23.

285. Милютин Л.И. Гетерозисные формы лиственницы Чекановского // Лесное хозяйство. 1967а. - № 7. - С. 48-50.

286. Милютин Л.И. Некоторые результаты географических посевов хвойных пород в Забайкалье // Географические аспекты горного лесоведения и лесоводства. Чита: Забайкал. фил. Геогр. об-ваСССР, 19676. - С. 119-122.

287. Милютин Л.И. Об изменчивости морфологических признаков лиственниц Забайкалья //Зап. Забайкал. фил. географ. об-ваСССР. 1971. - Вып. 54. - С. 87-90.

288. Милютин Л.И. О генетико-селекционных факторах повышения продуктивности лесов // Тез. докл. Междунар. симп. «Продуктивность и стабильность лесных экосистем». Красноярск, 1982а. - С. 50.

289. Милютин Л.И. Исследования популяций лиственниц методами фенетики // Фенетика популяций. М.: Наука, 19826. - С. 255-260.

290. Милютин Л.И. Использование методов фенетики при изучении популяций лиственниц Сибири // Физиологическая и популяциониая экология. Саратов, 1983. -С. 27-29.

291. Милютин Л.И. Лесные генетические ресурсы Сибири // Современное состояние общего исследования естественной дендрофлоры с особым учетом сохранения ее генофонда. Десятый конгресс дендрологов. София, 1988а. - С. 272-277.

292. Милютин Л.И. О выделении фенов различного масштаба в популяциях древесных растений (на примере двух видов рода Larix) //Фенетика природных популяций. М.: Наука, 19886. - С. 82-88.

293. Милютин Л.И. Особенности краевых популяций древесных растений // Экология популяций. М.: Наука, 1991. - С. 86-97.

294. Милютин Л.И., Кравцов Б.А. Исследование изменчивости лиственницы многомерными методами // Изменчивость и интродукция древесных растений. Красноярск, 1984. - С. 90-99.

295. Милютин Л.И., Круклис М.В. Опыт анализа гибридных популяций лиственницы в Забайкалье // Лесоведение. 1968. - № 3. - С. 100-104.

296. Милютин Л.И., Муратова E.H., Ларионова А.Я. Генетико-таксономический анализ популяций лиственниц сибирской и Сукачева // Лесоведение. 1993. - № 5. -С. 55-63

297. Милютин Л.И., Сунцов A.B., Жамьянсурэн С. Генетико-селекционные особенности лесообразующих пород Восточного Хантэя // Леса Монгольской Народной Республики. Лиственничные леса Восточного Хантэя. М.: Наука, 1988. - С. 75-120.

298. Милютин Л.И., Терентьев В.И. Географические культуры ели в Красноярском крае // Лесоведение. 1999. - № 4. - С. 16-22.

299. Михалевич O.A. Фенотипическое разнообразие: способы его определения и сравнений // Материалы 3 Всес. совещ. «Фенетика популяций». М., 1985. - С. 27-29.

300. Михальченко Г.Ф. Рост сосны в географических посадках Лесной опытной дачи ТСХА // Лесоведение. 1989. - № 2. - С. 31-35.

301. Мишуков Н.П. Изменчивость сосны обыкновенной в Приобских борах Новосибирской области и ее значение для лесного семеноводства: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1966. - 19 с.

302. Михайлов В. Изменчивост на черния бор (Pinus nigra Arn.) по размери и форма на семената от Пирин и Славянка// Горскстопанска наука. 1987. - Т. 24, № 6. - С. 26-37.

303. Мозговая О.А. Характеристика лиственничных лесов Башкирского заповедника // Морфология и динамика растительного покрова. Куйбышев, 1977. - С. 83-88. (Науч. тр. / Куйбышев, пед. ин-т; Т. 207. Вып. 6).

304. Молотков П.И., Кириченко О.И., Бенгус Ю.Б. О происхождении «ведьминой метлы» у сосны обыкновенной // Цитология и генетика. 1989. - Т. 23, № 4.-С. 14-19.

305. Мордась А.А., Богомаз А.П. Оценка семенного и вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной на быстроту роста // Тез. докл. Всес. совещ. по лесной генетике, селекции и семеноводству. Петрозаводск, 1983. - С. 65-66.

306. Морозов Т.П. Взаимосвязь между морфологическими признаками ели и ее продуктивностью // Всес. совещ. по биогеоценологии и методам учета первичной продукции в еловых лесах. Петрозаводск, 1973. - С. 19-21.

307. Морозов Г.П. Фенотипическая структура популяций ели обыкновенной и ели сибирской // Лесоведение. 1976. - № 5. - С. 22-29.

308. Морозов Г.П. Биологические особенности древесных пород с генетико-эволюционной точки зрения // Научные основы селекции хвойных древесных пород. -М.: Наука, 1978 С. 27-44.

309. Морозов Г.П. Фенотипическая структура популяций ели в подзоне южной тайги: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1987. - 18 с.

310. Мукатанов А.Х. Горно-лесные почвы Башкирской АССР. М.: Наука, 1982.148 с.

311. Мукатанов А.Х. Введение в изучение биогеоценозов Южного Урала. Уфа, 1986. - 132 с.

312. Муратова Е.Н. Кариосистематика семейства Pinaceae Lindl Сибири и Дальнего Востока: Автореф. дис. докт. биол. наук. Новосибирск, 1995. - 32 с.

313. Мухаметшин М.С., Путенихин В.П., Абрамова Л.М. Морфометрический анализ основных видов дикорастущих кормовых растений Южного Урала // Растительные ресурсы. 1998. - Т. 34, вып. 4. - С. 28-38.

314. Надеждин B.B. Влияние географического происхождения семян лиственницы на ее рост в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1971. - 132 с.

315. Наквасина E.H. Устойчивость и рост лиственницы в географических культурах в Архангельской области // Лесохозяйств. информация. 1991. - № 1. - С. 35-36.

316. Наквасина E.H., Тарханов С.Н. Морозоустойчивость культур ели разного географического происхождения в условиях средней подзоны тайги // Селекция и семеноводство хвойных пород наЕвроп. Севере. Архангельск, 1990. - С. 87-96.

317. Нарышкин М.А., Вакуров А.Д., Петерсон Ю.В. Географические культуры сосны обыкновенной под Москвой // Лесоведение. 1983. - № 2. - С. 50-57.

318. Нейштадт М.И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М.: Изд-во АН СССР, 1957.-404 с.

319. Некрасов М.С. К изучению формового разнообразия ели на Среднем Урале // Лесн. журнал. 1965. - № 6. - С. 22-27.

320. Ненюхин В.Н. Селекционное семеноводство лесообразующих пород: Экспресс-информация. № 6. М.: ЦБНТИ Гослесхоза СССР, 1983. - 30 с.

321. Непомилуева Н.И. Лиственничные (Larix sibiricä) редколесья Приполярного Урала // Изучение и охрана растительности Севера. Сыктывкар, 1984. - С. 51-68.

322. Непомилуева Н.И., Лащенкова А.Н. Таежные эталоны Европейского Северо-Востока (охраняемые территории и генетич. резерваты. Сыктывкар, 1993. - 146 с.

323. Непомилуева Н.И., Пахучий В.В., Симонов Г.А. Древесная растительность горных долин Приполярного Урала // География и природные ресурсы. 1986. - N 4. -С. 72-80.

324. Никончук В.Н. К классификации изменчивости лиственницы по структуре коркового слоя коры // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Вып. 1. -Брянск, 1972. С. 79-85.

325. Никончук В.Н. Изменчивость шишек лиственницы европейской // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск, 1983. - С. 49-50.

326. Никончук В.Н. Географические и генетические аспекты изменчивости величины и структуры шишек у лиственницы в культуре // Тез. докл. 2 Всес. симп. «Половое размножение хвойных растений». Новосибирск, 1985. - С. 102-103.

327. Новоженов Ю.И. Популяционная структура и политипическая емкость вида // Экология. 1983. - № 2. - С. 3-8.

328. Норин Б.Н. К познанию семенного и вегетативного возобновления древесных пород в лесотундре // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. Вып. 3. -M.,J1.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 154-244.

329. Носков В.И. Экологическая и индивидуальная изменчивость сосны обыкновенной и ее значение в лесном семеноводстве: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Воронеж. ЛТИ. - Воронеж, 1954. - 20 с.

330. Нугаев И.Х. Географические культуры лиственницы в Башкирии // Тез. докл. науч.-практ. конф. «Комплексное ведение лесного хозяйства Башкирии». Уфа, 1975. - С. 65-68.

331. Нугаев И.Х. Географические культуры лиственницы и сосны в Башкирии // Лесоводство и лесозащита в Башкирии. М., 1981. - С. 58-65 (Тр. Баш ЛОС; Вып. 10).

332. Нугаев И.Х. Влияние происхождения семян на рост сеянцев ели // Лесное хозяйство. 1982. - № 10. - С. 29-30.

333. Обновленский В.М. Географическая изменчивость древесных пород и ее использование при селекционных работах и в лесном семеноводстве. Красноярск, 1951. (Тр. / Ин-т леса АН СССР; № 8).

334. Овечкин С.М. ^прогрессивная гибридизация ели европейской и сибирской в Кировской области и Удмуртской АССР // Лесоведение. 1982. - № 5. - С. 12-17.

335. Овечкин С.М. Формовое разнообразие ели и ее лесокультурное значение: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Л., 1986. - 21 с.

336. Озолин Г.П., Маттис Г.Я., Калинина И.В. Селекция древесных пород для защитного лесоразведения. М.: Лесная промышленность, 1978. - 152 с.

337. Онучин B.C. О некоторых морфологических признаках лиственницы сибирской, произрастающей в Туве // Лиственница. Красноярск, 1962. - С. 22-35. (Тр. / Сиб. технол. ин-т; Вып. 29).

338. Олейник М.Я. Внутривидовая изменчивость лиственницы японской на западе УССР // Мелиорация и лесоводство в западных районах УССР. Львов, 1980. - С. 102-110. (Тр. / Львов, с.-х. ин-т; Вып. 88).

339. Олексин Я., Гертых М., Редько Г.И. Новый взгляд на географические культуры сосны обыкновенной В.Д.Огиевского // Лесной журнал. 1986. - № 6. - С. 20-24.

340. Определитель высших растений Башкирской АССР. Т. 1. М.: Наука, 1988.315с.

341. Особенности формирования популяции сосны обыкновенной. М.: Наука, 1984. - 128 с.

342. Павес X. Дальневосточные лиственницы в Эстонской ССР // Liet. misku ukio moksl. tyrimo inst, darbai. Тарту, 1973. - С. 105-109. ( Тр. / ЛитНИИЛХ; 15).

343. Павес X. Оценка роста посадочного материала ели обыкновенной различного географического происхождения в Эстонской ССР // Географические опыты в лесной селекции Прибалтики. Рига: Зинанте, 1982. - С. 42-46.

344. Пальцев А.М. Форма семенной чешуи шишек географических экотипов ели разной продуктивности в Московской области // Лесоведение. 1989а. - № 2. - С. 3643.

345. Пальцев A.M. Ход роста географических экотипов ели // Лесное хозяйство. -1989. -N1.- С. 46-49.

346. Панин В.А. Биологические и лесоводственные особенности форм ели средне-таежной зоны Европейской территории СССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Новосибирск, 1960. 21 с.

347. Панова Н.К. История горных лесов центральной части Южного Урала в голоцене // Лесоведение. 1982. - № 1. - С. 26-34.

348. Парфенов В.И. Исследование еловых лесов и внутривидовой изменчивости ели обыкновенной на юге ареала: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Минск, 1964. -26 с.

349. Патлай И.П. Рост и устойчивость сосны в географических культурах второго поколения в Тростянецком лесхозе Сумской области // Лесной журнал. 1974. - № 6. -С. 155-160.

350. Петров A.A., Петрова Л.Д. Изменчивость строения шишек и посевных качеств лиственницы Сукачева // Леса Урала и хозяйство в них. Вып. 14. Свердловск, 1988. С. 97-99.

351. Петров А.П. Разнообразие форм ели в лесах Кировской области // Лесное хозяйство. Свердловск, 1976. - С. 23-29. (Науч. тр. / Урал, лесотехн. ин-т; N 32).

352. Петров С.А. Сосна островных боров Северного Казахстана И Бот. журнал. -1962. Т. 47, № 12.

353. Петров С.А. Изменчивость размеров и формы шишек в клоновой популяции сосны обыкновенной // Селекция и семеновод, хвойных. Воронеж, 1987а. - С. 34-40.

354. Петров С.А. Принципы выделения и сохранения генофонда лесообразующих пород // Генетич. фонд древ, растений, пути его сохранения и рац. использования. -Воронеж, 19876. С. 3-22. Деп. в ЦБНТИлесхоз 18.11.1987 г.

355. Петров С.А. О минимальной численности деревьев в охраняемых популяциях // Лесоведение. 1989. - № 6. - С. 3-8.

356. Петров С.А., Шутяев А.М. Использование обобщенного расстояния Махала-нобиса для изучения популяционной структуры видов лесных древесных растений // Современные методы лесной генетики и селекции. Воронеж, 1984. - С. 5-15.

357. Петрова Л.Д. Закомелистость лиственницы Сукачева // Пути повышения продуктивности лесов Уральского учебно-опытного лесхоза. Свердловск, 1983. - С. 8385. - Деп. в ЦБНТИлесхоз 20.06.83 г.

358. Пихельгас Э.И. Географические культуры сосны обыкновенной в Эстонской ССР // Географические опыты в лесной селекции Прибалтики. Рига: Зинанте, 1982. -С. 73-81.

359. Плотников В.В. Динамика лесных экосистем Субарктики. Свердловск, 1984. - 128 с.

360. Погодина Г.С., Розов H.H. Почвы // Урал и Приуралье. М.: Наука, 1968. - С. 167-210.

361. Поджарова З.С. Изменчивость величины шишек и качества семян у сосны обыкновенной // Ботаника (Минск). 1968. - Вып. 10. - С. 124-130.

362. Поджарова З.С., Василевская Л.С. Генофонд основных лесообразующих и его использование в лесосеменном деле Белоруссии II Охрана и рац. использование генофонда древ, пород и недревесной растит, леса. Ч. 1. Каунас, 1985а. - С. 11-15.

363. Поджарова З.С., Волович П., Руденкова О. Географическая изменчивость главных лесообразующих пород и ее значение в лесном семеноводстве // Лесохозяй-ственные пути повыш. продуктивности лесов БССР. М., 19856. - С. 39-48.

