Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора листостебельных мхов Республики Коми
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Флора листостебельных мхов Республики Коми"
од
"Ч 7 июп 2иП0
На правах рукописи
ЖЕЛЕЗНОВА Галина Виссарионовна
ФЛОРА ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ РЕСПУБЛИКИ КОМИ
03.00.05 — Ботаника
/И^
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Сыктывкар 2000
Работа выполнена в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской Академии Наук
Научный консультант:
доктор биологических наук Шляков Р.И,
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор JI.B. Бардуиов доктор биологических наук H.A. Константинова доктор биологических наук В.М. Тарбаева
Ведущее учреждение — Московский государственный университет
Защита диссертации состоится "..1.7..." мая 2000 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 200.48.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, ГСП-2, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая. 28. Институт биологии.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167928, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.
Автореферат разослан "....7......" апреля 2000 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук —■ А.Г. Кудяшева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Всестороннее изучение флоры листостебель-ных мхов обширной территории Республики Коми (РК) весьма актуально в свете глобальной проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия растений. Вопрос о распределении флор земного шара по уровню их богатства (общей численности видов) относится к числу наименее освещенных вопросов флористической фитогеографии и требует детальной разработки на основе тщательно собранного исходного материала.
Мохообразные на Севере играют весьма важную роль в энергетическом балансе, в накоплении углерода, в регулировании водного режима. В растительном покрове РК листостебельные мхи в тундре и на болотах нередко выступают в качестве эдификаторов и образуют значительную биомассу. В лесных биогеоценозах неотъемлемой частью является моховой ярус, который активно влияет на формирование состава растительных сообществ, на возобновление древесных пород. Мхи обычно присутствуют и среди пионерной растительности. Общепризнана индикационная роль мохообразных в определении влажности, заболоченности, богатства почвы, загрязнения субстрата и атмосферного воздуха. Безусловного внимания заслуживают мохообразные в качестве перспективной группы растений лекарственного фонда.
Выявление видового состава листостебельных мхов в РК, наблюдение за экологией видов и их географический анализ дают информацию об определенных закономерностях распространения мхов на исследуемой территории и в целом на европейском Северо-Востоке России. Без учета знаний о степени участия мохообразных в различных растительных сообществах невозможно полное изучение растительного покрова и генезиса флоры региона, а также дальнейшего ее развития при антропогенном воздействии.
Диссертационная тема выполнялась в рамках фундаментальных научно-исследовательских работ Института биологии Коми научного центра УрО РАН в лаборатории геоботаники и систематики растений с 1969 по 1999 гг.
Дели и задачи исследования. Целью работы было восполнение недостатка сведений о современном состоянии флоры листостебельных мхов РК. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: провести инвентаризацию бриофлоры, определить зональные признаки ее таксономической, географической, экологической и эколого-цено-тической структуры; на основе особенностей флоры листостебельных мхов провести районирование территории; выявить редкие виды, составить карты распространения мхов на исследованной территории.
Научная новизна и практическая ценность. Настоящая работа представляет собой обобщающий научный труд, в котором изложены автором 30-летние материалы по изучению флоры листо стебельных мхов европейского Северо-Востока России. Составлен конспект листостебель-ных мхов РК из 431 вида, относящихся к 141 роду, 41 семейству, 17 порядкам и трем подклассам. Впервые для РК выявлено 172 вида мхов, из которых Вгуит ратггете, СупоЛопНит ахреН/оИит, РокИа БаргорНИа, Р1а%ютпшт соп[егИс1ет, Leptopterigynandrum аш1го-а1ртит (включенный в "Красную книгу РСФСР") — новые для Европы, 13 — для европейского Северо-Востока (СатруНит са!сагеит, Не(егос1асИит сИтогркит, Rhynchosteghm прапо1с1еа и др.). Гербарий Института биологии Коми научного центра УрО РАН пополнен более чем 15 тысячами образцов мохообразных. Списки листостебедышх мхов РК использованы при составлении сводки мохообразных бывшего СССР, создания базы данных по флоре и редким видам мохообразных РК. В недавно изданную "Красную Книгу Республики Коми" в раздел "Мохообразные" (1998) включены 154 вида.
Сведения о современном состоянии флоры листо стебельных мхов вошли в Государственные доклады РК (1994-1999), использовались для оценки экологической ситуации в некоторых районах промышленного строительства. Многие положения работы используются в курсе лекций ботанических дисциплин Сыктывкарского государственного университета. Полученные сведения о видовом разнообразии и распространении листо стебельных мхов на границе Европы и Азии необходимы при подготовке "Флоры России", а также регионального определителя мхов.
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на международных, региональных конференциях и совещаниях: "Биологические проблемы Севера", "Охрана растительного мира северных регионов", "Освоение Севера и проблемы рекультивации", "Криопе-дология-97", "Экология таежных лесов", "Освоение Севера и проблемы природовосстановления", "Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений" (Сыктывкар, 1981-1999), "Бриолихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР", VII совещания, бриоло-гов Европы (Апатиты, 1981,1990), "Бриология в СССР, ее достижения и перспективы" (Львов, 1991), II международный симпозиум по изучению и охране редких и исчезающих мохообразных Европы (Цюрих, Швейцария, 1994), "Сохранение ботанических коллекций", "Флора России и проблемы ее изучения", "Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях", II (X) съезд РБО "Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков (Санкт-Петербург, 1993,1996,1997,1998), "Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства" (Киров, 1997), 16 международный конгресс почвоведов (Монпелье, Франция, 1998).
Публикации. Содержание исследований отражено в четырех монографиях (две в соавторстве), более чем в 60 статьях и тезисах. Общий объем публикаций, посвященных теме работы, свыше 30 печатных листов.
Положения, выносимые на защиту:
— таксономическое разнообразие листостебельных мхов РК;
— зональные черты, провинциальная специфика систематической, географической и эколого-ценотнческой структур флоры листостебель-ных мхов РК. Соотношешга географических групп видов имеют диагностическое значение при анализе пространственного размещения листос-тебельных мхов;
—- связь распределения листостебелышх мхов РК с экологическими условиями местообитаний;
— редкие виды мхов, нуждающиеся в охране.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 299 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, насчитывающего 383 наименования (из них 58 на иностранных языках), двух приложений. Работа иллюстрирована таблицами, рисунками и карто-схемами ареалов.
Благодарности. Особую благодарность и признательность автор приносит своему первому учителю в освоении практических навыков сбора и определения мохообразных к.б.н. И. Д. Кильдюшевскому (19111974); недавно ушедшему из жизни д.б.н. Р.Н. Шлякову (1912-1999), который осуществлял руководство аспирантской работой и до самого своего последнего дня охотно делился своими энциклопедическими знаниями в области бриологии. Автор выражает глубокую благодарность к.б.н. О.М. Афониной за просмотр видов рода Нурпит, Р. Охира (семейства 5е%егг"асеае, СгШопеигасеае); к.б.н. И.В. Чернядьевой (родРокНа)\д.б.н. М.С. Игнатову и к.б.н. А.И. Максимову (некоторые редкие виды). Автор искреннее признателен коллективу отдела геоботаники и рекультивации Института биологии Коми НЦ УрО РАН, оказавшему помощь и содействие при подготовке работы, особенно инженерам В.Д. Пановой, И.А. Романовой, Н.И. Новиковой.
Автор благодарен за финансовую поддержку работы фонду Д. Сороса, за стипендию, присужденную за 1993-1994 гг. по проблеме "Биоразнообразие", и оплату поездки на конференцию в Швейцарию, а также Российскому фонду фундаментальных исследований, финансировавшему издание монографии: "Флора листостебельных мхов Европейского Северо-Востока" (Железнова, 1994).
ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РЕСПУБЛИКИ КОМИ
РК, расположенная на Европейском Северо-Востоке, занимает 416 тыс. км. Самая южная точка республики находится на 59° с.ш., а самая северная — за Полярным кругом, на 68° с.ш. В геологическом отношении территория республики делится на восточную часть с древними Уральскими горами и Восточно-Европейскую равнину, занимающую 95% территории (Атлас..., 1964). По характеру рельефа в пределах РК в результате длительных геологических процессов сформировалось несколько крупных геоморфологических областей (Варсанофьева, 1953). Уральская складчатая область, в которой выделяются горная и увалистая полосы, включает западные склоны Полярного, Приполярного и Северного Урала, для которого характерны плоские вершины и пологие склоны. Возвышенные участки, достигающие 1894 м надур. м. (гора Народа), имеют ледниковые формы рельефа (цирки, троговые долины) и современные карстовые леднички и снежники. Для более южных областей Северного Урала типичны формы выветривания: каменные останцы, нагорные террасы. Горы в основном сложены доордовикскими метаморфическими сланцами и кварцитами, а также изверженными породами. Полоса предгорий Урала представляет собой приподнятые волнисто-увалистые денудационные равнины со значительным развитием карстовых форм рельефа. Печорская депрессия, включающая Большеземельскую тундру и Южно-Печорскую равнину, является областью моренной аккумуляции с преобладанием увалистого и волнистого рельефов. Тиманский кряж, представленный Средним и Южным Тиманом, тянется с северо-запада несколькими плоскими грядами, средняя высота которых 200 м над ур. м., до отрогов Уральских гор. Сложен Тиман в основном палеозойскими породами, которые местами выходят на поверхность. Область Сысоло-Вы-чегодской и Вычегодско-Мезенской равнин, ограниченная на юге Северными Увалами, представляет собой низменную плоскую поверхность, образованную водноледниковой и озерной аккумуляциями с широко террасированными долинами рек.
Климат в РК умеренно континентальный, суровый в Заполярье и Приполярье, более мягкий в южных ее частях (Атлас.., 1964,1997; Агроклиматические ресурсы... 1973). Среднегодовая температура воздуха колеблется от +1 °С в юго-западных районах до -6°С на северо-востоке. Климатические особенности территории определяются ее открытостью арктическим воздушным потокам и влиянием Атлантического океана, а также постепенным увеличением континентальности с запада на восток. Самым холодным месяцем года является январь (-15° С на юге, -22° С на северо-востоке), самым теплым — июль (+17° С на юге, +11° С на край-
нем севере). Годовое количество осадков на территории убывает в направлении с юга на север от 600 до 400 мм. Наиболее увлажненными оказываются западные склоны Урала (до 1500 мм). При малой испаряемости влаги и большом количестве осадков на севере создаются условия для заболачивания. Высота снежного покрова в среднем составляет 60-70 см, а в тундре лишь 40-50 см. Многолетняя мерзлота распространена к северу от Полярного круга и в горных районах Полярного и Приполярного Урала. Короткий период вегетации растений (на севере 100-106 суток, на юге — до 145 суток) сочетается с благоприятными условиями освещения.
Рассматриваемая территория покрыта разветвленной сетью рек и речек с наибольшей их густотой на юге, в бассейне р. Вычегда, а наименьшей — в тундре и лесотундре. Самая многоводная река — Печора, общая протяженность которой 1809 км, относится к бассейну Баренцева моря. Реки, берущие начало на Тиманском кряже (Вычегда, Мезень, Вымь) и на северных склонах Северных Увалов (Луза, Сысола, Локчим), входят в бассейн Белого моря. И только незначительная часть (1%) территории на юге дренируется реками Каспийского бассейна (Летка, Кобра). Озер на территории республики мало. В поймах рр. Печора и Вычегда много озер-стариц. Болотами занято 7.7 % территории республики.
Северо-восточную часть республики занимают тундровые почвы. Малая водо- и воздухопроницаемость тундровых суглинистых почв и низкий температурный режим делают их пригодными в основном для развития моховой, мохово-лишайниковой и кустарничковой растительности. К таежной зоне приурочены подзолистые почвы, которые подразделяются с севера на юг на следующие подтипы: гаеево-подзолистые, типично подзолистые и дерново-подзолистые. На слабодренированных водоразделах под долгомошными и долгомошно-сфагновыми лесами развиваются подзолисто-болотные почвы, в местах, переувлажненных атмосферными или грунтовыми водами — болотные, по долинам рек — аллювиальные, на луговых участках — пойменные дерновые. На Урале и Тиманском кряже (Чет-ласский Камень) выделяются горные щебнистые маломощные почвы, развивающиеся на элювии коренных пород (Забоева, 1975).
По данным палеоботанических исследований, высшие растения на европейском Севере отмечаются с девона. В пермский период возрастает роль мхов (Фефилова, 1978), обнаруживаются различия климата и растительности западных, притиманских, предуральских районов: к юго-западу тепло и сухо, к северо-востоку тепло и влажно, на суше господствуют цикадовые, хвойные и гинкговые (Биогеографинеское районирование..., 1975). Со временем климатические различия нивелируются, а в поздне-юрское время континентальный режим на Северо-Востоке Европы сменяется обширной арктической трансгрессией, в плейстоцене территория РК
неоднократно покрывалась ледниками. По последним представлениям, ледниковый щит московского оледенения (вычегодского) почти целиком покрывал территорию PK, захватывая бассейн р. Вычегда, южную оконечность Тимана и верховья р. Печора. В эпоху валдайского (полярного) оледенения граница ледника не доходила до района среднетиманских возвышенностей и распространялась на восток вдоль Уральского хребта, огибая бассейн р. Уса. Таким образом, большая часть территории PK оставалась свободной ото льда и была занята безлесными ассоциациями или сообществами древесной растительности, площади которых под влиянием климатических условий изменялись. В голоцене проходило формирование лесной растительности (Никифорова, 1980; Непомилуева, Дуряги-на, 1985).
По современному геоботаническому районированию Северо-Восток европейской части входит в циркумполярную тундровую и евразиат-скую таежную области (Растительность..., 1980). По территории PK проходят границы трех провинций: европейско-западносибирской тундровой, северо-европейской и урало-западносибирской таежной, которые с севера на юг подразделяются на зоны, или полосы. Выделяются зона тундры с подзонами южной кустарниковой тундры, северной лесотундры (5.5 %) и таежная зона (94.5 % от всей территории PK) с подзонами южной лесотундры, северной, средней и южной тайги. В безлесной тундре соседствуют кустарниковые сообщества из березки карликовой (Betula папа L.), ивы серо-голубой и филиколистной (Salix glauca L. S. phylicifolia L.) с кустарничковыми, луговинными тундрами с мощной моховой дерниной из Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Polytrichum commune, Aulacomnium turgidum. В условиях большего увлажнения развиваются кустарничково-сфагновые сообщества с участием осоки шаровидной (Carex globularis L.J, морошки (Rubus chamaemorus L.), Sphagnum girgensohnii, S.capiUifolium. Южнее, в подзоне северной лесотундры, появляются островки еловых, березовых и елово-березовых редколесий. Многолетнемерзлые породы, характерные для тундровой зоны, являются пределом для распространения редколесий, которые к югу становятся более сомкнутыми, переходят в полосу северотаежных лесов, сложенных в основном елью сибирской (Picea obovata Ledeb.) с примесью березы (Betula pubescens Ehrh.). Леса малоярусные, низкорослые, с мозаичным строением травяно-кустарничкового и мохового ярусов. Специфичными для северной тайги являются ельники зеленомошно-лишайниковые и лишайниковые. Здесь также развиты заболоченные типы еловых лесов дол-гомошной и сфагновой групп со значительной примесью березы.
Наиболее распространены в подзоне средней тайги зеленомошные ельники. На плоских междуречных равнинах и нижних частях склонов
преобладают заболоченные ельники и долгомошные еловые леса. Южнотаежные леса состоят из ели сибирской с переходными формами к ели европейской (Picea abies (L.) Karst.). В травяно-кустарничковом ярусе преобладают травы. Моховой ярус несомкнутый. В подлеске встречаются широколиственные породы. На пределе своего северного распространения под пологом еловых и смешанных лесов встречается липа (Tilia cordata Mill.). Центральной ассоциацией являются ельники кисличные. Небольшие площади занимают заболоченные ельники. С древнеаллювн-альными равнинами, террасами почти всех крупных рек связаны сосновые леса с сосной обыкновенной {Pinus sylvestris L.).
Луговая растительность формируется лишь в поймах крупных рек и больших притоков и на суходолах при условии поддержания последних в безлесном состоянии.
По всей территории PK распространены болота. На севере и в центральной части республики олиготрофные болота расположены преимущественно на водоразделах и даже в долинах рек. Существенную часть долин средней Печоры занимают мезотрофные (переходные) болота со смешанным питанием за счет атмосферных осадков и частично грунтовых вод. По долинам рек, особенно в южной части PK, имеется значительное количество низинных болот, а также заболоченных лугов.
В реках PK, вероятно, из-за быстрого течения и холодной воды, особенно в северных районах и на Урале, мохообразные представлены довольно слабо. Более пышно развивается прибрежно-водная растительность по мелководным отлогим берегам рек и водоемов.
Особый интерес у бриологов вызывает растительность обнажений горных пород. Известняковые, сланцевые скалы и отвесные уступы других коренных горных пород лишены сомкнутого растительного покрова. Отдельные растения или их группы заселяют трещины, выступы, карнизы, т.е. места, где скапливается некоторое количество мелкозема. Слабоподвижные осыпи, сложенные из различных по величине обломков горных пород, более благоприятны при достаточном увлажнении для развития сомкнутой растительности, чем скалы. Известняковые породы, даже если они погребены под мощным и хорошо сформированным почвенным слоем, оказывают большое влияние на растительность, которая здесь более богата и разнообразна (Кирпичников, 1947; Юдин, 1963). Грунтовые воды в районах распространения известняков способствуют развитию фитоценозов с более разнообразным видовым составом.
На Урале и прилежащей к нему территории юго-восточной части PK (до восточных отрогов Северных Увалов), относящейся к урало-западносибирской провинции, распространены леса, образованные елью, пихтой сибирской (Abies sibirica Ledeb.), кедром (Pinus sibirica Du Tour) и
лиственницей сибирской {ЬапхБ1Ътса Ьсс1еЬ.). Заболоченным местообитаниям западного склона Урала и Предуралья свойственны леса из ели сибирской с кедром. В лесах подножий Северного Урала и на примыкающих равнинах развит мощный моховой покров, а в горных лесах повышается роль трав. Низменные песчаные равнины заняты сосновыми лесами. в настоящее время, большей частью, вырубленные. Среди лесных массивов небольшими участками на водоразделах встречаются материковые луговины.
ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ
ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ НА ЕВРОПЕЙСКОМ СЕВЕРО-ВОСТОКЕ
Наиболее ранние сведения о листостебельных мхах европейской части Северо-Востока содержатся в трудах А.Г.Шренка( 1848,1854,1855), который исследовал в 1837 г. северную часть России. В 1847-1850 гг. на Полярном и Северном Урале работала комплексная экспедиция Русского географического общества под руководством Э.К. Гофмана. Коллекция растений, собранная участниками этой экспедиции, легла в основу обработок Ф.И. Рупрехта, М.Э. Циккендрата (гюкепскаЛ, 1895,1900). С 1902 г. флору и растительность Печорского края изучал Р.Р. Поле. Мохообразные, собранные самим автором и переданные ему другими коллекторами, были определены известными бриологами и обобщены в сводке "К флоре мхов Северной России" (Поле, 1915). Геоботанические экспедиции 1930-1932 гг. Ф.В. Самбука, В.Н. Андреева, О.Ф. Газе, Б.Н. Городко-ва незначительно пополнили данные о видовом составе мохообразных РК. В описаниях растительных ассоциаций наряду с цветковыми растениями указывались часто встречающиеся виды мхов. В 1934-1935 гг. Ботаническим институтом АН СССР была организована экспедиция для изучения растительности Коми края под руководством А.П. Шенникова. Обследованы различные районы, среди них бассейны рр. Ухта, Ижма и Цильма (Шахов, 1936; Дояренко, 1940), Илыч (Корчагин, 1940), Вымь, Кедва (Юдин, 1954, 1963) и др.
Появляются также специальные работы по бриофлористическому изучению территорий РК. Сфагновым мхам из бассейнов рр. Сысола, Вымь и Ижма посвящены работы А.М. Леонтьева (1933), Н.В. Дылиса (1946). В 1950 г. И.Д. Кильдюшевский (1956) собрал значительную коллекцию мхов в горах Приполярного Урала в верховьях рр. Кожим и Лем-ва. По результатам стационарных исследований в лесотундровой зоне (по с. Сивомаскинский) был пополнен список мохообразных РК (Катенин, Боч, 1970).
В гербарии Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН в настоящее время хранятся сборы геоботаников: В.М. Болотовой, Я.Я. Гетманова, А.А. Дедова, О.С. Полянской, З.Ф. Руофф, Н.С. Котелиной, Н.И. Непомилуевой, И.С. Хантимера, Р.Н. Алексеевой ■— более 4000 образцов. Весь гербарный фонд мохообразных был обработан в 1969 г., подведены некоторые итоги (Кильдюшевский, Железно-ва, 1974) и продолжено целенаправленное изучение бриофлоры РК. Исследования на Среднем и Южном Тимане значительно дополнили сведения о мохообразных РК находками редких и интересных для всего Северо-Востока европейской части России видов мохообразных (Железнова, 1974, 1978, 1983, 1985; Железнова, Шляков, 1976; Железнова, Шубина, 1998). В статьях о новых и интересных видах бриофлоры СССР А.Л. Абрамовой и И.И. Абрамовым (1968, 1983) указаны новые для республики местонахождения листостебельных мхов с Северного и Полярного Урала, Тиманского кряжа (по сборам А.Н. Лащенковой, А.А. Корчагина, Н.И. Непомилуевой, A.M. Леонтьева). Из 36 видов, новинками оказались Anoectangium sendtnerianum, Bryobrittonia longipes (В. pellncida), Leucodon sciuroides, Neckera complanata, Racomitrium aciculare и др. В публикации Ю.М. Воробьева (1 983) Homalothecium sericeum и Н. lutescens (Camptothecium lutescens) для территории РК приведены впервые. Геоботанические и флористические исследования равнинной территории РК, проводимые в последние годы, пополняют сведения о распространении и новых находках листостебельных мхов (Шубина, Железнова, 1995; Шубина и др.,1996; Дулин и др., 1998; Шубина,1999).
В итоге, по результатам наших исследований в РК обнаружен 431 вид листостебельных мхов, из которых 172 вида нами указываются впервые для изученной территории.
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Исходными материалами для работы послужили многолетние сборы, которые были проведены автором в течение полевых сезонов с 1969 г. по настоящее время (до 1974 г. совместно с И.Д. Кильдюшевским) в составе отдельных или комплексных ботанических отрядов. Изучена сеть локальных бриофлор детально-маршрутным методом в 33 пунктах. Маршрутным методом обследованы бассейны pp. Белая Кедва, Нем, Илыч, Мезень, Ухта. Использованы также данные по исследуемому региону гер-барные фонды Института биологии (Сыктывкар), БИНа (Санкт-Петербург). Обработанная коллекция насчитывает более 30000 образцов мохообразных и хранится в Гербарии Института биологии Коми научного цен-
тра Уральского отделения РАН, г. Сыктывкар (БУКО). Часть материала передана в Гербарий Спорового отдела Ботанического института им. В. Л. Комарова Российской АН.
