Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Внутривидовая изменчивость и популяционная структура ели финской Picea x fennica (Regel) Kom. в Карелии

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Ильинов, Алексей Алексеевич, Петрозаводск

У

/' t f

§ ' > V-

ИНСТИТУТ ЛЕС^А КАРЕЛЬСКОГО НАУЧНОГО ЦЕНТРА РАН

На правах рукописи

Ильинов Алексей Алексеевич

УДК: [582.475.2:630* 165.1/3:575.17](470.22)

ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ЕЛИ ФИНСКОЙ PICEA X FENNICA (REGEL) КОМ.

В КАРЕЛИИ

Специальность 06.03.01 - лесные культуры, селекция и семеноводство

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель:

доктор сельскохозяйственных наук

С.С. Зябченко Научный консультант: кандидат биологических наук В.В. Тренин

Петрозаводск 1998

СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ...........................................................

ГЛАВА 1. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ (Обзор литературы)

1.1. Изучение внутривидовой изменчивости морфологических признаков генеративных органов хвойных видов (на примере сем. Pinaceae).........................8

1.2. Определение популяционной структуры хвойных древесных видов..........19

1.3. Изучение аллозимной изменчивости, подразделенности и дифференциации природных популяций хвойных пород с помощью молекулярно-биохимических методов......................................................................................22

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Программа исследований.............................................................................30

2.2. Ель финская Picea х fennica (Regel) Кот. в Карелии

2.2.1. Краткая характеристика исследуемого региона.......................................31

2.2.2. Объект исследований.................................................................................34

2.3. Методика исследований

2.3.1. Выбор признаков и сбор материала..........................................................36

2.3.2. Электрофоретический анализ изоферментов............................................41

2.4. Статистические методы...............................................................................48

ГЛАВА 3. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ШИШЕК И СЕМЯН И ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ЕЛИ ФИНСКОЙ В КАРЕЛИИ

3.1. Эндогенная изменчивость ели......................................................................53

3.2. Индивидуальная изменчивость шишек и семян ели...................................57

3.3. Корреляция признаков генеративных органов ели финской на эндогенном и индивидуальном уровне...................................................................................64

3.4. Географическая изменчивость параметров генеративных органов ели гибридной...........................................................................................................67

3.5. Оценка наследуемости количественных признаков генеративных органов

ели финской.........................................................................................................77

3.6. Популяционная структура ели финской......................................................81

ГЛАВА 4. ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, ПОДРАЗДЕЛЕННОСТЬ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ ФИНСКОЙ.

4.1. Описание ген-ферментных систем Р.х fennica............................................103

4.2.. Уровень генетического разнообразия ели финской..................................112

4.3. Подразделенность и дифференциация в популяциях ели финской...........123

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.................................................................................................130

ВЫВОДЫ...........................................................................................................138

Список литературы...................................... .....................................................141

Приложение.......................................................................................................156

ВВЕДЕНИЕ

Леса севера Европейской части России характеризуются сравнительно низкой производительностью и медленным ростом. В то же время насаждения древесных пород, в том числе и хвойных, являются ценнейшими природными ресурсами. Общеизвестно их значение в экономике и средообразующая роль. Несмотря на то, что в настоящее время эксплуатация лесов заметно ослабла, остается актуальной проблема сохранения, рационального использования и повышения продуктивности основных лесообразующих пород.

В последние десятилетия широко используется популяционный подход в изучении изменчивости лесных древесных видов, представляющий собой качественно новый этап в лесной науке. Популяция все в большей мере рассматривается в лесоводстве как основная единица эксплуатации, охраны и воспроизводства (Мамаев и др., 1988).

Одним из ведущих направлений в генетике и селекции становится определение популяционной структуры лесных древесных пород, имеющих первостепенное хозяйственное значение. При этом может быть решен целый ряд как практических, так и принципиально теоретических вопросов: определен уровень генотипической и фенотипической изменчивости как внутри популяций, так и между ними в пределах вида; оценены величины внутривидовой дифференциации и установлены границы локальных популяций и их групп; проанализированы факторы, влияющие на формирование популяционной структуры вида; изучены микроэволюционные процессы на уровне отдельных популяций; определены пути селекционно- генетического улучшения вида.

