Диагностика особенностей роста сосны и ели в Южной Карелии с использованием методов дендрохронологии

Румянцев, Денис Евгеньевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Диагностика особенностей роста сосны и ели в Южной Карелии с использованием методов дендрохронологии
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Диагностика особенностей роста сосны и ели в Южной Карелии с использованием методов дендрохронологии"

На правах рукописи

Румянцев Денис Евгеньевич

ДИАГНОСТИКА ОСОБЕННОСТЕЙ РОСТА СОСНЫ И ЕЛИ В ЮЖНОЙ КАРЕЛИИ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ МЕТОДОВ ДЕНДРОХРОНОЛОГИИ

Специальность 03.00.16 - «Экология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2004

Работа выполнена в Московском государственном университете леса

Научный руководитель:

кандидат биол. наук, доцент Липаткин Владимир Александрович

Официальные оппоненты:

доктор технических наук, профессор Сабо Евгений Дюльевич

кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Шапочкин Марк Сергеевич

Ведущая организация: Институт лесоведения

РАН

Защита состоится « » 2004 г. в 10 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 212.146.01 при Московском

государственном университете леса по адресу: 141005, Московская область, Мытищи-5.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного университета леса

Автореферат разослан «...» 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Т.В. Шарапа

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Знание закономерностей роста древесных растений имеет фундаментальное значение для лесоведения и лесоводства. Широкие возможности для работ в данном направлении дает дендроклиматический метод: изучение изменчивости годичных колец деревьев в связи с изменчивостью погодных условий. Традиционным объектом дендроклиматических исследований являются насаждения в экстремальных условиях произрастания, например лесотундровые экосистемы (Ловелиус, 1979; Шиятов, 1986; Ваганов, Шиятов, Мазепа, 1996; Мазепа, 1998). Менее изучены дендроклиматически закономерности роста в районах интенсивного ведения лесного хозяйства. Хотя данная тематика была приоритетной для исследований целого ряда дендрохронологов (Битвинскас, 1974; Молчанов, 1976; Таранков, 1996; Феклистов, Евдокимов, Барзут, 1997; Дсмаков, 2000), однако в настоящее время еще недостаточно изучена региональная специфика в климатически обусловленной изменчивости радиального прироста; реакция разных пород на одни и те же метеоусловия; внутрипопуляционные особенности этой реакции в разных условиях местопроизрастания и у разных фенотипов. Кроме этого, при многообразии возможностей дендроклиматичсского анализа его методы Нуждаются в дальнейшем совершенствовании.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - выявление экологических особенностей роста сосны и ели в условиях Южной Карелии на основе информации, заключенной в погодичной изменчивости ширины годичных колец.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

- получение хронологий по группам хвойных с потенциально разной реакцией на воздействие климатических факторов;

- выявление основных метеопараметров, определяющих погодичную изменчивость радиального прироста;

- экофизиологическая интерпретация результатов дендроклиматического анализа;

оценка перспектив использования полученной информации в лесохозяйственных целях;

совершенствование методических подходов к использованию дендроклиматической информации в лесоводственных исследованиях.

Научная новизна исследования. Впервые для условий Южной Карелии на значительном материале проведен подробный дендроклиматический анализ экологических особенностей роста сосны и ели, что позволило выявить основные климатические факторы, влияющие на изменчивость прироста стволовой древесины. Предложен новый индикатор - реакция прироста использование которого в процедурах корреляционного и кластерного анализа обеспечивает комплексную оценку сходства между дендрохронологическими рядами, позволяет вести диагностику наследственных экологических свойств и типа условий местопроизрастания. Впервые в условиях естественных ельников дендрохронологический метод применен для диагностики наследственных экологических свойств деревьев ели с

шдш

ад

тт

БИБЛИОТЕКА С-Петер ОЭ

Выдвинута гипотетическая модель микроэволюционных процессов в популяциях ели в Европейской части России.

Практическая значимость исследования. Результаты исследований могут быть использованы для экологического прогнозирования роста хвойных лесов Южной Карелии, их реакции на глобальные климатические изменения и пополнят информационную базу о динамике роста основных лесообразующих пород на территории заповедника "Кивач".

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на IV Путинской конференции молодых ученых «Экология» (1999), на Путинских международных школах-семинарах по экологии «Эстафета поколений» (2002, 2004), на международных конференциях молодых ученых цикла «Леса Евразии» (Мытищи, 2001; Беловежская Пуща - Белавежа, 2002; Сантк-Петербург - Йоэнсу, 2003), на ежегодных конференциях профессорско-преподавательского состава МГУЛ (2002,2003,2004) и аспирантов МГУЛ (2002, 2003, 2004), на Всероссийском совещании «Дендрохронология: достижения и перспективы» (Красноярск, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, из них 4 статьи.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 115 страницах, состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы. Она включает 3 приложения, 4 таблицы и 23 рисунка. Список литературы состоит из 145 наименований, в том числе 29 на иностранных языках.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. ВЛИЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РОСТ СОСНЫ И ЕЛИ В УСЛОВИЯХ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ ЕВРОПЫ

В обзоре литературы приводятся данные о влиянии климатических факторов на рост сосны и ели в разных регионах таежной зоны Европы: в условиях Северной Европы (Eklund, 1957; Hcttonen, 1984; Linderson, 1992; Makinen, Nojd, Mielikainen, 2000; Linderholm, 2001; Linderholm, Moberg, Grudd, 2002; Lindholm, Lehtonen, Kolstrom, Merilainen, Eronen, Timonen, 2000; Феклистов, Евдокимов, Барзут, 1997; Гриппа, 1999, 2000; Синькевич, 1996; Дмитриева, 1975; Кищенко, 2000), в Германии (Braccl, Visser, 1996), в Белоруссии (Киселева, 2002, Юреня, 2002), в Литве (Кайрюкштис, Юодвалькис, 1972, Чершкене, 1972; Битвинскас, 1974; Vitas, 1998), в Польше, (Zielski, 1996; Oleksyn, Tjoelker, Reich, 1998; Wilczynski, Krapiec, Szychowska-Krapiec, Zielski, 2001; Zielski, Koprowski, 2001; Feliksik, Wilczynski, 2001), в Словакии (Dursky, Pavlickova, 1998), в Европейской России (Ростовцев, 1962; Гортинский, 1969; Смирнов, 1971; Молчанов, 1976; Чебакова, 1977; Бугаев, Лозовой, 1978; Матусевич, Маслов, 1982; Буяк, Карпов, 1983; Ловелиус, Лайранд, Яценко-Хмелевский, 1990; Мельник, 1996).

По данным обзора отмечено, что сдвинутая на год отрицательная реакция радиального прироста на засушливые условия летних месяцев часто проявляется у ели европейской (Hettonen, 1984; Bracel, Visser, 1996; Матусевич, Маслов, 1982;

Буяк, Карпов, 1983). Также она проявляется и у других представителей рода, например, у североамериканской ели черной (Hofgaard, Tardiff, Bergeron, 1999; Brooks, Flangan, Ehleringer, 1998).

Сопоставление приведенных в обзоре данных показывает, что характер влияния климатических факторов на колебания прироста сильно отличается в зависимости от географического района. Так, например, в Польше, в Бескидах на росте ели положительно сказываются повышенные температуры февраля (Zielski, Koprowski, 2001), тогда как на всей территории Финляндии этот фактор действует отрицательно (Makinen, Njod, Mielikainen, 2000). Это ограничивает рамки экстраполяции выводов о влиянии климатических факторов на рост деревьев. При внедрении в лесохозяйственную практику методов, основанных на таких данных, необходимо проведение дополнительных дендроклиматических исследований на объекте.

2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗАПОВЕДНИКА «КИВАЧ»

Заповедник «Кивач» расположен в Южной Карелии, в регионе, где ведется интенсивное лесопользование и это усиливает потребности в интенсификации лесного хозяйства. Последнее возможно на основе углубления знаний об экологических закономерностях роста хвойных пород в данном регионе. Особо охраняемые природные территории являются наиболее

пригодным объектом для изучения естественных экологических закономерностей роста, так как здесь на ростовые процессы в меньшей степени накладывают свой отпечаток антропогенные воздействия (хозяйственная деятельность, рекреация, промышленное загрязнение) (Ваганов, Шиятов, Мазепа, 1996).

Заповедник «Кивач» считается одним из старейших заповедников России (основан в 1931 г.), характеризуется значительным разнообразием рельефа на ограниченной площади, значительным фенотипическим разнообразием в популяции ели. В главе приводятся данные по истории заповедника и его научном профиле, краткая характеристика его природно-географических условий. 84,7 % территории заповедника занято лесами естественного происхождения, из них сосновые леса занимают 45%, еловые 33%, березовые 16%, осиновые 5%. В условиях заповедного режима площадь еловых лесов неуклонно расширяется.

3. МЕТОДИКА РАБОТ

Основной объем полевых исследований выполнялся на территории заповедника «Кивач» в течении четырех сезонов - с 2000 г. по 2003 г. В соответствии с задачами исследования изучение роста велось с учетом биологического разнообразия в популяциях хвойных пород. Дополнительно отдельные вопросы по отработке методики исследований решались в насаждениях хвойных пород, произрастающих в Порецком лесничестве (Западное Подмосковье). Здесь были отобраны керны со взрослых деревьев ели европейской (Picca abies (L.) Karst.), сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.),

сосны веймутовой (Pinus strobus L.), лиственницы европейской (Larix decidua Mill.), пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.), туи западной (Thuja occidentalis L.). Каждый вид был представлен 12 учетными деревьями.

В условиях заповедника "Кивач" рост сосны обыкновенной изучался в связи с разнообразием по типам леса, а рост ели преимущественно в связи с разнообразием по форме семенной чешуи. Для характеристики деревьев ели по форме семенной чешуи применена методика П. П. Попова (1999), на основе коэффициента формы семенной чешуи учетные деревья ели относились либо к ели "европейской", либо к ели "финской".

Учетные деревья выбирались на временных пробных площадях, закладывавшихся на маршрутных ходах, которыми была охвачена вся территория заповедника. Керны древесины отбирались с помощью возрастного бурава Пресслера, отбор производился на высоте 13 м по случайно взятому радиусу. С каждого учетного дерева отбиралось по одному керну. Измерения ширины годичных колец велись с помощью МБС-10 с точностью не менее 0,05 мм. Для перекрестной датировки был использован пакет программ GROWLINE, разработанный на кафедре экологии и защиты леса МГУЛ (Липаткин, Мазитов, 1997). Графический и статистический анализ данных проводился с помощью табличного процессора Microsoft Exel и пакета программ STAT1STICA 6.0.