Для упорядочения исследования и более полного выявления видового разнообразия листостебельних мхов РК, вся территория была разбита на 53 квадрата 100x100 км (Кильдюшевский, 1973, Кильдюшевский, Железнова, 1974), которые предполагалось посетить хотя бы в одном географическом пункте. Полевые сборы производились в окрестностях, чаще всего, населенного пункта в течение одной-двух недель с обходом местности по радиальным маршрутам до 3.5 км. Обследованные площади составляли в среднем 24 кв. км, что вполне достаточно для выявления видового разнообразия бриофигов. Полученные результаты отвечают требованиям сравнительной флористики (равенство и ограниченность площадей сравниваемых видовых списков мхов, довольно высокая степень флористической изученности), к которым применим метод статистического анализа (Шмидг, 1974). Для выявления сходства таксономического состава сравниваемых списков применялся биометрический метод расчетов по коэффициентам сходства и ранговой корреляции (Шмидт, 1984). Определение и анализ листостебельных мхов проводились по общепринятым в бриологии сравнительно-морфологическим, сравнительно-флористическим, ботанико-географическим, экологическим, фитоценотичес-ким и статистико-флористическим методам.
ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ
Флора листостебельных мхов представляет собой совокупность видов растений крупной таксономической группы одного из классов отдела бриофитов и заслуживает рассмотрения в качестве определенной логической категории, с которой постоянно работает флористика. Согласно ботанико-географической концепции Б.А. Юрцева (1982), мы рассматриваем флору гетерогенной незамкнутой материальной системой, представляющей собой совокупность популяций видов в пределах топографического контура, что вполне применимо и к флоре листостебельных мхов, выделенной в настоящей работе по природным рубежам РК.
Основой для анализа является представленный аннотированный список листостебельных мхов РК из 431 вида, который составлен на основании собственных сборов и предоставленных другими коллекторами, а также литературных данных. Виды в конспекте расположены по системе, принятой в сводке листостебельных мхов бывшего СССР (1§па1оу, Айпша, 1992), с некоторыми номенклатурными изменениями но семей-
ствам Plagiotheciaceae, Polytrichaceae (Ignatov, Ochyra, 1995; Ignatov, S. Merrill, 1995). После каждого названного вида, ранее известного для нашей территории, дается ссылка на литературный источник, с указанием прежнего или используемого в отечественных определителях названия вида. Затем следуют краткие экологическая и географическая характеристики. Для оценки встречаемости каждого вида па территория PK по количеству собранных образцов мхов предложена шкала: вид встречается очень часто (более 100 образцов), часто (более 50), рассеянно (более 25), изредка (более 15), редко (более 10), очень редко (5) и единично (менее 5). Далее помещаются сведения о местообитаниях в порядке убывания в них вида. Для единично найденных образцов перечисляются все местонахождения с указанием даты сбора, коллектора. Для каждого вида в порядке латинского алфавита в приложении дается точечная карта-схема ареала.
Приводятся новые находки для Европы видов: Bryum pamirense Philib. ex Broth., Cynodontium asperifolium (H. Arnell) Par., Plagiomnium confertidens (Lindb. et H. Axnell) Т. Кор., Pohlia saprophila (C. Muell.) Broth., Leptopterigynandrum austro-alpinum C. Muell. (включенный в "Красную книгу РСФСР"). Впервые указываются для Северо-Востока европейской части России 13 видов (Atrichum tenellum (Röhl.) Bruch et Schimp., Atrichum undulatum (Hedw.) P. Beauv., Campylium calcareum Crundw. et Nyh., Enrhynchium hians (Hedw.) Sande Lac., Heterocladium dimorphum (Brid.)
B.S.G., Hygroamblystegium tenax (Hedw.) Jenn, Platydictya confervoides (Brid.) Crum, Polytrichum swartziiHartm., Psilopilum cavifolium (Wils.) Hag., Psilopilum laevigatum (Wahlenb.) Lindb., Rhynchostegium riparioides (Hedw.)
C. Jens., Timmiella anómala (B.S.G.) Limpr., Trematodon ambiguus (Hedw.) Hornsch.
По литературным источникам приведено 10 видов мхов, из которых 3 вида указаны возле границ PK и нахождение их у нас вполне возможно.
ГЛАВА 5. СТРУКТУРА И АНАЛИЗ ФЛОРЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ РЕСПУБЛИКИ КОМИ
Таксономическая структура и сравнительная характеристика бриофлоры
Класс листостебельных мхов Вгуор%1йа (Мша) в РК содержит, по последним данным, 431 вид из 141 рода, 41 семейства, 17 порядков и трех подклассов Sphagriidae, Andreaeidael Bryidae. Спектры семейств и
родов бриофлор различных административных и природных единиц, привлеченных для сравнения, по объему отдельных таксонов сведены к единой классификации.
Таблица 1
Семейства и роды флоры листостебельных мхов Республики Коми
Семейство Число Род (число видов)
видов родов
1 2 3 4
Sphagnaceae 35 1 Sphagnum (35)
Andreaeaceae 1 1 Andreaea (1)
Tetraphidaceae 1 1 Tetraphis (1)
Polytrichaceae 19 6 Atrichum (2),Oligotrichum (1),
Pogonatum (2), Polytrichastrum
(4), Polytrichum (8), Psilopilum
(2)
Disceliaceae 1 1 Discelium (I)
Funariaceae 2 1 Fuñaría (2)
Splachnaceae 10 3 Tayloria (2), Splachnum (4),
Tetraplodon (4)
Buxbaumiaceae 1 1 Buxbaumia (1)
Encalyptaceae 9 2 Bryobrittonia (l),Encalypta (8)
Pottiaceae 24 13 Barbula (2), Bryoerythrophyllum
(1), Desmatodon (2), Didymodon
(5), Gymnostomum (1),
Hymenostilium (1), Molendoa (1),
Pottia (2), Stegonia (1), Timmiella
(I), Tortella (3), Tortula (3),
Trichostomum (1)
Grimmiaceae 15 4 Grimmia (4), Hydrogrimmia (1),
Racomitrium (7), Schistidium (3)
Seligeriaceae 6 3 Blindia (1), Brachydontium (J),
Seligeria (4)
Fissidentaceae 7 1 Fissidens (7)
Orthotrichaceae 7 3 Amphidium (2), Orthotrichum (4),
Ulota (1)
Ditrichaceae 9 4 Ceratodon (1), Distichium (2),
Ditrichum (5), Saelania (1)
Продолжение табл. 1
1 2 3 4
Бгсгапасеае 51 12 СпезКит (2), Cynodontium (7),
Dichodontium (1), ПкгапеПа
(8), Dicranodontium (1),
О1сгапо\\/е1$1а (2), Оюгапит
(19), К1аепа(4), ОпсорЪогия (2),
Ог^1Сгапит (2),
Рага1еисоЬгуит (2), Trematodon
0)
Schistostegaceae 1 1 Schistostega (1)
Вгуасеае 38 4 Вгуит (20), ЬерГоЬгуит (1),
РоИИа (16), Rhodobryum (1)
Мтасеае 24 6 СтсШшт (2), СуПоттит (1),
Мпшт (7), Plagiomnium (9),
РзеийоЪгуит (1), КЫготтит (4)
А и1асоттасеае 2 1 Аи1асотпшт (2)
МееБгасеае 4 2 Мее*1а (3), РаШеПа (1)
ВаПгатгасеае 11 5 ВаНгатга (2) .Сшойсоршт (1),
Сопоз1отит (1), РЬНопоИз (6),
Plagiopus (1)
Тгттгасеае 5 1 Тттга (5)
ЕопНпа1асеае 5 2 01сЪе1ута (1), РопНпаШ (4)
СИтасгасеае 1 1 СНтасшт (1)
Hedwigiaceae 1 1 Hedwigia (1)
ЬеисойоЫасеае 1 1 Leucodon (1)
Anomodontaceae 2 1 Anomodon (2)
Ыескегасеае 4 2 НотаИа (1), Иескега (3)
Муптасеае 1 1 Мупта (1)
Pterigynandraceae 1 1 Р1ег'^папйгит (1)
Ьезкеасеае 9 6 Leptopterigynandrum (1),
Ьезсигаеа (1), Ьезкеа (1),
ЬевкееНа (1), PseudoIeskea (3),
Pseudoleskeella (2)
Thltidiaceae 5 3 АЫеНпеПа (1), Heterocladiwn (1),
Thuidium (3)
Helodiaceae 3 2 Helodium (1) ,Ра\из1пе11а (2)
СгШопеигасеае 1 1 СгШопеигоп (1)
А т Ыу5 tegiace ае 40 17 Amblystegium (2), СаПга1апа (1),
СаШещоп (4), СаШет^опеИа (1),
Окончание табл. 1
1 2 3
ВгасЬуМесгасеае 31 9
Plagiotheciaceae 19 7
Нурпасеае 16 4
Ну1осотгасеае 7 4
ЮгуисИасеае 1 1
4
СатруНит (8), Вгерапос1ас1т (3), НатаЮсаиШ (2), Hygroamblystegium (1), Hygrohypnum (6), 1,ер(осИс1уит
(2), ЫтрпсЫга (2), Ьоезкурпит (1), Р.чеис1осаШег§оп (2), Батота (1), 8агтеп1урпит (1), Зсогр1(1'шт (1), Шагт(офа (2) ВгаскуЖесшт (17), СатрШЬесгит (1), атрЪуНит
(3), ЕигИупсЫит (4), НотаШИесшт (I), Р.чеис1о,чс1егоро(1шт (1), Rhynchostegium (2), 8с1егоро(Иит (1), ТотепСурпит (1) СаШсЫсИит (1), Herzogiella (1),
(2), МуигеИа (3), ОгЛоЛестт (4), Plagiothecium (5), РЫусИоуа (3) Нурпит (12), РШу%угтт (1) РИНит (1), РуктШа (2) Ну1осот 1а$1гит (2), Ну1осотшт (1), Р1еигогшт (1), Ш~1у1'аИад.е1р1ш& (3) Ккуййтт (1)
Видовой состав листостебелышх мхов и систематическая структура бриофлоры во многом определяются геологической историей региона, различиями в климатических, почвенных и орографических условиях, а также антропогенными воздействиями на растительный покров. Для сравнительной характеристики использовались списки листостебелышх мхов Карелии (Волкова, Максимов, 1993), Мурманской области (Шля-ков, Константинова, 1982; Белкина и др., 1991), Европейской части Российской Арктики (АГопта, Сгегпуафеуа, 1995), Алтая (Игнатов, 1994, 1996), территории которых входят в циркумбореальную область Голарктического флористического царства. По видовому разнообразию флора листостебельных мхов РК (431 вид) превышает детально изученные бриофлоры Европейской части Российской Арктики (373 вида), Карелии (418),
Мурманской обл. (428). Большая часть территории Европейской Арктики входит в зону тундр, Карелия и Мурманская обл. располагаются в основном в подзонах северо- и среднетаежных лесов, что также влияет на разнообразие листостебельных мхов в них. Значительно богаче видовой состав отмечается в бриофлоре Алтая (482 вида), чему способствует более разнообразный растительный покров Алтая, который характеризуется присутствием группировок черневой, северной тайги, лесостепи, степи и растительности высокогорий.
Для северных областей Голарктического флористического царства характерен довольно постоянный набор ведущих семейств листостебель-ных мхов, при несколько иной последовательности их расположения в различных регионах (Абрамова, Абрамов, 1977). Во флоре мхов РК довольно широко представлены одновидовые семейства (11) и роды (65) как и в остальных бриофлорах. Ведущие семейства бриофлоры РК: 0{сгапасеае, АтЫуз1е§1асеае, Вгуасеаг, Sphagnaceae, ВгаскуЛеЫасеае, Мтасеае, РоШасеае, Ро1у^1скасеае, Р1а21о1кес1асеае, Нурпасеае, Сптппасеае включают более половины всего видового состава мхов (69.63%), что характерно для бриофлор Северной Палеарктики. На семейственной структуре флор как сосудистых растений, так и мохообразных, неполнота инвентаризации и разница в величине исследованных площадей сказываются в меньшей степени, чем на других флористических показателях (Толмачев, 1974; Шмидт, 1980). Число семейств в сравниваемых флорах варьирует от 40 в Арктике до 46 на Алтае. Во флоре листо стебельных мхов РК, Карелии на первое место выходит семейство 1Лсгапасеае, которое в Мурманской обл. и Европейской Арктике уступает видам семейства Вгуасеае, на Алтае — семейство РоШасеае. В северных регионах Карелии, РК и всей Арктике, характеризующихся избыточным увлажнением, значительную роль в составе флор играют семейства АтЫувХеогасеае, Зрка^^пасеаг. На Алтае, где заболоченных экотопов значительно меньше, виды семейства Sphagnaceae отходят на седьмое место. Большое участие в составе флоры листостебельных мхов РК принимают виды семейства РоШасеае и Спттгасеае, что связано с наличием на исследованной территории каменистых выходов горных массивов. Обогащение бриофлоры видами семейства РоШасеае объясняется, кроме того, наличием известняковых и карбонато-содержащих пород; в горных районах Мурманской обл., где такого влияния не наблюдается, это семейство занимает девятое место. Небольшие величины отношений двух семейств Pottiaceae/Amblystegiaceae — 0.4,0.4, 0.5,0.6,1.5 (соответственно: Мурманская обл, Европейская Арктика, Карелия, РК, Алтай) свидетельствуют об общности зонального характера первых четырех флор и значительной гумидности этих территорий. Горно-аридный характер
брифлоры Алтая ближе к степным флорам Подолии и Среднерусской возвышенности, в которых настоящий коэффициент повышается с 1.4-1.9 до 2.8 (Бойко, 1992; Попова, 1998). Не подтверждается мнение, что по мере аридизации климата увеличивается доля верхоплодных мхов (Acrocarpi) по отношению к бокоплодным (Pleurocarpi) в подклассе зеленых мхов. В северных флорах это соотношение составляет 1.7-2.2 и ненамного отличается от приводимых для степных и лесостепных районов Среднерусской возвышенности 1.4-1.6 (Попова, 1998) и степной зоны Причерноморской провинции, представленное значениями коэффициента 1.2-2.2 (Бойко, 1992).
На соотношение родов различных флор в большей степени влияет местная специфика, хотя на первое место почти во всех рассматриваемых бриофлорах постоянно выходит род Sphagnum. Значительное участие в формировании флор листостебельных мхов РК принимают роды: Bryum, Dicranum, Brachythecium, Pohlia, Нурпит, Polytrichum (табл. 1). Число родов, представленных одним видом, составляет 15.1% от флоры РК.
По показателям флористического богатства и систематического разнообразия семейств и родов бриофлора РК, Карелии и Мурманской обл. беднее флоры Алтая. По пропорциям флор, т.е. среднему содержанию числа видов в семействе (в/с), числу родов в семействе и числу видов в роде, все флоры отличаются друг от друга незначительно. Отсутствие во флоре мхов РК эндемиков, пестрый родовой состав указывают на преимущественный перевес во флоре мхов миграционных элементов, что не позволяет, однако, говорить о полностью аллохтонном характере бриофлоры РК, так как высокий показатель в/с 10.2-10.5, возможно, свидетельствует о существовании одного или нескольких автохтонных центров при формировании современной флоры листостебельных мхов на территориях РК, Карелии, Мурманской обл. (Константинова, 1998) и Алтая (Игнатов, 1996). Сформированная в послеледниковый период молодая флора Европейской Арктики имеет более низкий коэффициент соотношения видов в семействе (9.3).
Географическая структура
Географическая структура бриофлоры листостебельных мхов РК включает д ва подтипа — широтную (зональную) и долготную (секторальную) (см. табл. 2). При проведении географического анализа флоры листостебельных мхов РК была использована классификация элементов флоры, разработанная А.С. Лазаренко (1956) на дальневосточной бриофлоре
Таблица 2
Географические элементы флоры листо стебельных мхов Республики Коми
Элемент флоры Циркумполярный (в том числе биполярный) Евросибирско-американский Европейско-американский Евразиатский Евразиатско-американский Европейский Европейско-тихоокеанский Азиатский Азиатско-американский Сибирский, си-бирско-азиатский Сибирско-американский Сибирско-азиат-ско-америкапский Всего
п % п п п п п п п п п п п п %
Арктический 11 2.6 1 1 — 13 3.0
Аркто-алытийский 85(13) 19.7 3 _ 1 89 20.6
Гипоарктиче-ский 11(1) 2.6 И 2.6
Гипоаркто-горный 36(7) 8.3 36 8.3
Бореальный 144(44) 33.4 1 1 — 146 33.9
Горный 71(12) 16.5 4 4 1 1 — — 1 1 — — 1 84 19.5
Неморальный 34(5) 7.9 2 , 4 1 — 2 1 1 — 1 — — 46 10.7
Аридный 1(1) 0.2 — — — 1 0.2
Виды: у
Космополштше 5 1.2 5 1.2
Всего 398(83) 92.3 10 8 4 1 2 1 2 1 2 1 1 431
Примечание, п — число видов листостебельных мхов, то же в %.
и дополненная для северных регионов Р.Н. Шляковым (1961, 1976). В последние годы для анализа предлагается модифицированная классификация элементов без выделения горного элемента в самостоятельную группу. Нам представляется, что принцип выделения горного элемента вполне оправдан на территории PK, так как проблема горных связей во флорах равнинных территорий Европы, расположенных к северу от горных систем альпийской складчатости, имеет решающее значение для выяснения истории формирования растительного мира в плейстоцене и голоцене (Миняев, 1969). Концентрация листостебелышх мхов, причисляемых к группе видов горного элемента, происходит не только в горных районах Урала, но и на малозаметных для наблюдателя орографических повышениях и относительно расчлененных участках с высотами от 300 до 463 м над ур.м. (Четласский Камень на Среднем Тимане и др.), которые генетически и исторически связаны с местами выходов коренных протерозойских пород на поверхность из-под мощных четвертичных отложений. Границы ареалов тех или иных видов обусловлены не только градациями количества тепла или степени континентальности климата, но и орографическими факторами (Тиманский кряж, Уральские горы). Кроме того, существует еще наследие исторического становления бриофлоры PK, которое особенно проявляется в реликтовости и в островных ареалах.
В пределах PK бореальные (таежные) виды преобладают как среди низших, так и среди высших растений. Во флоре листостебельных мхов 146 видов входят в группу бореального элемента, что составляет 33.9% от общего видового состава бриофлоры (табл. 2). Бореальные виды широко распространены во всех типах местообитаний, являются доминантами и эдификаторами напочвенного покрова в лесных, кустарниковых и болотных сообществах (Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Sphagnum girgensohnii, S. magellanicum, S. warnstorfii). В тундровой зоне абсолютное количество бореальных видов снижается, однако процентное участие по сравнению с таежной зоной возрастает с 31 до 44%.
На втором месте по числу видов стоит арктоальпийский элемент, распространение которого связано с Арктикой и высокогорьями умеренных широт. Виды арктоальпийского элемента приурочены в основном к скальным обнажениям Урала, Тимана и к тундровой зоне (Ditrichum ßexicaule, Polytrichastrum norvegicum, виды рода Orthothecium, Aulacomnium turgidum), а также встречаются и на равнинной территории (Нурпит recurvatum, Tortula norvegica). По числу видов гипоарктогор-ный элемент уступает арктоальпийскому, но его участие в формировании флоры на исследованной территории значительно выше, что объясняется более широким распространением переувлажненных местообитаний по всей территории PK, к которым приурочены настоящие виды (Pseudobryum cinclidioides, Paludella squarrosa, Tomentypnum nitens).
Немногочисленна группа арктических видов, которые, как и арк-тоальпийские, довольно далеко проникают в таежную зону, обычно по открытым местообитаниям — болотам, береговым откосам (Polytrichum hyperboreum, Loeskypnum badium). Значительная доля видов этих элементов сосредоточена на Урале и Тимане.
Прослеживается некоторая закономерность в распространении арктических и гипоарктических видов {Sphagnum lindbergii, Meesia triquetra, Polytrichum hyperboreum). Естественным барьером для продвижения из северо-восточных в юго-западные районы РК для многих северных видов листостебельных мхов становится Тиманский кряж, который делит территорию РК на две части. Отдельные виды отмечены единично в определешшх местах; так, только на Среднем Тимане обнаружен Pseudocalliergon trifarium. В равнинной тундровой зоне, а также в предгорьях и в горах Полярного Урала собраны редкие на нашей территории Psilopilum cavifolium, Sphagnum lenense. До южной границы республики на наиболее обводненных частях верховых болот встречаются гипоарктический вид Sphagnum jensenii и арктический Sphagnum aongstroemii.
Виды северных широтных элементов — арктические, гипоаркти-ческие, арктоальпийские и гипоарктоальпийские, распространение которых в составе растительности таежной зоны РК связано с Арктикой и Субарктикой, существуют, возможно, с межледниковья. Тиманский кряж и Северный Урал служили убежищем для реликтовых видов как северных, так и южных широтных групп. Флорогенетический анализ аркто-альпийских видов показывает, что в основе каждой высокогорной флоры находится более или менее развитое автохтонное ядро, которое может существовать неограниченно долго (Толмачев, 1960).
Горный элемент, включающий горные виды умеренной части северного полушария, во флоре листостебельных мхов РК содержит 84 вида (19.5%), и наиболее широко распространен на Тиманском кряже и Урале (Andreaearupestris, Racomitrium canescens, Timmia comata). Наиболее распространенные горные водные виды —Fontinalis antipyretica, F. dalecarlica связаны с наиболее крупными реками РК (Печора, Вычегда, Мезень) и их притоками, истоки которых начинаются на Урале и Тимане.
Аридный элемент представлен только одним видом Tortula ruralls, который встречается по всей территории РК на высоких луговых гривах и скальных обнажениях. Проникновение в таежный комплекс аридного вида предположительно относят к атлантическому периоду голоцена, когда лесостепные комплексы распространялись далеко на север (Миняев, 1957).
Довольно богат видами неморальный элемент, характерный для широколиственных лесов. Наибольшее количество неморальных видов
сосредоточено в юго-западных районах PK, горных частях Тимана и Северного Урала. Отдельные его представители проникают далеко на север {Pylaisiclla polyantha, Plagiomnium affine), а другие встречаются в таежной зоне и часто являются эпифитами древесных пород (Leskeapolycarpa, Orthotrichium obtusifolium, Neckera pennata). Для многих видов проникновения на север далее Тиманского кряжа не прослеживается (Plagiotheci-ит nemorale), а некоторые виды найдены только в подзоне южной тайги (Thuidium erectum). По мнению ряда авторов (Толмачев, 1954; Миняев, 1957; Горчаковский, 1963; Мартыненко, 1976), неморальные виды сосудистых растений на европейском Северо-Востоке имеют древнее происхождение: одни были поглощены таежным комплексом в какой-то из теплых периодов межледниковья и в дальнейшем мигрировали вместе с ним, другие существуют со времени послеледникового климатического оптимума в таежной зоне как неморальные реликты. Все это вполне относится и к мохообразным. По спорово-пыльцевому анализу установлено (Ко-новаленко, 1990), что во время межледниковий раннего и среднего плейстоцена отмечались периоды максимальной теплообеспеченности. Климат был гораздо теплее современного. Леса с участием широколиственных пород простирались до побережий Белого и Баренцевою морей. В позднеплейстоценовый период леса были вытеснены, и в остальные этапы межледниковий на исследованной территории PK существовали лесотундровые и тундровые сообщества.
Усиливающееся влияние на флору и растительность хозяйственной деятельности человека способствует проникновению и распространению видов, относимых к космополитам, которые встречаются на всех континентах: Ceratodon purpureas, Leptobryum pyriforme, Fuñaría hygro-metrica, Bryum argenteum, B. caespiticium. Их часто можно встретить на различных свалках, в местах, подверженных пожарам, а также в естественных местообитаниях на незадернованных почвах в лесах, на береговых откосах и т.п.
