Эколого-биологическая характеристика мхов Яно-Адычанского плоскогорья и сопредельных территорий

Исакова, Вера Гаврильевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологическая характеристика мхов Яно-Адычанского плоскогорья и сопредельных территорий
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологическая характеристика мхов Яно-Адычанского плоскогорья и сопредельных территорий"

На правах рукописи

ИСАКОВА Вера Гаврильевна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МХОВ ЯНО-АДЫЧАНСКОГО ПЛОСКОГОРЬЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ (СЕВЕРО-ВОСТОЧНАЯ ЯКУТИЯ)

03.02.08-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 1 АПР 2011

Якутск-2011

4844327

Диссертация выполнена в лаборатории флористики и геоботаники Института биологических проблем криолитозоны СО РАН

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Иванова Елена Ильинична

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук

Миронова Светлана Ивановна,

ФГНУ «Институт прикладной экологии

Севера»

кандидат биологических наук Писаренко Ольга Юрьевна, Центральный сибирский ботанический сад СО РАН

Ведущая организация:

Главный ботанический сад РАН им. Н.В. Цицина

Защита состоится «29» апреля 2011 г. в _часов на заседании

диссертационного совета Д 212.306.03 при ФГАОУ ВПО «Северо-Восточный федеральный университет им. М.К. Аммосова» по адресу: 677000, Якутск, ул. Белинского, 58. Факс (4112) 33-58-12

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГАОУ ВПО «Северо-Восточный федеральный университет им. М.К. Аммосова» по адресу: 677000, г. Якутск, ул. Белинского, 58.

Автореферат разослан «21» марта 2011 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета {/ ' --Н.С. Данилова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Мохообразные образуют один из важнейших структурных и функциональных блоков северных экосистем, формируя собственный или общий с лишайниками, травянистыми растениями и кустарничками ярус. Они создают сложную синузиальную структуру в тундровых, болотных и лесных сообществах и зачастую являются доминантами и содоминантами в местообитаниях с экстремальными экологическими условиями. Мохообразные принимают непосредственное участие в почвообразовательных процессах, используются в качестве корма, а также материала для построения гнезд некоторыми видами птиц. Мхи являются продуцентами кислорода, наравне с лишайниками - пионерами растительности. С давних времен они используются человеком в сельском хозяйстве, строительстве домов и в быту, как абсорбирующий, бактерицидный и упаковочный материал.

В связи с увеличивающимся антропогенным воздействием особое значение приобретает эколого-биологическое изучение мхов. Знания о мохообразных необходимы в экологических исследованиях в связи с решением проблем охраны природы и рационального природопользования. Видовой состав, структура брио флоры, встречаемость, обилие, жизненное состояние являются чуткими индикаторами экологических факторов.

Изучение бриофлоры Яно-Адычанского плоскогорья вызывает научный интерес как с ботанико-географической, так и с эколого-ценотической точки зрения. Исследуемая территория изолирована двумя крупными горными системами -Верхоянской и Черского, которые являются важным естественным барьером, определяющим распространение многих видов. Именно ее расположение способствовало сохранению на территории исследования реликтовых степных сообществ. Изучению видового состава, эколого-биологических особенностей мохового покрова Яно-Адычанского плоскогорья до сих пор не уделялось должного внимания.

Цель и задачи исследования: Цель работы - изучение эколого-биологических особенностей мхов Яно-Адычанского плоскогорья и сопредельных территорий. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1. Проведение таксономического и географического анализов, выявление репродуктивного состояния мхов исследуемой территории; 2. Изучение субстратной, фитоценотической приуроченности и поясного распределения мхов, а также выделение экологических групп мхов по отношению к фактору увлажнения; 3. Сравнение исследуемой флоры мхов с бриофлорами других регионов северо-востока Азии; 4. Выявление редких видов мхов и разработка мер по их охране.

Защищаемые положения: 1. Бриофлора Яно-Адычанского плоскогорья и сопредельных территорий является типичной бриофлорой горной части таежной зоны континентальной Евразии. 2. Региональные особенности биологии и экологии мхов Яно-Адычанского плоскогорья связаны с изолированностью территории и наличием степных реликтовых сообществ. 3. Выявленные количественные параметры структуры и экологические спектры бриофлоры исследуемой территорий являются отражением существующих современных природных условий.