В работе были использованы данные метеостанции заповедника «Кивач» за период 1966 - 2002 год. Климатическая составляющая в погодичной изменчивости прироста выделялась через расчет индексов прироста. Индексы рассчитывались, как отношение ширины годичного кольца в данном году к средней ширине годичного кольца за последние 5 лет. При выборе интервала осреднения использованы данные автокорреляционного анализа. Выбранный метод индексирования обеспечивает неспецифическое удаление эффектов от воздействия долговременных факторов различной природы (Fritts, 1976).

На основе полученных индивидуальных хронологий рассчитывались обобщенные хронологии по определенным группам деревьев. Расчет коэффициентов корреляции с индексами прироста производился для метеопараметров года отложения прироста и для метеопараметров предшествовавшего года. При числе степеней свободы 30 и уровне значимости 0,05 могут считаться достоверными коэффициенты корреляции, превышающие значение 0,35 (Лакин, 1973).

Опираясь на эколого-генетическую модель контроля количественных признаков (Драгавцев, 1995; 1996; 2000), нами разработана методика диагностики наследственных экологических свойств хвойных пород на основе дендрохронологической информации. Под наследственными экологическими свойствами нами понимаются определенные генотипом особенности отношения к экологическим факторам (например, большая или меньшая засухоустойчивость). Ряд радиального прироста рассматривается как совокупность реакций количественного признака (ширины годичного кольца) на ряд провокационных фонов (погодные условия разных лет). Принципиальная пригодность методики для диагностики отдельных генетически закрепленных экологических свойств показана на примере разных видов хвойных, произрастающих в Порецком лесничестве Можайского района Московской

области. Методика позволяет выделять сходные по экологическим свойствам породы (с помощью коэффициента сходства) и диагностировать конкретные экологические свойства (с помощью» погодичного сопряженного анализа реакций прироста с учетом погодного фона).

Коэффициент сходства рассчитывается как коэффициент корреляции между временными рядами реакции прироста Реакция прироста

рассчитывается как корень квадратный из суммы единицы (условная длина отрезка на оси времени длиной 1 год) и квадрата разности между значениями индекса прироста в данном и прошлом году. Если в данном году дерево увеличило прирост по сравнению с прошлым, рассчитанному значению приписывается знак плюс, в противном случае минус.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ ДЕНДРОКЛИМАТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА

Рост ели. В ходе работ была получена хронология ели по деревьям всех классов роста (здесь и далее в скобках приводится число учетных деревьев -99), хронология по деревьям господствующих классов роста (генеральная) (107), хронология для ели европейской (62) и ели финской (43). Все хронологии получены для преобладающей зеленомошной группы типов леса. Получена также хронология для ели из сфагнового сосняка в условиях верхового заболачивания (10) и для ели, произрастающей в редине на месте выхода родниковых вод («ключевой бугор»)(13).

В генеральной хронологии за период 1967 - 2000 достоверная корреляция наблюдается с температурой июня прошлого года (коэффициент корреляции (г) равен -0,69), июля (г= -0,54) и августа (г= -0,54), Корреляция с осадками достоверна для февраля текущего года (г= -0, 51). Результаты корреляционного анализа отражены на рис. 1.

Рис. 1. Влияние погодной обстановки разных месяцев на величину прироста деревьев ели в зеленомошных ельниках

Все хронологии демонстрируют в целом сходный отклик на воздействие климатических факторов.

Ель на «ключевом бугре», кроме того, демонстрирует положительную реакцию на температуры мая текущего года (г=0,40), отрицательную на температуры июня текущего года (г= -0,36) и отличие от основной хронологии в реакции прироста на высокие температуры прошлого года (достоверна отрицательная реакция на температуры июня г= - 0,41 и августа г= -0,52).

Ель из сфагнового сосняка демонстрирует несколько меньшую чувствительность к осадкам февраля (г= -0,39), с температурами лета прошлого года прирост коррелирует следующим образом (июнь г= -0,66; июль г= - 0,57; август г= - 0,34).

Существенно, что хронологии по ели европейской и ели финской не отличаются по реакции на климатические факторы, хотя ряд авторов говорили о разной чувствительности данных форм к действию климатических факторов (Панин, 1957; Москвитин, 1959; Милютин, 1963; Щербаков, Щербакова, 1984; Ильинов, 1998).

Связь между индексом прироста и метеофакторами была смоделирована уравнением множественной линейной регрессии, для чего использована хронология по деревьям ели господствующих классов роста. Полученное

уравнение зависимости характеризуется коэффициентом детерминации R : с уровнем доверия к модели 95%. Уравнение имеет вид: Y= 2.22 - 0.00226*02 - 0.02612*Т6 - 0.0241 *Т7 - 0.03117»TS

где Y - индекс прироста;

О2- сумма осадков за февраль, мм;

Т6 - температура июня прошлого года; °С

=70%

°С

7 - температура июля прошлого года; Т8 - температура августа прошлого года, °С.

Результаты моделирования отражены на рис. 2.

—хронология —модель

Рис. 2 Результаты моделирования величины индекса прироста ели на основе уравнения

линейной регрессии

Полученное уравнение дает возможность спрогнозировать ширину годичного кольца еще до начала формирования прироста. Для перехода от индексов к абсолютным значениям необходимо умножение расчетного значения индекса на установленную эмпирическим путем среднюю, разную для деревьев разного возраста, социологического положения, орографического положения (например у деревьев ели растущих у подножия сельг прирост выше за счет элювиального обогащения почвы). Среди независимых переменных основной вклад в изменчивость прироста вносит температура июня (48%), также температура августа (14%), доля температуры июля (4%) и осадков февраля (4%) незначительна.

Рост сосны. Учетные деревья сосны отбирались в трех типах условий местопроизрастания (ТУМ): сухих (сосняки лишайниковые на сельгах), свежих (сосняки черничные и брусничные на супесях) и влажных (сосняки сфагновые, багульниковые, кассандровые). В каждом ТУМ заложено по пять пробных площадей, каждая из которых охарактеризована обобщенной хронологией по 12 учетным деревьям. Для изученных групп сосняков характерны специфичные климатические приростообразующие факторы, что отражают результаты корреляционного анализа (таблица). При анализе первичной корреляционной матрицы нами принималась во внимание не только достоверность значений коэффициента корреляции (г), но и их повторяемость для хронологий в пределах ТУМ.

Таблица

Значение коэффициента корреляции между рядами индексов прироста и климатическими факторами

Хронология по ТУМ Температура декабря, "С Осадки июня, мм Осадки февраля, мм Осадки ноября, мм

Сухой I -0,21 0,39 0,07 -0,22

Сухой 2 -0,47 0,40 0,20 -0,21

Сухой 3 -0,44 0,38 -0,02 -0,41

Сухой 4 -0,31 0,49 -0,07 -0,18

Сухой 5 -0,34 0,43 -0,11 -0,35

Свежий 1 -0,44 -0,01 0,28 -0,36

Свежий 2 -0,28 -0,13 0,31 -0,16

Свежий 3 -0,13 -0,14 0,32 -0,20

Свежий 4 -0,49 0,02 0,31 -0,16

Свежий 5 -0,41 -0,04 0,28 -0,26

Влажный 1 -0,54 0,09 -0,01 -0,44

Влажный 2 -0,53 0,17 0,00 -0,46

Влажный 3 -0,40 -0,10 0,00 -0,51

Влажный 4 -0,53 0,13 0,24 -0,19

Влажный 5 0,07 0,12 -0,21 0,00

Выяснено, что в сухих ТУМ прирост сосны в значительной степени зависит от суммы осадков в июне текущего года (г=0,38...0,43). В свежих ТУМ положительное влияние на величину прироста могут оказывать осадки февраля

(г= 0,28...0,32). Во влажных ТУМ (в условиях верхового заболачивания) отмечена отрицательная связь прироста с осадками ноября (г=-0,44...-0,51), в заболоченных сосняках на берегу озера она не наблюдается.

Во всех ТУМ на большинстве пробных площадей выявлена отрицательная связь прироста сосны с температурой декабря, предшествовавшего вегетационному сезону (таблица). Графически данную связь отражает рис. 3. Здесь показано сопряженное изменение за 33 года индекса прироста сосны и индекса температуры декабря. Последний равен отношению температуры декабря данного года к среднемноголетней температуре этого месяца. На рисунке максимальные значения индекса температуры декабря соответствуют наиболее морозному периоду. Высокие среднемесячные температуры отрицательно сказываются на приросте сосны. Указанная связь не просматривается одинаково хорошо на разных участках временных рядов, однако более тесной связи с температурами декабря ожидать сложно. Очевидно, что среднемесячная температура декабря - это не фактор влияющий на прирост (как например осадки июня текущего года), а лишь коррелированный с данным фактором показатель.

2,5 2 1,5 1

0,5 О

; \ 2

V 1

* » » • и « '

V »

(О о»

о 1-.

<я

о 0>

(0 Г". О)

О) N Ю Ь- СО СО ОТ О) ОТ

в г « N О

со от сп СП о

(П О) 0) (Л О гпли

т- т- т- <4 го«ы

Рис. 3 Сопряженная динамика индексов прироста сосны (1) и температуры декабря (2), предшествовавшего вегетационному сезону

Использование в расчетах временных рядов по другим характеристикам температурного режима декабря (максимальная, минимальная, среднемаксимальная, среднеминимальная температуры) не выявило более тесной связи между приростом и погодной обстановкой данного месяца.

Регрессионный анализ показал, что в обобщенных по типам условий местопроизрастания хронологиях указанными факторами объясняется не более 30% изменчивости индексов прироста, множественный коэффициент корреляции составляет 0,56 для хронологии по сухим соснякам; 0,55 для хронологии по влажным соснякам; 0,51 для хронологии по свежим соснякам.

5. ЭКОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ИНТЕРПРЕТАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ДЕНДРОКЛИМАТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА

Влияние погодной обстановки летних месяцев. В условиях Южной Карелии июнь является периодом наиболее напряженного протекания ростовых процессов (Кищенко, 2000; Чернобровкина, 2001). Для сосны в скальных сосняках осадки июня являются специфичным приростообразуюшим фактором. Скальные сосняки формируются в условиях вершин сельг, где неглубокий слой подстилки, наличие водонепроницаемого кристаллического основания, пересеченный рельеф местности обуславливают интенсивный сток осадков, что сильно ограничивает запас влаги. Сформировавшийся в таких условиях низкополнотный древостой пропускает под полог много света, что способствует прогреванию и подсыханию сравнительно тонкого почвенного слоя. Поступление атмосферных осадков в период активного формирования прироста благотворно сказывается на его величине. Аналогично на почвах с низкой влагоемкостью в условиях центральной Норвегии наблюдалась значимая корреляция между приростом сосны и суммой осадков в июле (81а81а<1, 1957 по Мактеп, N¡04 М1еНкатеп, 2000).

Высокие температуры июня прошлого года - это наиболее значимый фактор, отрицательно сказывающийся на росте ели. Как отмечает Н.П. Чернобровкина (2001), в условиях Южной Карелии в мае-июне часто бывают дни, когда влажность воздуха опускается до 25-35 % и ниже - наступает кратковременная засуха, которая отрицательно сказывается на росте и развитии растений, особенно на состоянии самых деятельных корней, расположенных в верхнем пересыхающем горизонте. Можно предположить, что отрицательное влияние высоких температур июня, а также температур других летних месяцев на рост ели обусловлено комплексным воздействием водного стресса, который может включать в себя как почвенную, так и атмосферную засуху.

Запаздывание в реакции прироста ели европейской на водный стресс отмечалось неоднократно, о чем свидетельствуют литературные данные (НеПюпеп, 1984; Вгасе1, \^ег, 1996; Матусевич, Маслов, 1982; Буяк, Карпов, 1983). Феномен запаздывания в реакции прироста ели на засуху имеет ряд любопытных особенностей. Так, в хронологии может наблюдаться положительный отклик на высокие температуры июня текущего года, и отрицательный на высокие температуры июня прошлого года (Мактеп, N¡0(1, М1е11катеп, 2000). Прирост ели, отрицательно реагируя как на недостаточное, так и на избыточное увлажнение снижается непосредственно в год избыточного увлажнения и лишь на следующий год после года недостаточного увлажнения (Буяк, Карпов, 1983). Существует комплексная модель редукции ширины годичного кольца под воздействием водного стресса прошлого года (РгШ^, 1976). Наши результаты объяснимы в ее рамках.

Влияние температур декабря. Во всех ТУМ на большинстве пробных площадей получена отрицательная связь прироста сосны с температурой декабря, предшествовавшего вегетационному сезону. Похожие данные известны для центральной части Кольского полуострова, где отрицательное влияние на прирост сосны оказывают высокие температуры февраля (Распопов и др., 2002).

Отрицательное воздействие высоких температур декабря на прирост сосны объясняется, по-видимому, воздействием на нее мороза при нарушении состояние покоя зимой. Вопрос о влиянии зимних температур на морозоустойчивость сосны обыкновенной в условиях Фенноскандии в последнее время широко обсуждается. (Hanninen, Kellomaki, Latinen, Pajari, Repo, 1993; Hanninen, Leinonen, Repo, Kellomaki, 1996; Junttila, 1996; Leinonen, Repo, Hanninen, 1996).

Влияние осадков ноября. Во влажных ТУМ (в условиях верхового заболачивания) отрицательное влияние осадков ноября на прирост сосны могло бы объясняться следующим образом. Во влажных сосняках понижение уровня грунтовых вод положительно сказывается на росте за счет улучшения условий аэрации почвы и комплекса связанных с этим процессом положительных эффектов, таких как улучшение условий аэробного дыхания корней, уменьшения образования ядовитых закисных соединений железа, улучшение условий минерализации торфа микроорганизмами (Вомперский, 1968; Орлов, Кошельков, 1971; Ваганов, Качаев, 1992; Денисенков, 2000). Объясняя влияние на прирост осадков ноября указанным комплексом факторов, в нашем случае следовало бы ожидать еще более тесной корреляции с суммой осадков зимних месяцев. Такая связь действительно проявляется для двух хронологий из пяти (коэффициет корреляции между суммой осадков с декабря по март равен -0,33), но она явно слабее отрицательного эффекта осадков ноября (r= -0,44...-0,51). Для сухого и свежего ТУМ три хронологии также показывают достоверную корреляцию с осадками ноября (r = -0,3 5...-0,41). Непосредственное повреждающее влияние осадков именно этого периода на физиологию корней исключено, так как даже в условиях южной тайги активная жизнедеятельность корней в этот период уже отсутствует (Орлов, Кошельков, 1971). Следует заключить, что обнаруженная связь не сводится к рассмотренным выше эффектам от повышения уровня грунтовых вод, а имеет иной механизм проявления.

Известно, что в октябре-ноябре в условиях Карелии начинается промерзание почвы (Чернобровкина, 2001). Обильные осадки ноября могут препятствовать промерзанию почвы как за счет поднятия уровня грунтовых вод (Чернобровкина, 2001) так и за счет установления препятствующего промерзанию снежного покрова (Кучко, 1969). В любом случае это повышает температуру почвы и препятствует развитию морозоустойчивости корней. О том что, между температурой почвы и морозоустойчивостью корней существует тесная связь, свидетельствуют опыты, проводившиеся в условиях центральной Финляндии (Sutinen, Ritary, Holappa, Kujala, 1998).

Влияние погодной обстановки февраля. Обильные осадки февраля сказываются отрицательно на росте ели и положительно на росте сосны из свежих ТУМ. Отрицательно воздействие осадков февраля на рост ели может быть связано с эффектами снеговала (Давыдов, 1932; Воронцов, 1978; Nykanen, Peltola, Quine, Kellomaki, Broadgate, 1997). Считается, однако, что ель является более устойчивой к снеговалу породой, чем сосна (Nykanen, Peltola, Quine., Kellomaki, Broadgate, 1997).

С другой стороны, возможно что ель, обладающая поверхностной корневой системой страдает от весенней верховодки - чувствительность ели к застойному увлажнению , в том числе и кратковременному хорошо известна (Орлов, 1966; Миронов, 1977). Ель в сосняке багульниковом несколько менее чувствительна к обильным осадкам февраля, чем ель в зеленомошных типах леса (коэффициент корреляции -0,37 против -0,49), ель на ключевом бугре реагирует также (r=-0,49). Вообще если эффекты отрицательного влияния осадков февраля на прирост связаны с воздействием верховодки, то хронологии по деревьям, произрастающим на разном почвенно-гидрологическом фоне должны иметь существенные различия в реакции на осадки февраля. Таким образом эффект отрицательного влияния обильных осадков февраля на прирост ели однозначно не истолкован, возможно что имеют место оба варианта.

Во всех типах леса не наблюдается отрицательной реакции прироста сосны на обильные осадки февраля, а в сосняках брусничных и черничных наблюдается специфичная положительная реакция на данный приростообразующий фактор. Черничные и брусничные сосняки, сформировавшиеся на супесчаных почвах, по-видимому, зависят в своем питании от влагозапаса почвы, который определяется количеством поступивших при снеготаянии осадков. Аналогично сосняки на песчаных почвах в Скандинавских горах положительно реагируют на сумму осадков в феврале, марте, апреле, тогда как в сосняках на торфяных почвах подобной реакции не наблюдается (Linderholm, 2001).

6. МИКРОЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ЭКОЛОГИИ ДЕРЕВЬЕВ ЕЛИ С РАЗНОЙ ФОРМОЙ СЕМЕННОЙ ЧЕШУИ

Основным морфологическим признаком, разделяющим ель европейскую (Picea abies (L.) Karst. и ель сибирскую (Picea obovata Ledcb.), является форма семенной чешуи: у ели европейской она заостренная, у ели сибирской округлая, имеется также широкий спектр промежуточных форм, диагностируемых как ель финская (Picea*fennica Regel.). Большинство исследователей, в том числе и автор настоящей работы, приходило к выводу, что даже в одинаковых условиях произрастания округлочешуйчатые, «сибирские» формы уступают по быстроте роста осторочешуйчатым «европейским» (Мамаев, Попов, 1989; Попов, 1999). Более быстрый рост ели европейской видимо имеет приспособительное значение и наследственно закреплен у «европейских» форм в результате действия естественного отбора. Почему это происходило? Форма семенной чешуи обеспечивает раскрывание шишек при определенных метеорологических условиях и семена соответственно имеют разные возможности для распространения. (Сукачев, 1928; Гроздов, 1960; Правдин, 1975; Мамаев, Попов, 1989).

У ели сибирской семена высыпаются осенью, застревают в лесной подстилке и на микроповышениях неподалеку от материнского дерева. При таком способе распространения семян сформируется разновозрастный древостой.

У ели европейской семена высыпаются в феврале-марте, в солнечную морозную погоду. Крылышко играет роль паруса, с помощью которого ветер разносит семена по ветру на большие расстояния. При таком способе распространения семена способны заселять гари, вырубки, поселяться под пологом светолюбивых пород - березы, сосны. В результате формируется одновозрастный древостой ели.

Можно предположить, что отбор на скорость роста в разновозрастном и в одновозрастном древостое будет идти в противоположных направлениях. В одновозрастных древостоях в конкуренции побеждают наиболее быстрорастущие особи, которые быстро захватывают жизненное пространство. Медленнорастущие экземпляры оказываются угнетенными и уже не могут принести потомство. В разновозрастном древостое медленнорастущие экземпляры наоборот имеют преимущество. Их потребности в ресурсах ниже чем у быстрорастущих, соответственно у них больше шансов «дождаться» смерти дерева верхнего яруса и освобождения жизненного пространства.

Возрастная структура древостоев связана с влажностью экотопов, это может объяснять выводы о разном влаголюбии ели европейской и ели сибирской. Одновозрастные древостой ели чаще формируются на суходолах, разновозрастные в местах повышенного увлажнения. (Обновленский, Гроздов, 1934; Пугачевский, 1992; Мелехов, 1999).

Изложенная концептуальная модель может быть усложнена, учетом того, что в разновозрастных древостоях отбору на медленный рост будут способствовать механизмы «кин-отбора», так как здесь конкурирующие соседи будут "родственниками". Данный вопрос подробно рассматривается в тексте диссертации.

