Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические закономерности распределения псаммофитной растительности на песчаных массивах бассейна Дона

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экологические закономерности распределения псаммофитной растительности на песчаных массивах бассейна Дона"

На правах рукописи

005531060

Дмитриев Павел Александрович

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПСАММОФИТНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ПЕСЧАНЫХ МАССИВАХ БАССЕЙНА ДОНА (В ГРАНИЦАХ РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ)

03.02.08 — экология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 7 ИЮН 2013

Ростов-на-Дону - 2013

005531060

Работа выполнена на кафедре генетики и в Научно-исследовательском институте биологии ФГАОУ ВПО «Южный федеральный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

Демина Ольга Николаевна

Официальные оппоненты: Акатов Валерий Владимирович

доктор биологических наук, профессор профессор кафедры экологии и защиты окружающей среды Майкопского государственного технологического университета Ямалов Сергей Маратович доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений Ботанического сада-института Уфимского научного центра Российской академии наук

Ведущая организация: ФГ БУН «Институт географии

Российской академии наук», г. Москва

Защита диссертации состоится 25 июня 2013 г. в 15:00 на заседании диссертационного совета Д 212.208.32 по биологическим наукам при Южном федеральном университете (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Б.Садовая, 105, ЮФУ, e-mail: denisova777@inbox.ru, факс: (863)263-87-23).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Южного федерального университета (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148).

Автореферат разослан « » мая 2013 года и размещен в сети Интернет на сайте ЮФУ www.sfedu.ru и на сайте Минобрнауки России www.vak.ed.gov.ru

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Денисова Т.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В долинах р. Дон и его притоков в границах Ростовской области распространены крупные песчаные массивы на площади около 400 тыс. га -Казанско-Вешенский, Нижне-Кундрюченский, Митякинский, Чирский, Доно-Цимлянский и пески в дельте Дона. На них развиты уникальные ландшафты и сообщества причерноморской псаммофитной растительности, являющиеся резерватами биологического разнообразия. Велико из хозяйственное значение, однако в результате антропогенной и природной дефляции песков свыше 60% от их общей площади оказались развеяны, около 25% представляют бугристые пески разных стадий зарастания [Гаель, Смирнова, 1999]. Данные о фитоценотическом разнообразии псаммофитона - этого особого, специфического типа растительности [Камелин, 2005], до настоящего времени были представлены крайне недостаточно. Актуальность темы определяется необходимостью познания экологии псаммофитных сообществ бассейна Дона для разработки научных основ их сохранения и оценки значения псаммофитной растительности в общей системе биологического разнообразия.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить экологические закономерности распределения псаммофитной растительности песчаных массивов Дона. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Выявить фитоценотическое разнообразие псаммофитной растительности песчаных массивов бассейна Дона и определить положение выделенных единиц растительности в системе эколого-флористической классификации.

2. Установить экологические факторы, определяющие фитоценотическое разнообразие и пространственную структуру псаммофитной растительности.

3. Провести оценку природоохранной значимости псаммофитных сообществ песчаных массивов Дона и обосновать необходимость их охраны.

Защищаемые положения.

1. Фитоценотическое разнообразие псаммофитной растительности бассейна Дона описано в рамках единого класса Ры/исМеа vaginatae, порядка РеШисегаНа \aginatae и союза РеБШсюп Ьескеп, который дифференцируется на подсоюзы ОгатаесуйБО Ь огухЖеп ¡С1-А Пет Ыеп юп агепапае и Бйро ЬогуяМгешсае-АНетЫешоп таг.чсИаШапае, отражающие различные стадии закрепления песчаных массивов.

2. Фитоценотическое разнообразие и структура растительного покрова песчаных ландшафтов Среднего и Нижнего Дона в первую очередь связаны с пространственными изменениями фактора увлажнения, определяющими существование экологических рядов растительных сообществ, а также с

динамическими изменениями в растительности в процессе закрепления песков, или сукцессионным статусом сообществ песчаных массивов.

Научная новизна работы. Результаты углубляют знания об особенностях пространственного распределения псаммофитной растительности на песчаных массивах бассейна Дона. Впервые проведена оценка эколого-фитоценотической структуры, выявлено ценотическое разнообразие и определено положение синтаксонов в классе Festucetea vaginatae Soó em. Vicherek 1972, в состав которого входят 1 порядок, 1 союз, 2 подсоюза и 10 ассоциаций. Из них 9 ассоциаций и 2 подсоюза описаны как новые синтаксоны. Составлен продромус псаммофитной растительности бассейна Дона. Выявлены важнейшие факторы, определяющие высокое разнообразие псаммофитной растительности на песчаных массивах Дона. Разработаны научные основы сохранения псаммофитона.

Практическая значимость работы. Результаты работы используются при проведении занятий и учебных практик для студентов биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова. Результаты апробированы в ряде ГИС-проекгов и при создании баз данных (Per. ФИПС № 2013620371 от 05.03.2013 и Per. ФИПС № 2013620377 от 06.03.2013), которые могут широко использоваться при исследовании экологии сообществ, создания экологических моделей растительного покрова и геоинформационных систем. Материалы исследований являются основой экспертных оценок современного состояния псаммофитной растительности Дона.

Обоснованность выводов. В основу работы легли данные полевых исследований с 2008 по 2012 годы, проведенных на песчаных массивах Ростовской области, в рамках которых было сделано было сделано 167 геоботанических описаний. В анализе, после классификационных процедур и отбраковки 31 описания, использовано 136 геоботанических описаний. Для работы с геоботаническими описаниями применялись программы IBIS, PC-ORD и JUICE. Полученные данные легли в основу синтаксономического анализа и выявления экологических факторов, влияющих на фитоценотическое разнообразие и пространственную структуру псаммофитной растительности.

Апробация. Результаты исследований были представлены на конференциях: IV научно-практической конференции «Музей-заповедник: экология и культура» (Ростовская обл., 2010); IV Всероссийская школа-конференция «Актуальные проблемы геоботаники» (Уфа, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе 2 статьи в журналах из списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения и списка литературы. Объем работы составляет 176 страниц машинописного текста, включая 28 таблиц, 34 рисунка и список литературы (191 работ, в том числе 21 на иностранных языках).

Благодарности. Выражаю благодарность за неоценимую помощь при подготовке диссертации всем моим коллегам и особенно благодарен своему научному руководителю, учителю, д.б.н., доценту О. Н. Деминой за всестороннюю помощь в подготовке данной работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Природные условия бассейна Дона Территория Ростовской области находится на юге Восточно-Европейской равнины (географические координаты: 38°^5° в.д., 46°-50° с.ш.). В долинах р. Дон и его притоков распространены крупные песчаные массивы. Они представляют собой речные отложения четвертичного времени, где преобладают террасовые древнеаллювиальные и аллювиально-дельтовые пески, что в целом характерно для всей степной зоны. Рельеф степных песков разделяется по генезису, формам и возрасту: аллювиальный рельеф - равнинный, волнистый и гривистый; аллювиально-эоловый - грядовый, пологобугристый и т.п.; эоловый древний спокойный грядовый, холмистый или современный рельеф - резко-(рвано-) бугристый, барханный. Каждая из перечисленных мезоформ рельефа разделяется по высоте на низкие (1-3 м), средние (3-7 м) и высокие (более 7 м).

По степени задернованности пески и песчаные почвы подразделяются на три группы: заросшие (среднегумусированные), слабозаросшие и полузаросшие (слабогумусированные) и сыпучие или развеваемые [Гаель, Смирнова, 1999].

Географическое положение региона обуславливает здесь господство умеренно континентального климата, важнейшими параметрами которого являются температура, осадки и их соотношение. Являясь главенствующим фактором, климат определяет изменения в растительном покрове области как в широтном, так и в долготном направлении, поэтому псаммофитная растительность имеет специфические черты, характерные для разных растительных подзон: разнотравно-дерновиннозлаковых и дерновиннозлаковых степей. По долинам Дона и Северского Донца проходят крупные ботанико-географические рубежи.

На песчаных террасах-аренах отмечается зонально-азональная природа растительных сообществ - экстразональные аренные колковые и ленточные леса, болота, псаммофитные степные и луговые сообщества, а также растительность развеваемых и незакрепленных слабо- и полузаросших песков.