364. Поздняков Л.К. Даурская лиственница. М.: Наука, 1975. - 312 с.

365. Покровская И.М. Основные этапы развития растительности Урала в течение мезозоя и кайнозоя по данным пыльцевого анализа // Труды конф. по спорово-пыльцевому анализу. М.: Изд-во МГУ, 1950. - С. 137-154.

366. Покровская И.М. (ред.). Атлас миоценовых спорово-пыльцевых комплексов различных районов СССР. М.: Госгеолтехиздат, 1956. - 461 с. (Матер. / ВСЕГЕИ, нов. серия; Вып. 13).

367. Положение о выделении и сохранении генетического фонда древесных пород в лесах СССР. М.: Гослесхоз СССР, 1982. - 23 с.

368. Положение о выделении и сохранении генетического фонда древесных пород в лесах России (проект). М., 1997. - 35 с.

369. Полозова Л.Я., Абатурова Г.А. Сравнительное исследование двух популяций сосны обыкновенной // Лесоведение. 1976. - № 5. - С. 40-45.

370. Поляков B.C. Внешние возрастные признаки лиственницы сибирской // Лесное хозяйство. 1977. - № 6. - С. 56-58.

371. Пономарев А.Н. О распространении сосновых лесов и сибирской лиственницы по восточной окраине Кунгурской лесостепи // Изв. Биол. науч.-иссл. ин-та. -1941.-Т. 12, вып. 2.-С. 53-65.

372. Пономарев H.A. Лиственницы СССР. М.: Гослестехиздат, 1934. - 244 с.

373. Попов А.И. Четвертичный период в Западной Сибири // Ледниковый период на территории Европ. части СССР и Сибири. М.: Изд-во МГУ, 1959. - С. 360-383.

374. Попов Г.В. Основные этапы формирования растительного покрова Башкирского Предуралья в свете анализа реликтовых и эндемичных элементов флоры // Дикорастущие и интродуцируемые полезные растения в Башкирии. Вып. 3. Уфа, 1971. - С. 254-273.

375. Попов Г.В. Древние элементы флоры Башкирии и проблемы их охраны: Авто-реф. дис. канд. биол. наук. Уфа, 1972. - 32 с.

376. Попов Г.В. Некоторые комментарии к новой карте лесов Башкирии // Тез. докл. науч.-практ. конф. «Охрана, рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов Башкирии». Уфа, 1974. - С. 212-215.

377. Попов Г.В. Леса Башкирии (их прошлое, настоящее и будущее). Уфа: Башкир. книж. изд-во, 1980. - 144 с.

378. Попов Г.В. Особенности распространения древесных пород на Уфимском плато Башкирии // Возобновительные процессы в горных широколиственно-хвойных лесах. Уфа, 1981.-С.41-51.

379. Попов П.П. Формы ели в лесах Прикамья и их селекционно-лесоводственное значение: Автореф. дисс. Канд. биол. наук. Свердловск, 1971. - 21 с.

380. Попов П.П. О внутривидовой изменчивости ели в условиях Предуралья // Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. Свердловск, 1974. - С. 121-124.

381. Попов П.П. Изменчивость формы семенных чешуи и структура уральских популяций ели сибирской // Лесоведение. 1980. - № 6. - С 19-25.

382. Попов П.П. Изменчивость генеративных органов ели сибирской в Тюменской области // Лесоведение. 1987. - № 3. - С. 27-32.

383. Попов П.П. Популяционная структура ели сибирской в зоне интрогрессивной гибридизации с елью европейской. // Лесоведение. 1991а. - № 5. - С. 26-32.

384. Попов П.П. Ель сибирская в западной части ареала (изменчивость и популяционная структура): Автореф. дис. докт. биол. наук. Красноярск, 19916. - 35 с.

385. Попов П.П. Влияние интрогрессивной гибридизации елей сибирской и европейской на структуру и дифференциацию популяций // Экология. 1992. - № 5. - С. 27-32.

386. Попов П.П. Гибридная ель на северо-востоке Европы // Лесоведение. 1996. -№ 2. С. 62-72.

387. Попов П.П. Географическая изменчивость формы семенных чешуи ели в Восточной Европе и Западной Сибири // Лесоведение. 1999. - № 1. - С. 68-73.

388. Потемкин О.Н. Изменчивость ели сибирской на северном пределе распространения вида // Тез. докл. Всес. науч. конф. «Эколого-географические проблемы сохранения и восстановления лесов Севера». Архангельск, 1991. - С. 255-256.

389. Потемкин О.Н. Морфолого-генетическая структура популяций ели сибирской в Средней Сибири // Тез. докл. V науч. конф. пам. проф. АА.Уранова «Популяции и сообщества раст.: экология, биоразнообр., мониторинг». Ч. 1. Кострома, 1996. - С. 67-69.

390. Потылев В.Г. Изменчивость шишек и семян в популяциях ели обыкновенной Смоленской области // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Тула, 1978.- С. 83-85.

391. Правдин Л.Ф. К вопросу о плодоношении и наследственных свойствах ели на северо-западном и юго-восточном секторах кроны // Опытно-иссл. работы по общему лесоводству. -М.-Л.: Сельколхозгиз, 1931. С. 296-305.

392. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М.: Наука, 1964. - 191 с.

393. Правдин Л.Ф. Направление и содержание работ по изучению природного разнообразия древесных пород и их значение для лесной селекции // Лесоведение. -1967.-№3.-С. 3-16.

394. Правдин Л.Ф. Некоторые соображения о понятиях биогеоценоза и популяции в лесоведении // Лесоведение. 1969. - № 5. - С. 3-14.

395. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975.178 с.

396. Правдин Л.Ф. Рецензия на книгу Боброва Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР // Лесоведение. 1979. - № 6. С. -85-88.

397. Правдин Л.Ф., Ростовцев С. Влияние происхождения семян ели обыкновенной на рост культур из них // Лесоведение. 1980. - № 6. - С. 3-10.

398. Придня М.В. Популяционно-биологические основы сохранения генофонда и ценофонда реликтовых лесов Западного Кавказа // Экология. 1986. - № 6. - С. 3-8.

399. Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1974. 404 с.

400. Пугач Е.А. Изменчивость морфологических признаков у лиственницы Сукачева на Среднем Урале // Лиственница. Т. 2. Красноярск, 1964а. - С. 96-106. (Тр. / Сиб. технол. ин-т; Сб. 39).

401. Пугач Е.А. Изменчивость таксационных показателей у деревьев лиственницы Сукачева с различными морфологическими признаками // Сб. тр. по лесной промышленности и лесному хозяйству. Свердловск, 19646. - С. 277-286.

402. Пугач Е.А. Индивидуальная изменчивость лиственницы Сукачева на Среднем Урале: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Свердловск, 1964в. - 26 с.

403. Пугач Е.А. О новой форме лиственницы Сукачева // Лиственница. Т. 3. -Красноярск, 1968. С. 89-100. (Тр. / Сиб. технол. ин-т).

404. Пугач Е.А. К методике изучения биометрических показателей шишек сосны обыкновенной // Современные методы лесной генетики и селекции. Воронеж, 1984. - С. 54-66.

405. Пугач Е.А. Идентификация фенотипов сосны обыкновенной Pinus sylvestris на основе использования морфологических признаков генеративных органов // Фенетика популяций. М., 1985. - С. - 86-87.

406. Пугачев П.Г. Влияние климатических факторов на динамику годичного прироста лиственницы Сукачева (Larix Sukaczewii Dylis.) в степном Зауралье // Лесной журнал. 1972. - № 3. - С. 25-29.

407. Пугачев П.Г. Некоторые эколого-морфологические особенности лиственницы Сукачева в степном Зауралье // Экология. 1973. - № 3. - С. 31-35.

408. Пугачев П.Г. Популяционная структура сосны обыкновенной островных боров Тургайской впадины // Проблемы восстановления Наурзумского бора. Алма-Ата: Кайнар, 1991. - С. 14-30.

409. Путенихин В.П. Возможности размножения Larix sukaczewii в культуре in vitro II Исследования по генетике и селекции растений на Урале. Свердловск, 1987. - С. 138-139.

410. Путенихин В.П. Изменчивость шишек и семян лиственницы Сукачева в географических культурах //Бюлл. Главного ботан. сада. 1990а. - Вып. 158. - С. 45-53.

411. Путенихин В.П. Популяционная структура и сохранение генофонда лиственницы Сукачева на Южном Урале // Автореф. дисс. канд. биол. наук. УЛТИ. -Свердловск, 19906. 23 с.

412. Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале (изменчивость, популяционная структура и сохранение генофонда). -Уфа: УНЦ РАН, 1993.- 195 с.

413. Путенихин В.П., Андрианов П.Д., Аверкина М.П. Трансплантация у лиственницы Сукачева в культуре in vitro П Проблемы генетики и селекции на Урале. -Екатеринбург, 1992. С. -79-81.

414. Путенихин В.П., Мачке Й., Эвальд Д. Микроразмножение зрелых хвойных растений // Успехи соврем, биол. 1991а. - Т. 111, вып. 1. - С. 137-143.

415. Путенихин В.П., Эвальд Д., Кюхлер Л., Андрианов П.Д. Адвентивное кор-необразование у лиственницы в природе и в опыте // Тез. докл. Междунар. конф. «Освоение Севера и проблема рекультивации». Сыктывкар, 19916. - С. 160-161.

416. Путенихин В.П., Старова Н.В. Популяционная структура лиственницы Сукачева на Южном Урале // Лесоведение. -1991. № 1. - С. 40-47.

417. Пути генетического улучшения лесных древесных растений. М.: Наука, 1985. - 240 с.

418. Пчелин В.П. К вопросу лесоводственной оценки ели в аутохтонных популяциях Среднего Поволжья // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л., 1989. -С.83-85.

419. Раздайводин А.Н. Морфологическая изменчивость шишек плюсовых деревьев ели в Щелковском учебно-опытном лесхозе // Науч. тр. Моск. лесотехн. ин-та. 1991. -№245.-С. 124-127.

420. Райт Дж. В. Введение в лесную генетику. М.: Лесная промышленность, 1978. - 470 с.

421. Раманаускас В. Охрана генофонда древесных пород на популяционной основе // Материалы 2 Всес. школы «Формирование растительного покрова при оптимизации ландшафта». Каунас; Вильнюс, 1979. - С. 78-82.

422. Раманаускас В. Лесные генетические резерваты в системе природопользования // Охрана и рациональное использование генофонда древесных пород и недревесной раст-сти леса. Ч. 1. Каунас, 1985. - С. 3-6.

423. Раманаускас В., Габрилавичус Р. Адаптивная разнокачественность потомств популяций ели в Литовской ССР // Тез. докл. конф. «Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном производстве». М., 1988. - С. 48-49.

424. Раманаускас В.И., Туминаускас С.А. Лесосеменная плантация лиственницы. -Каунас, 1970.- 13 с.

425. Регель Э.Л. (Regel Е.) Revisio specierum generis Laricis // Тр. С-Петерб. ботан. сада. Т. 1. Вып. 1. Ч. 4. СПб, 1871. - С. 155-161.

426. Редько Г .И., Дурсин А.Д. Географические культуры ели. Ленинград: ЛТА, 1982. - 59 с.

427. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. М.: Наука, 1991. - 544 с.

428. Рекомендации по созданию семенных плантаций хвойных деревьев для производства гибридных семян. Воронеж, 1983. - 15 с.

429. Рождественский Ю.Ф. Индивидуальная изменчивость сосны обыкновенной на северном пределе распространения // Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Свердловск, 1981. - С. 106-109.

430. Рождественский Ю.Ф. К экологии лесов Полярного Урала // Тез. докл. V науч. конф. памяти проф. А.А.Уранова «Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг». Ч. 1. Кострома, 1996. - С. 140-141.

431. Романовский М.Г. Полиморфизм древесных растений по количественным признакам. М.: Наука, 1994. - 96 с.

432. Ромедер Э., Шенбах Г. Генетика и селекция лесных пород. М.: Сельхозиздат, 1962. - 267 с.

433. Роне В.М. Генетический анализ лесных популяций. М.: Наука, 1980. - 160с.

434. Ростовцев С. Опыт географических культур ели обыкновенной в Европейской части СССР //Лесоведение и лесомелиорация: Экспресс-информ. Вып. 8. М.: ЦБНТИлесхоз, 1980. - С. 1-24.

435. Рупрехт Ф.И. (Ruprecht F.J.) Flores samojedorum cis-uralensium // Beitrage zur Pflanzenkunde. (Материалы к ближайшему познанию прозябаемости Российской империи). St.-Pt., 1845. - 2. - S. 1-67.

436. Рутковский И.В., Проказин А.Е. О сохранении генетического фонда лесов России // Лесное хозяйство. 1998. - № 3. - С. 30-32.

437. Рябова Т.П. Развитие растительности Башкирского Предуралья в голоцене // Науч. докл. высш. Школы (биол. науки). 1965. - № 1. - С. 134-138.

438. Рябчинский А.Е. Лесорастительное районирование Башкирской АССР //Сб. тр. по лесному хоз-ву Башкирской ЛОС. Вып. 5. Уфа: Башкир, книж. изд-во, 1960. -С. 5-40.

439. Рябчинский А.Е., Положенцев И.П. Леса Башкирской АССР // Леса СССР. Т. 2. М.: Наука, 1966. - С. 424-453.

440. Рябчинский А.Е., Халфина Л.И. Итоги фенологических наблюдений за древесными и кустарниковыми породами в дендропарке Башкирской ЛОС за 1954-1967 г.г. // Сб. трудов по лесн. хоз-ву Башкирской ЛОС. Вып. 9. Уфа, 1973. - С. 78-88.

441. Самбук Ф.В. Ботанико-географический очерк долины реки Печоры // Тр. Бо-тан. музея АН СССР. 1930. - Вып. 22. - С. 49-145.

442. Самбук Ф.В. Печорские леса // Тр. Ботан. музея АН СССР. 1932. - Вып. 24. -С. 63-250.

443. Самофал С.А. Климатические расы обыкновенной сосны и их значение в организации семенного хозяйства // Тр. по лесному опытному делу. Вып. 1 (65). - М.: Новая деревня, 1925. - С. 5-50.

444. Самофал С.А. К изучению климатических рас сибирской лиственницы // Тр. по лесному опытному делу. 1929. - Т. 75. - Вып.1. - С. 93-115.

445. Санников С.Н. Изоляция и типы границ популяций у сосны обыкновенной // Экология. 1993. - № 1. - С. 4-11.