Историческая динамика ареалов ели европейской и ели сибирской должна быть связана с особенностями распространения семян данными породами. Начало продвижения ели европейской на восток могло быть связано с распространением там человека, использовавшего подсечную (огневую) систему земледелия, обеспечившую увеличение площади вырубок и гарей. В тексте диссертации рассматривается также возможный дополнительный механизм, учитывающий истребление семян ели белкой и мышевидными грызунами. В XIX веке вступил в действие новый фактор - резко возросли объемы сплошных рубок. До XIX века практиковались в основном выборочные рубки, развитию сплошных способствовало снижение издержек при вывозке благодаря постройке железных дорог, а также появление у крестьян частной собственности на лес после отмены крепостного права (Якушин, 1946; Цветков, 1957). Формы ели отличаются по дальности распространения семян, а следовательно, и по шансам возобновиться на вырубке. Очевидно, что условия возобновления стали неблагоприятными для «сибирской» формы и более благоприятными для «европейской».

Имеющиеся данные дендрологических наблюдений это подтверждают. Сравнение данных о современной фенотипической структуре популяций ели в таких районах как Беловежская Пуща (Татаринов,1989), Тверская область (Татаринов, 1987), Брянская область (Милютин, 1963) с наблюдениями,

сделанными более века назад, показывает исчезновение елей с «сибирской» формой семенной чешуи и увеличение доли «европейских» фенотипов.

Современные ареалы ели европейской и ели сибирской, по-видимому, нельзя объяснять лишь процессом интрогрессивной гибридизации между ранее разобщенными видами, подразумевая при этом, что форма семенной чешуи является эволюционно нейтральным признаком. Хозяйственная деятельность человека могла также сказаться на динамике ареалов ели сибирской и ели европейской. Таким образом, есть основания полагать, что антропогенная трансформация коренных лесов Европейской России носила более глубокий характер, чем было принято считать ранее.

7. ЛЕСОВОДСТВЕНННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПОЛУЧЕННОЙ ДЕНДРОКЛИМАТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ

Вопросы селекционного отбора форм ели. Ель является породой, особенно чувствительной к колебаниям климата. После воздействия засух нередко наблюдается ослабление еловых лесов, за которым следуют вспышки численности короеда типографа и массовое усыхание на значительных территориях (Маслов, 1972, 2003; Катаев, 1977; Федоров, 2000; Мозолевская, Липаткин, 2003 и др.) В отечественной дендрологической литературе имеются указания на большую засухоустойчивость елей с заостренной формой семенной чешуи (Панин, 1957; Москвитин; 1959; Милютин, 1963). Отбор засухоустойчивых форм ели мог бы обеспечить создание устойчивых насаждений.

Анализ методики работ последних авторов показал, что они приходили к выводу о большем влаголюбии округлочешуйчатых елей и большей засухоустойчивости елей с заостренной формой семенной чешуи, главным образом на основе факта разного участия этих форм в насаждениях, возникших на разном почвенно-гидрологическом фоне. Указания на преобладание осторчешуйчатых форм на суходолах, а округлочешуйчатых в местах с повышенным увлажнением есть и в работах других авторов (Юркевич, Голод, Парфенов, 1970; Письмеров, 1999).

На основе приведенного в диссертации подробного анализа данных по экологии деревьев ели с разной формой семенной чешуи (глава 6) мы предлагаем другое истолкование указанным фактам, не связанное с гипотезой о разной засухоустойчивости данных форм ели. На наш взгляд наблюдающаяся иногда приуроченность «европейских» форм к суходолам, а «сибирских» к местам с повышенным увлажнением не связана с отличием их по влаголюбию, засухоустойчивости, а может объясняться комплексом факторов, обеспечивающих дифференциацию в расселении семян данными формами.

Данную гипотезу подтверждают результаты диагностики наследственных экологических свойств ели из популяции заповедника «Кивач». Ряды индексов прироста отражены на рис. 4. Коэффициент сходства (коэффициент корреляции между рядами реакции прироста Я) составляет 0,88. Лет с четкой асинхронной реакцией прироста не наблюдается. Таким образом, отличий по наследственным

экологическим свойствам между острочешуйчатыми и округлочешуйчатыми фенотипами ели нами не обнаружено.

Рис. 4. Динамика индексов радиального прироста у деревьев ели европейской (е-евр) и

ели финской (е-ф)

В то же время, тенденция к более быстрому росту острочешуйчатых форм ели действительно четко проявляется, что демонстрирует сопоставление рядов средней площади годичного кольца для деревьев ели европейской и ели финской (рис.5).

1600

е-евр —е-ф годы

Рис. 5. Динамика средней площади годичного кольца у деревьев ели европейской (е-евр) и ели финской (е-ф).

Показатель «площадь годичного кольца» (прирост по площади сечения) использован потому, что он точнее отражает прирост древесины по запасу и не имеет выраженного возрастного тренда. Из рис.5 видно, что для всех лет средняя

площадь годичного кольца у острочешуйчатой группы выше, чем у округлочешуйчатой.

Достоверность отличий между средней площадью кольца в группах была оценена по критерию Стьюдента, только для 8 лет из 36 они были достоверны на уровне 0,95. Высокая достоверность отличий могла бы иметь место, если бы между отграниченными на основе условной числовой границы формами, действительно, не наблюдалось свободное скрещивание; либо если бы форма семенной чешуи была тесно связана с отличиями по экологическим свойствам, с разной способностью форм к освоению ресурсов среды.

В рамках модели, изложенной в главе 6 полученные результаты хорошо объяснимы: гены определяющие «острочешуйчатость» в силу закономерностей действия естественного отбора чаще оказываются в тех же генотипах, что и гипотетические гены «быстрого роста» (или наоборот генотипы острочешуйчатых форм часто оказываются обеднены генами «медленного роста»). Напрямую быстрота роста от генов, определяющих форму семенной чешуи не зависит.

Классификация типов леса на основе дендроклиматической

информации. Ширина годичных колец и ее колебания от года к году дают ценную информацию о продуктивности древостоев и характере влияния на нее погодных условий. В однородных условиях произрастания изменчивость годичных колец отражает генетическое неравенство особей и их групп, их разную чувствительность к действию погодных факторов и дает возможности для диагностики наследственных экологических свойств. В резко отличающихся условиях произрастания и при однородности наследственных свойств специфика изменчивости радиального прироста будет характеризовать весь комплекс факторов, который вкладывается в понятие «тип лесорастительных условий». На значимость дендроклиматической информации в лесной типологии неоднократно обращалось внимание (Битвинскас,1974; Мелехов, 1999; Ваганов, Шашкин, 2000). Полученные нами хронологии сосны дают материал к разработке подходов к классификации типов леса на основе дендроклиматической информации.

Для дифференциации хронологий сосны в соответствии с ТУМ нами использовалась процедура кластерного анализа в пакете программ 8ТЛТ18Т1СЛ 6.0. Помимо рядов радиального прироста использовались ряды реакции прироста (Я). Кластерный анализ рядов индексов радиального прироста за период 1960-2000 год (рис. 6) позволяет четко отграничить группу скальных сосняков и сосняки влажные, произрастающие на берегу озера (влажный -21, 19) (номера отражают нумерацию пробных площадей в приложении 2 диссертации).

Лучший результат дает использование не индексов прироста, а рядов реакции прироста (рис. 7). Здесь уже в отдельный кластер попадают свежие сосняки, влажные сосняки верхового типа заболачивания (влажный 30, влажный 26) также четко отграничены. Нестыковка с лесоводственной классификацией наблюдается лишь для сосняка «влажный - 25», попавшего в группу свежих сосняков.

<ч Я я со

« 8 « а о 1 §

Рис. 6. Дендрограмма сходства временных рядов индексов прироста сосны в

разных ТУМ

Рис. 7. Дендрограмма сходства временных рядов реакции прироста сосны в

разных ТУМ

Таким образом, дендроклиматическая информация дает объективные результаты при диагностике лесотипологических особенностей роста сосновых дрсвостоев. Лучшие результаты получены при использовании не рядов индексов прироста, а рядов реакции прироста. Данные главы 4 показывают, что в качестве специфичных приростообразующих факторов в пределах ТУМ выступают условия увлажнения определенных месяцев, в качестве общего приростообразующего фактора выступает температурный режим декабря

Дифференциация по типам лесорастительных условий на основе дендроклиматической информации может осуществляться и на глобальном уровне, чему есть примеры (Феклистов, 1997; Wilczynski и др., 2001). По мнению Ю.И. Гниненко (1999) давно назрела необходимость географической дифференциации в ведении лесопатологического мониторинга, учитывающей в том числе и характер воздействия климатических факторов на древесные растения. Следует заключить, что сопоставлением дендрошкал по определенной породе, оценкой их сходства возможно создать лесорастительное районирование территории страны на основе современных ГИС технологий, которое обеспечило бы дифференциацию в ведении лесного хозяйства и лесопатологического мониторинга.

Дендроклиматический метод способен давать информацию о путях мелиорации лесных земель. Так, на примере нашего объекта можно заключить, что продуктивность сосняков на сельгах повысит дополнительное увлажнение, причем именно в июне; продуктивность сосняков брусничных и черничных -мероприятия по снегозадержанию, продуктивность сосняков влажных - отвод лишней влаги в осенний период и т.д. При росте цен на древесину и интенсификации лесного хозяйства, которые неизбежны по мере истощения мировых запасов нефти, часть подобных мер может оказаться вполне рентабельной.

Прогноз реакции лесов на глобальные изменения климата. Известные результаты математического моделирования изменений природно-климатической обстановки на Северо-Западе России таковы, что в ближайшие десятилетия (к 2050 г.) ожидается заметное потепление климата: среднезимние температуры вырастут к середине XXI столетия примерно на 2°С по сравнению с нормой 1951-80 гт, среднегодовая на 1,8°С, среднелетняя на 1,1°С (Клименко, Микушина, Терешин, 2002).

В оценке эффектов воздействия глобального потепления на сельское и лесное хозяйство стран умеренного климата существуют две противоположных точки зрения. Согласно одной из них, потепление окажет благотворный эффект, так как в более благоприятных условиях возрастет биопродуктивность экосистем. Так, по некоторым оценкам современный климат Финляндии будет через несколько десятилетий соответствовать климату Дании и Северной Германии, в результате чего производительность сельскохозяйственных культур возрастет в 2-3 раза (Carter, 1996). В то же время известно, что растения холодного и умеренного климата имеют систему регуляции жизненных процессов, позволяющую им переживать неблагоприятные условия в «адаптированном» состоянии (Junttila, 1996). Хотя предел толерантности иногда и может выступать как лимитирующий фактор, основная проблема для деревьев

обычно связана с правильной синхронизацией процессов закаливания и выхода из толерантного состояния с локальным температурным циклом. Из этого следует, что если климатические изменения вызовут «неожиданные» вариации температур во время, когда растение входит и выходит из состояния покоя, то такие условия отрицательно скажутся на росте и состоянии растений.

