Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние экологических факторов на рост растений лесообразующих видов в природных комплексах северной Карелии

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние экологических факторов на рост растений лесообразующих видов в природных комплексах северной Карелии"

На правах рукописи

Вантенкова Ирина Викторовна

Влияние экологических факторов на рост растений лесообразующих видов в природных комплексах северной Карелии

03 00 16 - экология 03 00 05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск - 2007

003066850

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Петрозаводский государственный университет»

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Кищенко Иван Тарасович

Официальные оппоненты доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Кузнецов Олег Леонидович Институт биологии Карельского научного центра РАН

доктор биологических наук, доцент Ветчинникова Лидия Васильевна Институт леса Карельского научного центра РАН

Ведущая организация Карельский государственный

педагогический университет

Защита состоится 17 октября 2007 г в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 212 190 01 при Петрозаводском государственном университете по адресу 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр Ленина, 33, эколого-биологический факультет, ауд 326 теоретического корпуса

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан « »

Ученый секретарь диссертационного совета

2 Установить особенности роста растений Picea abies и Betula pendula в разных типах леса

3 Определить продолжительность и интенсивность роста растений Picea abies и Betula pendula на разных этапах онтогенеза

4 Установить закономерности сезонного роста растений Picea abies в зависимости от фитоценотического положения деревьев

5 Выявить особенности анатомического строения древесины ствола Picea abies

Научная новизна. Впервые на территории Карелии проведены исследования сезонного роста побегов, листового аппарата и стволов Picea abies, Betula pendula, Populus trémula и Alnus incana под влиянием основных экологических факторов При этом установлены их оптимальные и экстремальные для ростовых процессов значения Приводится математическое описание обнаруженных связей Определена интенсивность деятельности меристематических тканей у деревьев в разных типах леса Выявлена не известная ранее зависимость сезонного роста от возраста дерева и его фитоценотического положения В результате проведенных исследований установлены важные закономерности в сезонном росте деревьев, позволяющие наметить некоторые пути повышения продуктивности еловых древостоев

Теоретическая и практическая значимость работы. В результате исследований установлены характер и степень влияния экологических факторов на динамику роста растений основных лесообразующих видов таежной зоны Выявлены особенности этого процесса у деревьев в различных типах леса и на разных этапах онтогенеза Кроме того, установлена зависимость ростовых процессов дерева от его фитоценотического положения Полученные результаты могут служить основой для разработки системы мероприятий по рациональному использованию таежных ельников, повышению их продуктивности, устойчивости и средообра-зующей роли Вместе с тем они могут быть использованы также для организации мониторинга и производства лесокультурных работ

Результаты исследований включены в программы дисциплин «Экология», «Ботаника» и «Лесоведение» (Петрозаводский государственный университет), используются при чтении соответствующих лекционных курсов, проведении лабораторных работ по экологии и полевых практик по ботанике на эколого-биологическом и лесоинженерном факультетах Петрозаводского государственного университета

Организация исследований и личный вклад автора. Исследования проводились на 10 постоянных пробных площадях, заложенных на территории Муезерского района Республики Карелия Диссертацион-

ная работа выполнялась в 2002-2007 гг Вначале исследования проводились в рамках дипломной работы Начиная с 2005 г исследования выполнялись в качестве раздела плановой научно-исследовательской темы кафедры ботаники и физиологии растений ПетрГУ «Рост и развитие аборигенных и интродуцированных древесных растений в Карелии» Климатические факторы регистрировались на Ребольской метеорологической станции (Карельская гидрометеорологическая обсерватория) Автором лично проведены все полевые исследования Диссертантом выполнены камеральная и статистическая обработка экспериментальных материалов, а также анализ полученных результатов

Достоверность и обоснованность результатов исследования. В процессе исследований использовались современные научные методы, применяемые в экологии и ботанике Обоснованность и достоверность результатов исследований обеспечивались применением методик планирования исследований, необходимым объемом выборок по каждому признаку с учетом их изменчивости, соответствующих рекомендаций и наставлений Оценка результатов осуществлялась на 5%-м уровне значимости Полученные данные обработаны с помощью методов вариационной статистики Для установления зависимостей между изучаемыми признаками и параметрами среды применены корреляционный, дисперсионный и регрессионный анализы Материалы обработаны на персональном компьютере с помощью соответствующих пакетов программ

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований представлялись на международной конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005), межрегиональной общественно-научной конференции с международным участием «Запад России и ближнее зарубежье устойчивость социально-культурных и эколо-го-хозяйственных систем» (Псков, 2005), X Пущинской школе—конференции «Школа-конференция молодых ученых» (Пущино, 2006), IV Всероссийской научно-технической конференции (Вологда, 2006), международной конференции «Современные экологические проблемы севера» (Апатиты, 2006), международной конференции «Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на севере» (Кировск, 2006), VII международной молодежной научной конференции «Севергеоэкотех-2006» (Ухта, 2006), IV Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 2006)

Публикации. По материалам исследования опубликовано 11 научных работ, в т ч 1 статья в рецензируемом издании, включенном в требуемый список ВАК

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 203 страницах и состоит из введения, общей характеристики работы, шести глав, заключения и 13 приложений Список литературных источников включает 161 наименование, из которых 25 на иностранных языках Текст иллюстрирован 27 таблицами и 53 рисунками

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю доктору биологических наук, профессору И Т Кищенко, сотрудникам кафедры ботаники и физиологии растений ПетрГУ, а также сотруднику Карельского научного центра РАН Е H Спектор Особую признательность за помощь в работе на всех этапах ее выполнения выражаю моим родителям

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЙ

Изучению сезонного роста растений, в том числе и древесных видов, уделяется большое внимание и в России, и за рубежом Объектами исследований служат аборигенные виды, как хвойные, так и лиственные

В главе приводится обзор специальной литературы по сезонному росту растений лесообразующих видов преимущественно таежной зоны (Мелехова, 1954, Харитонович, 1961, 1962, Молчанов, 1961, Смирнов, 1964, Елагин, 1976, 1980, Елагина, 1969, Мамаев, 1970, Фролова, 1979, Верзунов, 1982, Абатуров, 1985, Федоров, 1987, Острошен-ко, 1991, Забуга, 1992, Левкина, 1996, Тимофеев, 1996, Micola, 1950, Ladefoged, 1952, Kozlowski, 1963, Leicola, 1969, Odm, 1972, Worral, 1973, Serre, 1976, Yunttila, Heide, 1981, Кищенко, 2000)

Анализ литературных источников показал, что интенсивность биопродукционных процессов древостоев определяется в конечном итоге продолжительностью и скоростью роста побегов, листового аппарата и стволов деревьев, на которые оказывает существенное влияние ряд экологических факторов

При этом многие стороны формирования побегов, хвои, листьев и стволов растений лесообразующих видов в течение вегетации изучены слабо и нуждаются в дальнейшем уточнении В частности, отсутствуют сведения об экстремальных и оптимальных значениях факторов среды для роста побегов, ассимиляционного аппарата и стволов древесных растений Нет достаточной ясности и в вопросе о зависимости

этого процесса от фитоценотического положения дерева и его возраста Исследования сезонного роста растений Picea abies в Карелии ранее носили эпизодический характер Сведения по формированию побегов, листьев и стволов Betula pubescens, Populus trémula и Alnus incana в специальной литературе не обнаружены Все это, а также почти полное отсутствие подобных фактических данных для Карелии объясняет выбор направления исследований и темы настоящей работы

ГЛАВА 2. КРАТКИЙ ОЧЕРК ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ КАРЕЛИИ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Физико-географические условия района исследований

В диссертации дается характеристика рельефа и климата Карелии Приводятся среднемноголетние данные по радиационному режиму и продолжительности периода с температурой воздуха выше +5, +10 и +15 °С по срокам наступления первых осенних и последних весенних заморозков, влажности воздуха, облачности и количеству осадков Перечислены типы почв, на которых формируются еловые, березовые, осиновые и ольховые древостой

Лесная растительность Карелии представлена еловыми, сосновыми и березовыми лесами Еловые леса являются коренными и занимают 24% лесопокрытой площади Березовые леса вторичного происхождения занимают 9%, осинники - 0 5%, ольшаники - 0 2% покрытой лесом площади (Государственный доклад , 2006)

Суровые климатические условия и бедность песчаных почв обусловливают низкую производительность еловых лесов Средний класс бонитета их равен IV 0, текущий прирост - 1 3 м3/га (Государственный доклад , 2006)

2.2. Объекты исследований и их характеристика

Исследования проводили в 2002-2007 гг в северной Карелии (подзона северной тайги) Объектами исследований служили еловые, березовые, осиновые и сероольшаниковые древостой

Рост растений Picea abies изучали в чистых по составу (в отдельных случаях с небольшой примесью Betula pubescens и Pinns sylvestris) приспевающих древостоях четырех типов леса ельник черничный, ельник брусничный, ельник болотно-травяной, ельник сфагновый Кроме того, заложены две пробные площади в молодом и спелом древостоях ельника черничного

Рост растений Betula pubescens изучали в чистых по составу (с небольшой примесью Populus trémula) 67-летних и 78-летних древостоях двух типов леса (березняк чернично-разнотравный, березняк злаково-брусничный) Кроме того, в березняке чернично-разнотравном пробные площади заложены в 30-летнем и 67-летнем древостоях

Рост растений Populus trémula изучали в чистом по составу древостое (с примесью Betula pubescens) в условиях осинника злаково-черничного

Рост растений Alnus incana изучали в чистых по составу древостоях (с примесью Betula pubescens) в условиях сероольшаника злаково-разнотравного

Почва, где произрастают изученные древостой, относится к типу иллювиально-железисто-гумусового подзола средней мощности Почва под ельником сфагновым характеризуется мощным слоем торфа, большой оглеенностью и более глубоким залеганием минерального грунта, подстилающего торфяник В диссертации приводится геоботаническая характеристика фитоценозов

При закладке пробных площадей и геоботаническом описании фитоценозов использованы соответствующие методические рекомендации (Полевая геоботаника, 1972, Программа , 1974) Всего заложено 10 пробных площадей

Формирование стволов, побегов второго порядка и фотосинтези-рующего аппарата исследовали у деревьев II-V классов роста (по Крафту) Измерения проводили с мая по август через каждые 3-5 суток Изменение длины стеблевой части побегов регистрировали линейкой (Молчанов, Смирнов, 1967)

Рост хвои (по длине) и листьев (по площади) изучали по методу, предложенному В В Смирновым (1961) Анализировали листовой аппарат в средней части этих же побегов преимущественно с юго-западной стороны

Формирование радиального прироста у стволов изучали методом высечек (Молчанов, Смирнов, 1967) Образцы древесины вместе с флоэмой вырезали с западной стороны стволов на высоте 1 3 м по спирали снизу вверх и слева направо, каждый раз отступая от места предыдущей высечки на 0 5 см Препараты древесины для просмотра готовили с помощью микротома (Яценко-Хмелевский, 1954) На этих же препаратах измеряли толщину клеточных оболочек трахеид в радиальном направлении в трех местах

Климатические факторы (продолжительность солнечного сияния, атмосферные осадки, среднесуточная температура и относительная

влажность воздуха) регистрировались на Ребольской метеорологической станции (Карельская гидрометеорологическая обсерватория), расположенной в 3 км к северо-востоку от объектов исследований

По результатам наблюдений за ростом, а также за динамикой климатических факторов сформировали банк данных, обработанный с помощью корреляционного, регрессионного и дисперсионного анализов

ГЛАВА 3. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА PICEA ABIES (L.) KARST.