Основная часть листостебельных мхов PK встречается во всех секторах Голарктики, т.е. относится к циркумполярным видам (табл. 2), что характерно как для северных, так и для более южных бриофлор. В группу циркумполярных включены 83 вида, имеющих биполярное распространение, которые вместе с космополитными составляют 20.5% от общего состава листостебельных мхов PK. В группу циркумполярных входят виды всех широтных элементов, представленных на нашей территории. Более третьей части от всех видов составляют бореальные, наиболее распространенные по всей территории и во многих местообитаниях (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens). Значительное участие в формировании флоры листостебельных мхов PK принимают циркумполярные виды арк-
тоалытийского элемента, особенно в северных и горных районах (Aulacom-nium turgidum, Cinclidium stygiiim, Paraleucobryum enerve, Hypnum holmenii). Виды горного элемента (Barhula convoluta, В. unguiculata, Anomodon longifolius, A.viticulosus) принимают участие в основном при формировании растительного покрова на каменистых обнажениях горных выходов Урала и Тимана. Значительно реже встречаются виды арктического элемента (Campylium zemliae).
Евросибирско-американский элемент представлен 10 видами, что составляет 3.3%, ареал которых прерывается на Дальнем Востоке или в Восточной Сибири. Большая часть видов этого элемента относится к ар-ктоалышйцам (Mnium blyttii, Tayloria tenuis, Tetraplodon paradoxus), горным (Seligeriapusilla, Dichelymafalcatum) и неморальным видам (Myrinia pulvinata). Европейско-американский элемент содержит 8 видов с дизъюнкцией: приатлантическая Европа — Северная Америка. Эти виды относятся, большей частью, к горной — Seligeria campylopoda, Cynodontium polycarpon и неморалыюй широтным группам — Fissidens pusillus, F. rufulus.
Представляют интерес находки четырех евразиатских видов, встреченных единично в различных частях PK (Dicranum drummondii, Rhynchostegium murale и др.). Европейский элемент представлен видами, собранными на Среднем Тимане и Северном Урале (Campylium calcareum, Campthotecium lutescens). Прослеживаются западные границы распространения сибирского Cynodontium asperifolium и сибирско-азиатского Plagiomnium confertidens, видов, которые преодолевают Уральский хребет и проникают с юго-востока до Среднего Тимана. Особенное внимание привлекают местонахождения на Среднем Тимане азиатских видов Вгугип pamirense, близлежащие находки которого известны из Средней Азии, и Pohlia saprophila — Средней и Восточной Азии (Савич-Любиц-кая, Смирнова, 1970). На Северном Урале обнаружен азиатско-американ-ский вид Leptopterigynandrum austro-alpinum, который на территории России указывается на юге Восточной Сибири и на севере Дальнего Востока. За пределами России этот вид собран в Монголии, Северной Америке, а также в Южной Америке (Красная книга..., 1988). Палинологические исследования плейстоценовых отложений Л.А. Коноваленко (1990) подтверждают наличие на территории PK в раннем плейстоцене в видовом составе лесов таких представителей американо-восточноазиатской и американо-средиземно-азиатской флор, как Pterocaria, Tsuga, Ilex, Picea sect. Omorica, Pinus sect. Strobus, которые исчезли в позднем плейстоцене. Таким образом, вполне допустимо сохранение с далеких времен в современной флоре видов мхов с таким типом ареала. Общность листос-тебельных мхов арктоальпийских, горных элементов Тиманского кряжа
и Урала, особенно приуроченных к выходам карбонатных пород, подтверждают мнения А.И. Лескова (1938), А.И. Толмачева (1938) о существовании древних связей не только между двумя этими горными системами в период валдайского оледенения, но и свидетельствуют о более далеких связях с горными системами Азии (Саяны, Алтай), и даже других континентов. М.С. Игнатов (1996) причисляет Leptopterigynandrum austro-alpinum к группе видов с беренгийским типом ареала. Находка на Северном Урале расширяет ареал этого вида далеко на запад.
По территории РК проходят границы распространения некоторых листостебельных мхов. Северную границу по изученной территории РК можно провести для 26 видов (Atrichum undulatum, Trematodon ambiguus, Thuidium delicatulum и др.), западную — для шести (Myurella sibirica, Plcigiomnium confertidens, Sphagnum lenense и др.,), южную — для Bryum purpurascens, Conostomum tetragonum, Psilopilum laevigatum. Виды Buxbaumia aphylla, Schistostegapennata, относимые по морфологическим признакам к реликтам третичного и ледникового периода (Гайова, 1971; Бойко, 1974; Miller, 1979), по классификации А.А. Гроссгейма (цит. по: Гудошников, 1986) можно отнести к реликтовым с расширяющимся ареалом, т.е. адаптантам, так как число находок, по мере изученности территорий, растет.
Эколого-топологическое распределение листостебельных мхов в различных типах местообитаний
С экологическими условиями местообитаний закономерно связано существующее распределение мохообразных. В работе мы использовали систему местообитаний, разработанную И. Д. Кильдюшевским (1973) для мохообразных, с некоторыми изменениями с подразделением на 8 типов или групп: 1) пионерная (зоо- и антропогенная растительность), 2) каменистая и скальная, 3) прибрежноводная и водная, 4) луговая, 5) болотная, 6) кустарниковая, 7) тундровая, 8) лесная. Для анализа бриофло-ры всех групп было изучено более 30000 этикеточных данных. Рассмотренная ниже флора каждого конкретного естественного подразделения ландшафта — экотопа или сообщества является частью региональной флоры, в то же время обнаруживает черты флористической целостности как полная совокупность видов небольших участков суши, к которой вполне применим термин "парциальная флора" экотопа или сообщества (Юр-цев, Семкин, 1980; Юрцев, 1982; Камелин, 1973,1979).
Флора листостебельных мхов различных местообитаний имеет заметные различия в уровне видового богатства от 143 видов в тундрах, до
273 — на каменисто-скальных и 274 — в лесах. Наиболее бедный состав видов, родов и семейств отмечен в группе болотных местообитаний. По числу семейств и родов мхов каменисто-скальные местообитания, характеризующиеся высокой специфичностью, заметно выделяются среди всех остальных. Во всех группах местообитаний наблюдается преобладание верхоплодных над бокоплодными (в/б) зелеными мхами, с увеличением этого соотношешм в тундровых и пионерных местообитаниях и уменьшением — в кустарниковых зарослях.
Попарное сравнение, расчет коэффициента общности Жаккара (К;) и построение дендрита методом максимального корреляционного пути позволили выявить наиболее сходные по набору видов мхов местообитания. Наибольшим сходством видового состава листо стебельных мхов характеризуются леса и кустарниковые сообщества (К, = 0.63). Флора мхов кустарниковых зарослей на уровне = 0.58 образует связи с бриофло-рой лугов, которая на том же уровне связана с мхами пионерной растительности. Бриофлора тундровых группировок образует корреляционные связи с флорами мхов всех остальных местообитаний на самом низком уровне (Кj ~ 0.40). Следует отметить, что максимальные значения коэффициента Жаккара, показывающие сходство бриофлор по составу родов (Kj = 0.65) и семейств (К; = 0.70), значительно выше таковых при сравнении флор по видовому составу (К, = 0.40). При рассмотрении сходства родов наиболее высокими оказались связи флор мхов лугов и прибреж-новодных местообитаний (К; = 0.73), лесов и кустарниковых зарослей = 0.72). Дендрит сходства семейств показал, что луга довольно тесно связаны с кустарниковыми сообществами (Kj = 0.93), набор семейств в лесах близок к таковым каменисто-скальных местообитаний = 0.87).
Мхи лесных местообитаний. Значительное богатство бриофло-ры обнаруживает лесная группа. Листо стебельных мхов, связанных в своем распространении с лесами, в РК установлено 274 вида, которые относятся к 105 родам и 37 семействам. По числу видов первые четыре места занимают семейства Dicranaceae (35 видов), Sphagnaceae (27), Amblystegiaceae (26), Brachytheciaceae (23). Десять ведущих семейств объединяют 79.5% представленных в лесах видов. Из родов наиболее многочисленными являются Sphagnum (27 видов), Dicranum (19), Brachythecium (16). Обнаружено 13 специфичных для лесов видов (2.3%), многие из которых встречаются на зарастающих разрушающихся песчанистых, каменистых выходах (Pohlia saprophila), другие приурочены к стволам деревьев (Homalia trichomanoides, Pylaisiella selwynii).
Разнообразие видов листостебельныхмхов лесных местообитаний объясняется не только большими площадями, занятыми лесами, но и обилием в них различных экотопов, которые пригодны для жизнедеятельно-
сти мхов. В лесах различаются следующие экотопы: почва (ровная поверхность, кочки и повышения), древесина (стволы деревьев и кустов, основания стволов, корни поваленных деревьев, гниющая древесина), ямки с водой, нарушенные участки (тропы, карьеры, пятна у корней ветровальных деревьев), камни и скалистые обнажения.
Наибольшим числом видов характеризуются мохообразные напочвенного покрова, называемые эпигейными видами. На почве в различных типах лесов собрано 192 вида из 30 семейств, с характерными для восточно-европейских таежных лесов видами: Hylocomium splendens, Pleurozium schrebri, Ptilium crista-castrensis, Polytrichum commune. В лесах можно заметить приуроченность мохообразных к древесине лиственных пород, особенно к осине и березе, а из хвойных — к ели. Мхи образуют обрастания на основаниях стволов и продвигаются по коре древесных пород до высоты двух и более метров, представляя, таким образом, в лесах PK эпифитный комплекс. Всего на древесине собран 151 вид из 27 семейств, но облигатных эпифитов, произрастающих на стволах деревьев высоко от поверхности почвы, в лесах PK насчитывается немного: Pylaisiellapolyantha, P. sehvynii, Neckerapennata, Orthotrichum speciosum, O. obtusifolium. Большинство эпифитов сосредоточивается в нижних частях стволов различных пород деревьев и является факультативными. Здесь образуются группировки как из типичных эпифитов, так и мхов, произрастающих в окружающих экотопах, таких как почва, гниющая древесина, камни, ямки с водой и т.п. В эпифитном комплексе очень часто присутствуют Dicranum fuscescens и Sanionia uncinaía, вид с широкой экологической амплитудой.
Только на гнилой древесине и валежнике собрано 119 видов лис-то стебельных мхов из 24 семейств. Наиболее распостраненные виды разлагающейся древесины: Amblystegium serpens, Plagiothecium laetum, Pohlia nutans, Ptilium crista-castrensis, Pleurozium schreberi.
В ямках с водой под пологом лесов собрано 75 видов листо стебельных мхов из 17 семейств. Наиболее часто встречаются виды Calliergon cordifolium, С. giganteum, Warnstorfia exannulata, Pseudobryum cinclidioides.
На нарушенных местах по обочинам троп в лесах, на гарях, в карьерах, на пятнах у корней упавших деревьев обнаружено 90 видов листос-тебельных мхов из 22 семейств. Пионерами зарастания часто выступают виды Ceratodon purpureus, Aulacomnium palustre, виды рода Dicranella. Гари, муравейники, выходы из норок или заброшенные норки животных зарастают видами мхов, отличными от окружающих. На таких местообитаниях даже во влажном лесу можно найти Polytrichum piliferum, P. juniperinum.
При сравнении видового состава бриофлоры лесных экотопов по коэффициентам общности Жаккара оказалось, что видовой состав листо-стебельных мхов всех экотопов объединяется на довольно низком уровне сходства, что связано с экологической спецификой мохообразных. Максимальные связи имеют флоры мхов оснований стволов деревьев и гниющей древесины (К, = 0.58), оснований стволов деревьев и почвы (К; = 0.51). Мхи, поселяющиеся на основаниях стволов и гниющей древесине, связаны общим субстратом. Степень сходства экотопов на уровне семейств значительно выше: в переувлажненных ямках с водой и плоских сырых понижения = 0.82, гниющая древесина связана с почвой при = 0.80. Хотя степень общности семейств высокая, в распределении семейств по экотопам остается специфика. На экотопах, связанных с почвой, по числу видов преобладает семейство Sphagnaceae, а виды семейства Dicranaceae предпочитают каменистые, древесные субстраты и уплотненные незадер-нованные участки.
Существенное влияние на распределение листа стебельных мхов оказывает верхний полог древесных насаждений. На уровень видового богатства мхов различных лесных формаций влияет как степень их изученности, так и площадь, занятая той или иной древесной породой. В РК лесами покрыто около 29 млн. га, что составляет около 77% территории. Хвойными занято 23.63 млн. га (ель — 15.8, сосна — 7.3, пихта —• 0.2, кедр — 0.03, лиственница — 0.3); мелколиственными — 5.01 млн. га (береза— 4.5, осина—0.5, другие — 0.01 млн.га)(Леса ..., 1999). В геоботанической практике выделяются также хвойно-мелколиственные смешанные леса, которые рассматриваются в настоящей работе.
Наиболее разнообразный состав мохообразных оказался в самых распространенных на территории РК ельниках, в которых зафиксировано 223 вида, 53 рода и 36 семейств. В смешанных лесах обнаружен 171 вид, в березняках — 160 видов и сосняках — 105 видов. Флористические сведения о видовом составе сосудистых растений еловых, сосновых (Мар-тыненко, 1990,1996), среднетаежных осиновых лесов и сероолыпаников РК (Дегтева, 1998,1999) позволяют оценить роль мхов в видовом разнообразии лесных формаций. Соотношение видов листостебельных мхов и сосудистых растений в еловых лесах составляет 1.1:1, сосновых — 1:1.3, осинниках ■— 1:3.5, сероольшаниках — 1:5.8, что свидетельствует о довольно заметном участии мхов в еловых и резком снижении — в мелколиственных лесах.
Почти во всех типах лесов встречены виды Amblystegium serpens, Brachythecium mildeanum, Climacium dendroides, Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis, Rhizomnium pseudopunctatum, Rhytidiadelphus triquetrus, Sanionia uncinate. Приуроченность специфичных видов мхов к
определенной формации во многом зависит от наличия в ней специфичных экотопов. Среднетаежные ельники и смешанные леса, где чаще всего наблюдались каменистые выходы горных пород, оказались наиболее богатыми такими видами (Andreaea rupestris, Encalyptaprocera, Seligeria campylopoda и др.). Формации таежных лесов имеют разный уровень видового богатства листостебельных мхов. При сравнении видового состава бриофлор различных формаций по коэффициенту общности Жаккара выявлено, что наибольшие связи имеют леса, произрастающие на более бедных почвах — ельники, смешанные и березовые (1С = 0.59-0.55), образуя группу с центром — смешанные леса. Во второй плеяде центральное место занимают осинники, имеющие наиболее тесные связи с пихтарниками (Kj = 0.40), предпочитающие более богатые почвы.
Во всех лесных формациях преобладают листостебельные мхи бо-реалыюго элемента. В еловых лесах значительную роль играют аркто-альпийские, горные и гипоарктогорные виды. Последние занимают второе место в сосняках, березняках и ольшаниках, а в смешанных лесах разделяют второе место с видами неморальной группы. Повышается роль неморальных видов в осинниках, пихтарниках и ивняках. В березовых лесах южные виды выходят на третье место.
Экологический анализ подтверждает гигро-мезофияьный характер таежных лесов. Несколько большее увеличение мезо-ксерофитных и ксе-рофитных видов отмечено в еловых и смешанных лесах, что связано наличием в них каменистых экотопов.
Своеобразие лесных мхов прослеживается на распределении семейств в различных формациях лесов. На первое место в ельниках и смешанных лесах выходит семейство Dicranaceae. Наибольшее видовое разнообразие семейства Sphagnaceae наблюдается в сосновых и березовых лесах РК, подверженных процессам заболачивания, в ельниках оно отступает на второе, а в смешанных лесах — на пятое место. Виды семейства Brachytheciaceae преобладают в осинниках, ольшаниках и выходят на второе место в пихтарниках. Значительная избирательность остается у видов семейства Mniaceae, хотя его представители встречаются во всех формациях. На первом месте семейство Mniaceae выходит в пихтовых лесах и ивняках, на второе место — в смешанных лесах, ольшаниках и почти всегда отсутствует в сосняках. Несколько иное распределение родов листостебельных мхов наблюдается в различных формациях. Большая часть родов представлена во всех лесах одним видом. Наиболее многочисленный род Sphagnum семейства Sphagnaceae выходит на первое место в лесах с основными лесообразующими породами — ель, сосна, береза, а в смешанных — отступает на второе место. Наибольшее количество видов рода Polytrichum отмечено в березовых лесах.
Мхи, произрастающие в кустарниковых зарослях. Узкими полосами в поймах рек и ручьев распространены кустарниковые заросли из ольхи серой (AInus incana (L.) Moench.), ивы филиколистной (Salix phylicifolia L.) и полудревовидные ивняки с примесью смородины (Ribes nigrum L., R. rubrum L.), жимолости (Lonicerapallasii Ledeb.), шиповника (Rosa acicularis Lindl.) и разнотравья (Filipéndula ulmaria (L.) Maxim, и др.). Систематическая и географическая характеристики ивняков, ольшаников приводятся в разделе описаний лесных формаций. В пойменных кустарниковых сообществах, в отличие от коренных лесных сообществ, половодье не позволяет образовываться моховой дернине на почве, поэтому листостебельные мхи закрепляются у оснований стволов, на кочках и на самих стволиках кустов.
Всего в кустарниковых местообитаниях собрано 198 видов мхов, относящихся к 81 роду из 30 семейств, среди которых отмечено два специфичных вида — Rhizomnium andrewsianum и Trichosíomum crispulum. На почве чаще других разрастаются Нурпит lindbergii, Plagiomnium ellipticum, на стволиках — Pylaisiella polyantha, Orthotrichum speciosum, O. obtusifolium, Sanionia uncinata. Ведущими по числу видов в кустарниковых сообществах являются семейства Amblystegiaceae, Mniaceae, Sphagnaceae (но 21 виду), Brachytheciaceae (19). Географическая характеристика выявляет значительное участие неморалыгого элемента (11%) в формировании моховых сообществ кустарниковых местообитаний.
Мхи луговых местообитаний. Луга в РК встречаются крупными массивами в долинах крупных рр. Печора, Уса, Вычегда, Мезень, Сысо-ла. Под пологом трав моховой покров развивается очень слабо, на мелко-и крупнокочковатых участках мхи приурочены к краям кочек. Заброшенные луговые участки, подверженные длительному затоплению, или не-скашиваемые луговые поляны в лесах РК почти полностью зарастают мхами, вытесняя луговые травы. Отношение мохового покрова к травяному (по весу) на лугах в среднетаежной подзоне (Котелина, 1976) составляет от 1:2 (изреженные разнотравно-осоково-щучковые, мелкозла-ково-разнотравные) до 2:1 (хорошо увлажненные осоково-щучковые), т.е. мхи на переувлажненных луговых участках отрицательно воздействуют на продуктивность трав. По видовому составу листостебельных мхов на лугах РК почтив два раза меньше, чем сосудистых растений (1:1.7) (Мар-тыненко, 1989).
Всего на лугах собрано 185 видов листостебельных мхов, относящихся к 78 родам из 28 семейств. Основу луговой бриофлоры составляют семейства Amblystegiaceae (26 видов), Brachytheciaceae (22), Dicranaceae (21), Bryaceae (20). Из родов наиболее многочисленны Brachythecium,
Sphagnum (по 15 видов), Bryum (12). На лугах отмечено пять специфических видов: Cirriphyllum tommasinii, Dicranum leioneuron, Pohlia ludwigii, Pottia bryoides, P. truncata. Широко распространены на лугах виды Plagiomnium elUpticum, Нурпит ¡indbergii, Climacium dendroides, Philonotis fontana.
В луговых растительных сообществах листостебельные мхи боре-ального элемента составляют 50.3%. По отношению к увлажнению большая часть листостебельных мхов луговой группы местообитаний имеет гигро-мезофильный характер.
Мхи болотных местообитаний. В РК широко распространены олиготрофные и мезотрофные сфагновые болота. Эвтрофные пойменные болота занимают незначительные площади. Всего на болотах РК собран 161 вид мхов, относящихся к 59 родам из 24 семейств. Ведущими по числу видов являются семейства Sphagnaceae (33), Amblystegiaceae (24), Dicranaceae (14), Mniaceae (13). В спектре родов ведущую роль играет Sphagnum (33 вида), по числу видов почти в три раза превышающий следующие за ним роды Dicranum (12), Brachythecium (11). Самыми распространенными болотными мхами являются Sphagnum angustí folium, S.fuscum, S. warnstorfii, Calliergon stramineum и др. Только на болотах встречены виды: Cinclidium stygium, Sphagnum palustre, S. pulchrum, S. papillosum, S. subnitens, S. tenellum.
В болотных растительных группировках листостебельные мхи бореального элемента составляют 59.0%, что значительно больше, чем в других типах местообитаний. Представлены виды арктоальпийского (9.3%), гипоарктогорного (9.9%) и других элементов. По отношению к увлажнению большая часть листостебельных мхов болотной группы местообитаний имеет ярко выраженный гигрофильный характер.
Мхи, произрастающие в водоемах и на их берегах. Группа при-брежноводных и водных мохообразных объединяет 203 вида листостебельных мхов, которые относятся к 83 родам и 30 семействам. Наибольшим числом видов представлены семейства. Amblystegiaceae (29), Bryaceae (24), Sphagnaceae (23), Dicranaceae (19), Brachytheciaceae (15 видов), роды Sphagnum (23), Bryum (13), Brachythecium (10), Pohlia (9). Только в группе прибрежноводных местообитаний отмечено 15 видов: Amphidium lapponicum, Racomitrium aciculare, Rhynchostegium riparioides и др. По берегам на более богатых илистых почвах сравнительно часто произрастают Sphagnum squarrosum, S. warnstorfii, Rhizomnium pseudopunctatum, Pseudobryum cinclidioides, Climacium dendroides, Sanionia uncinata, Rhytidiadelphus squarrosus, на бедных минеральных грунтах — Bryum
pseudotriquertum, В. pallens, Pohlia wahlenbergii, Philonotis fontana, Ceratodon purpureus, а на галечнике в низкогорных районах — Calliergonella cuspidata и Brachythecium rivulare. Среди прибрежновод-ных мохообразных можно выделить группу мхов, обнаруженных только в воде. В исследованных водоемах зафиксировано 22 вида листостебель-ных мхов, относящихся к 11 родам из 6 семейств. Постоянными обитателями водной среды являются виды рода Fontinalis, из которых наиболее распространен F. antipyretica, часто образующий обрастания на камнях на дне быстротекущих рек. Ближе к берегам вместе с видами рода Fontinalis встречаются Leptodictyum riparium, виды родов Hygrohypnum, Warnstorfia и Drepanocladus. На каменистых отмелях поселяются Dichodontiumpellucidum, Dichelyma falcatum. Наибольшим разнообразием в водных местообитаниях отличаются семейства Amblystegiaceae (10 видов), Fontinaliaceae (5).
Географический анализ в прибрежноводных и водных растительных группировках показал, что листостебельные мхи бореального элемента составляют в них 45.3%. Представлены также виды арктоальпийс-кого (17.2%), горного (12.3%) и других элементов. По отношению к увлажнению большая часть листо стебельных мхов прибрежноводной группы местообитаний имеет гигро-гидрофильный характер.