Ель является одной из главных лесообразующих пород в Карелии. Территория республики входит в состав обширной зоны интрогрессивной гибридизации ели европейской Picea abies (L.) Karsten и ели сибирской Picea obovata Ledebour. Здесь преобладает в основном ель гибридная или финская Р х fennica (Regel) Кош. с примесью на севере и северо-востоке Карелии деревьев с признаками ели сибирской, а на юге и юго-западе - ели европейской. Актуальность изучения генетической изменчивости и популяционной структуры ели в регионе обусловлена потребностями в познании ее внутривидовой дифференциации и микроэволюции в зоне интрогрессивной гибридизации,

сохранением генофонда, а также необходимостью ее селекционного улучшения как основного источника балансовой древесины.

В Карелии ранее уже проводились исследования по фенотипической изменчивости ели (Бакшаева, 1959, 1962, 1963, 1966; Щербакова, 1973). Однако современный этап в развитии генетики и селекции древесных растений характеризуется комплексным подходом в использовании новых, более перспективных методов исследований. Традиционные методы, основанные на последовательном изучении фенотипических признаков, малоэффективны, так как известен строгий математический результат, доказывающий необходимость одновременного анализа всего имеющегося объема информации (Кравцов, 1987). Такой подход может быть осуществлен с помощью современных многомерных методов, которые уже активно используются в экономике, и все шире начинают внедряться в экологию и популяционную биологию.

Особое значение при исследовании популяций хвойных имеют также гене-тико-биохимические методы, в частности электрофоретический анализ изо-ферментов, являющихся внутриклеточными продуктами отдельных генов. Это связано с тем, что применение традиционных методов генетического анализа к хвойным породам затруднено вследствие длительности их жизненного цикла и поздних сроков вступления в репродуктивную фазу.

Исходя из вышесказанного, главной целью нашего исследования явилось изучение особенностей внутривидовой изменчивости и популяционной структуры ели в Карелии для научного обоснования ее селекции. В соответствии с этой целью были поставлены следующие основные задачи:

1. Оценка уровней эндогенной, индивидуальной и эколого-географической изменчивости количественных морфологических признаков генеративных органов ели финской.

2. Определение популяционной структуры ели финской по комплексу морфологических признаков в северо-западной части ее ареала.

3. Описание генофондов природных популяций ели финской, выраженных в частотах встречаемости аллельных вариантов.

4.0пределение уровня генетического внутри- и межпопуляционного разнообразия ели финской.

5.Анализ подразделенности и генетической дифференциации популяций ели в Карелии.

В результате проделанной работы впервые с помощью многомерной статистики (факторный, дискриминантный и кластерный анализы) по комплексу морфологических признаков шишек и семян исследована популяционная структура ели гибридной в северо-западной части ее ареала. Для семи природных популяций ели гибридной описаны генофонды, выраженные в частотах встречаемости аллельных вариантов. Определен уровень генетического разнообразия внутри и между популяциями Р. х /ептса по 25 локусам, проанализирована подразделенность, а также дан детальный анализ дифференциации популяций ели гибридной. Проведен сравнительный анализ соответствия морфологической и аллозимной изменчивости в природных популяциях ели гибридной.

Применение изоферментного анализа позволило выявить гены, которые с успехом могут быть использованы для исследования генофондов хвойных пород, разработки способов хранения, возобновления и улучшения генетического состава насаждений различных видов хвойных, изучения дифференциации и филогенетических взаимоотношений между популяциями и видами.

Данные, полученные при изучении внутривидовой изменчивости и попу-ляционной структуры ели в Карелии, дают возможность на популяционном уровне подойти к решению проблем выделения и создания генетических резерватов ели гибридной, уточнения лесосеменного районирования ели в Карелии и выработки стратегии селекционного улучшения исследуемой породы.

