Факторы организации лесной растительности в грядовом ландшафте

Платонова, Елена Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Факторы организации лесной растительности в грядовом ландшафте
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Факторы организации лесной растительности в грядовом ландшафте"

На правах рукописи

ГБ ОД

2 т гт

ПЛАТОНОВА

Елена Анатольевна

ФАКТОРЫ ОРГАНИЗАЦИИ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В ГРЯДОВОМ ЛАНДШАФТЕ (ЮЖНАЯ КАРЕЛИЯ)

Специальность 03.00.05. - "Ботаника"

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 2000

Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений эколого-биологического факультета Петрозаводского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Марковская Е.Ф.

Научный консультант: доктор биологических наук,

ведущий научный сотрудник Заугольнова Л.Б.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Жукова Л. А.,

доктор биологических наук, профессор Смирнова О.В.

Ведущая организация: Институт леса Карельского научного центра РАН

Защита диссертации состоится 24 мая 2000 г. в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д200.48.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН

по адресу: 167982, ГСП-2, г.Сыктывкар, ул.Коммунистическая, 28.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра по адресу: г.Сыктывкар, ул.Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан "2/ " ДЛ^еиЛ._2000 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета,

доктор биологических наук

А.Г.Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теми. Лес является основным компонентом ландшафтов Карелии. На территории республики около 10% лесов относят к девственным (малонарушенным), большая же часть лесных экосистем в той или иной степени подвергалась антропогенным воздействиям. В связи с этим проблемы сохранения, восстановления и устойчивого функционирования лесных экосистем и разработка системных мероприятий природопользования в настоящее время особенно актуальны и активно обсуждаются как на региональном, так и на мировом уровне (Montreal Congress 1996, Biodiversity of Fennoskandia, 1997, Коренные леса таежной зоны Европы, 1999, Биотическая регуляция окружающей среды, 1999, и др.).

В литературе рассматриваются различные подходы к изучению структуры и закономерностей функционирования лесных экосистем. Одним из подходов является ландшафтный, где в качестве элементов системы рассматриваются единицы растительного покрова и единицы земной поверхности. Сопоставление разномасштабных единиц позволяет выявлять взаимосвязи между исследуемыми компонентами ландшафта и ведущие факторы организации лесной растительности (За-угольнова, 1999). Согласно современным представлениям, структура растительного покрова представляется как иерархически-организованная разномасштабная мозаика (Remmert, 1991, Восточноевропейские..., 1994), а при анализе растительности как системы в качестве элементов рассматриваются ценопопуляции и фитоценозы.

Цел» и задачи исследований. Целью данной работы является выявление факторов, определяющих организацию лесной растительности в грядовом ландшафте южной Карелии. Для решения этого вопроса были поставлены следующие задачи:

- выявить основные типы экотопов грядового ландшафта и дать их сравнительную экологическую характеристику, обосновать функциональную рабочую единицу ландшафта,

- определить экологические условия произрастания основных лесо-образующих видов,

- выявить состав потенциальной лесной растительности в исследуемых экотопах грядового ландшафта.

- оценить роль антропогенного фактора в организации лесной растительности исследуемых экотопов,

- выявить факторы, обуславливающие видовое разнообразие лесной растительности в исследуемых экотопах.

Новизна исследований. В работе использован современный ландшафтный подход и на его основе разработан алгоритм изучения структуры, динамики и функционирования лесных биосистем, который является новым в исследованиях лесов таежной зоны и, в частности, Карелии. Для грядового ландшафта южной Карелии дана сравнительная характеристика экотопов по основным экологическим параметрам, выявлена функциональная единица ландшафта. Впервые на основе фактического материала осуществлен прогноз потенциальной растительности, оценена степень антропогенной трансформации лесных биосистем, определены показатели биоразнообразия лесной растительности и выявлены ведущие экологические факторы, обуславливающие формирование лесной растительности в грядовом ландшафте.

Практическая значимость работы. Результаты проведенных исследований могут быть использованы для осуществления долгосрочных прогнозов развития лесных экосистем, организации мониторинга и выявления объектов охраны. Полученные данные могут служить основой для оценки антропогенной трансформации биосистем и разработки методов лесовосстановления на нарушенных территориях, а также для обоснования системы рационального природопользования. Кроме того, результаты исследований используются в учебном процессе при обучении студентов-биологов ПетрГУ и экскурсионной работе на заповедной территории Ботанического сада.

Апробация работы. Материалы работы докладывались на международных конференциях: "Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения " (Петрозаводск, 1999), "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии" (Петрозаводск, 1999), "Биотическая регуляция окружающей среды" (Петрозаводск, 1998), "Biodiversity of Fennoskandia" (Петрозаводск, 1997), обсуждались на научных совещаниях лаборатории экологии и продуктивности лесов (ЦЭПЛ РАН, Москва, 1999) и заседании Ученого Совета Института лесоведения РАН (Успенское, 1999).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объем паботы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на /У</ страницах, содержит /У/ страниц основного текста, ? страниц приложений, 4L рисунок и 21 таблицу. Список литературы состоит из названий, из которых на иностранном языке.

1. МЕСТО, ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили на модельной территории (заповедной части Ботанического сада ПетрГУ), которая располагается на широте 61 0 47', в Прионежском административном районе Карелии на северном берегу Петрозаводской губы Онежского озера, в денудационно-тектоническом грядовом ландшафте (Экосистемы ландшафтов..., 1990). Грядовый рельеф, типичный для большей части территории Карелии, в этом типе ландшафта наиболее выражен. Модельный выдел характеризуется разнообразием геоморфологического строения и лесной растительности.

Рассматриваемая территория представляет собой ось антиклинальной складки, выраженной в современном рельефе в виде мощной кру-тосклоннной гряды, сложенной вулканогенно-осадочными породами среднего протерозоя (Куликов, Куликова, 1995). Склоны гряды (водораздела) неоднородны и представляют собой серию террас, относящихся к типу структурных, или денудационных (Щукин, 1934). Четвертичные отложения представлены, главным образом, мореной последнего верхневалдайского оледенения (валунные пески и супеси со значительным содержанием неокатанных угловатых фрагментов местных пород) и озерными песчано-гравийными отложениями, фиксирующими изменения уровня Онежского озера в поздне- и послеледниковое время. На территории представлены характерные для Южной Карелии типы почв и прослеживается весь спектр перехода от подзолистого к буроземному типу почвообразования (Марковская и др., 1997). Территория располагается в среднетаежной подзоне. Основными лесообразующими видами являются ель европейская (Picea abies Karst.) и сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Реже встречаются широколиственные виды: липа сердцевидная (Tilia cordata Mill.) и ольха черная (Aliius glutinosa (L.) Gaertn.), которые располагаются в среджнетаежной подзоне на северном пределе ареала. В состав ценозов также могут входить два вида

берез (Betula pendula Roth., Betula pubescens Ehrh.) и осина (Populus trémula L.).

Для описания структуры грядового ландшафта использованы следующие территориальные единицы: экотоп - участок земной поверхности, однородный по признакам рельефа и подстилающих пород (Чертов, 1984, Ипатов, 1990), катена - склоновая последовательность экотопов, дня которой свойственны однонаправленный поток вещества, энергии и информации (Глазовская, 1989). Единицы растительного покрова - фи-тохоры (Сочава, 1968, Норин, 1970) - выделяли по доминантам древесного и травяно-кустарничкового ярусов. На трех катенах, соответствующих склону гряды водораздела, проведено полное геоботаническое описание 182 пробных площадей размером 100 кв.м, инструментальные замеры сквозистости крон (по методике В.С.Ипатова и др., 1979), кислотности (pH водной вытяжки), мощности органогенных горизонтов почвы. Расчет значений остальных экологических параметров пробных площадей (общий термо- и омброрежим климата, трофность, увлажнение) производился косвенным методом на основе шкал В.Д.Цыганова (1983).

2. СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ГРЯДОВОГО

ЛАНДШАФТА

В качестве функциональной единицы ландшафта рассматривалась геохимическая катена. На исследуемой территории выделены катены двух порядков.

Катены первого порядка представляют собой склон крупного водораздела (гряды). Для катен такого типа характерны значительная протяженность (более 800 м) и перепад высот (50-90 м), сложная структура (в их составе не менее 6-8 типов экотопов), базис денудации - Онежское озеро (пример одной из катен на рис. 1).

Катены второго порядка отличаются меньшими масштабами (протяженность 150-350 м, перепад высот до 30 м) и более простой структурой (в их составе обычно 3-4 типа экотопа). Всего на исследуемой территории описано 15 катен второго порядка, которые входят в состав катен первого порядка или располагаются с запада на восток вдоль гряды, пересекая водотоки. Началом таких катен являются экотопы выпуклых элементов рельефа, базисом денудации - вогнутые участки структурных террас, ложбины или Онежское озеро.

С<>ю

фрагмент шены второго порядка

-Л:

катена

второго порядка катена

второго порядка >4->■

катена

шорого порядка --—-

Высота , надур.м. (м)

•140 -120 ■100 -80

. 60

800

ТОО"

600

500

400

"300"

200

ТОО'

. 40

Онежское озеро

«"ГС*"............. ;г *.........

4 1 4 2 1 4 7 4 14 7 4 12 13 6 4 Типы ЭКОТОПОВ

Рис. 1. Катена первого порядка

Условные обозначения типов экотопов см. табл.1.

Анализ литературных данных (Экосистемы ландшафтов..., 1990, Громцев, 1993) показал, что выявленные на модельной территории варианты катен являются типичными для денудационно-тектонического грядового ландшафта Карелии.

В пределах исследуемых катен было выделено 7 типов экотопов (табл. 1). Из них наиболее типичны для ландшафта и представлены достаточным числом описаний 1-4, 6 и 7 типы, которые были включены в сравнительный анализ.

Предварительно проведенная ординация экотопов в пространстве экологических факторов, взятых попарно, показала, что экологические ареалы экотопов, относящихся к одному типу, но расположенных на разной высоте над уровнем озера, полностью перекрываются, что свидетельствует о сходстве их экологических режимов.

