Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора и растительность развеваемых песков Забайкалья

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора и растительность развеваемых песков Забайкалья"

На правах рукописи

ДУЛЕПОВА Наталья Алексеевна

ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ РАЗВЕВАЕМЫХ ПЕСКОВ ЗАБАЙКАЛЬЯ

03.02.01 — «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2014

1 7 АПР 2014

005547275

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждени науки Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения Россий ской академии наук.

Научный руководитель — доктор биологических наук, с.н.с.

Королюк Андрей Юрьевич.

Официальные оппоненты: Силантьева Марина Михайловна

доктор биологических наук, профессор,

ФГБОУ ВПО "Алтайский государственный университет'

профессор;

Кривобоков Леонид Владиленович

кандидат биологических наук7----

ФГБУН Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, научный сотрудник.

Ведущая организация — ФГБУН Институт биологии Уфимского научног центра РАН. -------

Защита состоится 27 мая 2014 г. в 1500 часов на заседании диссертационного о вета Д 003.058.01 при ФГБУН Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН п адресу: 630090, Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101. Факс:(383)330-19-86. E-mail: botgard@ngs.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте ФГБУН Центрально] сибирского ботанического сада СО РАН. Сайт в Интернете: http://www.csbg.nsc.ru.

Автореферат разослан 2 апреля 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Ершова Эльвира Александровна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Ведущую роль в формировании биологического разнообразия любого региона играет разнообразие местообитаний, представленных на его территории. При этом особое значение имеет гетерогенность, привносимая ин-тразональными ландшафтами. До настоящего времени остается открытым вопрос о вкладе интразональной составляющей в общее разнообразие природной флоры и растительности территории Сибири.

В этом плане одним из интересных и слабо изученных типов ландшафтов являются развеваемые пески с активным проявлением эоловых процессов. Несмотря на то, что современные эоловые формы рельефа в Сибири занимают ограниченные территории (Адаменко, 1976), флористическое и фитоценотическое разнообразие покрывающей их растительности велико. В некоторых регионах псаммофитная растительность в значительной степени определяет своеобразие растительного покрова. Яркими примерами такого рода могут служить ленточные боры в степной зоне Алтайского края, песчаный массив Цугер-Элс Убсунурской котловины. В Забайкалье массивы развеваемых песков являются характерным элементом в бассейне рр. Селенга и Онон, по восточному побережью оз. Байкал, в Баргузинской и Верхнечарской котловинах (Иванов, 1966; Гаращенко, 1993; Гаель, 1999).

Растительность развеваемых песков Забайкалья не была объектом отдельного исследования. В разной степени детальности она описана в Баргузинской, Верхнечарской, Тункинской котловинах, по восточному побережью оз. Байкал и в урочище Большие пески Бичурского района (СЬ^гу й а1., 1993; Гаращенко, 1993; Холбоева, Намзалов, 2000; Щипек и др., 2005; Намзалов, Басхаева, 2006; и др.).

Большое число редких видов растений, в том числе нуждающихся в охране, в своем распространении связанны с песчаными массивами, многие из них включены в Красную книгу Республики Бурятия (2002), Красную книгу Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа (2002), Красную книгу Российской Федерации (2008). Как правило, это растения с узкой экологической амплитудой, которые легко уязвимы при возможном изменении природных условий или возрастании антропогенной нагрузки. Важное практическое значение имеет выявление естественных стадий закрепления песчаных массивов, что позволит эффективно бороться с развитием оголенных песков и эрозией песчаных почв. Все это определяет актуальность изучения псаммофитной флоры и растительности Забайкалья.

Цель работы — выявить флористическое, фитоценотическое разнообразие растительности развеваемых песков Забайкалья и особенности ее пространственного распределения. Для достижения поставленной цели предусматривалось решение следующих задач:

— выявить видовой состав флоры развеваемых песков Забайкалья;

— проанализировать географическую, поясно-зональную, эколого-биологическую структуры флоры и провести анализ географических связей облигатной фракции псаммофитной флоры Забайкалья с сопредельными территориями;

— выявить фитоценотическое разнообразие растительности и разработать систему эколого-фитоценотической классификации;

— определить положение псаммофитной растительности в системе эколого-флористической классификации;

— выявить особенности пространственного распределения растительного покрова и определить стадии сукцессии;

— дать оценку современного использования и охраны растительных сообществ и редких видов на песчаных массивах Забайкалья. Защищаемые положения:

1. Высокое своеобразие и самобытность флоры развеваемых песков позволяют рассматривать Байкальскую Сибирь как самостоятельный центр разнообразия псам-мофитной флоры Северной Азии.

2. Растительность развеваемых песков Забайкалья характеризуется высокой фито-ценотической гетерогенностью, что определяется островным характером размещения песчаных массивов, географической изолированностью некоторых из них, а также положением в различных природно-климатических зонах.

Научная новизна работы. Впервые проведены целенаправленные обширные исследования флоры и растительности развеваемых песков Забайкалья. Выявлен видовой состав песчаных массивов Забайкалья: аннотированный список включает 350 видов и подвидов сосудистых растений. Проведенные исследования позволили выявить новый вид для территории Сибири — Artemisia xanthochroa, восстановлена самостоятельность вида Artemisia xylorhiza, для 39 видов приведены новые местонахождения в пределах Забайкалья. Проведено сравнение облигатной фракции псаммофитной флоры с сопредельными территориями. Впервые для исследованной территории разработана эколого-фитоценотическая классификация растительности развеваемых песков, предложено выделение псаммофитного типа растительности, описаны 89 ассоциаций объединенных в 41 формацию. Представлена характеристика синтаксономических единиц с позиции эколого-флористической классификации: 1 класс, 1 порядок, 3 союза, 10 ассоциаций, 3 субассоциации и 2 сообщества. 14 синтаксонов описаны как новые. Показаны фитоценотические ряды закрепления песчаных массивов Забайкалья, дана обобщенная схема сукцессии.

Практическая значимость работы. Аннотированный список видов псаммофитной флоры может использоваться при подготовке региональных флористических сводок, а также для переиздания Красных книг различного уровня. Представленные материалы могут служить научной основой для оптимизации природопользования в регионе, разработки приемов рационального использования земель, проведения экологического мониторинга, выявления эталонных фитоценотических объектов, а также мер по закреплению песчаных массивов, основывающихся на закономерностях естественной динамики зарастания.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на международных конференциях: «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2010), «Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2011); на Всероссийских конференциях: «Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии» (Иркутск, 2010), «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (С.-Петербург, 2011), «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 2011), на IV школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Уфа, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 6 в изданиях, включенных в список ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы. Текст работы изложен на 243 страницах, включает 17 таблиц и 43 рисунка. Список литературы содержит 313 наименований, в том числе 25 -на иностранных языках.

Благодарности. Считаю приятным долгом поблагодарить организаторов экспедиционных поездок по территории Забайкалья, без которых не был бы собран столь

обширный материал по теме исследования: O.A. Аненхонова, А.Ю. Королюка, Д.В. Санданова, В.В. Чепиногу, Л.И. Сараеву, а также проводников и друзьей, проявивших неоценимую помощь во время экспедиций - С.Д. Логвиненко, А.О. Фролову. Огромную благодарность выражаю своему коллеге и другу A.A. Звереву за техническую и методическую помощь и поддержку. Благодарю всех специалистов, оказавших помощь в определении отдельных групп растений: A.A. Коробкову, C.B. Овчинникову, Н.В. Седельникову, М.Н. Ломоносову, М.В. Олонову, Н.К. Бадмаеву, A.B. Лиштву, О.Д. Никифорову, H.H. Тупицыну, В.М. Доронькина, Д.Я. Тубанову, A.A. Петрук, A.B. Агафонова, Т.А. Мякшину. Особую благодарность - В.В. Чепиноге за ценные замечания и рекомендации в оформлении аннотированного списка псаммофитной флоры Забайкалья; В.А. Черемушкиной за подробные консультации по жизненным формам растений. Выражаю признательность кураторам всех гербариев, предоставившим фондовые материалы для просмотра - В.М. Доронькину (NSK), Т.Д. Пыхаловой (UUH), Д.В. Гельтману (LE), И.И. Гуреевой (ТК). Отдельная и самая глубокая признательность моим родным — маме Надежде Павловне и брату Георгию Алексеевичу, оказавшим помощь на всех этапах выполнения работы.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Район исследования относится к обширной ботанико-географической зоне, которая включает Прибайкалье и Забайкалье и согласно физико-географическому районированию относится к трем областям — Южно-Сибирской горной, Байкало-Джугджурской горнотаежной и Центральноазиатской пустынно-степной (Физико-географическое районирование СССР, 1968). В данной работе под Забайкальем принимается территория, включающая Республику Бурятия и Забайкальский край, с запада ограниченная линией оз. Байкал, и находится в координатах 48-58° с.ш. и 102-122° в .д.