Научная новизна и практическая ценность. Впервые дана эколого-биологическая характеристика мхов Яно-Адычанского плоскогорья и сопредельных территорий на основе таксономического, географического, биологического и эколого-ценотического анализов. Выявлено распределение мхов по поясам растительности, эколого-ценотическая роль мхов в растительном покрове исследуемой территории, изучена их субстратная приуроченность, установлена зависимость мхов к фактору увлажнения экотопа. Видовой состав флоры мхов исследуемой территории насчитывает 226 таксонов, относящихся к 100 родам, 37 семействам, 13 порядкам и 4 классам. Из них около 36% приводятся впервые для исследуемой территории, 3 вида являются новыми для Якутии. Выявлено 25 редких видов, из которых 1 вид - внесен в Красную книгу РФ (2008), 4 вида - в Красную книгу PC (Я) (2000). Для включения в следующее издание Красной книги PC (Я) рекомендовано 3 вида мхов. Впервые проведена инвентаризация мохообразных ресурсного резервата «Туостах» и памятника природы «Кисилях». Для включения в список редких видов мохообразных, произрастающих в арктической и субарктической зонах России для WWF рекомендовано 3 вида, а в местах их произрастания - создание ботанических памятников природы. Образцы мхов пополнили Гербарии ИБПК СО РАН (SASY), ГБС РАН (МНА), Кар НЦ РАН (PTZ) и др. Исследования внесут свой вклад в изучение бриофлоры Якутии, России и северо-восточной части Евразии в целом. Данные по экологии и распространению редких видов войдут в определитель «Флора мхов России». Результаты изучения мохового покрова на территории исследования будут полезны при планировании мероприятий по рациональному использованию естественных ресурсов, организации природоохранных мероприятий, также для оценки биоразноообразия. Полученные материалы будут использованы при составлении чек-листов, конспектов и определителей мохообразных.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на следующих конференциях - международные: «Proceedings of 4th International WS on C/H20/Energy balance and climate over boreal regions with special emphasis on eastern Eurasia», Якутск, 2008; «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии», Барнаул, 2009; «Bryoflora of the Russian Far East: taxonomy, genesis, phytogeographic relations», Владивосток, 2010; всероссийские: «Геоботанические и ресурсоведческие исследования в Арктике», Якутск, 2007; XII съезд РБО «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века», Петрозаводск, 2008; региональные: «Ботанические сады - центр изучения и сохранения биоразноообразия», Якутск, 2008; конференция научной молодежи «Эрэл», Якутск, 2009. Материалы диссертации были обсуждены на заседаниях ЯО РБО (Якутск, 2010,2011 гг.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, из них 3 статьи - в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура н объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 2 приложений. Работа изложена на 226 страницах (173 -основной текст, 53 - приложения), иллюстрирована 33 рисунками и 20 таблицами. Список литературы включает 208 наименований (167 - на русском, 41 - на иностранных языках).

Благодарности. За огромную помощь в работе, ценные советы и замечания автор искренне признателен своим учителям К.К. Кривошапкину и Е.И. Ивановой. Неоценимую помощь при обработке гербарных материалов оказали М.С. Игнатов (ГБС РАН, г. Москва), Е.А. Игнатова (МГУ, г. Москва), О.М. Афонина (БИН РАН, г. Санкт-Петербург), В.И. Золотов (ГБС РАН, г. Москва), Г.Я. Дорошина (БИН РАН, г. Санкт-Петербург), А.И. Максимов (КарНЦ РАН, г. Петрозаводск). Отдельную благодарность за проявленный интерес и всемерное содействие автор выражает Е.В. Софроновой, A.JI. Борисенко (ТГУ, г. Томск), В.Э. Федосову (МГУ, г. Москва), Ал.П. Исаеву, М.М. Черосову, В.И. Захаровой, Ар.П. Исаеву и всем сотрудникам лаб. флористики и геоботаники, мерзлотного лесоведения ИБПК СО РАН. Работа частично поддержана грантами РФФИ №05-04-48780, 08-05-00747, №10-04-16034_моб_рос.

Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Район исследований находится на северо-востоке Республики Саха (Якутия) в пределах Верхоянского и Эвено-Бытантайского административных районов. Географическое положение территории определяется координатами: 65°-69° с.ш. и 132°-138° в.д. На севере примыкает к подножиям хребтов Кулар и Полоусного; на юге граничит с Делиньинским горным массивом; на западе тянется вдоль Верхоянского хребта, а на востоке граничит с предгорьями хребта Черского. Район работ охватывает верхнее и среднее течение р. Яны в пределах Яно-Адычанского плоскогорья и его сопредельных территорий (верховья рр. Бытантай, Сартанг и Дулгалах находятся в предгорьях Верхоянского хребта) (далее в тексте «Яно-Адычанское плоскогорье»).