3.1. Влияние климатических факторов на рост растений

Изучение растений Picea abies позволило обнаружить, что рост их побегов, хвои и стволов в разных условиях местопроизрастания происходит в определенной последовательности Первыми (конец мая) трогаются в рост побеги второго порядка, спустя 6-16 суток появляется молодая хвоя и начинается деление клеток камбия ствола Кульминация прироста побегов наблюдается в начале июля, стволов — в середине июля, хвои — в конце июля. Рост побегов заканчивается во второй половине июля, ствола - в августе, хвои - в конце августа Наибольшая продолжительность роста характерна для хвои - 60-87 суток, у стволов она составляет 57-59 суток, а у побегов - 45-65 суток

Исследованиями установлено, что рост растений Picea abies в основном связан с динамикой температуры воздуха Деятельность камбия ствола начинается при среднесуточной температуре воздуха +7 2+9 4 °С, хвои - при +7.4-+8 6 °С, стволов - при +11 9-+20 6 °С На сроки начала роста побегов, хвои и стволов дерева существенное влияние оказывает и температурный режим периодов, предшествующих этим фенофазам Температура воздуха оказывает влияние на интенсивность роста побегов, хвои и стволов в течение всего периода их формирования Однако наиболее заметно ее воздействие на процессы роста в период времени, предшествующий кульминации прироста, что согласуется с мнением многих исследователей (Смирнов, 1961, banner, 1964, Мамаев, 1970, Молчанов, 1970, Кайрюкштис, Юодвалькис, 1972, Junt-tila, Heide, 1981, Забуга, Забуга, 1992) Кульминация прироста побегов происходит при температуре воздуха выше +17 °С, хвои - выше +16 °С, стволов - выше +14 °С Резкое снижение темпов роста побегов наблюдается при падении температуры ниже +12 °С, хвои - ниже +13 °С, стволов - ниже +7 °С (рис 1-3) Прекращение роста побегов происходит при снижении среднесуточной температуры воздуха до +15 °С, хвои -до +13 °С, стволов - до +13 °С

Температура воздуха, С Суточный прирост побегов, мы

Б

В

Рис 1 Сезонная динамика температуры воздуха

и суточного прироста побегов Picea abies Годы наблюдений А - 2002, Б - 2003, В - 2005, 1 - температура воздуха, °С, 2 - суточный прирост побегов, мм

Температура воздуха, С Суточный прирост хвои, ми

В

Рис 2 Сезонная динамика температуры воздуха

и суточного прироста хвои Picea abies Годы наблюдений А - 2002, Б - 2003, В - 2005, 1 - температура воздуха, °С, 2 - суточный прирост хвои, мм

Температура воздуха, С

25 -,

Суточный прирост стволов, мм т о 1

Т О 1

■0 08

■006

-004

VI VII VIII

Рис 3 Сезонная динамика температуры воздуха

и суточного прироста стволов Picea abies Годы наблюдений А - 2003, Б - 2005, В - 2006, - температура воздуха, °С, 2 - суточный радиальный прирост стволов, мм

Количество атмосферных осадков существенно не отражается на сроках начала и окончания роста побегов и хвои Однако деление клеток камбия ствола в древостоях на избыточно увлажненных почвах в годы с незначительным количеством летних осадков заканчивается на 4—8 суток позднее, чем в годы, характеризующиеся их обилием Рост древесины на умеренно увлажненной почве в годы с количеством летних осадков, близких к норме, продолжается на 4—7 суток дольше, чем в годы с их недостатком или избытком

Среднесуточная влажность воздуха не оказывает заметного влияния на сроки начала и окончания роста побегов, хвои и стволов Picea abies Однако на интенсивность ростовых процессов этот фактор оказывает некоторое слабое отрицательное воздействие

Продолжительность солнечного сияния отражается на деятельности меристематических тканей с ее возрастанием она усиливается

В результате исследований установлено, что зависимость интенсивности роста вегетативных органов дерева (У) от климатических факторов описывается уравнением параболы второго порядка Для деревьев ельника черничного получены следующие модели роста

для побегов (мм)

у = 0 046xi2 - 0 067х2 - 0 167х3 + 0 045х4 + 0 585xs,

для хвои (мм)

у = О 059Х12- 0 004х2-0 069х3 + 0 039х4 + 0 299х5,

для стволов (мкм)

у = 0 318х,2 - 0 283х2 - 0 022х3+ 0 020х4 + 0 006х5>

где Xi - интервал времени с момента начала роста, сут, Х2 - температура воздуха, °С, Х3 — относительная влажность воздуха, %, Х4 — количество осадков, мм, Х5 - продолжительность солнечного сияния, час

3.2. Формирование текущего прироста в различных условиях местопроизрастания

Тип леса является интегральным показателем, отражающим влияние климата и почвенно-грунтовых условий на интенсивность биопродукционных процессов в лесных фитоценозах Выяснилось, что различия в условиях местопроизрастания отражаются на особенностях сезонного роста растений Picea abies В более продуктивных типах леса рост деревьев этого вида начинается на 1-12 суток раньше, а заканчи-

вается на 1-16 суток позже В целом продолжительность формирования прироста в более благоприятных почвенно-грунтовых условиях возрастает на 7-16 суток Сравнение сезонного хода роста растений Picea abies в разных типах леса позволило обнаружить существенные различия в величине их годичного прироста, возникающие в результате неодинаковой интенсивности и продолжительности ростовых процессов (табл 1) Это согласуется с данными и других исследователей (Вомперский, 1968, Ахмеров, 1969, Leicola, 1969, Молчанов, 1970, Орлов и др, 1972)

Таблица 1

Некоторые характеристики прироста побегов *, хвои и стволов Picea abies

Годы наблюдений Максимальный суточный прирост, мм Годичный прирост, мм Продолжительность роста, сут

побеги хвоя | стволы побеги хвоя стволы побеги хвоя стволы

2002 48 1 9 - 70 26 - 53 79 -

2003 54 1 5 0 04 61 20 3 3 56 74 72

2005 36 1 3 0 05 55 17 30 65 83 77

2006 - - 0 03 - - 3 1 - - 78

Примечание * - здесь и далее рассматриваются побеги второго порядка

На основе данных наблюдений построены графики сезонной динамики роста побегов, хвои и стволов Picea abies в различных типах леса (рис 4)

Изучение сезонного роста деревьев, занимающих разное фитоце-нотическое положение, позволило обнаружить, что у деревьев господствующей части древостоя формирование древесины стволов начинается раньше и заканчивается позже У этих деревьев отмечается также и более интенсивное деление клеток камбия По этим причинам величина годичного радиального прироста ствола у деревьев господствующей части оказывается в среднем на 95% больше, чем у деревьев подчиненной части древостоя Подобная тенденция наблюдалась другими исследователями (Kozlowski, Peterson, 1962, Borowski, 1974, Елагин, 1975)

Б

В

Рис 4 Сезонная динамика суточного прироста побегов, хвои и стволов Picea

abies в разных типах леса (по данным 2005 г ) А - суточный прирост побегов, Б - хвои, В - стволов По оси абсцисс - календарные месяцы По оси ординат — суточный прирост в ельнике черничном (1), е брусничном (2), е сфагновом (3) и е болотно-травяном (4), мм

Продолжительность роста оболочек ранних трахеид составляет 30-40 суток, что на 10-20 суток меньше, чем поздних трахеид Повышенная интенсивность и большая продолжительность роста оболочек поздних трахеид приводят к увеличению их толщины (5 3-7 9 мкм) по сравнению с ранними трахеидами (1 2-3 5 мкм) в 1 5-3 0 раза

Формирование оболочек трахеид в лучших почвенно-грунтовых условиях происходит интенсивнее и длится дольше Поэтому в ельниках зеленомошной группы типов леса оболочки трахеид на 10-70% толще, а доля поздней древесины на 15-20% больше, чем в ельнике сфагновом и ельнике болотно-травяном

Качество древесины стволов у деревьев подчиненной части древостоя намного ниже, чем у деревьев господствующей части Это выражается в снижении доли участия поздней древесины в формировании годичного кольца на 12%, а также в уменьшении толщины оболочек поздних трахеид на 10%

3.3. Особенности роста растений на разных этапах онтогенеза

Исследования показали, что динамика сезонного роста побегов, хвои и стволов Picea abies в процессе онтогенеза несколько меняется Так, деятельность латеральной меристемы у 30-летних деревьев начинается на 1-6 суток раньше, а заканчивается на 2-10 суток позже, чем у 150-летних Интенсивность роста стволов с возрастом дерева уменьшается, хвои - увеличивается, а у побегов наибольшей величины она достигает в возрасте приспевания

Различия в годичном приросте побегов и хвои деревьев разного возраста связаны исключительно с изменением интенсивности их роста, а стволов, кроме того, и с разницей в продолжительности их формирования Годичный прирост ствола в молодняке в среднем составляет 3 0 мм, в приспевающем - 3 2 мм, в спелом - 2 9 мм, хвои - соответственно 23 0, 23 1 и 24 3 мм, побегов - 47 7, 49 1, 47 5 мм Различия в росте деревьев на разных этапах онтогенеза обнаружены и другими авторами (Харитонович, 1961, Лобжанидзе, Канделаки, 1971, Острошен-ко, 1991, Митрухова, 1993)

Анализ фактического материала позволил обнаружить, что несмотря на различия, связанные с почвенно-грунтовыми условиями, а также с возрастом и положением дерева в пологе леса, последовательность в сроках начала, окончания и кульминации деятельности апикальной меристемы не меняется Установлено, что различия в величине годичного прироста органической массы древостоев на 80-90% обусловлены неодинаковой интенсивностью роста и лишь на 10-20% - различной

продолжительностью формирования Однако основные черты кривых, отображающих прирост побегов, хвои и стволов, также характеризуются значительным сходством Наряду с этим выяснено, что до 80% годичного прироста надземной части растений формируется в первую половину периода их роста Это указывает на наличие значительного временного резерва для увеличения биологической продуктивности еловых древостоев

Установленные закономерности сезонного роста еловых древостоев позволяют назначать сроки для наиболее эффективного проведения ряда лесохозяйственных мероприятий рубок ухода, внесения удобрений, борьбы с болезнями и вредителями леса и др

ГЛАВА 4. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА BETULA PUBESCENS EHRH.