Массивы развеваемых песков, характеризующиеся наличием мощных песчаных отложений с активным проявлением эоловых процессов, широко представлены в бассейне р. Селенга — в межгорных котловинах и обращенных к ним наветренных склонах низкогорий (хребтов Селенгинского среднегорья — Малханский, Заганский, Ца-ган-Дабан, Боргойский и др.), в Баргузинской и Верхнечарской котловинах, по восточному побережью оз. Байкал и в его северной оконечности (о-ва Ярки, Миллионный; Дагарская губа), а также в средней части бассейна р. Онон (Выркин, 2010).

Количество песчаных массивов в Забайкалье огромно. А.И. Ивановым (1966) для территории Республики Бурятия указана их общая площадь — около 100 тыс. га. Нами было обследовано 20 массивов, площадью от 1.5 до 130 км2, и более 30 — площадью менее 1.5 км2 (общая исследованная площадь составила около 40 тыс. га). Все исследованные участки характеризуются активным проявлением эоловых процессов и развитием соответствующих форм рельефа. Помимо массивов развеваемых песков, в исследование были включены пески поймы р. Онон Забайкальского края, pp. Улан-Бурга и Жаргаланты Баргузинской котловины.

Объектом нашего исследования является, в основном, травянистая и кустарниковая растительность развеваемых песков Забайкалья, а в бассейне р. Селенга также были описаны ильмовые редколесья. В качестве синонимов для обозначения флоры и растительности развеваемых песков в работе мы используем термины псаммофитная флора и растительность.

С 2009 по 2012 гг. проводились самостоятельные флористические и геоботанические исследования песчаных массивов Республики Бурятия и Забайкальского края, а

также работы в составе экспедиций Института общей и экспериментальной биологии СО РАН (г. Улан-Удэ) и Даурского государственного природного биосферного заповедника (пос. Цасучей). В ходе маршрутных полевых исследований было собрано более 2000 листов гербария. Помимо собственных сборов и литературных данных были учтены материалы основных гербарных коллекций: гербарий ИОЭБ СО РАН (UUH), гербарий им. М.Г. Попова ЦСБС СО РАН (NSK), гербарий кафедры ботаники ИГУ (IRKU), гербарий Ботанического института им. B.JI. Комарова (LE) и гербарий им. П.Н. Крылова ТГУ (ТК).

Кроме традиционных методик флористического анализа, таксономического, географического и эколого-биоморфологического, применялись методы сравнительного статистического анализа с использованием мер включения (Сёмкин, Комарова, 1977), результаты расчета которых визуализированы в виде ориентированных графов (Сёмкин, 1983), проводился расчет индексов преобладания (Сёмкин и др., 2009). Для характеристики экологической структуры флоры использованы экологические оптиму-мы растений Южной Сибири (Королюк, 2006) и классификация экологических групп Е.П. Прокопьева (2001). Названия растений даны в соответствии с аннотированным списком, приведенным в нашей работе, не вошедшие в него виды — согласно сводкам С.К. Черепанова (1995), М.С. Игнатова и О.М. Афонина (1992), М.П. Андреева, Ю.В. Котлова и И.И. Макаровой (1996).

В анализе псаммофитной растительности использовано 1110 геоботанических описаний, из них 786 выполнены автором, остальные взяты из коллекции «Database of Siberian Vegetation (DSV)» международной метабазы фитоценотек «Global Index of Vegetation-Plot Databases» под индексом AS-RU-002 (Database of Siberian..., 2012; Korolyuk, Zverev, 2012), а также 12 описаний из работы M. Chytry с соавторами (1993). Геоботанические описания выполнены по стандартной методике на площадках 100 м2 (Полевая геоботаника, 1964, 1972).

Классификация растительности развеваемых песков Забайкалья построена в рамках эколого-фитоценотического подхода (Шенников, 1935; Лавренко, 1940). Кроме того, представлена характеристика единиц растительности с позиции эколого-флористической классификации. В качестве методического руководства по эколого-флористической классификации использовались современные подходы (Миркин, 2009). Номенклатура синтаксономических единиц приведена в соответствии с Кодексом фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000). Для выявления экологических факторов, с которыми связано разнообразие псаммофитной растительности, был применен метод непрямой (DCA) ординации, разработанный М.О. Hill (1979), реализованный в прикладной программе DECORANA. Оценка степени различия между типами сообществ определена с использованием меры Махаланобиса (Maess-chalck et al., 2000), вычисленная на основе положения центроидов формаций в орди-национной диаграмме. Для анализа сукцессионных смен на песчаных массивах использовались косвенные методы - фитоценотических рядов и инициальных видов (Полевая геоботаника, 1964). Для построения и расчета данных использовались программы Microsoft Office 2003 (Продукты Microsoft..., 2012) и Statsoft Statistica 8.0 (Electronic Statistics..., 2012; Hill & Lewicki, 2007). Для хранения и обработки материала применена программа IBIS (Зверев, 2007). Карты-схемы выполнены в программе ArcView GIS (ArcView GIS..., 1995).

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ ИССЛЕДОВАННЫХ РАЙОНОВ И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПСАММОФИТНОЙ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЗАБАЙКАЛЬЯ

В главе приводится характеристика современных физико-географических условий исследованных районов: восточного побережья оз. Байкал и его северной оконечности (о-ва Ярки, Миллионный и Дагарская губа), Баргузинской и Верхиечарской котловин, бассейнов рр. Селенга и Онон. Очерк составлен на основе литературных данных (Прасолов, 1927; Базаров, Иванов, 1957; Преображенский, 1959; Буянтуев, 1959; Агроклиматический справочник..., 1960; Фадеева, 1961; Флоренсов и др., 1965; Иванов, 1966; Палыпин и др., 1968; Караушева, 1970, 1977; Логачев и др., 1974; Агроклиматические ресурсы, 1974; Адаменко и др., 1976; Шагжиев и др., 1993; Рогозин, 1993; Гаель, Смирнова, 1999; Энциклопедия Забайкалья, 2000; ОусЫпшкоу й а1., 2001; Вика и др., 2002, 2006; Горюнова и др., 2007; Летопись Природы..., 2007-2011; и др.) и личных наблюдений.

История изучения флоры и растительности песчаных массивов Забайкалья насчитывает почти трехсотлетнюю историю - с начала XVIII в. по настоящее время (Стуков, 1907; Рихтер, 1879; Федченко, 1912; Короткий, 1912; Сукачев, Поплавская, 1914; Прасолов, 1927; Назаров, 1934; Куминова, 1938; Сергиевская, 1951; Рещиков, 1954; Горшкова, 1956; Лавренко, 1940, 1956; Попов, 1959; Климова, 1965; Попов, Бусик, 1966; Белова, 1975; Иванова, 1978; Иванова, Чепурнов, 1983; Малышев, Пешкова, 1984; Пешкова, 1985; Гаращенко, 1993; СЬ>1гу е1 а1., 1993; Холбоева, Намзалов, 2000; Щипек и др, 2000, 2002; Вгге& "Мка, 2001; Вика и др., 2002, 2006а, б; Намзалов, Бас-хаева, 2006; Ыашга1оу е1 а1., 2008, 2012; и др.).

ГЛАВА. 3. ИСАММОФИТНАЯ ФЛОРА ЗАБАЙКАЛЬЯ

3.1. Аннотированный список видов

В аннотированный список включены все виды сосудистых растений, встреченные на обследованных песчаных массивах Забайкалья, а также приводимые в научных публикациях с указанием местонахождений (Попов, Бусик, 1966; Пешкова, 19726; Иванова, Чепурнов, 1983; Гаращенко, 1993; Холбоева, Намзалов, 2000; Осипов, 1999, 2005; Намзалов, Басхаева, 2006; Бурдуковская, Аненхонов, 2009; Аненхонов, Пыха-лова, 2010; и др.) и хранящиеся в основных гербарных коллекциях (ЬЕ, ИБК, 1ШШ, ТК, ШН).

В список включено 350 видов и подвидов (далее — видов) сосудистых растений. Распространение таксонов приведено для всего Забайкалья по рабочему районированию территории Байкальской Сибири (Чепинога, 2009). Семейства в списке приведены по системе А. Энглера с дополнениями и изменениями по «Флоре Сибири» (19872003). Для каждого вида указывается номенклатурная цитата, принадлежность к определенной хорологической, поясно-зональной, экологической группе и жизненной форме, отмечены адвентивные виды.