Обоснованность и достоверность подтверждается большим количеством объектов (20 пробных площадей, 1800 деревьев). Результаты исследований базируются на большом количестве натурного материала, который обрабатывался методами вариационной и многомерной (факторный, дискриминантный и кластерный анализы) статистики, электрофоретического анализа изофер-ментов, с использованием различных программ ЭВМ. Диссертационная работа подготовлена в процессе исследований по бюджетным темам плана НИР Института леса Карельского НЦ РАН № 107 "Исследование природного разнообразия генофондов сосны и ели в Карелии" и № 120 "Внутривидовая изменчивость и популяционная структура хвойных в Карелии".

Личный вклад автора в работу состоит в сборе материала, обработке, анализе и обобщении экспериментальных данных.

Автор выражает благодарность сотрудникам лаборатории физиологии и цитологии Института леса и лаборатории математического моделирования Отдела математических методов Карельского НЦ РАН, а также лаборатории молекулярной генетики и лесной селекции Института леса АН Беларуси (г. Гомель) за помощь и содействие, оказанные при сборе и обработке материала, освоении методов изоферментного анализа и многомерной статистики, научные консультации.

ГЛАВА 1. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ПОПУЛЯЦИОН-НАЯ СТРУКТУРА ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Изучение внутривидовой изменчивости морфологических признаков генеративных органов хвойных видов (на примере сем. Pinaceae)

Популяционно-генетическое направление в современном лесоводстве, характеризующееся бурным развитием в последнее десятилетие, связано с решением проблем определения популяционной структуры видов, их внутривидовой систематики и микроэволюции, сохранения и воспроизводства селекционно улучшенного генофонда (Мамаев, Семериков, Махнев, 1988). Основой для развития популяционной генетики и селекции древесных растений является всестороннее изучение внутривидовой изменчивости во всех ее проявлениях (Ромедер, Шенбах, 1962; Правдин, 1975). В отечественной и зарубежной литературе имеется богатый фактический материал по внутривидовой изменчивости морфологических признаков видов-эдификаторов. С.А.Мамаев (1973), обобщив и систематизировав многочисленные данные, предложил свою классификацию внутривидовой изменчивости и выделил следующие ее формы: эндогенную (различия между метамерными органами в пределах одной особи), индивидуальную (между отдельными особями в популяции), экологическую (между группами особей из различных мест обитания) и географическую (между группами особей в широтном и меридиональном направлениях).

Ель обыкновенная Р. abies (L.) Karst, наряду с P. obovata Ledeb. является одной из главных лесообразующих пород темнохвойной тайги евроазиатского континента (Толмачев, 1954). Этот вид, занимая обширный ареал, произрастая в разных экологических условиях и играя важную роль в экономике многих стран, издавна привлекает внимание лесных генетиков и селекционеров. История развития исследования изменчивости фенотипических признаков насчитывает более 150 лет. Ученые на основании варьирования большого числа признаков выделили и описали множество форм и разновидностей, дали характеристику их лесоводственно-экологическим особенностям и селекционной ценности, формовому составу отдельных популяций (Ledebour, 1833; Sylven, 1916; Lindquist, 1948; Sysmel, 1955; Prichausser, 1956; Andersson, 1965; Алексан-

дров, 1966; Schmidt-Vogt, 1972; Теплоухов, 1872; Акакиев, 1960; Голубец, 1968; Панин, 1960; Москвитин, 1962; Бакшаева, 1966; Юркевич и др., 1970; Щербакова, 1973; Этверк, 1974). Работы по формовому разнообразию показали исключительную полиморфность ели обыкновенной. Однако литературные данные о ее формовом составе, также как и других лесообразующих пород, не дают полного представления о структуре популяций и закономерностях микроэволюционных процессов (Ирошников, 1974).

