Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Псаммофильная флора центральной части Приволжской возвышенности

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Масленникова, Людмила Анатольевна, Москва

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М. В. ЛОМОНОСОВА БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

МАСЛЕННЖОВА Людмила Анатольевна

ПОАШОФИЛЬНАЯ ФЛОРА ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

03. 00. 05. - Ботаника

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, член-корреспондент РАН,

профессор

В. Н. Тихомиров

МОСКВА - 1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ............... .............................. 4

Глава!. ИСТОРИЯ БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПЕСЧАНЫХ СУБСТРАТОВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ

ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ............................7

Глава 2. МЕТОДИКА ИЗУЧЕНИЯ ПСАММОФИЛЬНОЙ ФЛОРЫ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ...................17

Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНТРАЛЬНОЙ

ЧАСТИ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ.......................£0

3.1. Рельеф и геологическое строение.................. 20

3. 2. Климат........................................... 29

3. 3. Почвы...................................................31

Глава 4. ХАРАКТЕРИСТИКА ПЕСЧАНЫХ СУБСТРАТОВ И ОСНОВНЫЕ ГРУППЫ ПСАММОФИЛОВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ. .............................................36

4.1. Песок как субстрат. Распространение и типы песков центральной части Приволжской возвышенности.. 38

4. 2. Общие подходы к проблеме псаммофилии растений. Основные приспособительные особенности псаммофилов к жизни на песчаных субстратах.............50

4. 3. Основные группы псаммофилов центральной части

Приволжской возвышенности................................62

4. 4. Песок, как видообразующий фактор.................73

\

Глава 5. РОЛЬ ПСАММОФИЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В СЛОЖЕНИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ НА ТЕРРИТОРИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ.............................79

5.1. Лесная растительность............................83

5. 2. Степная растительность...........................92

5.3. Растительность аллювиальных песков в поймах

рек.....-....................................... 102

5.4. Растительность песков техногенных экотопов...... 110

Глава 6. АНАЛИЗ ГЮАММОФИЛЬНОЙ ФЛОРЫ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ...............................113

6.1. Систематическая структура флоры................. 114

6.2. Биологическая структура псаммофильной флоры.....120

Г • /

6. 3. Фитоценотический состав псаммофильой флоры...... 123 ^

6. 4. Экологическая структура псаммофильной флоры..... 128

6.5. Географический анализ псаммофильной флоры.......134

Глава 7. СОВРЕМЕННОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПСАММОФИЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ

ФЛОРЫ ПО ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ. ...............................................146

7.1. Эндемизм псаммофильной флоры центральной части Приволжской возвышенности.......................146

7.2. Современное распространение псаммофилов -не-в / центральной части Приволжской возвышенности..... 153

Глава 8. ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ ПСАММОФИЛЬНОЙ ФЛОРЫ И ПСАММОФИЛЬНЫХ ЛАНДШАФТОВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ. ...............................................165

8.1. Редкие псаммофильные виды, нуждающиеся в охране. 169

8.2. Территории, перспективные для охраны - центры развития и сохранения псаммофильной флоры....... 173

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ......................................... 179

ЛИТЕРАТУРА.......................................... . 182

ПРИЛОЖЕНИЯ. ..........................................207

ВВЕДЕНИЕ

Флористические исследования центральной части Приволжской возвышенности, расположенной на юго-востоке Европейской части Центральной России и территориально совпадающей с индустриально развитыми районами Среднего Поволжья, представляют разносторонний интерес- Начавшееся в XII веке активное хозяйственное освоение региона привело не только к исчезновению отдельных видов и сообществ, но и к деградации Приволжских ландшафтов. Поэтому пе- 1/ ред исследователем стоит важнейшая задача: найти, изучить и сохранить оставшиеся рефугиумы флоры, способствующее стабильности экосистем и являющиеся центрами флористического и ценотического богатства, препятствующие негативной унификации и антропогенной трансформации флоры. Вот почему без тщательных флористических исследований всех её составляющих невозможно разработать научно обоснованную систему охраны флоры и растительного покроЕа.

Изучение центральной части Приволжской возвышенности, где на довольно больших территориях на песчаных субстроатах формируются характерные ландшафтыамй, важно и потому, что полученные \/ данные позволяют более полно судить о распространении и экологии отдельных псаммофильных видов и тем самым о существенных моментах формирования флоры в целом.

Современное состояние, а также развитие флоры Приволжской возвышенности в настоящем, неразрывно связано с условиями среды, геологической историей и антропогенным влиянием. Громадное разнообразие природных условий исследуемой территории определяет возможность процессов видообразования, полиморфизм и богатство флоры.

Сейчас, в условиях постоянно усиливающегося антропогенного

- 5 - -

пресса, синантропизации флоры, обеднения и уменьшения стабильности растительного покрова, первоочередной задачей является научно обоснованная охрана генофонда флоры и обеспечение рационального природопользования с учётом экологии отдельных видов и сообществ.

Между тем, несмотря на достаточно хорошую изученность центральной части Приволжской возвышенности, специальных, целенаправленных исследований псаммофильной флоры этого района не проводилось. В то ж время, около 40 % изучаемой территории занимают различные песчаные субстраты, несущие соответствующую растительность и флору. Наша работа поможет восполнить этот пробел и решить комплекс природоохранных задач, скорректировать стратегию и тактику охраны псаммофильной флоры и вмещающих её ландшафтов.

Поэтому в ходе изучения псаммофильной флоры мы ставили перед собой следующие задачи:

- выявление и изучение псаммофильной флоры центральной части Приволжской возвышенности с максимально возможной степенью полноты, выделение и уточнение объема основных групп псаммофилов;

- выяснение основных закономерностей распространения псам-мофильных видов, их экологической и ценотической приуроченности и роли в различных типах сообществ; уточнение распространения отдельных видов по территории центральной части Приволжской возвышенности;

- выделение и анализ отдельных элементов псаммофильной флоры, их распространения по изучаемой территории, возможные пути миграции и особенности формирования псаммофильной флоры, анализ

ттгжгх 1лп'1л плптдпшпо ппппп ттггттгтг--. т"!гч г-1*-1*-1гг1/-\ттт.тгт\* п^ тгт.ттт. —!гт тт'п

1.1 сштчи фИЛУШ Л,СЬГ» '^.-Ои-Ы^. .1 -ОС4, ииооиляшшс! и 0. СГ1ИЛ1¥1 <_- С: ЛЯ X и и Л ПО,

экстремальных для обитания субстратах;

- б -

- выявление флористической специфичности отдельных районов развития псаммофитных ландшафтов центральной части Приволжской возвышенности;

- выявление отдельных видов, сообществ и территорий'нуждающихся в охране; разработка конкретных мероприятий по их охране.

Глава 1. ИСТОРИЯ БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПЕСЧАНЫХ СУБСТРАТОВ ЦЕНТРАЛЬНО! ЧАСТИ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ Настоящая работа, как упоминалось выше, является первым специальным исследованием псаммофильной флоры центральной части Приволжской возвышенности. В ней сделана попытка на основе обобщения уже имеющегося материала и собственных наблюдений и исследований провести анализ псаммофильной флоры, выделить характерное "псаммофильное ядро", выявить экологические особенности основных псаммофилов изучаемого региона с целью реконструкции истории формирования этого пеаммофильного комплекса.

Интенсивное освоение Приволжской возвышенности, начавшееся с XII века, пристальный интерес ботаников к этому региону, широкое распространение песчаных субстратов позволили автору использовать данные предшественников, в той или иной степени касающиеся флоры и растительности песчаных почв и развеиваемых песков.

Самые первые данные о флоре Симбирской губернии относятся к XVIII веку - эпохе первых академических экспедиций. Из наиболее значимых работ того времени, содержащих самые общие сведения о растительном покрове, которые в той или иной степени затрагивали Приволжскую возвышенность, необходимо отметить труды П. С. Палласа (1773), И. И. Лепехина (1795.), И, Гкшьденштедта П3и1с5ег^ас1, 1791), отмечавшим приуроченность сосновых лесов к высоким песчаным пла-корным участкам и хребтам водоразделов. И. И. Лепехин, проехавший старым Московским трактом от Промзина городища (совр. р. п. Суре кое) до Синбирска (совр. г.Ульяновск), писал (Лепёхин, 1795) об облесенности ныне безлесных песчаных холмов, встречающихся вдоль дороги.

В первой половине XIX века появляются первые публикации о

влиянии деятельности человека на растительный покров, приводящей к изменению и полному сведению лесов в Поволжье, появлению на их месте степей, залежей и эродированных ландшафтов (Аноров, 1839).

Обобщением накопленных к тому времени флористических данных по Поволжью стал капитальный труд К. К Клауса "Флоры местные Приволжских стран". Он указал на сходство флор Симбирской, Казанской и Саратовской губерний (Клаус, 1852).

Следует отметить, что работы этого периода основывались на краткосрочных наблюдениях, не носили систематического характера и лишь в незначительной мере охватывали изучаемую нами территорию.

Б шестидесятые годы XIX века началось действительно научное планомерное изучение флоры и растительности Поволжья. Работа Ве-зенмейера (Veesenmeyer, 1854) стала большим вкладом в изучение флоры и впоследствии использовалась всеми авторами при составлении общих флористических сводок (Дингер,1885; Коржинский, 1888, 1891). Везенмейер приводит 788 видов сосудистых растений для Симбирской, Казанской и Пензенской губерний.

От Казани до Сарепты исследовал растительность Приволжья О. Баум (1869-1870). На основании собственных исследований, правда довольно беглых, он выделял три зоны: северную степную, среднюю лесную и южную степную. Для северной степной полосы он считал преобладающими ковыльно-типчаково-разнотравные степи с преобладанием Stipa pennata и Festuca sulcata, а среди разнотравья указывал Nonea pulla, Scorzonera purpurea. В средней лесной зоне. по мнению автора, ранее преобладали леса, чаще сосновые, которые затем после рубок сменились лиственными или совсем исчезли. Баумом приводятся факты формирования песчаных степей после рубок сосновых лесов по песчаным плакорам.

Одновременно и отчасти совместно с О. Шумом изучал Симбирскую губернию М. Е Богданов (1871). Специалист-зоолог, он был настоящим натуралистом и не мог не обратить внимание на связь между характером растительности и выходящими на поверхность геологическими породами Приволжской возвышенности. Он выделял так называемый третичный бассейн (современную область верхнего плато) , слагаемый песчаными и песчано-каменистыми породами палеогена, отметив, что это область распространения сосновых лесов. Существовавшие первоначально на этой выровненной поверхности третичные сосняки, при развитии в долинах рек древнеаллювиальных и флювиогляциальных песков переселялись на них и образовали послетретичные боры. В области черноземных степей третичные сосновые леса строго приурочены к островам третичных песков, идущих до Саратова и далее на юг. Другие участки Приволжской возвышенности - область черноземных степей и листЕенных лесов.

В конце XIX века вышли в свет блестянще работы С. И. Кор-жинского (1888,1891). Наряду с общетеоретической значимостью, они содержат большой фактический материал по растительности Симбирской и Казанской губерний, В них приводятся описания различных типов лесов, луговых и каменистых степей. Делаются выводы об общих закономерностях в распределении растительности. Согласно наблюдениям ученого, сосновые леса встречаются лишь в районах

о X

развития песчаных отложений. Правда, С. И. Коржинекий приводит описания сосняков на древнеаллювиальных песках и не включает водораздельные боры, что объясняется краткостью экспедиционных выездов и недостаточной густотой сети маршрутов.

Большое значение на рубеже XX века имели работы Д. И. Литвинова, развившего историческое направление в отечественной ботанической географии. Большинство его работ посвящено исследовани-

ям флоры и растительности карбонатных субстратов и проблемам флорогенеза этих реликтовых сообществ. В ранних работах (Литвинов, 1895) содержатся фактические сведения о распространении псаммофилов в Сызранском уезде на Приволжской возвышенности,

Я-

приводятся конкретные виды растении, обитающих на террасных песках Сызрана и палеогеновых песках южнее.

В эти же годы появились интересные ботанико-географические работы Г. И. Танфильева (1894, 1953). Изучая распространение лесов на их географических границах, в том числе и на Приволжской возвышенности, он сделал интересный, хотя и слишком категоричный вывод о зависимости растительности от почвогрунтов. На убедительных примерах он показал, что по песчаным субстратам происходит распространение сосновых лесов далеко на юг за пределы их основного распространения, а по карбонатам миграция степных элементов далеко на север от основных границ ареалоЕ.

Таким образом, к концу XIX века появилось значительное число работ, в той или иной степени затрагивающих распространение растительности и отдельных видое на территории Приволжской возвышенности, но все они носят либо характер кратких сообщений, либо охватывают слишком большие территории. Самой значительной флористической сводкой того времени была работа С. И. Коржинского (Ког2Ып'Зк1у,1898), объединившая все известные тогда данные.

Начало XX века ознаменовалось расширением ботанических, почвоведческих, геоботанических исследований, проводившихся в России. В числе крупных исследователей Прнволжскюй возвышенности этого периода следует отметить Р. Ризположенокого (1895, 1901). Проводя фундаментальные исследования почв на территории Симбирской губернии, много внимания уделял он и изучению растительности. Р. Ризположенекий (1901) неоднократно подчеркивал, что

"зависимость растительности от состава грунта выражена ясно на

всей площади Симбирской губернии". Проанализировав распределение

. >

песков,ученый пришел к выводу, что следует различать северные \/

- -

пески - древнеаллювиального происхождения, покрытые в основном сосновыми, смешанными и реже дубовыми лесами и южные пески - менее влажные, элювиального происхождения,образовавшиеся на месте или из третичных песчаников или из таких же песков. Они покрыты чаще всего формациями сухого соснового леса. В работах Р. Ризпо-ложенского имеются указания на распространение степных и других типов растительности по песчаным субстратам Симбирской губернии.

По юго-востоку Симбирской губернии и северу Саратовской пролегали маршруты экспедиций В. И. Смирнова. Для нас исключительную ценность представляют его описания сосновых лесов на песках и песчаных степей в области выхода к поверхности третичных песчаных отложений, а также антропогенные видоизменения псаммофильных группировок. Им приводится общий список, включающий более 500 видов сосудистых растений (Смирнов, "1903, 1904).

В это время начинает сбою работу И. Е Спрыгин. Из ранних ра- !/ бот ученого следует упомянуть статьи о сосне и ее спутниках в Пензенской уезде, о Попереченской степи Пензенской губернии, где приводятся конкретные описания лесных и степных псаммофильных группировок и экологические особенности некоторых видов растений песчаных субстратов (Спрыгин, 1908, 1923).

В 20-е годы быстро нарастает число публикаций, посвишенных изучению растительного покрова Приволжской возвышенности.

Работы Б. Келлера (1901, 1903) содержат данные о много- Исчисленных участках сосновых лесов на песках Саратовского Право-

-шт. гт ттт\тхтъг\ тггтгплгт птгпту*гх т тхг т-»г.ттт ТЛгчл тто ТТ^Т^З

исусашл, и^шзоДл ¿ил ишиигил! ииристл. ди-илл-сДу л илрсо^пиили

интересного в ботаническом и геологическом отношении Белого озе-

ра в Николаевском районе Б. И. Диксон и Б. А. Келллер (1921) приводят описание сосновых лесов, произрастающих на флювиогляциаль-еъг/, печаных массивах, окружающих озеро.

В эти годы выходят флористические работы Д. И. Литвинова (1927), Л. Н. Калашникова (1929), В. И. Апраксина (1931), Г. Гросее-та (1932), А. Ф.Терехова (1930, 1931, 1939, 1940, 1969), И. И. Спрыгина (1926, 1931, 1936, 1933, 1941).

Работы И. И. Спрыгина стали крупным вкладом в изучение растительного покрова Средне-Волжского края. Для нас большой интерес представляют приводимые в них описания сосновых лесов и степей, развитых на песчаных и песчанистых субстратах. Значение работ этого известнейшего исследователя Поволжья трудно переоценить, так как он аргументированно, на огромном фактическом материале раскрыл особенности истории формирования растительности и флоры Среднего Поволжья. После смерти И. И. Спрыгина в сериии "Научное наследство" были опубликованы ранее не издававшиеся его работы (Опрыгин, 1986). Сведения о песчаных степях и лесах и характерных для них видах, описания пс