3.2. Таксономическая структура псаммофитной флоры

Флора развеваемых песков Забайкалья насчитывает 350 видов сосудистых растений, относящихся к 179 родам и 54 семействам. Ведущие 15 семейств включают 266 видов (76 %) от всего видового разнообразия. На одно семейство в среднем приходится 3 рода и 6 видов. Велико количество семейств, представленных одним родом

(29 из 54) и одним (18) или двумя (10) видами, что свойственно флорам, развивающимся в экстремальных условиях существования (Толмачев, 1974). В сравнении со степными флорами, в составе которых ранее рассматривалась псаммофитная, число видов последней в два раза меньше. В головных частях спектров стабильно расположены первые 4 семейства: Asteraceae, Poaceae, Fabaceae и Rosaceae, на долю которых приходится 155 видов (44.3 %). Значительно выше стал ранг двух семейств - Poly-gonaceae и Salicaceae.

Спектр крупнейших родов включает 120 видов, или 34.28 % всей флоры. На один род в среднем приходится 2 вида. Одно- и двувидовые роды охватывают 83.24 % родового разнообразия. Треть всех родов - одновидовые. По мнению А.И. Толмачева (1974), преобладание мало- и особенно одновидовых родов во флоре может говорить о том, что данная флора в значительной степени сформировалась за счет миграции видов с сопредельных территорий. Определенно, основной состав псаммофитной флоры сформирован видами, имеющими широкое распространение на территории Забайкалья, особенно в его степных регионах. Индигенный элемент флоры, сформировавшийся непосредственно на песках, малочислен и представлен в основном эндемичными видами. Роды Artemisia, Potentilla, а также Astragalus и Oxytropis входят в число ведущих. Наиболее полно на песках представлены виды родов Salix, Aconogonon, Corispermum и Chenopodium.

3.3. Географическая и поясно-зональная структура флоры

В хорологической структуре псаммофитной флоры представлены 13 групп. Преобладают виды, не выходящие в своем распространении за пределы Азии, доля их составляет 63.7% от всех видов, что определяет автохтонные тенденции флоры. На второй план выходят широко распространенные виды — на циркумполярную и евроазиатскую группы приходится 90 видов (25.71 %), незначительное число евросибир-ских (14 или 4%), охотских (3 или 0.86%) и американо-азиатских (4 или 1.14%). Группа эндемичных растений насчитывает 27 (7.71 %) видов, 12 из которых облигат-ные псаммофиты. Псаммофитная флора в первую очередь сложена видами степной группы, где преобладают южно-сибирские горно-степные и собственно-степные виды, немного уступают ей маньчжуро-даурские, евразиатские и центрально-азиатские, что объясняется расположением большей части песчаных массивов в южных районах Забайкалья, где степи являются зональными. Большое число лесных видов указывает на то, что данная группа является вторым источником формирования псаммофитной флоры, поскольку значительная часть песчаных массивов находится в лесной зоне. Виды лесного комплекса, в основном, встречаются по периферии больших песчаных массивов, либо формируют особые формации как на побережье оз. Байкал, так и на песчаных склонах хребтов Селенгинского среднегорья. Наименьшую роль в сложении флоры играют высокогорные, азональные и адвентивные виды, представители которых встречаются на песчаных массивах единично.

3.4. Эколого-биологическая структура флоры

3.4.1. Биоморфологическая структура флоры. В псаммофитной флоре отчетливо видно абсолютное преобладание травянистых растений (284 или 81.15 %) над деревянистыми (66 или 18.85 %); а среди травянистых - стержнекорневых, длиннокор-невищных и дерновинных поликарпиков, что характерно, в целом, для бореальных флор (Юрцев, 1968; Толмачев, 1974). По соотношению крупных единиц, псаммофитная флора сходна с данными, приводимыми по Байкальской Сибири (Гаращенко,

1995; Прудникова, Чепинога, 2012), за одним исключением - в исследованных флорах, среди травянистых поликарпиков доминируют длиннокорневищные, а не стерж-некорневые биоморфы. Значительное преобладание длиннокорневищных биоморф в спектре наиболее активных 77 видов обусловлено быстрым вегетативным отрастанием побегов и подвижностью субстрата.

3.4.2. Экологическая структура флоры. Для 240 видов псаммофитной флоры Забайкалья оптимумы на градиентах увлажненности и богатства-засоленности почв определены ранее (Королюк, 2006), для 94 - расчет был проведен нами самостоятельно. Для 16 видов, которые либо не входили ни в одно описание, либо были представлены в менее чем 10 описаниях, отнесение к той или иной экологической группе устанавливалось экспертным путем или по литературным данным (Гаращенко, 1993; Бурдуковская, Аненхонов, 2009).

По фактору богатства-засоленности проанализированная флора разбивается на | две группы: довольно богатые (10-13) и богатые (14-15). Незначительный разброс по I этому градиенту отражает специфику субстрата: его подвижность и малое содержа: ние гумуса (менее 1 %). Нами был проанализирован состав псаммофитной флоры только по фактору увлажнения. Отнесение растений к той или иной экологической группе по рассматриваемому фактору дано по классификации Е.П. Прокопьева (2001). Согласно ступеням шкал все виды относятся к 7 экологическим группам. Наибольшее число видов насчитывается в группах ксеромезофитов (133 вида или 38 %) и гемиксерофитов (130 или 37.14 %), к числу которых относятся все облигатные псаммофиты (Асопс^опоп сЫогосИгуяеит, Оху1гор1я ¡апсиа, Вготорь'и кагоМр, Agropyron т1сИпсн, Ьеутт гасетояиз яиЬэр. с/тн'иеп>ш$ и др.). Экологический спектр псаммофитной флоры наглядно отражает специфику местообитаний, к которой приспособлены, помимо облигатных псаммофитов, степные виды.

3.5. Анализ географических связей облигатной фракции флоры с сопредельными территориями

Число псаммофитных растений для 4 районов Забайкалья составило 320 видов, из них 35 — облигатные. Для сравнения применялись меры включения и их изображение в виде ориентированных графов (рис. 1) (Сёмкин, Комарова, 1977; Сёмкин, 1983). ! Отношения включения или сходства между различными парами флористических спи! сков районов Забайкалья определялись с помощью двух пороговых величин — 0.75 и : 0.45. Полученное сравнение выделяет среди Забайкалья Южно-Бурятский район в качестве центра псаммофитной флоры, в частности бассейн р. Селенга (Дулепова, 2010).

I

! I

Рис. 1. Граф включения четырех районов Забайкалья. Меры включения: 1 - более 0.75; 2 - от 0.45 до 0.75.

Следующим этапом было сравнение псаммофитной флоры исследованных районов Забайкалья с аналогичными флорами сопредельных регионов Сибири, Казахстана и Монголии. Число облигатных псаммофитов значительно варьирует. Это в первую очередь связано с существованием или отсутствием на этих территориях массивов развеваемых песков. В большинстве флористических районов, представляющих тундровую и лесную зоны, число облигатных псаммофитов насчитывает от 1 до 4 видов. Исключение составляет Вилюйско-Верхнеленский район, выделяющийся песчаными массивами Лено-Вилюйского междуречья. В целом, наблюдается ожидаемая тенденция увеличения роли псаммофитов в южных районах Сибири, где число стено-топных псаммофитных растений варьирует от 5 до 30 (рис. 2).

Рис. 2. Плотностная карта числа видов в облигатной фракции псаммофитной флоры Сибири.

Обозначения районов по «Флоре Сибири», 1987.

Для анализа облигатной фракции флоры между районами Сибири применялся расчет индексов преобладания (Сёмкин и др., 2009). Наименьшее отрицательное значение индекс принимает для районов, обладающих наименьшим флористическим богатством и своеобразием. Районы, характеризующиеся наибольшими положительными значениями индекса, в нашем случае соответствуют центрам флористического разнообразия псаммофитной флоры. Наибольшие значения индекса отмечены в Южно-Бурятском, Северо-Бурятском, Ангаро-Саянском, Вилюйско-Верхнеленском, Верхнеенисейском, Барнаульском флористических районах, Курганской области и Республике Тыва. Во всех этих районах широко распространены песчаные массивы и облигатная фракция псаммофитной флоры насчитывает от 9 до 30 видов. Значениями индекса преобладания менее -0.1 характеризуются районы в тундровой и лесной зонах с числом облигатных псаммофитов от 1 до 4. Исключение представляет Тобольский район, своей южной частью захватывающий лесостепные ландшафты юга Западно-Сибирской равнины, на которых, впрочем, отсутствуют песчаные массивы.

Для дальнейшего сравнения были выбраны 8 районов Сибири с индексом преобладания более 0.1. Эти районы относятся к трем группам: Западно-Сибирской, Алтае-Саянской и Байкальской Сибири (Дулепова, Королюк, 2010, 2012). Анализ показал, что основную роль в формировании облигатной фракции псаммофитной флоры Забайкалья играют соседствующие с ней территории Монголии. Важным фактом является то, что в сравнении с сопредельными территориями Монголии районы Забайкалья заметно богаче: число облигатных псаммофитов в районах Восточной Монголии варьирует от 13 до 20, а в Северной и Южной Бурятии - 21 и 30 видов. Это отражено на ориентированном графе, где данные районы являются центрами, в которые включаются практически все соседствующие регионы (рис. 3).

Рис. 3. Ориентированный граф отношений включения центров группы районов Байкальской Сибири с сопредельными территориями. Меры включения: 1 - более 0.80; 2 - от 0.60 до 0.80; 3 - от 0.40 до 0.60.

Таким образом, оценка связей псаммофитной флоры районов Забайкалья с сопредельными территориями позволяет рассматривать Байкальскую Сибирь как самостоя! тельный центр разнообразия псаммофитной флоры Северной Азии с центром в Южно-Бурятском флористическом районе.

ГЛАВА 4. ПСАММОФИТНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗАБАЙКАЛЬЯ

4.1. Классификация псаммофитной растительности Забайкалья

Вслед за классификацией степей СССР Е.М. Лавренко (1940), большинство авторов растительность развеваемых песков рассматривали в составе степного типа (Га! ель, 1951; Дьяченко, Макарычев, 1959; Гордиенко, 1959, 1961, 1964; Калинина, 1961; Левина, 1961; Иванов, Дрюченко, 1962; Курочкина, 1966, 1978; Зюзь, 1968; Разумова, 1970; Гаель, Смирнова, 1999; и др.).

Также поступили исследователи Забайкалья (Сергиевская, 1951; Рещиков, 1961; Пешкова, 1972, 1985; Камелин, 1987; Гаращенко, 1993; Намзалов, 1998; Холбоева, Намзалов, 2000; Щипек и др., 2000, 2002; Вика и др., 2002, 2006а, б; Касьянова, 2007а, б, 2009, 2011; Когугеуа е( а!., 2007; №тга1оу сЧ а!., 2008, 2012). Растительность развеваемых песков указанными авторами относилась к разным классификационным единицам: либо выделялась в отдельный подтип песчаных степей, либо рассматривалась в ранге варианта, либо не была отнесена ни к какому типу растительности.

В одной из последних работ, охвативших, помимо СССР, сопредельные территории, Е.М. Лавренко дал следующую характеристику растительности на развеваемых песках восточных районов Евразиатской степной области (1991, с. 99): «В Централь-ноазиатской подобласти песчаные степи отсутствуют, а представлена растительность I зарастающих песков весьма специфического состава...».

Как известно, развеваемые пески распространены в различных климатических зо-\ нах. Наиболее обширные массивы встречаются в пустынных областях, крупные и мелкие встречаются в степной, лесной зонах, не исключая и Крайнего Севера. Часто

они приурочены к берегам крупных рек и озер. Песчаные массивы различны в зависимости от ряда факторов: климата, минерального состава субстрата, глубины залегания грунтовых вод и др. Все эти различия определяют большое разнообразие флоры и растительности сыпучих песков, но везде имеются некоторые общие особенности морфологии и биологии, вызванные свойством всех сыпучих песков - их подвижностью (Шенников, 1950). Соответственно, отнесение растительности песков к какому-либо зональному типу на наш взгляд не оправдано, они являются включениями и могут быть названы интразональными в широком смысле этого слова (Алехин, 1986).

Следуя за мнением Е.М. Лавренко, высказанным в работе «Степи Евразии» (1991), мы считаем, что растительность развеваемых песков Забайкалья может быть выделена в отдельный тип — псаммофитный, объединяющий большую часть ценозов, развивающихся на развеваемых песках (Дулепова, 2011а, б, в, 2012; Королюк и др., 2012, 2013). Основная часть слагающих его растений - длиннокорневищные и стерж-некорневые. Среди них преобладают облигатные псаммофиты, связанные своим развитием преимущественно с развеваемыми песками. Формирование флоры и растительности песков проходило на протяжении продолжительного геологического времени, начиная, предположительно, с периода голоцена - плейстоцена четвертичного периода (Попов, 1958; Иванов, 1966; Пешкова, 1972а).

Предлагаемая классификация растительности развеваемых песков Забайкалья построена на основе эколого-фитоценотического подхода, разработанного А.П. Шен-никовым (1935), позднее дополненного и переработанного Е.М. Лавренко (1940). При выделении и систематизации растительных сообществ в качестве критериев выделения синтаксонов мы принимаем состав доминантов, структуру сообщества (синузи-альное сложение), а также приуроченность к определенным экологическим условиям. К ассоциации относятся фитоценозы с одинаковым составом доминантов и содоми-нантов, однородной синузиальной структурой и определенными характеристиками факторов среды. Формации выделялись и диагностировались по основному доминанту. Формации в псаммофитном типе растительности объединены в группы по преобладающим биоморфам - однолетние, длиннокорневищные, дерновинные, многолетние травы, полукустарнички, кустарники.

Схема высших синтаксонов эколого-фитоценотической классификации псаммофитной растительности Забайкалья

Тип - псаммофитная растительность Группа формаций с доминированием однолетних трав

Формации: верблюдки сибирской (Coríspermum sibiricum), змееголовника ольхонско-го (Dracocephalum olchonensé).

Группа формаций с доминированием длиннокорневищных растений Формации: овсяницы байкальской (Festuca rubra subsp. baicalensis); житняка Михно (Agropyron michnoi); житняка Наталии (Agropyron nathaliae); колосняка прибрежного (Leymus littoralis); колосняка толстожильчатого (Leymus racemosus subsp. crassi-nervlus); колосняка ржаного (Leymus secalinus); колосняка китайского (Leymus chinensis)-, осоки Коржинского (Carex korshinskyi)', осоки песчаной (Carex sabulosa)', осоки аргунской (Carex argunensis); осоки твердоватой (Carex duriuscula); горошка Цыдена (Vicia ísydenii); костреца Короткого (Bromopsis korotkiji); вейника наземного (Calamagrostis epigeios)-, тарана баргузинского (Aconogonon bargusinense); тарана зелено-золотистого (Aconogonon clilorochryseum); копеечника кустарникового (Hedy-

sarum fruticosum); термопсиса ланцетного (Thermopsis Ianceolata); аргузии розмари-нолистной (Argusia rosmarinifolia).

Группа формаций с доминированием стержнекорневых многолетних растений

и полукустарничков Формации: остролодочника пушистого (Oxytropis lanata); полыни золотисто-желтой (Artemisia xanthochroa); полыни одревесневающей (Artemisia xylorhiza); полыни Jle-дебура {Artemisia ledebouriana)\ тимьяна байкальского (Thymus baicalensis); тимьяна Павлова (Thymus pavlovii); хамеродоса крупноцветкового (Chamaerhodos grandijlora); прострела Турчанинова (Pulsatilla turczaninovii); скабиозы венечной (Scabiosa comosa).

Группа формаций с доминированием дерновинных злаков Формации: овсяницы даурской (Festuca dahurica); тонконога сизого (Koeleria glauca); мятлика аргунского (Роа argunensis).

Группа формаций с доминированием кустарников Формации: облепихи крушиновидной (Hippophae rhamnoides)-, курчавки кустарниковой (Atraphaxis frutescens); шиповника иглистого (Rosa acicularis); ивы мелкосережчатой (Salix microstachya); ивы Шверина (Saltс schwerinii); ивы крушинолистной (Salix rhamttifolia); Формация караганы бурятской (Caragana buriatica)

Тип — степная растительность Формация ильма приземистого (Ulmus pumila)

Для выявления экологических факторов, отвечающих за разнообразие псаммо-фитной растительности, были применены методы непрямой (DCA) ординации (Hill, 1979). В бассейне нижнего течения р. Селенга, где песчаные массивы контактируют со степной растительностью, ординация помогает уточнить положение формаций, особенно тех, которые по мнению различных авторов относились к разным классификационным единицам. Для оценки степени различия между типами сообществ была использована мера Махаланобиса (DM), вычисленная на основе положения центроидов формаций в ординационной диаграмме. В анализ включены формации псам-мофитной растительности, описанные в бассейне р. Селенга, а также введены описания гемипсаммофитной степи.

Значительная часть формаций (остролодочника пушистого, тонконога сизого, полыни одревесневающей, осоки Коржинского, тимьяна байкальского и овсяницы даурской) объединяется в единый блок (Dm = 0.02-0.5). Наибольшие отличия наблюдаются между данным блоком и гемипсаммофитными степями (Dm = 3.2-6.3), что связано с увеличением проективного покрытия и видового богатства последних, вызванным улучшением гидрологического режима. Также от выше описанного блока отделились формации горошка Цыдена, житняка Михно и ильма приземистого (Dm = 1.3-3.4), причем первые две близки между собой, что определяется сходством их видового состава. Формация ильма приземистого занимает промежуточное положение между ценозами гемипсаммофитной степи и псаммофитным блоком. Обособленное положение у формаций колосняка прибрежного (DM = 1.3-3.4), облепихи крушиновидной (DM = 0.6-1.9) и ивы мелкосережчатой (DM = 0.01-0.6). Отграничение сообществ колосняка прибрежного, вероятно, связано с большим количеством маловидовых описаний, представляющих данную формацию. Ценозы облепихи крушиновидной и ивы мелкосережчатой характеризуются хорошим развитием кустарникового яруса, и, связанным с этим, обеднением травостоя, что в совокупности и определяет обособленное положение данных формаций в схеме ординации (Дулепова, 2011в).

4.2. Положение растительности развеваемых песков в системе эколого-флористической классификации

Псаммофитная растительность Южной Сибири слабо охарактеризована в фито-социологической литературе. Первая публикация датируется 1993 г. и посвящена полуострову Святой Нос на Байкале (Chytry et al., 1993). Сообщества, развивающиеся на песках перешейка полуострова, авторы описали в ранге нового союза Oxyíropidion lanatae Chytry, Pesout et Anenchonov 1993 и трех ассоциаций, которые не были отнесены ни к одному из ранее выделенных порядков и классов. В 2000 г. для территории Убсунурской котловины (Тыва и Монголия) В. Хильбигом и А.Ю. Королюком был описан новый класс Brometea korotkyi Hilbig et Koroljuk 2000 (Hilbig, Koroljuk, 2000), представляющий растительность развеваемых песков.

Годом позже, на материалах экспедиционных исследований, организованных Институтом географии СО РАН им. В.Б. Сочавы совместно с Силезским университетом (г. Сосновец, Польша), на о. Ольхон была описана ассоциация Astragale olchonettsis— Chamaerhodetum grandiflorae Wika in Wika et al. 1997 ex Brzeg et Wika 2001. Высокое своеобразие псаммофитной растительности побережий Байкала явилось причиной выделения польскими синтаксономистами нового класса Oxytropidetea lanatae Brzeg et Wika 2001 и порядка Oxytropidetalia lanatae Brzeg et Wika 2001 (Brzeg, Wika, 2001). К этому классу были отнесены синтаксоны, выделенные M. Chytry с соавторами (1993).

Сравнение флористических списков псаммофитных сообществ Убсунурской котловины и Забайкалья показывает существование достаточно большой группы общих видов (Дулепова, Королюк, 2012). Из фракции облигатных псаммофитов с различным постоянством в Тыве и районах Забайкалья встречаются Bromopsis korotkiji, Carex sabulosa, Corispermum sibirícum, Hedysarum Jruticosum, Leymus racemosus subsp. crassinervius. Интересным растением является Thesium tuvense, обычный в песках Южной Тывы, а на территории Забайкалья отмеченный только в песчаном массиве Малхан-Элысун (бассейн р. Селенга).

Наблюдаемые флористические связи псаммофитного комплекса Забайкалья и Тывы, с учетом общей бедности фракции облигатных псаммофитов, позволяют нам рассматривать растительность развеваемых песков этих двух регионов в составе единого класса Brometea korotkyi. В предлагаемой трактовке класс Brometea korotkyi объединяет растительность развеваемых песков восточносибирско-центрально-азиатского сектора Палеарктики в понимании Е.М. Лавренко (Лавренко и др., 1988). Название Oxytropidetea lanatae следует рассматривать в качестве синонима данного класса (Дулепова, Королюк, 2013). Был пересмотрен состав диагностических видов класса, порядка и союза.

Таким образом, разнообразие псаммофитной растительности Забайкалья с позиции эколого-флористической классификации относится к одному классу, одному порядку и трем союзам, объединяющим 10 ассоциаций, 3 субассоциации и 2 сообщества.

Продромус псаммофитной растительности Забайкалья Класс Brometea korotkyi Hilbig et Koroljuk 2000 Порядок Oxytropidetalia lanatae Brzeg et Wika 2001 Союз Oxyíropidion lanatae Chytry, Pesout et Anenchonov 1993 Acc. Craniospermo-Leymetum secalini Chytry, Pesout et Anenchonov 1993 Acc. Oxytropido lanatae—Festucetum baicalensis Chytry, Pesout et Anenchonov 1993 Acc. Stellario dichotomae-Rosetum acicularis Chytry, Pesout et Anenchonov 1993

Союз Aconogonion chlorochryseum Dulepova et Korolyuk 2013

Acc. Aconogono chlorochryseum-Oxytropidetum lanatae Dulepova et Korolyuk 2013 Субасс. typicum Dulepova et Korolyuk 2013

Субасс. chamaerhodetosum grandiflorae Dulepova et Korolyuk 2013 Субасс. aconogonetosum chlorochryseum Dulepova et Korolyuk 2013

Acc. Stereocaulono condensatum-Poetum argunensis Dulepova et Korolyuk 2013

Acc. Artemisio ledebourianae-Caricetum argunensis Dulepova et Korolyuk 2013

Acc. Agropyro nathaliae-Caricetum sabulosae Dulepova et Korolyuk 2013 Сообщество Salix rhamnifolia Сообщество Salix schwerinii Союз Festuclon dahuricae all. nov. prov.

Acc. Corispermo sibiricae-Oxytropidetum lanatae ass. nov. prov.

Acc. Cleistogeno squarrosae-Festucetum dahuricae ass. nov. prov.

Acc. Thesio tuvensis-Festucetum dahuricae ass. nov. prov.

В разделе приводится характеристика сиитаксонов, сведения об их распространении и экологических особенностях.

4.3. Пространственная структура растительного покрова и динамические ряды сообществ песчаных массивов Забайкалья

Несмотря на богатую литературу, посвященную изучению песков Забайкалья, ее растительности и процессам закрепления и облесения (Базаров, Иванов, 1957; Иванов, 1962,1966; Петров, 1971; Будаев и др., 1982; Будаева, Будаев, 1990), вопрос об их естественном зарастании освещен в недостаточной мере.

На территории Европейской части России вопросам зарастания песков посвящена обширная литература (Лавренко, 1927; Дубянский, 1949; Гордиенко, 1959, 1961, 1964; Иванов, Дрюченко, 1962; Зюзь, 1968; Разумова, 1970; Гаель, Смирнова, 1999). Сравнимый объем работ был проведен и в республиках Средней Азии (Гаель, 1951; Дьяченко, Макарычев, 1959; Калинина, 1961; Левина, 1961; Курочкина, 1966, 1978; Неронов, 2013; и др.). Многочисленные работы характеризуют сукцессии растительности на песках различных континентов и разных климатических зон (Cole et al., 1995; Aarde et al., 1996; Hesse, Simpson, 2006; Smith et al., 2008; Kuiters et al., 2009; Fujiwara et al., 2010; Song et al., 2010; Qakan et al., 2011; Prisco, Acosta, 2012).

Во всех перечисленных работах элементы пространственной структуры растительности рассматриваются в качестве динамических категорий — стадий сукцессий. При этом авторами используются различные методы выделения стадий, большая часть из которых выделена с учетом жизненных форм растений, их проективного покрытия или общего числа видов. Для каждой стадии указываются характерные растения, иногда виды разделяются на псаммофиты I, II и III порядков.

Согласно литературным данным, все сукцессии на песках можно свести к единой схеме, хотя в разных массивах некоторые стадии могут отсутствовать или замещаться, в зависимости от местных природных условий (Трушковский, 1958). Е.М. Лавренко (1927, 1940, 1991), изучая динамику пастбищной дигрессии песков Нижнего Днепра, установил четыре стадии: дерновинных злаков, стержнекорневых двудольных, длиннокорневищных злаков и голых песков. Он отметил, что демутация идет в обратном порядке, а основные стадии этого процесса те же, что и у процесса дефляции. Подобные стадии установил А.Г. Гаель (1932) для песков бассейна р. Дон.

На песках Забайкалья нами выделяются стадии зарастания, подобные описанным Е.М. Лавренко и А.Г. Гаелем (Дулепова, 2011а, в, 2012):

1) голых песков;

2) с доминированием однолетних растений;

3) с доминированием длиннокорневищных растений;

4) с доминированием стержнекорневых многолетних растений и полукустарничков;

5) гемипсаммофитной степи, зарослей кустарников, мелколиственных редколесий.