4.1. Влияние климатических факторов на рост растений

Исследования показали, что рост стволов, побегов второго порядка и листьев Betula pubescens происходит в той же последовательности, что и у Picea abies Кульминация прироста побегов наблюдается в конце июня - начале июля, листьев — в начале - середине июля, ствола -в середине - конце июля Рост побегов заканчивается во второй половине июля, листьев - в августе, ствола - в конце августа Наибольшая продолжительность роста характерна для листьев - 71-89 суток, у стволов она составляет 64—73 суток, а у побегов - 54-63 суток

Из всех изученных климатических факторов температура воздуха также оказывает наибольшее влияние на ростовые процессы растений Betula pubescens Формирование побегов начинается при среднесуточной температуре около +13 °С, листьев - +11 °С и ствола - +15 °С Интенсивность роста побегов зависит от температуры воздуха в до-кульминационный период, а листьев и стволов - на протяжении всего периода роста Кульминация прироста побегов происходит при температуре воздуха выше +19 °С, листьев - выше +11 °С, стволов -выше +12 °С Прекращение роста побегов наблюдается при падении температуры ниже +15 °С, листьев - ниже +13 °С, стволов - ниже +14 °С

Исследованиями установлено, что продолжительность солнечного сияния оказывает слабое положительное влияние на интенсивность ростовых процессов, а атмосферные осадки и влажность воздуха - слабое отрицательное воздействие

4.2. Формирование прироста деревьев в различных условиях местопроизрастания

Выяснено, что различия в условиях местопроизрастания отражаются на особенностях сезонного роста растений Ве(и1а риЬеясет В более продуктивных типах леса рост деревьев этого вида начинается на 1-5 суток раньше, а заканчивается на 1-11 суток позже Сравнение сезонного хода роста деревьев по типам леса показало, что различия в величине их годичного прироста в основном определяются интенсивностью, а не продолжительностью ростовых процессов (табл 2) В период кульминации роста в березняке чернично-разнотравном суточный прирост побегов в среднем достигает 10 3 мм, листьев -4 6 мм2 и ствола — 0 9 мм, а в березняке злаково-брусничном — соответственно 8 8 мм, 4 4 мм2 и 0 7 мм

Таблица 2

Некоторые характеристики прироста побегов, листьев и стволов ВеШа риЬеъсет

Максимальный суточный прирост, мм Годичный прирост, мм Продолжительность роста, сут

Годы наблюден побеги хвоя стволы побеги хвоя стволы побеги хвоя стволы

2005 10 3 57 58 90 5 38 2 20 61 87 72

2006 12 4 28 68 103 2 41 0 28 63 71 73

3.3. Особенности роста растений на разных этапах онтогенеза

Исследования показали, что динамика сезонного роста побегов, листьев и стволов ВеШ1а риЬе.чсеп.ч в процессе онтогенеза также несколько меняется Образование клеток древесины стволов у 30-летних деревьев начинается на 3-9 суток раньше, а заканчивается на 1-5 суток позже, чем у 67-летних Интенсивность роста побегов листьев и стволов у 67-летних деревьев достигает максимальной величины Неодинаковая интенсивность в процессах роста обуславливает и различия в годичном приросте побегов, листьев и стволов у деревьев на разных этапах онтогенеза Величина годичного прироста побегов, листьев и стволов у молодых деревьев (30 лет) больше, чем у сравнительно старых (67 лет), соответственно в среднем на 88, 83 и 75%

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РОСТ POPULUS TREMULA L.

Изучение растений Populus trémula позволило установить, что первыми (в начале июня) начинают рост побеги второго порядка, спустя 2-4 суток появляются листья, а через 10-13 суток начинается деление камбиальных клеток ствола Кульминация прироста побегов наблюдается в середине июня — начале июля, листьев — в начале — середине июля, ствола - в середине июля Рост побегов заканчивается в конце июля, листьев - в середине августа, ствола - в конце августа Наибольшая продолжительность роста характерна для листьев - 65-75 суток, у стволов она составляет 65-67 суток, у побегов — 38^19 суток

Температурный режим воздуха заметно влияет на рост побегов, листьев и стволов Populus trémula Рост побегов начинается при среднесуточной температуре воздуха +12 5-+13 7 °С, листьев - при +12 8— +17 2 °С, стволов - при +12 2-+13 3 °С Температура воздуха оказывает воздействие на интенсивность роста побегов, листьев и стволов в течение всего периода их формирования Кульминация прироста побегов происходит при температуре воздуха выше +15 "С, листьев -выше +18 °С, стволов - выше +19 °С Прекращение роста побегов отмечается при падении температуры ниже +10 °С, листьев - ниже 15 °С, стволов - ниже 16 °С

В результате исследований установлено, что продолжительность солнечного сияния оказывает слабое положительное влияние на интенсивность ростовых процессов, а атмосферные осадки и влажность воздуха - слабое отрицательное воздействие

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РОСТ ALNUSINCANA (L.) MOENCH.

Как показали исследования растений Alnus incana, первыми (в конце мая) начинают рост побеги второго порядка, спустя 1-2 суток появляются листья, а через 19-20 суток начинается формирование древесины ствола Кульминация прироста побегов наблюдается в конце июня - начале июля, листьев — в конце июня — середине июля, ствола -в середине июля Окончание роста побегов отмечается во второй половине июля, листьев и ствола - в середине августа Наибольшая продолжительность роста характерна для листьев — 79-80 суток, у стволов она составляет 57-63 суток, у побегов - 50-52 суток

Исследованиями установлено, что особенности роста деревьев этого вида в основном связаны с динамикой температуры воздуха Рост побегов начинается при повышении среднесуточной температуры воздуха до +8 0-+9 1 °С, листьев - до +9 4-+9 8 °С, стволов - до +14 6+16 8 °С Температура воздуха оказывает влияние на интенсивность роста побегов и стволов в течение всего периода их формирования, а на рост листьев - только в период кульминации прироста Прирост побегов кульминирует при температуре воздуха выше +19 °С, листьев - выше +17 °С, стволов - выше +18 °С Прекращение роста побегов наблюдается при падении температуры ниже +18 °С, хвои - ниже 12 °С, стволов — ниже 13 °С

Продолжительность солнечного сияния оказывает слабое положительное влияние на интенсивность ростовых процессов, а атмосферные осадки и влажность воздуха - слабое отрицательное воздействие

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты исследований, обработанные с помощью математических методов, позволили получить представление о закономерностях роста растений некоторых лесообразующих видов в условиях Карелии (подзона северной тайги), а также установить зависимость этих процессов от главнейших экологических факторов

Изучение сезонного роста растений Picea abies, Betula pubescens, Populus trémula и Alnus mearía показало, что его особенности определяются биологией вида, динамикой экологических факторов в течение вегетационного периода, различиями почвенно-грунтовых условий, возрастом деревьев и их положением в пологе древостоя Эти факторы оказывают влияние на сроки начала, кульминации и окончания роста, а также на интенсивность и продолжительность формирования стволов, побегов второго порядка и фотосинтезирующего аппарата Выявлены формы зависимости между интенсивностью продукционных процессов и факторами внешней среды, построены графики, отражающие связь сезонного роста побегов, хвои, листьев и стволов деревьев с динамикой экологических факторов

В ходе формирования фитомассы древостоев обнаружена определенная последовательность в сроках начала, кульминации и окончания роста побегов, листового аппарата и стволов Первыми в рост трогаются побеги, затем появляется молодая хвоя и начинается деление клеток камбия стволов Наибольшая продолжительность роста характерна для

хвои, листьев и стволов (70-90 суток), а наименьшая - для побегов (45-60 суток)

Установлено, что 70-80% годичного прироста побегов, хвои, листьев и стволов формируется в первую половину периода их роста Различия в величине годичного прироста органической массы древо-стоев, вызванные влиянием экологических факторов, на 65-80% связаны с неодинаковой интенсивностью роста и лишь на 20-35% - с разницей в продолжительности их формирования

Главными причинами сравнительно медленного роста растений лесообразующих видов в районе исследований являются довольно прохладный и короткий вегетационный период, недостаток минерального питания и застойный режим увлажнения

Обнаружено, что интенсивность и продолжительность роста побегов, ассимиляционного аппарата и стволов растений исследуемых видов в процессе онтогенеза, как правило, снижается, что соответствующим образом отражается и на величине их годичного прироста

Установлено, что с усилением степени угнетенности дерева и ухудшением почвенно-грунтовых условий продолжительность деятельности меристематических тканей уменьшается, а ее интенсивность снижается Это приводит к соответствующему уменьшению величины годичного прироста побегов, хвои, листьев и стволов и ухудшению качества древесины ствола

Выяснилось, что основные особенности роста растений определяются не только биологическими особенностями вида, но и погодными условиями вегетационного периода Среди изучаемых экологических факторов, оказывающих влияние на рост растений, главную роль играет температура воздуха Определены значения среднесуточной температуры воздуха и суммы положительных температур, необходимых для начала роста и кульминации прироста побегов, ассимиляционного аппарата и стволов Picea abies, Betula pubescens, Populus trémula и Alnus incana

На основе проведенных исследований и анализе данных можно сделать следующие выводы

1 Рост побегов, хвои, листьев и стволов у Picea abies, Betula pubescens, Populus trémula и Alnus incana происходит в определенной последовательности Первыми трогаются в рост побеги, затем появляются хвоя и листья, после чего начинается деление клеток камбия ствола Кульминация и прекращение роста происходит в следующем порядке побеги, стволы, хвоя и листья Наибольшая продолжитель-

ность роста характерна для листового аппарата, а наименьшая - для побегов

2 Из всех изученных климатических факторов температурный режим воздуха оказывает наибольшее влияние на процессы роста растений лесообразующих видов Сроки начала, кульминации и окончания роста побегов, листового аппарата и стволов растений того или иного вида связаны с особыми температурными условиями

3 Темпы формирования побегов, хвои, листьев и стволов растений изученных видов в основном определяются погодными условиями до-кульминационного периода Падение температуры воздуха ниже +12— 13 °С отрицательно сказывается на интенсивности деятельности мери-стематических тканей

4 Рост побегов, фотосинтезирующего аппарата и стволов деревьев в лучших почвенно-грунтовых условиях начинается и заканчивается позже Поэтому продолжительность формирования побегов, хвои и стволов в ельнике черничном больше, чем в ельнике сфагновом, в среднем соответственно на 11, 19 и 12 суток

5 В лучших условиях местопроизрастания интенсивность ростовых процессов заметно усиливается В период кульминации суточный прирост побегов в ельнике черничном в среднем достигает 1 8, хвои -1 1 и стволов - 3 3 мм, а в ельнике сфагновом - соответственно 1 0, 0 6 и 2 9 мм

6 Более интенсивный и продолжительный рост дерева в лучших условиях местопроизрастания приводит к увеличению его годичного прироста В ельнике черничном по сравнению с ельником сфагновым длина побегов в среднем больше на 89%, хвои - на 85%, ширина годичного кольца стволов - на 45%

7 С улучшением положения дерева в пологе леса ростовые процессы идут продолжительнее и эффективнее Продолжительность формирования древесины у деревьев II-III классов роста по сравнению с деревьями IV-V классов увеличивается в среднем на 7 суток Величина годичного радиального прироста у деревьев II-III классов по сравнению с деревьями IV-V классов оказалась больше в среднем на 95% В связи с этим при проведении рубок ухода целесообразно убирать отставшие в росте деревья как неперспективные, оставляя на корню толстые, более продуктивные деревья

8 Динамика сезонного роста побегов, листового аппарата и стволов в процессе онтогенеза несколько меняется Интенсивность роста стволов с возрастом дерева уменьшается, хвои - увеличивается, а у побегов наибольшей величины она достигает в приспевающем древостое

Годичный прирост ствола в молодняке в среднем составляет 3 0 мм, в приспевающем - 3 2 мм, в спелом - 2 9 мм, хвои - соответственно 23 0, 23 1, и 24 3 мм, побегов - 47 7, 49 1, 47 5 мм

9 Влияние исследуемых экологических факторов на величину годичного прироста побегов, хвои, листьев и стволов реализуется в основном через изменение интенсивности, а не продолжительности их формирования

10 Атмосферные осадки и относительная влажность воздуха оказывают слабое отрицательное, а продолжительность солнечного сияния -положительное воздействие на динамику прироста побегов, ассимиляционного аппарата и стволов растений изучаемых видов

11 Наиболее качественная древесина у растений Picea abies формируется в ельнике брусничном и ельнике черничном По сравнению с ельником сфагновым и ельником болотно-травяным доля поздней древесины в этих типах леса в среднем на 15-20% выше, а толщина оболочек поздних трахеид - на 23-45% больше

12 Качество древесины растений Picea abies у господствующей части древостоя выше, чем у деревьев угнетенных Это выражается в увеличении доли участия поздней древесины в формировании годичного кольца на 12%, а также возрастании толщины оболочек трахеид на 10-15%

Установленные закономерности в сезонном росте растений лесо-образующих видов, произрастающих в северной Карелии, позволяют дать ряд практических рекомендаций

1 В еловых древостоях должны проводиться лесохозяйственные мероприятия, направленные на потепление фитоклимата (рубки ухода) в вегетационный период, что активизирует деятельность меристемати-ческих тканей

2 Лесохозяйственные мероприятия по повышению продуктивности еловых лесов эффективнее проводить в весенний период и в первую очередь в молодых древостоях в связи с тем, чтобы использовать их наивысшую энергию роста в наиболее благоприятное для этого время

3 С понижением класса роста и развития деревьев интенсивность и длительность роста вегетативных органов лесообразующих видов существенно снижаются, что следует учитывать при проведении рубок ухода

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Кищенко И Т, Вантенкова И В Сезонный рост Picea abies (L) Karst в северной Карелии // Структурно-функциональные особенности биосистем севера (особи, популяции, сообщества) Мат конференции, посвященной 65-летию Петрозаводского государственного университета и эколого-биологического факультета (26-30 сентября 2005 года) Ч II - Петрозаводск, 2005 -С 219-222

2 Вантенкова И В , Кищенко И Т Сезонный рост вегетативных органов ели европейской в разных типах леса северной Карелии // Экологические проблемы севера Межвузовский сборник научных трудов Вып 8 - Архангельск, 2005 - С 144-146

3 Вантенкова И В , Кищенко И Т Сезонный рост Picea abies (L ) Karst в древостоях разного возраста северной Карелии // Экологические проблемы севера Межвузовский сборник научных трудов Вып 8 - Архангельск, 2005 -С 151-153

4 Вантенкова И В Влияние экологических факторов на сезонный рост Picea abies (L) Karst в природных комплексах северной Карелии // Вузовская школа - региону Мат IV Всероссийской научно-технической конференции (21 февраля 2006 года) Т I - Вологда, 2006 - С 393-395

5 Вантенкова И В Влияние экологических факторов на сезонный рост лесообразующих видов в северной Карелии // Севергеоэкотех-2006 Мат VII международной молодежной научной конференции (22-24 марта 2006 года) ЧII - Ухта, 2006 - С 294-297

6 Вантенкова И В Влияние факторов окружающей среды на сезонный рост Picea abies (L ) Karst в северной Карелии // Биология — наука XXI века: Мат X Пущинской школы-конференции молодых учёных, посвященной 50-летию Пущинского научного центра РАН (17-21 апреля 2006 года) -Пущино, 2006 - С 261

7 Вантенкова И В Рост вегетативных органов Picea abies (L) Karst в северной Карелии // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока Мат IV Российской конференции (18-20 апреля 2006 года) -Красноярск, 2006 - С 116-120

8 Кищенко И Т , Вантенкова И В Сезонный рост Picea abies (L) Karst в северной Карелии // Устойчивость экосистем и проблема со-

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Picea ab íes (L) Karst является одним из главных лесообразующих видов в северной Карелии, занимая 24% лесопо-крытой площади республики (Государственный доклад , 2006) Еловые леса играют важную средообразующую роль и являются источником денной древесины Между тем площади этих лесов неуклонно сокращаются в результате интенсивных рубок главного пользования В связи с этим решение проблемы повышения продуктивности, устойчивости и рационального использования еловых лесов становится все более актуальным Между тем разработка эффективных мероприятий по повышению продуктивности лесов возможна только на основе глубоких знаний о ходе формирования прироста древесины стволов и фи-томассы других вегетативных органов (Сукачев, 1950, Молчанов, 1961, Елагин, 1980, Острошенко, 1991)

Березовые, осиновые и сероольшаниковые леса являются производными С экономической точки зрения они не представляют большого интереса и потому должны сменяться на хозяйственно более ценные коренные ельники и сосняки Успешность решения этой проблемы во многом зависит от знания процессов формирования органического вещества в древостоях

Важнейшими процессами, характеризующими жизненность растений лесообразующих видов, являются рост и развитие (Булыгин, 1979, Встовская, 1983, Трулевич, 1991, Шкутко, 1991) Именно зависимость ростовых процессов растения от постоянно изменяющихся экологических факторов и приводит его к определенному состоянию адаптации В связи с этим изучение эколого-биологических особенностей роста растений лесообразующих видов имеет чрезвычайно важное как теоретическое, так и практическое значение Раскрытие таких закономерностей является одной из центральных и вместе с тем слабо изученных проблем современной биологии

Цель и задачи исследования. Целью данного исследования является изучение особенностей сезонной ритмики роста растений основных лесообразующих видов в природных комплексах на севере Карелии для раскрытия особенностей биопродукционных процессов в естественных древостоях

В задачи исследования входило

1 Выявить зависимость роста растений Picea abies, Betula pendula Ehrh, Populus trémula L и Alnus incana (L) Moench от экологических факторов

хранения биоразнообразия на севере- Мат Международной конференции (26-30 августа, 2006) Т I - Кировск, 2006 - С 91-95

9 Вантенкова И В, Кищенко И Т Формирование годичного кольца Picea abies L (Karst) в северной Карелии // Экологические проблемы севера Межвузовский сборник научных трудов Вып 9 - Архангельск, 2006 -С 20-22

10 Кищенко И Т , Вантенкова И В Влияние экологических факторов на сезонный рост Picea abies (L ) Karst в северной Карелии // Экология 2007 - № 2 - С 111-117

Подписано в печать 10 09 07 Формат 60x84 '/16 Бумага офсетная Уч-изд л 1,0 Тираж 100 экз. Изд № 212

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Отпечатано в типографии Издательства ПетрГУ 185910, Петрозаводск, лр Ленина, 33

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Вантенкова, Ирина Викторовна

Введение.

Общая характеристика работы.

Глава 1. Обзор литературы по теме исследований.

1.1 .Влияние климатических факторов на рост древесных растений.

1.2.Влияние эдафических факторов на рост древесных растений.

1.3. Особенности роста древесных растений на разных этапах онтогенеза.

1.4. Текущий прирост древесных растений в различных условиях местопроизрастания.

Глава 2. Краткий очерк природных условий Карелии, программа, объекты и методы исследований.

2.1. Физико-географические условия района исследований.

2.2. Программа, объекты исследований и их характеристика.

2.3. Основные методы исследований.

Глава 3. Основные закономерности роста Picea abies (L.) Karst.

3.1. Влияние климатических факторов на рост растений.

3.1.1. Температура воздуха.

3.1.2. Продолжительность солнечного сияния.

3.1.3. Атмосферные осадки.

3.1.4. Влажность воздуха.

3.2.Формирование прироста деревьев в различных условиях местопроизрастания.

3.2.1. Рост побегов, хвои и стволов.

3.2.2. Прирост деревьев в зависимости от их фитоценотического положения

3.2.3. Особенности анатомического строения годичного кольца древесины ствола.

3.3. Особенности роста деревьев на разных этапах онтогенеза.

3.4. Выводы.

Глава 4. Основные закономерности роста Betula pubescens Ehrn.

4.1. Влияние климатических факторов на рост растений.

4.1.1. Температура воздуха.

4.1.2. Продолжительность солнечного сияния.

4.1.3. Атмосферные осадки.

4.1.4. Влажность воздуха.

4.2. Формирование прироста деревьев в различных условиях местопроизрастания.

4.2.1. Рост побегов, листьев и стволов.

4.2.2. Особенности анатомического строения годичного кольца древесины ствола.

4.3. Особенности роста деревьев на разных этапах онтогенеза.

4.4. Выводы.

Глава 5. Влияние климатических факторов на рост Populus tremula (L.).

5.1. Температура воздуха.

5.2. Продолжительность солнечного сияния.

5.3. Атмосферные осадки.

5.4. Влажность воздуха.

5.5. Выводы.

Глава 6. Влияние климатических факторов на рост Alms incana (L.) Moench.

6.1. Температура воздуха.

6.2. Продолжительность солнечного сияния.

6.3. Атмосферные осадки.

6.4. Влажность воздуха.

6.5. Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние экологических факторов на рост растений лесообразующих видов в природных комплексах северной Карелии"

Изучению сезонного роста и развития растений, в том числе древесных видов, уделяется большое внимание, как в России, так и за рубежом. И это понятно, т. к. познание этих важнейших биологических процессов имеет решающее значение в теории и практике выращивания растений. При этом объектами исследований служат как хвойные, так и лиственные древесные растения (Кищенко, 2000).

Многие исследователи считают, что без знания ритмики сезонных изменений аборигенных лесообразующих видов невозможно раскрыть существенные стороны их биологии и экологии, а также жизни лесных биоценозов, образуемых ими (Сукачёв, 1950; Dietrichson, 1964; Елагина, 1969; Елагин, 1976; Бугаев, Гладышева, 1982).

Биологическая продуктивность и устойчивость древостоев, в конечном итоге, зависит от продолжительности и интенсивности роста всех органов дерева. При этом динамика формирования древостоем органического вещества определяется целым рядом экологических факторов. Поэтому выявление особенностей в реакциях меристем на изменение различных факторов в разных частях ареала того или иного вида лесообразователя вызывает у исследователей большой интерес. При этом установлено, что особенности роста и развития растений, в т. ч. и хвойных, определяются не только генотипом, но и динамикой экологических факторов (Булыгин, 1979; Веверис, 1983; Встовская, 1983; Плотникова, 1983; Трулевич, 1991; Шкутко, 1991).

Знание сезонной ритмики роста и развития лесных деревьев особенно важно для эффективной борьбы с энтомо- и фитовредителями (Мелехов, 1948; Волков, 1968) при аэрофотосъёмке и аэротаксации лесов (Харин, 1963; Мажугин, 1969; Габукова, Ивонис, 1993). Результаты данных исследований совершенно необходимы и для рационального проведения многих лесохозяйственных мероприятий: заготовки семян, посева и посадки древесных растений, внесения удобрений, проведения рубок ухода (Некрасова, 1960; Иваненко, 1962; Гончаренко, Задейка, Биргелис, 1987).

Кроме того, большое практическое значение имеет и изучение годичных колец, так как от их размеров и строения зависят форма ствола, величина ежегодного прироста и технические свойства древесины.

Анализ литературных источников позволил установить, что многие стороны формирования побегов, фотосинтезирующего аппарата и стволов у хвойных и лиственных древесных растений в сезонной динамике изучены слабо и нуждаются в дальнейшем уточнении. В том числе, отсутствуют сведения об оптимальных и критических значениях факторов окружающей среды для роста побегов, листового аппарата и стволов. Отсутствует ясность в вопросе о ведущих факторах, определяющих рост растений лесообразующих видов на протяжении вегетационного периода. Слабо изучена динамика ростовых процессов растений лесообразующих видов в связи с условиями местопроизрастания, возрастом и положением в пологе леса.

Исследования проводились в естественных древостоях, произрастающих в подзоне северной тайги (Республика Карелия). Объектами исследований служили коренные еловые леса, а также вторичные леса, представленные березняками, осинниками и ольшаниками.

Результаты проведённых исследований позволили установить основные закономерности роста хвойных и лиственных древесных растений, а также факторы, влияющие на ростовые процессы изучаемых видов. На этой основе даны практические рекомендации для увеличения продуктивности естественных древостоев.

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю доктору биологических наук, профессору И. Т. Кищенко, сотрудникам кафедры ботаники и физиологии растений ПетрГУ, а также сотруднику Карельского научного центра РАН Е. Н. Спектор. Особую признательность за помощь в работе на всех этапах ее выполнения выражаю моим родителям.

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Лесообразующими видами в северной Карелии являются ель европейская (Picea abies L. (Karst.), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), берёза пушистая (Betula pubescens Ehrn.), осина (тополь дрожащий) (Populus tremula L.), и ольха серая {Alnus incana (L.) Moench.). Picea abies является одним из главных лесообразующих видов, занимая 24 % лесопокрытой площади (Государственный доклад., 2006). Берёзовые и осиновые леса, а также сероольшаники являются производными типами леса и не имеют большой хозяйственной ценности. Еловые леса играют важную средообразующую роль и являются источником ценной древесины. Между тем эти леса подвергаются интенсивным рубкам, в результате чего их площади быстро сокращаются. Поэтому проблема повышения их продуктивности, возобновления и рационального использования становится всё более актуальной.

Разработка эффективных мероприятий по повышению продуктивности лесов возможна только на основе глубоких знаний о ходе формирования прироста фитомассы всех вегетативных органов (Сукачёв, 1950; Молчанов, 1961; Елагин, 1980; Дерюгина, Нестерович, Лучкова, 1986; Острошенко, 1991). Поэтому изучение сезонного роста лесообразующих видов с учетом их эколого-биологических особенностей становится всё более актуальным и совершенно необходимым.

Важнейшими процессами, характеризующими состояние лесообразующих видов, являются их рост и развитие (Згуровская, 1962; Булыгин, 1979; Встовская, 1983; Трулевич, 1991; Шкутко, 1991). Именно приспособление физиологических процессов растения к постоянно изменяющимся условиям среды и приводит его к определённому состоянию адаптации. В связи с этим исследование эколого-биологических особенностей роста растений лесообразующих видов имеет чрезвычайно важное теоретическое и практическое значение.

Цель и задачи диссертационной работы. Целью данного исследования является изучение особенностей сезонной ритмики роста растений основных лесообразующих видов в природных комплексах на севере Карелии для раскрытия особенностей биопродукционных процессов в естественных древостоях.

В задачи исследования входило:

1. Выявить зависимость роста растений Picea abies, Betula pubescens, Populus tremula и Alnus incana от экологических факторов.

2. Установить особенности роста растений Picea abies и Betula pubescens в разных типах леса.

3. Определить продолжительность и интенсивность роста растений Picea abies и Betula pubescens на разных этапах онтогенеза.

4. Установить закономерности сезонного роста растений Picea abies в зависимости от фитоценотического положения деревьев

5. Выявить особенности анатомического строения древесины ствола Picea abies в северной Карелии.

Достоверность и обоснованность. Исследования проводились в течение четырех лет на 10 пробных площадях в естественных древостоях. В процессе проведённых исследований использовались современные методы. Для выявления искомых зависимостей применены корреляционный, дисперсионный и регрессионный анализы. Все материалы обработаны на персональном компьютере с помощью статистических пакетов программ.

Научная новизна. Впервые на территории Карелии проведены исследования сезонного роста побегов, листового аппарата и стволов Picea abies, Betula pubescens, Populus tremula и Alnus incana под влиянием основных экологических факторов. При этом установлены их оптимальные и экстремальные для ростовых процессов значения. Определена интенсивность деятельности меристематических тканей у деревьев в разных типах леса. Выявлена не известная ранее зависимость сезонного роста растений Picea abies от их фитоценотического положения и на разных этапах онтогенеза. В результате проведённых исследований, установлены важные закономерности в сезонном росте деревьев, позволяющие наметить некоторые пути повышения продуктивности лесов.

Построены математические уравнения, описывающие зависимость наступления главнейших фенологических фаз от экологических факторов.

Теоретическая и практическая значимость. В результате исследований установлены характер и степень влияния экологических факторов на динамику роста растений основных лесообразующих видов таёжной зоны. Выявлены особенности этого процесса у растений Picea abies и Betula pubescens в зависимости от возраста и в различных типах леса. Кроме того, установлена зависимость ростовых процессов растений Picea abies от фитоценотического положения деревьев. Полученные в результате исследования данные могут служить основой для разработки системы мероприятий по рациональному таёжных ельников, повышению их продуктивности, устойчивости и средообразующей роли. Результаты исследований могут быть использованы для формирования древостоев, повышения их продуктивности, производства лесокультурных работ и экологического прогнозирования.

Организация исследований. Диссертационная работа выполнялась в 2002-2006 гг. Исследования проводились в качестве плановой научной работы кафедры ботаники и физиологии растений вначале для выполнения студенческой дипломной работы, а затем для подготовки кандидатской диссертации.

Климатические факторы регистрировались на Ребольской метеорологической станции (Карельская гидрометеорологическая обсерватория).

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований представлялись на международной конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества) (Петрозаводск, 2005); межрегиональной общественно-научной конференции с международным участием «Запад России и ближнее Зарубежье: устойчивость социально - культурных и эколого - хозяйственных систем (Псков, 2005); X Пущинской конференции «Школа - конференция молодых учёных» (Пущино, 2006); IV Всероссийской научно-технической конференции (Вологда, 2006); международной конференции «Современные экологические проблемы севера» (Апатиты, 2006); международной конференции «Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на севере» (Кировск, 2006); VII международной молодёжной научной конференции «Севергеоэкотех-2006» (Ухта, 2006); IV Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ, в т. ч. 1 статья в рецензируемом издании, включённом в требуемый список ВАК.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 203 страницах и состоит из введения, общей характеристики работы, шести глав, заключения и 13 приложений. Список литературных источников включает 161 наименований, из которых 25 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 27 таблицами, 53 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Вантенкова, Ирина Викторовна

6.5. Выводы

Обобщение и анализ полученных данных позволяет сделать следующие основные выводы:

1. Первыми (в конце мая) у деревьев Alnus incana начинают рост побеги второго порядка, спустя 1-2 суток появляются молодые листья, а через 19-20 суток наблюдается начало камбиальной деятельности ствола. Сроки кульминации и прекращения роста дерева отмечаются в следующем порядке: побеги, листья, стволы. Кульминация прироста побегов наблюдается в конце июня - начале июля, листьев - в конце июня - середине июля, стволов - в середине июля. Окончание роста побегов отмечается во второй половине июля, листьев и стволов - в середине августа. Наибольшая продолжительность роста характерна для листьев - 79-80 суток, у стволов она составляет 57-63 суток, у побегов - 50-52 суток.

2. Рост побегов Alnus incana начинается при среднесуточной температуре около +9 °С, листьев - +10 °С и стволов - +16 °С. Рост стволов заканчивается при понижении температуры воздуха до +14 °С, побегов - до 18 °С, листьев -до +13 °С.

3. Интенсивность роста побегов Alnus incana определяется температурой воздуха, главным образом, в период усиления их роста. При снижении среднесуточной температуры воздуха в этот период менее +15 °С рост побегов замедляется. Максимальный суточный рост побегов за годы исследования отмечается в июне - июле через 24-37 суток после начала их роста при максимальной температуре воздуха. После кульминации прироста побегов наступает период затухания их роста, который продолжается 24-37 суток.

3. Интенсивность роста листьев Alnus incana зависит от температуры воздуха только в докульминационный период их роста. Наибольший прирост листьев отмечается при максимальной за вегетацию температуре воздуха через 34-49 суток после начала их роста. Период затухания роста листьев длится 2632 суток.

4. Темпы роста древесины ствола Alnus incana связаны с изменением среднесуточной температуры воздуха. Кульминация радиального их суточного прироста отмечается при повышении температуры до +19 °С. Падение среднесуточной температуры воздуха менее +13 °С угнетает деятельность камбия ствола.

6. Количество атмосферных осадков оказывает слабое отрицательное влияние на сроки наступления кульминации прироста побегов, листьев и стволов.

7. Влажность воздуха оказывает лимитирующее воздействие, в основном, на интенсивность ростовых процессов.

8. Установленные различия в динамике сезонного роста растений Alnus incana должны учитываться при проведении рубок ухода в елово-лиственных древостоях.

Заключение

Проведённые исследования с использованием математических методов, позволили создать представление о закономерностях роста растений лесообразующих видов в условиях Карелии (подзона северной тайги), а также установить зависимость этих процессов от главнейших экологических факторов.

Изучение сезонного роста растений Picea abies, Betula pubescens, Populus tremula и Alms incana показало, что его особенности определяются биологией вида, динамикой экологических факторов в течение вегетационного периода, различиями почвенно-грунтовых условий, возрастом деревьев и их положением в пологе древостоя. Эти факторы оказывают влияние на сроки начала, кульминации и окончания роста, а также на интенсивность и продолжительность формирования фитомассы побегов, хвои, листьев и стволов. Выявлены формы зависимости между интенсивностью продукционных процессов и факторами внешней среды, построены графики, отражающие связь сезонного роста побегов, листового аппарата и стволов с динамикой экологических факторов.

В ходе формирования фитомассы обнаружена определённая последовательность в сроках начала, кульминации и окончания роста побегов, ассимиляционного аппарата и стволов. Первыми в рост трогаются побеги, затем появляются хвоя, листья и начинается деление клеток камбия стволов. Наибольшая продолжительность роста характерна для хвои, листьев и стволов (70-90 суток), а наименьшая - для побегов (45-60 суток).

Установлено, что 70-80 % годичного прироста побегов, фотосинтезирующего аппарата и стволов формируется в первую половину периода их роста. Различия в величине годичного прироста органической массы древостоев, вызванные влиянием экологических факторов, на 65-80 % связаны с неодинаковой интенсивностью роста и лишь на 20-35 % - с различной продолжительностью их формирования.

Главными причинами сравнительно медленного роста растений лесообразующих видов в районе исследований являются довольно прохладный и короткий вегетационный период, недостаток минерального питания и застойный режим увлажнения в некоторых типах леса.

Обнаружено, что интенсивность и продолжительность роста побегов, листового аппарата и стволов растений исследуемых видов в процессе онтогенеза, как правило, снижается, что соответствующим образом отражается и на величине их годичного прироста.

Установлено, что с усилением степени угнетенности дерева и ухудшением почвенно-грунтовых условий продолжительность и интенсивность деятельности меристематических тканей резко снижаются. Именно поэтому величина годичного прироста побегов, фотосинтезирующего аппарата и стволов уменьшается, а качество древесины ухудшается.

Выяснено, что основные особенности роста растений определяются не только биологическими особенностями вида, но погодными условиями вегетационного периода. Среди изучаемых экологических факторов, оказывающих влияние на рост растений, главную роль играет температура воздуха. Определены значения среднесуточной температуры воздуха и суммы положительных температур, необходимых для начала роста и кульминации прироста побегов, хвои, листьев и стволов растений Picea abies, Betula pubescens, Populus tremula и Alnus incana. Динамика прироста побегов, ассимиляционного аппарата и стволов растений исследуемых видов, особенно в докульминационный период, довольно тесно связана с изменением данного фактора. Прекращение роста побегов не зависит от температуры воздуха.

Атмосферные осадки и относительная влажность воздуха оказывают слабое отрицательное, а продолжительность солнечного сияния - положительное воздействие на динамику прироста побегов, листового аппарата и стволов растений изучаемых видов.

Установленные закономерности в сезонном росте растений лесообразующих видов, произрастающих в северной Карелии, позволяют дать ряд практических рекомендаций:

1. В еловых древостоях должны проводиться лесохозяйственные мероприятия, направленные на потепление фитоклимата (рубки ухода) в вегетационный период, что активизирует деятельность меристематических тканей.

2. Лесохозяйственные мероприятия по повышению продуктивности еловых лесов эффективнее проводить в весенний период и в первую очередь в молодых древостоях с тем, чтобы использовать их наивысшую энергию роста в наиболее благоприятное для этого время.

3. С понижением класса роста и развития деревьев интенсивность и длительность роста побегов, фотосинтезирующего аппарата и стволов растений лесообразующих видов существенно снижаются, что следует учитывать при проведении рубок ухода.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Вантенкова, Ирина Викторовна, Петрозаводск

1. Абражко В. И. О водном режиме еловых древостоев в засуху // Лесоведение. М: Наука, 1994. - №6. - С. 36 - 45.

2. Агроклиматический справочник по Карельской АССР. Л., 1959. 183 с.

3. Аникиева В. А., Чертовской В. Г. О сезонном росте древесных пород на вырубках средней подзоны тайги // Некоторые вопросы типологии леса и вырубок. Архангельск, 1972.-С. 171-213.

4. Антонова Г. Ф., Стасова В. В. Формирование годичного слоя древесины стволов сосны обыкновенной и лиственницы сибирской // Лесоведение. -М., 1992.-№5.-С. 19-27.

5. Ахмеров А. Н. Рост хвои сосны в течение вегетационного периода // Изв. вузов СССР. Лесной журнал. М., 1969. - №1. - С. 30-32.

6. Бобкова К. С. Рост и формирование корней сосны и ели в условиях северной подзоны тайги (по материалам исследований в Коми АССР). Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1974. - 21 с.

7. Бобкова К. С., Артемов В. А., Галенко Э. П. Экологические основы повышения продуктивности леса северной тайги (Серия препринтов Коми филиала АН СССР). 1978. - Вып. 17. - С. 29-36.

8. Бобкова К. С., Богданова Т. Л. Сезонная динамика роста корней сосны и ели // Экология роста и развития сосны и ели на северо-востоке европейской части СССР. Сыктывкар, 1979. - С. 46-53.

9. Бобкова К. С., Галенко Э. П., Тужилкина В. В., Сенькина С. Н. Эколого -физиологические основы продукционного процесса хвойных фитоценозов на севере. Сыктывкар, 1989. - 25 с.

10. Бугаев В. А., Гладышева Н. В. Об особенностях роста ели под пологом лиственных пород // Лесное хозяйство. М., 1982. - №4. - С. 19-21.

11. Булыгин Н. Е. Фенологические наблюдения над древесными растениями. -Л., 1979.-97 с.

12. Бусарова Е. И. Влияние некоторых факторов среды на рост ели и сосны в заболоченных типах леса // Лесное хозяйство. М., 1961. - №5. - С. 11-14.

13. Ваганов Е. А., Высоцкая Л. Г., Шашкин А. В., Свидерская И. В. Гистометрический анализ роста древесных растений. Новосибирск: Наука. Сиб. Отделение, 1985. - 100 с.

14. Ваганов Е. А., Высоцкая Л. Г., Шашкин А. В. Сезонный рост и структура на северном пределе леса // Лесоведение. М., 1994. - №5. - С 3-15.

15. Ваганов Е. А., Шиятов С. Г., Мазепа В. С. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение. - 1996. - 244 с.

16. Ваганов Е. А. Шашкин А. В. Рост и структура годичных колец хвойных. Новосибирск: Наука, Сиб. Отделение. - 2000. - 232 с.

17. Валк У. О факторах, влияющих на распускание почек деревьев и рост в высоту: Ежегодник общества естествоиспытателей. Тарту, 1965. - №57. -С. 68-71.

18. Ванин С. И. Об изучении анатомического строения древесины // Тр. Инта леса Ан СССР. 1949. - №4. - С. 26-43.

19. Веверис А. Л. Некоторые аспекты селекции ели // Лесоведение. М: Наука, 1983.-№6.-С. 3-7.

20. Верзунов А. И. Влияние экологических условий на сезонный рост побегов лиственницы и сосны в казахском мелкосопочнике // Лесоведение. -М., 1982.-№5.-С. 31-38.

21. Волков А. Д. Строение и возрастная динамика ельников Карельской АССР // Конференция молодых биологов Карелии. Тезисы докладов. -Петрозаводск: Карелия, 1968. 190 с.

22. Вомперский С. Э. Биологические основы эффективности лесоосушения // Рост древостоев в связи с важнейшими факторами среды осушаемых торфяных почв. М: Наука, 1968. - 312 с.

23. Воропанов П. В. Ельники Севера. М: Наука, 1950. - С. 37-41.

24. Встовская Т. Н. Интродукция древесных растений Дальнего Востока и Западной Сибири. Новосибирск, 1983. - 196 с.

25. Выонг В. К., Таранков В. И. Особенности радиального прироста сосны обыкновенной в насаждениях зелёной зоны г. Воронежа / Воронежск. лесотехн. ин-т. Воронеж. - 13 с. (рукопись депонирована ВИГИ/Ц лесресурс 20.08.91, № 973-JIX91).

26. Габукова В. В., Ивонис И. Ю. Экофизиология репродуктивных процессов у хвойных. Петрозаводск: КНЦ РАН, 1993. - 176 с.

27. Галенко Э. П. Энергетические факторы продуктивности хвойных лесов северной тайги // Изв. АН СССР. Сер. География. 1976. - №4. - С. 32-44.

28. Галенко Э. П. Температурный режим почв в зеленомошных типах леса средней тайги // Экология роста и развития сосны и ели на северо-востоке европейской части СССР. Сыктывкар, 1979. - С. 90-103.

29. Гончаренко Г. Г., Задейка И. В., Биргелис Я. Я. Генетическая структура, изменчивость и дифференциация ели европейской в Латвии // Лесоведение. -М: Наука и жизнь, 1987.-№1.-С. 158-160.

30. Гортинский Г. Б. Опыт анализа погодичной динамики продуктивности еловых древостоев в биогеоценозах южной тайги // Экспериментальное изучение биогеоценозов тайги. Л., 1969. - С. 33-49.

31. Гортинский Г. Б. Факторы первичной продуктивности еловых древостоев: автореф. дис.докт. биол. наук. Казань, 1973. - 43 с.

32. Гортинский Г. Б., Тарасов А. И. Сравнительная характеристика сезонного прироста сосны и ели в некоторых типах леса // Изв. вузов СССР. Лесной журнал. -М, 1977.-№4.-С. 151-153.

33. Государственный учёт лесного фонда по республике Карелия на 01.01.2006. Петрозаводск, 2006. - 43 с.

34. Дадыкин В. П., Станко С. А. Внешние условия и усвоение света растениями. Изв. Вост. фил. АН СССР. 1952. -№1. С. 7-16.

35. Дашковская И. С., Мацулёва Г. Н. Влияние климатических факторов на радиальный прирост деревьев и древостоев Среднего Приангарья // Продуктивность лесных фитоценозов. Красноярск, 1984. - С. 49-56.

36. Дерюгина Т. Ф., Нестерович Н. Д., Лучкова А. И. Структурные особенности листьев хвойных М.: Наука и техника, 1986. - 143 с.

37. Елагин И. Н. Сумма градус-часов и эффективных температур и их применение в фенологии растений // Докл. совещ. Актива фенологов географ, о-ва СССР. Л., 1967. - С. 57-63.

38. Елагин И. Н. Связь между фенологическим состоянием и степенью сформированности годичного слоя у древесных пород Сибири // Возобновление и формирование лесов Сибири. Красноярск, 1969 б. - С. 136-142.

39. Елагин И. Н. Методика проведения и обработки фенологических наблюдений за деревьями и кустарниками в лесу // Фенологические методы изучения лесных биогеоценозов. Красноярск, 1975. - С. 3-20.

40. Елагин И. Н. Сезонное развитие сосновых лесов. Новосибирск, 1976. -230 с.

41. Елагин И. Н. Характерные особенности развития древесных пород Нечерноземья // Сезонная ритмика феноиндикаторов природы Нечерноземья. М., 1980. - 309 с.

42. Елагина В. А. О росте корней у сибирских хвойных пород // Тр. Сиб. технолог. Ин-та, сб. 10. Красноярск, 1965. - С. 17-26.

43. Елагина В. А. Сезонный рост сибирских хвойных пород: Автореф. дис. . канд. с.-хоз. наук. Омск, 1969. - 27 с.

44. Жилкин Б. Д. К вопросу о влиянии условий местопроизрастания на анатомическое строение, физические и механические свойства сосны (Pinus sylvestris L.) // Тр. Брянского лесного ин-та. 1936. Т. 1. - С. 29-56.

45. Забуга В. Ф., Забуга Г. А. Экологические особенности сезонного радиального прироста сосны обыкновенной в лесостепных районах Предбайкалья // Экология. М., 1988. - №5. - С. 27-32.

46. Забуга В. Ф., Забуга Г. А. Взаимосвязь ростовой активности крон с радиальным приростом ствола сосны обыкновенной // Лесоведение. М.,1990.-№4.-С. 19-24.

47. Забуга В. Ф., Забуга Г. А. Сезонный рост сосны обыкновенной в лесостепи Предбайкалья // Экология. М., 1992. - №2. - С. 11-18.

48. Згуровская Л. Н. Анатомо физиологические особенности активной части корневых систем ели (Picea excelsa) и берёзы (Betula pubescens) в зависимости от почвенных условий и возраста корней. Тр. ин-та леса и древесины СО АНСССР, 1962. - Т. 53.

49. Иваненко Б. И. Фенология древесных и кустарниковых пород., М., 1962. -183 с.

50. Иванов Л. А. Свет и влага в жизни наших древесных пород. Изд. АН СССР.-М., 1963.-С. 35-41.

51. Казаков Л. А. Интродукция хвойных в субарктику. СПб., 1993. - 144 с. Казимиров Н. И. Ельники Карелии. - Л.: Наука. Ленингр. Отделение, 1971.- 140 с.

52. Казимиров Н. И., Преснухин 10. В., Ерофеевская С. Л., Животовский В. В., Горбунова Т. М., Костин Н. В. Производительность еловых насаждений по типам леса (экологические нормативы). Петрозаводск: КНЦ АН СССР,1991.-43 с.

53. Кайрюкштис Л. А., Юодвалькис А. И. Сезонный рост деревьев и зависимость интенсивности роста от факторов внешней среды // Материалы

54. Всесоюз. науч. конф. по вопросам дендрохронологии и дендроклиматологии. Вильнюс, 1968. - С. 83-89.

55. Канделаки А. А., Демьянов В. А. Особенности сезонного формирования годичных слоев в связи с климатическими условиями // Дендроклиматохронология радиоуглерод. Каунас, 1972. - С. 27-31.

56. Канделаки А.А. Некоторые особенности радиального роста корневых систем хвойных древесных растений // Тр. Тбилисского ин-та леса. -Тбилиси, 1974. №23. - С. 88-95.

57. Канделаки А.А. Формирование древесины лиственницы на Таймыре // Лесоведение. М., 1979. - №6. - С. 64-69.

58. Кищенко и. Т. Сезонный рост сосны в различных условиях местопроизрастания в связи с температурным режимом воздуха и почвы // Формирование и продуктивность сосновых насаждений Карельской АССР и Мурманской области. Петрозаводск, 1978 д. - С. 12-30.

59. Кищенко И. Т. Сезонный рост сосны в древостоях разного возраста // Лесоведение. М., 1984. - №1. - С. 32-38.

60. Кищенко И. Т. Рост и развитие аборигенных и интродуцированных видов семейства Pinacea Lindl в условиях Карелии. Петрозаводск, 2000. - 211 с.

61. Кищенко И. Т., Ефлов В. Б. Анатомическое строение годичного кольца сосны обыкновенной в различных типах леса // Адаптации растений при интродукции на Севере / ПТУ. Петрозаводск, 1987. - С. 66-72.

62. Ключников Л. Ю. Рост культур ели под влиянием гербицидов // Лесное хозяйство.-М., 1996. -№1.-С. 37-38.

63. Корчык А. Ф., Кржакова М. Возрастная и генетическая структура популяций ели европейской Беловежской пущи // Лесоведение. М: Наука, 1999. -№1. - С. 37-43.

64. Кроткевич П. Г. Выращивание высококачественной древесины. М., 1955.- 180 с.

65. Крюссман Г. Хвойные породы. М: Лесная промышленность, 1986. -255с.

66. Кузнецова В. Г., Столяров Д. П. Изучение хода роста разновозрастных ельников Северо Запада таёжной зоны. - М: Наука, 1975. - 145 с.

67. Ладанова Н. В. Структура ассимиляционного аппарата хвойных при воздействии ионизирующего излучения. СПб.: Наука, 1994. - 84 с.

68. Лёвкина О. И. Динамика прироста деревьев в лесах северного мегасклона Западного Саяна // Ботанические исследования в Сибири. 1996. №5. - С. 55-58.

69. Леопольд А. К. Рост и развитие древесных растений. М., 1968. - 489 с.

70. Лобжанидзе Э. Д. Закономерности деятельности камбия и радиального прироста древесины: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Тбилиси, 1971.- 44 с.

71. Лобжанидзе Э. Д., Канделаки А. А. Особенности деятельности камбия стволов и корней пихты кавказской разных поколений // Изв. вузов СССР. Лесной журнал.-М., 1971. -№1. -С. 126-128.

72. Лосицкий К. Б. Производственная оценка климата в лесном хозяйстве // Лесное хозяйство. М., 1974. - №7. - С. 34-37.

73. Лотова Л. И. Анатомия коры хвойных. М: Наука, 1987. - 152 с.

74. Лотова Л. И., Яценко Хмелевский А. А. Строение коры хвойных. - Л.: ЛТА, 1987.-48 с.

75. Люндегорд Г. Влияние климата и почвы на жизнь растений. Сельхозгиз., М, 1937.- 129 с.

76. Мажугин И. Н. сезонное фенологическое состояние насаждений лесного массива и его роль для аэросьёмки лесов и дешифрирования аэроснимков // Сб. науч. исслед. работ по лесному хозяйству. - Л., 1969. - Вып. - № 2. -С. 324-326.

77. Мамаев С. А. Изменчивость энергии прироста побегов сосны в течение вегетационного сезона в зависимости от метеорологических факторов ииндивидуальных особенностей растений // Тр. ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1970. - № 67. - С. 224-233.

78. Марченко А. И. Почвы Карелии. М.; Л., 1962. - 310 с.

79. Матузанис Я. К. Ход роста еловых древостоев // Ель и ельники Латвии. -Рига, 1975.-С. 13-26.

80. Матюшкина А. П., Коржицкая 3. М., Козлов В. П., Агеева М. И., Васильева Н. А., Голубева Л. В. Характеристика древесины сосны обыкновенной в зависимости от интенсивности роста // Лесные растительные ресурсы Карелии. Петрозаводск, 1974. - С. 120-132.

81. Медведева В. М. Динамика сезонного прироста сосны в осушенном долгомошном типе леса южной Карелии // Вопросы комплексного изучения болот. Петрозаводск, 1973. - С. 63-68.

82. Мелехов И. С. О качестве северной сосны. Архангельск, 1932.-21 с.

83. Мелехов И. С. Влияние пожаров на лес. М.; Л., 1948. - 124 с.

84. Мелехов И. С. Влияние пожаров на лес. М., 1980. - 406 с.

85. Мелехова Т. А. О формировании древесины сосны и некоторых других древесных пород севера в связи с лесорастительными условиями: Автореф. дис. канд. с.-хоз. наук. Архангельск, 1952.-17 с.

86. Мелехова Т. А. Формирование годичного слоя сосны в связи с лесорастительными условиями // Тр. Архангельского лесотехн. ин-та. -Архангельск, 1954.-С. 123-139.

87. Митруков А. Е. Сезонный радиальный прирост деревьев в сосняках лишайникового типа леса // Конф. молодых учёных и специалистов Карелии: Тез. докл. Петрозаводск, 1975. - С. 65-67.

88. Митрухова Т. В. Структурные особенности древесины сосны обыкновенной и ели сибирской из промышленных районов Европейского Севера: Дис.канд. биол. наук. 1993. 202 с.

89. Моисеенко И. Ф. Сезонный рост сосны на болотах с разным водным режимом // Новое в лесоводстве. Минск, 1969. - №19. - С. 55-58.

90. Молчанов А. А. Рост и плодоношение древесных пород в связи с метеорологическими условиями // Тр. лаборатории лесоведения. М., 1961. -№3.-С. 5-50.

91. Молчанов А. А. Изменчивость ширины годичного кольца в связи с изменением солнечной активности // Формирование годичного кольца и накопление органической массы у деревьев. М., 1970. - С. 7-50.

92. Молчанов А. А., Смирнов В. В. Методика изучения прироста древесных растений. М., 1967. - 95 с.

93. Некрасова Т. П. Плодоношение сосны в Западной Сибири. -Новосибирск, 1960. 131 с.

94. Орлов А. Я. Изменение массы сосущих корней сосны в связи с различиями в режиме почвенных факторов в разные годы. Бюлл. МОИП. сер. биол. 1970.-Т. 72.-№7.-С. 19-25.

95. Орлов А. Я., Матвеева А. А., Мина В. Н. Влияние искусственного изменения режима влажности почвы на рост культур сосны в зоне хвойно-широколиственных лесов // Лесоведение. М., 1972. - №3. - С. 3-16.

96. Орлов А. Я. Особенности отношения ели европейской и некоторых других видов ели к недостаточной влагообеспеченности // Лесоведение. М: Наука, 1996. -№1.-С. 84-93.

97. Острошенко В. В. Сезонный рост ели аянской // Лесное хозяйство. М., 1982. -№4.-С. 52-55.

98. Острошенко В. В. Сезонный рост сосны обыкновенной на Охотском побережье // Лесное хозяйство. М., 1991 - №5. - С. 33-35.

99. Плотникова Л. С. Ареалы интродуцированных древесных растений флоры СССР. М„ 1983 б. - 256 с.

100. Полевая геоботаника. М: Изд-во АН СССР, 1972. - Т. 3. - 530 с.

101. Попов П. П. Географическая изменчивость формы семенных чешуй ели в восточной Европе и западной Сибири // Лесоведение. М., 1999. - №1. — С. 68-73.

102. Программа и методы биогеоценологических исследований. М., 1974. -404 с.

103. Проскурякова Г. М. Ель европейская // Наука и жизнь. М., 1987. - № 1. -С. 158-160.

104. Пятецкий Г. Е. Влияние уровня грунтовых вод и температуры на рост молодняков ели // Изв. Карельского и Кольского филиалов АН СССР. -Петрозаводск, 1959.-№1.-С. 139-145.

105. Раменская М. JI. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. JL, 1983.-215 с.

106. Романов А. А. О климате Карелии. Петрозаводск, 1961. - 140 с.

107. Сахаров М.И. Анатомическое строение древесины сосны (Pinus sylvestris L.) в связи с условиями местопроизрастания // Тр. Брянского с.-х. ин-та. 1940.-Т.2.-С. 287-301.

108. Сбоева Р. М. Сезонный рост сосны и ели в северной Карелии // Лесные растительные ресурсы южной Карелии. Петрозаводск, 19716. - С. 95-105.

109. Селлин А. А. Основные факторы, определяющие гидравлическую проводимость ксилемы ели европейской // Физиология растений. М: Наука, 1990. - Т 37. - Вып. 3. - С. 450-456.

110. Сергеев Л. И., Сергеева К. А., Мельников В. К. Морфо-физиологическая периодичность и зимостойкость древесных растений. Академия наук СССР. Башкирский филиал, институт биологии. 1971. 222 с.

111. Сергеева Е. П. Влияние погодных условий на формирование древесины сосны обыкновенной и крымской // Науч. тр. Московского лесотехнического ин-та. 1973. №49. - С. 48-59.

112. Сироткин Ю. Д. Сезонный рост древесины некоторых хвойных интродуцентов в лесных культурных фитоценозах Белоруссии // Дендроклиматологические исследования в СССР: Тез. докл. Всесоюз. конф. по дендроклиматологии. Архангельск, 1978.-С. 101-102.

113. Смирнов В. В. Сезонный рост главных древесных пород. М: Наука, 1964.- 167 с.

114. Смоляк JT. П., Парфёнов В. И. Влияние степени и характера увлажнения на рост сеянцев ели обыкновенной // Экология древесных растений. -Минск, 1965.-С. 33-38.

115. Созыкин Н. Ф. Прирост по диаметру сосны, ели, берёзы и осины в зависимости от растительных условий // Матер, по лесной гидрологии и биогеофизике. М., 1965. - С. 3-10.

116. Сукачёв В. Н. стационарное изучение растительности. Землеведение // Бюл. Московского общества испытателей природы. Новая серия. М., 1950. -Т. Ill (XLIII). -С.28-34.

117. Тимофеев А. В., Халеев А. Е. Влияние факторов среды на радиальный прирост сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в пригородных лесах Тольятти // Самарская Лука. 1995. №6. - С. 189-192.

118. Тольский А. П. Материалы по изучению строения и жизнедеятельности корней сосны. Труды по опытному делу в России. 1936. - Вып. 32. - С. 25-29.

119. Трулевич Н. В. Эколого фитоценотические основы интродукции растения. - М., 1991.-214 с.

120. Фёдоров Р. Б. Географические особенности структуры годичных слоёв сосны обыкновенной в древостоях лесной зоны СССР // Современные проблемы древесиноведения: Тез. докл. Всесоюз. конф., 22-24 сент. 1987. -Красноярск, 1987. С. 20-22.

121. Фролова JI. А. Влияние температуры на сезонное развитие сосен в Ботаническом саду МГУ на Ленинских горах // Термический фактор в развитии растений различных географических зон: Материалы Всесоюз. конф.-М., 1979 а.-С. 37-39.

122. Фролова Л. А. Термический фактор и фазы сезонного развития представителей рода Ель различных географических зон // Термический фактор в развитии растений разных географических зон: Материалы Всесоюз. конф. М., 1979 б. - С. 32-34.

123. Харин Н. Г. Сроки аэрофотосъёмки лесов в различных районах СССР // Организация лесного хозяйства и инвентаризации лесов. М., 1963. - С. 4350.

124. Харитонович Ф. Н. Закономерности роста сосны обыкновенной // Лесное хозяйство.-М., 1961. -№Ц.-С. 18-22.

125. Харитонович Ф. Н. Рост сосновых культур на протяжении вегетационного периода в условиях лесной зоны // Лесоводственная наука и практика. Минск, 1962. - С. 4-30.

126. Шатерникова А. Н. О влиянии различного строения грунтовых вод в почве на анатомическое строение сосны // Тр. по лесному опытному делу. -Л., 1929.-Вып. 2.-С. 89-121.

127. Шиятов С. Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале. М: Наука, 1986. - 136 с.

128. Шкутко Н. В., Александрова М. С., Фролова Л. А. К методике фенологических наблюдений над хвойными растениями в ботанических садах // Бюл. Гл. ботанического сада АН СССР. 1973. Вып. 91. - С. 8-14.

129. Шкутко Н. В. Хвойные Белоруссии. -М., 1991. 263 с.

130. Юркевич И. Д., Голод Д. С. Сезонное развитие ели обыкновенной. -Минск, 1966. 70 с.

131. Юшков В. И. Особенности роста сосны и берёзы в заболоченных лесах междуречья Лозьва-Пелым // Фенология и экология древесных растений. -Свердловск, 1975.-С. 53-58.

132. Яковлев Ф. С., Воронова В. С. Типы лесов Карелии и их природное районирование. Петрозаводск: Карелия, 1959.- 190 с.

133. Яценко-Хмелевский А. А. Основы и методы анатомического исследования древесины. М., 1954. - 338 с.

134. Arrigo R. D., Jacoby G. С., Free R. M. Tree Ring width and maximum latewood density at the North American tree line: parameters of climatic change // Canad. J. Forest Res. 1992. - Vol. 22. - №9. - P. 1290-1296.

135. Borowski M., Dziekonski H. Rozklad przyrostu grubosci wzdluz srezal sosen w zaltznosci od stanowisca socjalnego drzew // Sylwan. 1974. Vol. 118. - №11. -P. 8-15.

136. Dietrichson J. Proveniensproblemat belyst ved studies av vekstrytme og klima // Meddeletser bra det Norske skogsforssvesen. 1964. Bd. 19. - №5. - P. 23-32.

137. Fiedler F., Wenk G. Der jahreszeitliche Ablauf des Dickenzuwachaes von Fichten und Kiefern und seine Abhangigheit von metejrologischen Faktoren // Wiss. Z. Techn. Univ. Dresden. 1973. Vol. 22. -№3. - P. 531-535.

138. Fritts H. S. Tree-Rings and climate London. - №4. San Francisco: Acad. Press, 1976.-576 p.

139. Hoffman G. Wachstumsrhytmik der Wurzeln und Spro Bachsen von Forstgeholzen. Flora. 1972. Bd. 161.

140. Junttila О., Hiede О. M. Shoot and needle growth in Pinus sylvestris as related to temperature in Northern Fennoscandia // Forest Sci. 1981. Vol. 27. - №3. - P. 423-430.

141. Keinholz R. Leader, needl, cambial and root growth of certain conifers and their interrelations // Bot. Gaz. xcvi. 1934-1935. №96. - P. 73-92.

142. Kozlowski Т. T. Growth characteristics of forest trees // J. Forestry. 1963. -Vol. 61.-№9.-P. 655-662.

143. Micola P. On variation in tree growth and there significance to growth studies //Comm. Inst. For. Fenn. 1950.-№38.-P. 126-131.

144. Odin H. Studies of the increment rhythm of Scots pine and Norway spruce plants // Studia Forestalia Suecica. Skogshogskolan Roval College of Forestry. -Stockholm, 1972. №2. - 32 p.

145. Richardson S. D. The external environment and tracheid size in conifers // The formation of wood in forest trees. N. Y.: Academic press., 1964. - P. 367-388.

146. Serre F. Les rapports de la croissance et du climat chez le pin d'Alep Pinus halepensis (Mill). L'allongement des pousses et des aiquille et le climat. Discussion generale // Occol. Plant. 1976. Vol. 11. - №3. - P. 201-224.

147. Schweingruber F. H. Tree Rings and Environment Dendoecology.-Berne; Stauttgart; Viena: paul Haupt: Birmensdorf, Swiss Federal Institute for Forest, Snow and Landscape Research. 1996. 609 p.

148. Wilpert K. Intraannual variation of radial tracheid diameters as monitor of site specific water stress // Dendrochronologia. 1990. Vol. 9. - p. 95-113.

149. Wilson B. F., Wodskicki T. J., Zabner R. Differentiation of cambium derivatives: proposed terminology // Forest Sci.1966. Vol.12. - №4. - P. 438-440.

150. Woodziski T. J. Mechanism of xylem differentiation in pinus sylvestris L. //j. expt. bot. 1971.-V. 22.-№71.

151. Worral J. Seasonal, daily and hourly growth of height and radius in Norway spruce // Can. J. Forest Res. 1973. Vol. 4. - P. 501-511.