446. Санников С.Н., Мамаев С.А. Популяционно-биологическое изучение Pinus sylvestris L. на Урале // Украин. биол. журн. 1991. - Т. 48, № 3. - С. 38-41.

447. Свистун Г.Ф. Опыт создания географических посадок лиственницы в учебно-опытном лесхозе Башкирского сельскохозяйственного института // Сб. науч. тр. Эстонской с.-х. Академии. Вып. 46. Тарту, 1966. - С. 132-140.

448. Свистун Г.Ф. Влияние расового состава лиственницы Сукачева (русской) на ее рост в условиях Башкирии // Лесоведение. 1968. - № 2. - С. 54-59.

449. Свистун Г.Ф. Изменчивость генеративных органов лиственницы Сукачева Южного Урала и связь ее с продуктивностью популяций // Лесоведение. 1970. - № 1. - С. 24-37.

450. Седельникова И.В. Особенности генеративных структур сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в болотных местообитаниях Западной Сибири // Тез. молод, конф. ботаников стран СНГ «Актуальные проблемы ботаники». Апатиты, 1993. - С. 67-68.

451. Седельникова И.В., Дерюжкин Р.И. Цветение лиственницы в географических культурах Воронежской области // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. Воронеж, 1978. - С. 46-50.

452. Седельникова Т.С., Муратова E.H. Генеративные органы и кариотип сосны обыкновенной на олиготрофных болотах Западной Сибири // Лесоведение. 1991. - № 3. С. 34-44.

453. Семенов В.И. Внутривидовая изменчивость сосны обыкновенной по феноти-пическим признакам и ее лесокультурное значение в ЦЧП: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Воронеж, 1987. - 19 с.

454. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа). М.: Наука, 1986. - 140с.

455. Семериков Л.Ф. Логика развития популядионной биологии // Экология. -1987.-№5.-С. 22-28.

456. Семериков Л.Ф. Сохранение генетических ресурсов и уникальных растительных сообществ на Крайнем Севере // Экология. 1989. - № 5. - С. 3-6.

457. Семериков Л.Ф. О естественно-исторических принципах определения попу-ляционной структуры вида // Системная организация и генетическая устойчивость популяций. М., 1992. - С. 56-83.

458. Семериков В.Л., Матвеев A.B. Изучение генетической изменчивости лиственницы сибирской (Larix sibirica Ldb.) по изоферментным локусам // Генетика. -1995.-Т. 31, №8. -С. 1107-1113.

459. Семериков Л.Ф., Матвеев A.B., Семериков В.Л. Лесная растительность // Природа Ямала. Екатеринбург: УИФ «Наука», 1995. - С. 203-217.

460. Сидорова Н.С. Сосна обыкновенная в географических культурах Северного Казахстана // Агролесомелиорация в Западной Сибири. Новосибирск, 1982. - С. 130147.

461. Синицын Е.М. Изменчивость шишек сосны обыкновенной в Хреновском бору в связи с типами леса / Воронеж, лесотех. ин-т. Воронеж, 1987. - 6 с. - Деп. в ЦБНТИлесхоз 30.03.87, № 576-лх87.

462. Система рекомендаций по ведению лесного хозяйства в Башкирской АССР. -Уфа: Башкир, книж. изд-во, 1976. 376 с.

463. Смилга Я.Я. Географические культуры лиственницы в Латвийской ССР // Географические опыты в лесной селекции Прибалтики. Рига: Зинанте, 1982. - С. 94104.

464. Снедекор Д.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии. М.: Изд-во с.-х. лит-ры, журн. и плакатов, 1961. - 503 с.

465. Соколова A.A. Основные черты растительности западного склона (северной части) Южного Урала // Геоботаника. Сер. 3. М.; Л: Изд-во АН СССР, 1951. - С. 134-180. (Тр. / Ботан. ин-т АН СССР; Вып. 7).

466. Соловьев Ф.А. Материалы к типологии островных сосновых лесов Притобо-лья и южной части Челябинской области // Природные условия и леса лесостепного Зауралья. Свердловск, 1960. - С. 77-96. (Тр. /Ин-т биол. УФАН СССР; Вып. 19).

467. Сосна обыкновенная в Южной Сибири. Красноярск, 1988. - 150 с.

468. Сочава В.Б. Ботанический очерк лесов Полярного Урала от р. Нельки до р. Хулги // Тр. Ботан. музея АН СССР. 1927. - Вып. 21. - С. 1-78.

469. Сочава В.Б. Пределы лесов в горах Ляпинского Урала // Тр. Ботан. музея АН СССР. 1930. - Вып. 22. - С. 1-48.

470. Сочава В.Б. На истоках рек Щугора и Северной Сосьвы // Изв. Географ, об-ва. 1933. - Т. 65. - Вып. 6. - С. 565-584.

471. Сочава В.Б. Лиственничные леса // Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР». Ч. 1. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956а. -С. 249-318.

472. Сочава В.Б. Темнохвойные леса // Растительный покров СССР. М.-Л.: АН СССР, 19566.-С. 139-216.

473. Сочава В.Б. Географические аспекты сибирской тайги. Новосибирск: Наука, 1980. - 256 с.

474. Старова Н.В. Гибридизация и гетерозис у лесных древесных растений // Тез. докл. 4 съезда ВОГиС. М., 1982. - С. 130-131.

475. Старова Н.В., Терегулова З.С., Борисова Н.А. и др. Принципы нетрадиционного комплексного решения экологических проблем Республики Башкортостан // Тр. Междунар. Форума по проблемам науки, техники и образования. Вып. 1. М., 1997.-С. 98-112.

476. Старова Н.В., Мукатанов А.Х., Мулдашев А.А. и др. Биоценотическая характеристика хвойных лесов и мониторинг лесных экосистем Башкортостана. Уфа: Гилем, 1998. - 308 с.

477. Степанов А.Т. географические культуры лиственницы в Пензенской области // Лесное хозяйство. 1980. - № 3. - С. 33-35.

478. Стецкая Д.А. О влиянии типов леса на качество семян и рост культур сосны обыкновенной // Лесное хозяйство. 1957. - № 11.

479. Сукачев В.Н. К истории развития лиственниц // Лесное дело. М.; Л.: Новая деревня, 1924. - С. 12-44.

480. Сукачев В.Н. Лесные породы, систематика, география и фитосоциология их. Ч. 1. Хвойные. Вып. 1. М.: Новая деревня, 1928. - -19 с.

481. Сукачев В.Н. О двух новых ценных для лесного хозяйства древесных породах // Тр. и исследов. по лесн. хозяйству и лесн. промышленности. Л., 1931. - Вып. 10.

482. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослестехиз-дат, 1938. - 576 с.

483. Сукачев В.Н. Кокчетавские горные леса // Землеведение. Изд-во МОИП, 1948.-Т. 2 (62).-С. 263-285.

484. Сукачев В.Н., Зонн C.B. Методические указания к изучению типов леса. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 144 с.

485. Сукачев В.Н., Поплавская Г.И. Очерк истории озер и растительности Среднего Урала в течение голоцена по данным изучения сапропелевых отложений // Бюлл. Комис. по изуч. четвертич. периода. № 8. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. - С. 5-37.

486. Сунцов A.B. Формовое разнообразие сосны обыкновенной в Центральной Туве // Изменчивость и интродукция древ. раст. Сибири. Красноярск, 1984. - С. 124132.

487. Сурин М.М. Изменчивость семян сосны обыкновенной в Зауралье // Лесное хозяйство. Свердловск, 1976. - С. 43-46 (Науч. тр. / Уральск, лесотехн. ин-т; № 32).

488. Тайчинов С.Н., Бульчук П.Я. Природное и агропочвенное районирование Башкирской АССР. Ульяновск, 1975. - 159 с.

489. Тараканов C.B. Генетическая гетерогенность ценопопуляций ели Шренка в экологическом оптимуме и пессимуме // Экологические исследования биоты экосистем Северной Киргизии. Фрунзе, 1988. - С. 23-30.

490. Татаринов В.В. Сравнительный анализ фенотипической изменчивости популяций ели в сообществах еловых лесов центральной части Русской равнины // Ботан. журнал. 1987. - Т. 72, № 2. - С. 229-238.

491. Татаринов В.В. Структура популяций ели в лесах Среднего Урала // Популя-ционные исследования растений в заповедниках. М., 1989. - С. 130-142. (Пробл. заповедного дела; Вып. 4).

492. Татаринов В.В. Сингамеон елей Восточно-Европейской равнины: Автореф. дис. докт. биол. наук. Владивосток, 1991. - 55 с.

493. Татаринов В.В. Структура популяций ели в Беловежской Пуще // Тез. докл. V науч. конф. памяти проф. А.А.Уранова «Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг». Ч. 1. Кострома, 1996. - С. 55-56.

494. Тахаев Х.Я. Природные условия и ресурсы Башкирской АССР. Уфа: Башкир, книж. изд-во, 1959. - 295 с.

495. Теплоухов Ф.А. Известия о деятельности Лесного общества (Доклад об изменчивости еловых шишек) // Лесн. журнал. 1872. - Вып. 6. - С. 86-91.

496. Тимерьянов А.Ш., Адлер Э.Н. Изменчивость монотерпенов в популяциях лиственницы Сукачева на Южном Урале // Лесоведение. 1995. - № 3. - С. 25-29.

497. Тимерьянов А.Ш., Старова Н.В., Бахтиярова P.M. Генетическая изменчивость лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) на Южном Урале. II. Уровни изо-ферментной изменчивости в природных популяциях // Генетика. 1996. - Т. 32, № 2. -С. 267-271.

498. Тимерьянов А.Ш., Старова Н.В., Фарукшина Г.Г. Уровни внутривидовой изменчивости лиственницы Сукачева на Южном Урале // Лесоведение. 1995. - № 3. -С. 44-49.

499. Тимофеев В.П. Особенности роста сосны разного происхождения в Лесной опытной даче Тимирязевской академии //Изв. ТСХА. 1973. - Вып. 2. - С.- 130-146.

500. Тимофеев В.П. Первые в СССР географические посадки сосны обыкновенной в Лесной опытной даче ТСХА // Матер, совещ. о работе учебно-опытных лесхозов. -Тарту, 1975.-С. 11-28.

501. Тимофеев В.П. Основы лесовыращивания лиственницы // Опыт выращивания лесных культур лиственницы в РСФСР. М.: Лесная пром-сть, 1976. - С. 6-60.

502. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1969. - 408 с.

503. Толмачев А.И. О распространении древесных пород и о северной границе лесов в области между Енисеем и Хатангой // Тр. Полярной комиссии АН СССР. Вып. 5. Л.: Изд-во АН СССР, 1931.-С. 1-29.

504. Тренин В.В., Веселков Б.М., Ильинов A.A., Чистяков Б.А. Использование обобщенного расстояния Махаланобиса для изучения популяционной структуры сосны и ели в Карелии // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск, 1993. - С. 56-66.

505. Туминаускас С.А., Раманаускас В.И. Способ получения сортовых и гибридных семян лиственницы: A.c. 295541 СССР. Опубл. 12.05.1971 г.

506. Турков В.Г. Многовековая ритмика природной среды и динамика лесного биогеоценотического покрова Среднеуральского низкогорья в антропогене // Взаимосвязи среды и лесной растительности на Урале. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. С. 3-39.

507. Тюлина Л.К. R эволюции растительного покрова восточных предгорий Южного Урала. Златоуст: Изд-во Злат. об-ва краеведения, 1929. - Вып. 1. -18 с.

508. Тюлина JI.K. Материалы по высокогорной растительности Южного Урала // Изв. Гос. географ, об-ва. -1931. Т. 63, вып. 5-6. - С. 453-499.

509. Улиссова Н.В. Рост и сохранность ели в географических культурах Вологодской области // Вопросы искусственного лесовосстановления на Европейском Севере. Архангельск, 1986. - С. 66-72.

510. Урусов В.М., Алексеев Ю.Б. Генетическое резервирование лесообразующих пород Сибири и Дальнего Востока. Владивосток, 1987. - 29 с. (Препринт / Тихоокеанский ин-т географии).

511. Усов В.Н. К систематике и внутривидовой изменчивости ели корейской // Ель на Дальнем Востоке. Владивосток, 1987. - С. 177-184.

512. Фарукшина Г.Г. Морфологическая и кариотипическая изменчивость лиственницы Сукачева и ели сибирской на Урале: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Красноярск, 1998. - 25 с.

513. Фарукшина Г.Г., Путенихин В.П., Бахтиярова P.M. Кариотипическая изменчивость ели сибирской на Южном Урале // Лесоведение. 1997. - № 2. - С. 78-84.

514. Федорова С.С. Основные этапы развития растительности Башкирского Преду-ралья в акчагыльское время // Почвы и растительность Юго-Востока. Саратов, 1970. -С. 125-127.

515. Физико-географическое районирование Башкирской АССР. Уфа, 1964. - 210 с. (Учен. зап. / Башкир, гос. ун-т.; Т. 16. Сер. географич., № 1).

516. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. М.: Наука, 1977.

517. Филлипова Л., Уварова Н. Результаты испытания сосны и ели разного географического происхождения на северо-западе РСФСР // Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном производстве. Тез. докл. М., 1988. - С. 60-61.

518. Фирсова В.П. Почвы таежной зоны Урала и Зауралья. М.: Наука, 1977.- 175с.

519. Фирсова В.П., Дедков B.C. Почвы высоких широт горного Урала. Свердловск; УНЦ АН СССР, 1983. - 95 с.

520. Фолконер Д.С. Введение в генетику количественных признаков. М.: Агро-промиздат, 1985. - 486 с.

521. Фомин Ф.И. Опыт районирования семенного хозяйства обыкновенной сосны на основе изучения ее климатических экотипов. Исслед. по лесосем. делу. - Л.: Гос-лестехиздат, 1940. - 128 с. (Тр. / Ленингр. сем. контр, опыт, станц. ЦНИИЛХ).

522. Фролов В.Д. Внутривидовой полиморфизм и структура популяций ели аян-ской на территории Сихотэ-Алиня: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 1993а. - 22 с.

523. Хазиагаев С.М. Семеноводство сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева в Башкирской АССР: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Свердловск, 1973. - 30 с.

524. Хазиагаев С.М. Селекционная оценка деревьев и насаждений хвойных пород в Башкирской АССР // Экология хвойных. Уфа, 1978. - С. 121-131.

525. Хазиев Ф.Х., Мукатанов А.Х., Хабиров И.К. и др. Почвы Башкортостана. Т. 1. Уфа: Гилем, 1995.-384 с.

526. Харман Г. Современный факторный анализ. М.: Статистика, 1972. - 486 с.