Наиболее полно внутривидовая изменчивость фенотипических признаков ели европейской и ели сибирской проанализированы в монографиях Л.Ф. Правдина (1975), С.А. Мамаева и П.П. Попова (1989). В этих работах изучены основные закономерности внутривидовой изменчивости: особенности варьирования количественных и качественных признаков, соотношение различных форм изменчивости, степень и амплитуды варьирования признаков. Авторы дали оценку формового разнообразия и полиморфизма, характеристику генетического потенциала, определили возможности и пути использования внутривидовой изменчивости в селекционном улучшении ели.

При изучении структурных признаков ели большинство исследователей главное внимание уделяют размерам и морфологии женских шишек, и особенно форме семенных чешуй. Важное таксономическое и филогенетическое значение изменчивости генеративных органов отмечено и для других видов хвойных (Сукачев, 1928; Дылис, 1947; Бобров, 1978; Правдин, 1975; Мамаев, Попов, 1989; Ветрова, 1992). Принцип выделения таких генетически обусловленных фенотипических признаков- фенов может быть положен в основу ге-нетико-эволюционного изучения природных популяций.

В последнее время в исследованиях, проводимых с хвойными растениями, большое внимание уделяется эндогенной (внутрииндивидуальной) изменчивости. По мнению С.А.Мамаева (1973), эта форма вариабельности выступает в качестве обязательной основы для достоверного анализа других форм. Кроме того, последовательное изучение метамерной изменчивости является достаточно объективной предпосылкой для оценки генетической гетерогенности природных популяций (Глотов, 1983; Фолконер, 1985).

Ряд закономерностей эндогенной изменчивости был определен при изучении сосны обыкновенной, сосны кедровой сибирской, ели сибирской и пихты

сибирской (Мамаев, 1973). Амплитуда изменчивости генеративных органов в кроне дерева у разных видов хвойных оказалась близкой и составила 7-12% (по коэффициенту вариации) для линейных размеров и в два раза больше- для весовых параметров. При этом оказалось, что у 70-80% деревьев размеры шишек практически одинаковы во всех частях кроны, а у остальной части наблюдаются различия между разными участками в пределах дерева. Установлено, что каждое дерево характеризуется собственной амплитудой эндогенной изменчивости количественных признаков шишек и семян. Внутрииндиви-дуальная изменчивость качественных признаков генеративных органов у изученных видов оказалась незначительной, что указывает на высокую генетическую обусловленность таких характеристик (Дылис, 1947; Мамаев, 1973).

Эти закономерности подтверждены работами других авторов. Так, для лиственниц приморской, курильской, даурской и ольгинской варьирование размеров шишек в пределах кроны одного дерева характеризовалось высокими значениями (Дылис, 1961), а для сибирской, даурской и Каяндера - средней и низкой - от 6 до 20% (Дылис, 1947; Онучин, 1962; Абаимов, 1980, 1997; Аба-имов, Коропачинский, 1984). У всех исследованных видов лиственниц отмечена константность качественных признаков (форма шишки, форма края семенной чешуи и пр.) в пределах особи. И.П.Путенихин (1993) подробно исследовал особенности эндогенной изменчивости более 30 количественных и качественных признаков генеративных органов лиственницы Сукачева. Автор сравнил уровни изменчивости различных признаков на основе шкалы Мамаева (1973) и пришел к выводу, что относительные признаки характеризуются очень низким уровнем эндогенной изменчивости (С<7%), причем наименьшей амплитудой варьирования отличается относительная ширина чешуи и относительная ширина семени. Повышенной изменчивостью выделяется только один признак- масса шишки (С=21%), средний уровень изменчивости характерен для числа чешуй в шишке. Остальные признаки (определяющие размеры шишек, чешуй и семян) демонстрируют низкий уровень изменчивости (С от 7 до 12%). В.П.Путенихин указывает на различие между отдельными деревьями по амплитуде эндогенного варьирования признаков, то