В геологическом строении исследуемой территории принимают участие осадочные породы всех систем, среди которых преобладают верхнепалеозойские и мезозойские отложения, преимущественно кислого состава. Климат района характеризуется резкой континентальностью. выражающаяся в больших годовых колебаниях температуры, достигающих 102,4°С, а также крайне незначительном количестве выпадающих осадков (200-300 мм в год). Преобладают дерново-лесные, северо-таежные заболоченные и темно-каштановые щебнистые почвы. Характерной особенностью растительности исследуемой территории являются лиственничные леса из Larix cajanderi, с небольшой примесью лесов из Populus suaveolens, Chosenia arbutifolia. Ивняки и ерники распространены в долинах рек и на водоразделах. На южных склонах надпойменных террас встречаются реликтовые участки степной растительности. Вершины гор заняты моховыми и лишайниковыми тундрами. Во всех поясах широко распространены скально-каменистые обнажения, которые становятся преобладающими в верхней части тундрового пояса.

Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БРИОФЛОРЫ ИССЛЕДУЕМОЙ

ТЕРРИТОРИИ

Первые сборы мхов на территории Яно-Адычанского плоскогорья были проведены В.А. Шелудяковой в 1944 г. Ее небольшая коллекция мхов, определенная З.Н. Смирновой, хранится в SASY. Первая информация, касающаяся бриофлоры исследуемого района (бассейны рр. Бытантай, Сартанг) приведена в статье О.М. Афониной, В.И. Перфильевой (1981), где отмечено 128 видов. С целью выявления

флористического разнообразия Верхоянья в 1989 г. Е.Г. Николиным и Е.В. Барышевым были обследованы две локальные флоры по р. Орто-Сала (бассейн р. Сартанг) и р. Дулгалах. Мхи этой коллекции были определены H.A. Степановой и Е.И. Ивановой.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Данная работа выполнена на материалах, собранных автором во время полевых сезонов 2007-2009 гг. на территории Яно-Адычанского плоскогорья. Полевые исследования проведены маршрутно-рекогносцировочным методом. Всего было собрано и обработано около 2000 гербарных образцов мхов. Кроме того, изучены и критически просмотрены коллекции мхов В.А. Шелудяковой (сборы 1944 г.), В.И. Перфильевой и Л.А. Добрецовой (1964-1965 гг.), Е.Г. Николина и Е.В Барышева (1989 г.) - всего около 600 образцов.

Проверка определений сомнительных и редких видов мхов проводилась в ГБС РАН (г. Москва), БИН РАН (г. Санкт-Петербург) и ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск). Отдельные систематические группы мхов были проверены М.С. Игнатовым (р. Brachythecium и др.), Е.А. Игнатовой (pp. Dicranum, Grimmia, Schistidium и др.), В.И. Болотовым (p. Bryum), О.М. Афониной (р. Stereodon) и Г.Я. Дорошиной (р. Plagiothecium, Orthotrichum). Дня проведения многопланового экологического анализа мхов создана база данных в программе EXCEL. При сравнительном анализе использована статистическая программа PAST. Определенные образцы хранятся в SASY, дублеты мхов переданы в МНА, PTZ.

Глава 4. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МХОВ ЯНО-АДЫЧАНСКОГО ПЛОСКОГОРЬЯ 4.1. Таксономический анализ 4.1.1. Таксономический состав и структура бриофлоры

Бриофлора Яно-Адычанского плоскогорья насчитывает 222 вида и 4 разновидности, относящихся к 100 родам, 37 семействам, 13 порядкам и 4 классам отдела Bryophyta. Класс Sphagnopsida включает 19 видов, Andreaeopsida - 1 вид, Polytrichopsida - 12 видов и Bryopsida - 190 видов. Это составляет около 42,4% выявленной флоры мхов во всей Якутии, по отношению к флоре мхов Сибири -29,6% (Ignatov et al„ 2006).

Своеобразие бриофлоры Яно-Адычанского плоскогорья проявляется в таксономической структуре и видовой насыщенности семейств и родов, преобладающих по численности в составе флоры (табл. 1,2).

Спектр ведущих семейств типичен для бореальной зоны (табл. 1). Вхождение в число ведущих семейств Sphagnaceae, Amblystegiaceae, Calliergonaceae и Mniaceae объясняется широким распространением сырых и заболоченных местообитаний. Высокое положение в спектре ведущих семейств Pottiaceae и Grimmiaceae, а также наличие семейства Вгуасеае является региональной особенностью бриофлоры и свидетельствует о широком распространении скально-каменистых обнажений, а также наличием реликтовых степных сообществ.

Значение коэффициента Pottiaceae/Dicranaceae изученной бриофлоры достигает 1,14, в то время как для подавляющего числа северных бриофлор оно составляет меньше единицы (Ignatov, 2001). Это говорит о более аридных условиях Яно-Адычанского плоскогорья по сравнению с другими северными территориями.