527. Хасанов Н.Х. Влияние географического происхождения семян лиственницы нарост сеянцев в условиях Западного Предуралья и Среднего Урала: Автореф. дис. канд. биол. наук. Свердловск, 1970. - 29 с.

528. Хасанов Н.Х. Адаптация различных провениенций лиственницы в Предуралье // Тез. докл. V съезда ВОГиС. Т. IV. Ч. 4. М., 1987. - С. 270.

529. Хасанов Н.Х. Географические культуры сосны в Предуралье и на Урале / Урал, лесотехн. ин-т. Екатеринбург, 1992. - 199 с. - Деп. в ВНИИлесресурс 10.02.92, № 887-лх92.

530. Хасанов Н.Х. Географические культуры ели в Предуралье и на Урале / Урал, лесотехн. ин-т. Екатеринбург, 1993. - 58 с. - Деп. В ВНИИЦлесресурс 20.01.93, № 919-лх93.

531. Хасанов Н.Х. Географические культуры древесных пород // Опытные лесохоз. предприятия Уральск, лесотехн. академии. Екатеринбург, 1995. - С. 100-101.

532. Хасанов Н.Х., Демьянова В.А. Рост географических культур лиственницы на Среднем Урале // Информ. материалы «Генетико-селекционные исследования на Урале». Свердловск, 1984. - С. 130-131.

533. Хасанов Н.Х., Пугач Е.А. Рост различных видов лиственницы в географических культурах в Западном Предуралье // Лесное хозяйство. Свердловск, 1976. - С. 10-14. (Сб. науч. тр. / Урал, лесотех. ин-т; N 32).

534. Хайретдинов А.Ф. Белебеевская возвышенность. Уфа: Башкир, книжн. изд-во, 1987.- 160 с.

535. Хиров A.A. Внутрипопуляционная изменчивость и селекционные пути улучшения сосняков Бузулукского бора // Повышение устойчивости и средоохранной роли лесов. М., 1983 (1984). - С. 18-32.

536. Хитун О.В. Северная граница распространения Larix sibirica (Pinaceae) на Та-зовском полуострове (Западная Сибирь) // Ботан. журн. 1994. - Т. 79, № 9. - С. 70-72.

537. Хоментовский П.А., Хоментовская И.Г. Географическая изменчивость семе-ношения кедрового стланника на Камчатке // Вопросы географии Камчатки. 1990. -Вып. 10.-С.47-55.

538. Царев А.П. Скадорва И.В. Консервация лесных генетических ресурсов в Карелии // Докл. Междунар. семин. «Роль девственной наземной биоты в совр. условиях глобал. изменений окружающей среды: биотич. регуляция окруж. среды». Гатчина, 1998.-С. 359-363.

539. Цвелев H.H. О названиях некоторых лиственницы (Larix, Pinaceae) России // Ботан. журнал. 1994. - Т. 79, № 11. - С. 90-91.

540. Цветаев A.A. Горы Иремель (Южный Урал): Физико-географический очерк. -Уфа, 1960. 82 с.

541. Цинзерлинг Ю.Д. Очерк растительности массива Сабля // Урал. Приполярные районы. JL, 1935. - С. 75-86. (Тр. Ледн. экспед. 2 Междунар. Поляр, года; Вып. 4).

542. Цинзерлинг Ю Д. Растительность поймы среднего течения р. Печоры от с. Усть-Щугор до с. Усть-Уса // Тр. Поляр. Комис. Вып. 24. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1935. - С. 65-107.

543. Чернодубов А.И. Изменчивость морфолого-анатомических признаков сосны обыкновенной в островных борах юга Русской равнины // Лесоведение. 1994. - № 2. -С. 28-35.

544. Чернодубов А.И. Сосна обыкновенная в островных борах юга Русской равнины. Воронеж: ИПЦ ВГПУ, 1998. - 68 с.

545. Чертовский В.Г. Еловые леса Европейской части СССР. М.: Лесная пром-сть, 1978. - 176 с.

546. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журн. эксперим. биол. Сер. А. 1926. - № 2. - С. 3-54.

547. Чигуряева A.A., Хвалина Н.Я. Материалы к флоре и растительности Башкирского Предуралья в голоцене // Науч. докл. высш. школы (биол. науки). 1961. - № 1. -С. 131-138.

548. Чикишев А.Г. Природное районирование // Урал и Приуралье. М.: Наука, 1968. - С. 305-349.

549. Шаландина В.Т. Голоценовые сукцессии растительного покрова Волжско-Камского региона// Тез. докл., предст. II (X) Съезду Русск. Ботан. об-ва. «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков». Т. 1. СПб, 1998. - С. 324-325.

550. Шапкин О.М., Погиба С.П., Зуихина С.П., Макарова Т.П., Раздайводин А.Н. Кариологический анализ и эндогенная изменчивость генеративных органов плюсовых деревьев ели //Лесной журнал. 1992. - № 5. - С. 110-113.

551. Шаргунова В.А. Возобновление лиственницы на верхней границе леса в горах Северного Урала // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск: Изд-во Уральск, унив-та, 1988. - С. 97-99. (Науч. тр. / Уральск, гос. ун-т; Вып. 14).

552. Шемберг М.А. Береза каменная (систематика, география, изменчивость). Новосибирск: Наука, 1986. - 176 с.

553. Шигапов З.Х. Сравнительный генетический анализ лесосеменных плантаций и природных популяций сосны обыкновенной // Лесоведение. 1995. - № 3. -С. 19-24.

554. Шигапов З.Х., Бахтиярова P.M., Янбаев Ю.А. Генетическая изменчивость и дифференциация природных популяций сосны обыкновенной {Pinns sylvestris L.) II Генетика. 1995. - Т. 31. - N 10. - С. 1386-1393.

555. Шишкин И.К. К познанию ольгинской лиственницы {Larix olgensis А. Henry) II Бот. журнал. 1933. - Т. 18, № 3. - С. 162-210.

556. Шиятов С.Г. Опыт использования старых фотоснимков для изучения смены лесной растительности на верхнем пределе ее произрастания // Флористические и геоботанические исследования на Урале. Свердловск, 1983. - С. 76-109.

557. Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск: Наука, 1968.-213 с.

558. Шмидт В.М. Развитие представлений о корреляциях и корреляционной структуре биологических объектов // Исследование биологических систем математическими методами. Л.: Изд-во ЛГУ, 1985. - С. 18. (Тр. / Биол. НИИ ЛГУ; N 37).

559. Шульга В.В. Внутривидовая изменчивость сосны обыкновенной на юге ее ареала // Леса и древесные породы Северного Казахстана. Ботанич. исследования. -Л.: Наука, 1974. С. 66-71.

560. Шульга В.В. О карликовой форме сосны и «ведьминой метле» // Лесоведение. 1979. - № 3. - С. 82-86.

561. Шурхал A.B., Подогас A.B., Семериков В.Л., Животовский Л.А. Аллозим-ный полиморфизм лиственницы сибирской Larix sibirica II Генетика. 1989. - Т. 25, № 10.-С. 1899-1901.Р1. CK/1?!i'lOl ичд

562. Шурхал A.B., Подогас A.B., Животовский Л.А. Генетическая дифференциация 18 видов сосен по аллозимным локусам; род Pinus: подрод Strobus, подрод Pinns II Докл. АН СССР. 1991. - Т. 316, № 2. - С. 484-488.

563. Шутяев А.М. Испытание потомства провениенций сосны обыкновенной в Воронежской и Пензенской областях // Селекция и семеноводство хвойных. Воронеж, 1987.-С. 5-16.

564. Шутяев А.М. Географические культуры сосны обыкновенной {Pinus sylvestris L.) в СССР (новая серия) // Матер. Междунар. Симп. «Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений». М, 1990. - С. 25-34.

565. Шутяев A.M. Географические культуры видов ели в Центральном Черноземье // Лесоведение. 1995. - № 3. - С. 8-18.

566. Шутяев А.М., Вересин М.М. Продуктивность географических популяций сосны обыкновенной // Лесное хозяйство. 1990. - № 11. - С. 36-38.

567. Шутяев А.М., Северин A.A. Географические культуры лиственницы в Воронежской области // Генетические и экологические основы повышения продуктивности лесов. Воронеж, 1993. - С. 73-75.

568. Щербакова М.А. Генэкология ели обыкновенной Picea abies (L.) Karst, в разных лесорастительных районах: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 1973. -26 с.

569. Щербакова М.А. Генэкологические особенности ели в северо-западной части ее ареала // Вопросы лесоведения и лесоводства в Карелии. Петрозаводск: 1975. - С. 154-177.

570. Щербакова М.А. Особенности роста географических культур ели в Карелии // Матер. Междунар. симп. «Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений». М., 1989.-С. 211-212.

571. Этверк Н.Э. Отбор и размножение плюсовых деревьев ели обыкновенной: Автореф. дис. канд. биол. наук. Таллин, 1966. - 30 с.

572. Юдин Ю.П. Распространение лиственницы между Печорой и Уралом // Известия Коми фил. Всесоюз. географ, об-ва. Сыктывкар, 1955. - Вып. 3. - С. 28-33.

573. Юган A.A. Лиственничные насаждения горно-лесной зоны Южного Урала // Тр. Башкир, с.-х. ин-та. Т. 8. Вып. 2. Уфа: Башкир, книж. изд-во, 1957. - С. 249-256.

574. Юркевич И.Д., Голод Д.С., Парфенов В.И. Типология и формовой состав еловых лесов Белоруссии // Вопросы лесоведения. Вып. 1. Красноярск, 1970а. - С. 23-28.

575. Юркевич И.Д., Голод Д.С., Парфенов В.И. Формовой состав ели обыкновенной в лесах Белоруссии // Материалы симп. «Лесная генетика, селекция и семеноводство». Петрозаводск: Карелия, 19706. - С. 184-190.

576. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987. - 303 с.

577. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. М.: Высшая школа, 1985. - 159 с.

578. Яблоков А.С. Гетерозис и гибридные семена в семеноводстве лиственницы // Вестник с.-х. науки. 1969. - Т. 148, № 1. - С. 63-68.

579. Яковлев А.С., Яковлев И.А. Дубравы Среднего Поволжья. Йошкар-Ола, 1999.- 352 с.

580. Янбаев Ю.А. Анализ генетической структуры природных популяций сосны обыкновенной Южного Урала: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Минск, 1989. -16с.

581. Янбаев Ю.А., Шигапов З.Х., Путенихин В.П., Бахтиярова P.M. Дифференциация популяций ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) на Южном Урале // Генетика. 1997. - Т. 33, № 9. - С. 1244-1249.

582. Яркин В.П. Долгосрочная программа создания лесосеменной базы на селекционной основе // Лесное хозяйство. 1990. - № 11. - С. 34-36.

583. Afzal-Rafii Z., Dodd R.S. Biometrical variability of foliage and cone characters in Cupressus bakeri (Cupressaceae) // Plant Systematics and Evolution. 1994. - V. 192, N 3/4. - P. 151-163.

584. Aguinagalde I., Bueno M.A. Morphometric and electrophoretic analysis of two populations of European black pine (Pinus nigra Arn.) // Silvae Genet. 1994. - Bd. 43, H. 4.-S. 195-199.

585. Aguinagalde I., Llorente F., Benito C. Relationships among five populations of European black pine (Pinus nigra Arn.) using morphometric and isozyme markers // Silvae Genet. 1997. - Bd. 46, H. 1. - S. 1-5.

586. Ahlawat S.P., Sharma S.K., Singh Y.P. In vitro conservation of forest genetic resources // Indian Forester. 1996. - V. 122, N 4. - P. 306-315.

587. Ahuja M.R. Reflections on germplasm preservations of trees // Biotechnology of Trees. Proceed. IUFRO Working Party S2.04-07 (Spain, Valsain, 1993) / Eds J.A.Pardos et al. Investigation Agraria. - 1994. - N 4. - P. 227-233.

588. Alexandrov A.H. The application of forest genetics in Bulgaria // Proc. Bilateral Bulg. and Amer. Semin. «Introduction Research Results into Practice». Sofia, 1986. - P. 171-175.

589. Alexandrov A.H. Genetic and tree-breeding peculiarities of some of the southern populations of Norway spruce on the Balkan peninsula // Norway Spruce Provenences and Breeding. Proceed. IUFRO Symp. Riga, 1993. - P. 1-5.

590. Anderson E. Introgressive Hybridization. New York: Wiley, 1949. - 109 pp.

591. Anderson E. Cone and seed studies in Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) // StudiaForestalia Suecica. 1965. - N 23. - P. 1-214.

592. Andersson E.W. Gain and diversity in multi-generation breeding programs. Uppsala: Swedish Univ. Agricult. Sci., 1999. 124 pp. (Acta Univ. Agricult. Sueciae - Silves-tria; N 95).

593. Andersson E.W., Spanos K.A., Mullin T.J., Lindgren D. Phenotypic selection can be better than selection for breeding value // Scand. J. Forest Res. 1998. - V. 13, N 1. - P. 7-11.

594. Arcade A., Favire-Rampant P., Guerroue B., Paques L.E., Prat D. Heterozygosity and hybrid performance in larch // Theoret. and Applied Genetics. 1996. - V. 93, N 8. -P. 1274-1281.

595. Atasov H. Dogu ladininde (Picea orientalis L.Link.) tojum ve fidan ozellikleri bakimindan populasyonlar arasi ve i9i genetik ^esitlilik. Teknik Biilten Serisi - Ormancilik Arastirma Enst. Yayinlari, 1996. - N 261. - 86 pp.

596. Badia Nkanka K. Influence de la vitamine E sur la multiplication vegetative in vitro de l'Eucalyptus rudis Endl., de Larix eurolepis Henry et de Quercus borealis Michx // Bull. Rech. Agron. Gembloux. 1982. - V. 11, N 3. - P. 219-226.

597. Bailian L., Wyckoff G.W. Breeding strategy for Larix decidua, L. leptolepis and their hybrid in the United States II Forest Genetics. 1994. - V. 1, N 2. - P. 65-72.

598. Barnes B.V. The international larch provenance test in south eastern Michigan, USA // Silvae Genet. 1977. - Bd. 26, H. 5/6. - S. 145-148.

599. Barton N.H., Hewitt G. Analysis of hybrid zones // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1985. -V. 16.-P. 113-148.

600. Barzdajn W. Zróznicowanie wewnatrzpopulacyjne swierka (Picea abies (L.) Karst.) w górach II Sylwan. 1996. - V. 140, N 3. - P. 39-46.