Результаты ординации типов экотопов (рис.2) свидетельствуют о том, что экотопы 2 и 4 типов (плоские поверхности и пологие склоны вершин и структурных террас с моренными отложениями мощностью до 0,5 м и 0,5-2 м) по экологическому режиму имеют наибольшее сходство, что дает основание предполагать в данных экотопах формирова-

Таблица 1

Типы экотопов исследуемой территории

№ Форма рельефа Рыхлые отложения

Тип отложений Мощность Занимаемая площадь (% от площади экотопа)

1 Выпуклые поверхности вершин и струюлрных террас Элюво-делювий и морена зо 0,5 м менее 30

2 Плоские поверхности вершин и террас Элюво-делювий, крупные обломки скал или морена до 0,5 м более 70

3 Покатые и крутые ступенчатые склоны возвышенностей и террас Элюво-делювий, крупные обломки скал, морена до 0,5 м более 50

4 Плоские поверхности и пологие склоны вершин и террас Морена 3,5-2,0 м 100

5 Плоские поверхности террас Озерные песчаные отложения на морене Песчаные отложения - до 3 м 100

6 . Пологие склоны и плоские поверхности террас Морена, местами перекрытая озерными песчаными отложениями Морена - более 2 м, десчаные отложе-шя - до 0,5 м 100

7 Вогнутые поверхности террас и межгрядовые ложбины Морена и торфяные отложения Морена - более 2 м, торф - до 1 м 100

Ч -г

г 3 § 8,8 -

2 Я

л» ю 8,6 -

о. о ев

о. ю § 8,4 -

«5 О К 8,2 -

и 8 -

6,9 7,1 7,3 7,5 7,7 7,9 Терморежим климата, баллы

12 12,5 13 13,5 14 14,5 15

Увлажнение, баллы Рис. 2. Расположение экотопов в пространстве экологических факторов Условные обозначения экотопов (см. также табл. 1): о1 □ 2 аз я 4 «6 —7

ние сходной потенциальной растительности. Выявлены наиболее отличающиеся по совокупности экологических параметров типы экотопов: 1 (выпуклые поверхности рельефа с преобладанием кристаллических пород), 3 (крутые и покатые склоны южной экспозиции), 6 (плоские и пологие террасы с мощными моренными отложениями) и 7 (отрицательные форм рельефа с моренными отложениями). Таким образом, из исходно выделенных по свойствам земной поверхности шести типов экотопов пять хорошо различаются по экологическим характеристикам. Результаты ординации статистически подтверждены с использованием дискриминантного анализа.

Для выявления наименьшей функциональной единицы ландшафта, включающей полный спектр экологических условий, использован метод главных компонент. В результате анализа выделили две компоненты: I - объединяющая климатические факторы, трофность, кислотность, освещенность, и II - компонента увлажнение. Дисперсия компонент соответственно 0,53 и 0,25. Ординация экотопов в пространстве компонент позволила описать такой набор экотопов, который охватывает весь диапазон варьирования исследуемых экологических факторов. Эта совокупность экотопов соответствует катене второго порядка, которую можно рассматривать как основную рабочую функциональную единицу грядового ландшафта. В пределах экологического диапазона такой ка-тены рассматривались закономерности распределения единиц растительного покрова.

3. ОСОБЕННОСТИ РАЗМЕЩЕНИЯ ДРЕВЕСНЫХ ВИДОВ В ЭКОТОПАХ ГРЯДОВОГО ЛАНДШАФТА

Исследования показали, что ценопопуляции основных лесообра-зуклцих древесных видов имеют в исследуемых экотопах разную онтогенетическую структуру. Для характеристики демографической структуры ценопопуляций использовали данные о наличии особей трех онтогенетических групп, представленных в соответствующих ярусах растительности: ярус А (древесный) включает генеративные особи, В (подлесок) - виргинильные, С (травяно-кустарничковый) - имматурные и ювенильные. Ординация разных вариантов ценопопуляций в пространстве 6 факторов позволила выявить экологические условия нормального прохождения онтогенетического цикла видов и факторы, ограничивающие этот процесс.

СЗ

н ее

9 8,8

а. о о. ю

-8,4 «д

§8,2 -та VD

6,9 7,1 7,3 7,5 7,7 7,9 Терморежим климата, баллы а)

ность, б)

100 80 60 40 20 0 12

Увлгйнение, йллы г)

4,5 5 55

Трофность, баллы

о4 А

13 14

Увлажнение, баллы

в)

100 80 60 40 20 0

А(ед)+В+С

A+B(efl)N

12 13 14 15

Увлажнение, баллы е)

Рис. 3. Области разных вариантов ценопопуляций древесных видов в пространстве экологических факторов: а),б),в) - Pinus sylvestris, r) - Picea

abies, д)_Tilia cordata, — Alnus glutinosa, e) Betula pubescens.

Условные обозначения: A+B+C - полночленные популяции (вид в трех ярусах растительности), А, А+В, А+С, - неполночленные популяции с перерывом в цикле развития, В+С, В, С - инвазионные или инвазионно-регрессивные популяции, ед - единичные особи.

Так, Pinus sylvestris {рис.3 а,б,в) встречается и может давать возобновление во всем экологическом диапазоне, однако, образует непол-ночленные ценопопуляции в условиях бореонеморального и субаридного климатопа, высокой трофности и pH почв и низкой освещенности, что связано с усилением в таких условиях конкуренции со стороны представителей древесного и травяно-кустарничкового яруса.

Picea abies способна формировать полночленные ценопопуляции в широком диапазоне экологических условий, неполночленные - в условиях избыточного и недостаточного увлажнения (рис.Зг).

Распределение Tilia cordata и Alnus glutinosa характеризуется узким диапазоном по большинству параметров среды (рис.Зд), виды приурочены лишь к отдельным вариантам экотопов. Tilia cordata произрастает в условиях бореонеморального и субаридного климатопа, выской трофности и pH почв, ценозы с участием этого вида характеризуются наибольшей сомкнутостью крон. Alnus glutinosa встречается в условиях суббореального и субгумидного климатопа, относительно высокой трофности и pH почв, избыточного увлажнения. На более дренируемых участках усиливается конкуренция со стороны ели.

Лимитирующими для формирования полночленных популяций Populus trémula и Betula pendula являются крайние условия увлажнения, (как избыточного, так и недостаточного), для Populus trémula также условия низкой трофности и pH, для Betula pubescens - недостаточное увлажнение. Для всех видов отмечено снижение численности возобновления в условиях низкой освещенности. На рис.Зе - пример выявления ограничивающих факторов для Betula pubescens.

Таким образом, проведенный анализ позволил установить диапазоны условий, обеспечивающих проявление потенциальных возможностей древесных видов.

4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПОТЕНЦИАЛЬНОГО

И СОВРЕМЕННОГО СОСТАВА ДРЕВЕСНОЙ СИНУЗИИ

В ГРЯДОВОМ ЛАНДШАФТЕ

В результате сопоставления экологических ареалов исследуемых древесных видов был выявлен их потенциальный состав в разных экологических условиях: в тех областях экологического пространства, где ареалы нескольких видов перекрывались, предполагалась возможность совместного произрастания видов и образование олиго- или полидоми-

6,9 7,1 7,3 7,5 7,7

Терморежим климата, баллы

7,9

4,5

5 5,5

Трофность, баллы

5 а

СО

О §

100 80 60 40 Н 20 0

12 12,5 13 13,5 14

Увлажнение, баллы

14,5

Рис. 4. Потенциальный состав древесных видов в разных экологических условиях.

Условные обозначения: 1 - Pinus sylvestris, Picea abies, Populus trémula, Betula pendula, B. pubescens, 2 - Pinus sylvestris, Picea abies, Tilia cordata, Populus trémula, Betula pendula, B.pubescens, 3 - Pinus sylvestris, Picea abies. Alnus glutinosa, Populus trémula, Betula pubescens.

Таблица 2.

Показатели современного и потенциального состояния древесной синузии в экотопах грядового ландшафта

Тип экотопа Вариант Число Число видов, Максималь- Суммарная оцени

видов в образующих ный возраст состояния древес-

составе полночлен- видов дре- ной синузии

ценоза ные ценопо- весного (% от суммы

пуляции яруса баллов потенци-

(в баллах) ального варианта}

Сосна Ель

Плоские поверхности и Потенциальный 5 5 5 5 100

пологие склоны с преоб- Современный 1 5 1 2 1 45

ладанием рыхлых отло- Современный 2 5 5 2 1 65

жений мощностью до 0,5 м (тип 2) Современный 3 5 3 2 2 60

Плоские и пологие терра- Потенциальный 6 6 5 5 100

сы с мореной мощностью Современный 1 6 4 2 2 63

более 2 м и песчаными Современный 2 6 2 2 2 55

отложениями (тип 6) Современный 3 4 1 - 2 32

нантных древостоев. Идентифиц1фованныс таким образом области экологического пространства соотносили с экологическими ареалами эко-топов.

Этот анализ показал, что потенциальный набор древесных видов отличается в трех группах экотопов. В экотопах с преобладанием кристаллических пород или моренными отложениями мощностью до 2 м (тип 1-4) потенциально могут произрастать Picea abies, Pinus sylvestris, Populus tremula, Betula pendula, B.pubescens; в экотопах террас с мощными моренными отложениями (тип 6) - Picea abies, Tilia cordata, Pinus sylvestris, Populus tremula, Betula pendula, B.pubescens; в экотопах отрицательных форм рельефа (тип 7) - Picea abies, Pinus sylvestris, Alnus glutinosa, Populus tremula, Betula pubescens (рис. 4). В трех указанных группах экотопов выделены варианты, отличающиеся по полночленно-сти ценопопуляций и потенциальному соотношению видов в древесном ярусе.

Таким образом, в исследуемых экотопах грядового ландшафта в составе древесной синузии потенциально могут участвовать 5-6 основных лесообразующих видов. Установлено, что в пределах катены второго порядка число потенциальных вариантов, отличающихся по составу видов древесной синузии, весьма ограниченно.

Сравнительный анализ потенциального и современного состояния древесной синузии проведен с учетом комплекса признаков. В таблице 2 приведена оценка для лесной растительности двух типов экотопов. Возраст сосны и ели оценивался в баллах по 5-балльной шкале, каждое деление которой соответствовало 100 годам. Суммарная оценка состояния древесной синузии (она рассчитана в % от суммы баллов потенциального варианта) показывает, что указанные современные варианты по учтенным параметрам отличаются от потенциальных на 37-68%. В результате проведенного анализа было выяснено, что все лесные ценозы на исследуемой территории отклоняются от потенциальной модели, а основным фактором, вызывающим эти отличия, является пирогенный.

5. АНАЛИЗ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ТРАВЯНО-КУСТАРНИЧКОВОГО ЯРУСА

Наряду с характеристикой древесного яруса, был проведен анализ единиц растительного покрова травяно-кустарничкового яруса - мезо-фитохор. На основе доминирующих видов были выявлены следующие

6,9 7,1 7,3 7, 5 7,7 7,9

Терморежим климата, баллы

оХ Л"

о б

4,5

100 80 -60 -40 ■ 20 -0

5 5,5

Трофность, баллы

13 14

Увлажнение, баллы

Рис. 5. Расположение мезофитохор в пространстве экологических факторов.