Примерно такое же соотношение - 1,27 приводилось для бриофлоры Анабарского плато, где это соотношение выявляло специфику района, связанную с климатическими и эдафическими факторами (Федосов, 2008).

Таблица 1. Ведущие семейства во флоре мхов Яно-Адычанского плоскогорья

Место во флоре Семейства Число видов Число родов

абсолютное % от общего числа видов

1 Sphagnaceae 19 8,6 1

2 Amblystegiaceae 17 7,6 12

3 Pottiaceae 16 7,2 9

4-5 Dicranaceae 14 6,3 2

4-5 Grimmiaceae 14 6,3 5

6-7 Polytrichaceae 12 5,4 6

6-7 Bryaceae 12 5,4 1

8-9 Pylaisiaceae 10 4,5 5

8-9 Calliergonaceae 10 4,5 4

10 Mniaceae 9 4,0 5

Итого: 133 59,9 50

Ведущие роды включают от 19 до 4 видов и составляют 40,5% от всей выявленной флоры мхов (табл. 2). Более половины родов представлены одним видом, на их долю приходится 24,3%, что характерно для северных бриофлор.

Таблица 2. Ведущие роды во флоре мхов Яно-Адычанского плоскогорья

Место во флоре Роды Число видов

Абсолютное % от общего числа видов

1 Sphagnum 19 8,5

2-3 Dicranum 12 5,4

2-3 Bryum 12 5,4

4 Pohlia 7 3,2

5 Grimmia 6 2,7

6-7 Polytrichum 5 2,3

6-7 Stereodon 5 2,3

8-13 Brachythecium 4 1,8

8-13 Schistidium 4 1,8

8-13 Plagiothecium 4 1,8

8-13 Calliergon 4 1,8

8-13 Warnstorfia 4 1,8

8-13 Drepanocladus 4 1,8

Итого: 90 40,5

Преобладание видов из родов Sphagnum, Dicranum, Bryum, Pohlia, Polytrichum и Stereodon характерно для северных и таежных районов Голарктики. Заметная роль в исследуемой бриофлоре родов Grimmia, Schistidium, Bryum, Pohlia связана с горным характером рельефа района исследования и распространением щебнистых и каменистых местообитаний. Относительная представленность родов Plagiothecium, Calliergon, Warnstorfia, Drepanocladus объясняется широким распространением на территории исследования мест с повышенным увлажнением.

В целом, семейственный и родовой спектр характеризует бриофлору Яно-Адычанского плоскогорья как горную таежную.

Впервые для района исследования приводится 80 видов мхов. Из них 17 видов являются новыми для Яно-Индигирского флористического района, Опкотскит сириШит, БуШпсЫа сатпеЫя, НйрегПа уе1епоузку1 приводятся впервые для Якутии 4.1.2. Сравнительный анализ флоры мхов по бассейнам рек Яно-Адычанского плоскогорья Верхнее и среднее течение р. Яны включает 4 крупных водотока - Адыча, Бытантай, Сартанг и Дулгалах, для анализа также была выделена долина р. Яны. Распределение видов по бассейнам рек с выявлением специфичных и редких видов мхов приводится в таблице 3.

Таблица 3. Распределение мхов по бассейнам рек

Реки Кол-во видов % от общего кол-ва видов Кол-во семейств Кол-во родов Специфичные виды Редкие виды

Яна 133 60 28 64 25 14

Адыча 117 52,7 31 65 25 12

Сартанг 70 31,5 26 42 3 0

Бытантай 115 51,8 30 63 25 4

Дулгалах 65 29,3 28 44 7 1

Наибольшим видовым богатством характеризуется бриофлора долины р. Яна и бассейна р. Адыча. Разнообразие местообитаний мхов обуславливает большое количество видов, основу которых составляют широко распространенные лесные и горные виды, выявленные на хребте Кисилях, который охватывает оба района. Специфичные виды выявлены в степных сообществах (Hilpertia velenovskyi, Pterygoneurum ovatum), в горных тундрах (Tortula muralis) и на скальных обнажениях (Arctoa fulvella, Grimmia incurva, G. torquata, Schistidium frigidum, Coscinodon cribrosus, C. hartzii и др.). Различие же между ними заключается в специфичности флоры мхов р. Адыча - только здесь выявлены виды, собранные в тополево-чозениевых рощах (Bryobrittonia longipes, Timmia sibirica). Достаточно интересна и специфична флора мхов бассейна р. Бытантай, имеющая богатый видовой состав за счет горных видов мхов, что связано с близким расположением Верхоянского хребта (Bryoerythrophyllum ferruginascens, Calliergon megalophyllum, Lyellia aspera, Kiaeria glacialis, Pohlia andrexvsii и др.). В бассейне р. Сартанг широко распространены лиственничные леса в комплексе с остепненными лугами и степными сообществами, чем обусловлен низкий видовой состав (70 видов). Данная флора имеет всего 3 специфичных вида (Breidieria pratensis, Leskea polycarpa, Pohlia elongata). Флора мхов бассейна р. Дулгалах насчитывает 65 видов, что объясняется однообразием местообитаний и отчасти недостатком собранного материала.