601. Bean W.J. Trees and Shrubs Hardy in the British Isles. V. 1-3. London, 1951.

602. Beaulieu J. Breeding program and strategy for white spruce in Quebec: Inform. Report Laurentian Forestry Centre, Quebec Region, Canadian Forest Service. - 1996. - 25 pp.

603. Beaulieu J., Simon J.-P. Variation in cone morphology and seed characters in Pinus strobus in Quebec // Can. J. Bot. 1995. - V. 73. - P. 262-271.

604. Beck G. Flora von Siidbosnien und der angrenzenden Herzegowina. Bd. 1. Annales d. Naturhist. Holmuseum, Vien. - 1886. - T. 1.

605. Beissner L., Fitschen J. Handbuch der Nadelholzkunde. 3. Aufl. Berlin, 1930.

606. Belletti P., Lanteri S., Leonardi S. Genetic variability among European larch (Larix decidua Mill.) populations in piedmont, North-Western Italy // Forest Genetics. -1997.-V. 4, N3. P. 113-121.

607. Bergsten U. Cone and seed properties in a young and an old stands of Pinus sylves-tris L. // Stud. Forest. Suec. 1985. - N 168. - P. 1-13.

608. Bey Calvin F., Houston D.B., Dinus R.J. Tree genetics and improvement // J. Forest. 1986. - V. 84, N 1. - P. 34-37.

609. Biología sosny zwyczajnej. Poznan-Kornik: Sorus, 1993. - 285 s.

610. Birot Y. Variabilité géographique du poids de la graine de Pinus contorta II Silvae Genet. 1978. - Bd. 27, H. 1. - S. 32-40.

611. Biondi S., Thorpe T.A. Clonal propagation of forest tree species // Proc. Internat. Symp. «Tissue culture of economically important plants» / Ed. Rao A.N. Singapore: Singapore Univ. Press, 1982. - P. 197-204.

612. Blada I., Popesku N. Variabilitatea unor caractere ale conurilor si semintelor de zimbru // Revista Pàdurilor. 1993. - V. 108, N 2. - P. 9-14.

613. Bobowicz M. Differentiation of Pinus sylvestris L., Pinus mugo Turra, pines from Bor na Czerwonem and from Zieleniec in traits of one- and two years old cones // Bull. Soc. Amis. Sci. Lett. Poznan. 1988. D 26. P. 99-108.

614. Bobowicz M.A. Intrapopulational variability of Pinus sylvestris L. from Piekielna Gora in respect to cone and needle traits I I Acta Societatis Botanicorum Poloniae. 1993. -V. 62,N3/4.-P. 131-136.

615. Bobowicz M.A., BlasinskaA., Szweykowski J. Variability of cones in Polish populations of Scots pine (Pinus sylvestris L.) // Bull. Soc. Amis. Sci. Lett. Poznan, Ser. D. 1983. - V. 22.-P. 51-56.

616. Bobowicz M.A., Korczyk A. Intrapopulational variability of Pinus sylvestris L. from Suprasl expressed in traits of needles and cones // Bull. Soc. Amis. Sci. Lett. Poznan. Ser. D. 1990. - V. 28. - P. 41-58.

617. Bobowicz M.A., Korczyk A.F. Variability of eight Polish populations of Pinus sylvestris L. expressed in traits of cones //Acta Societalis Poloniae. 1994. - V. 63, N 2. - P. 191-198.

618. Bobowicz M., Krzakova M. Morphological differences between Pinus mugo Turra populations from Tatra Mts. revealed by cone traits // Acta Soc. Bot. Pol. 1986a. -V. 55, N 2. - P. 263- 273.

619. Bobowicz M.A., Krzakowa M. Anatomical differences between Pinus mugo Turra populations from the Tatra Mts., expressed in needle traits and in needle and cone traits together //Acta Soc. Bot. Pol. 19866. - V. 55, N 2. - P. 275-290.

620. Bobowicz M.A., Krzakova M. Intrapopulational variability of Pinus mugo Turra from Hala Gasienikowa in Tatra mountains expressed in cone traits 11 Bull. Soc. Amis. Sci. Lett. Poznari. Ser. D. 1988. - V. 26. - P. 79-86.

621. Bonga J.M. In vitro propagation of conifers // Proc. 19th meet. Canad. tree improvement association «Clonal forestry: its impact on tree improvement and our future forests». Pt 2 / Eds Zsuffa et al. Toronto, 1983. P.75-83.

622. Bonga J.M., Aderkas P. Attempts to micropropagate mature Larix decidua Mill. // Somatic Cell Genetics of Woody Plants. / Ed. Ahuja M.R. Dordrecht e.a.: Kluwer Acad. Publ., 1988. P. 155-168.

623. Bonga J.V., Pond S.E. Adventitious shoot formation in cultures of 30-year-old Larix decidua, L. leptolepis, L. eurolepis and L. laricina trees // Plant Cell Tissue Organ Culture. 1991. - V. 26. - P. 45-51.

624. Borghetti M., Giannini R., Menozzi P. Geographic variation in cones of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) // Silvae Genet. 1988. - Bd. 37, H. 5-6. - S. 178-184.

625. Borghetti M., Raddi S., Sumer S. Variation in cones of Cupressus sempervirens in south-western Anatolia, Turkey // Genet. Agr. 1987. V. 41, N 4. P. 481-490.

626. Boulay M. Redwood (Sequoia sempervirens) // Biotechnology in agriculture and forestiy. V. 5 / Ed. Bonga Y.P.S. Berlin; Heidelberg: Springer-Verlag, 1989. P. 549-573.

627. Bouvarel P. Variabilité de l'epicea (Picea excelsa Link) dans le Jura français. Reparation et characteres des diverses types // Revue Forest. Française 1954. - N 2.

628. Bouvarel P., Lemoine N. Races de méléze et grosseur des graines // Revue Forest. Française. 1958. - N 5. - P. 348-350.

629. Braun H., Hering S. Wachstumsverlauf von Hybridlarchen (Larix eurolepis Henry) // Beitr. Forstwirt. 1987. Bd. 21, H 4. S. 164-168.

630. Briand C.H., Posluszny U., Larson D.W. Seed morphology of Thuja occidentalis L. (eastern white cedar): the influence of habitat: Pap. // Amer. J. Bot. 1989. - V. 76, N 6, suppl. - P. 65.

631. Carlson C.E., Cates R.G., Spenser S.C. Foliar terpenes of a putative hybrid swarm {Larix occidentalis x Larix lyallii) in western Montana // Can. J. Forest Res. 1991. V. 21, N 6. P. 876-881.

632. Carlson C.E., Theroux L.J. Cone and seed morphology of western larch (Larix occidentalis), alpine larch (Larix lyallii), and their hybrids // Can. J. Forest Res. 1993. - V. 23. - P. 1264-1269.

633. Caron G.E., Powell G.R. Cone size and seed yield in young Picea mariana trees // Can. J. Forest Res. 1989. - V. 19, N 3. - P. 351-358.

634. Cavalli-Cforza L.L., Feldman M. W. Spatial subdivision of populations and estimates of genetic variation // Theor. Popul. Biol. 1990. - V. 37, N 1. - P. 3-25.

635. Chaisurisri K., Edwards D.G.W., El-Kassaby Y.A. Genetic control of seed size and germination in Sitka spruce // Silvae Genet. 1992. - Bd. 41, H. 6. - S. 348-355.

636. Cheliak W.M., Yeh F.C.H. Use of electrophoresis in tree improvement programs // Forestry Chronicle. 1987. - V. 63, N 2. - P. 89-96.

637. Chen Y. Генетическая изменчивость между популяциями и в пределах естественных популяций Pinus massoniana при вертикальной зональности. // J. Nanjing Forest. Univ. 1990. - V. 14, N 2. - P. 46-53.

638. Chen Z.Y., Yeh F.C., Wu C.H. Introgression of Massonpine and Huangshan pine: the evidence from morphological characters. // Acta Botanica Austro Sinica. 1989. - N 5. -P. 69-78.

639. Chernodubov A.I. The structure of the Pinus sylvestris L. in the insular pine forests of the South Russian Plain // Silvae Genet. 1994. - Bd. 43, H. 4. - S. 186-189.

640. Choi W.Y., Hattemer H.H. Changes in genetic structure in Pinus koraiensis S. et Z. resulted from selective breeding using seed orchards // Res. Rep. Forest Genet. Res. Inst. (Suwon). 1996. - N 32. - P. 13-24.

641. Christ H. Beitrage zur Kenntnis europäischer Pinus-Arten. Allgem. Bot. Ztg. -1864.-47.

642. Clausen J. Stages in the evolution of plant species. Ithace: Cornell. Univ. Univ. Press, 1951.-206 pp.

643. Clausen K.E. Introgressive hybridization between two Minnesota birches // Silvae Genet. 1962. - Bd. 11, H. 5-6. - S. 142-150.

644. Clausen J. Population studies of alpine and subalpine races of conifers and willows in the California high Sierra Nevada // Evolution. 1965. - V. 19. - P. 56-68.

645. Cornu D. Programmes de micropropagation realises a la station d'amélioration des arbres forestiers de 1' I.N.R.A. // Proc. 12th meet. Canad. tree improvement association "New ways in forest genetics" / Eds Caron F. et al. Ottawa, 1986. P. 51-56.

646. Critchfield W.B. Interspecific hybridization in Pinns: a summary review // Proc. 14th Meet. Canad. Tree Improvement Assoc. «Interspecific and Interprovenance Hybridization in Forest Trees». Pt 2. Ottawa, 1975. - P. 99-105.

647. Critchfield W.D., Little E.L. Geographic distribution of pines of the World. -Washington: USDA Forest Service Misc. Publ. (991), 1966. 97 pp.

648. Czoppelt H. The natural distribution of Scots pine in the forest of Brostenil. Rev. Paduzilor. - 1938. - V. 50.

649. Dallimore W., Jackson A.B. Handbook of the Coniferal. London, 1954.

650. David A. In vitro propagation of Gymnosperms // Tissue culture in forestry / Eds Bonga J.M., Durzan D.J. Hague: M. Nijhoff-W.Junk Publ., 1982. P. 72-108.

651. Dhakal L.P., White T.L., Hodge G.R. Realized genetic gains from slash pine tree improvement // Silvae Genet. 1996. - Bd. 45, H. 4. - S. 190-197.

652. Dimitriu-Tätäranu I. Cercetäri privind selektia unor proveniente siforme de larice natural din Republica Socialistä România. Studiu biosistematic // Inst. Cercet. Studii Project Silv. Bucuresti, 1970. - P. 1-167.

653. Diner A.M. Clonal micropropagation of mature Larix II New Forests. 1990. V. 4, N l.P. 63-66.

654. Diner A.M., Strickler A., Karnosky D.F. Initiation, elongation and remultiplication of Larix micropropagules. New Zeal. J. Forest. Sei. - 1986. - V. 16. - P. 306-318.

655. Dobzhansky T. Genetics of evolutionary processes. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1970. - 505 pp.

656. Dodd R.S., Afzal-Raff! Z., Power A.B. Biodiversity within natural populations of Cupressus bakeri (Goodsenest Mountain, California) // Ecol maditer. 1990. - N 16. - P. 5157.

657. Dogra P.D. Species diversity and gene conservation in indian tree species in relation to forestry // Indian Forest. 1986. - V. 112, N 7. - P. 596-607.

658. Donahue J.K., Lopez Upton J. Geographic variation in leaf, cone and seed morphology in Pinus greggii in native forest // Forest Ecology and Management. 1996. - V. 82, N1/3. - P. 145-157.

659. Duflield J. W. Relationships and species hybridization in the genus Pinus // Zeitschr. Forstgenet. Forstpflanzenzucht. 1952. - Bd. 1. - S. 93-97.

660. Dumas E., Franclet A., Monteuuis O. Microgreffage de meristemes primaires caulinaires de Pins maritimes (Pinus pinaster Ait.) ages sur de jeunes semis cultives in vitro // Comp. rend. Acad. sci. Ser 3. 1989. - V. 309, N 19. - P. 723-728.

661. Dvorak W.S., Raymond R.H. The taxonomic status of closely related closed cone pines in Mexico and Central America//New Forests. -1991. V. 4, N4. - P. 291-307.

662. Ehrenberg C. Bevarange, skotsel och fornyande av naturliga bestands som genresursen//Rapp. ochUppsats. Inst, skogsgenet. Skogshogsk. 1977. -N 24. - P. 93-100.

663. Ein schweizerischen Konzept fur die Erhaltung der Erbsubstanz unserer Baumarten durch Schaffung von Genreservaten// Schweiz. Z. Forstw. 1988. Bd. 139, H4. S. 313-322.

664. El-Kassaby Y.A. Impact of selection and breeding on the genetic diversity in Douglas-fir// Biodiversity and Conservation. 1996. - V. 5, N 6. - P. 795-813.

665. Ellis D., McCown B., Skilling D., Barker M., Serres R., Ostry M. Establishment of a shoot culture system for Larix decidua II Woody Plant Technology / Ed. M.R.Ahuja. -New York: Plenum Press, 1991. P. 335-338.

666. Elwes H.J., Henry A. The trees of Great Britain and Ireland. Vol. 3. Edinburg,1908.

667. Enescu V. Forest genetic resources conservation in Romania // Forest Genetic Resources. 1996. - N 24. - P. 60-62.

668. Eriksson G. Sampling for genetic resources populations in the absence of genetic knowledge // Rep. Second Meet. «Noble Hardwoods Network». Spain, Lourizan, 1997. -P. 61-75.

669. Eriksson G., Namkoong G., Roberds J. Dynamic conservation of forest tree gene resources // Forest Genetic Resources. 1995. - N 23. - P. 2-8.

670. Ewald D. Aims and results of basic research in the Institute of forest tree breeding in Waldsieversdorf, Germany. I. The development of biotechnological research // Silvae genet. 1992. - Bd. 41, H. 3. - S. 196-201.

671. Ewald D. Advances in tissue culture of adult larch // In Vitro Cell. Dev. Biol.-Plant.- 1998. V. 34. - P. 325-330.

672. Ewald D., Kretzschmar U. The influence of micrografting in vitro on tissue culture bahavior and vegetative propagation of old European larch trees // Plant Cell Tissue Organ Culture. 1996. - V. 44. - P. 249-252.

673. Ewald D., Kretzschmar U., Chen Y. Continuous micropropagation of juvenile larch from different species via adventitious bud formation // Biologia Plantarum. 1997. -V. 39, N3.-P. 321-329.