Мхи тундровых местообитании. Листостебельные мхи являются активным, часто доминирующим компонентом тундровой растительности. Равнинные тундры на территории РК относятся к подзоне южных кустарниковых тундр, горные — характерны для возвышенностей Урала. В Предуралье и на Среднем Тимане встречаются гундроподобные растительные группировки. Господствующие типы тундр: ерниково-, ивняко-во-кустарниковые, лишайниковые, мохово-лишайниковые, моховые, кус-тарничковые и луговинные. Общий список листостебельных мхов в тундровых сообществах насчитывает 143 вида, относящихся к 66 родам из 25 семейств. Наибольшее количество видов содержат семейства Dicrana-сеае (29 видов^, Sphagnaceae (23), Amblystegiaceae (14), Polytrichaceae (9), рода Sphagnum (23), Dicranum (12), Polytrichum (8), Racomitrium и Hypnum (no 5). Специфичными для тундровых местообитаний оказались шесть видов: Conostomum tetragonum, Cynodontium asperifolium,
C. bruntonii, Hypnum subimponens, Loeskypnum badium, Tetraplodon paradoxus. К видам, которые произрастают во многих экотопах тундр РК, относятся Hylocomium splendens, Sanionia uncinata, Tomentypnum nitens, Aulacomnium palustre, A. turgidum, Dicranum scoparium, D. angustum,
D. elongatum, Sphagnum russowii, S. capillifolium, Racomitrium lanuginosum.
В тундровых растительных группировках листостебельные мхи бореального элемента составляют 43.3%. Значительную долю участия имеют виды арктоальпийского (25.9%), гипоарктогорного (9.8%) элементов. По отношению к увлажнению тундровые листостебельные мхи имеют довольно широкий спектр выделенных групп.
Мхи, произрастающие на скалах и камнях. Наиболее распространенные в РК скалистые обнажения приурочены к крутым, обращенным к воде береговым склонам рек на Среднем и Южном Тимане, в предгорьях Урала за Полярным кругом на р. Воркута, на Северном Урале по р. Илыч, где достаточно выветренные останцы часто сложены известняками. Всего на камнях и скалах было собрано 273 вида листостебельных мхов, относящихся к 111 родам и 38 семействам. В этом местообитании наибольшее число видов содержат семейства Dicranaceae (32 вида), Вгуасеае (26), Amblystegiaceae (22), Brachyteciaceae (21), Pottiaceae (20). Из родов по числу видов наиболее богато представлены Вгуит (15 видов), Dicranum (14), Brachythecium (13), Pohlia (11). В различных экологических условиях почти повсеместно на известняках были встречены кальцефильные (Distichium capillaceum, Ditrichumflexicaule, Bryoerythro-phyllum recurvirostre), а также связанные и с другими горными породами виды (например, Abietinella abietiná). Пионерами заселения плотных скал и отвесных уступов верхних частей склонов часто выступают виды родов Encalypta, Schistidium, Campylium. В расщелинах и углублениях поселяются более мезофильные виды (Hymenostylium recurvirostre, Pohlia cruda, Platydictya jungermannioides. Самое большое число специфических видов листо стебельных мхов — 51 (18.7%) встречено на каменисто-скальных местообитаниях, в частности Anomodon viticulosus, Encalypta brevicollis, Grimmia alpestris, Pohlia longicollis, Plagiopus oederi, Timmia comata, Plagiothecium piliferum и др.
Во всех растительных сообществах каменисто-скалистых местообитаний листостебельные мхи бореального элемента (28.6%) ненамного превышают группу арктоальпийского (24.3%) и горного (22.3%) элементов. Листостебельные мхи с узкими ареалами встречаются чаще на каменистых (более 7%), чем в других типах местообитаний. Экологический анализ показал несколько большее содержание видов ксеромезофи-тов и мезоксерофитов на каменисто-скальных субстратах (30.1%).
Мхи, произрастающие на обнаженной почве и грунте (группа листостебельных мхов пионерной растительности). Трансформированные местообитания возникают как в результате деятельности человека (промышленные площадки, обочины дорожных магистралей; земля-
ные насыпи; канавы и рвы; кострища и гари; пастбища, сорные места, вырубки), так и под воздействием естественных природных процессов (осыпающиеся склоны берегов рек и ручьев). Группа пионерной растительности довольно разнообразна и включает 202 вида листа стебельных мхов, относящихся к 83 родам и 31 семейству. Только в этой группе местообитаний отмечены виды: Barhula convoluta, Bryum funckii, Dicranella humilis, Discelium nudum и др. В процессе зарастания нарушенных участков наиболее активное участие принимают "пионерные" виды — Ceratodon purpureus, Leptobryum pyriforme, Bryum argenteum и др. Почти повсеместно вблизи жилищ был отмечен вид Fuñaría hygrometrica, являющийся типичным нитрофилом. В группе пионерных местообитаний наибольшее число видов содержат семейства Dicranaceae (28 видов), Amblystegiaceae, Bryaceae (по 22), Mniaceae (18) Polytrichaceae, Brachytheciaceae (по 16) и роды Sphagnum (14), Brachythecium, Dicranum (по 12), Bryum (11), Pohlia (9 видов).
Первичные субстраты, лишенные растительного покрова, заселяются мхами бореальной группы (99 вида, или около 50%), характерными для таежной зоны. Представлены виды арктоалышйской (13.9%), горной (11.4%) и гииоаркто горной (10.4%) групп элементов. Во всех зонах можно встретить активные виды, формирующие первичные растительные сообщества, состоящие из видов Ceratodon purpureus, Aulacomnium palustre, Polytrichum commune, P. juniperinum, P. piliferum. Интенсивное восстановление мохового покрова на трансформированных местообитаниях было отмечено на участках с благоприятным режимом увлажнения, в основном листостебельными мхами мезофитами (40.6%) и видами гидро-, гигрофильной групп (44.5%).
Флоры мохообразных в различных группах местообитаниях отличаются друг от друга числом видов, а также соотношением ведущих семейств и родов, что связано с экологическими условиями, характером рельефа и составом горных пород. Виды ведущего семейства Dicranaceae преобладают в бриофлоре PK в лесных, скальных, тундровых и пионерных местообитаниях. Представители влаголюбивого семейства Sphagnaceae господствуют на болотных участках; в лесах и тундрах занимают второе место; в кустарниковых зарослях разделяют первое — третье место с видами семейства Amblystegiaceae, Mniaceae, а на скальных обнажениях не входят в десятку ведущих. Значительная заболоченность территории обусловливает увеличение числа видов семейства Amblystegiaceae в прибрежных, луговых и кустаршпеовых сообществах с родами Calliergon, Hygrohypnum, предпочитающие переувлажненные почвы. Виды семейства Bryaceae тяготеют к открытым скалистым и при-брежноводным, а также формирующимся пионерным ценозам. В луго-
вых местообитаниях значительную долю составляют виды из семейства Brachytheciaceae, а в тундрах — Polytrichaceae, Hypnaceae, Grimmiaceae. В пионерных группировках активно расселяются виды из семейства Ditrichaceae. Род Sphagnum представлен наибольшим числом видов почти во всех местообитаниях, кроме скальных. В формировании слабосомкнутых группировок скальной растительности наряду с видами ведущего рода Вгуит большое участие принимают виды родов Dicranum, Pohlia, Campylium, Нурпит, Encalypta, характерные для каменистых выходов под пологом лесных сообществ. На слабо задернованных почвах в нарушенных антропогенных луговых и тундровых местообитаниях на открытых местах часто встречаются виды рода Dicranella. Хорошо гуму-сированные, достаточно увлажненные почвы в тенистых кустарниковых зарослях, лесах, прибрежноводных местообитаниях предпочитают виды рода Fissidens.
Своеобразие состава листостебельных мхов в различных группах местообитаний можно проследить и по специфике относительной встречаемости в них географических элементов. Представители бореаль-ного элемента создают основной фон и преобладают во всех группах местообитаний (от 28.7% на скалистых обнажениях до 59% на болотах). Гипоарктогорные виды незначительно варьируют в различных местообитаниях (от 9.8% в лесах и тундрах до 11.3% на лугах). Большую относительную встречаемость имеют виды арктоальпийского комплекса в тундрах и на скалах (соответственно 25.9 и 24.3 %), а наименьшую на болотах (9.3%/ Гипоарктические виды большее распространение имеют на болотах (5.6%) и в тундрах (4.9%). Горные виды чаще всего приурочены к скальным каменистым обнажениям (22.4%), а неморальный элемент — к лесам (12.3%) и кустарниковым зарослям (10.6%). Космополитные виды не составляют значительную долю в бриофлоре почти всех растительных сообществ.
В зависимости от увлажнения меняется экологическая структура формирующихся сообществ в различных типах местообитаний. Значительный процент участия в большинстве местообитаний имеют виды мезофилыюй и гигрофильной групп. Ксеромезофиты и мезоксерофиты чаще всего встречаются на скальных обнажениях.
Эколого-ценотическая и биологическая характеристики листостебельных мхов. Выявлена эколого-ценотическая амплитуда каждого вида мха на территории РК по его относительной встречаемости в различных типах местообитаний. Монобионты представлены 111 видами (25.7%) листостебельных мхов, которые являются редкими в РК или приурочены к специфическим условиям обитания. Группу гемиэврибионтов
представляют 90 видов (21%) с широкой экологической амплитудой, из которых 40 видов (9%) встречены во всех типах местообитаний. Оригинальность флористического состава каменисто-скальных, лесных, тундровых и прибрежноводных типов местообитаний прослеживается за счет увеличения относительной встречаемости моно- и стенобионтов.
Рассмотрена одна из категорий биологического анализа флоры — наличие у видов листо стебельных мхов органа бесполого размножения — спорофита. Из всего состава листостебельных мхов РК со спорогона-ми отмечено 239 видов (55%) из трех подклассов: Sphagnidae (10 видов), Andreaeidae (1), Bryidae (229 видов из них 142 — верхоплодные, 86 — бокоплодные). Спороношение у мхов наблюдается по всей территории РК, увеличиваясь в предгорных районах Урала, на Тимане и в ее южных частях. Активная жизненная стратегия при образовании спорогонов отмечается у видов космополитной группы (100%) в пионерной и лесной группах местообитаний и у гипоарктогорных видов (72%). Некоторые редкие виды листостебельных мхов РК с узкими дизъюнктивными ареалами, пережив различные климатические периоды на территории с раннего плейстоцена, не потеряли способности к размножению спорами (Bryum pamirense, Leptopterigynandrum austro-alpinum, Pohlia saprophila и др.), так и виды, которые проникли на европейскую часть, очевидно, в более поздний период голоцена, собраны со спорогонами (Cynodontium asperifolium) и без них (Sphagnum lenense, Myurella sibirica).
ГЛАВА 6. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАЗМЕЩЕНИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ В РЕСПУБЛИКЕ КОМИ
Зональное размещение листостебельных :ихов на основе геоботанического районирования
В целях установления закономерностей пространственного размещения видов листостебельных мхов РК была использована схема геоботанического районирования, учитывающая однородность территории, а также широтную и региональную дифференциацию растительного покрова. Согласно геоботаническому районированию Ю.П. Юдина (1954), выделялись две зоны и семь подзон. Тундровая зона разделялась на подзоны: южных или кустарниковых тундр и северной лесотундры. Таежная зона содержала пять подзон — южная лесотундра, крайнесеверная, северная, средняя, южная тайга. Позже переходные подзоны лесотундры
стали рассматриваться как лесотундровая растительная зона. Подзону крайнесеверной тайги объединили с подзоной северной тайги (Атлас..., 1964; Растительность..., 1980; Геоботаническое районирование..., 1989).
В нашей работе рассмотрены три зоны: тундра, лесотундра и тайга с северной, средней и южной подзонами. Сравнение числа видов цветковых растений и листостебельных мхов, отражающих зональное положение флор (Абрамов и др., 1975), выявило незначительное повышение роли мхов в подзоне тундр РК. В целом по региону это соотношение составляет 1:3.0, в таежной зоне — 1:2.6, в тундре — 1:3.3 (Флора..., 1987). Однако в тундровой зоне, даже с горными тундрами Полярного Урала, отмечается существенное обеднение видового состава листостебельных мхов по сравнению с таежной зоной. В тундре зафиксирован 151 вид, в лесотундре — 202, подзоне северной тайги — 354, средней — 359. В подзоне южной тайги обнаружено всего 92 вида. Уменьшение видового разнообразия в подзоне южной тайг-и объясняется отсутствием в ней специфических горных местообитаний, выходов известняков, а также малой территорией подзоны в пределах РК.
Во всех подзонах насчитывается 53 общих вида (рис. 1), что составляет 12.3%. Это преимущественно бореальные виды, как Aulacomnium palustre, Brachythecium mildeanum, В. salebrosum, Hypnum lindbergii, Warnstorfia exannulata и др. В тундрах отсутствуют 25 видов (5.8%) листостебельных мхов, на две трети состоящих из бореального элемента. Распространение двух видов неморального элемента (Thuidium delicatulum, Atrichum undulatum) прослеживается только в подзонах южной и средней тайги. В тундре, лесотундре, северной и средней тайге произрастают 60 видов (36.6% из них бореальные, 25% — арктоальпийские, 13.3% — гипоарктогорные и др.), которые не обнаружены в южнотаежной подзоне. К этой же группе можно отнести еще 22 вида, не обнаруженные в лесотундре, но которые там, вполне вероятно, могут быть найдены. Большая же часть мхов встречается во всей таежной зоне. Для подзон северной и средней тайги обнаружено 78 общих видов (18.1%). Наличие горных повышений Тимана и Урала с выходами карбонатных пород приводит к значительному обогащению бриофлор видами, специфичными для северной (47) и средней (58) подзон тайги. В таежной зоне отсутствует единственный представитель Discelium nudum семейства Disceliaceae, обнаруженный в лесотундре. Среднее число видов в семействе варьирует от 5.4 в тундре до 9.2 в северной тайге. Родовой коэффициент, т.е. среднее содержание видов в роде, несколько снижен по всем подзонам по сравнению со средним значением коэффициента равным 3.0. Общими для всех подзон является 36 родов, что составляет четверть представленных родов во флоре РК. К специфичным для тундр относятся роды
во гг 1 5 3
(а)
1Ы 140
49 егмокцо
(Ь)
(с)
Рис. 1. Распределение видов (а), родов (Ь) и семейств (с) листостебельных мхов по растительным зонам и подзонам Республики Коми.
Р$еис1о8с1егорос1шт, Stegonia, для лесотундры — ОЬсеНит. Только в северной подзоне обнаружены роды ВИпсИа, Са1На1апа, В'гсгапойопИит, Сп'тт/а, HygroamЫystegium, Р.чеис1оса1Нег£оп, Seligeria, Тг1с1юх1отит, в средней — Апотос1оп, Вгаскуйопйит, Сатр1о1кгстт, Hгrzogiella, НотаШЪестт, Не1егос1ас1шт, Hydrogrimтnia, Leptopterigynandrum, Leucodon, Ьоеякурпит, Мо1еЫоа, РоШа, Trematodon, Ыо!а.
Повсеместное распространение имеют 17 (41.5%) семейств (рис. 1). Десять семейств не встречаются в подзоне южной тайга и всего три — в лесотундре и тундре. Для северной и средней подзон тайги отмечены четыре специфических семейства: Зе^епасеае, СгаЮпеигасеае, Мупт-асеае, а для средней—■ Anomodontaceae, Leucodontaceae.
Состав четырех ведущих семейств всей флоры листо стебельных мхов РК сохраняется в разных зонах. Первое место по числу видов занимает семейство Шсгапасеаг. В северной и средней подзонах тайги оно значительно обогащено видами арктоальпийского, гипоарктогорного и горного элементов. В десятку ведущих в лесотундре и северной тайге входят семейства Сгттгасеае, Ваг1гат'шсгае, а в лесотундре и южной тайге — так же семейство Ну1осот1асгаг. Виды семейства АтЫув^хасеае выходят на второе место по численности в подзонах тундры, северной и средней тайга, на третье — в лесотундре и подзоне южной тайги. Значительное участие в формировании флоры южной тайги принимают виды семейства Sphagnaceae. По разнообразию видов здесь оно стоит на пер-
вом месте, в бриофлоре лесотундры — на втором, в тундре — на третьем, а в подзоне северной тайги — только на четвертом месте. Виды семейства Brachytheciaceae более многочисленны в тундре, подзонах северной и средней тайги, чем в лесотундре. В формировании флоры листостебель-ных мхов тундр повышается роль видов семейства Нурпасеае (7 место) и снижается роль представителей семейств Mniaceae, Plagiotheciaceae, отступающих на 8 и 12-14 место. Число видов в десяти ведущих семействах составляет значительную долю (от общего количества) — 70.5% в средней тайге, — 85.8% в южной. Процент одновидовых семейств в рассмотренных подзонах выше такового среднего показателя (2.8%) и варьирует от 3.1 % в северной тайге до 10.9% — в южной.
Наиболее разнообразный состав по числу родов наблюдается в подзоне средней тайги (125). В спектре ведущих родов во всех подзонах довольно постоянные позиции сохраняют четыре рода. На первое место везде выходит род Sphagnum. Виды рода Вгуит в тундре занимают второе место, в лесотундре отступают на третье место, а в северной тайге разделяют второе и третье места с родом Dicranum. Наличие скалистых выходов горных пород сказывается на видовом разнообразии рода Нурпит, который стоит на четвертом месте в тундре, подзонах северной и средней тайги.
Выявлено, что по соотношению широтных географических элементов во всех подзонах на первое место выходят бореальные виды, которые составляют 37.9-47.0% от общего видового состава мхов, а в подзоне южной тайги — до 70.6%. При численном увеличении бореального элемента в бриофлоре таежной зоны до 136 видов, в процентном соотношении этот элемент занимает более важное место в сложении флоры тундры и лесотундры. На второе место в бриофлорах тундры, лесотундры и северной тайги выходит арктоальпийский элемент. Третье место в тундре и северной тайге занимают виды горного элемента, которые в средней тайге по численности несколько превышают число арктоалышйских. Наличие на исследованной территории горных областей Урала и Тимана, естественно, влияет на географическое распределение видов широтных групп. Так, во флоре мхов лесотундры третье место занимают гипоаркто-горные виды, характерные как для тундр, так и для горных областей. Арктические виды большее значение имеют в северных регионах, их численность в средней тайге уменьшается до 2.5%, они в южной подзоне полностью отсутствуют. Виды неморального элемента как по числу, так и процентному отношению достигают максимального значения в средней тайге.
Во всех подзонах преобладают листостебельные мхи циркумполярного распространения, и только от 2.8 до 7.6 % видов имеют более
узкие ареалы. Виды с европейским, европейско-сибирско-американским, сибирско-азиатско-американским типами ареалов встречаются во всех зонах. Евразиатские, сибирско-азиатские, сибирские и азиатско-американские виды не выходят за пределы таежной зоны.
Распределение экологических групп листостебельных мхов в зависимости от условий увлажнения в рассматриваемых природных зонах показывает, что в лесотундре большой вес имеют виды гигрофильной группы. Доля ксерофильных видов возрастает в бриофлорах подзон северной и средней тайги, а мезофилыше виды имеют значительное участие во флорах мхов всех растительных зон.
Бриофлорпстическое районирование Республики Комп
Важнейшим этапом анализа флоры является районирование территории, впервые проведенное автором на основе материалов исследования. Решающим фактором для бриофлористического районирования территории РК остается степень сходства видового состава флор листосте-бельных мхов различных выделов, в данном случае, 53 квадратов размером 100x100 км. В качестве меры сходства между квадратами был использован коэффициент Жаккара (К;). Объединяя наиболее сходные по видовому составу близлежащие квадраты, территория РК подразделяется на 10 бриофлористических подрайонов, которые объединены в 4 района (рис. 2). Почти 17% видового состава встречаются во всех выделенных подрайонах и 36.6% — во всех бриологических районах РК. Наиболее разнообразный состав мхов сосредоточен в 4 и 7 подрайонах — по 302 и 296 вида соответственно, приуроченных к низкогорным районам Северного Урала и Среднему Тиману. Более обедненный состав листостебель-ных мхов отмечен в 1-м и 9-м равншшых подрайонах. Специфических видов, найденных в пределах только одного выдела, насчитывается несколько больше, чем широкораспространенных мхов,—82 вида: от 26 — в 7 подрайоне до полного отсутствия — в 5-м. В Уральском (361 вид) и Тиманском (322) районах обнаруживается наиболее богатый состав мхов по сравнению с равншпшми Припечорским (223) и Южным (244). Ведущие семейства остаются постоянными, характерными для флоры листос-тебельных мхов РК, меняя последовательность расположения в подрайонах и районах. Господствующий в таежной зоне бореальный элемент занимает ведущее положение как во всех подрайонах, так и районах. Более близкая связь бриофлоры Припечорского района с флорой близлежащих арктических областей способствует увеличению доли участия видов арктического, гипоарктического, гипоарктогорного элементов и приводит к
(а) (Ь)
Рис.2. Бриологическое флористическое районирование Республики Коми, (а). Криологические подрайоны: 1— Северный Предуральский, 2 — Полярно-Уральский, 3 — Интинско-Щугорский, 4 — Илычский, 5 — Равниннопечорский, 6 — Ухтинско-Печорский, 7 — Среднетиманский, 8 — Южнотиманский, 9 — Мезенский, 10 — Сысольско-Вычегодский.
(Ь). Бриологические районы: I — Уральский, И — Припечорский, Ш -— Тиманский, IV — Южный.
заметному уменьшению неморальных видов. В Уральском и Тиманском районах повышается число видов арктоальпийского и горного элементов и их роль в сложении этих бриофлор. Для Уральского района характерно присутствие видов специфических семейств £)йсе//асеае, ЬеисойоЫасеае, Р1еп^папс1гасеае, а также увеличение представителей семейств Спт-т1асеае, Ваг(гатгасеае. Тиманский бриорайон отличается от других значительным представительством видов семейств Л'м/^еи/'асеае, РоШасеае, 8е\'щеггасеаг с родами Р155гс1ет, Бе^епа, уменьшением количества и относительного участия видов семейства Ро1уМс}гасеае. В Южном брио-районе увеличивается роль неморального элемента, несколько повышается участие видов семейства Thuid.ia.ceae, Вгуасеаг и рода Вгуит, а также Вгаску^ейасгае с родом ВгасЬуМесшт. С горными повышениями Урала и Тимана чаще связаны виды более узкого ареала, которые здесь составляют 6.1% и 7.7% соответственно, в отличие от циркумполярных видов, широко распространенных во всех районах.
ГЛАВА 7. РЕДКИЕ ВИДЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ РЕСПУБЛИКИ КОМИ И ИХ ОХРАНА
Под угрозой исчезновения в настоящее время находятся от 20% до 30% видов европейских бриофлор (Red Data...,1995), поэтому проблеме сохранения древнейших на земле споровых бессосудистых растений должно уделяться большее внимание. В список нуждающихся в охране мохообразных РК включено 143 вида листостебельных мхов из 30 семейств и 80 родов (Красная книга ..., 1998). Одним из основных критериев для включения в списки нуждающихся в охране видов растений, в настоящем случае, мохообразных, является небольшое (5-10) количество местонахождений в исследуемом регионе. Однако число видов мхов (175), соответствующих этому критерию, и их доля (40.6%) в региональной бриоф-лоре очень высокие. При составлении списков охраняемых бриофитов необходимо помнить, что такие виды не всегда тождественны понятиям "редкий", "нуждающийся в охране", и важно учитывать их распространение в целом, пограничное положение видов в регионе, а также наличие видов, внесенных в "Красные книги".