Территория Карелии переживала неоднократные климатические изменения, что может быть реконструировано по смещению растительных зон, фиксируемому методами споро-пыльцевого анализа (Елина, 1981; Разнообразие биоты Карелии, 2003). Главная проблема создаваемая глобальным потеплением - это не изменение климата, а то, что это изменение происходит с высокой скоростью и популяции лесообразователей, с их длительным циклом смены поколений, не успеют «эволюционировать» такими же темпами (Шварц, Кокорин, 2001).

Очевидно, что климатические изменения - это естественный для природы процесс, которому лесные сообщества неоднократно подвергались и вынужденно менялись под его воздействием. Но для экономики лесного хозяйства он может быть неблагоприятен, как неблагоприятны для нее многие другие естественные для природы процессы.

Полученные результаты (отрицательный эффект воздействия высоких температур декабря и июня) позволяют предполагать, что в Южной Карелии как минимум в течении ста лет (условное время смены поколений хвойных) продуктивность лесов при потеплении климата снизится.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. В условиях Южной Карелии на рост ели основное влияние оказывают температуры летних месяцев и осадки февраля, ими объясняется 70 % погодичной изменчивости радиального прироста. Отрицательное влияние высоких летних температур сказывается на величине прироста не в год его формирования, а лишь на следующий год.

2. Для сосны во всех типах условий местопроизрастания (ТУМ) установлена отрицательная связь прироста с повышенными температурами декабря. Вероятно, что это связано со снижением морозоустойчивости при действии высоких температур.

3. Влияние атмосферных осадков на рост деревьев сосны проявляется неоднозначно в разных ТУМ и особенно отчетливо в экстремальных условиях произрастания. В сухих ТУМ установлена специфичная положительная связь прироста сосны с осадками в июне; в свежих - с осадками февраля; во влажных ТУМ в условиях верхового заболачивания - отрицательная связь прироста с осадками ноября.

4. Хронологии по деревьям ели европейской и ели финской не отличаются по содержащемуся в них климатическому сигналу, что говорит об идентичности наследственных экологических свойств данных форм. Полученные ранее данные о разной засухоустойчивости (влаголюбии) округлочешуйчатых и острочешуйчатых форм ели могли объясняться особенностями распространения семян данными формами.

5. Предложена концептуальная модель микроэволюционных процессов в популяции ели, полиморфной по фену "форма семенной чешуи". В ее рамках объяснимы как результаты настоящего исследования, так и многие ранее известные факты экологии деревьев ели с разной формой семенной чешуи.

6. Отрицательное действие на величину радиального прироста повышенных температур ряда месяцев дает основания полагать, что глобальное потепление окажет отрицательный эффект на продуктивность и устойчивость хвойных лесов Южной Карелии. Снижение прироста ели вызовут высокие летние температуры. Прирост сосны во всех типах леса может снижаться из-за высоких декабрьских температур.

7. Перспективным направлением в лесоводственных исследованиях является анализ временных рядов реакции прироста (R). Он дает обнадеживающие результаты при диагностике наследственных экологических свойств и классификации типов леса.

Список работ по теме диссертации

1. Румянцев Д. Е. Дендроклиматичсский анализ причин ослабления деревьев ели в зеленомошных ельниках заповедника «Кивач».// Материалы международной конференции молодых ученых "Леса Евразии" T.I. M.: МГУЛ.2001-С.148.151.

2. Румянцев Д.Е. Результаты дендрохронологического анализа деревьев ели с разной формой семенной чешуи.// Сборник научных статей докторантов и аспирантов Московского государственного университета леса./ Науч. тр.-Вып. 315 (3). М.: МГУЛ, 2002 - с.96-98

3. Румянцев Д. Е. Микроэволюционные аспекты формирования отличий по быстроте роста у деревьев ели с разной формой семенной чешуи.// Материалы II Пущинской международной школы-семинара по экологии «Экология 2002: Эстафета поколений», М.: МГУЛ, 2002 - с.38

4. Румянцев Д.Е. Изучение экологических свойств фенотипов ели дендрохронологическим методом.// Материалы II Пущинской международной школы-семинара по экологии «Экология 2002: Эстафета поколений», М.: МГУЛ, 2002 - с.37

5. Rumiantsev D.E., Lipatkin V.A. Climatic impact on the annual radial increment of spruce in Kivach Reserve.// Материалы II Международной конференции молодых ученых, посвященной И.К. Пачоскому «Леса Евразии в XIX веке: Восток - Запад». М.: МГУЛ, 2002 - с.196-198.

6. Румянцев Д.Е. Влияние климатических факторов на рост сосны в условиях заповедника «Кивач» (Южная Карелия).// Тезисы докладов международной молодежной конференции «Экология - 2003». Архангельск: Ин-т экологических проблем Севера, 2003 - С.204-205.

7. Румянцев Д.Е Новый индикатор сходства между дендрохронологическими рядами.// Сборник научных статей докторантов и аспирантов Московского Государственного Университета Леса./ Науч. тр. Вып. 322 (4), М.: МГУЛ, 2003-с. 143-146.

8. Румянцев Д.Е., Липаткин В.А. Влияние высоких температур на рост хвойных

пород на юге Карелии.// Материалы III Международной конференции молодых ученых посвященной 200-летию Высшего лесного образования в России и 200-летию Санкт-Петербургской лесотехнической академии. М.: МГУЛ, 2003-с.48-49.

9. Румянцев Д.Е. Оценка засухоустойчивости форм ели дендрохронологическим

методомУ/ Материалы и тезисы докладов международной конференции «Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы.». Сыктывкар: КНЦ УрО РАН, 2003 - с. 129

10. Румянцев Д.Е. Эволюционное значение формы семенной чешуи ели.// Материалы и тезисы докладов международной конференции «Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы». Сыктывкар: КНЦУрОРАН, 2003-С. 130

11. Дробышев Ю.И., Короткое С.А., Румянцев Д.Е. Устойчивость древостосв: структурные аспекты.// Лесохозяйственная информация. №7,2003 - С.2-11.

12. Липаткин В.А., Румянцев Д.Е. Результаты дендроклиматического анализа роста хвойных пород в условиях заповедника «Кивач».// Материалы Всероссийского совещания «Дендрохронология: достижения и перспективы». Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2003 - С. 18.

13. Румянцев Д.Е. Диагностика экологических свойств хвойных пород дендрохронологическим методомУ/ Материалы Всероссийского совещания «Дендрохронология: достижения и перспективы». Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2003 - С.58-59

14. Rumiantsev D.E. Scots pine radial growth on dry sites of Southern КагеНа.// Материалы III Пущинской международной школы-семинара по экологии: "Экология 2004: Эстафета поколений" М.: МГУЛ, 2004. - С.59-61.

15. Румянцев Д.Е. Опыт дифференциации условий произрастания сосновых лесов заповедника «Кивач» на основе дендроклиматической информацииУ/ Сборник научных статей докторантов и аспирантов Московского государственного университета леса./ Науч. тр. - Вып. 314 (5). М.: МГУЛ, 2004-С.139-143.

Отзывы на автореферат в ДВУХ ЭКЗЕМПЛЯРАХ С ЗАВЕРЕННЫМИ ПОДПИСЯМИ просим направлять по адресу: 141005, Московская область, Мытищи-5, Московский государственный университет леса, ученому секретарю диссертационного совета.

Отпечатано с готового оригинала

Лицензия ПД№ 00326 от 14.02.2000 г.

Подписано к печати Z^OH ОЪ-Бумага 80 г/м2 "Снегурочка"

Объем

Тираж 100 экз.

Формат 60x88/16 Ризография Заказ № 2 ¿6

Издательство Московского государственного университета леса. 141005. Мытищи-5, Московская обл., 1-я Институтская, 1, МГУЛ. Телефоны: (095) 588-57-62,588-53-48,588-54-15. Факс: 588-51-09. E-mail: izdat@mgul.ac.ru

IP-6 90S

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Румянцев, Денис Евгеньевич

ВВЕДЕНИЕ 4.

ГЛАВА 1. ВЛИЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РОСТ

СОСНЫ И ЕЛИ В УСЛОВИЯХ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ ЕВРОПЫ 8.

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗАПОВЕДНИКА «КИВАЧ» 23.

2.1 История заповедника и его научный профиль 23.

2.2 Ландшафты 24.

2.3 Почвы 28.

2.4 Климат 29.

2.5 Леса 31.

ГЛАВА 3. МЕТОДИКА РАБОТ 3 5.

3.1 Отбор учетных деревьев 3 5.

3.2 Получение временных рядов радиального прироста 39.

3.3 Индексирование временных рядов радиального прироста 42.

3.4 Диагностика наследственных экологических свойств хвойных пород на основе дендрохронологической информации 44.

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ДЕНДРОКЛИМАТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА 52.

4.1 Рост ели 52.

4.2 Рост сосны 58.

ГЛАВА 5. ЭКОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ИНТЕРПРЕТАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ДЕНДРОКЛИМАТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА 62.

5.1 Влияние погодной обстановки летних месяцев 62.

5.2 Феномен запаздывания реакции прироста ели на засуху 63.

5.3 Влияние температур декабря 66.

5.4 Влияние осадков ноября 68.

5.5 Влияние осадков февраля 69.

ГЛАВА 6. МИКРОЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ЭКОЛОГИИ

ДЕРЕВЬЕВ ЕЛИ С РАЗНОЙ ФОРМОЙ СЕМЕННОЙ ЧЕШУИ 71.

6.1 Механизмы отбора на быстроту роста 71.

6.2 Динамика ареала ели европейской 74.

ГЛАВА 7. ЛЕСОВОДСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПОЛУЧЕННОЙ

ДЕНДРОКЛИМАТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ 77.

6.1 Вопросы селекционного отбора форм ели 77.

6.2 Классификация типов леса на основе дендроклиматической информации 83.