Глава 2. История изучения

В главе приведена история изучения растительного покрова песчаных массивов бассейна Дона, начиная с XVIII в., когда появляются первые сведения о Донском крае в русских источниках, вплоть до конца XIX в. - начала систематических геоботанических исследований [Сукачёв, 1902, 1903, 1904;

Новопокровский, 1915, 1916]. Наиболее значительный вклад в изучение псаммофитной растительности вносят А.Г. Гаель [Гаель, 1929, 1932], А.Д. Гожев [Гожев, 1929] , А.Ф. Флеров [Флеров, 1935], ВА. Дубянский [Дубянский, 1949] и К.А. Лашкевич [Лашкевич, 1963]. В работах этих авторов исследуются вопросы эволюции растительного покрова, экологии растений-псаммофитов и уже имеются первые попытки иерархической классификации псаммофитной растительности [Флеров, 1935].

Во второй половине XX века эти исследования приобретают широкомасштабный характер [Горбачев, 1974]. В результате изучения основных экологических факторов, лимитирующих развитие растительности на песчаных массивах Дона, авторами был накоплен опыт фитоиндикации ландшафтов песчаных террас в речных долинах степной зоны [Луценко, 1971; Горбачев, Луценко, 1978 а,б].

В заключительной части отмечается, что изучение растительного покрова песчаных массивов Дона имеет более чем вековую историю, однако с позиций эколого-флористической классификации псаммофитная растительность была изучена фрагментарно, экологические закономерности распределения в пространстве экологических факторов изучены не были.

Глава 3. Объект, материалы и методы исследований

Объектом исследования является псаммофитная растительность песчаных массивов бассейна реки Дон, которая характеризуется значительным участием в структуре сообществ растений-псаммофитов, обладающих высокой специализацией корневой системы, строения и роста побегов (образование корневых защитных футляров, придаточное корнеобразование, способность к быстрому росту) и различных биоморф: дерновинных и корневищных травянистых жизненных форм (Stipa borysthenica, Festuca beckeri, Koeleria sabuletorum, Agropyron tanaiticum, Carex colchica, Euphorbia seguierana), а также древесных и полудревесных биоморф - кустарников, полукустарников и полукустарничков ('Genista tinctoria, G. sibirica, Spiraea crenata, Chamaecytisus ruthenicus, Ch. borysthenicus, Artemisia austriaca, A. marschalliana, A. arenaria и Thymus pallasianus). Учитывая, что единство структурно-динамической системы при воздействии природных и антропогенных факторов «возможно только в пределах одного типа растительности» [Рачковская, 2003: с. 21], псаммофитная растительность песков бассейна Дона, рассматриваемая как эдафический степной «XVI тип... с несколькими вариантами» [Горбачев, 1974, с. 101], нами принимается как единый тип растительности, объединяющий переходные сообщества псаммосерии, часто дериватные в понимании К. Копечки и С. Гейни [Kopecky, Hejny, 1974], или конассоциации в понимании Б. А. Быкова [Быков, 1967].

В основу работы положены материалы, собранные автором в результате полевых исследований с 2008 по 2012 гг. Всего за период исследований автором было сделано 167 геоботанических описаний, которые проводились на площадках 100 кв. м по общепринятым методикам [Полевая..., 1964]. Данные по проективному покрытию видов переводились в баллы и в описаниях представлены следующей шкалой: г - единично - 1%, + - 1-2%, 1 - 1-4%, 2 - 5-24%, 3 - 24-49%, 4 - 50-74%, 5 - 75-100%. Для обработки валовых таблиц геоботанических описаний использовалась программа IBIS [Зверев, 2007]. Классификация выполнена с использованием эколого-флористических критериев на основе подхода Браун-Бланке [Braun-Blanquet, 1964].

Ординационный анализ был проведен с использованием методов бестрендового анализа соответствия - DCA (detrended correspondence analysis) [Hill, Gauch, 1980] и неметрического многомерного шкалирования - NMDS (nonmetrical multidimensional scaling) - [Clarke, 1993], вошедших в пакеты JUICE 7.0.42 и РС-ORD [McCune, Mefford, 1999], с предварительной обработкой в TWINSPAN [Hill, 1979]. Для анализа данных в экологии сообществ применялись также экологические шкалы, составленные под руководством JI. Г. Раменского [Раменский и др., 1956].

Показатели активности видов ценофлор использовались для отражения ценозообразующей роли, или меры преуспевания вида в сообществе [Юрцев, 1968; Малышев, 1973; Марина, 2000]. Эколого-динамические ряды псаммофитной растительности построены с применением данных о степени псаммофильности видов-индикаторов экологического ряда [Горбачев, Луценко, 1978]. При анализе ценофлор выявлялась систематическая, географическая и биоморфологическая структура флоры псаммофитона. Анализ факторов формирования видового богатства осуществлен с применением подхода, предложенного уфимскими фитоценологами [Миркин и др., 2009; Миркин и др., 2010; Миркин, 2012], при котором анализировалась связь видового богатства растительных сообществ со сложностью фитосоциологического спектра.

Глава 4. Эколого-флористическая классификация

Псаммофитные сообщества, изученные нами в бассейне Дона, сходны с установленными ранее синтаксонами в классе Festucetea vaginatae Soo ex Vicherek 1972, порядке Festucetalia vaginatae Soo 1957 и союзе Festucion beckeri Vicherek 1972 [Vicherek, 1972; Dubyna et al., 1995; Дщух, Коротченко, 1996; Дубина и др., 2003; Гончаренко, 2003; Гомля, 2005; Карнатовська, 2006; Тищенко, 2006; Chytry, 2010]. Однако отличия во флористическом составе, обусловленные подзональными и региональными экологическими и ботанико-географическими особенностями растительного покрова песчаных массивов бассейна Дона, позволили выделить ряд

новых синтаксонов, а также уточнить ранее выполненные синтаксономические построения [Демина, 2009, 2011; Демина и др., 2010; Демина, Дмитриев, Рогаль, 2012]. Дифференциация псаммофитных сообществ синтаксонов союза ГеяШсмп Ьескеп в сокращенном виде приведена в таблице 1.

Таблица 1. Дифференциация псаммофитных сообществ синтаксонов союза Festucion beckeri

Ассоциации* 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Количество описаний 13 4 20 15 39 8 17 2 11 3

Juniperus sabina V

Chamaecytisus borysthenicus IV V II III II

Chondrilla júncea IV

Artemisia arenaria III IV IV V IV I II IV

Centaurea gerberi V I

Agropyron tanaiticum V I III II

Dianthus polymorphus II V IV III II

Stachys atherocalyx V I IV IV

Potentilla arenaria I I IV V I

Agropyron lavrenkoanum IV V I IV I V I

Centaurea marschaltíana I V

Scorzonera ensifolia I II V I

Verónica spicata II V I

Verbascum marschallianum I V I

Carex supina II V

Trommsdorfia maculata V

Androsace elongata V

Hylotelephium stepposum V

Scorzonera purpurea V

Steris visearía V

Scirpoides holoschoenus I II I V II

Genista sibirica I V

Eryngium planum IV

Secale sylvestre II IV I II III V

Holosteum umbellatum IV V

Silene densijlora V

Д.в. подсогаза Stipo borysthenicae-Artemisienion marschallianae

Artemisia marschalliana II IV I III V V V V V

Stipa borysthenica II III I V V V IV V

Hieracium echioides III II I V IV V III II

Seseli tortuosum I V IV V V V

Trifolium arvense V II IV V II

Д.в. союза Festucion beckeri

Festuca beckeri V V V V V V IV V II

Koeleria sabuletorum V V I III V V V V I

Helichrysum arenarium V V I V V V V V II IV

Tragopogon tanaiticus IV V III V V I II I V

Thymus pallasianus IV V I V IV V III II

Carex colchica IV V I V V V IV IV IV IV

Hieracium umbellatum IV III II III I II I III II

Calamagrostis epigeios III II IV II IV IV IV V V

Jarinea cyanoides II III III II V V I II

Asperula graveolens IV III III I

Achillea micrantha III III IV V IV I V

Chamaecytisus ruthenicus iv II II II V IV

Syrenia montana II I II IV

Centaurea majorovii I V II III V

Scabiosa ucranica I III III IV V

Senecio borysthenicus I V III IV V

Anchusa popovii I III III III

Д.в. порядка Festucetalia vaginatae и класса Festucetea vaginatae

Euphorbia seguieriana V V IV V V V V V IV V

Gypsophila paniculata IV IV I II II I III IV I

Leymus racemosus IV V IV IV I I

Jurinea polyclonos II III I II V I IV

Silene borysthenica I III V IV IV II

Rumex acetosella I I IV IV III II I

Astragalus varíus I V III V II

Plantago lanceolata I III II

Verbascum phoeniceum II II IV V

Eryngium campestre II III II II

Примечание. Ассоциации*: 1 - Koelerio sabuletori-Juniperetum sabinae; 2 -Chamaecytiso borysthenici-Thymetum pallasiani; 3 - Artemisio arenariae-Festucetum beckeri; 4 — Artemisio arenariae-Thymetum pallasiani; 5 - Centaureo gerberi-Agropyretum tanaitici; 6 - Hieracio echioidis-Stipetum borysthenicae; 7 - Artemisio marschallianae-Stipetum borysthenicae; 8 — Centaureo marschallianae—Agropyretum lavrenkoani; 9 — Scirpoido-Genistaetum sibiricae; 10 - Secalo-Stipetiim borysthenicae.