Наиболее эффективной формой охраны видов является сохранение их местообитаний на особо охраняемых территориях. В РК памятниками природы изаказниками объявлены 287 участков и отдельных объектов, из которых 212 — являются комплексными и ботаническими (Кадастр..., 1993, 1995). На выделенных для охраны территориях в РК насчитывается более 100 видов редких листостебельных мхов. Приводятся списки листостебельных мхов некоторых охраняемых участков. Для успешного проведения мер по охране бриофитов как компонента северной био-ты, необходимо иметь полные сведения об их разнообразии в нашем регионе, выявлять их экологические и ценотические особенности, устанавливать причины сокращения численности некоторых видов.
Ряд семейств и родов (Dicranaceae, Encalypta, Вгуит), лидирующих по числу редких видов мхов (18), представлены, в основном, горными (31.5%) и арктоальшшскими (28.0%) видами. Концентрация реликтовых растительных комплексов и сопряженно с ними связанных редких листостебельных мхов, приурочена к местам, связанным с горным рельефом Тимана и Урала, а также обнаженные или зарастающие скалистые обнажения, часто карбонатного состава.
выводы
Впервые подведены итоги 30-летней наиболее полной инвентаризации флоры листостебельных мхов обширной территории РК, что весьма актуально в свете глобальной проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия. В результате многоступенчатого исследования флоры листостебельных мхов РК микроэкотопов (почва, древесина, камни), внутриландшафтных флоротопологических (лес, кустарниковые заросли, луг, болото и др.) и зональных комплексов (тундра, лесотундра, тайга) сделаны следующие выводы.
1. Класс листостебельных мхов Вгуорвгйа (\fusci) в РК содержит 431 вид из 141 рода, 41 семейства, 17 порядков и трех подклассов: Sphag-тйаг, Апс1геае1с1ае, Вгучйае. Для РК выявлено 172 новых вида, из которых пять (Вгуит ратуете, Супойопйит а$реп/о1шт, Leptopterigynandrum а№1го-а1ртит, Plagiomnium соп/егМет, РокПа харгорЫ1а) указываются впервые для Европы, 13 (СатруНит ссйсагеит, Не1егос1аИит dimorphum, Rhynchostegium riparioides и др.) ■— для Европейского Северо-Востока. В ряду бриофлор России, входящих в циркумбореальную область Голарктического флористического царства, изученная флора листостебельных мхов РК по количественным показателям видового разнообразия является довольно богатой и сходна с ними.
2. Значительная общность таксономических показателей бриофлор РК и сравниваемых флор северной Палеаркгики свидетельствует об их флористических связях. В северных бриофлорах тундровой и таежной зон, в отличие от бриофлоры степей, в подклассе зеленых мхов не происходит увеличения доли верхоплодных мхов по сравнению с бокоплодны-ми. Отсутствие эндемиков во флоре мхов РК, пестрый родовой состав указывают на преимущественный перевес миграционных элементов, однако высокий показатель содержания видов в семействе (в/с = 10.5), находки реликтовых видов с дизъюнктивными ареалами не позволяет нам сделать вывод о полностью аллохтонном характере бриофлоры листостебельных мхов.
3. Географическая структура бриофлоры РК характеризуется преобладающим участием бореальных видов мхов циркумполярного распространения во всех рассмотренных нами растительных зонах и группах местообитаний, что отвечает расположению изученной флоры листостебельных мхов в Бореальной флористической области. Наличие низкогорных повышений Урала и Тимана на исследованной территории способствует увеличению видового разнообразия мхов за счет значительного обогащения видами арктоальпийского, гипоарктогорного и горного элементов, а также редкими реликтовыми видами, которые дают возмож-
ность проследить исторические бриофлористические связи с горными странами северного и южного полушарий.
4. Рассмотренные нами группы местообитаний мхов обнаруживают черты флористической целостности как полной совокупности видов небольших участков суши, с отличным друг от друга числом видов, родов и семейств, их соотношением, распределением географических и экологических элементов. Большая специфичность флористического состава листостебельных мхов каменисто-скалыгых, лесных, тундровых, при-брежноводных и водных типов местообиташш обусловлена увеличением относительной встречаемости моно- и стенобионтов. На луговых, болотных участках и в кустарниковых зарослях наиболее часто встречались гемиэврибионты, виды с широкой экологической амплитудой.
5. Выявлено, что мхи наряду с сосудистыми растениями принимают заметное участие в сложении флоры еловых (1.1:1) и сосновых (1:1.3) лесов РК. В мелколиственных лесах роль мхов снижается. Наибольшее число видов мохообразных РК связано с почвенным и древесным субстратами. Приуроченность редких видов мхов к определенной лесной формации во многом зависит от наличия в ней специфичных экотопов. Экологический анализ бриофлоры подтверждает гигро-мезофильный характер таежных лесов.
6. Рассмотрена одна из биологических особенностей листостебель-ных мхов — наличие спорофита. По всей территории РК со спорого нами обнаружено 239 видов (55%) листо стебельных мхов. В предгорных районах Урала, на Тимане и в южных частях республики наблюдается увеличение числа спороносящих видов. Активная жизненная стратегия при образовании спорогонов отмечается у космополитных видов, в пионерной и лесной группах местообитаний.
7. Территориальные выделы зонального районирования растительности РК характеризуются довольно разнородным составом листостебель-ных мхов. Всего 12.3% листостебельных мхов (53 вида) прослеживаются во всех растительных подзонах. Наличие горных областей Урала и Тима-на на исследованных территориях в лесотундре, северной и средней тайге способствует повышению в них видового разнообразия мхов за счет значительного обогащения видами горной экологии. В тундре повышается роль видов семейства Нурпасеае, и снижается число видов в семействах Mniaceae, Plagiotheciaceae. Во всех растительных зонах и подзонах РК (южная тундра, лесотундра, северная, средняя и южная тайга) ведущими являются виды бореалыюго элемента. Арктические виды отсутствуют в южной тайге, неморальные — достигают максимального значения в подзоне средней тайги. Бриофлора южной тайги, незначительной по площади в пределах РК, характеризуется несколько обособленными,
отличными от бриофлор других подзон показателями систематической и географической структур.
8. Впервые проведено флористическое районирование территории РК на основе материалов исследования. Решающим фактором для флористического районирования остается степень сходства видового состава флор листостебельных мхов различных выделов, в данном случае, 53 квадратов размером 100x100 км. В качестве меры сходства между квадратами был использован коэффициент Жаккара (К;). Объединяя наиболее сходные по видовому составу близлежащие квадраты, территория РК подразделена на 10 бриофлористических подрайонов, которые объединены в 4 района.
9. Почти 17% видового состава встречаются во всех выделенных бриологических подрайонах и 36.6% — в районах РК. Число специфических видов значительно меняется в каждом подрайоне и районе. Ведущие семейства остаются постоянными, характерными для флоры листостебельных мхов РК, при иной последовательности расположения в подрайонах и районах. Господствующий в таежной зоне бореальный элемент занимает ведущее положение во всех выделах. Бриофлора Припечорско-го района характеризуется увеличением доли участия видов арктического, гипоарктического, гштоарктогорного элементов. В Южном бриорайо-не возрастает роль неморального элемента. В Уральском и Тиманском — повышается число видов арктоальпийского и горного элементов и их роль в сложении этих бриофлор. Виды, имеющие более узкий ареал, в отличие от циркумполярных видов, широко распространенных во всех районах, чаще связаны с горными повышениями Урала и Тимана и составляют здесь 6.1% и 7.7% соответственно.
10. Нуждающиеся в охране редкие листостебельные мхи РК представлены 143 видами из 80 родов и 30 семейств, включены в "Красную Книгу Республики Коми" (1998). Установлены таксономическая и географическая особенности редких видов. Концентрация охраняемых растений отмечена в местах, связанных с горным рельефом Тимана и Урала. На скалистых обнажениях, часто карбонатного состава, сохраняются целые реликтовые растительные комплексы в т.ч. редкие листостебельные мхи.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Железнова Г.В. 1972. Распределение некоторых видов рода Ро1у1г1с}шт Нес1\у. по типам местообитаний в Коми АССР. // Тез. докл. V
Коми республиканской молодежной научн. конференции. Сыктывкар. С. 227.
Кильдюшевский И.Д., Железнова Г.В. 1974. К бриофлоре Коми АССР // Бот. жури. Т. 59, Лг= 6. С. 849-858.
Железнова Г.В. 1974. Некоторые новые и редкие виды ВгуорЬу1а из Коми АССР. // Бот. журн. Т. 59, № 10. С. 1456-1457.
Железнова Г.В.,Кильдюшевский И.Д. 1976. Бриофлора лугов Коми АССР. // Вопросы северного луговодства. Тр. Коми филиала АН СССР, № 30. Сыктывкар. С. 12-22.
Железнова Г.В., Шляков Р.Н. 1976. Новые находки редких видов мохообразных на Среднем Тимане (Коми АССР). // Бот. журн. Т. 61, № 5. С. 718-720.
Железнова Г.В. 1978. Мохообразные лесов Среднего Тимана. // "Ли-хеноиндикация состояния окружающей среды". Материалы всес. конф. (3-5 октября 1978 г.). Таллинн. С. 121-124.
Железнова Г.В. 1978. Новые виды листостебельных мхов для Коми АССР. // Флора и растительность Тимано-Печорского региона. Тр. Коми филиала АН СССР, № 39. Сыктывкар. С. 74-83.
Железнова Г.В. 1978. Мохообразные окрестностей Харбейских озер. // Флора и фауна водоемов Крайнего Севера. Ленинград. С. 26-31, 151161.
Железнова Г.В. 1982. Бриофлора юго-восточной части Большезе-мельской тундры. // Споровые растения тундровых биогеоценозов. Тр. Коми филиала АН СССР, № 49. Сыктывкар. С. 95-108.
Железнова Г.В. 1982. Бриофлора известняковых обнажений Среднего Тимана. // Охрана и рациональное использование ресурсов на Севере. Тр. Коми филиала АН СССР, № 56. Сыктывкар. С. 48-56
Железнова Г.В. 1982. Отдел мохообразные. // Редкие и нуждающиеся в охране животные и растения Коми АССР. Сыктывкар. С. 123.
Железнова Г.В. 1984. Редкие виды мохообразных в Коми АССР и перспективы их охраны. // Общие проблемы охраны растительности. Материалы всес. совещания "Охрана растительного мира северных регионов". Т.1. Сыктывкар. С. 123-125.
Железнова Г.В. 1985. К флоре печеночных мхов Среднего Тимана (Коми АССР). // Новости сист. низш. раст. Т. 22. С 223-229.
Железнова Г.В. 1985 .Флора мохообразных Среднего Тимана. Деп. в ВИНИТИ 5.11.85. № 7737-в. 124 с.
Железнова Г.В. 1985. Мохообразные водоемов и болот Среднего Тимана. // Структура и видовой состав растительных сообществ европейского Севера СССР. Тр.Коми филиала АН СССР, № 72. Сыктывкар. С. 94101.
Железнова Г.В. 1987. Сравнение флор мохообразных Среднего Тимана // Эколого-ценотическое изучение фитоценозов европейского Севера СССР. Тр. Коми филиала АН СССР, № 82. Сыктывкар. С. 84-93.
Мартыненко В.А., Железнова Г.В., Гецен М.В. и др. 1987. Флора Северо-Востока европейской части СССР как ботанико-географическая система. Сыктывкар. 24 с. (Сер. препринтов "Науч. докл." Коми филиал АН СССР; вып. 166).
Железнова Г.В. 1988. Листостебельные мхи Южного Тимана (Коми АССР). Бот. журн. Т. 73, № 9. С. 1255-1267.
Железнова Г.В. 1989. К бриофлоре Полярного Урала. // Актуальные проблемы бриологии в СССР. Л. С. 105-113.
Железнова Г.В. 1990. Мохообразные антропогенных местообитаний в Коми АССР. // Влияние антропогенных факторов на флору и растительность Севера. Тр. Коми филиала АН СССР, № 108. Сыктывкар. С. 1527.
(Железнова Г.В.) Zheleznova G.V. 1990. Leafy mosses of the Komi AS SR.//Abstracts of the Seventh CEBWG Meeting. Apatity. P. 78.
Железнова Г.В. 1990. Географический анализ видового состава листостебельных мхов Коми АССР. //Бриология в СССР, ее достижения и перспективы. Львов. С. 87-90.
Железнова Г.В. 1992. Листостебельные мхи южной части бассейна р. Печора. Тр. Коми филиала АН СССР, № 126. Сыктывкар. С. 15-27.
Железнова Г.В., Шубина Т.П. 1993. Эколого-ценотическое распределение листостебельных мхов на Северном Урале. // Споровые растения Севера России. Тр. Коми научного Центра УрО РАН, № 135. Сыктывкар. С. 42-50.
Железнова Г.В. 1994. Флора листостебельных мхов Европейского Северо-Востока. СПб: Наука, 150 с.
(Железнова Г.В.) Zheleznova G.V. 1994. Rare species of bryophytes and conservation of them in the European North in the Komi Republic. // Conservation of Bryophytes in Europe. Means and Measures: Abstr .2nd Symp. Endangered Bryophytes (Zurich .September 4-8, 1994). Zurich. P. 26.
(Железнова Г.В.) Zheleznova G.V., Shubina T.P. 1994. Materials of the flora leafy mosses in some regions of the Northern Urals. // Northern wilderness areas: ecology, sustainability, values: Abstr. Intrn. Conf. (Rovaniemi, December 7-9, 1994. Rovaniemi (Finland). P. 50.
Железнова Г.В., Шубина Т.П. 1995. Лекарственные свойства мохообразных // Лекарственные растения в природе и культуре. Тр. Коми филиала АН СССР, № 141. Сыктывкар. С. 32-40.
Шубина Т.П., Железнова Г.В. 1995. К флоре листостебельных мхов Мезенско-Вычегодской равнины (РК) // Arctoa № 5. С. 39-44.
Железнова Г.В., Кузнецова Е.Г., Евдокимова Т.В. 1996. Восстановление биоразнообразия в процессе самозарастания техногенных площадок на территории усинского месторождения нефти. // Биологическое разнообразие антропогенно трансформированных ландшафтов Европейского Северо-Востока России. Тр. Коми научного центра УрО Российской АН, № 149. Сыктывкар. С. 14-30.
Железнова Г.В., Шубина Т.П., Улле З.Г. 1996. К распространению листостебельных мхов в юго-западной части острова Вайгач. // Некоторые подходы к организации экологического мониторинга в условиях Севера. Тр. Коми научного центра УрО Российской АН № 147 Сыктывкар. С. 60-67.
Железнова Г.В., Шубина Т.П. 1997. Бриофлора Печоро-Илычского биосферного заповедника. // Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника. Екатеринбург. С. 177-210.
Железнова Г.В., Шубина Т.П. 1998. Новые находки мохообразных на европейском Севере (РК). //Arctoa. Т. 7. М. С. 189-190.
Железнова Г.В., Шубина Т.П. 1998. Мохообразные Печоро-Илычского заповедника (аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. Вып.65. М. 34 с.
(Кузнецова Е.Г.) Kuznetsova E.G. Evdocimova T.V., Zheleznova G. V. 1998. Natural restoration of soil and plant cover on the oil polluted territories of the Usinsk region (Russia). Summaries of the 16th World Congress of Soil Sciences (Montpellier, France, 20-26 August,). Volume II. P. 682.
Железнова Г.В., Шубина Т.П. 1998. Мохообразные. // Красная книга Республики Коми. М. С. 188-236, 345-346, 349-351.
Шубина Т.П., Железнова ЕВ. 1999. Флористический состав листостебельных мхов болот Мезенско-Вычегодской равнины. // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования. Материалы совещания. М. С. 161-163.
Евдокимова Т.В., Железнова Г.В., Кузнецова Е.Г. 1999. Восстановление биоразнообразия растительности на нарушенных нефтедобычей заболоченных территориях Республики Коми. // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования. Материалы совещания. М. С. 346 -348
Дулин М.В., Железнова Г.В. 1999. Использование мха Pleurozium schreberi (Brid.)Mitt. для биоиндикации загрязнения тяжелыми металлами (рус., ант.). // Методы оценки состояния и устойчивости лесных экосистем. Тез. докл. Междунар. совещ. (8-13 авг.,1999 г., г. Красноярск, Россия). Красноярск. С. 55-56.
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Железнова, Галина Виссарионовна
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РЕСПУБЛИКИ КОМИ.
1.1. Строение поверхности.
1.2. Климат.
1.3. Гидрография.
2.4. Почвы.
2.5. Растительность.
ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ НА ЕВРОПЕЙСКОМ СЕВЕРО-ВОСТОКЕ.
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ.
ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ РЕСПУБЛИКИ КОМИ.
5.1. Таксономический состав и сравнительная характеристика бриофлоры.
5.2. Географическая структура флоры листостебельных мхов.
5.3. Эколого-топологическая структура флоры листостебельных мхов.
5.3.1. Мхи лесных местообитаний.
5.3.2. Мхи, произрастающие в кустарниковых зарослях.
5.3.3. Мхи луговых местообитаний.
5.3.4. Мхи болотных местообитаний.
5.3.5. Мхи, произрастающие в водоемах и на их берегах.
5.3.6. Мхи тундровых местообитаний.
5.3.7. Мхи, произрастающие на скалах и камнях.
5.3.8. Мхи, произрастающие на обнаженной почве и грунте (группа листостебельных мхов пионерной растительности).
5.4. эколого-ценотическая и биологическая характеристики листостебельных мхов.
ГЛАВА 6. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАЗМЕЩЕНИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ РЕСПУБЛИКИ КОМИ.
6.1. Зональное размещение листостебельных мхов на основе геоботанического районирования.
6.2. Бриофлористическое районирование . ,;.
ГЛАВА 7. РЕДКИЕ ВИДЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ РЕСПУБЛИКИ КОМИ И ИХ ОХРАНА.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора листостебельных мхов Республики Коми"
Актуальность темы. Всестороннее изучение флоры листостебельных мхов обширной территории Республики Коми (РК) весьма актуально в свете глобальной проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия растений. Вопрос о распределении флор земного шара по уровню их богатства (общей численности видов) относится к числу наименее освещенных вопросов флористической фитогеографии и требует детальной разработки на основе тщательно собранного исходного материала.
Мохообразные на Севере играют весьма важную роль в энергетическом балансе, в накоплении углерода, в регулировании водного режима. В растительном покрове РК листостебельные мхи в тундре и на болотах нередко выступают в качестве эдификаторов и образуют огромную биомассу. В лесных биогеоценозах неотъемлемой частью является моховой ярус, который активно влияет на формирование состава растительных сообществ, на возобновление древесных пород. Мхи обычно присутствуют и среди пионерной растительности. Общепризнана индикационная роль мохообразных в определении влажности, заболоченности, богатства почвы, загрязнения субстрата и атмосферного воздуха (81гее1ег, 1970; Груздев, 1972; Ои1аЬат, 1974; Каннукене, Тамм, 1976; Тишков, 1978 Дулин, Железнова, 1999). Безусловного внимания заслуживают мохообразные в качестве перспективной группы растений лекарственного фонда (Савич-Любицкая, 1943, 1952; Барду-нов, 1989; Железнова, Шубина, 1995а; Бабешина, 1997).
Выявление видового состава листостебельных мхов в РК, наблюдение за экологией видов и их географический анализ, дают информацию об определенных закономерностях распространения мхов на исследуемой территории и в целом на Европейском Северо-Востоке России. Без учета знаний о степени участия мохообразных в различных растительных сообществах невозможно полное изучение растительного покрова и разрешение вопросов генезиса флоры региона, а также дальнейшего ее развития при антропогенном воздействии.
Диссертационная тема выполнялась в рамках фундаментальных научно-исследовательских работ Института биологии Коми научного центра УрО РАН: "Изучение видового и внутривидового состава конкретной флоры споровых и се4 менных растений на Северо-Востоке Европейской части СССР"(1971-1975гг., № гос. регистр. 711041148), "Закономерности формирования тундровых и таежных биогеоценозов" (1976-1980 гг., № гос. регистр. 7600797), "Эколого-ценотическое и флористическое изучение природных и культурных фитоценозов Европейского Северо-Востока" (1981-1986 гг., № гос. регистр. 81045640), "Флора и растительность южной части бассейна р. Печоры" (1987-1991 гг., № гос. регистр. 88055350), "Систематическое и географическое изучение и охрана высших растений на Европейском Северо-Востоке" (1992-1996 гг. № гос. регистр. 01.9.20.000507), "Флора лишайников, мохообразных и сосудистых растений Республики Коми" (1997-2001 гг., № гос. регистр. 01.9.70.0051125), "Вторичные биогеоценозы тайги и тундры Европейского Северо-Востока России: структура, функции, динамика" (1996-2000 гг., № гос. регистр. 01.0.60003716).
Цели и задачи исследования. Целью работы было восполнение недостатка сведений о современном состоянии флоры листостебельных мхов РК. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: провести инвентаризацию бриофлоры, определить зональные признаки ее таксономической, географической, биологической, экологической и эколого-ценотической структуры; на основе особенностей флоры листостебельных мхов провести районирование территории; выявить редкие виды, составить карты распространения мхов на исследованной территории.
Научная новизна и практическая ценность. Работа представляет собой обобщающий научный труд, в котором изложены автором 30-летние материалы по изучению флоры листостебельных мхов европейского Северо-Востока России. Составлен конспект листостебельных мхов РК из 431 вида, 141 рода, 41 семейства. Впервые для РК выявлено 172 вида мхов, из которых Вгуит ратуете, Супойоп-йит сшрег'фИит, РокИа яаргоркИа, Р1а£ютпшт соп/егйс1ет, Ьер1ор1еН%упапс1гит аиМго-сйр'тит (включенный в "Красную книгу РСФСР") - новые для Европы, 13-для европейского Северо-Востока (СатруПит са1сагеит, Не1егос1асИит сИтогркит, КкупсЪо^е^шт НраНогйез и др.). Гербарий Института биологии Коми научного центра УрО РАН пополнен более чем 15 тыс. образцами мохообразных. Списки листостебельных мхов РК использованы при составлении сводки мохообразных бывшего СССР, создания базы данных по флоре и редким видам мохообразных РК. 5
В недавно изданную "Красную Книгу Республики Коми" в раздел "Мохообразные" (1998) включены 154 вида.
Сведения о современном состоянии флоры листостебельных мхов вошли в Государственные доклады РК (1994-1999), использовались для оценки экологической ситуации в некоторых районах промышленного строительства. Многие положения работы используются в курсе лекций ботанических дисциплин Сыктывкарского государственного университета. Полученные сведения о видовом разнообразии и распространении листостебельных мхов на границе Европы и Азии необходимы при подготовке "Флоры России", а также регионального определителя мхов.
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на международных и региональных конференциях и совещаниях: "Биологические проблемы Севера", "Охрана растительного мира северных регионов", "Освоение Севера и проблемы рекультивации", "Криопедология-97", "Экология таежных лесов", "Освоение Севера и проблемы природовосстановления" (Сыктывкар, 1981, 1982, 1996, 1997, 1998), "Бриолихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР", VII совещание бриологов Европы (Апатиты, 1981, 1990), "Бриология в СССР, ее достижения и перспективы" (Львов, 1991), II международный симпозиум по изучению и охране редких и исчезающих мохообразных Европы (Цюрих, Швейцария, 1994), "Сохранение ботанических коллекций", "Флора России и проблемы ее изучения", "Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях", II (X) съезд РБО "Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков" (Санкт-Петербург, 1993, 1996, 1997, 1998), "Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства" (Киров, 1997), 16-й международный конгресс почвоведов (Монпелье, Франция, 1998).
Публикации. Содержание исследований отражено в четырех монографиях (две в соавторстве), более чем в 60 статьях и тезисах. Общий объем публикаций, посвященных теме работы, свыше 30 печатных листов.
Положения, выносимые на защиту:
- Таксономическое разнообразие листостебельных мхов РК.
- Зональные черты, провинциальная специфика систематической, географической и эколого-ценотической структуры флоры листостебельных мхов РК. 6
Соотношения географических групп видов имеют диагностическое значение при анализе пространственного размещения листостебельных мхов.
- Связь распределения листостебельных мхов РК с экологическими условиями местообитаний.
- Редкие видов мхов, нуждающиеся в охране.
Благодарности. Особую благодарность и признательность приносит автор своему первому учителю в освоении практических навыков сбора и определения мохообразных кандидату биологических наук И.Д. Кильдюшевскому (1911-1974); недавно ушедшему из жизни доктору биологических наук Р.Н. Шлякову (19121999), который осуществлял руководство аспирантской работой и до самого своего последнего дня охотно делился своими энциклопедическими знаниями в области бриологии. Автор выражает глубокую благодарность к.б.н. О.М. Афониной за просмотр видов рода Нурпит, Р. Охира (семейства Зе^епасеае, СгШопеигасеае), к.б.н. И.В. Чернядьевой (род РокИа■), д.б.н. М.С. Игнатову и к.б.н. А.И. Максимову (некоторые редкие виды). Автор искреннее признателен коллективу отдела геоботаники и рекультивации Института биологии КомиНЦ УрО РАН, оказавшему помощь и содействие при подготовке работы, особенно инженерам В.Д. Пановой, И.А. Романовой, Н.И. Новиковой.
Автор благодарен за финансовую поддержку работы фонду Д. Сороса, за стипендию, присужденную за 1993-1994 гг. по проблеме "Биоразнообразие", и оплату поездки на конференцию в Швейцарию, а также Российскому фонду фундаментальных исследований, финансировавшему издание монографии: "Флора листостебельных мхов Европейского Северо-Востока" (Железнова, 1994). 7
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Железнова, Галина Виссарионовна
Выводы
Впервые подведены итоги 30-летней наиболее полной инвентаризации флоры листостебельных мхов обширной территории РК, что весьма актуально в свете глобальной проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия. Флора листостебельных мхов представляет собой совокупность видов растений крупной таксономической группы одного из классов отдела бриофитов - Bryopsida (Musci) и рассмотрена нами в качестве определенной логической категории. Флора, согласно ботанико-географической концепции Б.А. Юрцева (1982), является гетерогенной незамкнутой материальной системой, представляющей собой совокупность популяций видов растений в пределах топографического контура, выделенного по природным рубежам или произвольно, что вполне можно отнести и к флоре листостебельных мхов, рассмотренной, в настоящем случае, в рамках административных рубежей РК. В результате многоступенчатого исследования флоры листостебельных мхов РК микроэкотопов (почва, древесина, камни), внутриландшафтных фло-ротопологических (лес, кустарниковые заросли, луг, болото, и др.) и зональных комплексов (тундра, лесотундра, тайга) сделаны следующие выводы.
1.Класс листостебельных мхов Bryopsida (Musci) в РК содержит 431 вид из 141 рода, 41 семейства, 17 порядков и трех подклассов: Sphagnidae, Andreaeidae, Bryidae. Для РК выявлено 172 новых видов, из которых Bryum pamirense, Cynodon-tium asperifolium, Leptopterigynandrum austro-alpinum, Pohlia saprophila, Plagiom-nium confertidens - указываются впервые для Европы. Для Северо-Востока европейской части России впервые приводятся виды: Atrichum tenellum, A. undulatum, Campylium calcareum, Eurhynchium hians, Heterocladium dimorphum, Hygroamblystegium tenax, Platydictya confervoides, Polytrichum swartzii, Psilopilum cavifolium, P laevigatum, Rhynchostegium riparioides, Timmiella anómala, Trematodon ambiguus.
В ряду сравниваемых бриофлор России, входящих в циркумбореальную область Голарктического флористического царства (Карелия, Мурманская область, Европейская Арктика, Алтай), флора листостебельных мхов РК по количествен
205 ным показателям видового разнообразия является довольно богатой и сходна с ними.
2. Значительная общность таксономических показателей бриофлор РК и сравниваемых флор северной Палеарктики свидетельствует об их флористических связях. В бриофлорах тундровой и таежной зон в отличие от бриофлоры степей в подклассе зеленых мхов не происходит увеличения доли верхоплодных мхов по сравнению с бокоплодными. Отсутствие эндемиков во флоре мхов РК, пестрый родовой состав указывают на преимущественный перевес миграционных элементов, однако высокий показатель содержания видов в семействе (в/с =10.5), находки реликтовых видов с дизъюнктивными ареалами не позволяет нам сделать вывод о полностью аллохтонном характере бриофлоры листостебельных мхов РК.
3. Географическая структура бриофлоры РК характеризуется преобладающим участием бореальной широтной группы видов мхов циркумполярного распространения во всех рассмотренных нами растительных зонах и группах местообитаний, что отвечает расположению изученной флоры листостебельных мхов в Бореальной флористической области. Наличие низкогорных повышений Урала и Тима-на на исследованной территории способствуют увеличению видового разнообразия мхов за счет значительного обогащения видами арктоалышйского, гипоарктогор-ного и горного элементов, а также редкими реликтовыми видами, которые дают возможность проследить исторические бриофлористические связи с горными странами северного и южного полушарий.
4. Рассмотренные нами группы местообитаний мхов обнаруживают черты флористической целостности как полной совокупности видов небольших участков суши, с отличным друг от друга числом видов, родов и семейств, их соотношением, распределением географических и экологических элементов. Большая специфичность флористического состава листостебельных мхов каменисто-скальных, лесных, тундровых, прибрежноводных и водных типов местообитаний обусловлена увеличением относительной встречаемости моно- и стенобионтов. На луговых, болотных участках и в кустарниковых зарослях наиболее часто встречались гемиэв-рибионты, виды с широкой экологической амплитудой.
5. Выявлено, что мхи наряду с сосудистыми растениями принимают заметное участие в сложении флоры еловых (1.1:1) и сосновых (1:1.3) лесов РК. В мел
206 колиственных лесах роль мхов снижается. Наибольшее число видов мохообразных РК связано с почвенным и древесным субстратами. Приуроченность редких видов мхов к определенной лесной формации во многом зависит от наличия в ней специфичных экотопов. Экологический анализ бриофлоры подтверждает гигро-мезофильный характер таежных лесов.
6. Рассмотрена одна из биологических особенностей листостебельных мхов -наличие спорофита. По всей территории РК со спорогонами обнаружено 239 видов (55%) листостебельных мхов. В предгорных районах Урала, на Тимане и в южных частях республики наблюдается увеличение числа спороносящих видов. Активная жизненная стратегия при образовании спорогонов отмечается у космополитных видов, в пионерной и лесной группах местообитаний.
7. Территориальные выделы зонального районирования растительности РК характеризуются довольно разнородным составом листостебельных мхов. Всего 12.3% листостебельных мхов (53 вида) прослеживаются во всех растительных подзонах. Наличие горных областей Урала и Тимана на исследованных территориях в лесотундре, северной и средней тайге, способствуют повышению в них видового разнообразия мхов за счет значительного обогащения видами горной экологии. В тундре повышается роль видов семейства Нурпасеае, и снижается число видов в семействах Мтасеае, Р^ШкеЫасеае. Во всех растительных зонах и подзонах РК (южная тундра, лесотундра, северная, средняя и южная тайга) ведущими являются виды бореального элемента. Арктические виды отсутствуют в южной тайге, неморальные - достигают максимального значения в подзоне средней тайги. Бриофлора южной тайги, незначительной по площади, характеризуется несколько обособленными, отличными от бриофлор других подзон показателями систематической и географической структур.
8. Решающим фактором для флористического районирования остается степень сходства видового состава флор различных выделов, в данном случае, 53 квадратов размером 100 х 100 км. В качестве меры сходства между квадратами был использован коэффициент Жаккара (1м ). Объединяя наиболее сходные по видовому составу близлежащие квадраты, территория РК подразделена на 10 бриофлори-стических подрайонов, которые объединены в 4 района.
207
9. Почти 17% видового состава встречаются во всех выделенных бриологи-ческих подрайонах и 36.6% - в районах РК. Число специфических видов значительно меняется в каждом подрайоне и районе. Ведущие семейства остаются постоянными, характерными для флоры листостебельных мхов РК, при иной последовательности расположения в подрайонах и районах. Господствующий в таежной зоне бореальный элемент занимает ведущее положение во всех выделах. Бриофло-ра Припечорского района характеризуется увеличением доли участия видов арктического, гипоарктического, гипоарктогорного элементов. В Южном бриорайоне возрастает роль неморального элемента. В Уральском и Тиманском - повышается число видов арктоальпийского и горного элементов и их роль в сложении этих бриофлор. Виды, имеющие более узкий ареал, в отличие от циркумполярных видов, широко распространенных во всех районах, чаще связаны с горными повышениями Урала и Тимана и составляют здесь 6.1% и 7.7% соответственно.
10. Выделены нуждающиеся в охране редкие листостебельные мхи РК, которые представлены 143 видами из 80 родов и 30 семейств и включены в "Красную Книгу Республики Коми" (1998). Таксономическая и географическая структуры ведущих семейств и родов редких видов несколько отличается от общей, характерной для флоры листостебельных мхов РК. Концентрация редких растений приурочена к местам, связанным с горным рельефом Тимана и Урала. На скалистых обнажениях, часто карбонатного состава, сохраняются целые реликтовые комплексы в т.ч. редкие листостебельные мхи.
Необходимо проводить на особо охраняемых территориях долговременный мониторинг и дальнейшие флористические исследования, направленные на выявление разнообразия различных групп растений, в том числе и мохообразных.
208
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Железнова, Галина Виссарионовна, Сыктывкар
1. Аболинь A.A. Листостебельные мхи Латвийской ССР. Рига, 1968.329 с.
2. Абрамов И.И. Проблема эндемизма у листостебельных мхов. Л., 1969.-56 с.
3. Абрамов И.И., Абрамова А.Л. Класс листостебельные мхи, или мхи, или бриопсиды (Bryopsida, или Musci) // Жизнь растений в шести томах. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. Т.4. М., 1978. - С. 75-99.
4. Абрамов И.И., Абрамова А.Л., Афонина О.М., Благодатских Л.С. Арктическая флора мхов СССР и ее особенности // Новости систематики низших растений, 1975. Т. 12. С. 273-283.
5. Абрамов И.И., Волкова Л.А. Обзор бриофлоры северотаежной Карелии // Новости систематики низших растений, 1982. Т. 19. С. 170-174.
6. Абрамов И.И., Волкова Л.А. Обзор бриофлоры среднетаежной Карелии // Новости систематики низших растений, 1985. Т. 22. С. 197-201.
7. Абрамов И.И., Волкова Л.А. Определитель листостебельных мхов Карелии. // Arctoa, 1998.№. 7, suppl.l. 390 с.
8. Абрамова А.Л, Абрамов И.И. Новые и интересные виды бриофлоры СССР // Новости систематики низших растений, 1968. С. 296-303.
9. Абрамова А.Л., Абрамов И.И. Таксономическая структура бриофлоры СССР // Новости систематики низших растений, 1977. Т. 14. С. 191-199.
10. Абрамова А.Л, Абрамов И.И. Конспект флоры мхов Монгольской народной Народной Республики. Л., 1983 а. - 222 с.
11. Абрамова А.Л, Абрамов И.И. Род Leptopterigynandrum C.Muell., новый для бриофлоры СССР // Новости систематики низших растений, 1983 б. Т.20. С. 161-168.
12. Абрамова А.Л, Абрамов И.И. К бриофлоре Северо-Востока европейской части СССР // Новости систематики низших растений, 1983в. Т.20 С. 168173.209
13. Абрамова А.JI., Ладыженская К.И., Савич-Любицкая Л.И. Андреевые и Бриевые (Тетрафисовые, Политриховые, Буксбаумиевые, Шистостеговые) мхи // Флора споровых растений СССР. Т. 3. Листостебельные мхи (2) М., Л., 1954. -332 с.
14. Абрамова А.Л., Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов Арктики СССР. М., Л., 1961. - 715 с.
15. Абрамова Л.И. Эколого-фитоценотический анализ напочвенных мохообразных в зеленых массивах г. Москвы // Бюл. Моск. о-ва Испытателей Природы, 1995. Т. 100. Вып. 6. - С. 48-53.
16. Агроклиматические ресурсы Коми АССР. Л., 1973. - 135 с.
17. Алексеева Р.Н. Типы болот в бассейне средней Печоры и закономерности их размещения Автореф. дис. . канд. геогр. наук. Л., 1975. - 25 с.
18. Алексеева Р.Н. Растительность и стратиграфия болота Кия-Нюр (бассейн р. Вычегды) // Структура и видовой состав растительных сообществ Европейского Севера СССР . Сыктывкар, 1985. - С. 84-93. (Тр. Коми науч. центра УрО Российской АН; № 72).
19. Алексеева Р.Н. Растительность и стратиграфия клюквенных болот бассейна средней Вычегды // Эколого-ценотическое и флористическое изучение фито-ценозов Европейского Севера СССР. Сыктывкар, 1987. - С.47-57. (Тр. Коми науч. центра УрО Российской АН; № 82).
20. Алексеева Р.Н. Болота Припечорья. Л., 1988. - 135 с.
21. Алексеева Р.Н. Болота. // Республика Коми: Энциклопедия. Т.1.- Сыктывкар, 1997. С. 28 - 30.
22. Андреев В.Н. Лесная растительность Южного Тимана. Геоботаническая характеристика района рек Ухты и Ижмы в Печорском крае // Тр. Полярной комиссии АН СССР. Л., 1935. Вып.24. С. 7-64.
23. Андреичева Л.Н. Основные морены Европейского Северо-Востока России и их литостратиграфическое значение. СПб., 1992. - 125 с.
24. Арискина Н.П. Краткий определитель листостебельных мхов Татарской АССР. Казань, 1978. - 121 с.
25. Атлас Коми АССР. М., 1964. - 112 с.
26. Атлас по климату и гидрологии Республики Коми. М., 1997. - 116 с.210
27. Афонина О.М. Характеристика некоторых конкретных флор Чукотского полуострова // Бот. журн., 1974. Т. 59. - № 2. - С. 192-205.
28. Афонина О.М. Бриофлора Чукотского полуострова: Автореф. дис. . канд. биол. наук. JL, 1974 а. - 21 с.
29. Афонина О.М. Листостебельные мхи Чукотского полуострова. Сем. Sphagnaceae Splachnaceae. Ч. 1. - Магадан, 1988а. - 42 с.
30. Афонина О.М. Листостебельные мхи Чукотского полуострова. Сем. Вгуасеае Нурпасеае. Ч. 2. - Магадан, 1988 б. - 42 с.
31. Бабешина Л.Г. Перспективы применения сфагновых мхов в медицине (на примере видов, распространенных в Томской области): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 1997. - 16 с.
32. Байрак О.М., Гапон C.B., Леванець A.A. Безсудинш рослини Л1вобережного Лкостепу Украши (грунтов! водорост!, лишайники, мохоподдбш) -Полтава, 1998. 160 с.
33. Баранова Е.В., Миняев H.A., Шмидт В.М. Флористическое районирование Псковской области на фитостатистической основе // Вестн. Ленингр.ун-та., 1971. №9. -С. 30-40.
34. Бардунов Л.В. Листостебельные мхи Восточного Саяна. М., Л., 1965. - 160 с.
35. Бардунов Л.В. Определитель листостебельных мхов Центральной Сибири. -Л., 1969-319 с.
36. Бардунов Л.В. Флора листостебельных мхов Алтая и Саян. Новосибирск, 1974. - 168 с.
37. Бардунов Л.В. Древнейшие на суше. Новосибирск, 1984. - 160 с.
38. Бардунов Л.В.О редких видах во флоре листостебельных мхов Центральной Сибири // Бот. журн., 1999. Т. 84. № 2. С. 73-78.
39. Бардунов Л.В, Маматкулов У.К. Географо-генетические элементы бри-офлоры СССР // Бриология в СССР, ее достижения и перспективы (Мат. конф., Львов, 10-12 сент. 1991). Львов, 1991. - С. 23-26.
40. Бардунов Л.В., Черданцева В .Я. Листостебельные мхи Южного Приморья. Новосибирск, 1982. - 207 с.211
41. Бачурина А.Ф., Партыка Л.Я. Бриофлора Украинского Полесья // Брио-лихенологические исследования в СССР. Апатиты, 1986. - С. 14-18.
42. Бекетов А.Н. География растений. СПб., 1896. 358 с.
43. Белкина O.A. Флора листостебельных мхов Ловозерских гор: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1988. - 18 с.
44. Белкина O.A. Итоги изучения бриофлоры Ловозерских гор (Мурманская область) // Проблемы бриологии в СССР. Л., 1989. - С. 36-43.
45. Белкина O.A., Константинова H.A. Мохообразные Хибино-Ловозерского флористического района (Мурманская область). Апатиты, 1987. 46 с. (Препринт).
46. Белкина O.A., Константинова H.A., Костина В.А. Флора высших растений Ловозерских гор. СПб., 1991. 206 с.
47. Биогеографическое районирование европейского Севера (пермь и триас). -Л., 1975,-308 с.
48. Благодатских Л.С. Бриофлора центральной части западного Таймыра (среднее течение реки Пясины). Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1974. - 20 с
49. Благодатских Л.С. Листостебельные мхи Колымского нагорья. Магадан, 1984. - 55 с.
50. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов европейского Северо-Востока. Л., 1987. - 156 с.
51. Бобров Е.Г. История и систематика рода Picea II Новости систематики высших растений, 1970. Т. 7. - С. 5-40.
52. Бойко М.Ф. До поширення моху Buxbaumia aphylla Hedw. на Укра!ш // Укр. бот. журн., 1974. Т. 31. - № 4. - С. 477-481.
53. Бойко М.Ф. Бриофлора степной зоны Восточно-Европейской равнины и Предкавказья: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Киев, 1992. 39 с.
54. Болотова В.М. Луга // Производительные силы Коми АССР. М.Л., 1954. - Т. III. - Ч. - 3. - С. 226-262.
55. Болюх В.А. Бриофлора центральной части Подолии и ее анализ: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1992. - 20 с.
56. Болюх В.А. Сравнение флоры мхов центральной части Подолии (Украина) и сопредельных регионов // Arctoa, 1995. № 4. - С. 45-54.212
57. Боч М.С. Флористический анализ болот // Растительный покров водно-болотных угодий Приморской Прибалтики,- Таллинн, 1986. С. 21 - 30.
58. Боч М.С., Смагин В.А. Флора и растительность болот северо-запада России и принципы их охраны. С-Пб., 1993. - 225 с.
59. Былинский E.H. Трансгрессии четвертичного периода на севере Русской равнины и их соотношение с материковыми оледенениями // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л., 1970. - С. 272-277.
60. Варламов Т.П. Рельеф // Производительные силы Коми АССР. М.,Л., 1953.-Т. 1.-С. 9-22.
61. Варсанофьева В.А. Геоморфология // Производительные силы Коми АССР. М.,Л., 1953. - Т. 1. - С. 257-323.
62. Вирченко В.М. Мохообразные лесостепной части Приднепровской возвышенности: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1986. - 24 с.
63. Волкова Л.А. Листостебельные мхи Карелии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1977. - 20 с.
64. Волкова Л.А. Материалы к бриофлоре Карелии // Биологические проблемы Севера. VII Симпозиум. Ботаника (тез. докладов). Петрозаводск, 1976. -С. 58-60.
65. Волкова Л.А., Максимов А.И., Список листостебельных мхов Карелии // Растительный мир Карелии и проблемы его охраны. Петрозаводск, 1993. - С. 57-91.
66. Воллосович К.К. Материалы для познания основных этапов геологической истории европейского Северо-Востока в плиоцене среднем плейстоцене // Геология кайнозоя Севера европейской части СССР. - М., 1966. - С. 3-38.
67. Воробьев Ю.М. Бриологические заметки. М., 1983а. 31 с. Рукопись деп. в ВИНИТИ № 6244-83. Деп.
68. Воробьев Ю.М. Мохообразные Горьковской области (конспект флоры). Горький, 19836 - 130 с. - Рукопись деп. в ВИНИТИ. - № 6871-83. Деп.
69. Воробьев Ю.М. Бриофлора северо-западной части Приволжской возвышенности // Брио-лихенологические исследования в СССР. Апатиты, 1986. - С. 24-28.213
70. Воробьев Ю.М., Смирнова А.Д. Горные и северные виды мхов в Горь-ковской области и Марийской АССР // Бриолихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Тез.докладов. Апатиты, 1981. - С.32.
71. Вьюнова Г.В. Материалы к изучению бриофлоры Ленинградской области // Новости систематики низших растений, 1980. Т. 17. - С. 216-230.
72. Вьюнова Г.В. Экологическая характеристика бриофлоры Ленинградской области // Проблемы бриологии в СССР. Л., 1989. - С. 66-75.
73. Газе О.Ф. Опыт учета седиментации в пойме по данным мохового покрова//Журн. Рус. ботан. о-ва. 1930а. Т. 15, №4. С.325-337.
74. Газе О.Ф. Список сфагновых мхов, собранных Б.Н. Городковым в Западной Сибири и Б.Н.Городковым и В.Б. Сочава на Полярном Урале // Тр. Ботан. музея АН СССР. 19306. Т.22. С. 207-213.
75. Гайова Н.В. Нове мюцезнаходження Schistostega реппШа (Нес1\¥.) Ноок в Дшпропетровськш обл. УРСР // Укр. бот. журн., 1971. Т. 28. - № 6. - С. 741-745.
76. Ганешин Г.С. Палеогеография Севера и сопредельных частей Арктического бассейна в плейстоцене // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л., 1970. - С. 204-212.
77. Генералов П.П., Кузин И.Л., Зайонц И.Л., Крапивнер Р.Б. Основные черты палеогеографии Печорской низменности и бассейна Нижней Оби в новейшее время // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л., 1970. -С. 374-387.
78. Геоботаническое районирование Нечерноземья Европейской части РСФСР. Л., 1989. - 64 с.
79. Географический атлас Республики Коми. М., 1977. - 32 с.
80. Городков В.Н. Вечная мерзлота в Северном крае // Тр. СОПС АН СССР. Сер. северная. 1932 а. Вып. 1. 109 с.
81. Городков Б.Н. Лиственные мхи (Вгутаеае) восточного склона Полярного Урала // Тр. Ботан. музея АН СССР. 19326. Т.24. С.43-62.
82. Горчаковский П.Л. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. -М.;Л., 1963. Вып.4. С.285-376.214
83. Гофман Э. Северный Урал и береговой хребет Пай-Хой. СПб., 1856. Т.2.-51 с.
84. Груздев Б.И. Естественные и искусственные радиоактивные элементы в растениях некоторых природных биогеоценозов Северо-Востока Европейской части СССР //Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1972. - 12 с.
85. Гудошников C.B. К вопросу об охране реликтовых фитоценозов в горах юга Сибири // Охрана растительного мира Сибири. Новосибирск, 1981. - С. 7783.
86. Гудошников C.B. Флора листостебельных мхов черневого подпояса южных гор Сибири и проблема происхождения черневой тайги. Томск, 1986. -192 с.
87. Гуревич Г.И. Четвертичные отложения и краткая история формирования рельефа бассейнов рек Аиювы, Нижнего Одеса и Велью (бассейн р.Печоры) // Кайнозойский покров Болыпеземельской тундры. М., 1963. - С.66-73.
88. Гуревич Г.И. Стратиграфия и условия формирования четвертичных отложений Ижма-Печорской впадины. // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 1967.-21 с.
89. Гуслицер Б.И. Перекрывалась ли Печорская низменность покровными ледниками // Проблемы геологии Европейского Севера СССР. Сыктывкар, 1983.- С.59-75. (Тр. Ин-та геологии Коми фил. АН СССР; Вып.42).
90. Данилов И.Д. Возраст и принципы стратиграфии новейших отложений морских равнин Севера Евразии // Вестн. МГУ. Сер.6. Биология. 1971. № 5. С.56-61.
91. Данилов И.Д. Плейстоцен морских субарктических равнин. М., 1978.- 196 с.
92. Девятова Э.И., Лосева Э.И. Стратиграфия и палеогеография четвертичного периода в бассейне р. Мезени. Л., 1964. - 160 с.215
93. Дегтева C.B. Флористический состав среднетаежных осинников Республики Коми. Сыктывкар, 1998. - 28 с. (Сер. препринтов "Науч. докл." Коми НЦ УрО Российской АН; Вып. 404).
94. Дегтева C.B. Ценотическое и флористическое разнообразие сероолыпа-ников Республики Коми. Сыктывкар, 1999. - 33 с. (Сер. препринтов "Науч. докл." Коми НЦ УрО Российской АН; Вып. 417).
95. Дедов A.A., Юдин Ю.П. Основные черты флоры и растительности // Производительные силы Коми АССР: Растительный мир. М.;Л., 1954. Т.З, ч. 1. -С. 10-15.
96. Домбровская A.B., Шляков Р.Н. Лишайники и мхи Севера европейской части СССР. Краткий определитель. Л., 1967. - 182 с.
97. Дояренко Е.А. Об инверсии растительных поясов в понижениях рельефа (из работ Печорской экспедиции БИН АН СССР 1935 г.) // Сов. ботаника. 1940а. №2. С. 75-79.
98. Дояренко Е.А. Растительность Цилемского-Пижемского бассейна. Автореферат // Сов. ботаника. 19406. №2. С. 85-87.
99. Дьяченко А.П. Флора листостебельных мхов Урала. Ч. 1. История изучения. Конспект. Таксономический анализ. Екатеринбург, 1997. - 264 с.216
100. Дылис Н.В. Материалы к географии сфагновых мхов Коми АССР // Ботам. журн. 1946. Т. 31, № 1. С. 27-38.
101. Железнова Г.В. Некоторые новые и редкие виды Bryophyta из Коми АССР // Ботан. журн. 1974а. Т. 59, № 10. С. 1456-1457.
102. Железнова Г.В. К анализу флоры мохообразных в таежной зоне Коми АССР // Тез. докл. VI Коми республиканской молодежной научн. конференции. -Сыктывкар. 19746. С. 128.
103. Железнова Г.В. Печеночные и сфагновые мхи на территории Коми АССР // "Биологические проблемы Севера." Тез. докл. УП Симпозиума. Ботаника.- Петрозаводск. 1976. С.94.
104. Железнова Г.В. Новые виды листостебельных мхов для Коми АССР // Флора и растительность Тимано-Печорского региона. Сыктывкар, 1978а. С. 74-83 (Тр. Коми фил. АН СССР; № 39).
105. Железнова Г.В. Мохообразные лесов Среднего Тимана // Лихеноинди-кация состояния окружающей среды. Таллин, 19786. - С. 121-124.
106. Железнова Г.В Мохообразные окрестностей Харбейских озер // Флора и фауна водоемов Крайнего Севера. Л., 1978 в. - С. 26-31, 151-161.
107. Железнова Г.В. Распределение мохообразных Среднего Тимана по типам местообитаний // "Биологические проблемы Севера" Тез. докл. IX Симпозиума, ч.1. Сыктывкар. 1981а. - С. 63.
108. Железнова Г.В. Анализ бриофлоры Среднего Тимана // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Апатиты, 19816. - С. 40-42.
109. Железнова Г.В. Мохообразные // Редкие и нуждающиеся в охране животные и растения Коми АССР. Сыктывкар, 1982а. - С. 123.
110. Железнова Г.В. Бриофлора известняковых обнажений Среднего Тимана // Охрана и рациональное использование ресурсов на Севере. Сыктывкар, 19826.- С. 48-56 (Тр. Коми филиала АН СССР №56).
111. Железнова Г.В Бриофлора юго-восточной части Болыпеземельской тундры // Споровые растения тундровых биогеоценозов. Сыктывкар, 1982в. - С. 95-108. (Тр. Коми филиала АН СССР №49).217
112. Железнова Г.В. Флора мохообразных Среднего Тимана: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1984а. - 16 с.
113. Железнова Г.В. К флоре печеночных мхов Среднего Тимана (Коми АССР) // Новости сист. низш. раст. Т. 22. 19846. С 223-229.
114. Железнова Г.В. Редкие виды мохообразных в Коми АССР и перспективы их охраны // Общие проблемы охраны растительности. Материалы всес. совещания "Охрана растительного мира северных регионов". Т.1. Сыктывкар. 1984в. -С. 123-125.
115. Железнова Г.В. Флора мохообразных Среднего Тимана. Сыктывкар, 1985а. - 124 с. - Рукопись деп. в ВИНИТИ. - № 7737-85. Деп.
116. Железнова Г.В. Мохообразные водоемов и болот Среднего Тимана // Структура и видовой состав растительных сообществ европейского Севера СССР. Сыктывкар, 19856. - С.94-101 (Тр. Коми филиала АН СССР №72).
117. Железнова Г.В. Сравнение флор мохообразных Среднего Тимана // Эколого-ценотическое и флористическое изучение фитоценозов Европейского Севера СССР. Сыктывкар, 1987. - С. 84-92 (Тр. Коми науч. центра УрО Российской АН; № 82).
118. Железнова Г.В. Листостебельные мхи Южного Тимана // Бот. журн., 1988. Т. 73. - № 9. - С. 1255-1267.
119. Железнова Г.В. К бриофлоре Полярного Урала // Проблемы бриологии в СССР.-Л., 1989.-С. 105-113.
120. Железнова Г.В. Географический анализ видового состава листостебель-ных мхов Коми АССР // Бриология в СССР, ее достижения и перспективы. -Львов, 1990а.-С. 87-90.
121. Железнова Г.В. Мохообразные антропогенных местообитаний в Коми АССР // Влияние антропогенных факторов на флору и растительность Севера. -Сыктывкар, 19906. С. 15-27 (Тр. Коми филиала АН СССР, №108).
122. Железнова Г.В. Листостебельные мхи южной части бассейна р. Печоры // Флора и растительность южной части бассейна р. Печоры. Сыктывкар, 1992. -С. 43-51. (Тр. Коми науч. центра УрО Российской АН; № 126).
123. Железнова Г.В. Флора листостебельных мхов европейского Северо-Востока. СПб., 1994. - 149 с.218
124. Железнова Г.В., Клльдюшевский И.Д. Бриофлора лугов Коми АССР // Вопросы северного луговодства. Сыктывкар, 1976. - С. 12-22 (Тр. Коми филиала АН СССР; № 30).
125. Железнова Г.В., Шляков Р.Н. Новые находки редких видов мохообразных на Среднем Тимане (Коми АССР) // Бот. журн.Т.61, № 5. 1976. С. 718-720
126. Железнова Г.В., Шубина Т.П. Эколого-ценотическое распределение листостебельных мхов на Северном Урала // Споровые растения Крайнего Севера России. Сыктывкар, 1993. - С. 42-50. (Тр. Коми науч. центра УрО Российской АН; № 135).
127. Железнова Г.В., Шубина Т.П. Лекарственные свойства мохообразных // Лекарственные растения в природе и культуре. Сыктывкар, 1995а. - С. 32-40. (Тр. Коми филиала АН СССР №141).
128. Железнова Г.В., Шубина Т.П. Водные мохообразные Республики Коми // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: Тез. Международ, конф. (Петрозаводск, 10-12 июня 1995 г.). Петрозаводск, 19956.-С. 91.
129. Железнова Г.В., Шубина Т.П. Бриофлора Печоро Илычского биосферного заповедника // Флора и растительность Печоро - Илычского биосферного заповедника. - Екатеринбург, 1997. - С. 177-210.
130. Железнова Г.В., Шубина Т.П. Новые находки мохообразных в Республике Коми (Северо-Восточная Европа) // Arctoa, 1998 а. № 7. С. 189-190.
131. Железнова Г.В., Шубина Т.П. Изменения во флоре мхов на нарушенных территориях (Республика Коми) // Освоение Севера и проблемы природовосста219новления: Тез. IV Международ, конф. (Сыктывкар, 3-7 августа 1998 г.). Сыктывкар, 19986. - С. 41-42.
132. Железнова Г.В., Шубина Т.П. Мохообразные Печоро-Илычского заповедника (аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. Вып.65. -М., 1998в. 34 с.
133. Железнова Г.В., Шубина Т.П. Мохообразные // Красная книга Республики Коми. -М. 1998г. С. 188-236, 345-346, 349-351.
134. Железнова Г.В., Шубина Т.П. Листостебельные мхи таежных лесов РК // "Б.П.Колесников выдающийся отечественный лесовед и эколог: к 90-летию со дня рождения" Тез.научн. конфер. 7-8 декабря 1999 г. - Екатеринбург, 1999а. -С. 134.
135. Железнова Г.В, Шубина Т.П. Бриофлора антропогенно трансформированных местообитаний Республики Коми // Экологические проблемы промышленных регионов. Тезисы научно-технической конференции. Екатеринбург, 19996. -С.87.
136. Железнова Г.В., Шубина Т.П. Редкие и охраняемые виды бриофитов Республики Коми // Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений. Тез.докладов Всес.научн.конф.(21-24 июня 1999 г., Сыктывкар). Сыктывкар, 1999в. - С. 102-103.
137. Забоева И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар, 1975. - 344 с.
138. Забоева И.В. География и генезис подзолисто-болотных почв // Эколо-го-генетические аспекты почвообразования на европейском Северо-Востоке. -Сыктывкар, 1996. С. 5-17. (Тр. Коми науч. центра УрО Российской АН; № 146).
139. Забоева И.В. Аллювиальные пойменные почвы европейского Северо-Востока // Экология таежных почв Севера. Сыктывкар, 1997. - С. 5-19. (Тр. Коми науч. центра УрО Российской АН; № 155).220
140. Забоева И.В. Почвы еловых зеленомошных лесов Республики Коми // Экология таежных лесов: Тез. докл. Международ, конф. (Сыктывкар, 14-18 сентября 1998 г.). Сыктывкар, 1998. - С. 115-116.
141. Забоева И.В., Казаков В.Г. Почвы // Историко-культурный атлас Республики Коми. М., 1997. - С. 160-161.
142. Заки М.А., Шмидт В.М. О систематической структуре флор стран Южного Средиземноморья. I. Методика и анализ 5 региональных и 11 локальных флор // Вестн. ЛГУ, 1972. № 9. - С. 57-69.
143. Зеров Д.К., Партика Л .Я. Мохоподдбш Укра1нских Карпат. Кшв, 1975.-229 с.
144. Зверева О.С. Гидрологическое описание территории // Производительные силы Коми АССР. М.,Л., 1955. - Т. 2. Ч. II. - С. 22-62.
145. Иванова Е.И. Листостебельные мхи Южной Якутии (Алдано-Учурское Междуречье): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1998. - 17 с.
146. Игнатов М.С. Очерк кальцефильной бриофлоры Московской области // Проблемы бриологии в СССР. Л., 1989. - С. 113-119.
147. Игнатов М.С. Бриофлора Алтая и бриогеография Палеарктики: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 1996. - 24 с.
148. Игнатов М.С., Игнатова Е. А. Материалы к познанию бриофлоры Московской области // Флористические исследования в Московской области. -М.,1990. С.121-179.
149. Игнатова Е. А., Игнатов М.С. Мхи Башкирии: предварительный список видов и фитогеографические заметки // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол.-М., 1993.-Т. 98. -Вып. 1.-С. 103-111.
150. Исаченко А.Г. Экологическая география Северо-Запада России. СПб., 1995.-206 с.
151. Кадастр охраняемых природных территорий Республики Коми. Сыктывкар, 1993. -Ч. I. - 190 с.
152. Кадастр охраняемых природных территорий Республики Коми. Сыктывкар, 1995. - Ч. II. - 60 с.
153. Калецкая М.С. О центрах оледенений еа крайнем Северо-Востоке европейской части СССР // ДАН СССР, 1960.Т. 135, № 4. С. 925 - 928.221
154. Калецкая М.С., Граве М.К., Корина Н.Л, Макиевский С.И. Рельеф и геологическое строение // Север Европейской части СССР. М., 1966. - С. 21-87.
155. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. JL, 1973. - 355 с.
156. Камелин Р.В Процесс эволюции растений в природе и некоторые проблемы флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Матер. II рабочего совещания по сравнительной флористике (Неринга, 1983).-Л., 1987.-С. 36-42.
157. Каннукене Л., Тамм К. Мхи как индикаторы загрязнения атмосферного воздуха // Индикация природных процессов и среды (Матер. Республ. конференции, 7-8 октября 1976 г.) Вильнюс, 1976. - С. 42-44.
158. Катенин А.Е. Новые данные по экологии мха Buxbaumia aphylla Hedw. // Ботан. журн. 1962. Т. 47, №1. С. 128-130.
159. Катенин А.Е., Боч М.С. Печеночники, мхи и лишайники // Экология и биология растений восточно-европейской лесотундры. Т. 1. Опыт стационарного изучения почвенно-растительных комплексов лесотундры. Л., 1970. - С. 47-55.
160. Кильдюшевский И.Д. К Флоре мхов Приполярного Урала // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 2. Споровые растения. М.;Л., 1956. Вып. 11. - С. 313-332.
161. Кильдюшевский И.Д. Главнейшие мхи и печеночники Севера (Пособие для распознавания их по внешним признакам). Сыктывкар, 1970. - 105 с.
162. Кильдюшевский И.Д. Об унификации обозначений условий местообитаний при сборах мохообразных // Бот. журн., 1973 а. Т. 58. № 2. С. 225-230.
163. Кильдюшевский И.Д. В защиту флористических обследований по квадратам // Ботан. журн. 19736. Т. 58, № 4. С. 519-522.
164. Кильдюшевский И.Д., Железнова Г.В. К бриофлоре Коми АССР // Бот. журн, 1974. Т. 59. - № 6. - С. 849-858.222
165. Кипиани М.Г., Колбутов А.Д. Палеогеография Севера ЗападноСибирской низменности и Русской равнины в позднем плейстоцене и голоцене // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л., 1970. - С. 356-361.
166. Кирпичников М.Э. Заметка о флоре известняков по р. Белой Кедве // Ботан. журн. СССР. 1947. Т. 32, № 5. С. 197-199.
167. Колесников Б.П. Лесная растительность юго-восточной части бассейна Вычегды. Л., 1985. - 215 с.
168. Кожевников Ю.П. Опыт эколого-флористического сравнения типов местообитания // Экология, 1974. № 2. С.24-33.
169. Коноваленко Л.А. Стратиграфия и палинология плейстоценовых отложений юга Коми АССР и смежных районов Архангельской области: Автореф. дис. . канд. геол.-минерал, наук. Казань, 1990. - 21 с.
170. Константинова H.A. Особенности таксономической структуры и сравнительная характеристика некоторых флор печеночников Севера // Проблемы бриологии в СССР. Л., 1989. - С. 126-142.
171. Константинова H.A. Основные черты флор печеночников Севера Го-ларктики: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 1998. - 36 с.
172. Константинова H.A., Лихачев А.Ю. Мохообразные территории Полярно-альпийского ботанического сада // Брио-лихенологические исследования в СССР. Апатиты, 1986. - С. 8-13.
173. Корчагин A.A. Растительность северной половины Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илычского заповедника. М., 1940. Вып. 2. - 416 с.
174. Котелина Н.С. Динамика луговой растительности долины реки Вычегды. Л., 1967. - 85 с.
175. Котелина Н.С. Влияние минеральных удобрений на мхи, произрастающие на лугах // Вопросы северного луговодства. Сыктывкар, 1976. - С. 80-89 (Тр. Коми филиала АН СССР; № 30).
176. Красная Книга. Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране.-Л., 1975.-202 с.
177. Красная книга Республики Коми. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. М.,1998. - 528 с.
178. Красная книга РСФСР. М, 1988. - С. 508.223
179. Краснов И.И. Результаты изучения четвертичных отложений Болыпе-земельской тундры и Печорской низменности // Бюл. Комиссии по изучению четвертичного периода. М., 1947. № 9. - С. 76-80.
180. Кривошапкин К.К. Листостебельные мхи юго-западной Якутии: Авто-реф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 1998. - 18 с.
181. Криштофович А.Н Происхождение флоры Ангарской суши // Материалы по истории флоры и растительности СССР.Т.З М.,Л, 1958,- С. 7-41.
182. Кузнецов О.В. Анализ флоры болот Карелии // Бот.журн. 1989 Т. 74, № 2.-С. 153-167.
183. Кузнецова Л.А. Плейстоцен Печорского Приуралья (стратиграфия и условия формирования). Казань, 1971. - 122 с.
184. Кучина Е.С. Химизм поверхностных вод. // Производительные силы Коми АССР. T.II, ч.П, М.-Л, 1955. - С. 138 - 172.
185. Лавренко Е.М. Об охране ботанических объектов в СССР // Вопросы охраны ботанических объектов. Л., 1971. - С. 6-13.
186. Лавренко А.Н., Улле З.Г., Сердитов Н.П. Флора Печоро-Илычского биосферного заповедника. СПб, 1995. - 256 с.
187. Лавров A.C. Кольско-Мезенский ледниковый поток // Структура и динамика последнего ледникового покрова Европы. М., 1977. - С. 83-89.
188. Лавров A.C. Четвертичные отложения бассейнов рек средней Печоры и Вычегды // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л., 1970. - С. 326-331.
189. Лазаренко A.C. Краткий определитель лиственных мхов Дальнего Востока. Владивосток, 1936. - 102 с.
190. Лазаренко A.C. Определитель лиственных мхов БССР. Минск, 1951.400 с.224
191. Лазаренко A.C. Определитель лиственных мхов Украины. Юнев, 1955.- 468 с.
192. Лазаренко A.C. Основш засади класифнсаци ареалгв листяних moxib Ра-дянського Далекого Сходу // Укр. бот. журн., 1956. Т. 13. - № 1. - С. 31-40.
193. Ламакин В.В. Древнее оледенение на северо-востоке Русской равнины // Бюл. Комиссии по изучению четвертичного периода. М., 1948. № 12. - С. 31-40.
194. Ларин В.Б., Паутов Ю.А., Ильчуков C.B. Растительность // Историко-культурный атлас Республики Коми. М., 1997. - С. 164-169.
195. Лащенкова А.Н. Сосновые леса // Производительные силы Коми АССР.- М.,Л„ 1954а. Т. III. - Ч. - 3. - С. 126-156.
196. Лащенкова А.Н. Березовые леса // Производительные силы Коми АССР.- М.Д, 1954 б. Т. III. - Ч. - 3. - С. 186-206.
197. Леонтьев A.M. Сфагновые мхи Сысольского района Автономной области Коми // Споровые растения. Л., 1933. - Серия 2. - Вып. 2. - С. 247-258.
198. Леса Республики Коми. М.,1999. - 320 с.
199. Лесков А.И. Реликтовые элементы во флоре Северо-Востока СССР // Проблемы реликтов во флоре СССР. М.;Л., 1938. Вып.1. - С. 41-44.
200. Ложкина Н.В. Мхи Удмуртии: Автореф.дис. канд.биол.наук. -Л.,1971,- 20 с.
201. Лосева Э.И. Стратиграфия и палеогеография плейстоцена на Среднем Тимане: Автореф. дис. канд. геол.-минерал, наук. Л., 1967. - 16 с.
202. Малышев Л.И Флористическое районирование на основе количественных признаков // Бот. журн. 1973 Т. 58, №11. С. 1581 - 1588.
203. Малышев Л.И. Основы флористического районирования // Бот.журн. 1999 Т. 84, № 1. С. 3 - 14.
204. Максимов А.И. Флора листостебельных мхов болот Карелии и ее анализ // Флористические исследования в Карелии. Петрозаводск, 1988. - С. 35 - 61.
205. Маматкулов У.К. Лиственные мхи Памиро-Алтая: Автореф. дис. докт. биол. наук. Киев, 1982. - 50 с.
206. Манакян В.А. Листостебельные мхи юго-восточной Армении. Ереван, 1989.-313 с.
207. Мартыненко В.А. Границы неморальных видов на Северо-Востоке европейской части СССР // Ботан. журн. 1976. Т. 61. № Ю. С. 1441-1444.
208. Мартыненко В.А. Сравнительная характеристика бореальных флор Северо-Востока европейской части СССР: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1974. -27 с.
209. Мартыненко В.А. Систематический и географический анализ луговой флоры в подзоне средней тайги Коми АССР // Вопросы северного луговодства. -Сыктывкар, 1976. С. 5-11. (Тр. Коми филиала АН СССР; № 30).
210. Мартыненко В.А. Флористический состав кормовых угодий европейского Северо-Востока. Л., 1989. - 136 с.
211. Мартыненко В.А. Флористический состав хвойных лесов Коми АССР. -Сыктывкар, 1990. 20 с. (Сер. препринтов "Науч. докл." Коми НЦ УрО Российской АН; Вып. 249).
212. Мартыненко В.А.Флора северной и средней подзон тайги европейского Северо-Востока: Автореф. дис. доктора, биол. наук. Екатеринбург., 1996. - 31 с.
213. Мартыненко В.А., Улле З.Г. Железнова Г.В. Систематический и географический анализ флоры таежной зоны северо-востока европейской части СССР. // Тез. докл. УП делегат, съезда ВБО. Донецк 11-19 мая 1983 г. Ленинград, 1983 -С.51.
214. Мартыненко В.А., Железнова Г.В., Пыстина Т.Н., Самородницкая Н.М., Шубина Т.П., Котелина Н.С. Структура базы данных "Редкие и охраняемые растения Республики Коми" // Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях. СПб., 19976, - С. 62-63.
215. Мартыненко В.А., Шмидт В.М. Биометрическое сравнение бореальных конкретных флор Коми АССР // Бот. журн., 1981. Т. 66. № 6. С. 353-370.
216. Масловский О.М. Системный анализ бриофлоры и оценка современного состояния биогеографического разнообразия мохообразных Белорусского Поозерья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Минск, 1997. - 18 с.
217. Мельничук В.М. Определитель лиственных мхов средней полосы и юга Европейской части СССР. Минск, 1970. - 442 с.
218. Миняев H.A. История формирования флоры Северо-Запада европейской части СССР // Тез. докл. 2-го делегатского съезда Всесоюз. ботан. о-ва (май 1957 г.). Л., 1957. Вып. 7. - С. 19-24.
219. Миняев H.A. Горные среднеевропейские элементы во флоре Северо-Запада Европейской части СССР // Ареалы растений флоры СССР. Вып.2 -Л.Д969.-С.5 -33.
220. Мульдияров ЕЯ. Определитель листостебельных мхов Томской области. Учебное пособие. Томск, 1990. - 208 с.
221. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М., 1992.184.с.
222. Нам и внукам: Охраняемые природные территории Коми АССР. Сыктывкар, 1988. - 128 с.
223. Науменко Н.И. Флора лесостепного Зауралья в пределах Курганской области: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 1992. - 17 с.227
224. Непомилуева Н.И. Кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tuor) на северной границе ареала в Коми АССР // Бот. журн., 1970. Т. 55. - № 7. - С. 1011-1025.
225. Непомилуева Н.И. Растительность // Республика Коми: Энциклопедия. Т.1.- Сыктывкар, 1997. С. 40 - 42.
226. Непомилуева Н.И., Дурягина Д А. Пространственная и временная изменчивость темнохвойных лесов Южного Тимана // Структура и видовой состав растительных сообществ Европейского Севера СССР. Сыктывкар, 1985. - С. 5-18. (Тр. Коми филиала АН СССР; № 72).
227. Непомилуева Н.И., Лащенкова А.Н., Малафеев А.И. Естественные луга Приполярного Урала // Вопросы северного луговодства. Сыктывкар, 1976. -С. 33-46 (Тр. Коми филиала АН СССР; № 30).
228. Никифорова Л.Д. Динамика ландшафтных зон голоцена Севеол-Востока европейской части СССР // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М., 1982. - С. 154-162.
229. Никифорова Л.Д. Изменение природной среды в голоцене на Северо-Востоке европейской части СССР: Автореф. дис. канд. географ, наук. М., 1980. -25 с.
230. Николаева К.В. История растительного покрова Печорского Приуралъя в антропогене. Казань, 1981. - 112 с.
231. Плешивцева Э.С. Основные этапы истории растительности побережья Двинской губы Белого моря в период бореальной и позднеледниковых морских трансгрессий // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л., 1970. -С. 268-271.
232. Подзолистые почвы центральной и восточной части европейской территории СССР (на песчаных почвообразующих породах). Л., 1981. - 200 с.
233. Поле P.P. Материалы для познания растительности северной России; К флоре мхов северной России. Пг., 1915. 148 с. (Тр. Имп. Ботан. сада Петра Великого; Т. 33, вып.1)
234. Попов А.И. Палеогеография плейстоцена Болыпеземельской тундры // Вестн. МГУ. Сер. 5. География. 1961. № 6. С. 41-47.
235. Попова H.H. Мохообразные Среднего Дона: Автореф. дис. канд. биол. наук. Воронеж, 1984. - 20 с.228
236. Попова H.H. Бриофлора Среднерусской возвышенности: хорология, антропогенная трансформация и проблемы сохранения видового разноообразия: Ав-тореф. дис. доктора, биол. наук. Воронеж, 1998. - 40 с.
237. Почвенно-мелиоративное районирование Коми АССР. Сыктывкар, 1990. - 36 с. (Сер. препринтов "Науч. докл." Коми НЦ УрО Российской АН; Вып. 242).
238. Почвы европейского Северо-Востока и их плодородие. JL, 1989.189 с.
239. Природа Сыктывкара и его окрестностей. Сыктывкар, 1972. - 159 с.
240. Растительность европейской части СССР. JL, 1980. - 429 с.
241. Ребристая О.В. Сибирские элементы во флоре крайнего северо-востока Европы и их происхождение // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. -Л., 1970. С. 339-346.
242. Редкие и нуждающиеся в охране животные и растения Коми АССР. -Сыктывкар, 1982. 152 с.
243. Рипецкий Р.Т. Особенности жизненного цикла и темпы эволюции мхов // Бот. журн., 1992. Т. 77. - № 10. - С. 14-205.
244. Рыжова H.A. Долинные леса р. Вычегды // Охрана и рациональное использование растительных ресурсов на севере. Сыктывкар, 1982. - С. 87-94. (Тр. Коми филиала АН СССР; № 56).
245. Рыжова H.A. Синузиальная структура ельников-черничников средней тайги // Структура и видовой состав растительных сообществ Европейского Севера СССР. Сыктывкар, 1985. - С. 19-29. (Тр. Коми филиала АН СССР; № 72).
246. Рыковский Г.Ф. Мохообразные Березинского заповедника-Минск,1980. 136 с.
247. Рыковский Г.Ф. Происхождение и эволюция мохообразных с оценкой современного состояния и генезиса бриофлоры: Автореф. дис. доктора, биол. наук. Минск, 1995. - 36 с.229
248. Савич-Любицкая Л.И. Сфагновые (торфяные) мхи // Флора споровых растений СССР. Листостебельные мхи. М, Л, 1952. - Т. 1. - 254 с.
249. Савич-Любицкая Л.И, Смирнова З.Н. Определитель сфагновых мхов СССР.-Л, 1968.- 112 с.
250. Савич-Любицкая Л.И, Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов СССР. Верхоплодные мхи. Л, 1970. - 826 с.
251. Самбук Ф.В. Ботанико-географический очерк долины р. Печоры // Тр. Ботан. музея АН СССР. 1930. Т. 22. С. 49-145.
252. Самбук Ф.В. Основные типы лугов в пойме р. Печоры // Тр. Ботан. музея АН СССР. 1931. Т. 23,- С. 23-145.
253. Самбук Ф.В. Печорские леса // Тр. Ботан. музея АН СССР. 1932. Т. 24. -С. 3-250.
254. Симонов Т.П. Бриофлора Молдавской ССР. Кишинев, 1972. - 127 с.
255. Слука З.А. Мхи-эпифиты Звенигородской биологической станции Московского университета // Научн. докл. высш. шк, Биол. науки, 1978. № 8. С. 8-12.
256. Слука З.А. Зеленые мхи. М„ 1980. - 134 с.
257. Степанова H.A. Конспект флоры мхов тундр Якутии. Якутск, 1986.120 с.
258. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л, 1978. - 247 с.
259. Тишков А.Л. Сравнительно-географический анализ консорций мхов тундровых и таежных экосистем // Автореф. канд.дисс. М.,1978 - 22 с.
260. Толмачев А.И. О характере арктоальпийских и некоторых, локально связанных с ними, элементов флоры в районах рек Пинеги и Сотки // Материалы по истории развития флор европейского Севера СССР. Л, 1938. - С. 5-43.
261. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги.-М,Л, 1954.- 156 с.
262. Толмачев А.И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор северного полушария // Материалы по истории флоры и растительности СССР.Т. 3,- М.-Л, 1958,- С. 316-360.
263. Толмачев А.И. Роль миграций и автохтонного развития в формировании высокогорных флор земного шара // Проблемы ботаники. Материалы по изучению флоры и растительности высокогорий. Т.5.-М.-Л,1960.-С. 18-31.230
264. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1974. - 156 с.
265. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флоро-генеза. Новосибирск, 1986. - 196 с.
266. Фефилова Л.А. Листостебельные мхи перми Европейского Севера СССР.-Л., 1978,- 120 с.
267. Федоров A.A. Фитохории европейской части СССР // Флора европейской части СССР. Л., 1979. Т.4. - С. 10-27.
268. Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника. Екатеринбург, 1997. - 386 с.
269. Флора Северо-Востока европейской части СССР как ботанико-географическая система. Сыктывкар, 1987. - 24 с. (Сер. препринтов "Науч. докл." Коми филиал АН СССР; Вып. 166).
270. Херманссон Я., Пыстина Т.Н., Кудрявцева Д.И. Предварительный список лишайников Республики Коми. Сыктывкар, 1998. - 136 с.
271. Хмелев К.Ф., Попова H.H. Бриофлора лесных и болотных экосистем бассейна Среднего Дона // Брио-лихенологические исследования в СССР. Апатиты, 1986. - С. 66-70.
272. Хмелев К.Ф., Попова H.H. Флора мохообразных бассейна Среднего Дона. Воронеж, 1988. - 168 с.
273. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. - 992 с.
274. Чернов A.A. Геологическое строение // Производительные силы Коми АССР. М.,Л., 1953. - Т. 1. - С. 135-219.
275. Чернядьева И.В. Флора листостебельных мхов окрестностей стационара "Собь" (Полярный Урал) // Arctoa, 1994. № 3. - С. 133 -138.
276. Чернядьева И.В. Листостебельные мхи окрестностей оз. Юнто (Западно-Сибирская Арктика) // Arctoa, 1998. № 7. С. 1-8.
277. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Спб., 1995. - 992 с.
278. Шамурин В.Ф., Александрова В.Д., Тихомиров Б.А. Продуктивность тундровых сообществ // Ресурсы биосферы. 1975. Вып. 1. С. 12-24.231
279. Шахов A.A. Земледелие и кормодобывание Печорского края и пути их развития. -М., 1936,- 183 с.
280. Шеляг-Сосонко Ю.Р. О конкретной флоре и методе конкретных флор // Бот. журн., 1980. Т. 65. № 6. С. 761-774.
281. Шляков Р.Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск, 1961.-252 с.
282. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР. Антоцеротовые. Печеночники: Гапломитривые мецгериевые. - JL, 1976. - 92 с.
283. Шляков Р.Н. Редкие виды мохообразных некоторых районов Севера СССР // Охрана ботанических объектов на Крайнем Севере. Апатиты, 1977. С. 49-61.
284. Шляков Р.Н., Константинова H.A. Конспект флоры мохообразных Мурманской обл. Апатиты, 1982. - 226 с.
285. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Бот. журн, 1974. Т. 59. № 7. С. 929-940.
286. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. JI, 1980. - 176 с.
287. Шмидт В.М. О коэффициентах корреляции, используемых для сравнения систематической структуры флор // Вестн. ЛГУ, 1981. № 3. С. 57-67.
288. Шренк А.Г. Путешествие по северо-востоку Европейской России через тундры самоедов к северным Уральским горам в 1937 г. СПб., 1855. Т.1 - 665 с. (Пер. с нем.).
289. Шубина Т.П. Мохообразные в гидробиологических пробах Уральских и Тиманских рек // Тез. III Молод, конф. (Сыктывкар, 1995 г.). Сыктывкар, 1995. -С. 69.232
290. Шубина Т.П. Флора листостебельных мхов Мезенско-Вычегодекой равнины Автореф. канд.дисс. . Сыктывкар, 1999. - 22 с.
291. Шубина Т.П., Железнова Г.В. К флоре листостебельных мхов Мезен-ско-Вычегодской равнины (Республика Коми) // Arctoa, 1995. № 5. - С. 39 - 44.
292. Шубина Т.П., Железнова Г.В. Флористический состав листостебельных мхов болот Мезенско Вычегодской равнины // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования. Материалы совещания. -М., 1999. С. 161 -163.
293. Юдин Ю.П. Геоботаническое районирование // Производительные силы Коми АССР. М.,Л., 1954а. - Т. III. - Ч. - 3. - С. 323-369.
294. Юдин Ю.П. Темнохвойные леса // Производительные силы Коми АССР. М.,Л, 19546. - Т. III. - Ч. - 3. - С. 42-126.
295. Юдин Ю.П. Реликтовая флора известняков Северо-Востока европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.;Л., 1963. Вып. 4.-С. 493-572.
296. Юрцев Б.А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры // Комаровские чтения. Л., 1966. - Вып. 19. - 95 с.
297. Юрцев Б.А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор // Бот. журн., 1975. Т.60. - № 1. - С. 69-83.233
298. Юрцев Б.А. Флора как природная система // Бюл.МОИП. Отд.биол. 1982. Т. 87, №4. С. 3-22.
299. Юрцев Б.А. Элементарные естественные флоры и опорные единицы сравнительной флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Матер. II рабочего совещания по сравнительной флористике (Неринга, 1983). Л., 1987. - С. 47-66.
300. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Очерк основных понятий флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Матер. II рабочего совещания по сравнительной флористике (Неринга, 1983). Л., 1987. - С. 242266.
301. Юрцев Б.А., Семкин Б.И. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов // Бот.журн. 1980. Т.65, № 12. С. 1706-1718.
302. Яковлев С.А. Основы геологии четвертичных отложений Русской равнины. -Л., 1956.-314 с. (Тр. ВСЕГЕИ. Н.С.; Т. 17).
303. Яковлев С.А. Основные выводы о распространении оледенений на севере Русской равнины по данным изучения состава основных морен // Геоморфология и геология четвертичного периода Севера европейской части СССР. Петрозаводск, 1976. - С. 79 - 85.
304. Яхимович В. Л. К плиоцен-плейстоценовой истории Печорского бассейна // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л., 1970. - С. 293-300.
305. Afonina О.М., Czernyadjeva I.V. Mosses of the Arctic: Check-list and Bibliography // Arctoa, 1995,- Vol. 5. P. 99-142.
306. Andersson L.E., Crum H.A. et Bruck W.R. List of the mosses of Nort America north of Mexico // Bryologist, 1990a, Vol.93,4. P. 448-499.
307. Andersson L.E., Checklist of Sphagnum in North America of Mexico // Bryologist, 19906, Vol.93,4. P. 500-501.
308. Barkman J.J. Phytosociology and ecology of cryptogamik epiphytes. Including a taxonomic survey and description of theirvegetation units in Europe. Assen, 1958.-628 p.234
309. Bellolio-Trucco G., Ireland R. A taxonomic study of the moss genus Dicranum (Dicranaceae) in Ontario and Quebec // Can. J. Bot., 1990. Vol. 68. - P. 867909.
310. Boros A. Bryogeographie und Bryoflora Ungarns. Budapest, 1968.466 S.
311. Brotherus V.F. Die Laubmoose Fennoskandias. Soc.pro Fauna et Flora Fen-nica. Fl.Fennica 1. Helsingforts, 1923. 636 S.
312. Brassard G.R. Checklist of the Mosses of the Island of Newfoundland, Canada// Bryologist, 1983, 86,1. P. 54-63.
313. Czernyadjeva I.V., Ignatov M.S. Pohlia andrewsii J.Shaw in the U.S.S.R. // J.Bryol., 1991. 16.-P. 581-587
314. Corley F.V., Crundwell A.C., Dull R. e.a. Mosses of Europe and Azores; an annotated list of species, with synonyms from the recent literature // J.Bryol. 1981. Vol. 11. - Vol. 4.-P. 609-689.
315. Eesti sammalde nimestik (List of the Estonian bryophytes) /Ingerpuu N., Kalda A., Kannukene L., Krall H, Leis M., Vellak K. /. Tartu, 1994. - 175 p.
316. Gulabani A. Bryophytes as economic plants // Botanica (India), 1974, 24, № 3-4, p.73- 74.
317. Hallinback T. Ecologisk katalog over mossor The bryophytes of Sweden and their ecology., Uppsala, 1996. - 122 p.
318. Ignatov M.S. Moss diversity patterns on the territory of the former USSR // Arctoa, 1993. Vol. 2. - P. 13-47.
319. Ignatov M.S. Bryophyte of Altai Mountains. I.Study area and history of its bryological exploration// Arctoa, 1994. Vol. 3. - P. 13-27.
320. Ignatov M.S. Bryophyte flora of Altai Mountains. VIII. Brachytheciaceae II Arctoa, 1998. Vol. 7. - P. 85-152.235
321. Ignatov M, Ando H, Ignatova E. Bryophyte flora of Altai Mountains. VII. Hypnaceae and related Pleurocarps with bi- or ecostate leaves // Arctoa, 1996. Vol. 6. -P. 21-112.
322. Ignatov M.S., Afonina O.M. Check-list of mosses of the former USSR // Arctoa, 1992,-Vol. 1-2.-P. 1-86.
323. Ignatov M.S., Ochyra R. On the systematic position of Myurella and Bardunovia, genus novus (Plagiotheciaceae, Musci) // Arctoa, 1995.Vol.5. P. 45-59.
324. Ignatov M.S., Merrill S. Bryophytes of Altai Mountains.VI. The Family Polytrichaceae (Musci) // Arctoa, 1995.Vol.5. P. 61-97.
325. Ignatov M.S., Ignatova E.A, Kurayeva E.N, Minayeva T.Yu, Potemkin A.D. Bryophyte flora of Zentralno-Lesnoj Biosphere Nature Reserve (European Russia, Tver Province) // Arctoa, 1998. Vol. 7. - P. 45-58.
326. Ireland R.R., Brassard G.R., Schofield W.B, Vitt D.H. Checklist of the mosses of Canada. 2. // Lindbergia, 1987. Vol. 13. - P. 1-62.
327. Iwatsuki Z, Koponen T. On the taxonomy and distribution of Rhodobryum roseum and its related species (Biyophyta) // Acta. Bot. Fennica 96, 1972. 22 P.
328. Koponen T. The moss genus Rhizomnium (Broth.) Kop, with description of R. perssonii. species nova // Flora Fennica, 1968. Vol. 44. P. 33-50.
329. Koponen T. Generic revision of Mniaceae Mitt. (Biyophyta). // Ann. Bot. Fennici, 1968, 5. P. 117 - 151.
330. Koponen T. Keys the Mniaceae in Taiwan // Ann. Bot. Fennici, 1971a, 8. -P. 297 304.
331. Koponen T. A monograph of Plagiomnium sec.Rosulata (Mniaceae) //Ann. Bot. Fennici, 19716. P. 305 - 367.
332. Koponen T. Notes on Mnium arizonicum and M. thomsonii II Lindbergia, 1972a. 1. P.161-165.
333. Koponen T. The east asiatic species of Plagiomnium sect.Rostrata (Bryo-phyta) // Acta Bot.Fennica 97, 19726. 29 P.
334. Koponen T. A preliminary report on the Mniaceae in Japan I. // Hiko-bia. 1973. Vol.6, 3-4. P. 185-202.
335. Koponen T. A guide the Mniaceae in Canada // Lindbergia, 1974. 3-4. -P. 160-184.236
336. Koponen T., Isovita P. et Lammes T. The bryophytes of Finland: an annotated cheklist // Flora Fennica, 1977. P. 1-77.
337. Lange B. Key to Northern Boreal and Arctic species of Sphagnum, based on characteristics of the stem leaves // Lindbergia, 1982. Vol. 8. - P. 1-29.
338. Miller H.A. The Phytogeny and Distribution of the Musci //Bryophyte Systematics. London, New York, Toronto, Sydney, San Francisco, 1979. - P. 11-39.
339. Nyholm E. Illustrated Moss Flora of Fennoscandia. Lund, 1975a. Fasc. 2-P. 85-189; 1975 b. Fasc. 3. P. 189-288; 1979 a. Fasc. 4. - P. 287-408;1979 b. Fasc. 5. -P. 407-647; 1979c. Fasc. 6. - P. 647-799.
340. Nyholm E. Illustrated Moss Flora ofFennoscandia.il. Musci. Lund, 1981. Fasc. 1. - P. 1-88.
341. Nyholm E. Illustrated Flora of Nordic Mosses. Fissidentaceae -Seligeriaceae. Lund, 1986, Fasc. 1. - P. 1-72.
342. Nyholm E. Illustrated Flora of Nordic Mosses. Pottiaceae Splachnaceae -Schistostegaceae - Lund, 1989. Fasc. 2. - P. 75-141.
343. Nyholm E. Illustrated Flora of Nordic Mosses. Bryaceae Rhodobryaceae -Mniaceae - Cinclidiaceae - Plagiomniaceae. - Lund, 1993. Fasc. 3. - P. 145-244.
344. Red Data Book of European Bryophytes. Trondheim, 1995. - 291 p.
345. Ruprecht F.J. Uber die Verbreitung des Pflanzen im nordichen Ural. Nach der Ergebnissen der Geographischen Expedion in Jahre 1847 und 1848 // Beitrage zur Pflanzenbunde des Russischen Reiches. Petersburg, 1850. - 84 S.
346. Sigel M. Die "echten" Landpflanzen // Urania Pflanzenreich in drei Bänden. Niedere Pflanzen. Leipzig, 1974. - S. 416-460.
347. So M.L. Mosses and Liverworts of Hong Kong. Heavenly People Depot, 1995. - 162 p.
348. Söderstrom L. Bryophyte conservation input from Population Ecology and Metapopulation Dynamics // Cryptogamica helvetica. - Zurich, 1995. - Vol. 18. - P. 1724.237
349. Steere W.C. Musci // Botany of the Canadian Eastern Arctic.Part II/ Thallo-phyta and Bryophyta/National Museum of Canada. 1947, Bullet. № 97. P. 370-490.
350. Steere W.C. Taxonomy and phytogeography of Bryophytes in Boreal and Arctic North America // Bryophyte systematics. London; New York, 1979. № 14. - P. 123-157.
351. Streeter D.T. Bryophyte ecology // Sci.Progr., 1970, 58, № 231. S. 419434.
352. Wemar H. Buch der Moose. Radebeul und Berlin, 1962,- 312 S.
353. Wyatt R., Odrzykoski I., Stoneburner A. Isozyme evidece regarding the origins of the allopolyploid moss Plagiomnium curvatulum II Lindbergia, 1993. Vol. 2. -P. 49-58.
354. Zheleznova G.V. Leafy mosses of the Komi ASSR // Fdstracts of the Seventh CEBWG Meeting. Apatity, 1990.-P.78.
355. Zheleznova G.V.,Shubina T.P. Materials of the flora leafy mosses in some regions of the Northern Urals // Northern wilderness areas: ecology, sustainability, values: Abstr. Intm. Conf. (Rovaniemi, December 7-9, 1994. Rovaniemi(Finland). 1994. -P.50.
356. Zheleznova G.V., Shubina T.P. Materials for a flora of the leafy mosses European part of the Northern Urals // Northern Wilderness Areas: Ecology, Sustainbility, Values. Rovaniemi, 1995. - P. 415-420.
357. Zhu R.L. Mosses and Liverworts of Hong Kong.Vol.l. Heavenly People Depot, 1995. - 162 p.
358. Zhu R.L. et So M.L. Mosses and Liverworts of Hong Kong.Vol.2. Heavenly People Depot, 1996. - 130 p.
359. Zickendrath E. Beiträge zur Kenntnis der Moosflora Russlands. 1 // Bull.Soc. Nat. Moscou. N.S., 1895. - Bd. 8. - № 1. - S. 1-56.
360. Zickendrath E. Beiträge zur Kenntnis der Moosflora Russlands. 2 // Bull.Soc. Nat. Moscou. N.S., 1900. - Bd. 14. - № 3. - S. 241-366.2401. Atrichum tenellum1. Atrichum undulatum1. Aulacomnium palustre
-
Железнова, Галина Виссарионовна
-
доктора биологических наук
-
Сыктывкар, 2000
-
ВАК 03.00.05
- Флора листостебельных мхов Мезенско-Вычегодской равнины
- Флора листостебельных мхов Корякского нагорья
- Структура и история становления флоры листостебельных мхов Урала
- Листостебельные мхи лесной зоны Архангельской области
- Эколого-биологическая характеристика мхов Яно-Адычанского плоскогорья и сопредельных территорий
