Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора листостебельных мхов Корякского нагорья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кузьмина, Екатерина Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ . 4.

ГЛАВА 1. Природные условия Корякского нагорья . 8.

1.1. Геология и рельеф . 8.

1.2. Позднекайнозойская история развития рельефа и оледенение . 11.

1.3. Гидрология. 11.

1.4. Климат . 12.

1.5. Почвы и вечная мерзлота. 14.

1.6. Флора и растительность. 15.

ГЛАВА 2. История исследования флоры Корякского нагорья и окрестных территорий

ГЛАВА 3. Материалы и методы исследования.28.

ГЛАВА 4. Аннотированный список листостебельных мхов Корякского нагорья. 30.

4.1. Пункты сбора материала в Корякском нагорье. 32.

4.2. Конспект флоры листостебельных мхов Корякского нагорья. 35.

4.3. Исключенные таксоны. 97.

ГЛАВА 5. Таксономический анализ флоры листостебельных мхов.Корякского нагорья

5.1. Таксономическая структура флоры листостебельных мхов нагорья . 98.

5.2. Таксономический анализ флоры листостебельных мхов нагорья. 102.

5.3. Таксономический анализ зональных выделов. 106.

5.4. Таксономический анализ локальных бриофлор. 107.

ГЛАВА 6. Сравнение флоры листостебельных мхов Корякского нагорья с флорами соседних территорий Северо-восточной Азии. 115.

ГЛАВА 7. Географический анализ флоры листостебельных мхов Корякского нагорья. . 132.

7.1. Широтные и долготные географические элементы. 132.

7.2. Географический анализ локальных бриофлор . 148.

ГЛАВА 8. Эколого-ценотический анализ флоры листостебельных мхов Корякского нагорья. 151.

8.1. Анализ активности видов листостебельных мхов Корякского нагорья . 151.

8.2. Анализ распределения листостебельных мхов Корякского нагорья по типам экотопов и растительных сообществ. 154.

8.3. Экологический анализ флоры листостебельных мхов Корякского нагорья 166.

8.4. Анализ распределения листостебельных мхов Корякского нагорья по субстратам. 167.

ГЛАВА 9. Редкие виды листостебельных мхов Корякского нагорья . 170.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора листостебельных мхов Корякского нагорья"

Актуальность темы. Современное представление о растительном покрове основывается на определении его как полной совокупности растений на данной территории (Юрцев, 1988). Таким образом, для полного изучения его состава, структуры, взаимосвязей и динамики необходимо тщательным образом изучить все его компоненты. В растительных сообществах северных территорий, включая плакорные — зональные, большая роль принадлежит мхам, они встречаются здесь повсеместно, а в ряде экото-пов являются доминантами и эдификаторами растительности. Важность бриофлори-стических исследований на Севере очевидна. До сих пор бриофлора арктических и субарктических регионов изучена недостаточно и неравномерно, причем в изучении флоры мохообразных наблюдается значительное отставание по сравнению с флорой сосудистых растений. Исследования региональных бриофлор представляют важное звено в решении проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия Севера. Именно поэтому изучение мохообразных, выявление видового состава мохового компонента может послужить основой для интенсификации дальнейших флористических, геоботанических, ботанико-географических и экологических исследований, а также, для природоохранных мероприятий.

Актуальность изучения бриофлоры Корякского нагорья определяется тем, что до недавнего времени сведения о ее составе, особенностях экологии и географии составляющих видов практически отсутствовали. Между тем, Корякское нагорье является крупным- звеном в горной системе Северо-Восточной Азии и лежит на пути миграций видов живых организмов. Здесь проходит рубеж между Арктической и Бореальной флористическими областями. Существующий пробел затруднял изучение тундровой растительности Северной Коряки, выяснение общих вопросов географии мхов, истории формирования и развития флоры Северо-Востока России, как части Берингии.

Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы - разностороннее изучение флоры листостебельных мхов Корякского нагорья в плане сравнения с бриофлора-ми других регионов Северо-востока Азии на региональном, ландшафтном (локальные флоры) и эколого-ценотическом уровнях. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1) возможно более полное выявление видового состава флоры; 2) анализ систематической структуры флоры листостебельных мхов; 3) географический анализ флоры листостебельных мхов (соотношение широтных и долготных групп); 4) выявление особенностей флоры листостебельных мхов Корякского нагорья путем сравнения ее по таксономической структуре с бриофлорами других регионовСеверо-восточной Азии; 5) изучение эколого-ценотической роли мхов в растительном покрове нагорья; 6) выявление и анализ редких видов мхов Корякского нагорья и разработка рекомендаций по их охране.

Научная новизна и практическое значение. Впервые была детально изучена одна из важнейших региональных флор листостебельных мхов Северо-востока России. Составленный конспект флоры листостебельных мхов Корякского нагорья включает 275 видов и 7 разновидностей листостебельных мхов, из Н1 родов и 37 семейств. 225 видов впервые приводится для нагорья. На основе таксономического и географического анализа выявлены особенности исследуемой флоры и определено ее место в ряду других бриофлор. Изучены особенности распределения мхов по основным типам растительных сообществ. Составлен список редких видов и получены дополнительные данные по их распространению.

Данные, полученные в ходе исследования, были использованы при составлении списка мхов территории бывшего СССР (Ignatov, Afonina, 1992) и списка мхов Российской Арктики (Afonina, Czernyadjeva, 1995). Гербарные фонды БИН РАН пополнились образцами мхов и печеночников (около 4000 образцов). Полученные сведения о видовом составе и распространении мохообразных исследованного региона явятся важным вкладом для подготовки издания «Флоры мохобразных России» и «Определителя боко-плодных мхов России».

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на III, IV и V молодежных конференциях ботаников Санкт-Петербурга (Санкт-Петербург, 1990, 1993, 1995, 1998), на рабочем совещании "Флора мохообразных России" в рамках Всероссийской конференции "Флора России и проблемы ее изучения" (Санкт-Петербург, 1996), на Международной конференции "Бриология на рубеже веков" (С.-Петербург, 2002).

Публикации. Основные материалы и положения диссертации изложены в 9 опубликованных работах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из Введения, 9 глав, Заключения, Списка литературы, Списка иллюстраций и 6 Приложений. Текст диссертации изложен на 195 страницах, 45 страниц занимают приложения. Работа иллюстрирована 19

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Кузьмина, Екатерина Юрьевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основании проведенных исследований установлен таксономический состав листостебельных мхов Корякского нагорья, насчитывающий 275 видов и 7 разновидностей. Из них 225 видов впервые приводятся для исследуемой территории.

Таксономический анализ бриофлоры исследуемого района отражает зональные флористические особенности, а именно: флора нагорья определенно несет черты переходной между арктической и бореальной, со значительной долей бореальных видов, многие из которых находятся на границе своего распространения. Это подтверждает анализ спектров ведущих семейств и родов, их состав, а также высокая роль 10 ведущих семейств и значительное присутствие одновидовых родов.

При сравнении локальных флор, расположенных в континентальных и приморских районах, во флорах, расположенных более континентально и, к тому же, в Бореальной области, проявляется заметное повышение роли семейств и родов, характерных для бореальных северо-таежных лесов.

При сравнении особенностей бриофлор трех подзон бореальной и тундровой зон, представленных на территории нагорья выяснилось, что наиболее богата региональная флора в пределах подзоны крупных стлаников, в которой насчитывается 228 видов. Менее богата по числу видов флора основного варианта подзоны северных гипоарктических тундр. Она насчитывает 200 видов. Меньше всего видов (32) выявлено для территории в пределах подзоны южных гипоарктических тундр.

Сравнение флоры мхов Корякского нагорья с соседними флорами арктической и бореальной зон Северо-Восточной Азии, показало, что, флора нагорья занимает промежуточное положение в ряду сравниваемых флор. По видовому составу, таксономическим показателям, коэффициенту Съеренсена-Чекановского (0.74) флора Корякского нагорья наиболее сходна с флорой Чукотки. На втором месте стоит бриофлора гор Южной Якутии (0.68). На третьем месте флора Колымского нагорья (0.67). Наиболее отлична флора Камчатки (0.62). Очевидное сходство флоры нагорья с арктической флорой Чукотского полуострова и бореално-метаарктическими флорами Южной Якутии и Колымского нагорья подтверждают, что флора листостебельных мхов Корякского, нагорья является бореально-метаарктической субарктической и низкоарктической высокогорной зональной.

Географический анализ флоры позволил выделить 10 широтных элементов: арктический и метаарктический (8.7 %), арктоальпийский (21.1%), гипоарктический (6.2 %), гипоарктомонтанный (18.2%), бореальный (16.0%), бореальномонтанный (11.6%), бореально-неморальный (8.4%), неморальный (2.2%), аркто-бореально-степной (0.4%), на долю космополитных видов приходится 3.0% и 4.4% видов отнести к какому-либо элементу не удалось.

Соотношение широтных зональных фракций: арктической (криофитной), гипо-арктической (гемикриофитной) и бореальной (некриофитной) соответствует экотонно-му положению территории, расположенной на стыке бореальной и арктической флористических областей и зон. Бореальная фракция доминирует по видовому разнообразию (105 видов, 38.2% всей флоры). Арктическая фракция — на втором месте (82 вида, 29.8%). Гипоарктическая фракция составляет около одной четверти всей флоры и включает 67 видов (24.4%). Бореальная и гипоарктическая фракции составляют в сумме 62.6%.

В композиции флоры ощущается преобладание «горных» географических элементов. Арктоальпийский, метаарктический, гипоарктомонтанный и бореальномонтанный элементы составляют более половины ее видового разнообразия (50.9% флоры), тогда как собственно бореальная и бореально-неморальная компонента в наибольшей степени концентрируется в таликовой зоне пойм крупных рек.

Для долготной географической структуры флоры листостебельных мхов Корякского нагорья характерен абсолютный перевес циркумполярных видов (242 вида или 88% всей флоры), что подчеркивает ее голарктические черты. Специфика изученной бриофлоры отражается в присутствии в ее составе видов с чукотско-американским и сибирско-восточноазиатским распространением, что свидетельствует о ее многообразных флористических связях с Северной Америкой, Восточной Азией и горными системами Центральной и Восточной Сибири.

Результаты географического анализа позволяют назвать флору листостебельных мхов Корякского нагорья экотонной бореально-метаарктической, характерной для области контакта подгольцово-субарктической подзоны крупных стлаников, пояса горных тундр и южных зональных тундр Метаарктики. Метаарктический характер флоры проявляется в заметном преобладании арктических, гипоарктических и арктоаль-пийских видов среди видов с голарктическим распространением.

Соотношение и доли географических элементов в локальных флорах соответствуют таковым во флоре нагорья в целом.

Эколого-ценотический анализ показал, что значительную роль в сложении напочвенного покрова Корякского нагорья играют высоко- и среднеактивные виды листостебельных мхов, участвующие в образовании большинства растительных сообществ, но наиболее богата таксонами группа малоактивных и неактивных видов.

По отношению к влажности листостебельные мхи Корякского нагорья распределяются следующим образом, по убыванию: мезофиты — мезоксерофиты — мезогигрофи-ты. По приуроченности к субстратам наиболее богаты таксонами почва, затем — каменистый субстрат, далее — органические остатки.

Анализ участия листостебельных мхов в ценозах различных типов экотопов, показывает, что субарктическую (метаарктическую) основу флоры мхов нагорья составляют виды, приспособленные к широко распространенным в этом регионе скальным экотопам. Значительную роль при этом играют также мхи сырых, переувлажненных и умеренно влажных местообитаний.

Во флоре листостебельных мхов Корякского нагорья выявлено 128 редких видов, что составляет 46.5% от общего числа видов флоры. Наиболее богаты редкими видами, а также специфичны по этому показателю две локальные флоры: залива Каканаут и верховий реки Тамватваам. Данные по распространению редких видов следует учесть при планировании вновь создаваемых заповедников и Национальных парков.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кузьмина, Екатерина Юрьевна, Санкт-Петербург

1. Абрамова А. Л., Афонина О. М., Благодатских Л. С. 1985. Oligotrichum falcatum Steere в СССР // Новости сист. низш. раст. Т. 22. С. 210-214.

2. Александрова В. Д. 1977. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л., Наука. 188 с.

3. Афонина О. М. 1974. Бриофлора Чукотского полуострова // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л. 21 с.

4. Афонина О. М. 1986. Дополнения к флоре мхов Чукотского полуострова. 4 // Новости систематика низших растений. Т. 23. С. 222-228.

5. Афонина О. М. 1988а. Листостебельные мхи Чукотского полуострова. Сем. Sphagnaceae-Splachnaceae. Ч. 1. Магадан. С. 1-42.

6. Афонина О. М. 19886. Листостебельные мхи Чукотского полуострова. Сем. Вгуа-сеае-Нурпасеае. Ч. II. Магадан. С. 1-47.

7. Афонина О. М. 1988в. Редкие виды листостебельных мхов Чукотского полуострова // Актуальные вопросы ботаники в СССР. Тезисы докладов VIII делегатского съезда ВБО. Алма-Ата. С.

8. Афонина О. М. 1989. Список листостебельных мхов Чукотского полуострова // Проблемы бриологии в СССР. Л.: Наука. С. 5-29.

9. Афонина О. М. 1990. К флоре листостебельных мхов бассейна р. Анадырь // Новости сист. низш. раст. Т. 27. С. 126-128.

10. Афонина О. М. 1994. Заметки о мхах Чукотки 1. Виды рода Pohlia (Bryaceae) с выводковыми почками // Бот. журн. Т. 79, № 2. С. 102-105.

11. Афонина О. М. 1995. Интересные находки листостебельных мхов на Чукотке // Новости сист. низш. раст. Т. 30. С. 93- 97.

12. Афонина О. М. 2000. Бриофлора Чукотки // Дисс. на соиск. ст. доктора биол. наук. СПб. 385 с.

13. Афонина О. М., Дуда Й. 1989. К флоре печеночных мхов северной Корякин // Новости сист. низш. раст. Т. 26. С. 147-149.

14. Афонина О. М., Чернядьева И. В. 1996. Итоги изучения флоры листостебельных мхов Русской Арктики // Новости сист. низш. раст. Т. 31. С. 151-167.

15. Баранова Ю. П., Бискэ С. Ф. 1964. Северо-Восток СССР // История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука. 286 с.

16. Бардунов Л. В. 1974. Листостебельные мхи Алтая и Саян. Новосибирск. 168 с.

17. Бардунов Л. В. 1992. Очерк бриофлоры Сибири. Новосибирск, Наука. 96 с.

18. Бардунов Л. В. 1999. О редких видах во флоре листостебельных мхов Центральной Сибири // Бот. журн. Т. 84, № 2. С. 73-78.

19. Бардунов Л. В., Маматкулов У. К. 1991. Географо-генетические элементы бриофлоры СССР // Бриология В СССР, ее достижения и прерсрективы. Львов. С. 23-26.

20. Бардунов Л. В., Черданцева В. Я. 1982. Листостебельные мхи Южного Приморья. Новосибирск: Наука. 206 с.

21. Бачурина Г. Ф. 1939. До бриофлори бассейну р. Эш'сея (Красноярский край) // Журн. 1нст. Бот. АН УРСР. С. 81-116.

22. Беликович А. В. 1990. Ландшафтная флористическая структура растительного покрова (на примере бассейна р. Анадырь). Автореф. дисс. канд. биол. наук. Владивосток. 19 с.

23. Беликович А. В. 1998. Наваринская геоботаническая провинция: особенности флоры и растительности // Растения в муссонном климате. Владивосток. С. 9-11.

24. Беликович А. В. 2001. Растительный покров северной части Корякского нагорья. Владивосток. 420 с.

25. Беликович А. В., Галанин А. В. 1997. Растительный покров // Природа и ресурсы Чукотки. Магадан. С. 101-129.

26. Беликович А. В., Галанин А. В., Трегубов О. Д. 1997. Подзона лесотундры // Природа и ресурсы Чукотки. Магадан. С. 70-72.

27. Благодатских Л. С. 1974. Бриофлора центральной части Западного Таймыра (среднее течение р. Пясины). Дисс. канд. биол. наук. Л. 139 с.

28. Благодатских Л. С. 1984. Листостебельные мхи Колымского нагорья. Магадан.'45 с.

29. Благодатских Л. С. 1989. Редкие виды листостебельных мхов Колымского нагорья // Проблемы бриологии в СССР. Л.: Наука. С. 43-48.

30. Боч М. С. 1972. О применении индикационных свойств растительности болот при установлении типа питания // Основные принципы изучения болотных биогеоценозов. Л. 1972. С. 39-54.

31. Васильев В. Н. 1956. Растительность Анадырского края. М. JI.: Изд-во АН СССР. 218 с.

32. Голубкова Н. С. 1983. Анализ флоры лишайников Монголии. JI., Наука. 248 с. Городков Б. Н. 1935. Ратительность тундровой зоны СССР. М., JI. 142 с. Гришин С. Ю. 2000. Заметки о фитогеографии Северных Курил // Изв. РГО. Т. 132. Вып. 4. С. 65-76.

33. Гурвич И. С., Кузаков К. Г. 1960. Корякский национальный округ. М., Изд-во АН СССР. 120 с.

34. Дьяченко А. П. 2000. Структура и история становления флоры листостебельных мхов Урала//Дисс. докторабиол. наук. Екатеринбург. 719 с.

35. Егорова А. А., Васильева И. И., Степанова Н. А., Фесько Н. Н. 1991. Флора тундровой зоны Якутии. Якутск: ЯНЦ СО АН ССР. С. 69-87.

36. Железнова Г. В. 2000. Флора листостебельных мхов Республики Коми // Автореф. дис. доктора биол. наук. Сыктывкар. 47 с.

37. Золотов В.И. 2000. Род Bryum Hedw. во флоре Центральной России. Дисс. канд. биол. наук. Москва. 237 с.

38. Иванова Е. И. 1999. Таксономический состав и структура бриофлоры Южной Якутии // Флора и растительность Якутии. М. С. 58-64.

39. Иванова Е. И. 2001. Листостебельные мхи Южной Якутии. Новосибирск. 136 с. Игнатов М. С. 1994. Мохообразные Алтая. I. Район исследования и история его бриологического изучения //Arctoa. № 8. М., С. 69-70.

40. Игнатов М. С. 1996. Бриофлора Алтая и бриогеография северной палеарктики. Дисс. доктора биол. наук. М., Глав. Бот. Сад РАН. 393 с.

41. Казановский С. Г. 1993. Бриофлора хребта Хамар-Дабан (Южное Прибайкалье) Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск. 17 с.

42. Канукенене Л. Р., Матвеева Н. В. 1986. Листостебельные мхи окрестностей пос. Кресты (подзона южных тундр, западный Таймыр) // Южные тундры Таймыра. Л., Наука. С. 89-100.

43. Катенин А. Е. 1976. К флоре окрестностей горы Ледяной (Центральная часть Корякского нагорья) // Бот. журн. Т. 61. № 8. С. 1110-1114.

44. Катенин А. Е., Шамурин В. Ф. 1963. Возобновление некоторых древесных и кустарниковых пород на гарях в районе залива Корфа (Корякская земля) // Бот. журн. Т. 48, №9. С. 1282-1297.

45. Кильдюшевский И. Д. 1957. К методике сбора мхов в тундровых условиях // Бот. журн. Т. 42, № 7. С. 1073-1078.

46. Кильдюшевский И. Д. 1964. К экологии мхов-доминантов растительного покрова Севера// Проблемы Севера (природа). М. JL, Наука. Вып. 8. С. 83-87.

47. Клюкин Н. К. 1970. Климат // Север Дальнего Востока. М., Наука. С. 101-129

48. Ковалев, А. Д. 1970. Моря // Север Дальнего Востока. М., Наука. С. 165-182.

49. Кожевников Ю. П. 1978. Ботанико-экологические наблюдения в районе г. Анадырь в 1974 г. // Флора и растительность Чукотки. Владивосток. С. 24-29.

50. Кожевников Ю. П. 1989. Геосистемные аспекты растительного покрова Чукотки. Владивосток. 306 с.

51. Колесников Б. П. 1955. Очерк растительности Дальнего Востока. Хабаровск. 104 с.

52. Колесников Б. П. 1961. Растительность // Дальний Восток. М. С. 183-245.

53. Константинова Н. А. 1998. Основные черты флоры печеночников севера Голарктики. Дисс. доктора биол. наук. Москва, Полярно-альпийский сад-институт РАН КНЦ. 377 с.

54. Константинова Н. А. 2000. Анализ ареалов печеночников севера Голарктики // Arctoa. № 9. С. 29-94.

55. Константинова Н. А., Кузьмина Е. Ю. 2001. К флоре печеночных мхов Корякин (Северо-Восток России)//Arctoa. № 10. С. 103-114.

56. Константинова Н. А., Потемкин А. Д. 1996. Печеночники Российской Арктики: список видов и библиография // Arctoa. № 6. С. 125-150.

57. Кривошапкин К. К. 1998. Листостебельные мхи Юго-Западной Якутии. Дисс. канд. биол. наук. СПб. 270 с.

58. Кузьмина Е. Ю. 1990. Участие мхов в типичных растительных сообществах окрестностей Пекульнейского озера (Корякское нагорье) // Труды III молодежной конференции ботаников Ленинграда, Ленинград. Деп. в ВИНИТИ 14.10.90, № 5700-В90. 1 С. 217-229.

59. Кузьмина Е. Ю. 1992. Материалы к флоре листостебельных мхов Корякского Нагорья // Новости сист. низш. раст. Т. 28. С. 145-148.

60. Кузьмина Е. Ю. 1995а. Флора листостебельных мхов северо-востока Корякского нагорья // Новости сист. низш. раст. Т. 30. С. 119-128.

61. Кузьмина Е. Ю. 19956. Дополнение к флоре листостебельных мхов Корякского нагорья // Труды V молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. Ботан. Ин-т РАН, Санкт-Петербург, 1995. С. 67-69.

62. Кузьмина Е. Ю. 1998. Флора листостебельных мхов окрестностей пос. Култушное (Корякское нагорье) // Новости сист. низш. раст. Т. 32. С. 158-162.

63. Кузьмина Е. Ю. 2000. Листостебельные мхи верхнего течения реки Длинной (Корякское нагорье) // Новости сист. низш. раст. Т. 34. С. 226-235.

64. Кузьмина Е. Ю. 2002. Таксономический анализ флоры листостебельных мхов Корякского нагорья // Проблемы бриологии на рубеже веков. Спб. С. 36-38.

65. Лазаренко А. С. 1940. Листяш мохи Радянського Далекого Сходу. 1. Верхоплщш мохи (Acrocarpae: Andreaeales-Schistostegiales) // Бот. журн. АН УРСР. Т. 1, № 3-4. С. 59100.

66. Лазаренко А. С. 1941. Листяш мохи Радянського Далекого Сходу. 2. Acrocarpae: Orthotrichales-Eubryales; Pleurocarpae: Isobryales-Hypnales (Theliaceae-Leskeaceae) // Бот. журн. АН УРСР. Т. 2, № 1. С. 51 -95.

67. Лазаренко А. С. 1944а. Листяш мохи Радянського Далекого Сходу. 3. Thuidiaceae-Brachytheciaceae // Бот. журн. АН УРСР Т. 2, - № 2. - С. 271 -308.

68. Лазаренко А. С. 19446. Листяш мохи Радянського Далекого Сходу. 4. Entodontaceae-Hylocomiaceae // Бот. журн. АН УРСР Т. 2, № 3-4. С. 185-216.

69. Лазаренко А. С. 1944в. Неморальный элемент бриофлоры Советского Дальнего Востока // Советская ботаника. № 6. С. 43-55.

70. Лазаренко А. С. 1956. Основш засади классифжацп ареал1в листяних Moxie Радянського Далекого Сходу // Укр. Ботан. журн. Т. 13, № 1. С. 31-40.

71. Лесков А. И. 1947. Берингийская кустарниковая (лесотундровая) область. // Геоботаническое районирование СССР. М., Л. С. 23-24.

72. Маматкулов У. К. 1982. Лиственные мхи Памиро-Алая. Автореф. доктор, биол. наук, Киев. Ин-т ботаники АН УССР. 50с.

73. Маматкулов У. К. 1984. Древнесредиземноморский элемент в бриофлоре Памиро-Алая // 7-я Конф. По споровым раст. Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 11-14 сент. 1984:Тез. докл. Алма-Ата. С.

74. Норин Б. Н. 1961. Что такое лесотундра? // Бот. журн. Т. 46, № 1. С. 21-38. Пармузин Ю. К. 1979. Тундролесье СССР. М. 295 с.

75. Прикладной климатологический справочник Северо-Востока СССР. 1960. Магадан. 256 с.

76. Полежаев А. Н., Хохряков А. П., Беркутенко А. Н. 1976. К флоре Беринговского района Магаданской области // Бот. журн. Т. 61, № 8. С. 1103-1110.

77. Савич JI. И. 1936. Сфагновые мхи бассейнов Анадыря и Пенжинской губы // Вест. Дальневост. фил. АН СССР. Вып. 16. С. 101-107.

78. Савич-Любицкая Л. И., Смирнова 3. Н. 1968. Определитель сфагновых мхов СССР. Л., Наука. 112с.

79. Савич-Любицкая Л. И., Смирнова 3. Н. 1970. Определитель листостебельных мхов СССР. Верхоплодные мхи. Л. Наука. 824 с.

80. Секретарева Н. А. 2001. Сообщества кустарниковых ив в верховьях реки Длинной (Северная Корякия, Северо-Восточная Азия) // Растительность России. СПб. № 1. С. 3642.

81. Соколов И. А, Быстрое Г. М., Макеев А. О., Кулинская Е. В., Козицкая Л. Г., Быстрое Г. И. 1982. Почвы Севера: экологогенетическая, географическая и классификационно-номенклатурная концепция // Геохимия ландшафтов и почв. М., Изд-во МГУ. С. 145-172.

82. Соколовская А. П. 1968. Кариологические исследования флоры Коряцкой земли // Бот. журн. Т. 53, № 1. С. 99-105.

83. Сочава В. Б. 1929. О пределе лесов на крайнем Северо-Востоке Азии // Природа. № 12. С. 1070-1072.

84. Сочава В. Б. 1956. Темнохвойные леса // Растительный покров СССР. М., Л. Т. 1. С. 139-216.

85. Тахтаджян А. Л. 1978. Флористические области Земли. Л., Наука. 248 с. Тихомиров Б. А. 1952. Значение мохового покрова в жизни растений Крайнего Севера//Бот. журн. Т. 37, № 5. С. 350-358.

86. Толмачев А. И. 1974. Введение в географию растений. Изд-во Ленингр. ун-та. 244 с.

87. Толмачев А. И. 1986. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогене-за. Новосибирск: Наука. 196 с.

88. Харкевич С. С., Буч Т. Г. 1976. Сосудистые растения Северной Корякин // Бот. журн. Т. 61, №8. С. 1089-1102.

89. Хохряков А. П. 1985. Флора Магаданской области. М., Наука. 396 с.

90. Черданцева В. Я. 1978. Материалы к флоре мхов Корякского национального округа// Водоросли, грибы и мхи Дальнего Востока. Владивосток. С. 113-123.

91. Чернядьева И. В. 1988. Листостебельные мхи северо-запада плато Путорана. Дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Ленинград. 230 с.

92. Чернядьева И. В. 1992. Анализ активности видов бриофлоры северо-запада плато Путорана// Новости сист. низш. раст. Т. 28. С. 161-165.

93. Чернядьева И. В. 1993. Листостебельные мхи среднего течения реки Сэбаяхи (Центральный Ямал)//Ботан. журн. Т. 78, № 11. С. 58-72.

94. Чернядьева И. В. 1997. Виды рода Pohlia (Musci) с выводковыми почками // Бот. журн. Т. 82, № 7. С. 102- 122.

95. Чернядьева И. В. 2001. Флора мхов Полуострова Ямал (Западно-Сибирская Арктика) // Arctoa. М. Т. 10. С. 121 -151.

96. Чернядьева И. В. 2002. История изучения бриофлоры полуострова Камчатка // Проблемы бриологии на рубеже веков. Спб. С. 67-69.

97. Чернядьева И. В., Кузьмина Е. Ю. 1998. Листостебельные мхи окрестностей пос. Сюняй-Сале (полуостров Ямал, Западно-Сибирская Арктика) // Новости сист. низш. раст. Т. 32. С. 171-179.

98. Чернядьева И. В., Кузьмина Е. Ю. 2001. Листостебельные мхи нижнего течения реки Еркутаяха (Южный Ямал, Западно-Сибирская Арктика) // Новости сист. низш. раст. Т. 34. С. 247-262.

99. Чукотка: Природно-экономический очерк. 1995. М.: Арт-Литекс. 346 с.

100. Шило Н. А. 1970. Рельеф и геологическое строение // Север Дальнего Востока. М., Наука. С. 21-72.

101. Шило Н. А., Виноградов В. Н. 1970. Современное оледенение// Север Дальнего Востока. М., Наука. С. 150-164.

102. Шляков Р.Н. 1951. Два новых вида мхов // Ботанические материалы Отдела споровых растений. Т. 7. Вып. 31. С. 224-227.

103. Шляков Р. Н. 1961. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск. 248 с.

104. Шляков P. Н. 1999. Новые названия некоторых таксонов мхов России // Новости сист. низш. раст. Т. 33. С. 196-198.

105. Юрцев Б. А. 1968. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. JL, Наука. 233 с.

106. Юрцев Б. А. 1974. Проблемы ботанической географии Северо-Восточной Азии. Л., Наука. 160 с.

107. Юрцев Б. А. 1975. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор // Бот. журн. Т. 60, №1 С. 69-83.

108. Юрцев Б. А. 1977а. Некоторые вопросы ботанической географии СевероВосточной Азии // Бот. журн. Т. 62, №6 С. 832-847.

109. Юрцев Б. А. 19776. О соотношении арктической и высокогорных субарктических флор // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. Л., Наука. С. 125-138

110. Юрцев Б. А. 1978. Ботанико-географическая характеристика Южной Чукотки // Комаровские чтения. Владивосток. Вып. 26. С. 3-62.

111. Юрцев Б. А. 1981. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии // Новосибирск, Наука. 168 с.

112. Юрцев Б. А. 1987а. Флора как базовое понятие флористики: содержание понятия, подходы к изучению // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л. С. 13-28.

113. Юрцев Б. А. 19876. Элементарные естественные флоры и опорные единицы сравнительной флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л. С. 47-66.

114. Юрцев Б. А., Камелин Р. В. 1987. Очерк системы основных понятий флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л. С. 242-266.

115. Юрцев Б. А., Камелин Р. В. 1991. Основные понятия и термины флористики. Пермь. 80 с.

116. Юрцев Б. А., Петровский В. В. 1994. Флора окрестностей бухты Сомнительной: сосудистые растения // Арктические тундры острова Врангеля. СПб. С. 7-66.

117. Юрцев Б. А., Семкин Б. И. 1980. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов // Бот. журн. Т. 65, № 12. С. 1706-1718.

118. Юрцев Б. А., Толмачев А. И., Ребристая О. В. 1978. Флористическое ограничение и разделение Арктики // Арктическая флористическая область (ред. Юрцев Б. A.). JL, Наука. С. 9-104.

119. Afonina О. М., Czernyadjeva I. V. 1995. Mosses of the Russian Arctic: check-list and bibliographie //Arctoa. Vol. 5. P. 99-142.

120. Anderson L. E. 1990. A checklist of Sphagnum in North America north of Mexico // Bryologist. Vol. 93, N 4. P. 500-501.

121. Ando H. 1972. Distribution and speciation in the genus Hypnum in the circum-pacific region // J. Hattori Bot. Lab. No. 35. P. 69-98.

122. Blom H. H. 1996. A revision of the Schistidium apocarpum complex in Norway and Sweden // Bryoph. Bibl. Vol. 49. P. 1-333.

123. Blom H. H. 1998. Schistidium Bruch et Schimp. in B. S. G. In: Nyholm E. Illustrated flora of Nordic mosses. Fasc. 4. Nord. Bryol. Soc., Copenhagen and Lund. P. 249-405.

124. Brassard G. R. 1971a. The mosses of Northern Ellesmere Island, Arctic Canada. I. Ecology and Phytogeography, with an analysis for the Queen Elizabeth Islands // Bryologyst. Vol. 74 (3). P. 233-281.

125. Brassard G. R. 1971b. The mosses of Northern Ellesmere Island, Arctic Canada. II. Annotated list of the taxa // Bryologyst. Vol. 74 (3). P. 282-311.

126. Brassard G. R. 1975. Major range extension for Hygrohypnum polare // Bryologist. Vol. 78, N 4. P. 488-489.

127. Brassard G. R. 1979. The moss genus Timmia. 1. Introduction and revision of T. norvegica and allied taxa // Lindbergia. Vol. 5. N 1. P. 39-53.

128. Bremer B. 1980. A taxonomic revision of Schistidium (Grimmiaceae, Bryophyta) 1 // Lindbergia. Vol. 6. P. 1-16.

129. Czernyadjeva I. V. 1999. On the distribution of propaguliferous species of Pohlia (Bryaceae, Musci) in Russia//Arctoa. Vol. 8. P. 51-56.

130. Czernyadjeva I. V., Ignatov M. S. 1991. Pohlia andrewsii J. Schaw in the USSR // J. Bryol.-Vol. 16.-P. 581-587.

131. Cherdantseva V. Ya. 1998. A review of mosses in the south of the Russian Far East // Chenelia. Vol. 5. P. 205-215.

132. Duell R. 1984. Distribution of the European and Macaronesian mosses (Bryophytina). Pt. I // Bryol. Beitr. Bd.4.P.l-109.

133. Duell R. 1985. Distribution of the European and Macaronesian mosses (Bryophytina). Pt II // Bryol. Beitr. Bd.5. P. 1-232.

134. Flatberg К. I., Frisvoll A. A. 1984. The genus Sphagnum II J. Hattori Bot. Lab. Vol. 56. P. 287-319.

135. Frisvoll A. A. 1978. The genus Tetraplodon in Norway. A taxonomic revision // Lind-bergia. Vol. 4. P. 225-246.

136. Frisvoll A. A. 1983. A taxonomic revision of the Racomitrium canescens group (Bryo-phyta, Grimmiales) // Gunneria T. 41. P. 1-181.

137. Hedenaes L. 1989. The genus Sanionia (Musci) in Northwestern Europe, a taxonomic revision //Ann. Bot. Fennici. Vol. 26. P. 399-419.

138. Hedenaes L. 1990. Taxonomic and nomenclatural notes on the genera Calliergonella and Breidleria II Lindbergia. Vol. 16. P. 161-168.

139. Hedenaes L. 1993. A generic revision of the Warnstorfia-Callirgon group // J. Bryolo-gist. Vol. 17. P. 447-479.

140. Hedenaes L. 1997. A partial generic revision of Campylium (Musci) // Bryologist. Vol. 100. № 1. P. 65-88.

141. Hedenaes L. 1998. An overview of the Drepanocladus sendlneri complex // J. Bryology. Vol. 20. P. 83-102.

142. Herzog Th. 1926. Geographie der Moose. Jena, Verlag von Gustav Fischer. 440 s. Hill M. O., Preston C. D. 1998. The geographical relationships of British and Irish bryophytes // J. Bryol. Vol. 20. P. 127-226.

143. Konstantinova N. A., Potemkin A.D., Schljakov R. N. 1992. Константинова. Check-list of Hepaticae and Anthocerotae of the former USSR // Arctoa. № 1 (1-2). P. 87-127.

144. Koponen T. 1972. Speciation on the Mniaceae II J. Hattori Bot. Lab. № 35. P. 142-154.

145. Koponen T. 1973. Rhizomnium (Mniaceae) in North America // Ann. Bot. Fennica. Vol. 10. P. 1-26.

146. Koponen T. 1981. Miscellaneous notes on Mniaceae (Bryophyta). VIII. Verification of the vouchers of some chromosome number reports //Ann. Bot. Fennici. Vol. 18. P. 73-82.

147. Koponen T. Afonina О. M. 1991. Muscellaneous notes on Mniaceae (Bryophuta) XV. Genus Rhizomnium in the USSR, East of Ural Mts //Abstract of report at the Congress of the East Asiatic Bryology. Helsinki, August 12-19, 1990. P. 245-250.

148. Koponen T. Afonina О. M. 1992. Muscellaneous notes on Mniaceae (Bryophuta) XV. Genus Rhizomnium in the USSR, East of Ural Mts // Proceeding of the Congress of East Asiatic Bryology, Helsinki, August 12-19, 1990// Btyobrothera. Vol. 1. P. 245-250.

149. Kuc M. 1970. Additions to the arctic moss flora. II. Bryophytes and lichens of Good Friday Bay (Axel Heiberg Island, N. W. Т., Canada) // Rev. Bryol. Lichenol. Vol. 36 (3-4). P. 643-653.

150. Kuc M. 1973a. Bryogeography of Expedition Area, Axel Heiberg Island, N. W. Т., Canada. Bryophytorum Bibliotheca 2. 120 p.

151. Kuc M. 1973b. Additions to the arctic moss flora. VII. Altitudinal differentiation of the moss cover at Purchase Bay, Melville Island, N. W. T. Rev. Bryol. Lichenol. Vol. 39 (4). P. 539-553.

152. Miller N. G., Mogensen G. S. 1997. Cyrtomnium hymenophylloides (Bryophyta, Mniaceae) in North America and Greenland: male plants, sex-differential geographical distribution, and reproductive characteristics // Bryologist. Vol. 100, № 4. P. 499-506.

153. Mogensen G. S. 1973. A revision of the moss genus Cinclidium Sw. (Mniaceae Mitt.) // Lindbergia. Vol. 2 (1-2). P. 49-80.

154. Mogensen G. S. 1986. Illustrated Moss Flora of Arctic North America and Greenland. 2. Sphagnaceae // Bioscience. Vol. 18. 62 p.

155. Mogensen G. S. 1988. Taxonomy and distribution of Greenland mosses. I. Encalypta brevipes, E. mutica, E. longicolla, and Amblyodon dealbatus // Nova Hedwigia. Vol. 90. P. 387-397.

156. Murray В. M. 1987. Andreaceaea II In: Mogensen G. S. (ed.) Illustrated moss flora of Arctic North America and Greenland. 3. Andreaeobryaceae Tetraphidaceae. Medd. Gro-enland, Biosci. Vol. 23. P. 1-24.

157. Murray В. M. 1988. The genus Andreaea in Britain and Ireland // J. Bryology. VoK 15. P. 17-82.

158. Noguchi A. 1989. Illustrated moss flora of Japan. Nichinan. Vol. 3. P. 493-742.

159. Nyholm E. 1989a. Illustrated flora of Nordic mosses. Fasc. 1. Nord. Bryol. Soc., Copenhagen and Lund. P. 1-72.

160. Nyholm E. 1989b. Illustrated flora of Nordic mosses. Fasc. 4. Nord. Bryol. Soc., Copenhagen and Lund. P. 249-405.

161. Nyholm E. 1991. Illustrated flora of Nordic mosses. Fasc. 2. Nord. Bryol. Soc., Copenhagen and Lund. P. 73

162. Nyholm E. 1993. Illustrated flora of Nordic mosses. Fasc. 3. Nord. Bryol. Soc., Copenhagen and Lund. P.

163. Ochyra R. 1989. Animadversions on the moss genus Cratoneuron (Sull.) Spruce // J. Hattori Bot. Lab. Vol. 67. P. 203-242.

164. Ochyra R. 1996. The southernmost locality for Limprichtia revolvens (Musci, Amblys-tegiaceae) // Fragm. Flor. Geobot. Vol. 41. № 2. P. 1014-1016.

165. Ochyra R. 1998. The olderst recognitions of Campylium polygamum (Musci, Amblyste-giacea) // Fragm. Flor. Geobot. Vol. 43, № 2. P. 279-283.

166. Ochyra R. 1999. Antypodal mosses: IX. Platydictya (Bryopsida, Hypnaceae) // Ann. Bot. Fennici. Vol. 36. P. 51-58.

167. Redfern P. L., Tan В. C., He S. 1996. A newly updated and annotated checklist of Chinese mosses // J. Hattori Bot. Lab. № 79. P. 163-357.

168. Schofield W. В. 1974. Bipolar disjunctive mosses in the Southern Hemisphere, with particular reference to New Zeland // J. Hattori Bot. Lab. Vol. 38. P. 13-32.

169. Schofield W. В., Crum H. A. 1972. Disjunction in bryophytes // Ann. Missouri Bot. Gard. Vol. 59. P. 174-202.

170. Sharp A. J. 1972. Phytogeographical correlation between the bryophytes of Eastern Asia and North America// J. Hattori Bot. Lab. Vol. 35. P. 263-268.

171. Shaw A. J. 1981a. A taxonomic revision of the propaguliferous species of Pohlia (Musci) in North America // Journ. Hattori Bot. Lab. Vol. 50. P. 1-81.

172. Shaw A. J. 1981b. Pohlia andrewsii and P. tundrae, two new arctic-alpine propaguliferous species from North America // Bryologyst. Vol. 84. - P. 65-74.