В главе дана подробная характеристика сообществ всех выделенных синтаксонов псаммофитной растительности на песчаных массивах долины Дона и его притоков в границах Ростовской области. Вслед за другими фитоценологами [Vicherek, 1972; Дщух, Коротченко, 1996; Дубина и др., 2003; Гончаренко, 2003; Гомля, 2005; Тищенко, 2006; Vegetation..., 2010; Ермаков, 2012], псаммофитные сообщества данных синтаксонов мы рассматриваем в составе класса Festucetea vaginatae, порядка Festucetalia vaginatae и союза Festucion beckeri, представляющего псаммофитные сообщества на песках и песчаных почвах. В составе союза выделяется два подсоюза, 10 ассоциаций и 9 субассоциаций. Ниже приведен продромус псаммофитной растительности степной части бассейна Дона в границах Ростовской области: Класс Festucetea vaginatae Soó ex Vicherek 1972 Порядок Festucetalia vaginatae Soó 1957 Союз Festucion beckeri Vicherek 1972

Подсоюз Chamaecytiso borysthenici-Artemisienion arenariae suball. nov. prov.

Acc. Koelerio sabuletori-Juniperetum sabinae Demina, Dmitriev, Rogal 2012 Acc. Chamaecytiso borysthenici-Thymetum pallasiani ass. nov. prov.

Acc. Artemisio arenariae-Festucetum beckeri ass. nov. prov.

Субасс. A. a.-F. b. dianthetosum squarrosii subass. nov. prov. Субасс. A. a.-F. b. leymetosum racemosii subass. nov. prov.

Acc. Artemisio arenariae-Thymetum pallasiani Demina, Dmitriev, Rogal 2012 Субасс. A. a.-T. p. linarietosum dulcí subass. nov. prov.

Acc. Centaureo gerberi-Agropyretum tanaitici Demina, Majorov, Rogal, Dmitriev, 2010

Субасс. С. g.-A. t. chamaecytisetosum borysthenici subass. nov. prov. Субасс. С. g.-A. t. salicetosum acutifoliae subass. nov. prov.

Подсоюз Stipo borysthenicae-Artemisienion marschallianae suball. nov. prov.

Acc. Hieracio echioidis-Stipetum borysthenicae ass. nov. prov.

Acc. Artemisio marschallianae-Stipetum borysthenicae ass. nov. prov.

Acc. Centaureo marschallianae-Agropyretum lavrenkoani ass. nov. prov.

Acc. Scirpoido—Genistaetum sibiricae ass. nov. prov.

Acc. SecaloStipetum borysthenicae Korzenenevskij 1986 ex Dubyna et al. 1995

Как видно из продромуса и дифференциации псаммофитных сообществ синтаксонов союза Festucion beckeri (табл. 1), в составе союза выделяются два новых подсоюза: Chamaecytiso borysthenici-Artemisienion arenariae, представляющий несформированные сообщества пионерной псаммофитной растительности; и подсоюз Stipo borysthenicae-Artemisienion marschallianae, представляющий плохо сформированные степные и лугово-степные псаммофитные сообщества. Для их выделения было проведено сравнение флористического состава синтаксонов из состава союза Festucion beckeri, описанных на территории Дунайского биосферного заповедника [Дубина и др., 2003], на песчаных массивах Днепра [Vicherek, 1972; Шевчик, Соломаха, 1996; Дщух, Коротченко, 1996; Карнатовська, 2006] и песчано-ракушечниковых косах Азовского побережья [Dubyna et al., 1995; Тищенко, 2006]. Как свидетельствуют данные, синтаксоны союза Festucion beckeri, установленные для территории Украины, хорошо отграничены флористически от выделяемых нами синтаксономических единиц на уровне подсоюзов. Выделенные синтаксоны также граничат с синтаксонами из класса Artemisietea tschernievianae Golub 1994, представляющего пустынную растительность Нижней Волги [Golub, 1994], в связи с чем для анализа были использованы данные о диагностической комбинации видов ассоциации Artemisietum tschernievianae Golub 1994 из союза Euphorbion seguieranae Golub 1994. Как дополнительный при классическом синтаксономическом анализе [Миркин, Наумова, 2012], при выделении подсоюзов был применен диагноз по критерию отсутствия видов [Jurko, 1973]. Таким образом, в главе 4 было выявлено фитоценотическое разнообразие псаммофитной растительности песчаных массивов

бассейна Дона и определено положение выделенных синтаксонов в системе эколого-флористической классификации.

Глава 5. Экологические закономерности пространственной структуры псаммофитной растительности

Согласно современным представлениям о континуальности и дискретности растительного покрова, ординация является важнейшим дополнением к классификации растительности и необходимым инструментом в познании закономерностей распределения растительных сообществ в пространстве экологических факторов [Раменский, 1938; Александрова, 1969; Уиттекер, 1980; Миркин, Наумова, 2012]. По результатам непрямой ординации 136 описаний псаммофитной растительности бассейна Дона, выполненной по методу бестрендового анализа соответствия (метод DCA), нагрузка только на первую ординационную ось (мера значимости составила 0,5227) оказалась экологически значимой и достоверной (Джонгман и др., 1999). Выполненная ординация позволяет предположить, что две группы описаний псаммофитной растительности разделились в соответствии с высшими классификационными подразделениями на уровне подсоюзов, что подтвердила дифференциация псаммофитных сообществ синтаксонов союза Festucion beckeri (табл. 1).

Как видно из рисунка 1, описания сообществ всех 10 ассоциаций оказались сгруппированы по обе стороны второй (DCA2) и третьей (DCA3) осей ординации, то есть описания сообществ выделенных ассоциаций Koelerio sabuletori— Juniperetum sabinae, Chamaecytiso borysthenici-Thymetum pallasiani, Artemisio arenariae-Festucetum beckeri, Artemisio arenariae-Thymetum pallasiani и Centaureo gerberi—Agropyretum tanaitici (табл. 1), входящие в состав подсоюза Chamaecytiso borysthenici-Artemisienion arenariae, представляющего псаммофитную пионерную растительность и начальные стадии формирования степных сообществ на песчаных массивах Среднего и Нижнего Дона, расположились по одну сторону от второй (DCA2) и третьей (DCA3) осей ординации. Это пионерные группировки псаммофитов различных жизненных форм, которые обладают наиболее высокой специализацией. На развеваемых и слабозаросших слабогумусированных песках участвуют псаммофиты I и II порядков, являющиеся пионерами зарастания; на среднегумусированных песках, иногда слабосформированных рыхлопесчаных почвах — преимущественно псаммофиты III и IV порядков, характерные для начальных стадий формирования степных сообществ.

Рисунок 1. Положение 136 описаний и выделенных синтаксонов в 1 и 2 осях

ординации (по методу DCA, Juice 7.0.42) Примечание. Арабские цифры - номера описаний и фитоценонов; римские - номера ассоциаций (здесь и далее названия приводятся в примечании к табл. 1).

Далее с нагрузкой на первую ось ординации, но по другую сторону от второй и третьей осей оказались геоботанические описания сообществ ассоциаций Hieracio echioidis-Stipetum borysthenicae, Artemisio marschallianae-Stipetum borysthenicae, Centaureo marschallianae-Agropyretum lavrenkoani, Scirpoido-Genistaetum sibiricae и Secalo-Stipetum borysthenicae в составе нового подсоюза Stipo borysthenicae-Artemisienion marschallianae, представляющие псаммофитные сообщества степей и остепненных лугов с участием кустарников, полукустарников и полукустарничков на слабосформированных рыхлопесчаных и слабосвязнопесчаных почвах, или серопесках.

Таким образом, первая ось ординации интерпретируется как ось вариабельности сообществ, которые располагаются в зависимости от фактора увлажнения, а также от стадии зарастания и гумусированности песков. Вторая и третья оси четко разделяют экологическое пространство и структуру растительного

покрова на две части: растительность на слабогумусированных и среднегумусированных песках.

Как видно из диаграммы, построенной в программе PC-ORD (рис. 2), на левом ее крае внизу расположились описания псаммофитных сообществ ассоциации Scirpoido-Genistaetum sibiricae, которые формируются на среднегумусированных песках нижних частей песчаной террасы и в неглубоких понижениях, иногда в межкотловинных впадинах, в условиях повышенного увлажнения. Описания сообществ ассоциации Centaureo gerberi-Agropyretum tanaitici занимают всю верхнюю левую часть.

Сообщества ассоциаций Scirpoido-Genistaetum sibiricae и Centaureo gerberi-Agropyretum tanaitici развиваются на песках в долинах Нижнего Дона и их распределение отражает различные условия увлажнения. Далее, в центре расположились геоботанические описания псаммофитных степных сообществ и остепненных лугов ассоциации Hieracio echioidis-Stipetum borysthenicae, которые формируются на среднегумусированных песках пьедесталов размытой надпойменной террасы в дельте Дона и испытывают периодическое повышенное увлажнение под воздействием сгонно-нагонных явлений.

DCA

О

о

О о О оО 0

и О

О

❖

1]

•-'О «о • СРО ° о А у u ТУ р О о <> '

□ П < * Ъ0 О Х А

° О t ♦ Ь f

О Г) А

О

□ со О »о. о О

D О

и

Рисунок 2. Положение описаний сообществ 10 ассоциаций в 1 и 2 осях ординации (по методу БСА, РС-01Ш)

Центральную нижнюю позицию в диаграмме занимают описания сообществ ассоциаций Artemisio marschallianae-Stipetum borysthenicae и Centaureo

marschallianae-Agropyretum lavrenkoani. Первые приурочены к заросшим (среднегумусированным) и слабозаросшим (слабогумусированным) пескам и широко распространнены на Доно-Цимлянском песчаном массиве, редко отмечаются в долине Среднего Дона, в том числе на правобережье, на Стоговском мысу, с относительной высотой местности около 90 м. Сообщества ассоциации Centaureo marschallianae-Agropyretum lavrenkoani близки к гемипсаммофитным степям и формируются на среднегумусированных песчаных плащах относительно более высокой меловой террасы - Быковской, на высоте около 100 м.

Все правое крыло расположения описаний (рис. 2) с нагрузкой на 1 ось ординации интерпретируется как местообитания наиболее бедные в водном обеспечении и в содержании гумуса. Фитоценозы формируются на развеваемых сыпучих песках в условиях крупногрядового рельефа с периодически обарханивающимися вершинами гряд, а также на слабозаросших и полузаросших (слабогумусированных) бугристых песках, сглаженных в рельефе. Они представляют пионерную растительность, или иногда слабосформированные псаммофитные степные сообщества, которые отличаются значительным числом псаммофитов I и II порядков. Сообщества ассоциаций Koelerio sabuletori-Juniperetum sabinae, Chamaecytiso borysthenici-Thymetum pallasiani, Artemisio arenariae-Festucetum beckeri, Artemisio arenariae-Thymetum pallasiani имеют локальное распространение в долине Среднего Дона (относительные высоты местности не превышают 80 м). Описания кустарниковых маловидовых сообществ ассоциации Koelerio sabuletori—Juniperetum sabinae занимают крайнюю позицию хорошо отграничены.

Таким образом, первая ось ординации интерпретируется как ось вариабельности сообществ, которые располагаются в эколого-динамические ряды в зависимости от степени увлажнения, зарастания и гумусированности песков.

На песках Среднего Дона эколого-динамический ряд представлен сообществами следующих ассоциаций: Artemisio arenariae-Festucetum beckeri —> Chamaecytiso borysthenici-Thymetum pallasiani —> Artemisio arenariae-Thymetum pallasiani —> Centaureo marschallianae-Agropyretum lavrenkoani. На Песковатском песчаном массиве процессы зарастания песков осложнены близким залеганием к поверхности размытых меловых террас, на которых формируются кустарниковые псаммофитные сообщества Koelerio sabuletori-Juniperetum sabinae другого ряда, которые также занимают крайнюю позицию.

На песках Нижнего Дона эколого-динамический ряд представлен сообществами ассоциаций Artemisio arenariae-Festucetum beckeri —>• Centaureo gerberi-Agropyretum tanaitici —» Artemisio marschallianae-Stipetum borysthenicae, осложненный повышенным увлажнением в понижениях, где формируются остепненные луговые сообщества ассоциации Scirpoido-Genistaetum sibiricae. На

Романовском песчаном массиве отмечаются нарушенные сообщества в результате усиленного антропогенного воздействия, близкие к ассоциации 5еса1о-8НреШт Ьогу$г1гетсае. На песках в дельте Дона псаммофитон развивается в условиях периодической затопляемости и представлен в основном сообществами ассоциации Шегасю есИШй'к-^йреШт ЬогувИгетсае.

В результате выполненного ординационного анализа было показано, что все выделенные синтаксоны можно расположить в экологические ряды, отражающие динамику закрепления песчаных ландшафтов Среднего и Нижнего Дона.

ымв

Рисунок 3. Положение описаний сообществ 10 ассоциаций в 1 и 2 осях ординации (по методу КМБЭ, РС-СЖВ). Примечание. Цифрами обозначены номера ассоциаций.

Другой метод моделирования экологического пространства - метод неметрического многомерного масштабирования (ИМОв), часто дает лучшие результаты ординации и является для первого альтернативой [Джонгман и др., 1999]. При его применении были получены аналогичные результаты, но с более четким разграничением двух групп синтаксонов. Было показано (рис. 3), что описания сообществ первых пяти ассоциаций, входящих в состав подсоюза

Скатаесуйхо ЪогувИгеты—АНеттетоп агепапае, представляющего псаммофитную пионерную растительность и начальные стадии формирования степных сообществ, расположились в правой части ординационной диаграммы и хорошо отграничены от группы описаний сообществ ассоциаций подсоюза 5иро Ьогу$Жетсае-Аг1ет1$1етоп тагьс/шШапае. оказавшихся в левой части и представляющих формирующиеся на разных стадиях сукцессии псаммофитные степи и остепненные луга.

5.2. Градиентный анализ по методу экологической ординации Л. Г. Раменского позволяет характеризовать растительность параметрами среды в определённых местообитаниях с применением экологических шкал [Раменский и др., 1956]. На рисунке 4 показано положение выделенных синтаксонов на осях экологических факторов по шкале увлажнения (У) и богатства-засоленности почв (БЗ), которые демонстрируют тренд уменьшения увлажнения и слабой тенденции в сторону увеличения засоленности, но в границах одной ступени незаселенных, довольно богатых почв (значения ступени 10 - 13 по шкале БЗ).

50

48

46

со

I 42

40 38 36

11 11.6 11.8 12.0 12.2 12.4 12.6

Богатство-засоление

Рисунок 4. Распределение сообществ 10 ассоциаций на осях экологических факторов (на основе шкал Л. Г. Раменского) Примечание. Цифрами и точками обозначены ассоциации.

Наибольшее синтаксономическое разнообразие псаммофитной растительности (шесть синтаксонов) прослеживается в группе среднестепного увлажнения (ступень 40-46), но для сообществ ассоциаций Кое1епо ваЬиШоп-ЛтрегеШт тЫпае,

11.6 11.8 12.0 12.2 12.4

Богатство-засоление

Chamaecytiso borysthenici-Thymetum pallasiani, Artemisio arenariae-Thymetum pallasiani экологические параметры песков по шкале увлажнения находятся в интервале значений от 41 до 43, что приближает их к сухостепному увлажнению; для сообществ ассоциаций Hieracio echioidis-Stipetum borystltenicae, Artemisio marschallianae-Stipetum borysthenicae и Centaureo marschallianae-Agropyretum lavrenkoani - в интервале значений от 45 до 46, что приближает их к лугово-степному увлажнению, или влажностепному. Три ассоциации Centaureo gerberi-Agropyretum tanaitici, Scirpoido-Genistaetum sibiricae и Sécalo -Stipetum borysthenicae оказались в группе лугово-степного, или влажностепного увлажнения (в интервале от 47 до 52 по шкале У). Только 1 ассоциация Artemisio arenariae-Festucetum beckeri оказалась в границах сухостепного увлажнения, в интервале соответствующих данной ступени значений от 31 до 39 по шкале У (рис. 4). Крайнюю позицию данный синтаксон занимает и на градиенте богатсва-засоленности, но располагаясь в пределах значений всего одной ступени незасоленных довольно богатых почв, так как засоление на песках обычно отсутствует.

Предпринятый ординационный анализ показал, что высокое разнообразие псаммофитной растительности на песчаных массивах Дона в целом обусловлено фактором увлажнения и сукцессионным статусом растительных сообществ.