Условные обозначения мезофитохор: ° 1-вересково-брусничная п 2-брусничная а 3-черничная * 4-неморально-разнотравная

• 5-болотнотравная - 6-хвощевая

варианты мсзофитохор: вересково-брусничная, брусничная, бруснично-черничная, черничная, кисличная, разнотравная, болотнотравная. Исследуемые варианты мезофито.хор были ординированы в пространстве основных экологических факторов. Если экологические ареалы мезофи-тохор накладывались, то в этих условиях данные мезофитохоры считались сукцессионно-замещающими (рис.5). Области экологического пространства мезофито.хор соотносили с экологическими ареалами экотопов.

Проведенные исследования показали, что неморально-разнотравная мезофитохора формируется в условиях бореонеморально-го и семиаридного климатопа, высокой трофности и рН почв, низкой освещенности и среднего увлажнения, характерных для экотопа террас с мощными моренными отложениями (тип экотопа 6). Болотнотравная мезофитохора формируется в условиях суббореального и субгумидного климатопа, относительно высокой трофности, высокой рН почв, средней освещенности и избыточного увлажнения - в экотопах отрицательных форм рельефа (тип 7). Области вересково-брусничной, брусничной и черничной мезофито.хор перекрываются в широком диапазоне климатических условий, низких значений рН и трофности почв, средних значений увлажнения и освещенности, что соответствует экотопам с преобладанием кристаллических пород или моренных отложений мощностью до 2 м (типы 1-5). Указанные варианты мезофитохор в таких экологических условиях можно рассматривать как сукцессионно-замешающие. Следует отметить, что вересково-брусничная и брусничная в экотопах с выходом на поверхность или близким залеганием кристаллических пород (тип 1,2,3) находятся в условиях высокой освещенности. В соответствии с данными по датировке пожаров можно предположить, что брусничная фитохора в таких условиях является более поздней стадией пирогенной сукцессии.

6. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ В ЭКОТОПАХ ГРЯДОВОГО ЛАНДШАФТА

Для оценки видового разнообразия использовались следующие показатели: видовое богатство - общее количество видов растений, выявленных в пределах экотопа, видовая насыщенность - число видов высших сосудистых растений на единицу площади 100 кв.м и соотношение эколого-ценотических групп сосудистых растений.

Видовое богатство, видовая насыщенность и полночленность спектров эколого-ценотических групп (рис.6) возрастают по мере увеличения мощности моренных отложений от экотопов выпуклых элементов рельефа с преобладанием кристаллических пород (тип 1) к экотопам плоских элементов рельефа с моренными отложениями более 2 м, местами перекрытой озерными песчаными отложениями (тип 6), и экотопам вогнутых форм рельефа (тип 7). Корреляционный анализ показал увеличение видовой насыщенности при возрастании трофности (г = 0,801), толщины гумусового горизонта (г=0,710), увеличении значений рН почв (г =0,686) и изменении омброрежима климата в сторону арид-ности (г =-0,664).

26% 44% 40% 53% 66% 61% s 4о -

1 2 3 4 6 7

Тип экотопа

Рис.6. Видовое богатство в % от общего числа видов (вверху), видовая насыщенность и соотношение эколого-ценотических групп в э кото пах грядового ландшафта. Условные обозначения эколого-ценотических групп:

ИБореальная И Луговая ■ Неморальная

II Нитроф ильная □ Боровая ИБерезняковая

Небольшое увеличение видовой насыщенности наблюдается в ценозах с участием широколиственных видов в составе древесного яруса (ТШозо-РшсШт) по сравнению с ценозами типа РтсЮ-РюееШт и

РкееШт (тип экотопа 6). Видовая насыщенность повышается на более дренированных участках экотопа 7, где развиваются фитоценозы типа РтеКьРюееЮ-СМшоБО-АЫеШт иН^рпю-ЬегЬоБшп и РюееШт иН{*шю-ЬегЬоБит. Это может объясняться повышением содержания и доступности элементов питания.

Разнообразие эколого-ценотических групп в экотопах с мощными моренными отложениями, возможно, обеспечивается широким спектром эдафических условий, формирующимися под лиственными и хвойными видами деревьев, а в экотопах отрицательных форм рельефа - вследствие разнообразия условий увлажнения, кислотности и мощности органогенных горизонтов почвы на кочках и микропонижениях (отличия данных показателей подтверждаются экспериментально).

Исследования роли антропогенного фактора в формировании разнообразия показало, что в экотопах 1-3 типов на первых стадиях пиро-генной сукцессии (период до 100 лет) существенных изменений показателей видового разнообразия не происходит. При сравнении более поздних стадий пирогенной сукцессии такие изменения фиксируются. В экотопах с моренными отложениями до 2 м (тип 4), в котором пожары происходили более 100 лет назад, в экотопах с моренными отложениями более 2 м (тип 6), а также экотопах отрицательных форм рельефа (тип 7), где отмечены пирогенные рефугиумы. видовое разнообразие имеет высокие значения. Во всех данных экотопах имелась возможность поступления диаспор видов в течение продолжительного времени после пожара, а в экотопах 6 и 7 типов - сохранения и распространения пирогенно-уязвимых видов из рефугиумов.

Таким образом, видовое разнообразие обусловлено влиянием комплекса факторов: экологического режима экотопов и биотопов, разности условий в микросайтах и пирогенного режима.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ландшафта и могут рассматриваться как ценные природоохранные территории.

В результате исследований было выявлено, что в грядовом ландшафте экотопы характеризуются достаточно широким диапазоном экологических условий, что предопределяет формирование разнообразной структуры растительного покрова. Определение экологических условий произрастания ценопопуляций древесных видов разной степени полно-членности, а также фитохор, выделенных по доминантам древесного и травяно-кустарничкового яруса, позволило выявить диапазон экологических условий, благоприятных для формирования исследуемых вариантов растительности, а также выявить экологические факторы (или их сочетания), которые ограничивают формирование данных вариантов. Это позволило составить прогноз потенциальной растительности.

Исследование показало, что современная структура растительности на рассматриваемой территории отличается от потенциальной. Учет ряда параметров структуры древесной синузии позволил оценить, что современные варианты ценозов отклоняются от потенциальной модели более чем на 28%, а основной причиной отклонения являются пожары. Даже спустя 100-150 лет после сплошного верхового пожара набор древесных видов и онтогенетическая структура ценопопуляций может отклоняться от потенциальной. Согласно литературным данным, такая ситуация характерна для большей части территории Карелии.

Таким образом, используемый подход позволил выявить вклад изучаемых экологических факторов и построить вероятностную модель формирования лесной растительности в грядовом ландшафте. Разработанный алгоритм анализа данных позволяет оценить степень нарушенное™ лесной растительности в любом типе ландшафта.

ВЫВОДЫ

сти почв, среднего увлажнения, Populus trémula - широкий диапазон климатических условий, за исключением суббореального климатопа, область высоких значений pH и трофности почв, среднего увлажнения, Betula pubescens - широкий диапазон условий, за исключением недостаточного увлажнения и низкой освещенности, Betula pendula - область средних значений климатических показателей и увлажнения, широкий диапазон трофности и кислотности почв; Aliius glutinosa формирует неполночленные популяции с перерывом в цикле развития в условиях суббореального и субгумидного климатопа, низких значений pH и трофности почв, избыточного увлажнения.

2. Установлен потенциальный набор древесных видов: в экотопах отрицательных форм рельефа - Picea abies, Pinus sylvestris, Alnus glutinosa, Populus trémula, Betula pubescens, в экотопах плоских и пологих террас с моренными отложениями мощностью более 2м- Picea abies, Tilia cordata, Pinus sylvestris, Populus trémula, Betula pendula, В.pubescens, в экотопах выпуклых, плоских и склоновых поверхностей с преобладанием кристаллических пород или моренными отложениями мощностью до 2 м - Picea abies. Pinus sylvestris, Populus trémula, Betula pendula, B.pubescens. Выделены варианты, отличающиеся по полно-членности ценопопуляций и потенциальному соотношению видов в древесном ярусе.

3. На исследуемой территории выявлены основные варианты сук-цессионных состояний современной лесной растительности и факторы, обуславливающие их формирование, оценено их отклонение от потенциальной модели.

4. Определены экологические условия формирования мезофитохор травяно-кустарничкового яруса: болотнотравного типа - в экотопах отрицательных форм рельефа, неморально-разнотравного типа - в экотопах террас с моренными отложениями более 2 м, черничного типа - в экотопах с моренными отложениями мощностью до 2 м, брусничного типа - в условиях высокой освещенности и недостаточного увлажнения в экотопах с преобладанием кристаллических пород. Сукцессионно-замещаемыми вариантами в экотопах с моренными отложениями мощностью до 2 м являются мезофитохора вересково-брусничная и брусничная, в условиях высокой освещенности и недостаточного увлажнения в экотопах с преобладанием кристаллических пород - вересково-брусничная.

5. Видовое разнообразие модельной территории определяется комплексом факторов: средними параметрами экологического режима эко-топов, биотопов, диапазоном условий в разных микросайтах и пироген-ным режимом.

6. Минимальной функциональной единицей для изучения организации растительного покрова в грядовом ландшафте является катена второго порядка, которая характеризует полный (для исследуемой территории) диапазон варьирования экологических факторов, включая климатические факторы, трофность, рН почв, освещенность и увлажнение.

Список печатных работ

Груздева (Платонова) Е.А., Лантратова А.С. Флористический состав сосновых лесов заповедной части ботанического сада ПетрГУ // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг: Тез.докл. - M., 1996. - С. 124.

Гру здева (Платонова) Е.А. Исследования структурной организации лесов среднетаежной подзоны // VI Молодежная конференция ботаников в Санкт-Петербурге: Тез.докл. - СПб., 1997. - С.78.

Марковская Е.Ф., Антипина Г.С., Груздева (Платонова) Е.А. и др. Экосистемные исследования в Ботаническом саду Петрозаводского государственного университета // Бюллетень ГБС. - 1997. - Т. 173. - С.67-71.

Platonova Е.А. The diversity of ecological conditions in ridge landscape of middle taiga // Biodiversity of Fennoskandia: Abstracts. -Petrozavodsk, 1997. - P.28-29.

Platonova E.A., Prokhorov A.A., Dyachkova T.J. Rare plant species and phytocenoses in Botanical Garden of Petrozavodsk State University // Biodiversity of Fennoskandia: Abstracts. - Petrozavodsk, 1997. - P.28-29.

Prochorov A., Platonova E. Nature protection and plant conservation in the Botanic Garden of Petrozavodsk State University, Russia // Botanic Gardens Conservation news. - 1998. - Vol.2. - №10. - Pp.42-44.