674. Ewald D., Kretzschmar IL, Puthenikhin V.P., Han Yifan. Micrografting of meristems from adult larch species as a precondition for tissue culture // Abstracts VHIth Internat. Congress of Plant Tissue and Cell Culture. Firenze, 1994. P. 19. .

675. Ewald D., Putenikhin V., Matschke J. Mikropfropfung adulter Koniferen // Allgem. Forstz. 1991. - N 17. - S. 878-880.

676. Ewald D., Putenikhin V.P., Kretzschmar U., Starova N.V. Larix sukaczewii f. multiramosus. Einbeziehung von Gewebekulturtechniken zum Erhalt einer interessanten Baumform // Deutsche Baumschule. 1995. N 12. - S. 611-613.

677. Falkenhagen E.R., Gibbons J.D. Selecting populations in tree breeding: an alternative to multiple comparisons // Forest Science. 1989. - V. 35, N 2. - P. 425-436.

678. Feinauer H., Thren M. Zur Herkunftswahl der europaischen Lärche für den Anban in Baden-Wurtemberg // Allg. Forst.-Jagd.-Ztg. 1983. - 154, N 11. - S. 197-205.

679. Fernandes de la Reguera P.A., Burley J., Marriot F.H.C.// Putative hybridization between P. caribaea Morelet and P. oocarpa Schiede: a canonical approach// Silvae Genet.- 1988. Bd. 37, H. 3/4. - S. 88-93.

680. Fialkowski D., Kozak K., Warminska B. Formy swierka pospolitego Picea abies (L.) Karsten w wojewodztwie lubelskim. Annales Universitatis Marial Curie-Skladowska. Lublin. - 1969. - T. 24, N 11. - Sectio C.

681. Finckenstein G. Lärchen provenanz versuche irider Tschechoslowakei // Forstarchiv. 1987. - 58, N 5. - S. 202-205.

682. Fins L., Seeb L.W. Genetic variation in allozymes of western larch // Can. J. Forest Res. 1986. - V. 16, N 5. - P. 1013-1018.

683. Floresku J., Vlase L., Beldie A., Voinesku L. Cercetari asurpa fructificatiei laricetolor naturale din masivul Bucegi // Studii si cercetari Inst, cercetari forest. 1965. - V. 25. - P. 1-9.

684. Forshell C.P. Kottens osh froest Utbildung efter sjalv och Korsbefruktning hos tall (P. sylvestris). Medd. Statens skogsforskningsinst. - 1953. - V. 43.

685. Fowler D.P. Population improvement and hybridization // Unasylva. 1978. V. 30, N119/120.-P. 21-26.

686. Franclet A., Boulay M., Bekkaoui F., Fouret Y., Verschoore-Martouzet B., Walker N. Rejuvenation // Cell and tissue culture in forestry. V. 1 / Eds Bonga J.M., Durzan D.J. Dordrecht: M. Nijhoff Publ., 1987. P. 232-248.

687. Frank G. Die Schwarzkiefer (Pinus nigra Arnold) // Osterr. Forstztg. 1991. - Bd. 102, H. 1.-S. 35-38.

688. Frenzel B. Die Vegetations- und Landschaftzonen Nord-Eurasien während der letzten Eiszeit und während der postglazialen Wärmezeit. II. Wiesbaden: Teil. Akad. Wiss. und Literatur, 1960.

689. Gathy P. A propos du mélése d'Europe en Belgique. Détermination de l'origine des peuplements par l'analyse morphologique des cones // Bull. Soc. Roy. For. Belg. 1959. V. 66,N8/9.-P. 397-413.

690. Genetic Variation in European Populations of Trees / Eds. G.Muller-Starck and M.Ziehe. Frankfurt am Main: J.D.Sauerlander's Verlag, 1992. - 271 pp.

691. Giannini R., Magnani F. Effects of climate change on the genetic diversity of forest trees. Significance and uncertainties //Ann. Bot. 1994. -V. 52. - P. 175-183.

692. Goggans J.F., Posey C.E. Variation in seeds and ovulate cones of some species and varieties of Cupressus. Auburn, USA, 1968. - 23 pp. (Alabama Agric. Exp. Station; Circ. 160).

693. Grant V. Character coherence in natural hybrid population in plants // Bot. Gaz. -1979. V. 140. - P. 443-448.

694. Gregorius H.R. Genetische Grundlagen der Ökosystemstabiiitat // Forstwissenschaftliches Centralblatt. 1997. - Bd. 116, H. 1. - S. 29-38.

695. Gullberg U., Kang H. Application of a model for tree breeding to conifers in southern Sweden // Studia Forestalia Suecica. 1985. - N 170. - P. 3-8.

696. Haaseman W. Zür Anbauwurdigkeit europäicher Lärchen des Alpenraumes im Süden der DDR// Beitr. Forstwirt. 1986. - 20, N 3. - S. 111-116.

697. Haaseman W., Schönbach H. Die wichtigsten Ergebnisse eines Anbauversuche mit Herkunften der polnischen Lärche // Arch. Forstwes. 1970. - 19, N 7. - S. 729-73 5.

698. Haines R.J. Biotechnology and the genetic improvement of forest trees // Biotechnology and Development Monitor. 1993. - N 15. - P. 3-5.

699. Hall J.P., Brown LR. Embiyo development and yield of seed in Larix // Silvae Genet. 1977. - Bd. 26, N 2-3. - S. 77-84.

700. Haller J.R. Variation and hybridization in ponderosa and Jeffrey pines // Univ. Calif. Publ. Bot. 1962. - V. 34. - P. 123-166.

701. Han S.U., Yi J.S. Seed characteristics and height growth of open-pollinated progenies of Pinus koraiensis. // Res. Rep. Forest Genetics Res. Inst. 1994. - N 30. - P. 3-10.

702. Hanel G. Larix sibirica «Herkunft» Giegengrün // Der Wald (Berlin). 1991. - Bd. 41, H. 2. - S. 50-51.

703. Hattemer H.H. Versuche zur geographischen Variation bei der japanischen Lärche // Silvae Genet. 1968. -Bd. 17, H. 5/6. - S. 186-192.

704. Hattemer H.H. Concepts and requirements in the conservation of forest genetic resources // Forest Genetics. 1995. - V. 2, N 3. - P. 125-134.

705. Heer O. Section der Botanik und Zoologie. 1. Die Arten und Abarten. Verhandl. Schweiz. Naturforsch. Ges. - Lusern, 1862.

706. Heikinheimo O. Über die Fichtenformen und ihren forstwirtschaftlichen Wert. -Comm. ex Inst, quaest. forest. Finlandiae ed. 2. Helsinki, 1920.

707. Henry A. A new species of larch. Gardner's Chronicle. - LV. - 1915. - 109.

708. Hernándes González J.J., Eguiluz Piedra T. Variación morfológica de acículas, conos y semillas de Pinus chiapensis (Martínez) Andresen de Oaxaca and Chiapas // Revista Chapingo. 1992. - V. 15, N 75. - P. 25-33.

709. Huxley J.S. Towards the new systematics // The New Systematics. London: Me-thuen, 1940. - P. 1-46.

710. Hruby K., Gotthard N. Biometrika jehlic a sisek Larix decidua Mill., L. sudetica Dom. aX. polonica Racib. // Rospravy. 1934. - T. 44, N 19. - S. 1-23 (Tr. / Ces. Acad.; II).

711. Jonard R. Micrografting and its applications to tree improvement // Biotechnology in Agriculture and Forestry. V. l.Trees 1. / Ed. Bajaj Y.P.S. Berlin e.a.: Springer-Verlag, 1986.-P. 31-48.

712. Kanowski P., Boshier D. Conserving the genetic resources of trees in situ // Plant Genetic Conservation: the in situ Approach / Eds. N.Maxted et al. London: Chapman and Hall Ltd., 1997.-P. 207-219.

713. Karnosky D.F., Huang Y., Shin D.-I. Micropropagation of Larix species and hybrids // Micropropagation of Woody Plants / Ed. M.R.Ahuja. Dordrecht: Kluwer Academic Publ., 1993. - P. 373-382.

714. Kasperkiewicz D. Programy selekcyjne realizowane na terenie RDLP Krakow // Sylwan. 1996. - 140, N 10. - 81-87.

715. Kaya Z., Temerit A. Genetic structure of marginally located Pinus nigra var. palla-siana populations in central Turkey // Silvae Genet. 1994. - Bd. 43, H. 5/6. - S. 272-277.

716. Khalil M.A. Genetics of cone morphology in white spruce (Picea glauca) // Can. J. Bot. 1974. -V. 52, N 1. - P. 15-21.

717. Khalil M.A.K. Genetic variation in black spruce (Picea mariana (Mill.) B.S.P.) in Newfoundland // Silvae Genet. 1975. - Bd. 24, H. 4. - S. 88-96.

718. Khalil M.A. Genetics of cone morphology of Black spruce (Picea mariana Mill. B.S.P) in Newfoundland, Canada // Silvae Genet. 1984. -Bd. 33, H 4/5. - S. 101-109.

719. Kleinschmit J. The criteria for the conservation of genetic resources of trees // Proc. of 8-th World Forestry Congress. Jakarta, 1978. - P. 1-5.

720. Kleinschmit J. In-situ-Erhaltung forstlicher Genressourcen // Erhaltung pflanzengenetischer Ressourcen in der Land- und Forstwirtschaft. Tagungsband eines Symp. (Deutschland, Witzenhausen, 1994). Bonn: ZADI, 1995. - S. 14-27.

721. Knowles P., Furnier G.R., Aleksiuk M.A., Perry D.J. Significant levels of self-fertilization in natural populations of tamarack // Can. J. Bot. 1987. - V. 65, N 6. - P. 10871091.

722. Kociovä M. Heretability of characters in fruits and seedlings in fir // Acta Inst. Forest. Zvolen. Bratislava. 1983. - N 6. - P. 161-177.

723. Kohlstock N. Naturverjüngung autochtoner Bestände Generhaltung «in situ» // Be-itr. Forstwirt. Landschaftsöcologie. - 1994. - Bd. 28, H. 2. - S. 49-52.

724. Korczyk A.F. Ochrona naturalnych zasobow genowych rodzimych gatunkow drzew lesnych // Sylwan. 1987. V. 131, N 9. - P. 31-38.

725. Koski V. Breeding plan in case of global warming // Euphytica. 1996. - V. 92, N 1/2. - P. 235-239.

726. Kretzschmar U. Improvement of larch micropropagation by induced short shoot elongation in vitro // Silvae Genet. 1993. - Bd. 42, H. 4-5. - S. 163-169.

727. Kretzschmar U., Ewald D. Vegetative propagation of 140-year Larix decidua trees by different w-w7ro-techniques // J. Plant Physiol. 1994. - V. 144. - P. 473-497.

728. Krugman S.L. Policies, strategies and means for genetic conservation in forestry //Plant genetics resources / Eds Yeatman C.W. et al. Boulder: Westview press, 1984. P. 71-78.

729. Kriische D., Geburek T. Conservation of forest gene resources as related to sample size // Forest Ecology and Management. -1991. V. 40, N 1,2. - P. 145-150.

730. Krutovskii K.V., Bergmann F. Genetic variation of Norway and Siberian spruce species and their zone of introgressive hybridization studied by isozyme loci // Proceed. IU-FRO Symp. «Norway spruce provenances and breeding». Riga, 1993. - P. 93-99.

731. Kuraishi A. Improvement of larches by species hybridization // Bulletin of the Tokio University Forests. 1988. - N 79. - P. 1-94.

732. Kuromaru M., Satoh T. Plantlet formation from cotyledon-epicotyl explant of hybrid larch (Larix gmelinii x L. leptolepis) F by tissue culture // J. Jpn. For. Soc. 1987. -V. 69. - P. 355-358.

733. Zhihua, Li Li, Liu Yuxi, Qi Lizhi. Micropropagation in tissue culture of Dahurian larch // J. Northeast Forest. Univ. 1991. - V. 2, N 1. - P. 1-8.

734. Maier J. Genetic variation in European larch (Larix decidua Mill.) // Ann. des Sci. Forest. 1992. - V. 49, N 1. - P. 39-47.

735. Majer A. A bakony a ljai erdeifenyó tü-és tobozmérete // Erdész. Faipari Tudom. Kôzl. 1984. - Sz. 2. - P. 5-24.

736. Maley M., Parker W.H. Phenotypic variation in jack pine from northwestern Ontario: Pap. // Amer. J. Bot. 1989. - V. 76, N 6. Suppl. - P. 258.

737. Maley M.L., Parker W.H. Phenotypic variation in cone and needle characters in Pinus banksiana (jack pine) in northwestern Ontario // Can. J. Bot. 1993. - V. 71, N 1. - P. 43-51.

738. Manley S.A. The occurrence of hybrid swarms of red and black spruces in central New Brunswick // Canad. J. For. Res. 1972. - V. 2, N 4. - P. 381-391.

739. Martins P.S. Estrutura populacional, fluxo genico e conservacao "in situ" // Publ. IPEF.- 1987.-N35.-P. 71-78.

740. Martinsson O. Larch provenances where do we stand today? // Prepr. IUFRO symp. "Results and future trends in larch breeding on the basis of provenance research". -Berlin, 1992a. - 5 pp.

741. Martinsson O. Productivity of Russian larch (Larix sukaczewii Dyl.) in northern Sweden // Prepr. of symp. «Ecology and management of Larix forests: a look ahead». -Grouse Mountains Lodge, Whitefish, Montana: Montana State Univ., 19926. 31 p.

742. Matyus V. Legfontosalb fafajaink fenallomanya // Erdo. 1983. - V. 32, N 9. - P. 393-396.

743. Matziris D. Genetic variation in cone and seed characteristics in a clonal seed orchard of Allepo pine grown in Greece// Silvae Genet. 1998. - Bd. 47,- H. 1. - S. 37-41.

744. Mayr H. Monographic des Abietineen des Japanischen Reiches. VIII. Tokio, 1890.- 104.

745. Maze J., Parker W.H. A study of population differentiation and variation in Abies procera // Can. J. Bot. 1983. - V. 61, N4. - P. 1094-1104.

746. McCune B. Ecological diversity in North American pines // Amer. J. Bot. 1988. -V. 75, N3.-P. 353-368.

747. McKeand S., Svensson J. Sustainable management of genetic resources // J. Forestry. 1997. - V. 95, N 3. - P. 4-9.

748. McNeill W.M. Observations on cone and seed production in plantations of Scots pine in Scotland. Forestry. - 1954. - V. 27, N 2.

749. Melchior G.H., Muhs H.J., Stephan B.R. Tactics for the conservation of forest gene resources in the Federal Republic of Germany // Forest Ecol. Manage. 1986. - V. 17, Nl.-P. 73-81.

750. Mezera A. O rozsireni siskovych foren smrku CSP. Lesnicka prace. - 1939. - N 18.

751. Mikola J. Consequences of modern tree breeding techniques on breeding strategies of the main tree species in Finland // Forest Tree Improv. 1990. - N 23. - P. 81-107.

752. Millar C., Critchfield W.B. Crossability and relationships of Pinus muricata II Madrono. 1988. - V. 35, N 1. - P. 39-53.

753. Misson J.-P. Multiplication du Thuja plicata par culture in vitro H Canad. J. Forest Res. 1988. -V. 18, N4. - P. 473-477.

754. Mitton J.B., Andalora R. Genetic and morphological relationships between blue spruce, Picea pungens, and Engelmann spruce, Picea engelmannii, in the Colorado Front Range // Can. J. Bot. -1981. V. 59. - P. 2088-2094.

755. Modrzewie. Larix Mill. Warszawa; Poznan: PWN, 1986. - 606 pp.

756. Molotkov P.I., Patlaj I.N. Systematic position within the genus Pinus and intras-peciflc taxonomy // Genetics of Scots pine. Amsterdam et al.: Elsevier, 1991. P. 31-40.

757. Morgenstern E.K. Breeding strategies in northern forests: three examples from eastern Canada // Tree improvement: applied research and technology transfer. Enfield, USA: Science Publ., Inc., 1998. - P. 45-52.

758. Morgenstern E.K., Farrar J.L. Introgressive hybridization in red spruce and black spruce // Techn. Rep. Fac. Forest. Univ. Toronto. 1964. - N 4. - P. 1-46.

759. Mosseler A. Minimum viable population size and the conservation of forest genetic resources // Tree improvement: applied research and technology transfer. Enfield, USA: Science Publ., Inc., 1998. - P. 125-139.

760. Muller-Starck G. Protection of genetic variability in forest trees // Forest Genetics. -1995.-V. 2, N 3. P. 121-124.

761. Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco cultures //Physiol. Plant. 1962. - V. 15, N 13. P. 473-479.

762. Myata M. Population genetical study on the genetic resources of Japanese black pine (Pinus thunbergii Pari.) in Japan. // Bulletin of the National Forest Tree Breeding Center. 1996.-N 14.-P. 1-98.

763. Myers O., Bormann F.N. Phenotypic variation in Abies balsamea in response to al-titudinal and geographic gradients // Ecology. 1963. - V. 44, N 3. - P. 429-436.

764. Namkoong G. Introduction to Quantitative Genetics in Forestry. Washington: US Govern. Print. Office, 1979. - 342 pp. (USDA Forest Serv. Tech. Bull. 1588)

765. Namkoong G. The control concept of gene conservation // Silvae Genet. 1987. -Bd. 33, H. 4/5.-S. 169-163.

766. Namkoong G. A gene conservation plan for loblolly pine // Can. J. Forest Res. -1997.-V. 27, N3.-P. 433-437.

767. Nather J. Massnahmen zur Erhaltung der Genressoursen // Osterr. Forstztg. 1988. -99, N 8. - S. 46.

768. Nazu J., Itahana N. Examination of formation of adventitious buds from shoots and growth of regenerated plants after acclimatization in Larix kaempferii II Bull. Nat. Foorest Tree Breed. Center. 1995. - V. 13. - P. 37-45.

769. Neet-Sarqueda C. Genetic differentiation of Pinus sylvestris L. and Pinus mugo Aggr. populations in Switzerland // Silvae Genet. 1994. - Bd. 43, H. 4. - S. 207-215.

770. Nienstaedt H. Inheritance and correlation of frost injury, growth, flowering and cone characteristics in white spruce Picea glauca (Moench) Voss // Can. J. Forest Res. -1985.-V. 15, N3.-P. 498-504.

771. Nygren M. Mannyn ja kuusen siementen massan vaihtelusta // Silvae Fennica. -1990.-V. 24,N1.-P. 77-81.

772. Okoro O.O., Okali D.U.U. Seed cone quality of Nigerian-grown Pinus caribaea var. hondurensis II Forest Ecol. Manage. 1987. - V. 19, N 1-4. - P. 41-55.

773. O'Reilly G.J., Farmer R.E. Phenotypic variation in cone and seed characteristics of tamarack in northwestern Ontario // Tree Planters Notes. -1991. V. 42, N 3. - P. 18-22.

774. Ostenfeld C.H., Syrach-Larsen C. The species of the genus Larix and their geographical distribution. Kobenhavn: Bianco Lunos Bogtrykkeri, 1930. - 106 pp.

775. Palmer C.L., Parker W.H. Phenotypic variation in Yukon populations of subalpine fir // Can. J. Bot. 1991. - V. 69, N 7. - P. 1491-1500.

776. Panetsos C.P. Monograph of Abies cephalonica Loudon // Ann. Forestales. Zagreb. -1975a.-V. 7/1. -26 pp.

777. Panetsos C.P. Natural hybridization between Pinus halepensis and Pinus brutia in Greece II Silvae Genet. 19756. Bd. 24, H. 5-6. - P. 163-168.

778. Paques L.E. A critical review of larch hybridization and its incidence on breeding strategies //Ann. sci. forest. 1989. - V. 46, N 2. - P. 141-153.

779. Paques L.E. Current status of inter- and intraspecific hybridization // Proceed. IU-FRO Centenial Meet. «Results and future trends in larch breeding on the basis of provenance research». Berlin, 1992. - P. 108-122.

780. Paques L.E. Tree improvement strategies: modelling and optimization: the model // Silvae Genet. 1989. - Bd. 38, H. 3/4. - S. 101-107.

781. Park Y.S., Fowler D.P. Effects of inbreeding and genetic variances in a natural population of tamarack (Larix laricina (Do Roi) K. Koch in eastern Canada // Silvae Genet.- 1982. -Bd. 31, H. 1.-P. 21-24.

782. Park Y.S., Fowler D.P. A provenance test of Japanise larch in eastern Canada, including comparative data on European larch and tamarack // Silvae Genet. 1983. - Bd. 32, H. 3/4. - S. 96-101.

783. Parker W.H., Bradfield G.E. Implication of morphological and anatomical variation in Abies balsamea and A. lasiocarpa (.Pinaceae) from Western Canada // Amer. J. Bot.- 1981. V. 68, N 6. - P. 843-854.

784. Parker W.H., Dickinson T.A. Range-wide morphological and anatomical variation in Larix laricina II Can. J. Bot. -1990. -V. 68, N 4. P. 832-840.

785. Parker W.H., Knowles P., Bennet F., Gray A., Krickl T. Habitat-dependent morphological and chemical variation in Picea mañana from northwestern Ontario // Can. J. Bot. 1983. - V. 61. - P. 1573-1579.

786. Parker W.H. McLachlan D.G. Morphological variation in white and black spruce; investigation of natural hybridization between Picea glauca and Picea mañana II Can. J. Bot. 1978. -Y. 56, N 20. - P. 2512-2520.

787. Paule L. Populacná genetika a slachtenie lesnych drevin // Hybridizácia a premenli-vost lesnych drevin // Hybridizacia a premenlivost lesnych drevin. - Zvolen, 1984. - S. 3343.

788. Perron M., Bousquet J. Natural hybridization between black spruce and red spruce // Molecular Ecology. 1997. - V. 6, N 8. - P. 725-734.

789. Perry G.S., Coover C.A. Seed source and quality. J. Forestry. - 1933. - V. 31. Perulli D. Variazioni del peso di 1000 semi fra provenienze di Pinus nigra Arn. // Italia Forestale Montana. - 1990. - V. 45, N 6. - P. 470-476.

790. Piovarci J. Morfologická premenlivost kmeña a koruny v uznanych porastoch mrekovca slovenského {Larix decidua Mill, slovacica Sim.) // Lesn. Casopis. 1980. - R. 26.- C. 4.-S. 301-315.

791. Planearte B.A. Variación en longitud de cono y peso de semilla en Pinus greggii de tres procedencias de Hidalgo y Querétaro // Nota Técnica Centro de Genética Forestal. -1990.-N 4.-P. 1-6.

792. Pravdin L.F., Iroshnikov A.I. Genetics of Pinns sibirica Du Tour, P. koraiensis Sieb. Et Zucc. and P. pumila Regel // Ann. Forestales. 1982. V. 9/3. - P. 79-123.

793. Priehäusser G. Über den Formenkreis der Fichte in ursprünglichen Beständen des Bayerischen Waldes nach den Zapfen- und Zapfenschuppenformen. Forstgen. und Forstpflanzenzücht. - 1956. - Bd. 5, H. 1. - S. 14-22.

794. Prus-GIowacki W. Genetic differentiation of Pinus sylvestris L. in Europe // Proceed. IUFRO Symp. «Scots Pine Breeding and Genetics». Lithuania, Kaunas, Girionis, 1994. P. 63-70.

795. Pullman G.S., Timmis R. Establishment of juvenile-like shoot cultures and plantlets from 4-16 year-old Douglas fir (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) trees // Plant Cell, Tissue and Organ Cult. 1992. - V. 29, N 3. - P. 187-198.

796. Putenikhin V.P., Martinsson O. Present Distribution of Larix sukaczewii Dyl. in Russia. Umea: Swedish Univ. Agri. Sei., Dept. Silvicult., Rep. 38, 1995. - 78 pp.

797. Rehder A. Manual of Cultivated Trees and Shrubs Hardy in North America. N.Y.: The MacMillan Company, 1949. - 996 pp.

798. Rehfeldt G.E. Genecology of Larix laricina (Du Roi) K. Koch in Wisconsin // Silvae Genet. 1970. - Bd 19, H. 1. - S. 9-16.

799. Rehfeldt G.E. Differentiation of Larix occidentalis populations from the Northern Rocky Mountains // Silvae Genet. 1982. - Bd 31, H. 1. S. 13-19.

800. Rehfeldt G.E. Gene resource management: using models of genetic variation in silviculture // Proceed. Genetics / Silviculture Workshop. Wenatchee, Washington: USDA, Forest Service, 1991. - P. 31-44.

801. Regel E. Pinus abies L. var. iennica. Gartenflora. Erlangen. - 1863.- Jahrg. 12.

802. Reis S.F.,Pessoa L.M., Strauss R.E. Application of size-free canonical discriminant analysis to studies of geographical differentiation // Rev. Bras. Genet. -1990.-V. 13,N3.-P. 509-520.

803. Renvall A. Die periodische Erscheinnungen der Reproduktion der Kiefer an der polaren Waldgrenze // Fennia. 1912. - 29, N 4.

804. Roberds J.H., Bishir J.W. Risk analyses in clonal forestry // Can. J. Forest Res. -1997.-V. 27,N3.-P. 425-432.

805. Roudna M. Morfologiska promenlivost puvodnich populaci Smrku v ruznych oblastech. Ceskoslovenskä Rozpravy, Ceskoslovenske Akademie Ved Rocnik. - 1972. -82.- Sekt. 4.

806. Rubner K. Die Beurteilung Bayerische Lärchen Herkunften nach Zapfen merkmalen //Allgemine Forstzeitschrift. 1950. - Bd. 5, H. 10/11. - S. 112-114.

807. Rubner K., Svoboda P. Untersuchungen an Lärchenzapfen verschiedener Herkunft // Intersylva. 1944. - Bd. IV, H. 2. - S. 121-146.

808. Savolainen O. Pines beyond the polar circle: adaptation to stress conditions // Euphytica. 1996. - V. 92, N 1/2. - P. 139-145.

809. Scagel R.K., Davidson R., Ei-Kassaby Y.A., Sziklai O. Variation of cone scale and seed morphology in Douglas-fir (.Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) // FBVA-Ber. -1987.-N21.-P. 107-125.

810. Scagel R., El-Kassaby Y.A., Emanuel J. Assesing sample size and variable number in multivariate data, with specific reference to cone morphology variation in a population of Picea sitchensis // Can. J. Bot. 1985. - V. 63, N 2. - P. 232-241.

811. Schaefer P.R., Hanover J.W. An investigation of sympatric populations of blue and Engelmann spruces in the Scotch Creek Drainage, Colorado // Silvae Genet. 1990. - Bd. 39, H. 2.-S. 72-81.

812. Schmidt W. Feinästige Sibirika-Lärchen aus Giegengrün/Sachsen, zuwachskräftig auf frischen Mittelgebirgsböden// Forstpflanzen Forstsamen. - 1976. - IV. - S. 122-124.

813. Schmidt-Vogt H. Genetics of Picea abies (L.) Karst. // Ann. Forestales. 1978. - V. 7/5. - P. 147-186.

814. Schmidt-Vogt H. Die Fichte. Bd. I. Taxonomie. Verbreitung. Morphologie. Ökologie. Waldgesselschaften. Hamburg, Berlin: Verlag Paul Parey, 1987. - 665 s.

815. Schober R. Die Japanlärche in ihrer Heimat // Allgem. Forstz. 1987. - Bd. 42, H. 26.-S. 661-662.

816. Schoenike R.E., Van Lear D.H., Benson J.D. Comparison of shortleaf, loblolly, and putative hybrid pines in the Piedmont of South Carolina // Silvae Genet. 1977. - Bd. 26, H.5-6.-S. 182-184.

817. Sehgal R.N., Chauhan S.K., Khosla P.K. Variation in cone, seed and nursery characters in high resin yielding trees selected in Himachal Pradesh // Indian J. Forestry. 1994. - V. 17, N2. - P. 105-111.

818. Semerikov V.L., Semerikov L.F., Lascoux M. Intra- and interspecific allozyme variability in Eurasian Larix Mill, species // Heredity. 1999. - V. 82, N 2. - P. 193-204.

819. Shiraishi S., Isoda K., Watanabe A., Kawasaki H. DNA systematical study on the Larix relict forest at Mt. Manokami, the Zao Mountains. // J. Jap. Forest. Soc. 1996. - V. 78, N2. - P. 175-182.

820. Simak M. Seed weight of larch from different provenances (Larix decidua Mill.) // StudiaForestalia Suecica. 1967. - N 57. - P. 1-29.

821. Simak M. Larix sukaczewii: naturlig utbredning, biologi, ekologi och froan-skaffningsproblem. Umea, 1979. - P. 42-76. (Swedish Univ. Agric. Sei., Dept. Sylvicult; Rep. 1).

822. Simpson J.D. The New Brunswick tree improvement program // J. Forestry. 1997. -V. 95,N3.-P. 12-14.

823. Sindelaf J. Preliminary research results of some morphological and biochemical characters of european larch (L. decidua Mill.) // J. Communic. Inst, forest. Cechoslov. -1965.-P. 99-113.

824. Sindelaf J. Charakteristika sisek a semen jesenickeho modrinu Larix decidua sudetica Ciesl. Svob. //Präce Vyskumny Üstav Lesnihe Hospodärstvi a Myslivosti. 1969. -V. 38. - C. 43-67.

825. Sindelaf J. Slechteni modrinu podmincy CSR // Lesn. Pr. 1984a. V. 63, N 11. - S. 491-497.

826. Sindelaf J. Zachovani, reprodukce a dokonalijsi vynziti genofondu modrinu opadaveho (Larix europea Mill.) v CSR se sretelem k modrinu jesenickemu // Lesnictvi. -19846. 30, N 7. - S. 569-587.

827. Sindelaf J. Vyzkm genofondu lesnich drevin // Zpr. Cs. bot. spolec. 1987. - 22, N 5.-P. 22-24.

828. Sindelaf J. Promenlivost zdravotniho stavu, vzrustu a jakosti ruznych provenienci modrinu opadaveho (.Larix decidua Mill.) v lesni oblasti 1 Krusne hory // Lesnictvi. -1988. - 34, N 8. - S. 755-768.

829. Singh N.B., Chaudhary V.K. Variability, heritability and genetic gain in cone and nut characters of Chilgoza pine (Pinus gerardiana Wall.) // Silvae Genet. 1993. - Bd. 42, H. 2/3.-S. 61-63.

830. Singh V., Paliwal G.S. A note on the variability in cone size of spruce // Indian Forest. 1987. - V. 113, N6.-P. 452-453.

831. Smitt H.P. Die Sicherung forstlicher Genressourcen zur Erhaltung unserer Waldokosysteme // Unser. Wald. 1992. - Bd. 44, N 2. - S. 7-9.

832. Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry. San Francisco, 1981.- 857 pp.

833. Sokolowski S. Prace biometryczne nad rasami sosny zwyczajnej (Pinus silvestris) na ziemiach Polski. Polska Akad. Umiejetnosci. Krakow, 1931.

834. Sommer H.I., Brown S.L., Kormanik P.P. Differentiation of plantlets in longleaf pine (Pinuspalustris Mill.) tissue cultured in vitro II Bot. Gaz. 1975. V. 136, N 2. - P. 196200.

835. Son D.S., Kwon C.Y., Park S.J. The characteristics of selected trees of putative hybrid pines between Pinus thunbergii and Pinus densiflora. // J. Korean Forestry Soc. -1990.-V. 79, N2.-P. 127-137.

836. Son D.S., Park S.J., Hwang J.W. The variation of isoenzymes and morphological characteristics of needle, cone and seed according to resin duct index in Pinus densiflora and Pinus thunbergii. II J. Korean Forestry Soc. 1990. - V. 79, N 4. - P. 424-430.

837. Sorensen F.C., Franklin J.F. Influence of year of cone collection on seed weight and cotyledon number in Abiesprocera II Silvae Genet. 1977. - Bd. 26, H. 1. - S. 41-43.

838. Sorensen F.C., Miles R.S. Cone and seed weight relationships in Douglas-fir from western and central Oregon // Ecology. 1978. - V. 59, N 4. - P. 641-644.

839. Squillace A.E., Bingham R.T. Localized ecotypic variation in western white pine // Forest Sei. 1958. - V. 4. - P. 20-34.

840. Staszkiewicz J. Biometrical studies on the cones of Pinus sylvestris L. growing in Hungary // Acta Bot. Acad. Sei. Hung. -1961. V. 7. - P. 451-466.

841. Staszkiewicz J. Recherches biometriques sur la variabilité des cones du Pin sylvestre (Pinus sylvestris L.) du Massif central en France // Fragm. Flor. Geobot. 1963. - Y. 9. - P. 175-187.

842. Staszkiewicz J. Wsterne badania nad Zmiennoscia szyszek swierka pospolitego Picea abies (L.) Karst subsp. Abies z Polski. Fragmenta Floristica et Geobotanica. - 1966. - T. XII. - N 4.

843. Staszkiewicz J. The variability of the cones of Picea abies (L.) Karst, in Bosnia and Herzegovina // Zbornik Radova (Rad. / Akad. Nauka Umjet Bosne i Hercegovine. Kn. 72 (21). Sarajevo, 1983. - S. 221-229.

844. Staszkiewicz J. Variability of the cones of Larix olgensis (Pinaceae) in the massif of Paekdu-san in North Korea // Fragmenta Floristica et Geobotanica. 1992a. - V. 37, N 2. -P. 487-497.

845. Staszkiewicz J. Variability of the cones of Picea jezoensis and P. koraiensis (Pinaceae) in North Korea // Fragm. Florist, et Geobot. 19926. - V. 37, N 1. - P. 241-249.

846. Staszkiewicz J. Morfologiczne zroznicowanie szyszek kilku gatunkow z Europy i Azji // Wiad. Bot. 1993. - V. 37, N 3-4. - P. 11-12.

847. Staszkiewicz J. Naturalne mieszance Pinus mugo x Pinus sylvestris (Pinaceae) w Tatrach // Fragmenta Floristica et Geobotanica, Ser. Polonica. 1996. - 3. - 23-30.

848. Stead R.K. Studies of variation in Central American pines. V: A numerical study of variation in the Pseudostrobus group // Silvae genet. 1983. - Bd. 32, H. 3/4. - S. 101-104.

849. Stebbins G.L. Variation and Evolution in Plants. New York: Columbia Univ. Press, 1967. - 643 pp.

850. Steinhoff R.J., Andressen J.W. Geographic variation in Pinus flexilis and Pinus strobiformis and its bearing on their taxonomic status // Silvae Genet. 1971. - Bd. 20, H. 4. -S. 159-167.

851. Stelzer H.E. Evaluating genetic diversity concerns in clonal deployments // Can. J. Forest Res. 1997. - V. 27, N 3. - P. 438-441.

852. Steven H.M., Carlisle A. The Native Pinewoods of Scotland. Edinburg, London.1959.

853. Stoehr M.U., Farmer R.E.J. Genetic and environmental variance in cone size, seed yield, and germination properties of black spruce clones // Can. J. Forest Res. V. 16. - P. 1149-1151.

854. Sunil P. Principles and problems in conservation of tree genetic resources // Tree improvement: applied research and technology transfer. Enfield, USA: Science Publ., Inc., 1998. - P. 221-229.

855. Susmel L. Saggio sul poliformismo della picea nal Cadore Orientale. Italia forest, e montana Rivista di Politica, Economia e Tecnica. Luglio-Agoste, Firenze. - 1953. - Anno VIII.-N4.

856. Svoboda P. Lesni dreviny a jeich porosty. I. Praha: Statni Zem., 1953. - 411 s. Svoboda A.M. Die Nadelgehölze und ihre Variabilität in der Mongolischen Volksrepublik//FoliaDendrologica. - 1988. -N 15. - S. 109-120.

857. Sylven N. Skogsträdens mangformighet // Svensk väztförädling, del II, Natur och kultur. Stockholm, 1951.

858. Szafer W. Beitrag zur Kenntnis der Lärchen Eur-Asiens mit besonderer Berücksichtigung der polnichen Lärche // Kosmos. 1913. - N 38. - S. 1281-1322.

859. Szweykowski J., Bobowicz M.A., Kozlicka M. The variability of Pinus mugo Turra in Poland. III. A natural population from Borowina in Gory Izerskie MTS (SW Poland) // Bull. Soc. Amis. Sei. Lett. Poznan. 1976. - Ser. D-16. - P. 17-28.

860. Szweykowski J., Bobowicz M.A. Variability of Pinus mugo Turra in Poland. IV. Needles and cones in some polish populations // Bull. Soc. Seien. Let. Poznan. 1977. - D 17.-P. 3-14.

861. Taylor R.J., Williams S., Daubenmire R. Interspecific relationships and the question of introgression between Picea engelmanii and Picea pungens II Can. J. Bot. -1975. V. 53, N 21. - P. 2547-2554.

862. Taylor R.J., Patterson T.F., Harrod R.J. Systematics of Mexican spruces revisited // Syst. Biol. - 1994. - V. 19, N 1. - P. 47-59.

863. Teplouchoff Th. Ein Beitrag zur Kenntnis der sibirischen Fichte Picea obovata Ledeb. - Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou. - 1868. - T. 41. - N 3.

864. Thulin I.J., Miller J.T. Seed size and altitude of seed source are significantly correlated in Larix decidua II Res. Leaf. For. Res. Inst. N.Z.For.Serv. 1964. - N 6. - P. 1-2.

865. Timmis R., Abo-El-Nil M.M., Stonecypher R.W. Potential genetics gain through tissue culture // Cell and tissue culture in forestry. V. 2 / Eds Bonga J.M., Durzan D.J. -Dordrecht: M. Nijhoff Publ., 1987. P. 198-215.

866. Turesson G. The genotypic responce of the plant species to the habitat // Hereditas. -1922. -V. 3.- P. 211-350.

867. Vacary G., Lalu I. Cones and seeds of Pinus cembra in Retezat National Park (Rumania) // Rev. Padurilor. 1965. - V. 80, N 5. - P. 262-264.

868. Varma J.L. A study of the variation of morphological characters within species with special reference to European Larch of different provenances (Larix decidua Mill.) // Forestry. 1949. - V. 23, N 1. - P. 20-30.

869. Verheggen F.J., Farmer R.E. Genetic and environmental variance in seed and cone characteristics of black spruce in a northwestern Ontario seed orchards // Forest. Chron. -1983.-V. 59, N4.-P. 191-193.

870. Vidakovic M. Some morphological characteristics of Pinus x nigrosylvis (Pinus nigra x Pinus sylvestris) // Ann. Forest. 1977. - V. 8, N 2. - P. 15-25.

871. Vidakovic M. Conifers. Morphology and Variation. Zagreb: Garficky Zavod Hrvatske, 1991. - 756 pp.

872. Vidakovic M., Jelaska S. Preservation of gene pool of forest tree species // Genetica. 1983. - V. 15, N 3. - P. 369-375.

873. Virk D.S., Verma M.M., Aulakh H.S. An assessment of some factorial designs for estimation of genetic parameters // Indian J. Genet. Plant Breed. 1986. -V. 44, N1.-P. 140-146.

874. Wellendorf H., Skov E., Kjaer E. Suggessted updating of improvement strategy for Danish-grown Norway spruce // Forest Tree Improv. 1994. - N 25. - P. 1-12.

875. Wheeler N.C., Guries R.P. Population structure, genie diversity, and morphological variation in Pinus contorta Dougl. // Can. J. Forest Res. 1982. - V. 12. - P. 595-606.

876. Williams C.G., Hamrick J.L. Elite populations for conifer breeding and gene conservation // Canad. J. Forest Res. 1996. - V. 26, N 3. - P. 453-461.

877. Winjum J.K., Johnsson N. E. Differences in cone numbers lengths, and cut-conuts in the crowns of young open-grown Douglas-fir. J. Forestry. - 1964. - V. 62, N 6. - P. 389390.)

878. Wolf C.B. Taxonomic and distributional studies of the New World cupresses II Aliso. 1948. - V. l.-P. 1-250.

879. Wolter K.I., Skoog F. Nutritional requirements of Fraxinus callus cultures // Amer. J. Bot. -1966. -V. 53, N 3. P. 263-269.

880. Wright J.W. Species crossability in spruce in relation to distribution and taxonomy //Forest Sci. 1955. - V. 1. - P. 319-349.

881. Wright J.W. Genetics of eastern white pine. USDA Forest Serv. Res. Pap., 1970. -Rep. 9. - P. 1-16.

882. Wright J.W., Bull W.J. Geographic variation in Scots pine // Silvae Genet. 1963. -Bd. 12. - S. 1-40.

883. Wright S. Evolution in Mendelian populations // Genetics. 1931. - V. 16. - P. 97159.

884. Wright S. Evolution and genetics of populations variability within and among populations. V. 4. Chicago: Univ. Press, 1978. - 580 pp.

885. Wright J.W., Pauley S.S., Polk R.B., Jokela J. J., Read R.A. Performance of Scots pine varieties in the north central region // Silvae Genet. 1966. - Bd. 15. - S. 101-110.

886. Xu Weduo, Li Wei-dian, Zheng Yuan. Изучение систематики Picea mongolica. во Внутренней Монголии (Китай)] // Zhiwu Yanjii (Bull. Bot. Soc.). 1994. - V. 14, N 1.- P. 59-68.

887. Yanchuck A.D., Lester D.T. Setting priorities for conservation of the conifer genetic resources of British Columbia // Forestry Chronicle. 1996. - V. 72, N 4. - P. 406-415.

888. Yang Chuanping, Yang Shuwen, Liu Guifeng, Lu Qingyou, Xia Dean, Zhang Pcigao // J. North-East Forest Univ. -1990. -V. 18, N 4. P. 10-21.

889. Yano Makio. Лиственница японская на северной границе распространения и ее палеоботанические изыскания. // Rinboku no Ikushu. 1995. - N 175. - Р. 1-3.

890. Yao С. Geographic variation in seed weight some cone scale measurements and seed germination of Douglas fir, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco // M. F. Thesis Fac. Forest Univ. Brit. Columbia. 1971. - 88 pp.

891. Yeh F.C., Arnott J.T. Electrophoretic and morphological differentiation of Picea sitchensis, Picea glauca, and their hybrids // Can. J. Forest Res. 1986. - V. 16, N 4. - P. 791-798.

892. Ying L., Morgenstern E.K. The population structure of Larix laricina in New Brunswick, Canada // Silvae Genet. 1991. - Bd. 40, H. 5-6. - S. 180-184.

893. Zareba R. Rezerwaty modrzewiowe: pochodzenie, aktualny stan i widoki na przyszlost // Las. Pol. 1991. - N 17/18. - S. 15-17.

894. Zentsch W. Uber Eigenschaften von Kiefersaatgut aus verschieden Kronenregionen.- Forstwiss. Cbl. 1961.- 80.

895. Zheng Y.Q., Andersson E.W., Lindgren D. A model for infusion of unrelated material into a breeding population // Silvae Genet. 1998. -Bd. 47, H. 2/3. - S. 94-101.

896. Zobel B. The natural hybrid between Coulter and Jeffrey pines // Evolution. 1951. -V. 5. - P. 405-413.

897. Zobel B. Vegetative propagation in forest management operations //Proc. 16-th South. Forest Tree Improv. Conf. Blackburg, 1981. - P. 149-159.