Глава 6. Анализ ценофлор и экологические закономерности

распределения псаммофитной растительности 6.1. Систематическая структура цеиофлоры псаммофитона. Выявленные различия и особенности в структуре семейств, обусловленные формированием ценофлоры в экстремальных условиях подвижных песков, прослеживаются в ценофлорах всех выделенных синтаксонов. На уровне высших синтаксономических единиц в ранге подсоюзов в ценофлоре подсоюза Chamaecytiso borysthenici—Artemisienion arenariae насчитывается 90 видов из 27 семейств; в ценофлоре подсоюза Stipo borysthenicae-Artemisienion marschallianae - 207 видов из 35 семейств. Только в первом подсоюзе, представляющем пионерную растительность, отмечаются представители древесных лесных видов -семейства голосеменных Pinacae, Cupressaceae и покрытосеменных Betulaceae и Fagaceae. Выявлено, что маловидовые пионерные сообщества ассоциаций, судя по ограниченному числу семейств в ценофлорах (от 9 - до 13 семейств), развиваются в наиболее экстремальных условиях подвижных (сыпучих), часто перевеваемых песков. Ценофлора ассоциации Centaureo gerberi-Agropyretum tanaitici характеризуется относительно первых более благоприятными условиями (120 видов, 22 семейства). Ценофлоры ассоциаций, входящих в подсоюз Stipo borysthenicae-Artemisienion marschallianae (139 видов, 27 семейств),

характеризуются наиболее благоприятными условиями формирования степных сообществ. Наибольшим числом семейств, но меньшим числом видов, отличается ценофлора ассоциации Бсирогйо-СетзЬаеШт 51Ыпсае (120 видов, 30 семейств), представляющая гетерогенные сообщества остепненных лугов с зарослями кустарников, развивающиеся в условиях повышенного увлажнения.

6.2. Экологические группы и эколого-динамические ряды псаммофитной растительности. В спектрах ценофлор (рис. 5) по преобладанию псаммофитов отчетливо выделяются ценофлоры первых пяти ассоциаций подсоюза Скатаесуиьо Ъо^А1етс1-АНет1$1етоп агепапае. В ценофлорах следующих ассоциаций из состава подсоюза Бйро Ьо1у^111епкае-Аг1ет1Х1еп1оп тагьсИаШапае наблюдается преобладание видов из шестой группы степных растений с широкой экологической амплитудой.

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

■ Псаммофит i и Псаммофит II

■ Псаммофит III в Псаммофит IV

Гемилсаммофиты

Степные

Лесные

23456789 10

Рисунок 5. Спектр экологических групп растений в ценофлорах 10 ассоциаций союза Festucion beckeri

Экологический анализ ценофлор синтаксонов позволил сопоставить с растительными единицами экологического ряда сообществ по Б.Н. Горбачеву и А. И. Луценко (табл. 2), а таюке построить эколого-динамические ряды, отражающие изменения по фактору увлажнения и по стадии зарастания и гумусированности песков, соответствующей сукцессионному статусу сообществ: на песчаных массивах Среднего Дона -Artemisio arenariae-Festucetum beckeri —> Chamaecytiso borysthenici-Thymetum pallasiani —> Artemisio arenariae-Thymetum pallasiani —> Centaureo marschallianae-Agropyretum lavrenkoani, который осложнен кустарниковыми псаммофитными сообществами ассоциации Koelerio

sabuletori-Juniperetum sabinae, имеющими иной (горно-степной) генезис; на песках Нижнего Дона - Artemisio arenariae-Festucetum beckerí —> Centaureo gerberi-Agropyretum tanaitici —► Artemisio marschallianae-Stipetum borysthenicae, осложненный сообществами ассоциаций Sárpoido-Genistaetum sibiricae, Hieracio echioidis-Stipetum borysthenicae и Secalo-Stipetum borysthenicae, формирующихся в понижениях, часто в условиях переменного увлажнения.

Таблица 2. Сопоставление растительных единиц экологического ряда и

синтаксонов псаммофитной растительности бассейна р. Дон

№ Экологический ряд* Экологические группы* Синтаксоны союза Festucion beckerí

Пионерная растительность* Подсоюз Chamaecytiso borysthenici-Artemisienion arenariae

1 Группировки псаммофитов на слабо заросших песках Псаммофиты первого порядка, являющиеся пионерами зарастания развеянных песков. Ассоциации Artemisio arenariae-Festucetum beckerí, Koelerio sabuletori-Juniperetum sabinae, Chamaecytiso borysthenici—Thymetum pallasiani

2 Слабо сформировавшаяся степь Псаммофиты второго порядка, характерные для рыхлопесчаных и слабосвязнопесчаных почв. Ассоциации Artemisio arenaríae-Thymetum pallasiani, Centaureo gerberi-Agropyretum tan aitici

Степь песчаная* Подсоюз Stipo borysthenicae-Artemisienion marscliallianae

3 Обедненная Псаммофиты третьего порядка, свойственные супесчаным и связнопесчаным почвам. Ассоциации Hieracio echioidis-Stipetum borysthenicae, Artemisio marschallianae-Stipetum borysthenicae, Secalo-Stipetum borysthenicae

4 Богатая Псаммофиты-эвритопы, произрастающие на разных почвах от сыпучих песков до опесчанненых суглинков. Ассоциации Scirpoido-Genistaetum sibiricae, Centaureo marschallianae-Agropyretum lavrenkoani

Примечание. * - приводится по Б.Н. Горбачеву и А. И. Луценко [Горбачев, Луценко, 19786] в сокращенном виде.

6.3. Географический анализ ценофлор показал, что спектры типов ареалов видов псаммофитных сообществ синтаксонов отличается незначительно. Ботанико-географическая специфичность синтаксонов хорошо проявляется на уровне выделенных подсоюзов СЬатаесу^о ЬогуьШепш-Анет'ыепит агепапае и Бйро Ьогу5^гетсае-Апепт1етоп таг5сЬаШапае, что также подтверждает правоту нашего синтаксономического решения.

Виды восточнопричерноморско-туранского типа ареала присутствуют только в составе ценофлор синтаксонов, сообщества которых формируются на территории Доно-Цимлянского песчаного массива. Для них отмечается также

наибольшая доля видов восточнопричерноморско-заволжского,

южнопричерноморско-заволжского и южнопричерноморско-казахстанского типов ареала, подчеркивая их завожско-казахстанскую ботанико-географическую специфичность.

6.4. Биоморфологический анализ ценофлор псаммофитной растительности по представленности жизненных форм показал, что на уровне ассоциаций и подсоюзов биоморфологически синтаксоны хорошо различимы. Закономерности распределения жизненных форм в ценофлорах ассоциаций Iíoelerio sabuletori— Juniperetum sabinae, Chamaecytiso borysthenici-Thymetum pallasiani и Artemisio arenariae-Festucetum beckeri, соответствующие определенным эколого-морфологическим характеристикам пионерной растительности, демонстрируют их отличную эколого-фитоценотическую природу от ассоциаций Artemisio arenariae-Thymetum pallasiani и Centaureo gerberi-Agropyretum tanaitici, которые представляют собой часто дериватные сообщества начальных стадий формирования степных сообществ при зарастании еще подвижных песков, но уже с несколько сглаженным рельефом.

6.5. Анализ факторов формирования видового богатства. Для выявления влияния на видовое богатство (ВБ) экологических факторов был построен экологический ряд по фактору увлажнения [Раменский и др., 1956], который соответствует сухостепному, среднестепному и лугово-степному (влажностепному) увлажнению.

Таблица 5. Объем ИЦФ порядков, виды которых встречаются в составе псаммофитной растительности песчаных массивов долины Дона.

Порядок Эколого-типологическая характеристика Тип ИЦФ Число видов

Festucetalia vaginatae Континентальные псаммофитные степи и сухие луга с 17

Galietalia veri Остепненные луга, формирующиеся в условиях континентального климата э И

Artemisietalia tschernievianae Пустынные сообщества на песчаных слаборазвитых и неразвитых почвах э 9

Festucetalia valesiacae Субконтинентальные и континентальные степи с 8

Koelerio glaucae-Pinetalia sylvestris Континентальные ксерофитные псаммофитные сосновые леса лесостепной и степной зон э 7

Trifolio arvensis-Festucetalia ovinae Субконтинентальные и континентальные сообщества псаммофитных степей э 6

Elymetalia gigantea Приморские псаммофитно-литоральные сообщества дюн Азово-Черноморского побережья э 2

Agropyretalia repentis Сообщества корневищных злаков, представляющих стадию восстановительных сукцессий с 2

Увлажнение оказалось важнейшим фактором формирования ВБ. Некоторое понижение ВБ растительных сообществ четвертой ступени экологического ряда (лугово-степное увлажнение) обусловлено экотопической природой синтаксонов и формированием сообществ остепненных лугов в условиях переменного увлажнения.

С применением подхода, предложенного уфимскими фитоценологами [Миркин и др., 2009; Миркин и др., 2010], анализировалась связь ВБ растительных сообществ со сложностью фитосоциологического спектра. В таблице 3 показаны объемы индикационных ценофлор (ИЦФ) порядков. В соответствии с природой синтаксонов и выделенных ИЦФ, порядки были отнесены к двум разным группам: экологическим ИЦФ и сукцессионным ИЦФ (табл. 3). Анализ факторов формирования ВБ проводился на уровне ассоциаций, при этом учитывались только те виды флористического «ядра», которые имели постоянство выше 20 %. Сложность спектра оценивалась с использованием Н-функции, которая отражала число ценофлор и количественное соотношение между ними.

Как видно из диаграммы (рис. 6), для ассоциации Кое1епо заЬиШоп-МийрегеШт ваЫпае свойственна высокая сложность фитосоциологического спектра наряду с низким уровнем ВБ, что обусловлено как особенностями экотопа, так и сукцессионным статусом можжевеловых кустарниковых сообществ другого эколого-динамического ряда. Коэффициент корреляции Пирсона между величиной Н-функции и ВБ для всех десяти ассоциаций оказался низким (0.49), однако для

Рисунок 6. Связь Н-функции и видового богатства 10 ассоциаций.

Таким образом, метод оказался эффективным и между величиной Н-функции и ВБ была выявлена положительная зависимость (рис. 6). С помощью данного подхода было показано, что ВБ псаммофитных сообществ бассейна Дона во многом зависит от переменности режима увлажнения и их сукцессионного статуса.

Глава 7. сохранение псаммофитной растительности на песчаных массивах бассейна дона 7.1. Критерии оценки природоохранной значимости сообществ псаммофитной растительности были приняты как независимые базовые критерии экспертных оценок. Одними из важнейших были приняты критери идентификации ключевых ботанических территорий (КБТ), устанавливаемые по рекомендациям Planta Europa и IUCN [Андерсон, 2003].

По критерию А определялось присутствие редких и находящихся под угрозой уничтожения видов растений; по критерию С использовалась модифицированная система EUNIS [Ключевые..., 2009] с указанием для типов местообитаний соответствия с единицами эколого-флористической классификации, выделенными на песчаных массивах Дона в границах Ростовской области.

Категория редкости (R) оценивалась по шкале редкости растительных сообществ [Izco, 1998]; обеспеченность охраной (N) оценивалась по доле сообществ в границах территориальной охраны; категория охраны (0, I, II, III, IV) принимается в соответствии с Международной классификационной шкалой [Исаков, Криницкий, 1983; Соколов и др., 1997]. Флористико-фитоценотическая значимость (F) представляет обобщенный показатель.

7.2. Использование синтаксономии для оценки природоохранной значимости сообществ псаммофитной растительности и применение приведенных критериев и принципов, осуществлялось на основе опыта, накопленного российскими исследователями в последние годы [Ключевые..., 2009; Демина, 2011 б, в, г; Мартыненко и др., 2011, 2012]. Проведенная экспертная оценка легла в основу подготовки рекомендаций по совершенствованию территориальной охраны псаммофитных сообществ ассоциаций Centaureo marschallianae-Agropyretum lavrenkoani, Artemisio arenariae-Thymetum pallasiani, Koelerio sabuletori-Juniperetum sabinae на Песковатском песчаном массиве, в долине Среднего Дона, и сообществ ассоциации Hieracio echioidis-Stipetum borysthenicae, в дельте Дона.

ВЫВОДЫ

1. Анализ фитоценотического разнообразия псаммофитной растительности песчаных массивов бассейна Дона позволил отнести все исследованные сообщества к классу Festucetea vaginatae, представляющему европейские континентальные

сухие луга и степи, развивающиеся на песках и песчаных почвах. Флористическая близость исследованных сообществ к их западноевропейским и украинским аналогам дает возможность рассматривать их в составе порядка Festucetalia vaginatae и союза Festucion beckerí.

2. На основании анализа геоботанических описаний выделено 10 ассоциаций. Из них 9 описаны как новые. Все ассоциации отнесены к двум новым подсоюзам. Подсоюз Chamaecytiso borysthenici-Artemisienion arenariae объединяет пионерные растительные сообщества на участках песчаных массивов, подверженных активной эоловой переработке. Подсоюз Stipo borysthenicae-Artemisienion marschallianae представляет растительность закрепленных песков, объединяющую сообщества псаммофитных степей и остепненных лугов.

3. Эколого-динамические процессы, наблюдаемые при зарастании песчаных массивов бассейна Дона и особенности экотопической приуроченности сообществ обусловлены влиянием различных факторов среды, ведущим из которых являются фактор увлажнения. Важнейшую роль в структурной организации псаммофитной растительности играют процессы закрепления песков, отражающие в сукцессионных статусах псаммофитных сообществ.

4. Выявленное высокое фитоценотическое разнообразие псаммофитной растительности на песчаных массивах Дона обусловлено экологическими и ботанико-географическими особенностями ценофлор выделенных синтаксонов. Оно отражает изменения видового богатства и его связь со спектром жизненных форм, а также зависимость между сложностью фитосоциологического спектра и видового богатства растительных сообществ.

5. В связи с возрастающей антропогенной нагрузкой на экосистемы песчаных ландшафтов бассейна Дона существует реальная угроза сокращения площадей и возможного исчезновения отдельных типов растительных сообществ. Для сохранения псаммофитного комплекса растительности на территории Ростовской области необходимо создание серии особо охраняемых природных территорий, включающих полные экологические и динамические ряды псаммофитной растительности. Высокой природоохранной значимостью обладают сообщества ассоциаций Centaureo marschallianae-Agropyretum lavrenkoani, Artemisio arenariae— Thymetum pallasiani, Koelerio sabuletori-Juniperetum sabinae, Hieracio echioidis-Stipetum borysthenicae. Данные объекты могут рассматриваться как первоочередные а разработке мер по сохранения флористического и фитоценотического разнообразия растительного мира степной зоны Ростовской области.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в изданиях из перечня ВАК:

1. Демина О.Н., Дмитриев П.А., Рогаль Л.Л. Псаммофитные сообщества Песковатского песчаного массива // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012. Т. 14, № 1(4) С. 1004-1007.

2. Дмитриев П.А. Ординация псаммофитной растительности бассейна р. Дон (в границах Ростовской области) // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ). - Краснодар: КубГАУ, 2013. - №04(88).

URL: http://ej.kubagro.ru/2013/04/pdf/39.pdf.

Статьи и тезисы в других изданиях:

3. Дмитриев П.А., Плохенко В. Г. Эффект инсуляризации // Молодежная эколгогическая конференция МЭК - 2009: Материалы I молодежной экологической научной конференции (21-22 апреля, г. Ростов-на-Дону). Ростов-на-Дону: изд-во ЮФУ, 2009. С. 50-51.

4. Демина О. Н., Майоров С. Р., Рогаль Л. Л., Дмитриев П. А. Ассоциация Centaureo gerberi-Agropyretum tanaitici Demina 2009 и оценка природоохранной значимости псаммофитных сообществ// Сборник материалов IV Всероссийской научно-практической конференции «Музей-заповедник: экология и культура» (ст. Вешенская сентябрь 2010). Вешенская: ФГУК «Государствееный музей-заповедник М. А. Шолохова», 2010. С. 24-27.

5. Демина О.Н. Дмитриев П.А. Аэропалинологический спектр и календарь пыления г. Ростова-на-Дону // Материалы IV Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биологии, нанотехнологий и медицины» (22-25 сентября, г. Ростов-на-Дону). Ростов-на-Дону: изд-во СКНЦ ВШ ЮФУ, 2011. С. 210-211.

6. Дмитриев П.А., Демина О.Н. Биоиндикация и мониторинг природных кормовых угодий долины Западного Маныча// Биоразнообразие долины Западного Маныча: Труды Государственного природного биосферного заповедника «Ростовский». Вып. Ростов н/Д: Изд-во СКНЦ ВШ ЮФУ, 2012. С. 9-14.

7. Демина О.Н., Рогаль Л.Л., Дмитриев П.А. Синтаксономия степной растительности Государственного природного биосферного заповедника «Ростовский» // Биоразнообразие долины Западного Маныча: Труды Государственного природного биосферного заповедника «Ростовский». Вып. 5. Ростов н/Д: Изд-во СКНЦ ВШ ЮФУ, 2012. С. 44-79.

8. Дмитриев П.А., Демина О.Н. Ординация псаммофитной растительности песчаных массивов Дона// «Живые и биокосные системы». - 2013. №2. URL: http://www.jbks.ru/archive/issue-2/article-7.

Зарегистрированные базы данных:

1. Демина О.Н., Дмитриев П.А., Рогаль Л.Л. База данных геоботанических описаний Ростовской области // Per. ФИПС № 2013620371 от 05.03.2013.

2. Демина О.Н., Дмитриев П.А., Рогаль Л.Л. Растительный покров бассейна Дона // Per. ФИПС № 2013620377 от 06.03.2013.

Сдано в набор 17.05.2013 г. Подписано в печать 17.05.2013 г. Заказ № 28/5-2013. Тираж 100 экз. Формат 60*84 1/16. Печ. лист 1,0. Усл. печ. л. 1,0. Отдел оперативного тиражирования документов Южного федерального университета. 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Большая Садовая, 105, тел (863) 2184002.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дмитриев, Павел Александрович, Ростов-на-Дону

Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ЮЖНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

На правах рукописи

Дмитриев Павел Александрович

Экологические закономерности распределения псаммофитной растительности на песчаных массивах бассейна Дона (в границах Ростовской области)

03.02.08 - экология (биологические науки)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: д.б.н., доцент О.Н. Демина

Ростов-на-Дону - 2013

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 3

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЕСЧАНЫХ МАССИВОВ БАССЕЙНА ДОНА 8

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА 25 ГЛАВА 3. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 36 ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ПСАММОФИТНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ БАССЕЙНА ДОНА 42

4.1. Характеристика сообществ выделенных ассоциаций 44

4.2. Дифференциация псаммофитных сообществ синтаксонов

союза Festucion beckeri 88

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ ПСАММОФИТНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ 101

5.1 Ординационный анализ 101

5.2. Градиентный анализ по методу экологической

ординации Л. Г. Раменского 118

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ ЦЕНОФЛОР И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПСАММОФИТНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ 122

6.1. Систематическая структура ценофлоры псаммофитона 122

6.2. Экологические группы и эколого-динамические ряды псаммофитной растительности 125

6.3. Географический анализ 129

6.4. Биоморфологический анализ 132

6.5. Анализ факторов формирования видового богатства 134 ГЛАВА 7. СОХРАНЕНИЕ ПСАММОФИТНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПЕСЧАНЫХ МАССИВОВ БАССЕЙНА ДОНА 143

7.1. Критерии оценки природоохранной значимости сообществ псаммофитной растительности 145

7.2. Использование синтаксономии для оценки

природоохранной значимости 148

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 154

ЛИТЕРАТУРА 155

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В долинах р. Дон и его притоков распространены крупные песчаные массивы - Казанско-Вешенский, Нижне-Кундрюченский, Митякинский, Чирский, Доно-Цимлянский и пески в дельте Дона, общей площадью около 400 тыс. га. Эти уникальные для России ландшафты и сообщества причерноморской псаммофитной растительности [Лавренко, 19806], расположенные в степной зоне Евразии, являются резерватами биологического разнообразия, велико их промышленное, лесохозяйственное и пастбищное значение. Однако в результате деградации песчаных почв и растительности под воздействием перевыпаса, общей антропогенной и природной дефляции песков с древнейших времен и по настоящее время, свыше 60% от их общей площади оказались развеяны на глубину до 20-40 см. Около 25% территории представляют бугристые пески разных стадий зарастания [Гаель, Смирнова, 1999].

Не смотря на то, что проблемы охраны окружающей среды и рационального природопользования на планете становятся все более актуальны, биоразнообразие растительного покрова донских песчаных массивов было изучено наиболее полно лишь на флористическом уровне [Кондакова, 2010; Демина, 2011а]. Данные о разнообразии на фитоценотическом уровне организации растительного покрова и экологии псаммофитных сообществ в современной литературе представлены были фрагментарно [Демина, 2009; Демина и др., 2010].

Кроме этого, в 21 веке, в связи с бурным развитием электронной

вычислительной техники и информационных технологий, в исследованиях

растительного покрова начали широко применяться различные

математические методы и статистические подходы к анализу данных в

экологии растительных сообществ, позволяющие исследовать размещения

видов и сообществ по отношению к комплексным градиентам среды

[Джонгман и др., 1999; Пузаченко, 2004]. Все это ставит вопрос о

3

необходимости и своевременности познания экологии растительных сообществ, объяснения существующих экологических закономерностей в растительном покрове песков бассейна Дона, а также о переоценке значения псаммофитной растительности в общей системе биологического разнообразия степной зоны и ее сохранении.

Цели и задачи исследования. Цель работы - изучить экологические закономерности распределения псаммофитной растительности песчаных массивов Дона. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Выявить фитоценотическое разнообразие псаммофитной растительности песчаных массивов бассейна Дона и определить положение выделенных единиц растительности в системе эколого-флористической классификации.

2. Установить экологические факторы, определяющие фитоценотическое разнообразие и пространственную структуру псаммофитной растительности.

3. Провести оценку природоохранной значимости псаммофитных сообществ песчаных массивов Дона и обосновать необходимость их охраны.

Практическая значимость работы. Результаты работы используются при проведении занятий и учебных практик для студентов биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова. Могут широко применяться при исследовании экологии сообществ и являются основой экспертных оценок современного состояния псаммофитной растительности Дона. Материалы полевых исследований были использованы при подготовке «Карты растительности Ростовской области», проекта экологических сетей в рамках выполнения проекта Европейского Союза «Комплексное использование земель Евразиатских степей».

Ординационные методы, которые применялись для анализа данных в

экологии сообществ псаммофитной растительности песчаных массивов

бассейна Дона, были реализованы в нескольких прикладных компьютерных

4

программах: IBIS [Зверев, 2007], TURBOVEG [Hennekens, 1996] и STATISTICA 6.0, PC-ORD [McCune, Mefford, 1999] и JUICE 7.0.42, с предварительной обработкой в TWINSPAN [Hill, 1979], что позволяет их широко применять при исследованиях, а также создании экологических моделей растительного покрова. Полученные данные апробированы в ряде ГИС-проектов и при создании баз данных (Per. ФИПС № 2013620371 от 05.03.2013 и № 2013620377 от 06.03.2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе 2 статьи в журналах из списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения и списка литературы.

Во введении рассматриваются актуальность предпринятого исследования, цели и задачи работы, научная новизна и практическая значимость. Глава 1 посвящена физико-географической характеристике природных условий исследуемого района: климат, гидрогеологические особенности, почвенные и растительные условия.

В главе 2 приведен очерк истории изучения растительного покрова псаммофитной растительности песчаных массивов бассейна Дона. В главе 3 рассмотрены объект, материалы и методы, использованные для решения поставленных задач.

Глава 4 посвящена эколого-флористической классификации псаммофитной растительности бассейна Дона на основе подхода Браун-Бланке. В главе 5 представлены данные, полученные в результате ординационного анализа псаммофитных сообществ.

В главе 6 выполнен всесторонний анализ ценофлор выделенных синтаксонов псаммофитной растительности, проанализирована связь видового богатства растительных сообществ со сложностью фитосоциологического спектра. В главе 7 проведена оценка природоохранной значимости псаммофитных сообществ бассейна Дона и даны рекомендации по совершенствованию их охраны.

В заключении приведены основные выводы, полученные в результате исследования.

Работа состоит из 176 страниц текста, включая 28 таблиц и 34 рисунка, список литературы, который содержит 191 работу, в том числе 21 на иностранных языках.

Защищаемые положения.

1. Фитоценотическое разнообразие псаммофитной растительности бассейна Дона описано в рамках единого класса Festucetea vaginatae, порядка Festucetalia vaginatae и союза Festucion beckeri, который дифференцируется на подсоюзы Chamaecytiso borysthenici-Artemisienion arenariae и Stípo borysthenicae—Artemisienion marschallianae, отражающие различные стадии закрепления песчаных массивов. 2. Фитоценотическое разнообразие и структура растительного покрова песчаных ландшафтов Среднего и Нижнего Дона в первую очередь связаны с пространственными изменениями фактора увлажнения, определяющими существование экологических рядов растительных сообществ, а также с динамическими изменениями в растительности в процессе закрепления песков, или сукцессионным статусом сообществ песчаных массивов.

Обоснованность выводов. В основу работы легли данные полевых исследований с 2008 по 2012 годы, проведенных на песчаных массивах Ростовской области, в рамках которых было сделано 167 геоботанических описаний. В анализе, после классификационных процедур и отбраковки 31 описания, использовано 136 геоботанических описаний. В работе применялись следующие программы: IBIS [Зверев, 2007], PC-ORD и JUICE. Полученные данные легли в основу синтаксономического анализа и выявления экологических факторов, влияющих на фитоценотическое разнообразие и пространственную структуру псаммофитной растительности. Апробация. Результаты исследований были представлены на конференциях: IV научно-практической конференции «Музей-заповедник: экология и

культура» (Ростовская обл., 2010) и IV Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Уфа, 2012).

Благодарности. Автор выражает благодарность директору НИИ биологии ЮФУ, профессору, д. б. н. Т. П. Шкурат и всем сотрудникам института за помощь в выполнении исследований. Огромную благодарность своим друзьям и коллегам, н.с. Д.П. Купрюшкину, зав. Гербарием ЮФУ им. И. В. Новопокровского Л. Л. Рогаль и ст. н. с. каф. высших растений биологического факультета МГУ С. Р. Майорову за помощь в определении гербарных образцов и проведении полевых изысканий. Зав. лаб. геосистемных исследований Центрального сибирского ботанического сада СО РАН, д. б. н. А. Ю. Королюку и ведущему научному сотруднику БИН РАН, д. б. н. И. Н. Сафроновой за помощь в проведении геоботанического обследования и классификации растительности. Автор особенно благодарен своему научному руководителю и учителю, д.б.н., доценту О. Н. Деминой за всестороннюю помощь в подготовке данной работы.

Глава 1. Физико-географическая характеристика песчаных массивов Бассейна Дона

Песчаные массивы бассейна Дона находятся в границах Ростовской области, вся территория которой расположена в степной зоне Евразии и представляет обширный регион на юге Восточно-Европейской равнины [Хрусталев и др., 2002]. Площадь ее составляет 100,8 тыс. км. Среди основных форм рельефа в границах области выделяются террасированные долины р. Дон и его притоков. В долинах рек, главным образом, северной половины области, широко распространены крупные песчаные массивы, которые приурочены в основном ко второй надпойменной террасе [Горбачев, 1974; Хрусталев и др., 2002]. Это Казанско-Вешенский, Нижне-Кундрюченский, Митякинский, Чирский, Доно-Цимлянский и Романовский массивы. Менее значительные массивы песков расположены в долине реки Калитва, дельте Дона, а также небольшими участками они вскрываются на террасах древних долин Западного Маныча и Сала, в южной части области (рис. 1.1).

Площадь донских массивов составляет около 400 тыс. га [Горбачев, 1974]. Среди них выделяются супесчаные равнины (до 50 %), песчаные волнистые равнины (до 20-25 %) и пески бугристые (до 30-40 %) [Гаель, 1952].

Песчаные надпойменные террасы в долинах Дона, Северского Донца, Калитвы, Чира, Сала и других рек представляют собой речные отложения четвертичного времени, начало формирования которых А.Д. Гожев [Гожев, 1929] относит ко времени Рисского оледенения. То есть в своей первооснове они являются водными отложениями, возникшими от тающих материковых льдов [Гаель, Смирнова, 1999]. На этих песчаных массивах преобладают террасовые древнеаллювиальные и аллювиально-дельтовые пески, что в целом характерно для всей степной зоны.

Донские террасные пески бедны по минералогическому составу - почти чисто кварцевые, бескарбонатные. В легкой фракции (96-99%) кроме кварца сохранилось 0,2-0,5% полевых шпатов, редко глауконит, опал и слюда. В составе тяжелой фракции (0,1-0,5%) - дистен, ставролит, ильменит [Гаель, Смирнова, 1999].

Террасы в долинах Дона и его притоков выражены четко. На Степном Дону обнаруживается пять четвертичных террас, краткие характеристики которых приведены ниже по А.Г. Гаелю и Л.Ф. Смирновой [Гаель, Смирнова, 1999].

Первая надпойменная терраса позднеплейстоценовая - эпохи валдайского оледенения (12-22 тыс. лет) терраса высотой 15 м с низкой ступенью 8-12 м сложена аллювиальными песками и является «боровой». Но позднее, из-за усиления континентальное™ климата, сосновые леса исчезли и боровые почвы остепнились.

Вторая надпойменная терраса позднеплейстоценовая терраса эпохи Калининского оледенения (46-65 тыс. лет) также большей частью боровая, песчаная, высотой в среднем 25 м.

Третья надпойменная терраса среднеплейстоценовая имеет две ступени: низкую 35-метровую Московского (100-200 тыс. лет) и высокую 40-50-метровую Днепровского (200-300 тыс. лет) оледенений. Аллювиальные пески третьей террасы большей частью прикрыты суглинком, смытым талыми водами с междуречных водоразделов, но иногда на ней навеян плащ песка. На подстилающем суглинке формируется верховодка, подпитывающая почвы, лесную и степную растительность.

На IV и V надпойменных раннеплейстоценовых террасах песчаный аллювий окского (300-340 тыс. лет) и беловежского (650-700 тыс. лет) оледенений погребен делювиальным суглинком.

Эоловое перемещение песков признано широко распространенным

явлением в плейстоцене, в результате чего и образовывались эти своеобразные

песчаные плащи. Как указывают А. Г. Гаель и Л. Ф. Смирнова для Среднего

10

Дона, «в районе станицы Вешенской пески среднеплейстоценовой высокой (45-50 м) террасы, по выходе ее из-под воды, подхватывались сильными ветрами и поднимались на склоны к водоразделам, достигая высоты 125 м над урезом воды в реке. Шлейф песка, налегая на подстилающий суглинок и постепенно утончаясь, выклинивался, или обрывался уступом бугристо-грядовых песков. Такой же перенос песков происходил и с более низкой позднеплейстоценовой (25 м) террасы на 45-50-метровую среднеплейстоценовую. Особенно четко сейчас заметны такие плащи, когда эта равнинная третья терраса сложена с поверхности суглинками» [Гаель, Смирнова, 1999: с. 107]. Чем дальше от уступа третьей террасы, как отмечают авторы, тем тоньше по гранулометрическому составу становились пески шлейфа на третьей террасе, что подтверждает их эоловое происхождение, а не аллювиальное отложение песков на ранних этапах врезания долины Дона, как это предполагал Б.Б. Полынов [Полынов, 1952]. В конце плейстоцена пески перемещались с еще более низкой надпойменной террасы на 25-метровую террасу, нередко сглаживая террасовый уступ [Гаель, Смирнова, 1999]. Таким образом, значительная часть песков на террасах подвергалась древней эоловой переработке и имеет полого-грядовый, грядово-бугристый котловинный рельеф и мощные связнопесчаные почвы.

В целом рельеф степных песков разделяется по генезису, формам и возрасту: аллювиальный рельеф - равнинно-волнистый и гривистый; аллювиально-эоловый - полого-грядовый, пологобугристый и грядово-бугристый котловинный ; эоловый древний спокойный грядовый, холмистый или современный рельеф - крупно-грядовый, а также резко-(рвано-) бугристый, барханный. Каждая из перечисленных мезоформ рельефа разделяется по высоте на низкие (1-3 м), средние (3-7 м) и высокие (более 7 м) [Гаель, Смирнова, 1999].

В рельефе надпойменных террас, особенно более высоких и древних,

сохранилось еще немало аллювиально-озерных равнин и древних ложбин

стока, более или менее заиленных с поверхности и не подвергшихся древней

11

эоловой переработке. Мезорельеф здесь спокойный, равнинно-волнистый или гривистый. С конца валдайской эпохи также имеются не зарастающие массивы песков с крупногрядовым рельефом и периодически обарханивающимися вершинами гряд, или бугристые пески.

По степени задернованности пески и песчаные почвы подразделяются на три группы: заросшие (среднегумусированные), слабозаросшие и полузаросшие (слабогумусированные) и сыпучие или развеваемые [Гаель, Смирнова, 1999]. Они встречаются на донских песчаных массивах в различных сочетаниях друг с другом по своему участию.

В долинах рек степной части Донского бассейна находятся уникальные для России псаммофитные сообщества и ландшафты [Лавренко, 1980]. По долинам Дона и Северского Донца проходят крупные ботанико-географические рубежи [Лавренко, 1970]. В связи с этим растительный покров донских песков очень своеобразен и представлен растительными сообществами, имеющими разнообразные характеристики, особенности и ботанико-географическую специфику, что обусловлено разнообразными физико-географическими условиями. В долинах рек, на песчаных террасах-аренах отмечается зонально-азональная природа растительных сообществ -экстразональные