6.3 Прогноз реакции лесов на глобальные изменения климата 87.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Диагностика особенностей роста сосны и ели в Южной Карелии с использованием методов дендрохронологии"

Актуальность темы. Знание закономерностей роста древесных растений имеет фундаментальное значение для лесоведения и лесоводства. Широкие возможности для работ в данном направлении дает дендроклиматический метод: изучение изменчивости годичных колец деревьев в связи с изменчивостью погодных условий. Традиционным объектом дендроклиматических исследований являются насаждения в экстремальных условиях произрастания, например лесотундровые экосистемы [Ловелиус, 1979; Шиятов, 1986; Ваганов, Шиятов, Мазепа, 1996; Мазепа, 1998]. Менее изучены дендроклиматически закономерности роста в районах интенсивного ведения лесного хозяйства. Хотя данная тематика была приоритетной для исследований целого ряда дендрохронологов [Битвинскас, 1974; Молчанов, 1976; Таранков, 1996; Феклистов, Евдокимов, Барзут, 1997; Демаков, 2000], однако в настоящее время еще недостаточно изучена региональная специфика в климатически обусловленной изменчивости радиального прироста; реакция разных пород на одни и те же метеоусловия; внутрипопуляционные особенности этой реакции в разных условиях местопроизрастания и у разных фенотипов.

Следует также отметить, что при многообразии современных возможностей дендроклиматического анализа его методы нуждаются в дальнейшем совершенствовании применительно к специфике лесоводственных исследований.

Для изучения естественных экологических закономерностей роста наиболее пригодным объектом являются особо охраняемые природные территории, где антропогенное воздействие (рекреация, промышленное загрязнение, хозяйственная деятельность) сведено к минимуму [Ваганов, Шиятов, Мазепа, 1996].

Информация о влиянии климатических факторов на рост хвойных пород представляет интерес в свете проблемы устойчивости лесов к воздействию неблагоприятных погодных факторов и прогноза реакции лесов на возможные глобальные климатические изменения. Подобная информация представляет интерес не только в хозяйственном, но и в природоохранном аспекте - хвойные породы это наиболее влиятельные члены сохраняемых экосистем в зоне тайги, выполняющие важные эдифицирующие функции в природных сообществах.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

- выявление основных метеопараметров, определяющих погодичную изменчивость радиального прироста;

- экофизиологическая интерпретация результатов дендроклиматического анализа;

- оценка перспектив использования полученной информации в лесохозяйственных целях; совершенствование методических подходов к использованию дендроклиматической информации в лесоводственных исследованиях.

Научная новизна исследования. Впервые для условий Южной Карелии на значительном материале проведен подробный дендроклиматический анализ экологических особенностей роста сосны и ели, что позволило выявить основные климатические факторы, влияющие на изменчивость прироста стволовой древесины. Предложен новый индикатор -реакция прироста (R), использование которого в процедурах корреляционного и кластерного анализа обеспечивает комплексную оценку сходства между дендрохронологическими рядами, позволяет вести диагностику наследственных экологических свойств и типа условий местопроизрастания. Впервые в условиях естественных ельников дендрохронологический метод применен для диагностики наследственных экологических свойств деревьев ели с разной формой семенной чешуи. Выдвинута гипотетическая модель микроэволюционных процессов в популяциях ели в Европейской части России.

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на IV Пущинской конференции молодых ученых «Экология» (1999), на Пущинских международных школах-семинарах по экологии «Эстафета поколений» (2002, 2004), на международных конференциях молодых ученых цикла «Леса Евразии» (Мытищи, 2001; Беловежская Пуща -Белавежа, 2002; Сантк-Петербург - Йоэнсу, 2003), на ежегодных конференциях профессорско-преподавательского состава МГУЛ (2002, 2003, 2004) и аспирантов МГУЛ (2002, 2003, 2004), на Всероссийском совещании «Дендрохронология: достижения и перспективы» (Красноярск, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, из них 4 статьи.

За содействие в проведении полевых работ автор благодарен сотрудникам и администрации заповедника «Кивач», отдельное спасибо А.П. Кутенкову и С.Б. Скороходовой. На первом этапе полевых работ неоценимую помощь оказал научный сотрудник кафедры экологии и защиты леса МГУЛ А.Н. Щербаков. Автор признателен также сотрудникам лаборатории лесоводства Института лесоведения РАН и Д.К. Николаеву за содействие полевым работам и консультации.

Автор благодарен своему научному руководителю - кандидату биологических наук Владимиру Александровичу Липаткину и заведующей кафедрой экологии и защиты леса МГУЛ, доктору биологических наук,

Екатерине Григорьевне Мозолевской, а также кандидату биологических наук Татьяне Владимировне Шарапе и другим сотрудникам кафедры. За консультации и поддержку автор признателен доктору селькохозяйственных наук И.И. Дроздову (МГУЛ), доктору биологических наук В.В. Коровину (МГУЛ), кандидату сельскохозяйственных наук С.П. Погибе (МГУЛ), кандидату биологических наук С.А. Короткову (МГУЛ), кандидату сельскохозяйственных наук П.Г. Мельнику (МГУЛ), кандидату сельскохозяйственных наук Г.С. Лебедевой (МГУЛ), кандидату сельскохозяйственным наук Е.В. Голосовой (ГБС РАН), доктору биологических наук О.Н. Соломиной (Институт географии РАН), доктору биологических наук А.А. Минину (Институт глобального климата и экологии Росгидромета и РАН), доктору биологических наук М.В. Рубцову (Институт лесоведения РАН) и другим.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Румянцев, Денис Евгеньевич

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

2. Для сосны во всех типах условий местопроизрастания (ТУМ) установлена отрицательная связь прироста повышенными температурами декабря. Вероятно, что это связано со снижением морозоустойчивости при действии высоких температур.

5. Предложена концептуальная модель микроэволюционных процессов в популяции ели, полиморфной по фену «форма семенной чешуи». В ее рамках объяснимы как результаты настоящего исследования, так и многие ранее известные факты экологии деревьев ели с разной формой семенной чешуи.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Румянцев, Денис Евгеньевич, Москва

1. Биологический энциклопедический словарь. Главный редактор М.С. Гиляров. М.: Большая Российская Энциклопедия, 1995 с. 729.

2. Битвинскас Т.Т. Дендроклиматические исследования. Гидрометеоиздат, 1974-172 с.

3. Борщева Н. М. Дендроклиматический анализ радиального прироста ели Шренка в горах Северного Тянь-Шаня. Автореф. дис. .канд. биол. наук. Свердловск, 1983 20 с.

4. Бугаев В.А., Лозовой А.Д. Влияние засухи 1972 года на прирост ельников Тульской области. //Дендроклиматические исследования в СССР: Материалы III Всесоюзной конференции по дендроклиматологии. Архангельск, 1978 с. 83.

5. Булыгин Н.Е., Ярмишко В.Т. Дендрология. СПб.: Наука, 2000 528 с.

6. Буяк А.В., Карпов В.Г. Сравнительный анализ динамики радиального прироста ели.// в. кн. Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л.: Наука, 1983 -с. 65-77.

7. Ваганов Е. А., Качаев А. В. Дендроклиматический анализ роста сосны в лесоболотных фитоценозах Томской области.// Лесоведение, 1992, №6 — с. 3-10

8. Ваганов Е.А., Шашкин А.В. Рост и структура годичных колец хвойных. Новосибирск: Наука, 2000 122 с.

9. Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа B.C. Дендроклиматические исследования в Урало Сибирской Субарктике. Новосибирск: Наука, 1996-245 с.

10. Вихров В.Е. Диагностические признаки древесины главнейших лесохозяйственных и лесопромышленных пород СССР. М.: АН СССР, 1959- 132 с.

11. П.Волков А.Д., Громцев А.Н. Проблема исследования и регулирования биоразнообразия в лесах таежной зоны России. Препринт доклада. Петрозаводск, 1997- 18 с.

12. Гниненко Ю.И. Лесопатологическое районирование территории страны -основа системы лесопатологического мониторинга. // Тезисы докладов Всероссийского совещания «Экологический мониторинг лесных экосистем.» Петрозаводск: КНЦ РАН, 1999 с. 9.

13. Гончаренко Г.Г., Потенко В.В Параметры генетической изменчивости и дифференциации в популяциях ели европейской Picea abies (L.) Karst. и ели сибирской [ Picea obovata Ledeb.]// Генетика, T.27, №10, 1997 с. 1759-1772.

14. Гортинский Г.Б. Опыт анализа погодичной динамики продуктивности еловых древостоев в биогеоценозах южной тайги. // В кн. Экспериментальное изучение биогеоценозов тайги. Л.: Наука, 1969 с. 33-49.

15. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984 528 с.

16. Гриппа С.П. Дендроиндикация естественной и антропогенной изменчивости природных условий Восточной Фенноскандии. Автореф. дис. .канд. биол. наук. С-Пб., 1999 19 с.

17. Гриппа С.П. Дендрохронологические исследования в ландшафтном заказнике «Толвоярви».// в кн Суоярвский район (Республика Карелия): экономика, ресурсы, охрана природы. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2000 с. 42-47.

18. Гроздов Б.В. Дендрология. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1960 356 с.

19. Груза Г.В., Ранькова Э.Я. Изменение климатических условий европейской части России во второй половине XX века.// Влияние изменений климата на экосистемы. Выпуск 4, 2001. Часть 1. -с. 9-16.

20. Давыдов А.В. О снеговале и снеголоме в ельниках. Повреждение леса снегом и меры борьбы против вредного действия снежных навалов. JL: КУБУЧ, 1932-50с.

21. Данилов Д.Н. Влияние плодоношения на структуру годичного слоя. // Ботанический журнал, 1953, № 3, т.38 с. 367-377.

22. Демаков Ю.П. Диагностика устойчивости лесных экосистем (методологические и методические аспекты). Йошкар-Ола: МарГТУ, 2000 -416с.

23. Демитрова И.П., Кречетова Н.В. Влияние семеношения ели на параметры радиального прироста. // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений. Материалы II Всероссийской научной конференции. Красноярск: СибГТУ, 1999-с. 5-6.

24. Денисенков В.П. Основы болотоведения. СПб.: СПГУ, 2000 224с.

25. Дмитриева Е.В. Влияние климата на прирост деревьев различных местообитаний северной части южной тайги.// Биологические основы дендрохронологии. Вильнюс — Ленинград: Ин-т ботаники АН СССР, Ботанический Ин-т АН СССР, 1975 с. 61-63.

26. Драгавцев В.А. Эколого-генетическая модель организации количественных признаков растений.// Сельскохозяйственная биология. Серия: биология растений, 1995, №5 с. 20-30.

27. Драгавцев В.А. Идентификация адаптивных полигенных систем у отдельных деревьев популяции хвойных пород.// Тезисы докладов международной научно-практической конференции. Воронеж, 1996 с. 7

28. Драгавцев В. А. Некоторые новые фундаментальные подходы в экологической генетике растений.// Сельскохозяйственная биология, 2000, №1 с. 34-36.

29. Елина Г.А. Принципы и методы реконструкции и картирования растительности голоцена. JL: Наука, 1981 159с.

30. Ильинов А.А. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура ели финской Picea * fennica (Regel.) Кош. в Карелии. Автореф. дис.канд с.-х. наук. С.-Пб., 1998 -25с.

31. Кайрюкштис JI.A., Юодовальскис А.И. Особенности сезонного формирования годичных слоев в связи с климатическими условиями.// Материалы Второго Всесоюзного совещания по дендрохронологии и дендроклиматологии. Каунас: Ин-т ботаники АН СССР, 1972 -с. 27-31

32. Карпавичюс И.А. Оценка индивидуальной и групповой изменчивости радиального прироста деревьев при помощи процента сходства.// Пространственные изменения климата и годичные кольца. Каунас: Ин-т ботаники Ан ЛитССР,1981 с. 45-57.

33. Каппер О.Г. Хвойные породы. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1954 304с.

34. Катаев О.А. Короеды и усыхание еловых лесов.// Доклады на 29 ежегодном чтении памяти Н.А. Холодковского. Л.: Наука, 1977-с. 22-48

35. Киселева Е.П. Дендроиндикация природных процессов на территории Беларуси по данным пространственной и временной изменчивости. Автореф. дис. .канд. геогр. наук. Минск: БГУ, 2002 -22с.

36. Кищенко И.Т. Рост и развитие аборигенных и интродуцированных видов семейства Pinaceae Lindl. в условиях Карелии. Автореф. дис. .д.б.н. СПб, 2000-44с.

37. Клименко В.В., Микушина О.В., Терешин А.Г. Изменение природно-климатической обстановки на Северо Западе России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения. Материалы международной конференции. Т.1. Архангельск - с. 320-326.

38. Комин Г.Е., Пьянков Ю.А., Шиятов С.Г. Определение сходства между дендрохронологическими рядами.// Экология, 1973, №4 — с. 29-34.

39. Косиченко Н.Е. Влияние генотипа среды на формирование микроструктуры стебля и диагностика технических свойств, роста и устойчивости древесных растений. Автореф. дис. .д.б.н. Воронеж, 1999 -40с.

40. Крамер П., Козловский Т. Физиология древесных растений. М.: Гослесбумиздат, 1963 627с.

41. Кремер Н.Ш. Теория вероятностей и математическая статистика. М.: Юнити, 2000 543 с.

42. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. Л.: Наука, 1973 -204 с.

43. Кутенков А.П. Заповедник «Кивач»: уникальность сочетания типичного.// Природное и историко-культурное наследие Северо-Запада России. Петрозаводск: Ассоциация заповедников и национальных парков Северо -Запада России, 2000 с. 20-33.

44. Кучко А.А. Снежный покров в лесах заповедника «Кивач» и его влияние на промерзание и оттаивание почвы.// Труды заповеднкиа «Кивач». Петрозаводск: Карельское книжное издательство, 1969 с. 159-170.

45. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973 343с.

46. Липаткин В.А., Мазитов С.Ю. Перекрестная датировка дендрохрон о логических рядов с помощью ПЭВМ. // Экология, мониторинг и рациональное природопользование. Научн. тр. Вып. 288 (1). М.: МГУЛ, 1997-с. 103-110.

47. Леонардо да Винчи Избранные естественнонаучные произведения. М.: АН СССР, 1955-1207с.

48. Ловелиус Н.В. Изменчивость прироста деревьев. Дендроиндикация природных процессов и антропогенных явлений. Л.: Наука, 1979 231с.

49. Ловелиус Н.В., Лайранд Н.И. , Яценко-Хмелевский А.А. Анализ естественной изменчивости радиального прироста ели европейской в подзоне южной тайги.// Экология и защита леса: межвуз сб. науч. тр. Л.: ЛТА, 1990-с. 35-39.

50. Мазепа B.C. Пространственно-временная изменчивость радиального прироста хвойных видов деревьев в субарктических районах Евразии. Автореф. дис.д.б.н. Екатеринбург: 1998 38 с.

51. Макарова Н.В., Трофимец В.Я. Статистика в EXEL.M.: Финансы и статистика, 2002 — 365 с.

52. Малеев К. И. О возможности изолированного существования семей в ценопопуляциях Picea abies и Picea obovata.// Ботанический журнал, 1986, Т.71, №7 с. 892-903.

53. Мамаев С.А., Попов П.П. Ель сибирская на Урале (внутривидовая изменчивость и структура популяций). М.: Наука, 1989 -104 с.

54. Маслов А.Д. Усыхание еловых лесов от засух на европейской территории СССР.// Лесоведение, 1972, №6 с. 77-87.

55. Маслов А.Д. Новая волна массового размножения короеда типографа в ельниках Восточной Европы.//Лесное хозяйство, 2003, №1 с. 30-31.

56. Матусевич Л.С. Лесопатологическое состояние еловых лесов на территории европейской части России Усыхание ели в результате повреждения короедом типографом.// Лесное хозяйство, 2003, №1 с. 29

57. Матусевич Л.С., Маслов А.Д. Прирост ели по диаметру как показатель опасности размножения короеда типографа после засухи.// Лесоведение, 1982, №3-с. 61-67.too

58. Мелехов И.С. Лесоведение: Учебник для вузов. М.: МГУ Л, 1999 -398с.

59. Мельник П.Г. выявление быстрорастущих экотипов ели для целевого лесовосстановления на территории Смоленско-Московской возвышенности. Автореф.дис. канд. с.-х. наук. М., 1996- 18с.

60. Менделеев Д.И. Работы по сельскому хозяйству и лесоводству. М.: АН СССР, 1954-620с.

61. Мерзленко М.Д., Брынцев В.А. особенности семеношения ели европейской (Picea abies L.) в северном Подмосковье.// Экология, 2000, №5-с. 333-337.

62. Милютин Л.И. Формы ели Брянской области, их лесоводственное и хозяйственное значение. Автореф. дис. .канд с.-х. наук. Красноярск: 1963-20с.

63. Миронов В.В. Экология хвойных пород при искусственном лесовозобновлении. М.: Лесная промышленность, 1977 320с.

64. Мозолевская Е.Г., Галасьева Т.В., Коршункова В.П. Анализ состояния ельников Волжско-камского заповедника и причин их усыхания.// Лесной журнал, 1980, №4 с.20-25.

65. Мозолевская Е. Г., Липаткин В. А. Особенности развития вспышки массового размножения короеда типографа в ближнем Подмосковье.// Лесное хозяйство, №1, 2003 с.31-33.

66. Молчанов А.А. Дендроклиматические основы прогнозов погоды. М.: Наука, 1976-168с.

67. Морозов Г. П. Биологические особенности древесных пород с генетико-эволюционной точки зрения. // Научные основы селекции хвойных древесных пород. М.: Наука, 1978 с. 27-46

68. Москвитин А.В. Ель в лесостепной зоне Мордовии. Саранск: мордовское книжное издательство, 1959 48с.1. JO/

69. Обновленский B.M., Гроздов Б.В. Ельники на водоразделах и естественное возобновление их при сплошнолесосечных рубках. -Смоленск: Зонич, 1934- 120с.

70. Орлов А.Я Влияние избытка влаги и других почвенных факторов на корневые системы и продуктивность еловых лесов южной тайги.// В кн. Влияние избыточного увлажнения почв на продуктивность лесов. М.: Наука, 1966 -с. 5-56.

71. Орлов А.Я, Кошельков С.П. Почвенная экология сосны. М.: наука, 1971 -323с.

72. Отчет об исследовании почвенного покрова заповедника «Кивач». Научн. руководитель Б.Ф. Апарин. Исполнитель В.А. Долотов. JL: Центральный музей почвоведения им В.В. Докучаева, 1978 97с.

73. Панин В.А. Лесоводственные особенности форм ели средней тайги Европейской части СССР.// Молодые лесоводы сорокалетию Великого Октября. М.: Научно-техническое общество сельского и лесного хозяйства, 1957 с. 48 - 58.

74. Письмеров А.В. Флористические особенности коренных лесов (Русская равнина и Предуралье).// (Рус.) URL: http:// www.ecoline.ru/news/JUL97/JUL.txt 16 декабря 1999.

75. Погребняк П.С. Общее лесоводство. М.: Колос, 1968 440с.

76. Попов П.П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири: популяционно-географическая изменчивость и ее лесоводственное значение.Новосибирск: Наука, 1999.- 169с.

77. Потылев В.Г. Проблемы лесного селекционного семеноводства.// Лесохозяйственная информация, 1997, № 3 с. 14-30.

78. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975 176с.

79. Придня М.В. О генотипической структуре популяций и семей кавказской пихты в Кавказском заповеднике.// Бюллетень МОИП. Отдел биологический. №4, 1975 с. 105-116.

80. Пугачевский А.В. Ценопопуляции ели: структура, динамика, факторы регуляции. Минск: Навука i тэхшка, 1992. — 204с.

81. Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды.// Ред. А.Н. Громцев, С.П. Китаев, В.И. Крутов, O.J1. Кузнецов., Т. Линдхольм, Е.Б. Яковлев. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2003 — 262с.

82. Райт Д.В. Введение в лесную генетику. М.: Лесная промышленность, 1978-470 с.

83. Романовский М.Г. Продуктивность, устойчивость и биоразнообразие равнинных лесов европейской России. М.: МГУЛ, 2002 97с.

84. Роне В.М. Генетический анализ лесных популяций. М.: Наука, 1980 -160 с.

85. Ростовцев С.А. Биологические особенности потомства материнских деревьев ели, различающихся по характеру и степени шероховатости коры.// Сб. НИР по лесному хозяйству ВНИИЛМ. М.: Гослесбумиздат, 1962, Вып. 45 -с. 112-149.

86. Савин В.Н. Основы эколого-генетического подхода к оценке сортовой устойчивости к абиотическим факторам среды.// Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях. Тезисы докладов. СПб.: АФИ, 1996 с.30-32.

87. Селекция лесных пород. М.: Лесная промышленность, 1982 224с.

88. Синькевич С.М. Природная пространственно-временная изменчивость прироста сосновых древостоев Карелии.// проблемы антропогенной трансформации лесных биогеоценозов Карелии. Петрозаводск: КНЦ РАН, 1996-с. 23-40.

89. Скворцова Е.Б., Уланова Н.Г., Басевич В.Ф. Экологическая роль ветровалов. М.: Лесная промышленность, 1983. 190с.

90. Смирнов В.В. Первичная биологическая продуктивность еловых и производных от них фитоценозов Европейской части СССР. Автореф. дис. .докт. биол.наук, Минск, 1971 -45с.

91. Сукачев В.Н. Лесные породы: их систематика и фитосоциология. Ч. Хвойные м.: Новая деревня, 1928. - 81с.

92. Таранков В.И. Дендроклиматические основы мониторинга лесных экосистем.// Тезисы докладов Всероссийской конференции «Комплексная продуктивность лесов и организация многоцелевого (многопродуктивного) лесопользования. Воронеж: ВГЛТА, 1996 с. 139141.

93. Татаринов В.В. Сравнительный анализ фенотипической изменчивости популяций ели в сообществах еловых лесов центральной части Русской равнины.// Ботанический журнал, 1987, Т.72, №2 с. 229-238.

94. Татаринов В.В. Внутривидовая изменчивость ели на юго-западной границе ее сплошного распространения.// в кн. Популяционные исследования растений в заповедниках. М.: Наука, 1989 — с. 19-33.

95. Турский М.К. Лесоводство. М. МГУЛ, 2000. 398 с.

96. Уразалиев Р.А. Генотип-средовые взаимодействия и принципы селекции.// Доклады и сообщения генетико-селекционной конференции «Задачи селекции и пути их решения в Сибири.». Новосибирск: РАСХН, 2000-с. 152-154.1. ЮН

97. Федоров Н.И. Основные факторы региональных массовых усыханий ели в лесах Восточной Европы.// в кн. Грибные сообщества лесных экосистем. Москва-Петрозаводск: КНЦ РАН, 2000 с.252-291.

98. Феклистов П.А. Экологические закономерности роста северотаежных сосняков как теоретическая основа повышения их продуктивности и рационального использования. Автореф дис. .д-ра с.-х. наук. Екатеринбург: УГЛА, 1997-40с.

99. Феклистов П.А., Евдокимов В.Н., Барзут М.В. Биологические и экологические особенности роста сосны в северной подзоне европейской тайги. Архангельск: АГТУ, 1997 140с.

100. Флора и фауна заповедников. Вып. 84. Сосудистые растения заповедника «Кивач». М.: Ин-т проблем экологии и эволюции им А.Н. Северцова РАН, 2000 111с.

101. Флора и фауна заповедников. Вып. 101. Лишайники заповедника «Кивач». М.: Ин-т проблем экологии и эволюции им А.Н. Северцова РАН, 2002-34с.

102. Цветков М.А. Изменение лесистости Европейской России с конца XVII столетия по 1914 год. М.: АН СССР, 1957-213с.

103. Чебакова Н.М. О влиянии некоторых климатических факторов на прирост по диаметру ели европейской.// в кн. Биология ели. Тарту: 1977 с.50-59.

104. Чернобровкина Н.П. Экофизиологические характеристики использования азота сосной обыкновенной. СПб: Наука, 2001 175с.

105. Чершкене И. Корреляция ширины годичных колец и климатических факторов в западной Литве. // Материалы Второго Всесоюзного совещания по дендрохронологии и дендроклиматологии. Каунас: Ин-т ботаники АН СССР, 1972-с. 49-54.

106. Шварц Е.А., Кокорин А.О. Проект WWF по воздействию изменений климата на экосистемы.// Влияние изменений климата на экосистемы. Выпуск 4. Часть 1. М.: WWF- с. 1-4.

107. Шведов Ф.Н. Дерево, как летопись засух.// Материалы Второго Всесоюзного совещания по дендрохронологии и дендроклиматологии «Дендроклиматохронология и радио углерод.». Каунас: Ин-т ботаники АН СССР, 1972-с. 17-26.

108. Шиятов С.Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале. М.: Наука, 1986- 136с.

109. Щербаков Н.М., Щербакова М.А. Эколого-генетические адаптации ели в условиях Севера.// Адаптация древесных растений к экстремальным условиям среды. Петрозаводск, Карельский филиал АН СССР, 1984 с. 7889.

110. Юреня А.В. Влияние климатических факторов на прирост ели по диаметру.// Материалы международной конференции молодых ученых «Леса Евразии: восток-запад.» М.: МГУЛ- с. 133-134.

111. Яковлев B.C. Географические комплексы заповедника «Кивач».// Труды заповедника «Кивач». Петрозаводск: Карельское книжное издательство, 1969-с. 159-170.

112. Якушев М.Р. Леса Смоленской области (материалы по истории лесов области). Смоленск: СКНИИ, 1946 85с.

113. Bracel J.A., Visser Н. The influence of environmental conditions on tree-ring series of Norway spruce for different canopy and vitality classes.// Forest science. Vol. 42., Num.2, 1996-P. 206-217.

114. Brooks J.R., Flanagan L.B., Ehleringer J.R. responses of boreal conifers to climate fluctuations: indications from tree-ring width and carbon isotope analyses.// Canadian Journal of Forest Research, Vol. 28, Num. 4, 1998 P.524-533.

115. Carter T.R. Developing scenarios of atmosphere, weather and climate for northern regions.// Agriculture and food science in Finland. Vol. 5, Num 3, 1996 -P.249-253.

116. Dursky J., Pavlickova A. Dendroklimaticky model borovice lesnej na zahorskej nizine.// Acta facultatis forestalis. XL. Zvolen: Vedala Technicka univerzita, 1998 S.85-97.

117. Eklund B. Om granens arsrings variationner inom mellersta Norrland och deras samband. Statens Skogsforskingsinstitut. Band 47, Nr. 1, 1957 63P.

118. Feliksik E, Wilczynski S. The influence of temperature and rainfall on the increment width of native and foreign tree species from the Istebna Forest District.// Folia forestalia Polonica. Series A., Num. 43, 2001 P.103-114.

119. Fritts H. C. Tree rings and climate. London New York - San Francisco: Academic press, 1976 - 576 P.

120. Juntilla O. Plant adaptation to temperature and photoperiod. // Agriculture and Food Science in Finland. Vol. 5, Num. 3, 1996 -P.251-260.

121. Hanninen H., Kellomaki S., Latinen K., Pajari В., Repo T. Effect of increased winter temperature on the onset of height growth of Scots pine: a field test of phonological model.// Silva Fennica, Vol. 27, No 4, 1993 P.251-257.

122. Hanninen H., Leinonen I., Repo Т., Kellomaki S. Overwintering and productivity of Scots pine in a changing climate.// Silva Fennica, Vol. 30, No 2-3, 1996-P.229-237.

123. Hettonen H. The dependence of annual rings indices on some climatic factors.// Acta forestalia fennica. Vol. 186, 1984 38P.

124. Hofgaard A., Tardiff J., Bergeron Y. dendroclimatic response of Picea mariana and Pinus banksiana along a latitudinal gradient in earstern Canadian boreal forest.// Canadian Journal of Forest Research. Vol. 29, 1999 P.1333-1345.

125. Leinonen I., Repo Т., Hanninen H. testing of frost hardiness models for Pinus sylvestris in natural conditions and elevated temperature.// Silva Fennica, Vol. 30, No 2-3, 1996 — P.159-168.

126. Linderholm H.W. Climatic influence on Scots pine growth on dry and wet soils in the central Scandinavian mountains, interpreted from tree-ring width.// Silva Fennica. Vol. 35, Num. 4, 2001 -P.415-424.

127. Linderholm H.M., Moberg A., Grudd H. Peatland pines as climate indicators? A regional comparison of the climatic influence on Scots pine growth in Sweden.// Canadian Journal of Forest research. Vol. 32, Num. 4, 2002 P.1400-1410.

128. Makinen H., Nojd P., Mielikainen K. Climatic signal in annual growth variation of Norway spruce (Picea abies) along a transect from central Finland to the Arctic timberline.// Canadian Journal of Forest research. Vol. 30, 2000 -P.769-777.

129. Nykanen M.-L., Peltola H., Quine C., Kellomaki S., Broadgate M. Factors affecting snow damage with particular reference to European conditions.// Silva Fennica, Vol. 31 , Num.2, 1997-P. 193-213.

130. Oleksyn J., Tjoelker M. G., Reich P.B. Adaptation to changing environment in Scots pine populations across latitudinal gradient.// Silva Fennica, Vol. 32, Num. 2, 1998-P. 129-140.

131. Orgen E. Effects of climatic warming on cold hardiness of some northern woody plants assessed from simulation experiments.// Physiologia plantarum. Vol. 112, 2001 -P.71-77.

132. Stern К., Roche L. Genetics of forest ecosystems. Berlin: Springer, 1974 330 P.

133. Sutinen M.-L., Ritari A., Holappa Т., Kujala K. seasonal changes in soil temperature and in the frost hardiness of Scots pine (Pinus sylvestris) roots under subarctic conditions.// Canadian Journal of Forest Research, Vol. 28, 1998 -P.946-950.

134. Szeligowski H. Proweniencyjne rosnice w odpornosci modrzewia europejskiego (Larix deciduas Mill.) na susze.// Sylwan, Num 6, 2001 S.65-78.

135. Valkonen M.-L., Hanninen H., Pelkonen P., Repo T. Frost hardiness of Scots pine seedlings during dormancy.// Sylva Fennica., Vol. 24, No 4, 1990 P.335-340.

136. Vitas A Dendroclimatoecological research of spruce forests in Lithuania.// Dendrochronology and environmental trends. Kaunass, 1998 P.132-138.

137. Wilczynski S., Krapiec M., Szychowska-Krapiec E., Zielski A. Regiony dendroklymatyczne sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris L.) w Poise.// Sylwan, Num. 8,2001 — S.53-61.

138. Zielski A. Wplyw temperatury I opadow na szerokosc slojow rocznych drewna u sosny zwyczainej (Pinus sylvestris L.) w Poise.// Sylwan, Num. 2, 1996 s.71-80.

139. Zielski A., Koprowski M. Dendrochronologiczna analiza pryrostow rocznych swierka pospolitego na Pojezierzu Olsztynskim.// Sylwan, Num. 7, 2001 S.65-73.

Информация о работе

Румянцев, Денис Евгеньевич
кандидата биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Диагностика особенностей роста сосны и ели в Южной Карелии с использованием методов дендрохронологии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы