Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора известняков юга Приморского края

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора известняков юга Приморского края"

На правах рукописи

ДУДКИН РОМАН ВАСИЛЬЕВИЧ

ФЛОРА ИЗВЕСТНЯКОВ ЮГА ПРИМОРСКОГО КРАЯ

03.00.05 - ботаника 03.00.32 - биологические ресурсы

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2004

Работа выполнена в Тихоокеанском институте биоорганической химии Дальневосточного отделения Российской академии наук и Дальневосточном государственном университете.

Научный руководитель—доктор биолгических наук, профессор,

академик РАН П.Г. Горовой

Официальные опоненты:

доктор биологических наук, профессор Б.И. Семкин

кандидат биологических наук, с.н.с. Д.Ю. Цыренова

Ведущая организация: Центральный Сибирский ботанический сад Сибирского отделения Российской академии наук.

Защита состоится " 18" июня 2004 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.005.02. при Тихоокеанском институте биоорганической химии ДВО РАН.

Отзывы на автореферат диссертации, в двух экземплярах, с заверенными подписями, просим направлять по адресу: 690022, г. Владивосток, пр. 100-лет Владивостоку, 159, Тихоокеанский институт биоорганической химии ДВО РАН, диссертационный совет Д 005.005.02.

Телефон (4232) 31-07-19. Факс (4232) 31-40-50.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН.

Автореферат разослан "17" мая 2004 г.

Ученый секретарь го совета

к.х.н, с.н.с.

Н.А. Командрова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Южная часть Приморского края характеризуется сложным комплексом природных ландшафтов, переходным характером рельефа, своеобразным растительным покровом. Все это предопределило богатый и достаточно оригинальный флористический состав данной территории, что объясняется положением Приморья на границе Циркумбореальной и Восточноазиатской флористических областей Го-ларктики. Здесь отмечены экосистемы, определяющие характер и специфику флоры и растительности. К ним относятся реликтовые сообщества, претерпевшие сложные этапы генезиса и сохранившие высокое ландшафтное и биологическое разнообразие.

Особое место занимают скальные обнажения, встречающиеся на всей территории Приморья. Различные по площади, экспозиции, абсолютной высоте над уровнем моря и степени увлажнения, они обуславливают развитие особых типов растительности. Состав последних в немаловажной степени зависит от типа горной породы. Следует отметить, что скальные местообитания играют роль рефугиумов растений былых флор (Горчаковский, 1960). В скальных экотопах складываются особые микроклиматические и эколого-ценотические условия, что приводит к формированию здесь специфических комплексов видов растений (Храпко, 2000). Несмотря на хорошую и достаточно полную изученность флоры Приморского края в целом, детальный анализ флоры известняковых массивов проводился только на территории заповедников, в составе которых они расположены. В литературных источниках имеются данные о флоре некоторых известняков (Ворошилов, 1966;Куренцова, 1968;Верхолат, 1980; Урусов, 1999; Урусов, Тарханов, 1999; Урусов, 2003). Уникальная флора известняков с узколокальными эндемами заслуживает особого внимания в отношении охраны и рационального использования. Поэтому детальное ее изучение представляется вполне актуальным.

Цель и задачи исследования. Целью работы было изучение видового состава, анализ флоры и выяснение возможностей использования, а также охраны флоры известняковых обнажений южного Приморья. В связи с этим были определены задачи исследования:

1 ) выявить полный вовой состав соууГТЧс'т'лу рясуынй а выходах известковых пород южном ванный конспект флоры;

ПЙМмНДОёЮ^Шг ъ аш

Г БИБЛИОТЕКА

2) определить экологическую и фитоценотическую приуроченность, а также общее распространение каждого вида;

3) провести таксономический, географический и экологический анализы флоры известняков;

4) сравнить исследуемую флору с кальцефильными флорами сопредельных територий (Япония, Китай, Корея) для выяснения специфики эндемизма кальцефитов южного Приморья;

5) выявить возможности использования и сохранения кальцефитов.

Защищаемые положения. Тип формирования флоры в пределах

флористической подобласти, на территории которой она расположена, является смешанным.

Состав кальцефильной флоры в значительной степени зависит от геологического возраста известняков.

Критический конспект кальцефильной флоры включает 229 видов сосудистых растений. Таксономические, номенклатурные и хорологические позиции автора: Thymus nakhodkensis Gorovoi et Dudkin - самостоятельный узколокальный эндемичный вид на выходах известняков Ляодунской свиты; Orostachys gorovoii Dudkin et Gontcharova, описанный автором и СБ. Гончаровой, замещает на известняках близкий вид Orostachys malacophylla (Pall.) Fisch.; уточнение ареалов кальцефитов.

Использование и охрана растений обособленной флоры известняков южного Приморья имеет специфику на территории заповедников и памятников природы.

Научная новизна. Впервые выявлен видовой состав флоры известняковых массивов южного Приморья и составлен аннотированный критический конспект флоры, включающий 229 таксонов сосудистых растений. Описаны новые для науки виды - Thymus nakhodkensis Gorovoi et Dudkin и Orostachys gorovoii Dudkin et Gontcharova. Для 8 видов, произрастающих на известняках, отмечены новые местонахождения и уточнены ареалы этих таксонов. Проведен детальный флористический анализ, выявлены таксономический и ареалогический состав флоры известняков, дана эколого-фито-ценотическая характеристика флоры. Описана растительность известняковых обнажений и выявлены растительные сообщества с редкими кальцефитами, нуждающимися в охране, в том числе видами, включенными в Красные книгу РСФСР и региональные сводки по охраняемым видам флоры.

Практическая ценность. Составленный конспект флоры может использоваться при подготовке и дополнении региональных флориста-

ческих сводок, определителей. Материалы исследований использовались при создании Красной книги Приморского края. Полученная информация о флоре может быть полезной для мониторинга флористического состава, определения темпов антропогенных изменений.

Материалы диссертации используются в учебном процессе при чтении лекций в курсах «Систематика высших растений» и «Флора Дальнего Востока», проведении практических работ и полевых практик в Дальневосточном государственном университете. Сведения из опубликованных работ и собранный материал используется в интро-дукционной и селекционной работе в Ботаническом саду-институте ДВО РАН.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались на конференции, проходившей в Дальневосточном государственном университете (ДВГУ) в 1996 г., на международной конференции, посвященной 50-летию ботанического сада-института ДВО РАН, а также на заседании ученого совета Академии экологии, морской биологии и биотехнологии ДВГУ.

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 9 работ, одна работа находится в печати.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов и списка литературы. Общий объем работы 140 страниц, включая 8 таблиц и 15 рисунков. Список литературы содержит 133 наименования, в том числе 38 — на иностранных языках.

Автор глубоко признателен за внимание и поддержку руководителю д.б.н., академику РАН П.Г. Горовому, сотрудникам лаборатории хемотаксономии растений Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН, лаборатории высших растений Биолого-почвенного института ДВО РАН д.б.н. А.Е. Кожевникову, д.б.н. Н.С. Проба-товой; лаборатории флоры российского Дальнего Востока Ботанического сада-института ДВО РАН д.б.н. О.В. Храпко, к.б.н. Гончаровой СБ.; доц. кафедры почвоведения ДВГУ В.Г. Трегубовойсотрудникам кафедры ботаники ДВГУ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ ИЗВЕСТНЯКОВ.

Своеобразный характер флоры известняковых обнажений уже давно привлекает внимание исследователей своей оригинальностью.

В обширной литературе о меловых и известняковых флорах для различных районов нашей страны приводятся данные об их высоком эндемизме, наличии реликтовых растений и даже целых фрагментов реликтовой растительности (Горчаковский, 1960; Юдин, 1963; Малышев, 1965; Сохадзе, 1965; Верхолат, 1980; Володина, 1982; Рады-гина, 2003).

Первым отметил своеобразие флоры известняков Дальневосточных окраин России К. Максимович, который организовал экспедиционные работы на территории Еврейской Автономной области. Им был описан ряд новых видов растений, в том числе Physocarpus amurensis. Выходы известьсодержащих пород встречаются в различных районах Российского Дальнего Востока, однако краткие сведения о видах, приуроченных к известняковым обнажениям, мы находим в сводках по флоре Дальнего востока (Комаров, Клобукова-Алисова, 1931; Воробьев и др., 1966; Ворошилов, 1966, 1982; Куренцова, 1968). Г.Э. Куренцова (1968) отмечает повышенную сухость известняковых скал южного Приморья и щелочную реакцию почв, приуроченных к известнякам, связывая с этими особенностями своеобразие растительного состава этих мест, произрастание эндемичных растений, которые по мнению В.Н. Ворошилова (1966) далеко отстоят от ближайших неизвестковых видов. Краткая характеристика флоры четырех известняковых массивов дана в работе В.П. Верхолат (1980). Для южного Сихотэ-Алиня выделяется группа узколокальных эндемов-кальцефи-лов (Гурзенков, 1962). Выходы известняков являются locus classicus для ряда узколокальных эндемичных видов растений. В последнее время описаны новые для науки виды растений с хребта Чандалаз (Горовой, Дудкин, 1998; Урусов, 1999; Дудкин и др., 2001). Ряд работ посвящен вопросам генезиса и становления кальцефильной флоры юга Приморья (Урусов, Тарханов, 1999; Урусов, 2003).

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗВЕСТНЯКОВ В ПРИМОРЬЕ

2.1 Геологическое строение. Исследованные массивы представляют собой древнейшие образования, время формирования которых относится к верхней перми (Р2). Их становление происходило во время морских регрессий, когда уровень океана понижался на 200-300 м, а на месте Японского моря был небольшой пресноводный бассейн (Куренцова, 1968). Расположены они в горной стране Сихотэ-Алинь. Исключение составляют гора Чалбан (Известковая) в составе хребта три Сестры и скалы близ сёл Овчинникове и Фирсово (Хасанский

Рис. 1. Карта локализации выходов известняков юга Приморского края

район), которые расположены на Восточно-Маньчжурском нагорье (Геология СССР, 1969).

Известняковые массивы южного Приморья подразделяют на три свиты, в зависимости от времени и места их формирования. Чанда-лазская свита является самой крупной по площади выходов осадочных пород и по числу массивов. Она расположена, в основном, в бассейне р. Партизанская (Сучан) и представляет собой крупные карстовые рифы (хребет Лозовый (Чандалаз), горы Брат, Сестра, Константинополь, Сенькина Шапка; скалы между сёлами Екатериновка и Боец Кузнецово). Меньшие по площади останцы известняков концентрируются в Лазовском районе (горы Острая, Крутая и сопка Мыс). Часть карстовых образований находится в Шкотовском районе (горы

Змеиная и Голубиная). Время формирования известняков этой свиты - около 140 млн. лет назад.

Барабашская свита известняков представлена выходами осадочных пород в Хасанском районе. Они не столь крупные по площади. Это гора Известковая (Чалбан) в составе хребта три Сестры (заповедник «Кедровая Падь»), скалы у сёл Овчинниково и Фирсово. Часть известняков этой свиты расположены на сопредельной территории Китая. Возраст этих карстовых образований около 110-115 млн. лет.

Ляодунская свита. Самая молодая и наименьшая по площади. Известняки этой свиты локализуются только в окрестностях города Находки (скалы близ побережья бухт Мусатова и Тунгус). Возраст Ляодунских образований около 100 млн. лет назад.

Все карстовые массивы сложены мраморизированными известняками. В них хорошо представлена меловая фауна (мшанки, фора-мениферы, морские лилии).

2.2. Климатические условия. Климат района исследований мус-сонно-континентальный с периодическим переувлажнением летом и сухой, зачастую малоснежной, зимой. Но муссонный характер климата в значительной мере модифицируется на мезо- и микроуровнях положением склонов относительно выноса морских воздушных масс с юга и юго-востока в весеннее-летний и сухого континентального воздуха с севера зимой (Таранков, 1974). Вся территория района исследований расположена в зоне взаимодействия Евроазиатского континента с Тихим океаном. Близость бассейна Японского моря и ориентировка основных форм рельефа известняковых массивов обуславливают локальные особенности климата. Погодные условия определяются преобладанием тех или иных циклонических процессов, а в конкретном месте - положением его относительно оси горной системы Сихотэ-Алинь, ориентированной преимущественно с северо-востока на юго-запад, параллельно линии побережья Японского моря и близостью к этому побережью. Среднегодовая температура воздуха составляет от 2,5°С до 4,7°С, в зависимости от локализации выходов известняков. Средняя сумма осадков в течение года с колебаниями по годам от 500 до 1200 мм.

2 3. Почвенный покров. Выходы известняков на юге Приморского края расположены в зоне распространения бурых лесных почв. Однако непосредственно на карбонатных породах формируется особый, редкий тип почв. Они отличаются повышенным содержанием гумуса и высоким показателем рН (Крейда, 1970).

Для определения основных химических показателей свойств карбонатных почв, а также для определения показателя рН и содержания гумуса нами были исследованы образцы почв, взятых на хребте Лозовом. Первый образец был взят в дубняке в средней части хребта, где материнская порода (известняк) залегает на глубине 25-30 см. Второй образец почвы был взят в месте непосредственного выхода известняка, где произрастают виды кальцефильного комплекса. Показатель рН (как водный, так и солевой) соответствует в первом варианте кислым почвам, что характерно для дубняков. Во втором варианте, где листовой опад практически отсутствует, показатель рН соответствует слабощелочным почвам (Табл. 1). Большая разница отмечена в содержании ионов Са+2 иМ§+2. Содержание кальция в почвенных пробах, взятых на выходах известняка, более чем в 70 раз превышает таковое в пробах из дубняка (Табл. 2). На основании полученных данных можно утверждать, что основные показатели свойств почв (в первую очередь значение рН и содержание кальция)

Таблица 1

Показатель рН (водное и солевое)

Образец Н20 КС1-

Дубняк 5.08 3.77

Известняковые обнажения 7.79 7.37

Таблица 2

Основные химические показатели почв

Образец Н+ Са+2 мё+2

(по Гедроицу) (по Шоленбергу)

мгэкв' 100г/л

Дубняк 31.8 3.19 1.07

Известняковые обнажения 0 221.2 2.63

существенно влияют на характер растительного покрова и, прежде всего, на распространение видов кальцефильного комплекса.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в Приморском крае в Хасанском, Шкотовском, Партизанском, Лазовском районах, а также на территории административной зоны города Находки на известняковых выходах Чандалазской, Барабашской и Ляодунской свит. Материалом для исследований послужили гербарные коллекции, живые растения, семена, собранные во время полевых работ в 1990-2003 гг. на выходах известковых пород в вышеперечисленных районах, а также полученные по обмену из Республики Корея и Японии. Полевые исследования проводились маршрутным методом по общепринятой методике. Для выявления флористического состава кальцефильного фло-рогенетического комплекса большинство известняковых массивов посещались неоднократно. В целях наблюдения за некоторыми таксонами, имеющими связи с кальцефильными видами южного Приморья, были посещены известняковые массивы в северных районах Приморского края. При отборе видов кальцефильной флоры обязательным условием было произрастание их на выходах материнской породы (известняка). Виды растений, требующие уточнения таксономического ранга, а также для проведения кариологических исследований высаживались на коллекционном участке в Ботаническом саду-институте ДВО РАН (БСИ ДВО РАН). В результате экспедиционных работ было собрано более 4 тысяч гербарных образцов. При определении принадлежности видов к географическим элементам, хорологическим группам, флористическим комплексам и эколого-ценотическим группам была использована основная литература по флоре Голарктики и ее Дальневосточного региона: Арктическая флора (1987), работы И.А. Губанова (1996), В.Н. Ворошилова (1966,1982) и В.Л. Комарова (1949-1950); сводки: «Сосудистые растения советского Дальнего Востока», «Флора Восточной Европы» (1996), «Флора европейской части СССР» (1974-1994), «Флора Сибири» (1987-1997), а также крупные флористические сводки по сопредельным территориям: Ohwi (1965), Hulten (1968), Kitagawa (1979), Lee (1996). Принципиальная схема выделения географических элементов и флористических комплексов проведена в соответствии с работами Л .И. Малышева и ГА. Пешковой (1984), А.П. Хохрякова (1989) и А.Е. Ко-

жевникова (1997,2001). Исследованы гербарные образцы, хранящиеся в Ботаническом институте РАН им. В.Л. Комарова (LE), Московском государственном университете (MW), Главном ботаническом саду РАН (МНА), Биолого-почвенном институте ДВО РАН (VLA), БСИ ДВО РАН (VBGI), на кафедре ботаники ДВГУ, в лаборатории хемотаксономии растений ТИБОХ ДВО РАН, а также гербарный материал родов Sanguisorba, Hedysarum, Aruncus с известняковых обнажений Японии, любезно предоставленный профессором Tatemi Shimizu (Shinshu University, Ueda, Japan). Также исследованы растения, собранные нами на известняковых выходах в Республике Корея (провинции Кёсан-Намдо (гора Чири-Сан), Чолла-Пукто) во время совместных российско-корейских ботанических экспедиций в 1998л 2002, 2003 гг. Просмотрены гербарные образцы кальцефильных видов из Seoul National University и Chonbuk National University (Республика Корея).

Глава 4. ОЧЕРК РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Растительность на известковых обнажениях наиболее крупных массивов находится в зоне широколиственных лесов. Скальный рельеф обуславливает своеобразную структуру растительности. Видовое разнообразие кальцефильного комплекса напрямую зависит от площади того или иного массива. Чем больше площадь обнажений известняка, тем богаче видовой состав и разнообразнее эколого-фе-нотический спектр. В районе наших исследований эталоном такого комплекса по праву является хребет Лозовый (Чандалаз). Это крупнейший на Дальнем Востоке карстовый массив, имеющий наибольшие по площади выходы известняков. Для Чандалаза характерна специфическая, отчасти эндемичная флора кальцефилов и ксерофитов, выраженная на других выходах известняков неполно (Дудкин, 1999). Флоро-ценотический комплекс кальцефилов довольно неоднороден по эколого-фитоценотическому составу. Это вызвано мощными изоляционными механизмами, обусловленными геологией, геохимией и палеогеографией. Растительность скальных участков представлена или отдельными группами и экземплярами растений, или вполне выраженными ассоциациями. Она отличается динамичностью и характеризуется разнообразным флористическим и фитоценотическим составом. В таких условиях количество поселившихся растений непосредственно зависит от микрорельефа (наличие трещин, щелей, где скапливается хотя бы незначительное количество почвы).

Глава 5. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ

Конспект флоры включает 229 видов и подвидов сосудистых растений (в том числе 205 природных и 24 адвентивных) из 148 родов и 56 семейств. В конспекте флоры семейства и роды распределены в последовательности системы Энглера, как наиболее распространенной. Номенклатура видов приведена по сводке С.К. Черепанова (1995). Виды в пределах одного рода расположены по алфавиту латинских названий. Для ряда видов дается один или несколько синонимов, приведенных под другими названиями в основных флористических сводках. Для каждого вида указывается принадлежность к определенной хорологической, поясно-зональной, экологической и кальцефильной группе и жизненной форме. Перечисляются известняковые массивы, где был собран вид, а также условия местообитания на исследованной территории и встречаемость.

Глава 6. АНАЛИЗ КАЛЬЦЕФИЛЬНОЙ ФЛОРЫ

6.1. Таксономический состав флоры

В результате проведенных исследований и обработки литературных источников (Верхолат, 1980; Урусов, 1999; Урусов, Тарханов, 1999) установлено, что природную флору известняковых выходов юга Приморского края слагают 229 видов сосудистых растений (в том числе 205 природных и 24 адвентивных) из 148 родов и 56 семейств. Из них 14 видов нами впервые приводятся для исследованной территории. Впервые отмечены четыре вида гибридогенного происхождения. Для 8 видов выявлены новые местонахождения. Во флоре присутствуют виды 4 отделов сосудистых растений. По А.И. Толмачеву (1974) наиболее яркое отображение "лица" флоры, ее систематической структуры дают сведения о численном составе 10 семейств, занимающих во флоре го-подствующее по числу видов положение. Спектр 10 ведущих семейств во флоре отражен в табл.3. На их долю в целом приходится 134 вида, или 58,5% от общего числа видов, что характерно для флор различных районов Бореальной области (55-59%). Ведущими семействами во флоре являются: Rosaceae (24) ,Asteraceae (23), Poaceae (17), Polypodiaceae s.l.(13), Ranunculaceae (11), Caryophyllaceae (11), Lamiaceae (11), Brassicaceae (9), Violaceae (8), Fabaceae (7). Преобладание видов из семейств Rosaceae, Asteraceae, Poaceae во флоре является характерным для умеренных областей Евразии (Толмачев, 1974). Высокий процент видов сем. Polypodiaceae s.l. свидетельствует о древности и самобытности флоры известняков. Наибольшее число видов содержат роды Viola

Таблица3

Спектр ведущих семейств во флоре известняков юга Приморского края

Семейства Место во флоре Число видов % от общего числа видов

Яозасеае 1 24 10.5

Аз1егасеае 2 23 10.0

Роасеае 3 17 7.4

Ро1уросИасеае 4 13 5.7

Яапипси1асеае 5-7 11 4.8

СагуорЬуИасеае 5-7 11 4.8

Ьат'тсеае 5-7 11 4.8

Вгахькасеае 8 9 3.9

Ую!асеае 9 8 3.5

РаЪасеае 10 7 3.1

Итого 134 58.5

Таблица 4

Спектр ведущих семейств во флоре известняков юга Приморского края

Роды Место во флоре Число видов % от общ. числа видов

Viola 1 8 8

Potentilla 2-3 5 5

Artemisia 2-3 5 5

Clematis 4-5 4 4

Silene 4-5 4 4

Thymus 6-13 3 3

Rosa 6-13 3 3

Euforbia 6-13 3 3

Sedum 6-13 3 3

Thalictrum 6-13 3 3

Polygonatum 6-13 3 3

Allium 6-13 3 3

Carex 6-13 3 3

Таблица 5

Спектр географических элементов и хорологических групп в составе кальцефильного комплекса юга Приморского края

№ Тип ареала Число видов Процент от общего числа видов

I. Циркумполярный 23 10.0

1. Циркумбореалъная 4 1.8

2. Мультизональная 15 6.6

3. Циркумполярная евразийско-американская 4 1.8

И. Североазиатский 11 4.8

1. Южносибирская 8 3.5

2. Сибирско-дальневосточная 3 1.3

III. Восточно-азиатский 33 14.4

1. Восточно-азиатская собственно 11 4.8

2. Южно-сибирско-восточноазиатская 21 9.2

IV. Дальневосточный 132 57.6

1. Дальневосточная собственно 37 16.2

2. Охотско-амурская 6 2.6

3. Азиатско-тихоокеанская 16 6.9

4. Дальневосточно-амурская 49 21.4

5. Приморская 24 10.5

V. Евразиатский 16 6.9

1. Евразиатская собственно 14 6.1

2. Евросибирская 2 0.9

VI. Эндемичный 14 6.1

1. Эндемики-калъцефилы 12 5.2

2. Эндемики Уссурийского флористического района 2 0.9

Итого 229 100%

Таблица 6

Соотношение эколого-фитоценотических групп в составе кальцефильного комплекса юга Приморского края

№ Эколого-фитоценотические группы Число видов Процент от общего числа видов

I. Аркто-монтанный 11 4.8

II. Лесная 54 23.6

1. Неморальная 47 20.5

2. Борестьная 7 3.1

III. Луговая 21 9.2

1. Собственно луговая 4 1.7

2. Лесолуговая 17 7.4

IV. Степная 48 20.9

1. Лесостепная 26 11.4

2. Горностепная 22 9.6

V. Скальная 76 31.2

VI. Прибрежно-морская 8 3.5

VII. Рудералъная 11 4.8

Итого 229 100%

(8), Potentilla (5), Artemisia (5). Значительное число видов рода Viola свидетельствует о Восточноазиатском облике флоры.

6.2. Ареалогнческий анализ флоры

Принципиальная схема выделения географических элементов проведена в соответствии с работами Л.И. Малышева и Г.А. Пешковой (1984), А.П. Хохрякова (1989) и А.Е. Кожевникова (1997, 2001) (табл. 5). Ареалогический анализ показал, что во флоре преобладают дальневосточные группы элементов (132 вида или 57.6% флоры), составляющие более половины всей флоры. Доминируют виды даль-невосточно-амурской (49 видов) и собственно дальневосточной (37) хорологических групп. Далее по численности следуют виды с вос-точноазиатским (33, 14.4%) и циркумполярным типами ареала (23,

10.0%). Остальные три элемента составляют вместе 41 (17.8%) видов. Эндемичный геоэлемент представлен 14 видами (6.1%), большинство из которых (12) являются узколокальными эндемиками-каль-цефитами южного Сихотэ-Алиня.

Ареалогический анализ позволяет характеризовать флору, известняков южного Приморья как восточно-азиатскую со значительным участиемнеморальных видов циркумполярного и евразиатского распространения. Наличие во флоре видов североазиатского элемента и циркумполярной евразийско-американской группы свидетельствует о сложном процессе флорогенеза на территории южного Приморья, в ходе которого создавались условия для формирования устойчивого кальцефильного комплекса на выходах известняков.

63. Эколого-фитоценотическая характеристика

Все эколого-фитоценотические элементы, представленные в исследуемом районе разделены нами на 6 групп, связанных переходами (табл. 6):

1. Лесная - представлена 54 видами (24.6% флоры). В группу отнесены неморальные, дубравные и бореальные виды. В неморально-лесную группу входят мезофильные теневыносливые растения широколиственных и хвойно-широколиственных лесов - 47 видов (20.5% флоры). Бореально-лесная группа представлена 7 видами (3. 1 % флоры). Ее составляют растения, характерные для светлых бореальных лесов (березняков, осинников, лиственничников) с хорошо развитым и сомкнутым травяным покровом.

2. Луговая - 21 вид (9.2 % флоры). Включает мезофильные растения лугов (собственно луговые и лесо-луговые). Это преимущественно лесолуговые виды, обычные в дубняках: Achnatherum extremiorientale (Нага) Keng, Iris uniflora Pall, ex Link, Dictamnus dasycarpus Turcz., Viola albida Palib., Rabdosiajaponica (Burm. fil.) Нага.

3. Степная - 48 видов (20.9% флоры). Соответствует степисто-луговому подтипу лугового типа ценоэлемента в понимании А. Г. Крылова (1984) и В.П. Верхолат (1996). В группу отнесены лесостепные и горностепные виды. К лесостепным видам (26 видов) относятся растения лесостепных ландшафтов, представленных на юге российского Дальнего Востока и в Даурии лугово-разнотравными степными сообществами {Spodiopogon sibiricus Trin., Paeonia lactiflora Pall., Syneilesisaconitifolia (Bunge) Maxim., Potentilla acervata Sojak). Горностепные виды (Cleistogenes kitagawae Honda, Lilium pumilum Delile, Eremogonejuncea (Bieb.)Fenzl) характерны для разреженных

степных (степоидных) сообществ, развитых на каменистых субстратах (Кожевников, 1997). Они произрастают, как правило, на крутых инсолируемых естественно безлесных склонах, особенно в сообществе с можжевельниками на сухих скалах. Всего отмечено 22 горностепных вида.

4. Скальная - 76 видов. Наиболее многочисленная группа (31.2% флоры). Представлена растениями скал и каменистых осыпей (Woodsia glabella R. Вг., Asplenium ruta-muraria L., Selaginella tamariscina (Beauv.) Spring, S. helvetica (L.)Spring, Lilium cernuum , Aruncus parvulus, Pentaphylloides davurica, Sanguisorba magnified, Hedysarum ussuriense). Составляющие группу виды не проникают со скал в лесные ценозы.

5. Прибрежно-морская - 8 видов (3.5% флоры). Включает растения приморских песков, галечников и скал, популяции которых возникли на известняках во время морских трансгрессий и в настоящее время являются реликтовыми {Plantago camtschatica Link, Koeleria tokiensis Domin, Festuca vorobievii, Sisymbrium luteum (Maxim) O.E.Schulz, Rosa maximowicziana Regel) (Дудкин, 1998 a).

6. Руцеральная -11 видов (4.8 % флоры). Включает сорные растения. Большая часть видов из этой группы является заносной, хотя в сводке "Сосудистые растения советского Дальнего Востока" (1985-1996) указания на это отсутствуют. Из сорных видов отметимAmethystea caerulea L., Arabissagittata (Bertol.) D C, Plantago media L.

Глава 7. СРАВНЕНИЕ ИССЛЕДУЕМОЙ ФЛОРЫ С КАЛЬЦЕФИЛЬНЫМИ ФЛОРАМИ СОПРЕДЕЛЬНЫХТЕРРИТОРИЙ (ЯПОНИИ, КИТАЯ, П-ОВА КОРЕЯ).

В исследуемой флоре отчетливо вырисовывается восточно-азиатское ядро, что является убедительным подтверждением ее самобытности. Прослеживается связь анализируемой флоры с кальцефильными флорами сопредельных территорий (Японии, п-ова Корея и Северо-Восточного Китая). Особо следует отметить генетическую близость кальцефильных флор Приморья и Корейского п-ова. В Японии, отделившейся от материка примерно в четвертичный период (Синицын, 1962), также произрастает большое количество третичных по возрасту кальцефилов, находящихся в прямых или очень близких родственных отношениях с кальцефилами южного Сихотэ-Али-ня. Самобытность флор известняков, насыщенность их эндемичными и реликтовыми элементами отмечают многие

дователи (Тегао, 1961; Shimizu, 1962,1963; Noda 1971; Wu Chengyih, 1986; Xu Zaoran, 1995). Обращает на себя внимание почти полное отсутствие на сопредельных территориях п-ова Корея и Японии видов степного комплекса, сохранившихся в составе реликтовых группировок на известняках в Приморье. Ксерофитное ядро флоры известняковых обнажений является осколком сухолюбивой растительности, имевшей более широкое распространение на территории Приморья в нижне- и среднечетвертичное время, когда климат здесь был более континентальным. В то же время влияние факторов воздействия этого периода на флоры современной территории п-ова Корея и Японии было минимальным. Кроме климатических факторов проникновению степных элементов препятствовали географические барьеры, а также сильная конкуренция со стороны более богатой предсубтро-пической флоры. Учитывая, что Южный Сихотэ-Алинь является очагом эндемизма, вполне закономерно нахождение очень близких видов на фоне общности многих элементов флоры Японии и материка Восточной Азии, в частности Приморья. Из-за недостатка сведений о кальцефильных флорах стран Восточной Азии мы ограничились в своей работе выявлением и сравнением викарных видов в родах Hedysarum, Aruncus, Sanguisorba и Megadenia. Материалом для этих исследований послужили живые и гербарные образцы Hedysarum ussitriense I. Schischk. et Kom., Aruncusparvulus Kom., Sanguisorba magnifica I. Schischk. et Kom. и Megadenia speluncarum Vorobiev, Worosch. et Gorovoi, собранные на выходах известняков в южном Приморье; живые образцы Megadenia bardunovii M. Pop., собранные в 2003 г. в Республике Бурятия; живые и гербарные образцы кальцефильных видов, собранные во время ботанических исследований в Республике Корея в 1998,2002,2003 гг., а также гербарный материал родов Sanguisorba, Hedysarum, Aruncus с известняковых обнажений Японии, любезно предоставленный профессором Tatemi Shimizu (Shinshu University, Ueda, Japan). В ходе проведенных исследований выявлена близкородственная связь между видами Hedysarum ussuriense и Hedysarum vicioides Maxim.; Aruncus parvulus и А. subrotundus Tatew.; Sanguisorba magnifica и S. hakusanensis Makino. На основании проведенных морфологических и стоматографических исследований подтверждается самостоятельность видов Megadenia speluncarum и Megadenia barduno\iit произрастающих, к тому же, в совершенно разных эколого-ценотических условиях. По результатам наших исследований и материалам из литературных источников по

кальцефильным флорам сопредельных государств (Тегао, 1961; Shimizu, 1962, 1963; Noda 1971; Wu Chengyih, 1986; Lee, 1993; Xu Zaoran, 1995), общими для кальцефильных флор южного Приморья и Северо-Восточного Китая оказались 22 вида; Японии - 18 видов; п-ова Корея - 17 видов.

Глава 8. ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ И МЕРЫ ОХРАНЫ КАЛЬЦЕФИЛЬНОЙ ФЛОРЫ.

Богатая и разнообразная флора известняков имеет в своем составе немало полезных видов растений. Многие из них издавна используются как лекарственные и декоративные. Но большинство видов кальцефильного комплекса требуют всестороннего изучения. Учитывая уязвимость многих кальцефильных видов и тесную взаимосвязь в ценотических формациях, сложившуюся в течение длительного периода, вопрос охраны кальцефильной флоры в целом становится вполне обоснованным и закономерным. Исследованные известняковые массивы являются своеобразными и уникальными рефугиумами редких и исчезающих видов. Необходимость охраны их как объектов карстового генезиса обусловлена, прежде всего, невосстанавливаемостью такого рода образований, которые формировались в течение десятков миллионов лет (Берсеньев, 1985,1997). Обширный список охраняемых видов, сосредоточенных на исследованных массивах, является дополнительным аргументом, свидетельствующим о необходимости включения этих территорий в сеть природоохранных объектов. Пространственная изоляция между известняковыми массивами на юге Приморья достигает нескольких десятков километров. При разрушении мест обитания в первую очередь подвергаются риску эндемичные виды, так как они отличаются узкой специализацией. Уязвимость узкоспециализированных видов приводит к их исчезновению из состава кальцефильной флоры. При этом происходит раздробление популяций и их возрастающая изоляция. Возникающие между ними географические барьеры приводят к обеднению генетических ресурсов и снижению адаптационных возможностей видов кальцефильной флоры. Одним из путей спасения редких и исчезающих видов является их сохранение в ботанических садах, где уже давно создаются участки местной флоры. Во время экспедиционных работ в различных районах Приморского края нами были собраны и исследуются виды кальциефильных растений, ранее не испытывав-шиеся в БСИ ДВО РАН. Среди них Primula saxatilis Kom., Thymus

nakchodkensis, Megadenia speluncarum, Dendranthema maximoviczii (Kom.)Tzvel., D. coreanum (Lev1/etVaniot)Worosch., Orostachysgorovoii, Erytrichium sichotense M. Pop., Pentaphylloides davurica (Nestl.)Ikonn. (желтоцветковая форма). С видами рода Dendranthema проводится селекционная работа с целью создания новых сортов мелкоцветковых хризантем (Недолужко и др., 2002). Из 229 видов кальцефильного комплекса сосудистых растений 12 видов занесены в Красную книгу РСФСР (1988), 23 — в региональную сводку «Редкие виды растений советского Дальнего Востока и их охрана» (Харкевич, Качура, 1981), 22 вида растений подлежат охране на территории Приморского края (Перечень..., 2002). Кроме того, мы рекомендуем к охране на региональном уровне редкие в нашем регионе Asplenium tenuicaule Hayata, Clematis latisecta (Maxim.)Prantl, Erythrichium sichotense, Orostachys gorovoii, Primulasaxatilis, Thymusnakhodkensis. Учитывая, что охрана обособленной флоры известняков южного Приморья имеет свою специфику необходимо охранять не в отдельности конкретный вид, а растительные сообщества с их участием в целом. Целесообразно также создание заказника на хребте Лозовый (Чандалаз).

ВЫВОДЫ

1. Флора известняков южного Приморья включает 229 видов сосудистых растений (в том числе 205 природных и 24 адвентивных) из 148 родов и 56 семейств. Из них 14 видов нами впервые приводятся для исследованной территории. Для 8видов выявлены новые местонахождения. Ведущими семействами во флоре являются: Rosaceae (24), Asteraceae (23), Poaceae (17), Polypodiaceae s.l.(13), Ranunculaceae (11), Caryophyllaceae (11), Lamiaceae (11), Brassicaceae (9), Violaceae (8), Fabaceae (7). На их долю приходится 58.5% от всей флоры. Наибольшее число видов содержат роды Viola (8), Potentilla (5), Artemisia (5). Значительное число видов рода^1а свидетельствует о Восточноазиатском сблике флоры.

2. Ареалогический анализ показал, что во флоре преобладают виды с дальневосточным типром ареала (132 вида или 57.6% флоры), составляющие более половины всей флоры. Далее по численности следуют виды восточноазиатской (33, 14.4%) и циркумполярной групп элементов (23, 10.0%). Остальные три элемента составляют вместе 41 (17.8%) видов. Эндемичный геоэлемент представлен 14 видами

(6.1%), большинство из которых (12) являются узколокальными эндемиками -кальцефитами южного Сихотэ-Алиня.

3. Из эколого-фенотических групп наиболее многочисленная скальная (76 видов или 31.2%), за ней следует лесная группа (54, 23.6%), на третьем месте хорошо представленная степная группировка (48, 20.9%). Луговая группа представлена преимущественно лесолуговыми видами (21, 9.2%). Одинаковое количество видов отмечено в аркто-монтанной и рудеральной группах (по 11 видов и 4.8% соответственно). Наименьшее числовидов содержит прибрежно-мор-ская группа (8,3.5%).

4. Тип формирования флоры в пределах флористической подобласти, на территории которой она расположена, является смешанным со значительной долей участия степного элемента флоры, проникшего в южные районы Приморья в эпоху голоцена во время морской регрессии.

5. Описаны новые для науки виды: Thymus nakhodkensis Gorovoi et Dudkin -узколокальный эндемичный вид, произрастающий на известняках Ляодунской свиты (окр. г. Находки) и Orostachys gorovoii Dudkin et Gontcharova, замещающий на известняках Чандалазской свиты близкий вид Orostachys malacophylla. Выявлены новые местонахождения очень редких видов для российского Дальнего Востока: Sanguisorba magnifiсd, Cortusa discolor, Clematis aetusifolia, Calamagrostisdistantiflora, Lilium cernuum. Впервые обнаружены гибридные формы: Aruncus parvulus x Aruncus dioicus, Calamagrostis brachytricha x С monticola, Physocarpus amurensis x Ph. ribesifolia, Pentaphylloides davurica x P. mandshurica.

6. Отмечена тесная связь исследованной флоры с кальцефильными флорами сопредельных государств. Отмечена насыщенность их эндемичными и реликтовыми элементами.На основе детального изучения имеющегося материала выявлены викарные виды в родах Hedysarum, Aruncus, Sanguisorba и Megadenia ,находящихся в прямых родственных отношениях с кальцефилами южного Сихотэ-Алиня.

7. В БСИ ДВО РАН интродуцированы Primulasaxatilis, Thymus nakchodkensis, Megadeniaspeluncarum, Dendranthema maximoxiczii, D. coreanum, Orostachysgorovoii, Erytrichiumsichotense, Pentaphylloides glabrata (желтоцветковая форма). Интродуцированные виды рода Dendranthema послужили основой для селекционной работы по выведению новых сортов мелкоцветковых хризантем.

8. Для исследованной территории приводится 33 вида сосудистых растений подлежащих охране. Из них Красную книгу РСФСР занесены 12 видов. Обоснована комплексная охрана кальцефильных сообществ и создание заказника на хребте Лозовый (Чандалаз). Рекомендованы к охране на региональном уровне еще 5 видов кальцефильного комплекса. Одним из путей охраны является интродукция в условиях ботанических садов.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Дудкин Р.В. Редкие и исчезающие растения известняков юга Приморья и их охрана //38 науч.конф ДВГУ: Тез. докл., 29-30 апреля 1996 г.- Владивосток, 1996. - С. 29.

2. Горовой П.Г., Дудкин Р.В. Новый вид рода Thymus (Lamiaceae) из Приморского края //Ботан. журн. -1998. -Т. 83, № 6. - С. 107-110.

3. Дудкин Р.В. О флоре и растительности хребта Лозовый (Чандалаз) в Приморском крае // Ботан. журн. — 1998 а. — Т. 83, № 3. — С. 107-111.

4. Дуцкин Р.В. Перспективы интродукции дальневосточных каль-цефилов // Растения в муссонном климате: Материалы междунар. конф., посвящ. 50-летию Ботан. сада-ин-та ДВО РАН. — Владивосток: Дальнаука, 1998 б. - С. 172-173.

5. Дудкин Р.В. Конспект флоры хребта Лозовый (Чандалаз) (Приморский край, Партизанский район) // Исследование растительного покрова российского Дальнего Востока. - Владивосток: Дальнаука, 1999.-С. 105-121.

6. Сосудистые растения Ботанического сада-института ДВО РАН: Каталог / В.А. Недолужко, Н.И. Денисов, О.В.Храпко и др. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - 260 с.

7. Дудкин Р.В., Гончарова СБ., Волкова С.А. Новый вид рода Orostachys (Crassulaceae) в Приморском крае // Ботан. журн. - 2001. - Т. 86, №6. -С. 143-146.

8. Недолужко А.И., Дуцкин Р.В., Фадеев К.Е. Цветение и опыление природных видов дендрантем в культуре // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия: Материалы междунар. конф. "Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия", посвящ. 75-летию Ботан. сада Рост. гос. ун-та. Ростов-на Дону, 28-30 мая 2002 г. - Ростов н/Д: Изд-во Рост, ун-та, 2002. - С. 217-218.

9. Недолужко А.И., Дудкин P.B. Сохранение генофонда денд-рантем // Ботанические сады: состояние и перспективы сохранения, изучения, использования биологического разнообразия растительного мира. Тез. докл. Междунар. конф., посвящ. 70-летию со дня основания ЦБС НАН Беларуси, г. Минск, 30-31 мая, 2002 г. - Минск, 2002. -С. 195-196.

10. Бочарников В.Н., Мартыненко А.Б., Глущенко Ю.Н., Горовой П.Г., Горобец К.В., Дудкин Р.В., Ермошин В.В., Недолужко В.А., Нечаев В.А. Биоразнообразие Дальневосточного экорегионального комплекса. - Владивосток, 2004. - 320 с. - в печати.

Подписано в печать 17.05.2004 г. Формат 60x90/16. Уч.-изд. л. 1. Тираж 100. Заказ 214. Отпечатано в типографии ЧП Ермаков, Владивосток, ул. Адм. Кузнецова, 76.

»10284

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дудкин, Роман Васильевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ ИЗВЕСТНЯКОВ.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗВЕСТНЯКОВ НА ЮГЕ ПРИМОРСКОГО КРАЯ.

2.1. ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ.

2.2. КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ.

2.3. ПОЧВЕННЫЙ ПОКРОВ.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 4. ОЧЕРК РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Глава 5. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ ИЗВЕСТНЯКОВ ЮГА ПРИМОРСКОГО

КРАЯ.

Глава 6. АНАЛИЗ КАЛЬЦЕФИЛЬНОЙ ФЛОРЫ.

6.1. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ФЛОРЫ.

6.2. АРЕАЛОГИЧЕСКИЙ СОСТАВ ФЛОРЫ.

6.3. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА.

Глава 7. СРАВНЕНИЕ ИССЛЕДУЕМОЙ ФЛОРЫ С КАЛЬЦЕФИЛЬНЫМИ ФЛОРАМИ СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ (ЯПОНИИ, КИТАЯ, КОРЕИ).

Глава 8. ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ И МЕРЫ ОХРАНЫ

КАЛЬЦЕФИЛЬНОЙ ФЛОРЫ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора известняков юга Приморского края"

Современный; этап развитая человеческого общества сопровождается обострением проблем окружающей среды. Проблемы сохранения биологического разнообразия, неистощительного использования природных ресурсов и устойчивого развития стали одними из наиболее важных в последние десятилетия XX века. Рациональное природопользование и охрана природы возможны лишь на основе всестороннего изучения растительного мира (Бочар-ников, 1998; Бочарников и др., 2004). При этом первоочередным мероприятием» является инвентаризация, флоры; с детальным? изучением:; локальных и конкретных региональных флор, уточнение экологических особенностей и географического распространения; видов. Это позволит достоверно проводить мониторинг флористического биоразнообразия, особенно редких видов.

Южная часть Приморского - края характеризуется своеобразным комплексом; природных ландшафтов, переходным; характером рельефа, особенностями ■? растительного покрова: Все это ? предопределило богатый ■ и достаточно оригинальный < флористический состав данной территории, что объясняется положением Приморья на границе Циркумбореальной и Восточноази-атской флористических областей Голарктики (Тахтаджян,. 1978). Здесь отмечены экосистемы, определяющие характер и специфику флоры и растительности. К ним относятся реликтовые сообщества, претерпевшие сложные этапы генезиса и сохранившие высокое ландшафтное и биологическое разнообразие.

Особое место занимают скальные обнажения, встречающиеся; на всей территории Приморья. Различные по площади; экспозиции; абсолютной высоте над: уровнем моря; и степени увлажнения, они обуславливают развитие особых типов растительности; Состав последних в немаловажной степени зависит от типа горной породы. Следует отметить, что скальные местообитания играют роль рефугиумов растений былых флор (Горчаковский, 1960). В скальных экотопах складываются особые микроклиматические и эколого-ценотические условия; что приводит к формированию здесь специфических комплексов видов растений (Храпко, 2000):

Некоторые растения живут исключительно на известковой почве (каль-цефилы)., С другой стороны, также известны растения; избегающие субстратов; содержащие известь (кальцефобы). Среди цветковых растений имеется i лишь очень * немного - крайних кальцефобов, которые совершенно не переносят субстрат с содержанием; кальция более 2%, однако, как и все высшие растения они не могут жить совершенно без него. Что же касается i кальцефильных растений; то особенности их произрастания зависят от физических свойств известковых почв (Jefferies, 1964). Еще Thurmann (1901) указывал, что ряд растений, которые в одном регионе растут как кальцефилы, в других таковыми не являются, а иногда даже ведут себя как. кальцефобы. Им была предложена физическая»теория, согласно которой продуктивность известковых почв в значительной: степени зависит от условий i влажности и температуры, следовательно; климатические факторы могут иметь большее влияние на растения, чем химические свойства почвы. Большинство ботаников согласились с этой точкой зрения, но некоторые ученые придерживались, так называемой» химической теории. Ее сторонники; подчеркивали; определенную * связь кальцефильных растений; с некоторыми; химическими; компонентами почвы. Salisbury (1952) рассматривал 2 группы кальцефильных видов. В первую он * отнес растения,, которые, предпочитают физические свойства известковых почв, а во вторую — те, что предпочитают химические свойства шочв. Причем, последние он-считал псевдокальцефилами. В свою очередь, Steele (1955) также разделял кальцефильные виды на 2 группы. В первую он отнес виды,, в природе строго привязанные к известнякам; и успешно растущие на нейтральных почвах с высоким поступлением кальция. Во вторую группу он t выделял растения толерантные к почвенным условиям, которые могут расти как на нейтральных, так и на слабокислых почвах с пониженным содержанием кальция.

Целью работы было изучение видового состава, анализ флоры и выяснение возможностей использования, а также охраны флоры известняковых обнажений южного Приморья. В связи с этим были определены задачи исследования:

1) выявить полный видовой состав сосудистых растений на выходах известковых пород в южном Приморье и составить аннотированный конспект флоры;

2) определить экологическую и фитоценотическую приуроченность, а также общее распространение каждого вида;

3) провести таксономический, географический и экологический анализы флоры известняков;

4) сравнить исследуемую флору с кальцефильными флорами сопредельных територий (Япония, Китай, Корея) для выяснения специфики эндемизма кальцефитов южного Приморья;

5) выявить возможности использования и сохранения кальцефитов.

Составленный конспект флоры может использоваться при подготовке и дополнении: региональных флористических сводок и определителей. Материалы исследований использовались при создании Красной < книги • Приморского края. Полученная информация о флоре может быть полезной для мониторинга флористического состава, определения темпов антропогенных изменений.

Материалы диссертации используются в учебном процессе при чтении лекций в курсах «Систематика высших растений» и «Флора Дальнего Востока», проведении практических работ и полевых практик в Дальневосточном государственном университете. Сведения из опубликованных работ и собранный материал используется в интродукционной и селекционной работе в Ботаническом саду-институте ДВО РАН.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Дудкин, Роман Васильевич

120 ВЫВОДЫ

1. Флора известняков южного Приморья включает 229 видов сосудистых растений (в том числе 218 природных и 24 адвентивных) из 148 родов и 56 семейств. Из них 14 видов: нами впервые приводятся для исследованной территории. Для 8 видов выявлены новые местонахождения. Ведущими семействами во флоре являются: Rosaceae (24), Asteraceae (23), Poaceae (17), Polypodiaceae s.l. (13), Ranunculaceae (11), Caryophyllaceae (11), Lamiaceae (11), Brassicaceae (9), Violaceae (8), Fabaceae (7). На их долю приходится 58,5% от всей флоры. Наибольшее число видов содержат роды Viola {8), Potentilla (5), Artemisia (5). Значительное число видов рода Viola свидетельствует о Восточноазиатском облике флоры. Обильно представленные папоротниковидные подтверждают высокую степень реликтовости кальцефильного комплекса.

2. Ареалогическийг анализ показал, что во флоре преобладают виды с дальневосточным типом ареала (132 вида или 57,6% флоры), составляющие более половины всей флоры. Далее по численности следуют виды восточноазиатской (33, 14.4%) и циркумполярной групп элементов (23, или 10,0%). Остальные три элемента (Евразиатский, Североазиатский и эндемичный) составляют вместе 41 (17,8%) вид. Эндемичный геоэлемент объединяет 14 видов (6,1%), большинство из которых (12) являются узколокальными эндемиками-кальцефитами южного Сихотэ-Алиня.

3. Из эколого-ценотических групп наиболее многочисленная скальная (76 видов, или 31,2%). За ней следует лесная группа (54, 23,6%), на третьем месте хорошо представленная степная группировка (48, 20,9%). Луговая группа состоит преимущественно из лесо-луговых видов (21, 9,2%). Одинаково количество видов отмечено в аркто-монтанной и рудеральной группах (по 11 видов и 4,8% соответственно). Наименьшее число видов содержит прибрежно-морская группа (8, 3,5%).

4. Тип формирования флоры в пределах флористической подобласти, на территории которой она расположена, является смешанным со значительной долей участия степного элемента флоры, проникшего в южные районы Приморья в эпоху голоцена во время морской регрессии.

5. Описаны новые для науки виды: Thymus nakhodkensis Gorovoi et Dudkin - узколокальный эндемичный вид, произрастающий на известняках Ляодунской свиты (окр. г. Находки) и Orostachys gorovoii Dudkin et Gontch., замещающий на известняках Чандалазской свиты близкий вид Orostachys malacophylla. Выявлены новые местонахождения очень редких видов для российского Дальнего Востока: Sanguisorba magnifica, Cortusa discolor, Clematis aetusifolia, Calamagrostis distantiflora, Lilium cernuum. Впервые обнаружены межвидовые гибридные формы: Aruncus parvulus х A. dioicus, Calamagrostis brachytricha x С. monticola, Physocarpus amurensis x Ph. ribesifolia, Pentaphylloides davurica x P. mandshurica.

6. Отмечена тесная связь исследованной флоры с кальцефильными флорами сопредельных государств. Отмечена насыщенность их реликтовыми и эндемичными элементами. На основе детального изучения имеющегося материала выявлены викарные виды в родах Hedysarum, Aruncus, Sanguisorba, находящихся в прямых родственных отношениях с кальцефилами южного Сихотэ-Алиня.

7. В Ботаническом саду-институте (БСИ) ДВО РАН интродуцированы Primula saxatilis, Thymus nakchodkensis, Megadenia speluncarum, Dendranthema maximoviczii, D. coreanum, Orostachys gorovoii, Erytrichium sichotense, Pentaphylloides glabrata (желтоцветковая форма). Изучение этих видов в условиях интродукции БСИ ДВО РАН показало, что одним из путей сохранения может быть введение в культуру. Перспективно использование кальцефильных видов в селекционной работе.

8. Для исследованной территории приводится 33 вида сосудистых растений, подлежащих охране. Из них в Красную книгу РСФСР занесены 12 видов. Рекомендованы к охране на региональном уровне еще 5 видов кальцефильного комплекса. Обоснована комплексная охрана кальцефильных сообществ и создание заказника на хребте Лозовый (Чандалаз). Одним из путей охраны является интродукция в условиях ботанических садов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дудкин, Роман Васильевич, Владивосток

1. Абанькина М.Н. Флора скальных местообитаний юга Приморья // Тр. Ботан. сада-ин-та ДВО РАН. Тр. ботан. садов ДВО РАН. 1999. - Т. 1: Исследование растительного покрова российского Дальнего Востока. - С. 88-98.

2. Агроклиматические ресурсы Приморского края. Л.: Гидрометеоиздат, 1973.- 148 с.

3. Баранова М.А. Стоматография и систематика // Ботан. журн. 1967. -Т. 83, №8.-С. 69-72.

4. Безделева Т. A. Crassulaceae II Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб., 1995. - Т. 7. С. 214—235.

5. Беркутенко А.Н. О роде Megadenia (Brassicaceae) // Ботан. журн. -1998.-Т. 53, №3. С. 383-391.

6. Берсеньев Ю.И. Памятники природы карстового происхождения Приморского края. Владивосток, 1985. - 33 с.

7. Берсеньев Ю.И. Особо охраняемые природные территории Приморского края. Владивосток: МК - Дизайн, 1997. - 40 с.

8. Борисова А.Г. Crassulaceae II Флора СССР. М., 1939. - Т. 9. - С. 8134.

9. Бочарников В.Н. Биоразнообразие: оценка и сохранение на основе технологий ГИС. Владивосток: Дальнаука, 1998. - 228 с.

10. Бочарников В.Н., Мартыненко А.Б., Глущенко Ю.Н., Горовой П.Г., Горобец К.В., Дудкин Р.В., Ермошин В.В., Недолужко В.А., Нечаев В.А. Биоразнообразие Дальневосточного экорегионального комплекса. -Владивосток, 2004. 320 с. - в печати.

11. Булавкина А.А. Растительность Сучана и острова Путятин в ЮжноУссурийском крае // Тр. Почв.-ботан. экспедиций по исслед. колонизац. районов Азиат. России. 1917. -Ч. 2.: Ботанические исследования 1913, вып. 2.-С. 219-271.

12. Бялт В.В. Монография рода горноколосник (Orostachys Fisch., Crassulaceae): Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 1999. -23 с.

13. Верхолат В.П. Флора известняковых обнажений юга Приморья // Ботанические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1980. - С. 40-54.

14. Верхолат В.П. Ценоэлементы флоры лесов Южного Сихотэ-Алиня // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири: Сб. науч. тр. Владивосток: Тихоокеан. ин-т географии ДВО РАН, 1996. С. 54-88.

15. Верхолат В.П., Крылов А.Г. Анализ флоры сосудистых растений дубовых лесов Южного Сихотэ-Алиня // Комаровские чтения. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. Вып. 29. - С. 3-22.

16. Володина Н.Г. Флора меловых обнажений Волгоградской области 7/ Флора степей и полупустынь. Волгоград, 1982. - С. 34-47.

17. Воробьев Д.П., Ворошилов В.Н., Горовой П.Г. Новый вид Megadenia Maxim, на Дальнем Востоке // Бюл. ГБС. 1976. Вып. 101. - С. 58-61.

18. Ворошилов В.Н. Флора советского Дальнего Востока. М., 1966. - 478

19. Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. -М., 1982.-672 с.

20. Ворошилов В.Н. Список сосудистых растений советского Дальнего Востока // Флористические исследования в разных районах СССР. М., 1985. -139-200.

21. Востокова Е.А. Растительность гипсоносных пород в юго-западной Туркмении // Изв. ВГО. 1963. - Т. 95, вып. 5. - С. 430-436.

22. Гавриленко И.Г., Старченко В. М. Систематика дальневосточных видов секции Coloboma рода Eritrichium (Boraginaceae) II Ботан. журн. 1980. Т. 65, № 10.-С. 1422-1428.

23. Гитерман Р.Е. История растительности Северо-Востока СССР в плиоцене и плейстоцене. — М.: Наука, 1985. 96 с.

24. Горовой П.Г. Зонтичные Приморья и Приамурья. Систематический обзор, географическое распространение, качественный, химический состав. -М.; Л.: Наука, 1966. 295 с.

25. Горовой П.Г., Сахно В.Г. О двух родах, новых для флоры советского Дальнего Востока // Новости сист. высш. растений. Л.: Наука, 1970 - С. 304.

26. Горовой П.Г., Дудкин Р.В. Новый вид рода Thymus (Lamiaceae) из Приморского края // Ботан. журн. 1998. - Т. 83, № 6. - С. 107-110.

27. Горчаковский П.Л. О реликтовой флоре известняковых береговых обнажений по рекам Ивдель и Тошемка на Северном Урале // Докл. АН СССР. 1951.-Т. 81,№4.-С. 689-692.

28. Горчаковский П.Л. Об охране реликтовых растений и уникальных реликтовых сообществ на Урале // Охрана природы на Урале. Свердловск, 1960.-Вып. 1.-С. 65-69.

29. Губанов И.А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М.: Валанг, 1996. - 136 с.

30. Гурзенков Н.Н. Эндемы флоры Приморья и Приамурья: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Владивосток, 1967. 22 с.

31. Данилов М.П. Некоторые особенности флоры степняков и кальцефилов Колымского нагорья // Растит, ресурсы Сибири и их использование. -Новосибирск: Наука, 1978. С. 35-46.

32. Добрынин А.П. Дубовые леса российского Дальнего Востока (биология, география, происхождение). Владивосток: Дальнаука, 2000. - С. 45.

33. Дудкин Р.В. Редкие и исчезающие растения известняков юга Приморья и их охрана //38 науч. конф: Тез. докл., 29-30 апреля 1996 г. Владивосток, 1996.-С. 29.

34. Дудкин Р.В. О флоре и растительности хребта Лозовый (Чандалаз) в Приморском крае // Ботан. журн. 1998 а. - Т. 83, № 3. - С. 107-111.

35. Дудкин Р.В. Перспективы интродукции дальневосточных кальцефилов // Растения в муссонном климате: Материалы Междунар. конф., посвящ. 50-летию Ботан. сада-ин-та ДВО РАН. Владивосток: Дальнаука, 1998 б. - С. 172-173.

36. Дудкин Р.В. Конспект флоры хребта Лозовый (Чандалаз) (Приморский край, Партизанский район) // Исследование растительного покрова российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1999. - С. 105121.

37. Дудкин Р.В., Гончарова С.Б., Волкова С.А. Новый вид рода Orostachys (Crassulaceae) в Приморском крае // Ботан. журн. 2001. - Т. 86, № 6. - С. 143-146.

38. Ибрагимов Ф.Н., Ибрагимова B.C. Основные лекарственные средства китайской медицины. М., 1960. - 160 с.

39. Иванов Г.И. Почвы Приморского края. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1964. 107 с.

40. Кожевников А.Е. Комаровская концепция вида и проблемы ботанической географии российского Дальнего Востока: Cyperaceae II Комарове, чтения. -Владивосток: Дальнаука, 1997. Вып. 43. - С. 5-81.

41. Кожевников А.Е. Сытевые (семейство Cyperaceae Juss.) Дальнего Востока России (современный таксономический состав и основные закономерности его формирования). Владивосток: Дальнаука, 2001. - 275 с.

42. Кожевников Ю.П. Кальцефилия растений Беломорского-Кулойского плато//Ботан. журн.- 1983.-Т. 68, №2.-С. 152-161.

43. Колаковский А.В. Новые растения известковой флоры Западного Кавказа // Заметки по систематике и географии растений / Тбилис. Ботан. инт АН Груз. ССР. 1953. - Вып. 17. - С. 85-91.

44. Колдаева М.Н., Дудкин Р.В., Лобанова Т.Е. Каменистые сады // Озеленение пришкольных участков. — Владивосток, 2003. С. 51-77.

45. Комаров В.Л. Новые виды растений Дальнего Востока // Изв. ботан. сада АН СССР. Т. XXX. - 1932 - Вып. 1-2.

46. Комаров В.Л., Клобукова-Алисова Е.Н. Определитель растений Дальневосточного края: В 2 т. Л.: Изд-во АН СССР, 1931. - Т. 1. - 622 е.; 1932.-Т. 2.-С. 623-1175.

47. Крейда Н.А. Почвы хвойно-широколиственных и широколиственных лесов Приморского края. Владивосток, 1970. - С. 228-229. - (Учен. зап. / Дальневост. ун-та; Т. 27, ч. 2).

48. Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. Л.: Наука, 1984. -184 с.

49. Крылов Г.В., Салатова Н.Г. История ботанических и лесных исследований в Сибири и на Дальнем Востоке. — Новосибирск: Наука, 1969. -275 с.

50. Куренцова Г.Э. Растительность Приморского края. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1968а. - 192 с.

51. Куренцова Г.Э. Реликтовые растения Приморья. Д.: Наука, 19686.72 с.

52. Ларенцева С.И. Климат Приморского края // Физическая география Приморского края. Владивосток: ДВГУ, 1990. - С. 51-60.

53. Лащенкова А.Н. Заметка о флоре известняков реки Пижмы // Изв. Коми фил. ВГО.- 1959.-Вып. 5.-С. 107-110.

54. Люндегорд Г. Влияние климата и почвы на жизнь растений. М.: Сельхозгиз, 1937. -387 с.

55. Максимов О.Б., Кулеш Н.И., Горовой П.Г. Полифенолы дальневосточных растений. Владивосток: Дальнаука, 2002. - 332 с.

56. Малшовський O.K. Кальцефшьна флора высокопр'я Украшських Карпат // Укр. ботан. журн. 1991. - Т. 48, № 4. - С. 23-28.

57. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. М.; Л.: Наука, 1965.-367 с.

58. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Прибайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. - 265 с.

59. Морозова Г.Ю. Мониторинг популяций редких видов растений // Растения муссонного климата: Тез. Н-ой междунар. конф. «Растения в муссонном климате». Владивосток: Дальнаука, 2000. — С. 127-128.

60. Ботан. сада Рост. гос. ун-та. Ростов-на Дону, 28-30 мая 2002 г. Ростов н/Д: Изд-во Рост, ун-та, 2002а. - С. 217-218.

61. Недолужко В. А. Конспект дендрофлоры российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1995. - 208 с.

62. Ниценко А.А. Наблюдения над зарастанием известковых субстратов // Вестн. ЛГУ. 1962. - №15: Серия биологии, вып. 3. - С. 16-24.

63. Новосад В.В. Еколого-флористична характеристикакальцепетрофтюну Керченського твострова // Укр. ботан. журн. 1985. -Т. 42,№5.-С. 20-24.

64. Определитель растений Приморья и Приамурья. Воробьев Д.П., Ворошилов В.Н., Горовой П.Г., Шретер А.И. М.;Л.: Наука, 1966. - 491 с.

65. Остроумова Т.А. Типы устьиц листьев у представителей семейства Apiaceae II Ботан. журн. 1987. - Т. 72, № 11. - С. 1479-1488.

66. Перечень объектов растительного и животного мира, занесенных в Красную книгу Приморского края. Растительный мир / Под ред. А.Е. Кожевникова. Владивосток: Апостроф, 2002. - С. 6-24.

67. Попов М.Г. Два новых для флоры СССР рода покрытосемянных растений Mannagettaea Н. Smith (Orobanchaceae) и Megadenia (Cruciferae) // Ботан. Матер. Гербария БИН АН СССР. - М.; Л., 1954. - Т. 16. - С. 3-15.

68. Пономарёв А.Н. Об относительной сгенотопности калькофитов флоры Среднего Урала в связи с их реликтовым характером // Докл. АН СССР. -1945.-Т. 48, №3.-С. 216-219.

69. Приморский край. Топогр. карта ВТУ ГШ. 1:200 ООО. - Владивосток, 1998.-38 с.

70. Радыгина В.И. Кальцефильная флора Среднерусской и Приволжской возвышенностей и некоторые вопросы ее истории. Автореф. дис. .д-ра биол. наук. М., 2002. - 48 с.

71. Селедец В.П. Охраняемые природные территории Приморского края. -Владивосток: Дальнаука, 1993. 175 с.

72. Семёнова-Тян-Шанская A.M. Биология растений и динамика растительности меловых обнажений по р. Деркул // Тр. Ботан. ин-та им. B.JI. Комарова. Сер. 3, геоботаника. 1954. - Вып. 9. - С. 578-645.

73. Синицын В.М. Палеогеография Азии. M.;JI.: Изд-во АН СССР, 1962. -268 с.

74. Смирнов Л.А. О флоре меловых выходов в Заволжье // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1934. - Т. 43(вып. 1). - С. 88-111.

75. Сосудистые растения Ботанического сада-института ДВО РАН: Каталог / В.А. Недолужко, Н.И. Денисов, О.В.Храпко и др. Владивосток: Дальнаука, 2001. - 260 с.

76. Сосудистые растения советского Дальнего Востока: В 8 т. Л.: Наука, 1985-1996.-Т. 1-8.

77. Сохадзе Е.В. Известняки и растительность (Ботанико-географический анализ на примере Евразии). Тбилиси: Мецниереба, 1965. - 162 с.

78. Таранков В.И. Микроклимат лесов Южного Приморья. Новосибирск: Наука, 1974.-225с.

79. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. —247 с.

80. То Бон Сеп, Им Рок Чи. Сборник названий растений Кореи. Пхеньян, 1955.-Кор. яз.

81. То Бон Сеп, Им Рок Чи. Иллюстрированная флора Кореи. Пхеньян, 1958.-Кор. яз.

82. Толмачев А.И. Введение в географию растений. JL: Изд-во ЛГУ, 1974. - 244 с.

83. Урусов В.М. Новые внутривидовые таксоны можжевельников из Приморья // Бюл. Гл. ботан. сада. 1981. - Вып. 122. - С. 52-56.

84. Урусов В.М. Структура разнообразия и происхождение флоры и растительности юга Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1993. -129 с.

85. Урусов В.М. Природный комплекс речного бассейна (река Партизанская, Приморский край). Владивосток: Дальнаука, 2003. - 131 с.У

86. Федореев С.А., Кривощекова О.Е., Денисенко В.А., Горовой П.Г., Максимов О.Б. Хиноидные пигменты дальневосточных представителей семейства Boraginaceae II Химия природ, соединений. 1979. - № 5. - С. 625-630.

87. Флора СССР: В 30 т. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1934-1964. - Т. 1-30.

88. Флора, микобиота и растительность Лазовского заповедника. -Владивосток: Русский Остров, 2002. 216 с.

89. Харкевич С.С., Качура Н.Н. Редкие виды растений советского Дальнего Востока и и охрана. М.: Наука, 1981. - 234 с.

90. Хохряков А.П. Анализ флоры Колымского нагорья. М.: Наука, 1989.153 с.

91. Храпко О.В. Папоротники юга Дальнего Востока России (биология, экология, вопросы охраны генофонда). Владивосток: Дальнаука, 1996. -200 с.

92. Храпко О.В. Скальные папоротники российского Дальнего Востока // Исследование растительного покрова российского Дальнего Востока. — Владивосток: Дальнаука, 1999.-С. 135-145.

93. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Д.: Наука, 1976. - 788 с.

94. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

95. Черкасова Г.И. Растения меловых выходов Европейской части СССР в Ботаническом саду Московского университета // Вестн. МГУ. Сер. 6, биология, почвоведение. 1960. - №5. - С. 28-41.

96. Черкасова Г.И. Редкие и интересные растения на меловых обнажениях Западно-Казахстанского края // Вопросы озеленения. М., 1965. - С. 249-255.

97. Щербина А.Ф. О некоторых редких растениях меловых обнажений Воронежской области // Бюл. Воронеже, о-ва естествоиспытателей. 1959. — Т. 11.-С. 35-43.

98. Юдин Ю.П. Флора известняков рек Цильмы и Мылы // Изв. Коми фил. ВГО. 1959. Вып. 5.-С. 101-105.

99. Юдин Ю.П. Реликтовая флора известняков Северо-Востока Европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Д.: Изд-во АН СССР, 1963. - Т. 4. - С. 493-571.

100. Якубов В.В., Павлова Н.С. К флоре окрестностей поселка Известкового (Центральный Сахалин) // Исследование растительного покрова российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1999. - С. 145-152.

101. Ярошенко П.Д. Лесостепь советского Дальнего Востока и прилегающих районов северо-восточного Китая // Вопросы сельского и лесного хозяйства Дальнего Востока. Владивосток: Примор. Кн. изд-во, 1958. - Вып. 2. - С. 203-215.

102. Chen W., Fu S„Fu К. Crassulaceae // Flora Reipublicae Popularis Sinicae. 1984. Vol. 34 (1). - P. 31-220.

103. Chen Feipeng. A stady of the limestone flora of Longgang (southwestern Guangxi) // Master's Thesis. Zhongshan Univ. Guangzhou, 1986. - P. 133-142. - Кит. яз. Рез. англ.

104. De Silva B.L. The distribution of "calciole" and "calcifuge" species in relation to the content of the soil in calcium carbonate and exchangeable calcium and to soil reaction // J. Ecology. 1934. - Vol. 22. - P. 532-553.

105. Eggli U., Hart H., Nyffeler R. Toward a consensus classification of the Crassulaceae II Evolution and systematics of the Crassulaceae. Leiden, 1995. -P. 173-192.

106. Ferreira R.E. Some distinctions between calciphilous and basiphilous plants // Trans, and Proc. Brit. Soc. Edinburg. 1964. - Vol. 39, pt 5. - P. 512-524.

107. Flora of Japan / Ed. By K. Iwatsuki, T. Yamazaki, D. Boufford, H. Ohba. -Tokyo, 1993.-482 p.

108. Flora Reipublicae Popularis Sinicae. Beijing: Science Press, 1959-1999. -Vol. 2-80.

109. Grime J.P. Factors determining the occurence of calcifuge species on shallow soils over calcareous substrata // J. Ecology. 1963. - Vol. 51, № 2. - P. 375-390.

110. Нага Н. Distribution maps of flowering plants in Japan. Fascib I. Maps I-100. Tokyo, Inoue Book Company, 1958. 286 p.

111. Huang Y.-ch. Thymus L. // Flora Reipublicae Popularis Sinicae. Beiing, -1977. Vol. 66.-P. 250-259.

112. Hulten E. Flora of Alaska and Neighboring Territories. California: Stanford Univ. Press, 1968. - 1008 p.

113. Jefferies R.L., Willis A.J. Studies on the calcicole-calcifiige habit and methods of analysis of soil and plant tissues and some results of investigations on four species//J. Ecology. 1964.-Vol. 52, № l.-P. 121-138.

114. Makino T. Observation on the Flora of Japan // Bot. Mag. Tokyo, 1910. Vol. 24. P. 71-75.

115. Makino T. Illustrated flora of Nippon. Tokyo, 1940. - 1006 p. Maximowicz C.J. Primitiae florae amurensis // Mem. Acad. Sci. St.-Petersb.- 1859.-Bd. 9. S. 1-504.

116. Maximowicz C.J. Flora Tangutica. Petropoli, 1889. Fasc. l.-P. 1-117. Nakai T. Flora Koreana. Pt. 1 // J. Coll. Sci. Imp. Univ. Tokyo. - 1909. -Vol. 26, art. l.-P. 1-304.

117. Nakai T. A Synoptical Sketch of Korean Flora // Bull. Nat. Sci. Mus. 1952. -Vol. 33,№1.-P. 1-152.

118. Noda M. Flora of the N.-E. Province (Manchuria) of China. 1971. 736 p.

119. Ohba H. Generic and Infrageneric classification of the Old World Sedoideae {Crassulaceae) II J. Pacific. Sci. Univ. Tokyo. Sec. 3. 1978. Vol. 12, N 4. - P. 139-198.

120. Ohba H. Notes towards a monograph of the genus Orostachys (<Crassulaceae) (1) // J. Jap. Bot. 1990. - Vol. 65, N 7. - P. 193-203.

121. Ohba H., Tagawa H. A note of Orostachys malacophyllus (Pallas) Fisch. and it related taxa from northern Japan. Notes towards a monograph of the genus Orostachys (Crassulaceae) (2) // J. Jap. Bot. 1990. - Vol. 65, №10.- P. 303— 308.

122. Ohwi J. Plantae Novae Japonicae // Bull. Nat. Sci. Mus. (Tokyo), 1954. -Vol. 34, № l.-P. 1-8.

123. Ohwi J. Flora of Japan. Washington, 1965. — 1066 p. Salisbury E.J. Ecological aspects of plant taxonomy in the new systematics. Oxford, 1955. P. 329-340.

124. Shimizu T. Studies on the Limestone Flora of Japan and Taiwan. P. 1 // J. Fac. Textile Sci. and Technology, Shinshu university. Ser. A (Biology). 1962. -№ 30. № 11.-P. 1-105.

125. Shimizu T. Studies on the Limestone Flora of Japan and Taiwan. P. 2 // J. Fac. Textile Sci. and Technology, Shinshu university. Ser. A (Biology). 1963. № 36. № 12.-P. 1-88.

126. Steele B. Soil pH and base status as factors in the distribution of calcicoles // J. Ecology.- 1955.-Vol. 43, № l.-P. 120-132.

127. Taiyan Zh. et al. Brassicaceae // Flora of China / Zheng-yi W., Raven P.H. (eds.). Beijing, 2001.-Vol. 8.-P. 1-193.

128. Terao S. An ecological note on the calciolus plant in Japan // J. Sci. Hiroshima Univ. Ser. B, div. 2. 1961. - Vol. 9, № 2. - P. 99-138. Thurmann. La flore et la vegetation de la France, 1901. - 109 p.

129. Wu Chengyih. An overview of the studies of Chinese limestone forests: Problems and strategies // Ecologic Scince 2. 1986. - P. 98-102.

130. Wu Chengyih. A spicies list of limestone plants in China // Guihaia. 1993. -Addit. 4.-P. 155-258.

131. Xu, Zhaoran A study of the vegetation and floristic affinity of the limestone forests in southern and southwestern China // Ann. Missouri Bot. Gard. 1995. -Vol. 82, №4.-P. 570-580.