173. Shaw A. J. 1982. Pohlia Hedw. (Musci) in North and Central America and the West Indies // Contr. Univ. Michigan Herb. -Vol. 15. P. 219-295.

174. Schuster R. M. 1983. New Manual of Bryology //Nichinan Miyazaki, Japan. Vol. 1-2. P. 626

175. Steere W. C. 1937. Bryoxiphium norvegicum, the sword moss, as a preglacial and inter-glacial relic // Ecology. Vol. 18. P. 346-358.

176. Steere W. C. 1953. On the geographical distribution of arctic bryophytes. In: Current Bryological Research in the Alaskan Arctic, Stanford University Publication. Vol. XI. P. 3047.

177. Steere W. C. 1958. Oligotrichum falcatum, a new species from Arctic Alaska // Bryolo-gist. Vol. 61 (2). P. 115-118.

178. Steere W. C. 1965. The boreal bryophyte flora as affected by Quaternary glaciation // In: The Quaternary of the United States (Eds. H. E. Wright, Jr and D. G. Frrey). Princeton Univ. Press, Princeton. P. 485-495.

179. Steere W. C. 1976. Ecology, phytogeography and floristics of Arctic Alaskan bryophytes // J. Hattori Bot. Lab. № 41. P. 47-72.

180. Steere W. C. 1978. Mosses of the Arctic Alaska // Bryophit. Bibl. Vol. 14. P. 1-508.

181. Steere W. С. 1979. Taxonomy and phytogeography of bryophytes in boreal and arctic North America // In: Bryophyte systematics (Eds. Clarke G. C. S. and Ducckett J. G.). The systematics assoc. Spec. Vol. 14. P. 123-157.

182. Steere W. C., Smith G. L. 1975. The sporophyte of Oligotrichum falcatum II Bryologist. Vol. 78(4). P. 447-451.

183. Vitt D. H. 1973. A revision of the moss genus Cinclidium Sm. (Mniaceae Mitt.) // Lind-bergia. Vol. 2 (1-2). P. 49-80.

184. Vitt D. H. 1976. Mosses new to the Yukon from the Ogilvie Mountains // Bryologist. Vol. 79 (4). P. 501-506.

185. Williams R. S. 1921. Mosses // Report Canadian Arctic Expedition 1913-1918. Vol. 4 (E). P. 1-15.

186. Yurtsev B. A. 1994. Floristic division of the Arctic // J. Vegetation Science. Vol. 5. P. 765776.1. СПИСОК ИЛЛЮСТРАЦИИ

187. Рис. 1. Карта-схема Корякского нагорья.9.

188. Рис. 2. Схема ботанико-географического районирования Корякского нагорья . 18.

189. Рис. 3. Пункты сбора материала в Корякском нагорье. 31.

190. Рис. 4. Географическое положение сравниваемых бриофлор Северо-восточной Азии.116.

191. Рис. 5. Дендрит максимального сходства для сравниваемых бриофлор по Съеренсену-Чекановскому. 130.

192. Рис. 6. Широтные географические элементы во флоре листостебельных мхов Корякского нагорья. 146.

193. Рис. 7. Участие фракций географических элементов в локальных флорах листостебельных мхов Корякского нагорья . 148.

194. Рис. 8. Типы местообитаний Корякского нагорья. 157.

195. Рис. 9. Карта распространения Bryoxiphyum norvegicum (Brid.) Mitt, (no Steere, 1979; Афонина, 2000). 230.

196. Рис. 10. Карта распространения Encalypta brevipes Schljakov (по Horton, 1983; Афонина, 2000). 230.

197. Рис. 11. Карта распространения Iwatsukiella leucotricha (Mitt.) Buck et Crum (no Ignatov, 1992; Ignatov et al., 2000; Ignatov et al., 2001; Чернядьева, устн. сообщ.; с дополнениями автора).231.

198. Рис. 12. Карта распространения Oligotrichum falcatum Steere (по Steere, 1978; Абрамова и др., 1985; Афонина, 2000; с дополнениями автора). 231.

199. Рис. 13. Карта распространения Orthotrichum pellucidum Lindb. (по Lewinsky, 1993; Афонина, 2000; с добавлениями автора) . 232.

200. Рис. 14. Карта распространения Pohlia beringiensis Shaw (по Shaw, 1982; Czernyadjeva, 1999, Афонина, 2000). 232.

201. Рис. 15. Карта распространения Pseudocalliergon angustifolium Hedenaes (по Hedenaes, 1990; с дополнениями автора). 233.

202. Рис. 16. Карта распространения Rhizomnium gracile Т. Кор. (по Коропеп, Afonina, 1992; Афонина, 2000; с дополнениями автора). 233.

203. Рис. 17. Река Великая. Пушицево-мохово-осоковая заболоченная тундра . 234.

204. Рис. 18. Река Длинная. Осоковое сообщество по берегу озера в пойме . 234.

205. Рис. 19. Река Великая. Моховое сообщество по заболоченному берегу водоема (старицы) . 235.

206. Рис. 20. Река Великая. Каменистый берег. 235.

207. Рис. 21. Река Великая. Галечная пойма. 236.

208. Рис. 22. Верховья реки Длинная. Моховое обрастание на каменистом берегу ручья 236. Рис. 23. Долина реки Емраваам. На переднем плане заросли ерника на террасе в пойме.237.

209. Рис. 24. Верховья реки Хатырка. Поменный ивняк. Склоны гор покрыты кустами ольховника . 237.

210. Рис. 25. Русло реки Длинная. Пойменный ивняк. 238.

211. Рис. 26. Река Великая. Чозениевая роща в пойме . 238.

212. Рис. 27. Река Ваамочка. Заросли ольховника на склоне горы. На заднем плане выходы коренных пород. 239.

213. Рис. 28. Верховья р. Длинной. Наледь в русле ручья Прогонный. 239.

214. Рис. 29. Река Великая. Каменистая мохово-лишайниковая горная тундра с кустами кедрового стланика на склоне горы . 240.

215. Рис. 30. Река Емраваам. Моховое обрастание поверхностей камней, погруженных в воду . 240.