Платонова E.A., Марковская Е.Ф. Экологические особенности це-нопопуляций древесных видов в грядовом типе ландшафта среднетаежной подзоны // Жизнь популяций в гетерогенной среде: Тез. докл. 2-го

Всероссийского популяционного семинара. - Йошкар-Ола, 1998. - 4.2. -С.86-87.

Платонова Е.А. Фитоиндикация экологических режимов элементов грядового типа ландшафта среднетаежной подзоны Карелии // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез.докл. II (X) съезда РБО. -СПб., 1998. - С.298.

Лантратова A.C., Платонова Е.А. Tilia cordata Mili, на крайнем северном пределе своего естественного распространения// Изучение онтогенеза растений природных флор в ботанических учреждениях Евразии: Материалы 10 международной научной конференции. - Умань: Умань-ский ВВП, 1998. - С.87-88.

Платонова Е.А. Структурная и функциональная организация грядового ландшафтного комплекса // Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды: Биотическая регуляция окружающей среды. Докл. междун. семинара. - Петрозаводск: Гатчина, 1998. - С.217-218.

Тимофеев В.В., Платонова Е.А. Фитоценотический анализ сосновых лесов заповедной части ботанического сада Петрозаводского университета// Проблемы рационального хозяйства и охраны лесных экоси-стем-98: Материалы международной научной конференции. - М., 1998. -С.62-63.

Платонова Е.А. Потенциальный состав древесных видов в грядовом ландшафте Южная Карелия) // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. 6 молодеж. науч. конф. - Сыктывкар, 1999. - С. 174175.

Заугольнова Л.Б., Платонова Е.А. Подходы к определению коренных типов леса // Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения: Тез. докл. междун. научно-практич. конф. - Петрозаводск: СДВ-Оптима, 1999. - С.82-83.

Платонова Е.А. Факторы, определяющие разнообразие лесной растительности в грядовом ландшафте (Южная Карелия) // Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии: Тез. докл. Междунар. конф. и выездной сессии отделения Общей биологии РАН. - Петрозаводск, 1999. - С. 197.

Исследования поддерживаются ФЦП "Интеграция" (per.№639)

ЛР№ 040 110 от 10.11.96. Гигиенический сертификат № Ю.КЦ. 34. 953. П. 00136. 03.99 от 05.03.99 г.

Подписано в печать (6.04.2000). Формат 60 х 84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. 1 уч.-изд.л. 7 усл.кр.-отт. Тираж 120 экз. Изд. №83 Издательство Петрозаводского государственного университета 185640, Петрозаводск, пр.Ленина, 33

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Платонова, Елена Анатольевна

Введение.

Глава 1. Представления об организации лесной растительности в ландшафтах Карелии.

1.1. Основные особенности структуры и динамики лесной растительности

Карелии.

1.1.1. История изучения лесной растительности Карелии.

1.1.2. Популяционное поведение основных лесообразующих видов

Карелии.

1.1.3. Взаимоотношения основных лесообразующих видов и распределение их в ландшафтах Карелии.

1.2. Организация ненарушенных бореальных лесов.

Глава 2. Методологические вопросы изучения растительности как компонента ландшафта.

2.1. Подходы к выделению структурных единиц, разрабатываемые в ландшафтоведении.

2.2. Подходы к выделению структурных единиц, разрабатываемые в фитоценологии.

Глава 3. Место, объекты и методы исследований.

3.1. Место и объект исследования.

3.2. Методы исследований.

Глава 4. Результаты исследований.

4.1. Структурные особенности грядового ландшафта.

4.1.1. Сравнительный анализ экотопов.

4.1.2. Типы катен грядового ландшафта.

4.2. Особенности размещения основных лесообразующих древесных видов в экотопах грядового ландшафта.

4.3. Сравнительный анализ потенциального и современного состава древесной синузии в грядовом ландшафте.

4.3.1. Потенциальный состав древесной синузии в экотопах грядового ландшафта.

4.3.2. Отличие современного состава древесной синузии от потенциального.

4.4. Анализ растительного покрова травяно-кустарничкового яруса.

4.4.1. Типы мезофитохор по составу травяно-кустарничкового яруса.

4.4.2. Сравнительный анализ потенциальных и современных вариантов мезофитохор в экотопах грядового ландшафта.

4.5. Видовое разнообразие в экотопах грядового ландшафта.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Факторы организации лесной растительности в грядовом ландшафте"

Актуальность темы. Лес является основным компонентом ландшафтов Карелии. На территории республики около 10% лесов относят к девственным (малонарушенным), большая же часть лесных экосистем в той или иной степени подвергалась антропогенным воздействиям. В связи с этим проблемы сохранения, восстановления и устойчивого функционирования лесных экосистем и разработка системных мероприятий природопользования в настоящее время особенно актуальны и активно обсуждаются как на региональном, так и на мировом уровне (The World Conservation Congress., 1997, Biodiversity of Fennoskandia, 1997, Коренные леса таежной зоны Европы, 1999, Биотическая регуляция окружающей среды, 1999, и др.).

В литературе разрабатываются различные подходы к изучению структуры и закономерностей функционирования лесных экосистем. Одним из подходов является ландшафтный, где в качестве элементов системы рассматриваются единицы растительного покрова и единицы земной поверхности. Сопоставление разномасштабных единиц позволяет выявлять взаимосвязи между исследуемыми компонентами ландшафта и ведущие факторы организации лесной растительности (Заугольнова, 1999). Согласно современным представлениям, структура растительного покрова представляется как иерархически-организованная разномасштабная мозаика (Remmert, 1991, Восточноевропейские., 1994), а при анализе растительности как системы в качестве элементов рассматриваются ценопопуляции и фитоценозы.

Такой подход позволяет определить потенциальный состав лесной растительности в ландшафте, выявить сукцессионные варианты и прогнозировать направления смен растительности, что является перспективными направлениями научных исследований в России и за рубежом (Большаков и др., 1993, Hardtle, 1995, Горшков, 1998).

Цели и задачи исследований. Целью данной работы является выявление экологических факторов, определяющих организацию лесной растительности в грядовом ландшафте южной Карелии. Для решения этого вопроса были поставлены следующие задачи:

- выявить основные типы экотопов грядового ландшафта и дать их сравнительную экологическую характеристику, определить минимальную функциональную единицу ландшафта,

- определить экологические условия произрастания основных лесообразующих видов,

- выявить состав потенциальной лесной растительности в исследуемых экотопах грядового ландшафта,

- оценить роль антропогенного фактора в организации лесной растительности исследуемых экотопов,

- выявить факторы, обуславливающие видовое разнообразие лесной растительности в исследуемых экотопах.

Новизна исследований. В работе использован современный ландшафтный подход и разработан алгоритм изучения структуры, динамики и функционирования лесных биосистем, который является новым в исследованиях лесов таежной зоны и, в частности, на территории Карелии. Для грядового ландшафта южной Карелии дана сравнительная характеристика экотопов по основным экологическим параметрам, выявлена функциональная единица ландшафта. Впервые на основе фактического материала осуществлен прогноз потенциальной растительности, оценена степень антропогенной трансформации лесных биосистем, определены показатели биоразнообразия лесной растительности и выявлены ведущие экологические факторы, обуславливающие формирование лесной растительности в грядовом ландшафте.

Практическая значимость работы. Результаты проведенных исследований могут быть использованы для осуществления долгосрочных прогнозов развития лесных экосистем, организации мониторинга и выявления объектов охраны. Полученные данные могут служить основой для оценки антропогенной трансформации биосистем и разработки методов лесовосстановления на нарушенных территориях, а также для обоснования системы рационального природопользования. Кроме того, результаты исследований используются в учебном процессе при обучении студентов-биологов ПетрГУ и экскурсионной работе по заповедной территории Ботанического сада.

Апробация работы. Материалы работы докладывались на международных конференциях "Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения " (Петрозаводск, 1999), "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии" (Петрозаводск, 1999), "Биотическая регуляция окружающей среды" (Петрозаводск, 1998), "Biodiversity of Fennoskandia" (Петрозаводск, 1997), обсуждались на научных совещаниях лаборатории экологии и продуктивности лесов (ЦЭПЛ РАН, Москва, 1999), заседании Ученого Совета Института лесоведения РАН (Успенское, 1999). 6

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 168 страницах, содержит 161 страницу основного текста, 7 страниц приложений, 41 рисунок и 21 таблицу. Список литературы состоит из 235 названий, из которых 50 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Платонова, Елена Анатольевна

144 ВЫВОДЫ

1. В пределах общего диапазона экологических условий грядового ландшафта выявлены условия, благоприятные для формирования полночленных популяций древесных видов: для Pinus sylvestris - это широкий диапазон условий за исключением бореонеморального и семиаридного климатопа, высокой трофности и pH почв и низкой освещенности, Picea abies - широкий диапазон условий, за исключением крайне избыточного и недостаточного увлажнения, Tilia cordata - условия бореонеморального и семиаридного климатопа, высоких значений pH и трофности почв, среднего увлажнения, Populus trémula - широкий диапазон климатических условий, за исключением суббореального климатопа, область высоких значений pH и трофности почв, среднего увлажнения, Betula pubescens - широкий диапазон условий, за исключением недостаточного увлажнения и низкой освещенности, Betula pendula -область средних значений климатических показателей и увлажнения, широкий диапазон трофности и кислотности почв; Alnus glutinosa формирует неполночленные популяции с перерывом в цикле развития в условиях суббореального и субгумидного климатопа, низких значений pH и трофности почв, избыточного увлажнения.

2. Установлен потенциальный набор древесных видов: в экотопах отрицательных форм рельефа - Picea abies, Pinus sylvestris, Alnus glutinosa, Populus trémula, Betula pubescens, в экотопах плоских и пологих террас с моренными отложениями мощностью более 2 м-Picea abies, Tilia cordata, Pinus sylvestris, Populus trémula, Betula pendula, В. pubescens, в экотопах выпуклых, плоских и склоновых поверхностей с преобладанием кристаллических пород или моренными отложениями мощностью до 2 м - Picea abies, Pinus sylvestris, Populus trémula, Betula pendula, B.pubescens. Выделены варианты, отличающиеся по полночленности ценопопуляций и потенциальному соотношению видов в древесном ярусе.

3. На исследуемой территории выявлены основные варианты сукцессионных состояний современной лесной растительности и факторы, обуславливающие их формирование, оценено их отклонение от потенциальной модели.

4. Определены экологические условия формирования мезофитохор травяно-кустарничкового яруса: болотнотравного типа - в экотопах отрицательных форм рельефа, неморально-разнотравного типа - в экотопах террас с моренными отложениями более 2 м, черничного типа - в экотопах с преобладанием моренных отложений мощностью до 2 м, брусничного типа - в условиях высокой освещенности и недостаточного увлажнения в экотопах с преобладанием кристаллических пород. Сукцессионно-замещаемыми вариантами в экотопах с моренными отложениями мощностью до 2 м являются мезофитохоры вересково

145 брусничная и брусничная, в условиях высокой освещенности и недостаточного увлажнения в экотопах с преобладанием кристаллических пород - вересково-брусничная.

5. Видовое разнообразие модельной территории определяется комплексом факторов: средними параметрами экологического режима экотопов, биотопов, диапазоном условий в микросайтах и пирогенным режимом.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты исследований показали, что подход с использованием модельной функциональной единицы, которой является геохимическая катена, для выявления основных закономерностей организации лесной растительности в ландшафтах таежной зоны целесообразен. В исследуемом ландшафте выделены катены двух порядков, отличающиеся по масштабу. Катена второго порядка рассматривается как минимальная структурная единица ландшафта, которая характеризует полный (для модельной территории) диапазон варьирования экологических факторов, включая термо- и омброрежим климата, трофность, кислотность, увлажнение и освещенность. Типология катен ландшафтов Карелии требует дальнейшей разработки, а использование функционального подхода дает возможность выделять в пределах ландшафта фрагменты территории (катены), которые потенциально обуславливают максимальное разнообразие растительности, характерное для ландшафта, и могут рассматриваться как ценные природоохранные территории.

Исследованиями подтверждено, что диагностическими признаками экотопов в изучаемом ландшафте являются форма рельефа и мощность подстилающих пород. Выявлено, что в грядовом ландшафте экотопы характеризуются достаточно широким диапазоном экологических условий, что предопределяет формирование разнообразной структуры растительного покрова.

Определение экологических условий произрастания ценопопуляций древесных видов разной степени полночленности, а также фитохор, выделенных по доминантам древесного и травяно-кустарничкового яруса, позволило выявить диапазон экологических условий, благоприятных для формирования исследуемых вариантов растительности, а также выявить экологические факторы (или их сочетания), которые ограничивают формирование данных вариантов. Так, основными ограничивающими факторами для реализации демографически полночленных ценопопуляций Pinus sylvestris в грядовом ландшафте являются ценотические, усиливающиеся при возрастании трофности почв, в условиях бореонеморального и семи-аридного климатопа и снижающиеся при прохождении пожаров. Для Picea abies в роли такого фактора выступает увлажнение. Оба вида способны формировать полночленные популяции в большинстве экотопов грядового ландшафта. Распределение Tilia cordata и Alnus glutinosa в грядовом ландшафте происходит в узком экологическом ареале по большинству параметров среды, в связи с этим эти виды приурочены к весьма ограниченным вариантам экотопов. Лимитирующими факторами для Betula pendula и Populus tremula являются недостаточное увлажнение в экотопах с выходами на поверхность кристаллических пород и избыточное увлажнение, для Populus trémula также низкая трофность и pH почв. В условиях высокого затенения возобновление Betula pubescens, В.pendula и Populus trémula немногочисленное, ценопопуляции этих видов с перерывом в цикле развития.

Нами было отмечено, что анализируемые факторы действуют непосредственно или обуславливают напряженность конкурентных взаимоотношений между видами. Последний тип воздействия наблюдается для Pinus sylvestris и Picea abies в экотопах с разной мощностью моренных отложений, для Alnus glutinosa и Picea abies - в разных условиях увлажнения.

Полученные данные использованы для прогноза потенциальной растительности. Установлено, что в составе древесной синузии потенциально могут участвовать 5-6 основных лесообразующих видов, а в пределах катены второго порядка число потенциальных вариантов, отличающихся по составу видов древесной синузии, весьма ограниченно. Так, потенциальный набор древесных видов отличается в трех группах экотопов, а различия 1-4 типов экотопов по данному признаку нивелируются. Однако в данной группе экотопов наблюдаются отличия по другим параметрам растительного покрова - полночленности ценопопуля-ций и потенциальному соотношению видов в древесном ярусе.

Исследование показало, что современная структура растительности на рассматриваемой территории отличается от потенциальной. Учет комплекса параметров структуры древесной синузии позволил оценить, что современные варианты ценозов отклоняются от потенциальной модели более чем на 28%, а основной причиной отклонения являются пожары. Даже спустя 100-150 лет после сплошного верхового пожара набор древесных видов и онтогенетическая структура ценопопуляций может отклоняться от потенциальной. Согласно литературным данным, такая ситуация характерна для большей части территории Карелии.

В результате исследования были выявлены экологические условия для 6 типов мезо-фитохор, выделенных по доминантам травяно-кустарничкового яруса. Из них формирование 4 типов определяется параметрами экотопа. Для экотопов 1-4 типов выявлены сукцессионно-замещающие варианты.

Таким образом, используемый подход позволил выявить вклад изучаемых экологических факторов и построить вероятностную модель формирования лесной растительности в грядовом ландшафте. Разработанный алгоритм анализа данных позволяет оценить степень нарушенности лесной растительности в любом типе ландшафта.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Платонова, Елена Анатольевна, Петрозаводск

1. Агроклиматический справочник по Карельской АССР / Петрозавод. гидрометео-рол.обсерватория. Л.: Гидрометеоиздат, 1959. - 168 с.

2. Агрохимические методы исследования почв / Отв. ред. А.В.Соколов. М.: Наука, 1965. - 436 с.

3. Александрова В.Д. К истории понятия ассоциации в геоботанике// Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1971. - С.5-13.

4. Алехин В В. Комплексы и построение экологических рядов ассоциаций // Бюл. МОИП. Отд.биол. 1923-24. - Т.32. - Вып. 1-2. - С.99-112.

5. Ананьев В.А. Выборочные рубки и естественное возобновление в разновозрастных ельниках Карелии // Лесное хозяйство,- 1983. №6. - С. 14-16.

6. Анненская Г.Н., Видина А.А., Жучкова В.К., Коноваленко В.Г., Мамай И.И., Позднее-ва М.И., Смирнова Е.Д., Солнцев Н А., Цесельчук Ю.Н. Морфологическая структура географического ландшафта. М.: Изд-во МГУ, 1962. - 55 с.

7. Арманд Д.Л. Наука о ландшафте. М.: Мысль, 1975. - 287 с.

8. Белоногова Т.В., Зайцева Н.Л. Эколого-биологические особенности хозяйственно ценных растений Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1989. - 168 с.

9. Бельков В.П., Мартынов А.Н., Омельяненко А Я. Регулирование травяного покрова в лесу. М.: Лесная промышленность, 1974. - 112 с.

10. Берг Л.С. Фации, географические аспекты и географические зоны// Изв. Русск. гегр. об-ва. 1945. - Т.77. - Вып.З. - С.45-52.

11. Биотическая регуляция окружающей среды: Тез. докл. Петрозаводск: Гатчина, 1998.476 с.

12. Бискэ Г.С. Четвертичные отложения и геоморфология Карелии. Петрозаводск: Изд-во Карельской АССР, 1959. - 307 с.

13. Большаков В В., Кряжинский Ф.В., Павлов Д.С. Перспективные направления развития экологических исследований в России // Экология. 1993. - №3. - С.3-16.

14. Боч М.С. Сообщества из Alnus glutinosa (L.) Gaertn. на болотах Северо-запада РСФСР // Вопросы классификации болотной растительности. СПб.: Наука, 1993. - С.94-103.

15. Быков Б. А. Геоботаническая терминология. Алма-Ата: Наука, 1967. - 167 с.

16. Бэзайс Э.К. Отчет о ботаническом исследовании берегов Онежского озера от Петрозаводска до Повенца // Труды Санкт-Петербургского Общества Естеств. Отд. Ботаники №5. Т.62. -1911. 358 с.

17. Бяллович Ю.П. Шкала устойчивости древесных и кустарниковых пород к затоплению //Ботан. журн. 1957. - Т.42. - №5. - С.734-741.

18. Вакуров А.Д. Лесные пожары на Севере. М.: Наука, 1975. - 100 с.

19. Валяев В Н., Рябинин Н.И. Ход роста сосново-березовых насаждений III класса бонитета южной Карелии // Лесн.журн. 1965. - №4. - С.39-43.

20. Вампилова Л.Б. Ландшафты Заонежья // Кижский вестник №2. Заонежье. Петрозаводск, 1993. -С.76-79.

21. Василевич В.И. Доминанты в растительном покрове // Ботан. журн. 1991. - Т.76. -№12. - С.1674-1681.

22. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1969. - 262 с.

23. Виликайнен М.И., Р.М.Сбоева. Из истории изучения лесной растительности Карелии // Формирование и продуктивность сосновых насаждений Карельской АССР и Мурманской области. Петрозаводск: Карел, филиал АН СССР, 1978. - С. 132-142.

24. Войнов Г.С. Формирование и рост осиновых и осиново-еловых насаждений в средней подзоне европейской тайги и основы ведения в них хозяйства: Автореф. дис. канд. с.-х. наук.-М., 1976.-24 с.

25. Волков А Д. О происхождении сосны в составе выработавшихся еловых фитоценозов Южной Карелии // Науч. конфер. биологов Карелии,, посвященная 50-летию образования СССР: Тез. докл. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1972. - С. 104-106.

26. Волков А.Д., Громцев АН., Саковец В.И. Коренные леса Северо-Запада таежной зоны России: природные особенности, современное состояние и проблемы сохранения: Препринт доклада. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1997. - 33 с.

27. Восточноевропейские широколиственные леса / Р.В.Попадюк, А.А.Чистякова, С.И.Чумаченко/ Отв.ред. О.В.Смирнова. М.: Наука, 1994. - 364 с.

28. Галкина Е.А. Черты сходства и отличия между классификацией торфяных месторождений и классификацией болотных урочищ // Ученые записки Тартуского ун-та. -1963. Вып.145. - С.35-46.

29. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР/ В.Д.Александрова, С.А.Грибова, Т.И.Исаченко и др./ Отв.ред. В.Д.Александрова. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1989 - 61 с.

30. Герасименко Г Г., Ипатов B.C., Салтыковская Т.О. Динамика сфагновых сосняков северо-запада России// Ботан. журн. 1998. - Т.83. - №4. - С. 1-15.

31. Глазовская М.А. Геохимические основы типологии и методики исследований природных ландшафтов. М.: Изд-во Московского университета, 1964. - 230 с.

32. Глазовская М.А., Геннадиев А.Н. География почв с основами почвоведения. М.: Изд-во Московского университета, 1995. - 398 с.

33. Горчаковский ПЛ., Шиятов С.Г. Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях. М.: Наука, 1985. - 208 с.

34. Горшков В.В. Бореальные лесные сообщества: формирование и восстановление стационарного состояния лесных экосистем после внешних нарушений // Биотическая регуляция окружающей среды: Тез. докл. Петрозаводск: Гатчина, 1998. - С. 138-197.

35. Горшков В В., Горшков В.Г. Характеристики восстановления лесных экосистем после пожаров. СПб: Петербургский ин-т ядерной физики им.Б.П.Константинова, 1992. - Препринт № 1850.

36. Горшков В В., СтавроваН.И. Послепожарное восстановление древесного яруса в боре-альных сосновых лесах // Биотическая регуляция окружающей среды: Тез. докл. Петрозаводск: Гатчина, 1998. - С. 197-202.

37. Грибова С. А. К вопросу о картировании растительного покрова тундр в связи с его неоднородностью (на примара Центрального Ямала) // Геоботаническое картографирование. -Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1985. С.60-66.

38. Грибова С.А., Исаченко Т.И. Картирование растительности в съемочных масштабах// Полевая геоботаника. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1972. - Т.4. - С.137-331.

39. Громцев А.Н. Ландшафтные закономерности структуры и динамики среднетаежных сосновых лесов Карелии. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1993а. - 160 с.

40. Громцев А.Н. Пожарный режим в спонтанных лесах ландшафтов северо-запада тайги// Экология. -19936. №3. - С.22-26.

41. Гуричева НП. Растительность мелкосопочных луговин (Опыт использования метода микропоясных экологических рядов): Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1972. - 27 с.

42. Гуричева Н.П., Дмитриев П.П. Взаимоотношения между растительным покровом и животными // Горная лесостепь Восточного Хангая (МНР). М.: Наука, 1983. - С. 172-180.

43. Двораковский М.С., Алтухов М.Д. Сравнительная характеристика семенного возобновления мелколистной липы (Tilia cordata Mill.) в различных экологических условиях // Вестник Московского университета. 1963. - №5. - С.35-47.

44. Дробов В.П. Материалы к изучению типов лесных насаждений Вытегорского уезда Олонецкой губ.// Изв. о-ва изучения Олонецкой губ. 1914. - Т.З. - № 1-2. - С. 11-63.

45. Дыренков С.А. Структура и динамика ельников средней и южной тайги на Европейском Севере: Автореф. дис. д.б.н. Л., 1976. - 42 с.

46. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. Л.: Наука. - 1984. - 174 с.

47. Евстигнеев О.И. Фитоценотипы и отношение лиственных деревьев к свету. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1990. - 17 с.

48. Евстигнеев О.И., Короткое В Н. Популяционная экология пионерных видов широколиственного леса// Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1992. - Т.97. - Вып.6. - С.88-97.

49. Елина Г. А. Принципы и методы реконструкции и картирования растительности голоцена. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1981. - 159 с.

50. Елина Г.А., Лукашов А.Д., Филимонова Л.В., Кузнецов О.Л. Сукцессии палеорасти-тельности позднеледниковья голоцена на Заонежском полуострове и зависимости их от уровней Онежского озера// Ботан. журн. - 1999. - Т.84. - №6. - С.32-52.

51. Ермаков В.И. Механизмы адаптации березы к условиям Севера. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1986. - 144 с.

52. Ермаков И.В. Процесс естественного возобновления северного климатипа ольхи черной (Alnus glutinosa) // Биологические исследования растительных и животных систем. -Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1992а. С.3-8.

53. Ермаков И.В. Отличительные особенности ольхи черной на северном пределе распространения // Анатомия, физиология и экология лесных растений. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 19926. - С. 46-49.

54. Зайцева Н.Л. Фитоценотическая характеристика травяно-кустарничкового покрова ельников Южной Карелии. Автореф. дис. канд. биол. наук. Петрозаводск, 1981. - 22 с.

55. Заугольнова Л.Б. Анализ растительности лесной катены как иерархической системы единиц // Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХI веков: Тез.докл. II (X) съезда РБО). СПб.: Ботанический институт РАН, 1998. - Т.1 - С.253-254.

56. Заугольнова Л.Б. Иерархический подход к анализу лесной растительности малого речного бассейна (на примере Приокско-террасного заповедника)// Ботан.журн. 1999. - Т.84. -№8. - С.42-56.

57. Заугольнова Л.Б., Быховец С.С,, Баринов О.Г., Баринова М.А. Верификация балловых оценок местообитания по некоторым параметрам среды// Лесоведение. 1998. - №5. - С.48-58.

58. Злобин Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений // Ботан. журн. 1989. - Т.74. - №6. - С.769-781.

59. Зозулин Г.М. Взаимоотношение лесной и травянистой растительности в ЦентральноЧерноземном заповеднике // Тр.ЦЧО. Курск , 1955. - Вып.З. - С. 102-234.

60. Зябченко С.С. Сосновые леса Европейского Севера. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1984. - 244 с.

61. Зябченко С.С. Естественное возобновление как фактор стабильности таежных экосистем// Теория лесообразовательного процесса: Тез.совещ. Красноярск: Ин-т леса и древесины им.Сукачева АН СССР, 1991. - С.39-40.

62. Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР// Arctoa.- 1992. -Vol.1 (1-2). -C.l-85.

63. Ильин A.M. Об особенностях формирования корнеотпрысковых осинников // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск: Изд-во БИТМ, 1983. - С.22-24.

64. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г. Основные теоретические подходы к динамической типологии леса// Лесоведение. 1992. - №4. - С.3-8.

65. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г., Кирикова Л.А., Трофимец В.И. Автогенные сукцессии в сосняке лишайниково-зеленомошном. II Экотопическая система ассоциаций// Ботан. журн. 1996. -Т.81. - №8. - С.23-35.

66. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г., Трофимец В.И. Сухие леса на песках как один тип леса //Ботан. журн. 1991. - Т.76. - С.818-830.

67. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г., Трофимец В.И. Динамическая классификация сосново-еловых лесов на скалах// Ботан. журн. 1998. - Т.83. - №2. - С. 13-24.

68. Ипатов B.C., Кирикова Л.А., Бибиков В.П. Сквозистость древостоев (измерение и возможности использования в качестве показателя микроклиматических условий под пологом леса)//Ботан. журн,- 1979. Т.64. - №11. - С. 1615-1624.

69. Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Тишков A.A. Зональные закономерности динамики экосистем. М.: Наука, 1986. - 152 с.

70. Исаченко А.Г. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование. М.: Высшая школа, 1991. - 366 с.

71. Исаченко Г.А., Резников А.И. Динамика ландшафтов тайги Северо-Запада Европейской России. СПб.: СПб университет, 1996. - 166 с.

72. Казакова О Н. Ландшафтное районирование Северо-Запада РСФСР. Л.: Наука - 195924 с.

73. Казимиров Н.И. Ельники Карелии. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1974. - 140 с.

74. Казимиров Н И., Волков А.Д., Кабанов В.В , Митруков А.Е. Ход роста и продуктивность сосняков южной Карелии// Формирование и продуктивность сосновых насаждений Карельской АССР и Мурманской области. Петрозаводск: Карел, филиал АН СССР, 1975. -С. 13-26.

75. Казимиров Н И., Морозова P.M. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1973. - 175 с.

76. Карельская АССР. Природа. Хозяйство/ Отв.ред. Г.С.Бискэ, Н.И.Покровская. Петрозаводск: Карелия, 1986. - 279 с.

77. Катенин А.Е. Классификация неоднородных территориальных единиц растительного покрова на примере растительности тундровой зоны // Ботан. журн. 1988. - Т.73. - №2. -С.186-197.

78. Катенин А.Е., Резванова Г.С. Типы хионогенных фитокатен в растительном покрове нижнего пояса гор Чукотского полуострова // Ботан. журн. 1991. - Т.76. - №2. - С. 195-204.

79. Каяндер А.Я. Сущность и значение типов леса // Сущность и значение типов леса. Различие в учениях о типах леса (Каяндера, Морозова и Сукачева)/ Отв.ред. С.С.Архипов.- М.: Гослестехиздат, 1933. С.8-49.

80. Козлов И.Ф. Развитие и рост сосновых насаждений Карельской АССР. Петрозаводск: Карел, филиал АН СССР, 1985.- 162 с.

81. Козловский Ф.И. Почвенный индивидуум и методы его определения // Закономерности пространственного варьирования свойств почв. М.: Наука, 1970. - с. 24-33.

82. Константинова H.A., Потемкин А.Д., Шляков Р.Н. Список печеночников и антоцеро-товых территории бывшего СССР// Arctoa. 1992. - Vol.1 (1-2). - С.87-127.

83. Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения: Тез. докл. междун. научно-практич. конф. 6-8 июля 1999 г. Петрозаводск: СДВ-Оптима, 1999.-256 с.

84. Корчагин A.A. Влияние пожаров на лесную растительность и восстановление ее после пожара на Европейском Севере // Геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - Вып.9. -С.75-147.

85. Крауклис A.A. Экспериментальное ландшафтоведение (динамический фациальный анализ ландшафта): Автореф. дис. доктора геогр.наук М., 1979. - 38 с.

86. Кудзинып A.B. Естественное семенное возобновление черной ольхи // Труды института лесохозяйственных проблем. Рига: Изд-во АН Латвийской ССР, 1956. - Т. 11. - С.59-80.

87. Кудзинып A.B. Исследования рода ольхи (Alnus Gaertn.) в Латвийской ССР : Доклад по опубликованным работам, представленным к защите на соиск. степени д.б.н. Елгава: Мин-во с-х СССР, Латвийская с-х академия, 1969. - 50с.

88. Кузнецов О.Л. Дополнение к флоре зоологического заказника "Кижский'У/ Флора и фауна охраняемых природных территорий Карелии. Вып. 1. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1997. - С. 143-150.

89. Куликов B.C., Куликова В.В. О границе заонежской и суйсарской свит людиковийско-го надгоризонта на полуострове Бараний Берег Онежского озера// Геология и магматизм Карелии. Петрозаводск: Изд-во КНЦРАН, 1995. - С.3-6.

90. Куркин К.А. Опыт классификации растительности пойменных лугов. Обоснование ландшафтно-экологических классификаций (по частям поймы) // Ботан. журн. 1987. - Т.72. -№12. -С.1605-1615.

91. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. - 343 с.

92. Ландшафтно-геохимические основы фонового мониторинга природной среды / Отв. ред. М.А.Глазовская М.: Наука, 1989 - 264 с.

93. Ласточкин АН. Геоэкология ландшафта. СПб.: Изд-во СПб Ун-та, 1995. - 265 с.

94. Левкина Т.И, Яковлев Ф.С. Взаимосвязи растительности и почв в ельниках заповедника "Кивач'У/ Плодородие почв Карелии. М.-Л.: Наука, 1965. - С.5-19.

95. Лесная энциклопедия / Гл.ред. Г.И.Воробьев. М.: Советская энциклопедия, 1985. -Т.1.-563 с.

96. Лесотаксационные таблицы / Карельское лесоустроительное предприятие. Ин-т леса Карельск.филиала АН СССР. Петрозаводск: Карел, филиал АН СССР, 1976 - 32 с.

97. Листов A.A. Мероприятия по ускоренному лесовозобновлению в сосняках лишайниковых Европейского Северо-Востока СССР. Архангельск: Архангельский Институт леса и лесохимии, 1982. - 40 с.

98. Лопатин В.Д. Типы режимов влажности почвы в оценке их растительностью// Почвы Карелии и пути повышения их плодородия Петрозаводск: Карел, филиал АН СССР, 1971. -С. 80-92.

99. Марченко А И. Почвы Карелии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - 310 с.

100. Маслов A.A. Количественный анализ горизонтальной структуры лесных сообществ. -М.: Наука, 1990. 160 с.

101. Мезолитические памятники Карелии. Сб.статей / Ред.Ю.А.Савватеев. Петрозаводск: Карел, филиал АН СССР, 1978. - 232 с.

102. Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Лесн.пром-сть, 1980. - 406 с.

103. Мелехов И.С., Листов A.A. Некоторые аспекты смены сосны елью на Европейском Севере СССР// Лесоведение. 1980. - №3. - С.42-51.

104. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. - 223 с.

105. Молчанов A.A. Продуктивность органической массы в лесах различных зон. -М :Наука, 1971.-275 с.

106. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. М-Л.: Гослесбумиздат, 1949. - 453 с.

107. Морозова P.M., Лазарева И.П. Плодородие лесных почв Карелии // Влияние хозяйственных мероприятий на лесные почвы Карелии. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1983. - С. 18-35.

108. Морозова P.M., Федорец Н.Г. Современные процессы почвообразования в хвойных лесах Карелии. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1992. - 284 с.

109. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. - 184 с.

110. Ниценко A.A. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Ботан. журн. 1969. - Т.54. - №7. - С. 1002-1014.

111. Норин Б.Н. О функциональной структуре растительных группировок лесотундры // Ботан. журн. 1970. - Т.55. - №2. - С. 170-177.

112. Орлов А Я. распределение сосущих корней в толще переувлажненных почв еловых лесов в связи с условиями аэрации// Бюлл. МОИП, Отд.биол. 1959. - Т.64. - №1. - С. 79-89.

113. Панкрушев Г А. Племена Карелии в эпоху неолита и раннего металла. М.-Л.: Наука, 1964. -149 с.

114. Перельман А.И. Геохимия ландшафта. М.: Высшая школа, 1975. - 341 с.

115. Преображенский B.C., Александрова Т.Д., Куприянова Т.П. Основы ландшафтного анализа. М.: Наука, 1988. - 192 с.

116. Программа и методика биогеоценологических исследований / Отв. ред. Н.В.Дылис. -М.: Наука 1974.-403 с.

117. Пьявченко Н И. О приспособляемости древесных растений таежной зоны к болотным условиям // Вопросы адаптации растений к экстремальным условиям Севера. Петрозаводск: Карел, филиал АН СССР, 1975. - С.52-63.

118. Работнов Т.А. О системах фитоценотипов в понимании В.Н.Сукачева и Л.Г.Раменского // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. - Т.98. - Вып.5. - С.80-88.

119. Раменская М Л. К типологии лесных ландшафтов Карелии // Возобновление леса на вырубках и выращивание сеянцев в питомниках. Петрозаводск: Карел, книж. изд-во, 1964.- С.5-21.

120. Раменская М.Л. Особенности лесного покрова основных ландшафтов Карелии // Проблемы современной ботаники. М.-Л.: Наука, 1965. - С.282-285.

121. Раменская М.Л. Физико-географические особенности и лесные ландшафты // Лесовос-становление в Карельской АССР и Мурманской области. Петрозаводск: Карел, филиал АН СССР, 1975 - С.4-35.

122. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1983. -204 с.

123. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Советская ботаника. 1935. -№4. - С.25-42.

124. Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1971. - 334 с.

125. Ретеюм А.Ю. Анализ и синтез геосистем: от статики к динамике // Вопросы географии.- М.: Мысль, 1982. Вып.121. - С.55-63.

126. Романов A.A. О климате Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР 1956. 51 с.

127. Романова E.H., Мосолова Г.И., Береснева И.А. Микроклиматология и ее значение для сельского хозяйства. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. - 246 с.

128. Рысин Л.П. Влияние лесной растительности на естественное возобновление древесных пород под пологом леса // Естественное возобновление древесных пород и количественный анализ его роста. М.: Наука, 1970. - С.7-53.

129. Рысин Л.П. Сосновые леса Европейской части СССР. М.: Наука, 1975. - 212 с.

130. Рысин Л.П., Савельева Л.Н. Динамика сосновых лесов на террасах реки Москвы // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1994. - Т.99. - Вып.6. - С.92-99.

131. Санников С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной М.: Наука, 1992 - 262 с.

132. Серебряков И Г. О морфогенезе жизненной формы дерева у лесных пород средней полосы Европейской части СССР // Бюл. МОИП. Отд.биол. 1954. - Т.59. - №1. - С.53-69.

133. СмилгаЯ.Я. Осина. Рига: Знатне, 1986. - 234 с.

134. Смирнова З.Н. Лесные ассоциации северо-западной части Ленинградской области // Тр. Петергоф, ест.-науч.ин-та. 1928. - №5. - С. 119-263.

135. Смирнова О.В. Восточноевропейская тайга: доисторический и современный облик // Биотическая регуляция окружающей среды: Тез.докл. Петрозаводск: Гатчина, 1998. -С.272-273.

136. Современное состояние и перспективы исследований в Институте леса КФАН СССР: Оперативно-информационные материалы / Сост. Т.В.Белоногова, А.Д.Волков и др./ Гл.ред. С.С.Зябченко. Петрозаводск: Карел, филиал АН СССР, 1987. - 55 с.

137. Соколов С.Я. Типы леса восточной части Бакаво-Варнавинского учебно-опытного леспромхоза // Природа и хозяйство учебно-опытных леспромхозов Лесотехн. академии. -М-Л.: Гослесбумиздат, 1931. Вып. 11. - С. 115-231.

138. Сосновые леса Карелии и повышение их продуктивности / Виликайнен М.И., Зябченко С.С., Иванчиков A.A. и др./ Науч.ред. Л.К.Поздняков. Петрозаводск: Карел, филиал АН СССР, 1974. - 256 с.

139. Сочава В.Б. Растительные сообщества и динамика природных систем// Доклады Института географии Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Изд-во АН СССР, 1968. -Вып.20. - С. 12-22.

140. Сочава В.Б. Крупномасштабное картографирование растительности и некоторые современные предпосылки его развития // Крупномасштабное картографирование растительности. -Новосибирск: Наука, 1970. С.5-16.

141. Сочава В.Б. Классификация растительности как иерархия динамических систем // Геоботаническое картографирование. Л: Наука, 1972. - С. 13-18.

142. Сочава В.Б., Крауклис A.A., Снытко В.А. К унификации понятий и терминов, используемых при комплексных исследованиях ландшафта // Доклады института географии Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1974. - Вып.42. - С.3-9.

143. Спиридонов A.M., Яровой O.A. Валаам: от апостола Анднреф до игумена Иннокентия (Очерки истории Валаамского монастыря). М.: Прометей, 1991. - 125 с.

144. Структура и динамика лесных ландшафтов Карелии / Науч. ред. Н.А.Белоусова, Н.И.Щербаков. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1985 - 184 с.

145. Сукачев В.Н. Главнейшие понятия из учения о растительном покрое // Растительность СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. Т.1. - с. 15-37.

146. Сукачев В С. Избранные труды. М.-Л., 1975. Т.З. - 516 с.

147. Сукачев В.Н. Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 144 с.

148. Тимофеев В.П. Влияние липы на устойчивость и продуктивность насаждений // Лесное хозяйство. 1966. - №2 - С. 14-22

149. Тимофеев Д.И. Биологические и экологические особенности черноольшанников в бо-реальных лесах // Лесоведение. 1993. - №1. - С.35-42.

150. Тимофеев Д.И. Рост и возобновление ольхи черной в различных частях ее ареала// Лесоведение, лесоводство и лесные культуры: Межвуз. науч. труды. Тарту: Эстонская с.-х. академия, 1988. - С.22-26.

151. Ткаченко М.Е. Леса Севера // Труды по лесному опытному делу в России. 1911. -Вып.25.-С.1-91.

152. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство М-Л: Гослесбумиздат, 1952. - 600 с.

153. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. -156 с.

154. Фадеева М.А., Голубкова Н.С., Витикайнен О, Ахти Т. Предварительный список лишайников Карелии и обитающих на них грибов. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1997. - 100 с.

155. Факторы регуляции экосистем еловых лесов / В.Г.Карпов, Е.С.Шапошников, А.В.Пугачевский и др./ Отв.ред. В.Г.Карпов. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1983. - 317 с.

156. Фридланд В.М. Структура почвенного покрова. М.: Мысль, 1972. - 422 с.

157. Фуряев В В. Роль пожаров в процессе лесообразования. Новосибирск: Наука, Сибир. отд-ние, 1996. - 252 с.

158. Фуряев В.В., Киреев Д.М. Изучение послепожарной динамики лесов на ландшафтной основе. Новосибирск: Наука, Сибир. отд-ние, 1979. - 159 с.

159. Ханина Л.Г. Информационно-аналитическая система для оценки биоразнообразия растительности лесных территорий средней полосы России: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Пущино, 1997. 16 с.

160. Холод С.С. Классификация фитокатен горных склонов Центральной Чукотки. Морфологический аспект//Ботан. журн. 1991. - Т.76. - №9. - С.1239-1249.

161. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. - 183 с.

162. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова Северо-Запада Европейской части СССР // Труды геоморфологического института. Л.: Изд-во АН СССР, 1932. - Вып.4. -378с.

163. Цыганов Д.Н.Экоморфы флоры хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 197660с.

164. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. - 196 с.

165. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья-95, 1995 . - 992 с.

166. Чертов О.Г. Изучение типов местообитания леса на Северо-Западе СССР. Мето-дич.указания. Л.: Изд-во Лен НИИЛХ, 1974. - 72 с.

167. Чистякова A.A. Большой жизненный цикл и фитоценотическая роль липы сердцевидной (Tilia cordata Mill.) в разных частях ареала: Автореф. дис. канд.биол.наук. М.,1978- 16 с.

168. Швергунова Л.В., Горянинова И Н. Михайлова Г.А. Опыт составления мелкомасштабной карты растительности с использованием экологических рядов по увлажнению // Ботан. журн. 1980. - Т.65. - №10. - С. 1471-1484.

169. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. - 447 с.

170. Шмальгаузен И.О. Флора средней и южной России, Крыма и Северного Кавказа. Руководство для определения семенных и высших споровых растений. М., 1895. - Т. 1. - 468 с.

171. Шмиттхюзен И. Общая география растительности. М.: Прогресс, 1966. - 310 с.

172. Щукин И.С. Общая морфология суши. М.-Л.-Новосибирск: Государственное научно-техническое горно-геолого-нефтяное изд-во, 1934. - Т.1. - 366 с.

173. Экосистемы ландшафтов запада средней тайги / Сост. Волков А.Д., Громцев АН., Еруков Г.В. и др. Петрозаводск: Карелия, 1990. - 284 с.

174. Югай А Н. Взаимоотношение и особенности роста сосны с липой при совместном их произрастании: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М., 1980. - 21 с.

175. Юрковская Т.К. Растительный покров Карелии // Растительный мир Карелии и проблемы его охраны. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1993. - С.8-36.

176. Яковлев Ф С Леса на кристаллических породах Карело-Финской ССР // Научная сессия Карело-Финского филиала АН СССР, посвященная итогам научно-исследовательских работ за 1946-1950 гг. Петрозаводск: Карел, филиал АН СССР, 1951. - С. 1-4.

177. Яковлев Ф.С. Ольха черная в заповеднике "Кивач" и в смежных районах // Труды государственного заповедника "Кивач" Петрозаводск: Карелия, 1973. - Вып.2. - С.23-31.

178. Яковлев Ф.С. Сообщества с широколиственно-лесными элементами на северной границе их ареала // Труды государственного заповедника "Кивач". Петрозаводск: Карелия, 1973. - Вып.2. - С.32-39.

179. Яковлев Ф.С., Воронова Т.Н. Типы лесов Карелии и их природное районирование. -Петрозаводск: Карелия, 1959. 170 с.

180. Ярошенко П.Д. Геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961. - 474 с.

181. Agren J., Zackrisson О. Age and size structure of Pinus sylvestris populations on mires in central and northern Sweden // Ecology. 1990. - Vol.78. - №4. - Pp. 1049-1062.

182. Barney R.J. Fire frequencies during the supression period // The role of fire in northern circumpolar ecosystems. SCOPE. Published by L.Wiley&Sons Ltd., 1983. - Pp.45-62.

183. Beatty S.W. Influence of microtopography and canopy species on spatial pattern of forest understory plants // Ecology. 1984. - Vol.65. - №5. - Pp. 1406-1419.

184. Biodiversity of Fennoskandia (diversity, human impact, nature conservation): Abstracts. -Petrozavodsk: KRC, 1997.-40 p.

185. Bradshaw R.H.W. Tree species dynamics and disturbance in three Swedish boreal stands during the last two thousand years // J.Veg. Sci.- 1993. Vol.4. - №6. - Pp.759-764.

186. Cline M.S. Basic principles of soil classification // Soil. Sci.- 1949. Vol.67. - №2. - P. 142-145

187. Collins S.L., Glenn S.M., Roberts D.W. The hierarchical continuum concept // J.Veg.Sci. -1993 Vol.4 - №2 - Pp. 149-156.

188. Community ecology. Pattern and process / J.Kikkalwa, D.J. Anderson (eds.). Melbourne etc.: Blackwell scientific publication, 1986. - 432 p.

189. Dickmann M. Deciduous forest vegetation in boreo-nemoral Scandinavia // Acta phytogeographica Suecica. 1994. - Vol. 80. - 116 p.

190. Ecological heterogeneity / Kolasa J., Pickett ST. A (eds ). N.Y.: Springer-Verlag New York Inc., 1991. -332 p.

191. Encyclopedic dictionary of environment / G.R.Chhatwal, D.K.Pandey, K.K.Nanda (eds). -New Delhi: Anmol publications, 1989. Vol. 1.-320 p.

192. Fremstad E. Role of black alder (Alnus glutinosa) in vegetation dynamics in West Norway // Nordic Journal of botany. 1983. - Vol.3. - №3. - Pp.393-410.

193. Gillet F, Gallandat J.D. Integrated synusial phytosociology: some notes on a new, multiscalar approach to vegetation analysis // J.Veg.Sci. 1996. - Vol.7. - №1. - Pp. 13-18.

194. Goodall D.W. Biotope Structure and Pattering. Community ecology. Pattern and process. -Melbourne-Oxford-London, 1986. Pp.30-40.

195. Gray AN., Spies T.A. Microsite controls on tree seedlings establishment in conifer forest canopy gaps // Ecology. 1997. - Vol.78. - №8. - Pp.2458-2473.

196. Grime J.P. Plant strategies and vegetation process. N.Y., 1979. - 222 p.

197. Hardtle W. On the theoretical concept of the potential natural vegetation and proposals for an up-to-date modification // Folia geobot.Phytotax. 1995. - Vol.30. - №3. - Pp.263-276.

198. Henderson's dictionary of biological terms. S.Holmes (ed ). London, New York: Longman., 1986.- 510 p.

199. Hofgaard A. Structure and regeneration patterns in a virgin Picea abies forest in northern Sweden // J.Veg.Sci. Vol.4. - №5. - Pp.601-608.

200. Hornberg G., Ohlson M., Zackrisson O. Stand dynamics, regeneration pattern and long-term continuty in boreal old-growth Picea abies swamp forests // J.Veg.Sci. 1995. - Vol.6. - №2. -Pp.291-298.

201. Jenny H. Role of the plant factor in the pedogenic functions// Ecology 1958. - Vol. 39. - №1.

202. Johnson E.A., Miyanishi K., Weir J.M.H. Wildfires in the Western Canadian boreal forest: Landscape patterns and ecosystem management // J.Veg.Sci. 1998. - Vol.9. - №4. - Pp.603-610.

203. Jongman R.H.G., ter Braak C.J.F , van Tongeren O.F.R. Data analysis in community and landscape ecology. Pudoc Wageningen., 1987. - 299 p.

204. Kielland-Lund J. Die Waldgesellschaften SO-Norwegens // Phytocoenologia. 1981. - Vol.9. -№1/2. -Pp.53-250.

205. Kolasa J. Ecological systems in hierarchical perspective: breaks in community structure and other consequences// Ecology. 1989. - Vol.70. - №1. - Pp. 36-47.

206. Kuuluvainen T. Gap disturbance, ground microtopography and regeneration dynamics of boreal coniferous forests in Finland: a review // Ann. Zool. Fennici.- 1994. Vol.31. - Pp.35-51.

207. Kuuluvainen T., Juntunen P. Seedling establishment in relation to microhabitat variation in a windthrow gap in a boreal Pinus sylvestris forest // J.Veg.Sci.- 1998. Vol.9. - №4. - Pp. 551-562.

208. Milne G. Some suggested units of classification and mapping particularly for East African soils // Soil Research. 1935. - Vol.4. - №3. - Pp. 183-198.

209. Palmer M.W. Fractal geometry: a tool for describing spatial patterns of plant communities // Vegetatio.- 1988. Vol.75. - №1/2. - Pp.91-102.

210. Pignatti S. Some notes on complexity in vegetation // Community ecology and conservation biology. Special features in vegetation science //J.Veg.Sci.- 1996. №7. - Pp.7-12.

211. Pigott C.D. Factors controlline the distribution of Tilia cordata Moll, at the northern limits of its geographical range. 4. Estimated ages of trees // New Phytol.- 1989 Vol. 112 - №1. - P. 117-121.

212. Prieditis N. Black alder swamps on forested peatlands in Latvia // Folia Geobot. Phytotax. Praha (Folia geobotanica phytotaxonomica) 1993. - Vol.28. - №3. - Pp.261-277.

213. Remmert H. Was geschient in klimax-stadium? Okologisches Gleichgewicht dyrh Mosaik aus desynchronen Zyklen // Naturwissenschaften. 1985. -Bd.72. - №10. - S.505-512.

214. Rydgren K., Hestmark G, Okland R.H. Regeneration following experimental disturbance in a boreal oldgrowth Picea abies forest // J.Veg.Sci. 1998. - Vol.9. - №6. - Pp.763-776.

215. Schimmel J., Granstrom A. Fuel succession and potential fire behavior in the Swedish boreal forest// On fire (Fire behavior, fuel succession and vegetation response to fire in the Swidish boreal forest. Umea, 1993. -Pp.1-17.

216. The World Conservation Congress. IUSN's biggest ever meeting, 14-23 October 1996 // Plant Conservations News. 1997. -№.4. - Pp. 1-2.

217. Tolonen K. The post-glacial fire record // The role of fire in ecological systems. Chichester-N.Y.-Brisbane-Toronto-Singapore: J.Wiley&Sons. N Y. at al., 1983. - Pp.21-40.161

218. Tolvanen A. Abovegroud growth habits of two Vaccinium species in relation to habitat // Can J Bot. 1995. - Vol.73. - №3. - Pp.465-473.

219. Vegetationtyper i Norden / L.Pahlsson (ed.). Oslo, 1994. - 665 p.

220. Whittaker R.H., Levin S.A., Root R.B. Nich, habitat and ecotope // Am. Nat 1973. - Vol.107 - Pp.321-338.

221. Woodward F.I. Climate and plant distribution. Cambridge, 1987. - 174 p.

222. World Reference base for Soil Resources (World soil Resources Report 84). FAO: Rome, 1998. -88 p.

223. Zackrisson O. Influence of forest fires on the North Swedish boreal forest // Oikos. 1977. -Vol.29. -№1. - Pp. 22-32.

224. Zackrisson O, Nilsson M-C. et al. Regeneration pulses and climate-vegetation interactions in nonpyrogenic boreal Scots pine stands // J.Ecol.- 1995. Vol.83. - №3. - Pp.469-483.

225. Zackrisson O, Steijlen I. Long-term regeneration dynamics and successional trends in northern Swedish coniferous forest stand // Can.J.Bot. 1987. - Vol.65. - №5. - Pp.839-848.

Информация о работе

Платонова, Елена Анатольевна
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2000
ВАК 03.00.05

Диссертация

Факторы организации лесной растительности в грядовом ландшафте - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Факторы организации лесной растительности в грядовом ландшафте ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Факторы организации лесной растительности в грядовом ландшафте"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Платонова, Елена Анатольевна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Факторы организации лесной растительности в грядовом ландшафте"

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Платонова, Елена Анатольевна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Платонова, Елена Анатольевна, Петрозаводск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Факторы организации лесной растительности в грядовом ландшафте
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника