Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Кальцефильная флора Центральной части Приволжской возвышенности

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Кальцефильная флора Центральной части Приволжской возвышенности"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫ;'! УНИВЕРСИТЕТ имени-М.В.ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи УДК 581.9,(470.42)

МАСЛЕННИКОВ Андрей Виктором«

КАШЩС1ЛБНАЯ ОЛОРА ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТО ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗОЕЕННОСТИ

03.00.05. - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА-- 1994

Работа выполнена ка кафедре высших растений биологического факультета Московского государственного университета им. и.В. Ломоносова

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:

член-корреспондент"РАН, доктор биологических наук, профессор -В.Н. Тихомиров ОИЩИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук, профессор А.Г. Еленевскии кандидат биологических наук, доцент Т.Б. Силаева ВЕДУЩЕЕ УЧРЕЖДЕНИЕ:

Главный ботанический сад РАН (Москва)

Защита состоится 'Й" 1д94г. в ' часов на

заседании специализированного совета Д.053.05.65 по защите диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук при биологическом факультете Московского государственного университета ем.. Ы. В. Ломоносова по адресу: 110899, г. Москва, Лейинские горы,/МГУ, биологический факультет, аудитория Ы-1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета ИГУ.

Автореферат разослан " " 1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета

"С.Н. Лекомцева

Актуальность темы. Основой и первым этапом природоохранных мероприятий является полная инвентаризация флоры и фауны. Без тщательных флористических исследовании всех групп растений невозможно разработать научно обоснованную систему охраны флоры и осуществлять рациональное природопользование.

Между тем знания о флоре конкретного региона не могут быть полными без всесторонних знаний о всех ее составляющих. Изучение кальцефильной флоры территорий с развитыми кальциевыми ландшафтами важно и потому, что полученные данные позволяют более полно судить о распространении и экологии кальцефильных видов и тем самым о существенных моментах формирования флоры.

Несмотря на достаточно хорошую изученность центральной части Приволжской возвышенности, специальных целенаправленных исследований кальцефильной флоры этого района не проводилось. В то же время 95% эндемических форм и более половины редких и исчезающих видов растений флоры центральной части Приволжской возвышенности являются кальцефилами.

Наша работа 'призвана восполнить этот пробел и помочь решить комплекс природоохранных задач, скорректировать стратегию и так- ' тику охраны кальцефильных видов, кальцефильной флоры и вмещающих их ландшафтов.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение кальцефильной флоры центральной части Приволжской возвышенности. В задачи исследования входило:

- выделение и уточнение объема основных групп' кальцефилов и кальцефильной флоры в целом;

- выяснение закономерностей распространения конкретных кальцефилов, их экологической и ценотической приуроченности' и роли в разных типах сообществ;

- выявление возможных путей распространения кальцефилов и специфичности отдельных районов развития кальциевых ландшафтов Приволжья;

- определение ботанических объектов (видов, сообществ, территорий) требующих особого внимания и нуждающихся в охране.

Научная новизна. Изучена кальцефильная флора центральной часта Приволжской возвышенности. Обнаружено 28 кальцефилов природной флоры, новых для Ульяновской области. ЕгузХтит (Зигш обнаружен впервые на Средней Волге. Выявлены 4 основные группы видов кальцефильной флоры, рассмотрены проблемы кальцефнлии и идентификации кальцефилов. Оценена роль кальцефильных элементов в сложении разных типов сообществ. Прослежены особенности распределения видов кальцефильной флоры изучаемого региона, выдвинуты предполо-

- г -

жения о возможных путях миграции и центрах видообразования кальцефильных элементов в пределах изучаемой территории. Предложен список ценных ботанических объектов и редких растений-кальцефи-лов, нуждеюшихся в охране.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы при составлении региональных флор и определителей растений, они служат серьезным дополнением к "Определителю растений Среднего Поволжья" (1984). Предложения по охране кальцефильной флоры следует реализовать при создании сети особо охраняемых природных территорий. Данные о распространении и особенностях экологии кальцефильных видов должны учитываться при определении статуса охраны редких растений, при планировании использования кальцефшюв для лекарственных и других хозяйственных нужд.

Апробация работы. -Основные положения диссертации были доложены на совещании "Флора Центральной России, ее современное состояние и перспективы дальнейшего изучения" (Липецк, 1992 г.), на П научных чтениях памяти Р.Е.Левиной (Ульяновск, 1993 г.) и на заседании кафедры высших растений биологического факультета МГУ.

Основные результаты исследований отражены в 6 публикациях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит на введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы 283 страницы.Список литературы включает 277-названий, из них 22 -на иностранных языках. В приложения вынесены общий список кальцефильной флоры изучаемой территории; списки кальцефилов произрастающих в перспективных для охраны ботанических урочищах При-волжья, карты-схемы распространения 93 видов и аннотированный список редких и нуждающихся в охране видов кальцефильной флоры. Иллюстративный материал представлен 68 рисунками и 8 таблицами.

Глава 1. История ботанических исследований флоры карбонатных субстратов центральной части Приволжской возвышенности.

На территории центральной части Приволжской возвышенности работали известные российские ботаники - П.С.Паллас, И.Гюльденш-тедт, И.И.Лепехин, С.И.Коржинский, Г.И.Танфильев, Д.И.Литвинов, В.И.Талиев, И.И.Спрыгин и др. Все они отмечали широкое развитие кальциевых ландшафтов и своеобразную флору карбонатных обнажений. Для нас наиболее важны исследования С.И.Коржинского (1888, 1895, 1898) в Симбирской и Казанской губерниях, работы которого имеют большое практическое значение и представляют высокий общетеоретический интерес, Д.И.Литвинова (1891, 1895) в Симбирской губернии (Сызранский уезд и окрестности с.Новоспасское), В.И.Талиева

(1894, 1895, 1897) в южной части Симбирской и на севере Саратовской губернии. Интересные наблюдения сделаны В.И.Смирновым (1903), посетившим юго-восточную часть Симбирской и северо-восточную часть Саратовской губернии.

В 30-х годах XX века появляются интересные работы Г.Э.Грос-сета (1932) и И.И. Спрыгина (1931, 1936, 1941) содержащие новые фактические данные о флоре мелов.

С 50-х годов интенсивно и систематически ботаниками Ульяновского пединститута (УГГО1) начинает изучаться Флора Ульяновской области - основного района наших исследований. В работе В.В.Благовещенского (1952) рассматривается динамика растительности на меловых обнажениях Среднего Поволжья, экология некоторых характерных для этих местообитаний видов.

А.Д.Михеев (1962, 1963, 1664, 1968), изучив флору Новоспасского и Радищевского районов Ульяновской области, приводит Флористические списки и описания, включающие 1050 видов.

В начале 70-х годов выходят флористические работы Ю.А.Пчел-кина (1973а, 19736, 1973в, 1974), в которых дан анализ флоры Ульяновской области.

В последние десятилетия на юге изучаемой территории постоянно расширяется изучение кальцефитных растительных сообщесть, флоры и экологии отдельных кальцефилов сотрудниками Жигулевского заповедника и самарским! ботаниками (Платеина, 1977; 1982, 1990, 1992; Матвеев, Плалсина, 1S82; Саксонов,'1987 и др.).

В 1984 вышел в свет "Определитель растений Среднего Поволжья", написанный ботаниками УГЛИ. В него вошо 1366 видов, включая адвентивные растения. В 1989 г. В.В.Благовещенским, Н.С.Раковым, В.С.Шустовым была выпущена книга "Редкие и исчезающие растения Ульяновской области", содержащая материалы по 329 видам, -в том числе 119 кальцефилач.

Однако вся эта довольно обширная литература все же не дает полного представления о своеобразии кальцефильной флоры нашей территории и путях ее формирования.

Глава 2. ?.!егодика изучения кальцефильной флоры центральной - части Приволжской возвышенности.

Изучение кальцефильной флоры проводилось с 1990 по 1993 год. При полевых исследованиях сочетались маршрутно-рекогносцировочные методы с системой опорных пунктов, для которых составлялись по возможности наиболее подробные флористические списки. Такое сочетание позволяет в условиях сильной хозяйственной освоенности тер-

ритории достаточно полно выявить состав флоры. Наиболее интересные участки и урочища посещались неоднократно как в течение одного, так и разных полевых сезонов. При описании учитывались самые разные экотолы кальцевого ландшафта: от карбонатных обнажений до нагорных меловых боров и дубрав.

По общепринятой (Годике проводилась проверка почв на карбо-натность. В затруднительных случаях", а также с эталонных участков отбирались почвенные пробы и на рН-метрё проводилось более точное установление рН среды по общепринятой методике (Ващенко, Колесников, 1970). В Шиловской лесостепи по стандартным методикам (Комаров, 1933) измерялась температура субстратов разных экспозиций.

Флористические находки., подтверждены гербарным материалом (около 2 тыс. листов); которые хранятся в Ш и в гербарии каф. ботаники УГЛИ, дублеты отосланы в ЬЕ.

Глава 3. Физико-географическая характеристика центральной ■ части Приволжской возвышенности.

Район наших исследований расположен на востоке Европейской части России'в среднем течении-Волги. В административно-территориальном отношении .он занимает, правобережные части Ульяновской и Самарской областей. Общая площадь - более 40 тыс, кв.. км.

Рельеф изучаемой территории имеет ярусное или ступенчатое строение и образован разными по геологии и возрасту денудационными поверхностями выравнивания, образующими три. высотных уровня, отделенных друг от друга уступами:' высокое плато .(280-320 м над у.м.), среднее плато (180-240 м-над у.м.) и низкое плато (140-180 м над у.м.)., Сейчас наиболее распространено среднее плато, и •именно с ним связано широкое.развитие кальциевых ландшафтов на •карбонатных породах мела (мергелях, мелах и карбонатных глинах).

Помимо трех плато выравнивания на Приволжской возвышенности существуют территории древних ложбин стока и Жигули. Последние -очень древняя и уникальная, формация со специфической геологической историей. Главное отличие Жигулей обусловлено выходом на дневную Поверхность пермских и каменноугольных известняков и доломитов, что приводит к формированию уникальных ландшафтов и растительных сообществ, не характерных для остальной части Приволжской возвышенности.

■ Климат региона умеренно-континентальный, с теплым летом и умеренно холодной зимой. По обеспеченности атмосферными осадками территория относится к зоне с неустойчивым увлажнением, то есть с субаридным климатом. Среднегодовое количество осадков - 420-430

мм. Различные формы и высота рельефа обусловливают очень пеструю картину распределения осадков. Районы высокого плато получают на 15Х осадков больше, чем окружающие их более низкие среднее и низкое плато, что также способствует широкому распространению и большой мозаичности кальцефитных растительных группировок.

Наиболее распространены черноземы и серые лесные почвы.

■ Глава 4. Растительность центральной части Приволжской возвышенности и роль кальцефилов в сложении разных типов сообществ.

В настоящее время существуют многочисленные точки зрения относительно боташко-географического положения региона. Одни исследователи (Спрыгин, 1931; Мильков, 1953, 1961; Дедков, 1978; Благовещенская, 1S86) относят эту террикрао к лесостепной зоне. Другая часть авторов (Семенова-Тян-Шанская, 1S57; Благовещенский, 1971в; Благовещенский, Пчелкин, Раков, 1978). считают центральную часть Приволжской возвышенности выдвинутым далеко на юг участком хвойно-широколиственной подзбны с островами чистых сосняков и лесостепи. Т.И.Исаченко и Е.М.Лавренко (1980.) западную часть региона относят к Восточно-Европейской провинции Европейской широколиственной зоны, а восточную и южную -• к лесостепной Восточно-Европейской провинции Европейской степной зоны.

• Такой разброс в оценках закономерен и связан с развитием высокого, среднего и низкого плато, образованных соответственно бескарбонатными песками, карбонатными мелами, мергелями и глинами.

Различные по Еысогам и геологическому строению плато имеют различные климатические, ' почвенные и . лесорастительные условия. Характер растительности Приволжской возвышенности'зависит прежде всего от геолого-геоморфологических условий. Основные геоморфологические и геологические границы являются ландшафтными рубежами.

Выход к поверхности карбонатных пород среднего плато приводит к формированию специфических кальциевых ландшафтов, по которым далеко на север осуществлялась миграция кальцефильных стедаых сообществ и элементов, находящихся здесь на самых северных рубежах распространения. Такое же положение справедливо и для боре-альньтх сообществ и элементов, продвинутых по песчаным субстратам верхнего плато далеко на юг и находящихся на своих крайних южных пределах. '■ '

Сейчас в растительном покрове региона господствующее положение занимают агроценозы.

Преобладающим типом естественной растительности явдвйся ле-

са, обшдя облесенность составляет всего около 287.. Наиболее распространены сосново-широколиственные, сосновые, широколиственные (дубовые и липовые) и мелколиственные леса.

Степная, особенно зональная, растительность Поволжья в значительной степени уничтожена человеком, в результате распашки и сохранилась на небольших ллакорных участках, крутых склонах балок и оврагов, холмах и в лесостепных и степных урочищах-изолятах. Она представлена песчаными, луговыми, каменистыми, кустарниковыми , ковыльно-типчаковыми, разнотравно-ковыльными степями.

Незначительное распространение имеют пойменные луга и болотная растительность. Луговая растительность характеризуется сильным' остепнением и наиболее сильно трансформирована хозяйственной деятельностью человека. Заболоченность региона составляет лииь 0,257..

Изучение кальцефильной флоры покааало, что наибольшего удельного веса, обилия и значения ее элементы достигают на карбонатных субстратах среднего и низкого плато в сложении травяного яруса остепненных лесных сообществ: "горных сосняков" в понимании Д.И.Литвинова (1902), остепненных сосново-дубовых лесов и остеп-г ненных дубрав. Кальцефилы также формируют подавляющее большинство степных сообществ: луговых, разнотравных каменистых, ковыль-но-типчаковых, ковыльно-разнотравных степей и карбонатных обнажений среднего и низкого плато.

Глава 5. Кальцефилия растений и основные группы кальцефилов центральной части Приволжской возвышенности.

Кальцефилия растений - свойство, показывающее определенную степень приуроченности вида к богатым кальцием субстратам и положительную реакцию вида на данный субстрат (Юрцев, 1977). Эталонными считается почвы, развитые на карбонатах кальция (известняки, мела, мергели), 'хотя на основных и средних силикатных породах и известковистых песчаниках могут формироваться грунты, богатые кальцием.

На наш взгляд, для довольно пеотрых ландшафтных условий При-валжья наиболее приемлемо деление всей природной флоры именно по ■признаку приуроченности растения к кальциевому субстрату, а за основу нами взята классификация, предложенная Л.И.Малышевым (1965).

• Таким образом, флора изучаемого региона состоит из облигат-ных и факультативных кальцефилов, кальций-индифферентных видов и облигатных и факультативных кальцефобов. Две первые группы и ви-

ды, занимающие переходное положение между ними и составляют основное ядро кальцефильной флоры и более подробно рассматриваются нами при анализе флоры.

Для целого ряда видов кальцефилия является наследственно закрепленной (Малышев, 1965). Кроме того, существует немало видов, которые в одних условиях среды и на определенных участках ареала являются кальцефилами, а в других не обнаруживают этого свойства (Кожевников, 1983). Именно поэтому кальцефилия растений должна рассматриваться в региональном плане.

Кальций влияет на многие качества почвы, и если эти качества в силу каких-либо причин реализуются без него, то почвогрунты, содержащие не слишком большое количество кальция, могут быть вполне пригодны для кальцефилов-оксифобов (Salisbury, 1920; Good, 1964). Такие виды в одних районах ведут себя как кальцефилы, а'в других не обнаруживают приуроченности к карбонатным почвам. Многие виды травянистых степных ценозов меловых и мергелистых холмов и обнажений в условиях Приволжской возвышенности, такие, как Stlpa capillata, S.pennata, Festuca valesiaca й др., встречается и на песках, находя на них сходные физические свойства почв, отсутствие задернения, затенения, околонейтральное значение рн, характерное для известковых местообитаний. .Правомерно и обратное утверждение. Например, Linaria genistlfolia - типичный псаммофит - поселяется в южной части района исследований не только на песках, но и на мелкоземистых, рухляксвистых мелах, отличаясь на карбонатах лишь одно-двухнедельным запаздыванием фенологического развития. Возможно, такому "экологическому дуализму" способствует несомкнутость растительности, наличие свободных экологических ниш (Майоров, 1993)-

Непосредственная или истинная кальцефилия отчетливо прослеживается на содержащих кальций /городах Приволжской возвышенности. При перекрывании их почвами или песчаными отложениями палеогена появляются трудности в сценке известковости почвы. Отсутствие карбоната кальция яе означает отсутствия большого количества ионов кальция, которых может быть довольно того в коллоидном комплексе почвы. Таким образом, ■яальцефилов на почвах, содержащих мало карбоната кальция, можно ошибочно отнести к кальций-индифферентным видам, хотя они существуют за счет иоков кальция в поглощающем комплексе. Например, в южной части изучаемого района наблюдается проникновение кальцефилов на песчаные склоны, что объясняется следующими причинами:

1) Достаточно высокой карбонатностью и насыщенностью кальцием почв в местах Еыхода на поверхность некоторых пород палеогена

*'

- карбонатных доломитов и продуктов. ■ их

выЕегривания. На таких участках наблюдаются пятна отдельных каль-цефилов в псаммофнтных сообществах. Например, измеренная pH среды в пятне с Clausia aprica составляет 7,1-7,2 (слабощелочные субстраты) , что вполне достаточно для развития кальцефила. Окружающие песчаные субстраты имели слабокислую среду с pH 6,3-6,6.

2) Выходом к поверхности в переходных зонах контакта как песчанистых малокарбонатных пород палеогена, так и верхнемеловых ..карбонатов и формированием смешанных сообществ, где наряду с псаммофиткым Alyssum gmellnii и Scorzonera enslfolia уживаются на выходах мелового щебня Alyssum tortuosum и Onosma slmplicissima при неустойчивой pH среды, многократно меняющейся на таких участках от 6,5 до 7,4.

3) Произрастанием некоторых кальцефилов на песчанистых участках холмов в ложбинах стока, складках и понижениях мезорельефа, то есть в местах выноса и подтока ионов кальция. В южной части изучаемого региона такая особенность отмечается для кальцефильной Trinia multicaulis (pH ложбин 6,9-7,1), что позволяет ей расти в нехарактерных для этого вида сообществах песчаной степи.

Таким образом, кальцефилы служат индикаторами карбонатности почв изучаемой территории. Нахождение их на немеловых и неизвестковых субстратах объясняется либо миграцией ионов кальция и карбонат-ионов, либо выходом к поверхности других основных пород.

Флоры районов развития кальциевых ландшафтов отличает относительно большое число редких растений и сообществ и общее богатство флор. Одна из причин этого явления - особенности карбонатных местообитаний, зависящие'от их экспозиции и характера'сук-цессионных процессов.

Температурный климат карбонатов северной и южной экспозиций резко различен, что дает возможность произрастать на них самым разным экологическим группам растений.

В силу этих различий химическое выветривание наиболее интенсивно на южных склонах. Поэтому в Поволжье они наиболее круты, толпа элювия и делювия здесь невелика,• следовательно нет хороших условий для • формирования почв и мало органическое выветривание. Именно поэтому к южным склонам приурочено максимальное количество карбонатных обнажений и каменистых степей, где встречаются почти все кальцефилы-эрозиофиты (Euphorbia volgensls, Galium octonariUCT," Hedysarum grand 1 Horum и др.).

Карбонатные склоны северных экспозиций в Поволжье чаще более пологие и прикрыты элювиально-делювиальными отложениями. Расти-

тельность, представленная лугово-степными сообществами, как правило более сомкнута; в таких условиях более значительно биохимическое и биофизическое выветривание, и,как следствие, лучше развиты почвы. Крутые склоны северной экспозиции очень редки и сохранились в районах выхода к поверхности более твердых известняков или известняковистых мелов по долинам рек. Эрозиофитов гораздо меньше, и они более редки. В наших условиях это прежде всего Artemisia salsoloides и Schivereckia podolica, предпочитающие северные склоны.

Работа Н.Ф.Комарова (1933) и наши собственные наблюдения показывают, что достаточно сильная мозаичность сообществ может наблюдаться на склоне одной экспозиции и зависит от сукцессионных стадий сообществ.

Распределение значений рН, а следовательно и насыщенность почвогрунтов, грунтовых вод карбонатами и ионами кальция тоже зависит от хода и быстроты эрозионных процессов, обеспечивающих интенсивность миграций со склонов исМов кальция и гарбонат-ионов (рио.1). Наиболее зрозионно подвижными являются южные участки гряд меловых холмов. Значения рН будут на них максимальны (рН8-8,3). Благодаря достаточно широкому диапазону кислотного режима почв на склонах создаются условия для произрастания разных групп кальцефилов. На рис.1 видно, что водораздел мелового холма имеет почвы с околонейтральним - слабощелочным значением рН, сформированные на обызвесткованнсм обломочном элювии. Благодаря промывным процессам создаются условия для формирования сообществ, богатых нейтрофильными элементами (горные меловые сосняки, нагорные дуСраЕЫ, кустарниковые степи и некоторые ковылыю-типчаковые степи). Они содержат много кальцефилов нейтрофильной ориентации (Stipa pennata, S.pulcherrima, Spiraea crenata и др.). Облигатных кальцефилов в таких сообществах немного, и они обильнее в местах выхода на плакорах к поверхности карбонатных горных пород.

На склонах южной ориентации в каменистых степях и на меловых обнажениях рН возрастает, и реакция субстрата становится слабощелочной, увеличиваясь к подошве склона. Возрастает число облигатных кальцефилов (Astragalus hennlngil, A.cornutus, Allium globosum, Cephalaria uralensis, Koeleria sclerophylla, Iris pumila и др.), доминирующих на щебнистых (Agropyron desertorum, Asperula petraea и др.) или рухляковистых (Astragalus zlngeri, Crambe tataria, Scablosa isetensls, и др.) обнажениях.

- 10 -pf6^7-7,1

каменистая степь - меловое обнажение

кустарниковая степь

- тырсово-типчаковая степь

Рис.1. Распределение значений pH в Шиловской лесостепи на меловом холме по склонам северной и южной экспозиций.

На склонах северной экспозиции чаще всего формируются луговые разнотравные и алаково-разнотравные (чаще кэстрецово-разнотравные^ степи. Обдигатные кальцефилы редки, и только Anemone sylvestris, Fritillarla rutheníca, Helictotrichon desertorum и 'др. характерны для подобных местообитаний.

В условиях лучшего увлажнения и меньшей щелочности почв северные склоны бывают заняты широколиственными лесами с кальцефи-лами в подлеске, для которых требуется достаточная влажность поч-еы, определенное затенение древесным пологом и обогащенность почвы карбонатом кальция (CypripedltM calceolus, Epipactis atrorubens и др.).

Необходимо отметить'кальцефильные элементы, растущие у подножия меловых холмов на шлейфах выноса кальция, где pH достигает наибольших значений Cg,0-8,4). В таких условиях формируется со-лончаковатый, солонцеватый кальциевый комплекс, подсоление которого осуществляется в основном за счет гидролиза карбоната кальция, а кальцефилы по экологии сближаются с галофитами и становятся таковыми в Солее южных районах Поволжья (Artemisia santonica, Goniolimon elatum, Kochia prostrata, Senecio schvetzovii и др.).

Огромную роль в увеличении мозаики играет антропогенный фактор.

Таким образом, разная экспозиция карбонатных склонов спо-

собствует в условиях Приволжской возвышенности формированию мозаики взаимосвязанных кальцефитных растительных группировок и является предпосылкой флористического богатства кальцефитного комплекса, формирующегося из кальцефшюв разных экологических групп, а разнообразие физико-геохимических условий и соответственно обилие экологических ниш - закреплению и сохранению новых форм при пониженной конкуренции, обусловленной комплексом экологических факторов обнажений карбонатных пород.

Глава 6. Анализ кальцефильной флоры изучаемого региона.

В результате^ критического анализа выделено 4 группы кальце-филов, в которые включено 347 видов.

1. Облигатные кальцефилы (141 вид, или 40,62). Включают виды, произрастающие только на субстратах, обогащенных кальцием. Большинство из них - виды каменистых степей и карбонатных обнажений (Adonis wolgensis, Clausia aprica, Centaurea ruthenica. Globularia punctata и mh. др.).

2. Виды, занимающие переходное положение между факультативными и облигатными кальцефилачи (19 видов - 5,5%). Группа, состоящая из видов, предпочитающих насыщенные кальцием субстраты, но в редких случаях встречающиеся на Приволжской возвышенности и в других местообитаниях (Aster amellus, Astragalus rupifragus и ДР-) •

3. Факультативные кальцефилы (119 видов - 34,3%). Более обычны и наиболее обильны на богатых кальцием субстратах, хотя могут иногда встречаться и на бедных кальцием почвах (Adonis vernalis. Amygdalus nana, Laser trilobum, Scorzonera stricta и мн. др.).

4. Виды, занимающие переходное положение между кальций-индифферентными и факультативными кальцефилачи (потенциальные факультативные качьцефзды) (68 видов - 19,6%). Они, как правило растут и на бедных, и на богатых кальцием субстратах, но на последних отличаются большей генеративной продуктивностью, вегетативной массой и большим обилием, с ярко выраженным компенсаторным эффектом (Oxytropis pilosa, Thallctrmt minus и др.).

Систематический анализ 347 видов кальцефильной флоры, входящих в состав 169 родов и 49 семейств показал, что на долю 10 ведущих семейств приходится 66,9%, или 232 вида, что свойственно территориям с экстремальными условиями развития растительного покрова. Первое место по числу видов занимает семейство Compositae (60 видов - 17,3%). Большой удельный вес семейства Papilionaceae (9,5%, или 33 вида) стоящего на втором месте, отра-

жает общую .особенность увеличения роли мотыльковыых в травяном покрове кальциевых ландшафтов.

Обилие видов в родах Astragalus (17), Artemisia, Euphorbia -по 9, Allium (8), Potentilla и Orobanche (по 7) отражает экологические особенности кальцефильных местообитаний, способствующих закреплению на них более южных степных флористических элементов.

Анализ биологической структуры и фитоценотического состава свидетельствуют об интразональном характере кальцефильной флоры и значительном преобладании степных (53,9%) и лесостепных (20%) кальцефильных видов.

Экологический анализ показывает преобладание групп ксерофит-ного ряда (51,6Х) по сравнению с зональными флорами.

Доказано, что . мера кальцефильности в первую очередь зависит от местных климатических условий (Малышев, 1965). Вероятно, преобладание среди эуксерофитов облигатных кальцефилов может свидетельствовать о возросшей влатаости климата со времени становления флоры региона, которая привела к переходу части факультативных кальцефилов-эуксерофитов - в облигатные. а потенциальных - в факультативные.

С другой стороны преобладание среди кальцефилов ксерофитов (51,6%), а среди облигатных кальцефилов до 73,7% показывает, что формирование кальцефильного ядра флоры шло за счет кальцефилов аридных и горных областей. Кальцефилия помогала им преодолевать климатические барьеры при распространении и-удерживаться на карбонатах Приволжской возвыышенности при изменении климатических условий.

Географический анализ подтверждает эти положения. Бореальные и неморальные виды (5,1% и 4,1%) принимают незначительное участие в сложении кальцефильной флоры. Ведущую роль (90,8% - 252 вида) в формировании кальцефильной флоры играют виды степного элемента.

Участие в сложении степного кальцефильного элемента восточноевропейских, понтических и европейских видов, а также видов имеющих связи со Средиземноморьем, горными системами Южной Сибири, Средней Азии, Урала и степями Казахстана указывает на влияние различных генетических центров в формировании ядра кальцефильной флоры Приволжской возвышенности.

Видов с голарктическим и плюрирегиональным типами ареалов основное ядро кальцефильной флоры практически не имеет.

. Анализ ареалов собственно кальцефильной флоры изучаемого района показывает преобладание видов с евразиатским классом ареалов (141). Виды европейского класса играют относительно меньшую (но токе значительную) роль в сложении флоры (106 видов), и наимень-

шая роль принадлежит видам'азиатского класса (27 видов). Неоднородность состава слагающих флору географических элементов свидетельствует об участии многих флористических центров в формировании кальцефильной флоры.

' . Глава 7. Современное распространение кальцефильной флоры центральной части Приволжской возвышенности.

На территории изучаемого района выделено 13 эндемических видов. Небольшое обилие эндемиков связано с тем, что центральная часть Приволжской возвышенности не представляет резко обособленную геоморфологическую структуру по отношению к другим ландшафтам и не слишком велика по площади. Эндемические элементы в ранге рода отсутствуют, что свидетельствует об относительной "молодости" эндемизма. К числу эндемиков относятся: Astragalus .zingeri, Crataegus volgensis, Linaria volgensis, Koeleria sclerophylla, Potentilla volgarica, Tragopogon cretaceus и др. Они составляют 4,7% от кальцефильного ядра флоры.

К числу субзндемичных видов (Толмачев, 1974), находящихся у нас на северных (16 видов), северо-западных (5) и западных (1) пределах распространения, отнесено 22 'вида (7,9%) от общего числа кальцефильного ядра флоры.

Общее число эндемичных и субэндемичных видов - 36 (или 12,9% от общего числа кальцефильного ядра флоры). Таким образом, кальцефильная флора по своему составу является лиграционно-автохтон-ной.

При сравнении флоры Приволжской возвышенности и Жигулей оказалось, что они имеют 156 общих кальцефильных видов (59,9%), что свидетельствует об их тесных флористических связях.-Жигули, вероятно, являются одним из мостов, по которому происходил взаимообмен кальцефильными элементами.

Жигули и Приволжская возвышенность достаточно хорошо отграничиваются друг от друга по составу эндемических форм и по ряду видов, обычных для одной из территорий, но не встречающихся на ' другой (62 европейских и понтических кальцефильных вида, обычные для Приволжской возвышенности, отсутствуют в Жигулях). Этот факт подтверждает существование двух взаимосвязанных центров образования новых форм кальцефильной флоры: мезозойских известняков Жигулей и мелов, мергелей и красноземных известковистых песков южной части исследуемого района,_ вдоль Волги и ее притоков.

Виды кальцефильной флоры в силу экологических особенностей имеют на изучаемой территории свои естественные границы распрост-

ранения: 56 видов - северные, 25 - северо-западные, 9 - восточные, 1 - северо-восточную и 11 - западные, продвинутые далеко на север по карбонатам среднего и низкрго плато.

Из 102 кальцефильных видов, занимающих пограничное положение в изучаемом районе 49 встречается только в южной части региона, 32 - распространены только в Приволжских урочищах, часто оторваны от своего основного ареала и находятся на карбонатах долины Волги на крайних пределах своего распространения.

¿•V

Рис.2. Основные карбонатные районы флоры.

„ 1. Юишый Засызранский карбонатный район.

2. Приволжский карбонатный район.

3. Северный карбонатный район.

i. Жигулевский-карбонатный район.

• Если в южных районах- отсутствие поволжских кажьцефилов компенсируется другими европейскими, понтическими вида!.«, то в северных происходит достаточно значительное убывание количества кальцефилов в западном направлении по линии г.Ульяновск -р.п.Сурское. Обычные и обильные в северной части Приволжского района близ г.Новоульяновска Allium flavescens, Astragalus rupifragus, Diplotaxis viminea, Ephedra Cdistachya, Erucastrum armoracioides и др. с продвижением на запад делаются очень редки-

- 15 -

ми или вообще выпадают из состава флоры.

Изучив особённости распределения кальцефильных видов, ми можем выделить на изучаемой территории 4 взаимосвязанных карбонатных района, обогащенных кальцефильными элементами и отличающихся особенностями флористическогб состава: Шный Засызранский карбонатный район. Приволжский карбонатный район, Северный карбонатный район и Жигулевский карбонатный район (рис. 2). . •

Оценивая характер■распространения кальцефилов, можно с определенной степенью вероятности предположить, что формирование кальцефильной флоры Центральной части Приволжской Еозвьшенности происходило за счет разных миграционных потоков. Европейские и понтические элементы распространялись по карбонатам через южные районы и по долинам'вдоль Волги. Кальцефилы Уральских гор, Казахстана, горных систем Южней Сибири и Средней Азии проникали на Приволжскую возвышенность чераз Кигули (хотя, вероятно, были -и другие пути их проникновения), а далее распространение их шло по карбонатам Южного Засызранского района lia запад и по мелам, • а также карбонатным глинам долины Волги на север и севе-

ро-запад по грядам меловых холмов коренных берегов Свияги, Барыша, Сельди и Суры в Засурские холмистые и равнинные районы (хотя не исключено, что существовали и другие возможные пути расселения) .

Глава 8Г Охрана кальцефильной флоры и кальциевых ландшафтов центральной части Приволжской возвышенности.

Сегодня, при усилении процессов обеднения, .унификации•и си-нантропизации региональных флор насущной задачей становится сохранение уникальных, эталонных природных ландшафтных комплексов, так как существование растительных сообществ и конкргтпых 'видов немыслимо без нормального природного окружения.

Тщательное изучение кальцефильной флоры позволило расширить и уточнить список редгах и нуждающихся в. охране калщефилов. Сейчас в него включено 156 видов. Для каждого указана степень редкости и подверженность угрозе исчезновения- по методике, принятой при составлении "Красных книг", предложенной и рекомендованной Международным союзом охраны природы. Из них 18 включены в Красную книгу Российской Федерации (.1988).

Нами предложено заповедать. 6 урочищ как ботанические и ландшафтные памятники природы. На основе наши данных недавно создан комплексный ландшафтный заказник - Шиловская лесостепь, вмещающий ряд эталонных лесных и степных ценозов кальциевых ландшафтов

Среднего Поволжья.

Создание сети особо охраняемых природных территорий в районах развития среднего и низкого плато рассматривается нами как первый шаг, необходимый для поддержания видового богатства кальцефильной флоры и максимального разнообразия .сообществ карбонатных субстратов.

РЫВОДЫ

1. К настоящему моменту на территории района наших исследований выделено 347 кальцефильных видов, входящих в состав 169 родов и 49 семейств и образующих четыре экологические группы кальцефильной флоры: облигатные кальцефилы (141 вид), виды, переходные от факультативных к облигатным кальцефилам (19 видов), факультативные кальцефилы (119 видов) и виды, переходные от кальций-индифферентных к факультативным кальцефилам (потенциальные кальцефилы) (68 видов).

2. Наибольший удельный вес и значение элементов кальцефильной флоры отмечается в формировании остепненных лесных ценозов "горных боров" и подавляющего большинства степных сообществ среднего и низкого плато.

3. Кальцефильная природа степной растительности, расширяя экологическую амплитуду видов, позволяет степным кйльцефилам Приволжской возвышенности преодолевать климатические барьеры и расселяться на север изучаемого региона, где они формируют интразо-нальные сообщества, играющие значительную роль в районах развития карбонатов и формировании кальцефильной флоры региона (явление ландшафтной инверсии, обусловленное геоморфологическими, и микроклиматическими причинами).

4. Разная экспозиция карбонатных склонов способствует формированию мозаики взаимосвязанных кальцефильных растительных группировок и сообществ, является предпосылкой флористического бо-, гатства кальцефитлого комплекса, образованного кальцефилами разных экологических групп.

5. Географический анализ показывает, что ведущую роль в сложении кальцефильной флоры играют виды степного элемента. Неоднородность слагающих флору географических элементов свидетельствует об участии многих флорогенетических центров в формировании кальцефильной флоры и ее связях с европейскими степями Причерноморья, Средиземноморьем, горными системами Юнсной Сибири, Средней Азии, Урала и степным Казахстаном.

6. Изучение явлений эндемизма кальцефильной флоры изучаемого региона показало, что адесь наблюдаются достаточно интенсивные

флорогенетические процессы, сформировавшие в специфических экологических условиях Приволжья достаточно ясно выраженное эндемичное ядро флоры. Поэтому кальцефильная флора исследуемого района по своему составу является миграциснно-автохтонной..

7. Сравнение кальцефильных флор Приволжской возвышенности и • Жигулей указывает на существование, вероятно, двух взаимосвязанных центров образования новых форм кальцефильной флоры: Жигулей и. южных районов,- тянущихся вдоль Волги на юг по направлению к Воль-- ' ску и Хвалынску.

, 8'. Оценка современного .распространения кальцефильных видов . позволяет предположить, что ' их преимущественное распространение на изучаемую территория шло за'счет нескольких, разных миграционных потоков, выявленных нами и описанных в диссертации. '

9.- На территории центральной части Приволжской возвышенности, выделено четыре взаимосвязанных карбонатных района развития 'кальцефильной флоры: Южный Засызранский район/Приволжский район. Се-, верный район и Нигулёвский'район... . . •

10. Выявлено 156 кальцефилов, нуждающихся в охране.и предложен .перечень урочищ изучаемого региона, которые следует объявить ботаническими и ландшафтными памятниками природы и заказниками.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Масленников A.B., Шандыбина Л.А. .К анализу флоры и pacrji- • тельности Шиловской лесостепи'// Состояние растительных ресурсов Восточной Европы: Тез: междунар. сс^ещ. - Ульяновск, 1992.- С. 145

2. Масленников A.B. О распространении некоторых редких кальцефилов центральной части Приволжской возвышенности // Тез. IV молодежной конф. ботаников Санкт-Петербурга.- ' Санкт-Петербург,. 1992.'- С. 33.

3. Масленников A.B., Раков Н.С. НоЕые и редкие виды для флоры Ульяновской области И Биол. науки.- 1992,- N8.- С. 46 - 52.

4. Масленников A.B., Раков Н.С. Stipa korshlnskyl (Роасеае) - новинка флоры Ульяновской .области // Бот. -.журн.- 1993.'- Т. 78, N9.- С. 79 - 83. ' " . '

5. Масленников A.B. Современное состояние флоры меловых 067 натекий Средней Волги и их роль в процесйах флорогенеза // Проблемы изучения и возрождения русской провинциальной культуры (Материалы IV научн,- практ. конф.) - Плес, 1993.- С. 263 - 265,-

6. Масленников A.B., Раков Н.С. Новая находка кальцефильного' гемиэфеыероида ScHlvereckLa podoilca Andrz. на' Средней Волге // Бюл. МОШ. Отд.- биол.- 1994.- Т.99, вып.З. (в почгти). .- .•

14?