Эта схема передает лишь общее направление динамики, которую претерпевают

пески Забайкалья, постепенно изменяясь от голых подвижных до хорошо заросших.

Для того чтобы представить картину распределения растительных сообществ, нами проведено подробное геоботаническое описание профиля в районе пос. Енхор Селен-гинского района Республики Бурятия. Его общая протяженность составила 1.42 км. Он начинался от берега р. Селенга, далее пересекал сбитое степное пастбище на террасе реки (240 м). Оставшаяся часть профиля пересекла три параболические дюны, различающиеся по размеру и степени закрепленности; междюнные выровненные пространства и продольные гряды. Основное влияние на распределение растительности оказывает экспозиция и крутизна склонов, зависящая от скорости и направлений активных ветров. По ранее высказанным мнениям исследователей песков Западного Забайкалья и Прибайкалья (Базаров, Иванов, 1957; Осокин, 1962; Иванов, 1966), два фактора -сильные ветра и мощность снежного покрова, вероятно, не способствуют полному закреплению данного песчаного массива, поскольку перевевание не прекращается даже в зимнее время.

Помимо построения фитоценотических рядов, нами был применен метод инициальных видов (Полевая геоботаника, 1964). В качестве индикаторов начинающейся смены были выбраны сгенотопные виды — облигатные псаммофиты. Учитывались следующие параметры: процент числа видов-индикаторов от общего проективного покрытия и общее проективное покрытие фитоценозов. Расположив формации согласно выделенным стадиям естественного зарастания песчаных массивов - от сообществ с доминированием однолетних биоморф к степным ценозам, прослеживается корреляция: с увеличением общего проективного покрытия уменьшается число облигатных псаммофитов.

Стадии закрепления песчаных массивов в бассейне р. Селенга представляют ди-вергентно-конвергентную серию моноклимаксовой сукцессии (Миркин, 1974) и на уровне фитоценозов выглядят следующим образом (рис. 4):

Рис. 4. Схема сукцессии растительных сообществ песчаного массива близ пос. Енхор.

Формации:

1. верблюдки сибирской (Corispermum sibiricum);

2.1. колосняка прибрежного (Leymus littoralis) или колос-няка толстожильчатого (Leymus racemosus subsp. crassinervius);

2.2. остролодочника пушистого (Oxytropis lanatä);

3.1. житняка Михно (Agropyron michnoi);

3.2. полыни одревесневающей (Artemisia xylorhiza); 4. овсяницы даурской (Festuca dahurica);

5.1. ильма приземистого (Ulmus pumita);

5.2. облепихи крушиновидной (Hippophaé rhamnoides) или ивы мелкосережчатой (Salix microstachya);

6. гемипсаммофитная крыловоковыльная степь.

ГЛАВА 5. РЕДКИЕ И ОХРАНЯЕМЫЕ ВИДЫ И СООБЩЕСТВА

Из 350 видов растений псаммофитной флоры Забайкалья 19 включены в Красные книги различного уровня. В результате проведенных исследований флоры и растительности песчаных массивов 5 эндемичных видов рекомендованы к внесению в следующее издание Красной книги Республики Бурятия и один — в Красную книгу Забайкальского края: Ьеутш яесаИпиз, Aconogonon яепсеит, Aconogonon Ъащиь'тете, ТЬеяшт (тете, Aconogonon сМогосУггуяеит.

Поскольку существование того или иного вида связано с конкретным песчаным массивом, в охране нуждаются участки песков на восточном побережье оз. Байкал (близ пп. Турка, Безымянка, Горячинск, Гремячинск в Прибайкальском районе); острова Ярки и Миллионный в северной оконечности озера в Северобайкальском районе; урочище Малхан-Элысун Бичурского района, песчаный массив близ пос. Енхор Селенгинского района; песчаные дюны близ пос. Киран Кяхтинского района, а также дюны Верхнего и Нижнего Куйтунов Баргузинской котловины Курумканского и Бар-гузинского районов Республики Бурятия.

ВЫВОДЫ

1. Флора развеваемых песков Забайкалья насчитывает 350 видов и подвидов высших сосудистых растений, относящихся к 179 родам и 54 семействам. Состав псаммофитной флоры Забайкалья, главным образом, сложен видами широко распространенными в степных ландшафтах региона. Наиболее богато представлены виды семейств Ах!егасеае, Роасеае, РаЬасеае, Яозасеае Po¡ygonaceae, БаИсасеае.

2. Основу псаммофитной флоры Забайкалья составляют виды, не выходящие в своем распространении за пределы Азии - 63.7 % видов. Поясно-зональная структура отражает расположение песчаных массивов в степной и лесной зонах. Биоморфологическая структура характерна для бореальных флор, а в спектре наиболее активных видов преобладает длиннокорневищная биоморфа. В экологической структуре флоры в целом преобладают виды ксеромезофитной и гемиксерофитной природы.

3. В составе исследованной флоры насчитывается 27 эндемичных видов, 12 из которых представляют группу облигатных псаммофитов, распространенных преимущественно на побережье оз. Байкал, 8 приурочены к бассейну р. Селенга, 6 -к пескам Баргузинской котловины, 1 — к пескам Верхнечарской котловины.

4. Облигатная фракция псаммофитной флоры Забайкалья является одной из самых богатых среди южных районов Сибири (35 видов). Среди районов Байкальской Сибири, Южно-Бурятский может рассматриваться в качестве центра разнообразия флоры песков Северной Азии.

5. Растительность развеваемых песков является интрозональной, характеризуется преобладанием длиннокорневищной и стержнекорневой биоморф с доминированием в составе сообществ облигатных псаммофитов, в результате чего мы выделяем ее в отдельный тип - псаммофитный.

6. Фитоценотическое разнообразие растительности развеваемых песков Забайкалья с позиций эколого-фитоценотической классификации представлено 89 ассоциациями, объединенными в 41 формацию, представляющими 2 типа растительности — псаммофитный и степной. Псаммофитная растительность с позиции эколого-флористической классификации относится к классу Вготе(еа кого1ку1, порядку

Oxytropidetalia lanatae, трем союзам (Oxyíropidion lanatae, Aconogoition chlorochryseum, Festucion dahuricaé), 10 ассоциациям, 3 субассоциациям и 2 сообществам.

7. Экологические ряды закрепления песчаных массивов отражают естественную динамику зарастания песков и составлены следующими стадиями: голых песков —> с доминированием однолетних растений —* с доминированием длиннокорневищных растений —► с доминированием стержнекорневых многолетних растений и полукустарничков —> гемипсаммофитных степей, зарослей кустарников и ильмовых редколесий. Ведущим фактором в формировании разнообразия растительных сообществ песков Забайкалья выступает гетерогенность форм эолового рельефа.

8. На песчаных массивах Забайкалья произрастает 19 видов, занесенных в Красные книги различного уровня; 6 эндемичных видов рекомендованы к занесению в региональные Красные книги. Охране подлежат конкретные песчаные массивы, 10 из которых рекомендованы к рассмотрению в качестве памятников природы Республики Бурятия.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в рецензируемых изданиях из списка ВАК

1. Сараева, JL И. Дополнения к флоре сосудистых растений биосферного заповедника «Даурский» / JL И. Сараева, А. Ю. Королюк, Н. А. Дулепова // Учен. зап. Забайкал. гос. гуманитар,-пед. ун-та им. Н. Г. Чернышевского. Сер. Естеств. науки. — 2011. — № 1. —С. 205-209.

2. Дулепова, Н. А. Растительные сообщества слабо закрепленных песков Забайкалья // Изв. Самар. науч. центра Рос. акад. наук. - 2012. - Т. 14, № 1. - С. 1008-1011.

3. Дулепова, Н. А. Облигатная фракция псаммофитной флоры Сибири / Н. А. Дулепова, А. Ю. Королюк//Раст. мир Азиатской России.-2012,-№2.-С. 101-107.

4. Дулепова, Н. А. Новые данные о полынях подрода Dracunculus (Artemisia, Asteraceae) из Республики Бурятия / Н. А. Дулепова, А. А. Коробков, А. Ю. Королюк, В. А. Коцеруба // Turczaninowia.-2012.-Т. 15, вып. 2.-С. 55-61.

5. Дулепова, Н. А. Растительность развеваемых песков Верхнечарской котловины (Забайкальский край) / Н. А. Дулепова, А. Ю. Королюк// Растительность России. — 2013. -№22.-С. 29-38.

6. Королюк, А. Ю. Фитоценотическое разнообразие и пространственная структура растительного покрова ландшафта сосновой лесостепи (Бассейн р. Джида, Республика Бурятия) / А. Ю. Королюк, Б. Б. Намзалов, Н. А. Дулепова, Д. В. Санданов // Вестн. Томского гос. ун-та. Биология,-2013.-№ 1.-С. 44-58.

Статьи в прочих изданиях

1. Дулепова, Н. А. Анализ состава псаммофитной флоры Южной Сибири / Н. А. Дулепова, А. Ю. Королюк // Проблемы изучения растительного покрова Сибири : материалы IV Между-нар. науч. конф., посвящ. 125-летию Гербария им. П. Н. Крылова Томского гос. ун-та и 160-летию со дня рождения П. Н. Крылова (Томск, 1-3 ноября 2010 г.). - Томск, 2010. - С. 75-77.

2. Дулепова, Н. А. Географические связи псаммофитной флоры Забайкалья // Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии : материалы Всерос. науч. конф. с меж-дунар. участием, посвящ. памяти Л. В. Бардунова (Иркутск, 15-19 сентября 2010 г.) — Иркутск, 2010.-С. 79-82.

3. Дулепова, Н. А. Псаммофитная растительность Баргузинской котловины (Бурятия) // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока : Чтения памяти Л. М. Черепнина : материалы 5-й Всерос. конф. с междунар. участием (Красноярск, 23-26 мая 2011 г.). - Красноярск, 2011. - Т. 2. - С. 299-307.

4. Дулепова, Н. А. Растительные сообщества песчаных склонов хребтов бассейна р. Селенга Республики Бурятия // Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии : материалы II Междунар. науч. конф. (Улан-Удэ, 20-25 июня 2011 г.). - Улан-Удэ, 2011. -Т. 1.-С. 203-205.

5. Дулепова, Н. А. Растительные сообщества слабозакрепленных песков бассейна р. Селенги // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы : материалы Всерос. науч. конф. (Санкт-Петербург, 20-24 сент. 2011 г.). - СПб., 2011. - Т. 1. - С. 77-81.

6. Королюк, А. Ю. Экологические градиенты в структуре растительного покрова сосновой лесостепи в бассейне р. Джида / А. Ю. Королюк, Б. Б. Намзалов, Н. А. Дулепова, Д. В. Санданов // Структура, функционирование биосистем и экологическая безопасность. - Улан-Удэ, 2012. — Ч. 2. - С. 35-40.

7. Тишков, А. А. Подходы и методы выявления сохранившихся и восстанавливающихся массивов степной растительности в России / А. А. Тишков, С. В. Кобякова, К. Н. Кобяков [и др.] // Степи Северной Евразии : материалы VI Междунар. симп. и VIII Междунар. шк.-семинара «Геоэкологические проблемы степных регионов». - Оренбург, 2012. - С. 720-726.

Подписано в печать 21.03.14. Формат 60х84'Лб. Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 7.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дулепова, Наталья Алексеевна, Новосибирск

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ

УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД СИБИРСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

^¿тч'э (

Дулепова Наталья Алексеевна

ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ РАЗВЕВАЕМЫХ ПЕСКОВ ЗАБАЙКАЛЬЯ

03.02.01 - Ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель д.б.н., с.н.с., А.Ю. Королюк

Новосибирск - 2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..............................................................................................................................................................................................................................3

ГЛАВА 1. Материалы и методы исследования............................................................................................................7

1.1. Район и объект исследования........................................................................................................................................................7

1.2. Методы анализа флор..................................................................................................................................................................................8

1.3. Методы классификации и пространственной структуры растительности.... 12 ГЛАВА 2. Физико-географическое описание и история исследований флоры

и растительности развеваемых песков Забайкалья................................................................................................14

2.1. Восточное побережье оз. Байкал..............................................................................................................................................14

2.2. Северная оконечность оз. Байкал............................................................................................................................................16

2.3. Баргузинская котловина..........................................................................................................................................................................19

2.4. Верхнечарская котловина....................................................................................................................................................................22

2.5. Нижняя часть бассейна р. Селенга........................................................................................................................................24

2.6. Центральная часть бассейна р. Онон................................................................................................................................27

2.7. История исследований флоры и растительности развеваемых песков

Забайкалья....................................................................................................................................................................................................................................29

ГЛАВА 3. Псаммофитная флора Забайкалья................................................................................................................36

3.1. Аннотированный список псаммофитной флоры Забайкалья..................................................36

3.2. Таксономическая структура псаммофитной флоры................................................................................118

3.3. Географическая и поясно-зональная структура флоры....................................................................124

3.4. Эколого-биологическая структура флоры................................................................................................................129

3.4.1. Биоморфологическая структура флоры..................................................................................................................129

3.4.2. Экологическая структура флоры........................................................................................................................................132

3.5. Анализ географических связей облигатной фракции псаммофитной

флоры Забайкалья с сопредельными территориями............................................................................................133

ГЛАВА 4. Псаммофитная растительность Забайкалья..................................................................................140

4.1. Классификация псаммофитной растительности............................................................................................140

4.2. Положение псаммофитной растительности Забайкалья в системе эколого-флористической классификации............................................................................................................................................................187

4.3. Пространственная структура растительного покрова и динамические

ряды сообществ песчаных массивов Забайкалья........................................................................................................197

ГЛАВА 5. Редкие и охраняемые виды и сообщества........................................................................................211

ВЫВОДЫ....................................................................................................................................................................................................................................216

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ............................................................................................................................................................................218

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Ведущую роль в формировании биологического разнообразия любого региона играет разнообразие местообитаний, представленных на его территории. При этом особое значение имеет гетерогенность, привносимая интразональными ландшафтами. До настоящего времени остается открытым вопрос о вкладе интразональной составляющей в общее разнообразие природной флоры и растительности территории Сибири.

В этом плане одним из интересных и слабо изученных типов ландшафтов являются развеваемые пески с активным проявлением эоловых процессов. Несмотря на то, что современные эоловые формы рельефа в Сибири занимают ограниченные территории (Адаменко, 1976), флористическое и фитоценотическое разнообразие покрывающей их растительности велико. В некоторых регионах псаммофитная растительность в значительной степени определяет своеобразие растительного покрова. Яркими примерами такого рода могут служить ленточные боры в степной зоне Алтайского края, песчаный массив Цугер-Элс Убсунурской котловины. В Забайкалье массивы развеваемых песков являются характерным элементом в бассейне рр. Селенга и Онон, по восточному побережью оз. Байкал, в Баргузинской и Верхнечарской котловинах (Иванов, 1966; Гаращенко, 1993;Гаель, 1999).

Растительность развеваемых песков Забайкалья не была объектом отдельного исследования. В разной степени детальности она описана в Баргузинской, Верхнечарской, Тункинской котловинах, по восточному побережью озера Байкал и в урочище Большие пески Бичурского района (СИуЦ-у е1 а1., 1993; Гаращенко, 1993; Холбоева, Намзалов, 2000; Намзалов, Басхаева, 2006; Щипек и др., 2005 и др.).

Большое число редких видов растений, в том числе нуждающихся в охране, в своем распространении связаны с песчаными массивами (Красная книга Республики Бурятия, 2002; Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа, 2002; Красная книга Российской Федерации, 2008). Как правило, это растения с узкой экологической амплитудой, которые легко уязвимы при возможном изменении природных условий или возрастании антропогенной нагрузки.

Важное практическое значение имеет выявление естественных стадий закрепления песчаных массивов, что позволит эффективно бороться с развитием оголенных песков и

эрозией песчаных почв. Все это определяет актуальность изучения псаммофитной флоры и растительности Забайкалья.

Цель работы - выявить флористическое, фитоценотическое разнообразие растительности развеваемых песков Забайкалья и особенности ее пространственного распределения.

Для достижения поставленной цели предусматривалось решение следующих

задач:

1. выявить видовой состав флоры развеваемых песков Забайкалья;

2. проанализировать географическую, поясно-зональную, эколого-биологическую структуры флоры и провести анализ географических связей облигатной фракции псаммофитной флоры Забайкалья с сопредельными территориями;

3. выявить фитоценотическое разнообразие растительности и разработать систему эколого-фитоценотической классификации; определить положение псаммофитной растительности в системе эколого-флористической классификации;

4. выявить особенности пространственного распределения растительного покрова и определить стадии сукцессии;

5. дать оценку охраны растительных сообществ и редких видов на песчаных массивах Забайкалья.

Защищаемые положения

1. Высокое своеобразие и самобытность флоры развеваемых песков позволяют рассматривать Байкальскую Сибирь как самостоятельный центр разнообразия псаммофитной флоры Северной Азии.

2. Растительность развеваемых песков Забайкалья характеризуется высокой фитоценотической гетерогенностью, что определяется островным характером размещения песчаных массивов, географической изолированностью некоторых из них, а также положением в различных природно-климатических зонах.

Научная новизна работы. Впервые проведены целенаправленные обширные исследования флоры и растительности развеваемых песков Забайкалья. Выявлен видовой состав песчаных массивов Забайкалья: аннотированный список включает 350 видов и подвидов сосудистых растений. Проведенные исследования позволили выявить

новый вид для территории Сибири - Artemisia xanthochroa, восстановлена самостоятельность вида Artemisia xylorhiza, для 39 видов приведены новые местонахождения в пределах Забайкалья. Проведено сравнение облигатной фракции псаммофитной флоры с сопредельными территориями. Впервые для исследованной территории разработана эколого-фитоценотическая классификация растительности развеваемых песков, предложено выделение псаммофитного типа растительности, описаны 89 ассоциаций объединенных в 41 формацию. Представлена характеристика синтаксономических единиц с позиции эколого-флористической классификации: 1 класс, 1 порядок, 3 союза, 10 ассоциаций, 3 субассоциации и 2 сообщества. 14 синтаксонов (2 союза, 7 ассоциаций, 3 субассоциации и 2 сообщества) описаны как новые. Показаны фитоценотические ряды закрепления песчаных массивов Забайкалья, дана обобщенная схема сукцессии.

Практическая значимость работы. Аннотированный список видов псаммофитной флоры может использоваться при подготовке региональных флористических сводок, а также для переиздания Красных книг различного уровня. Представленные материалы могут служить научной основой для оптимизации природопользования в регионе, разработки приемов рационального использования земель, проведения экологического мониторинга, выявления эталонных фитоценотических объектов, а также мер по закреплению песчаных массивов, основывающихся на закономерностях естественной динамики зарастания.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на международных конференциях: «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (г.Томск, 2010), «Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии» (г. Улан-Удэ, 2011); на Всероссийских конференциях: «Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии» (г.Иркутск, 2010), «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (г. Санкт-Петербург, 2011), «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (г.Красноярск, 2011); на IV школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (г. Уфа, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 6 в изданиях, включенных в список ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы. Текст работы изложен на 243 страницах машинописного текста, включает 17 таблиц и 43 рисунка. Список литературы содержит 313 наименований, в том числе 25 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубочайшую признательность за большую помощь и постоянное внимание к работе научному руководителю - доктору биологических наук Андрею Юрьевичу Королюку.

Считает приятным долгом поблагодарить организаторов и руководителей экспедиционных поездок по территории Забайкалья, без которых не был бы собран столь обширный материал по теме исследования: O.A. Аненхонова, А.Ю. Королюка, Д.В. Санданова, В.В. Чепиногу, Л.И. Сараеву, а также проводникам и коллегам, проявившим неоценимую помощь во время экспедиций - С.Д. Логвиненко, А.О. Фролову. Огромную благодарность выражает своему коллеге A.A. Звереву за техническую и методическую помощь и поддержку. Благодарит всех специалистов, оказавших помощь в определении отдельных групп растений: A.A. Коробкова, C.B. Овчинникову, Н.В. Седельникову, М.Н. Ломоносову, М.В. Олонову, Н.К. Бадмаеву, A.B. Лиштву, О.Д. Никифорову, H.H. Тупицыну, В.М. Доронькина, Д.Я. Тубанову, A.A. Петрук, A.B. Агафонова, Т.А. Мякшину. Особую благодарность - В.В. Чепиноге за ценные замечания и рекомендации в оформлении аннотированного списка видов псаммофитной флоры Забайкалья; В.А. Черемушкиной за подробные консультации по жизненным формам растений. Выражает признательность кураторам всех гербариев, предоставившим фондовые материалы для просмотра - В.М. Доронькину (NSK), Т.Д. Пыхаловой (UUH), В.В. Чепиноге (IRKU), Д.В. Гельтману (LE), И.И. Гуреевой (ТК).

Отдельная и самая глубокая признательность моим родным - маме Надежде Павловне и брату Георгию Алексеевичу, оказавшим помощь на всех этапах выполнения работы.

ГЛАВА 1. Материалы и методы

1.1. Район и объект исследования

Район исследования относится к обширной ботанико-географической зоне, которая включает Прибайкалье и Забайкалье и согласно физико-географическому районированию относится к трем областям - Южно-Сибирской горной, Байкало-Джугджурской горнотаежной и Центральноазиатской пустынно-степной (Физико-географическое районирование СССР, 1968).

В данной работе под Забайкальем принимается территория, включающая Республику Бурятия и Забайкальский край, с запада ограниченная линией оз. Байкал, и находится в координатах 102-122°в. д. и 48-58°с. ш. (рис. 1).

4» 122

Рис. 1. Карта-схема исследованных территорий Забайкалья Условные обозначения:

- административные границы районов

- реки Забайкалья

1 - районы исследования

Массивы развеваемых песков, характеризующиеся наличием мощных песчаных отложений с активным проявлением эоловых процессов (Выркин, 2010, с. 26), широко

представлены в нижней части бассейна р. Селенга - в межгорных котловинах и обращенных к ним наветренных склонах низкогорий (хребтов Селенгинского среднегорья - Малханский, Заганский, Цаган-Дабан, Боргойский и др.), в Баргузинской и Верхнечарской котловинах, по восточному побережью оз. Байкал и в его северной оконечности (о-ва Ярки, Миллионный; Дагарская губа), а также в средней части бассейна р. Онон.

Количество песчаных массивов в Забайкалье огромно. А.И. Ивановым (1966) для территории Республики Бурятия указана их общая площадь - около 100 тыс. га. Нами было обследовано 20 массивов, площадью от 1.5 до 130 км2, и более 30 - площадью менее 1.5 км2. Все исследованные участки характеризуются активным проявлением эоловых процессов и развитием соответствующих форм рельефа (рис. 2). Помимо массивов развеваемых песков в исследование были также включены пески поймы р. Онон Забайкальского края, рр. Улан-Бурга и Жаргаланты Баргузинской котловины. Объектом нашего исследования является, в основном, травянистая и кустарниковая растительность развеваемых песков Забайкалья, а также ильмовые редколесья, описанные в бассейне р. Селенга.

В качестве синонима для обозначения флоры и растительности развеваемых песков в работе мы используем термин псаммофитная флора и растительность.

1.2. Методы анализа флоры

С 2009 по 2012 гг. проводились самостоятельные флористические и геоботанические исследования песчаных массивов Республики Бурятия и Забайкальского края, так и в составе экспедиций Института общей и экспериментальной биологии СО РАН (г. Улан-Удэ) и Даурского государственного природного биосферного заповедника (пос. Цасучей). В ходе маршрутных полевых исследований было собрано более 2000 листов гербария. Помимо собственных сборов и литературных данных были учтены материалы основных гербарных коллекций: гербарий ИОЭБ СО РАН (UUH), гербарий им. М.Г. Попова ЦСБС СО РАН (NSK), гербарий кафедры ботаники ИГУ (IRKU), гербарий Ботанического института им. B.JI. Комарова (LE) и гербарий им. П.Н. Крылова ТГУ (ТК). В список включено 350 видов и подвидов (далее - видов) сосудистых растений из 179 родов и 54 семейств.

Рис. 2. Песчаные массивы Забайкалья: А - близ пос. Усть-Баргузин Северо-Байкальского района; В - Дагарская губа Северо-Байкальского района; С - Баргузинская котловина (Верхний Куйтун) Курумканского района; О - близ пос. Енхор Селенгинского района; Е - урочище Пески Верхнечарской котловины Каларского района; К - близ с. Ранжурово Кабанского района.

Распространение таксонов приведено для всего Забайкалья по рабочему районированию территории Байкальской Сибири (Чепинога, 2008, 2009). Названия растений даны в соответствии с аннотированным списком, приведенным в нашей работе, не вошедшие в него виды - согласно сводкам С.К. Черепанова (1995), М.С. Игнатова и О.М. Афонина (1992), М.П. Андреева, Ю.В. Котлова и И.И. Макаровой (1996).

В работе использована система хорологических (ареалогических), поясно-зональных групп, предложенная Л.И.Малышевым и Г.А.Пешковой (1984) для Байкальской Сибири. В данной системе элементов различаются хорологические и поясно-зональные группы, представляющие собой оригинальный вариант координатных географических элементов. Хорологические группы характеризуют ареал в системе долготных секторов, однако имеют признаки хориономических элементов. Поясно-зональные группы отражают распространение видов в системе ботанико-географических зон и их высотных аналогов (поясов). Для азонального комплекса видов принято деление на экологические группы (Малышев, Пешкова, 1984; Прудникова, Чепинога, 2012). Отнесение видов к той или иной хорологической группе в некоторых случаях сделано по принципу преимущественности (по основной части ареала). Данные по распространению видов были взяты из различных ист