4.1.3. Сравнение бриофлоры Яно-Адычанского плоскогорья с бриофлорами других регионов Сравнение флоры мхов Яно-Адычанского плоскогорья (ЯАП) с другими регионами северо-востока Азии позволяет выявить особенности флоры исследуемой территории, ее связи и положение в ряду флор. Для сравнения были взяты бриофлоры следующих регионов: тундровая зона Якутии (ТЗЯ) (Степанова, 1986, 1991), Южная Якутия (ЮЯ) (Иванова, 2001), Корякское нагорье (КН) (Кузьмина, 2003), плато Путорана (ПП) (Чернядьева, 1990), Забайкальский край (ЗК) (Афонина,

2008). Видовые списки сравниваемых флор были унифицированы в соответствии с «Check-list of mosses...» (Ignatov et al., 2006). Общий список, составленный для всех сравниваемых флор, насчитывает 522 вида, из них 62 отмечены во всех шести флорах. Основные таксономические показатели сравниваемых бриофлор приведены в таблице 4.

Таблица 4. Показатели флористического разнообразия сравниваемых бриофлор

Показатели Сравниваемые флоры

ЯАП тзя ЮЯ КН ПП ЗК

Число видов 222 347 294 270 250 180

Число родов 100 123 131 112 113 99

Число семейств 37 38 43 40 37 42

Коэффициент общности видов (%) - 0,46 0,46 0,44 0,44 0,32

Коэффициент общности родов (%) - 0,60 0,60 0,57 0,60 0,43

Коэффициент общности семейств (%) - 0,78 0,82 0,7 0,80 0,75

Одновидовых родов 54 58 73 56 61 67

Одновидовых семейств 10 7 10 14 8 И

Среднее число видов в семействе 6,0 9,1 6,8 6,8 6,7 4,3

Среднее число родов в семействе 2,7 3,2 3,0 2,8 3,0 2,4

Среднее число видов в роде 2,2 2,8 2,2 2,4 2,2 1,8

Число дифференциальных видов 15 51 24 22 15 26

Сравнительный анализ показывает, что все рассмотренные бриофлоры близки по систематической структуре. Наименьшие значения показателей характерны для Забайкальского края, наибольшие - для тундровой зоны Якутии. Также, помимо тундровой зоны Якутии, показатели несколько выше во флоре Южной Якутии, к тому же эти бриофлоры более оригинальны по составу. Основу специфичных видов Яно-Адычанского плоскогорья составляют мхи степных сообществ, встречающиеся в степях Казахстана, Монголии и аридных регионах Европы и Сибири. В Якутии эти виды также произрастают в реликтовых степных сообществах Центральной и Северо-Восточной Якутии.

4.2. Географический анализ

При проведении географического анализа могут быть использованы два основных подхода: анализ распространения видов как конфигураций их ареалов (ареалогический подход) и анализ приуроченности видов к определенной природной зоне (зонально-генетический подход) (Игнатов, 1995). В последнее время появились бриологические работы, в которых считается более правильным использовать оба подхода, а затем сопоставлять полученные результаты (Иванова, 1998; Кривошапкин, 1998; Курбатова, 2000; Борисенко, Мульдияров, Лапшина, 2002 а, б; Акатова, 2004; Горобец, 2004; Федосов, 2008 и др.).

4.2.1.Ареалогический анализ При проведении ареалогического анализа выделены следующие типы ареалов: космополитный, голарктический, биполярный, евразиатский, азиатско-североамериканский и восточносибирский. Анализ распространения видов мхов Яно-Адычанского плоскогорья выявил, что подавляющее число видов (57 % от всей исследуемой бриофлоры) имеют голарктическое распространение, биполярных видов - 35,7%, космополитных - 4,5%. Наличие евразиатских, азиатско-

североамериканских и восточносибирских видов, составляющих в сумме 2,7%, характерно для бриофлор Восточной Сибири.

4.2.2. Зонально-генетический анализ

При проведении зонально-генетического анализа бриофлоры мхов исследуемой территории нами за основу взята система географических элементов, впервые предложенная и разработанная A.C. Лазаренко (1956), дополненная и уточненная Р.Н. Шляковым (1961), JI.B. Бардуновым (1974), М.С. Игнатовым (1996) и др.

Данную систему принимаем в следующем объеме: арктический, арктоальпийский, гипоарктический, бореальный, гемибореальный, неморальный, аридный элементы. Следуя М.С. Игнатову (1996), для обеспечения достаточной точности анализа исключаем из рассмотрения виды с проблематичной зональной приуроченностью, таковых оказалось 56 видов мхов. К ним относятся виды, имеющие широкое (плюризональное) распространение, или виды, которые в разных районах Земли предпочитают разные природные зоны.

На долю бореального элемента приходится 44,2% всей исследуемой флоры. На втором месте арктоальпийский - 33,3%, в меньшей степени представлены гемибореальный (6%), арктический и аридный (по 4,8%), неморальный (1,2%) элементы, что связано с особенностями положения района исследования. Северное положение рассматриваемой территории в пределах таежной зоны находит отражение в незначительном участии гемибореального и неморального элементов. Такое соотношение географических элементов в исследуемой флоре согласуется с зональным положением, преобладанием лесных формаций и наличием степных сообществ.

Результаты сопряженного ареалогического и зонально-генетического анализа приведены в таблице 5.

Таблица 5. Географический анализ бриофлоры Яно-Адычанского плоскогорья

ТА ЗГЭ Г БП ЕА А-СА ВС К Число видов % от общего числа видов

АРК 7 - - 1 - - 8 4,8

АА 43 9 - 2 - 1 55 33,3

ГА 5 4 - - - - 9 5,5

Б 43 26 1 1 1 1 73 44,2

ГМБ 4 6 - - - - 10 6

Н 2 - - - - - 2 1,2

АР 4 4 - - - - 8 4,8

X 18 30 - - - 8 56

Число видов 126 79 1 4 1 10 221

% от общего числа видов 57 35,7 0,5 1,8 0,5 4,5 100

Обозначения: ТА-типы ареалов: Г-голарктический, БП-биполярный, ЕА-евразиатский, А-СА-азиатско-североамериканский, ВС-восточносибирский, К-космополитный; ЗГЭ-зонально-генетические элементы: АРК-арктический, АА-арктоальпийский, ГА-гипоарктический, Б-бореальный, ГМБ-гемибореальный, Н-неморальный, АР-аридный; Х- виды с плюризональным распространением.

4.3. Биологический анализ репродуктивного состояния мхов

Флора мхов Яно-Адычанского плоскогорья включает 147 верхоплодных и 75 видов бокоплодных мхов. Спороношение отмечалось у 32%. Среди верхоплодных

мхов наличие спорогонов отмечено у 64 видов, а среди бокоплодных - у 7 видов. Соотношение количества спороносящих верхоплодных мхов к бокоплодным мхам -9:1, тогда как соотношение количества видов верхоплодных мхов к бокоплодным составляет 2:1, т.е. верхоплодные мхи спороносят в 4 раза чаще, чем бокоплодные.

Класс Sphagnopsida во флоре мхов Яно-Адычанского плоскогорья включает 19 видов, из которых спороношение отмечено только у Sphagnum fimbriatum. Практически все образцы единственного представителя класса Andreaeopsida -Andreaea rupestris отмечены со спорогонами. Класс Polytrichopsida представлен 12 видами, из которых 8 видов отмечены со спорогонами. Из 190 представителей класса Bryopsida, 61 вид отмечен в спороносящем состоянии. Среди редких видов исследуемой территории со спорогонами отмечены Oligotrichum falcatum, Pterygoneurum kozlovii, Orthotrichum cupulatum. У бокоплодных мхов спорофиты чаще образуют эпифитные виды. Было выявлено 4 вида с выводковыми телами и почками - Pohlia andrewsii, P. proligera, Grimmia torquata, Bryum moravicum.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МХОВ ЯНО-АДЫЧАНСКОГО ПЛОСКОГОРЬЯ 5.1. Распределение мхов по растительным поясам

Лесной пояс расположен до высоты 450-550(600) м над ур. м. Общее количество видов, отмеченное в лесном поясе - 90% от всей выявленной бриофлоры. Из них 51,8% мхов исследуемой территории ограничены данным поясом. Видов, распространенных и в лесном и подгольцовом поясах - 2,7%. Группа видов, распространенных в лесном и тундровом поясах, представлена 13,5%. Группа видов сплошного распространения, т.е. встречающихся по всему вертикальному профилю, включает 9,5%. В целом, в лесном поясе преобладают виды бореального элемента с заметным участием гипоарктических видов.

Подголъцовый пояс расположен на высоте 550-650(700) м над ур. м. Здесь выявлено 13% мхов. Видов, ограниченных подгольцовым поясом - 2 (Cnestrum alpestre, Serpoleskea subtilis). Видов, распространенных в подгольцовом и тундровом поясах - 3 (Arctoa fulvella, Grimmia incurva, Pseudoleskeella tecîorum). Также во флору мхов подгольцового пояса вошла группа видов, произрастающих в лесном и подгольцовом поясах, и группа видов сплошного распространения.

Тундровый пояс простирается выше 650(700) м над ур. м. Общее количество мхов, отмеченное в тундровом поясе - 46,4%. Из них 7,7% мхов ограничены только тундровым поясом (Coscinodon cribrosus, Grimmia torquata, Kiaeria starkei, Pohlia longicollis, Stereodon bambergeri, Grimmia jacutica, Ulota curvifolia и др.). В состав флоры мхов тундрового пояса вошли виды, произрастающие в лесном и тундровом поясах, в подгольцовом и тундровом поясах и виды сплошного распространения. Подавляющее большинство мхов тундрового пояса являются видами арктического и арктоальпийского элемента. В целом, можно отметить, что число видов мхов убывает по мере увеличения высоты горы. Наиболее богат в видовом отношении лесной пояс, затем идет тундровый. Наименьшее видовое разнообразие мхов подгольцового пояса объясняется его слабой выраженностью в районе исследования и условиями произрастания мхов.

Анализ форм роста мхов, преобладающих в тех или иных поясах растительности выявил в бриофлоре Яно-Адычанского плоскогорья все пять форм

роста (Gimingham, Robertson, 1950; Gimingham, Birse, 1957; Гольдберг, 1998, 2000 и др.). Из них преобладают формы в виде дерновинок (53% от общего числа флоры), затем - коврики (21,7%), сплетения (16%), подушки (8,8%), и самое наименьшее -древовидная форма (0,5%). С продвижением вверх в горы наблюдается увеличение числа видов с формой роста «подушки», которые приурочены к скально-каменистым местообитаниям.

5.2. Сравнение бриофлор склонов восточной и западной экспозиции

(на примере хребта Кисилях) Для выявления влияния экспозиции склона на видовое разнообразие и экологию мхов, были проведены исследования на склонах западной и восточной экспозиций хребта Кисилях в пределах территории памятника природы «Кисилях».

Восточный склон имеет крутизну 60-70°, максимальная высота обследованного участка 900 м над ур. м. По всей обследованной площади на каменистых и щебнистых субстратах развиваются лишайниковые тундры с незначительным участием мхов. Мхи произрастают в основном вокруг останцов, где более или менее скапливается гумусно-мелкоземный слой. Западный склон имеет крутизну 20-30°, высота 1070 м над ур. м.. Ввиду того, что склон пологий, все пояса растительности сильно расширены. На высоких участках склона между выходами крупнообломочных пород образуются углубления разной площади, в которых часто скапливается вода, что способствует заболачиванию. Высокая переувлажненность приводит к формированию мощного мохового покрова.

Коэффициент общности видов Жаккара (Kj) равен 0,40, что показывает достаточно большие различия в видовом составе мхов обоих склонов (табл. 6).

Таблица 6. Количественные параметры флоры мхов склонов восточной и западной экспозиций

Склон Кол-во видов Кол-во семейств Кол-во родов Специфичные виды Редкие виды

восточный 46 21 22 21 2

западный ■ 44 18 33 19 1

Рельеф выступает как перераспределитель теплового, радиационного и водного режимов. Контролируя мощность сезоннопротаивающего слоя почвы и перераспределяя на поверхности атмосферные осадки, нередко и внутрипочвенные гравитационные воды, рельеф создает большую пестроту растительного покрова. Вследствие этого видовой состав, соотношение экологических групп мхов, обитающих на разноориентированных склонах, не одинаковы. Высокогорные ландшафты западного склона в отличие от восточного отличаются значительным экосистемным разнообразием. Таким образом, экспозиция, крутизна и рельеф склона оказывают влияние на климатические показатели, которые в свою очередь влияют на растительность в целом. Западный склон характеризуется более благоприятными для растений, в том числе и мхов, микроклиматическими условиями.

5.3. Эколого-ценотическая роль мхов в растительном покрове 5.3.1. Мхи лесных сообществ

Флора мхов лесов исследуемой территории богата и разнообразна. Всего под пологом леса выявлено 140 видов мхов.

Лиственничные леса. В лиственничниках зарегистрирован 131 вид мхов, из них 23 специфичные. Среди лиственничных лесов наибольшее разнообразие видового состава мхов отмечено в сырых лиственничниках - 95 видов, в средневлажных - 73, а наименьшее в заболоченных - 53. Общими для всех типов лиственничников являются 23 вида. Это в основном широко распространенные виды, доминанты многих растительных сообществ: Aulacomnium turgidum, Polytrichum hyperboreum, Rhytidium rugosum, Tomentypnum nitens и др. Также среди них отмечены мхи увлажненных местообитаний - Calliergonella lindbergii, Scorpidium revolvens, Sphagnum squarrosum и др. и мхи с широкой экологической амплитудой.

В осинниках выявлено 8 видов мхов. Небольшие покрытия здесь образуют Abietinella abietina, Rhytidium rugosum. На камнях встречается Grimmia longirostris. К специфичным видам относятся Bryum capillare и Lescuraea saxicola.

В тополево-чозениевых рощах обнаружено 26 видов мхов. Моховой покров разреженный, в основном здесь присутствуют Calliergon giganteum, Calliergonella lindbergii, Drepanocladus aduncus, Plagiomnium ellipticum, Polytrichum strictum, Bryum pseudotriquetrum, , B. cyclophyllum, Cratoneuron filicinum, Timmia austriaca, T. bavarica. В основании стволов и на валеже поселяются Ceratodon purpureus, Pylaisia polyantha, Sanionia uncinata. К специфичным видам относятся - Bryobrittonia longipes, Timmia sibirica.

В целом, роль мохового покрова в лесах чрезвычайно велика. Мощный моховой покров затеняет почву, уменьшает размах и скорость колебаний суточной температуры, влажности, освещенности в прилегающем к почве слое воздуха. Все это важно для сохранения и прорастания семян древесных и кустарниковых растений. Моховой покров способствует сохранению многолетней мерзлоты. Мхи входят в кормовой рацион многих мелких млекопитающих и боровой дичи.

5.3.2. Мхи кустарниковых сообществ

Всего в ерниках выявлено 28 видов мхов. В основном это виды из семейств Polytrichaceae, Sphagnaceae, Dicranaceae и Ditrichaceae, роль остальных семейств незначительна. В ерниках из Betula divaricata моховой покров не выражен, единично встречаются дернины Polytrichum hyperboreum, Sanionia uncinata, Stereodon subimponens. В ерниках из Betula fruticosa выявлено 18 видов мхов, в моховом покрове встречаются Plagiomnium ellipticum, Rhytidium rugosum и др. В ерниках из Betula exilis выявлено 8 видов. Разреженный моховой покров образуют Aulacomnium palustre, Dicranum laevidens, Tomentypnum nitens и др.

В ивняках обнаружено 29 видов мхов. В пойменных ивняках моховой покров практически не развит. Видовое разнообразие ограничивается 12 видами. В моховом покрове встречаются Drepanocladus aduncus, Plagiomnium ellipticum и др. На прикомлевой части ив отмечены Amblystegium serpens. Обнаружен один редкий вид - Bryoerythrophyllum ferruginascens. На водораздельных ивняках выявлено 20 видов мхов. На почве встречаются Polytrichum hyperboreum, Р. juniperinum, Saelania glaucescens, Stereodon subimponens. На гниющей древесине выявлены Amblystegium serpens, Eurhynchiastrum pulchellum, Isopterygiopsis pulchella и др.

В зарослях Pinus pumila выявлено 29 видов мхов. Чаще всего встречаются Polytrichum hyperboreum, Sanionia uncinata, Aulacomnium palustre, Dicranum acutifolium, D. elongatum. На каменистых субстратах обильно произрастают

Andreaea rupestris, Grimmia incurva, G. longirostris. На камнях с мелкоземом поселяются Cynodontium strumiferum, С. tenellum, Oligotrichum falcatum, Plagiothecium laetum. Интересна находка здесь Serpoleskea subtilis в примеси к Pseudoleskeella tectorum, которая является редким для Якутии.

В сообществах Dushekia fruticosa отмечено всего 8 видов мхов. Наибольшую роль в моховом покрове играют Polytrichum strictum, Aulacomnium palustre, Dicranum acutifolium. На камнях произрастает Andreaea rupestris. На камнях с мелкоземом встречаются Polytrichum piliferum, Cynodontium tenellum и др.

5.3.3. Мхи лугов

Всего на лугах выявлено 40 видов мхов. Заболоченность большинства лугов указывает на переходный характер и связь с прибрежной болотной растительностью, поэтому в моховом покрове встречается много гигро- и гидрофильных мхов. Моховой покров в средневлажных лугах разреженный (менее 15%), мхи растут преимущественно в микропонижениях, канавках. Наиболее часто встречаются Bryum argenteum, В. pseudotriquetrum, Drepanocladus aduncus, Fuñaría hygrometrica и др. Притеррасную часть и низкие уровни приречной и средней поймы занимают переувлажненные луга, в которых моховой покров в отдельных случаях может достигать до 70% проективного покрытия. Основными доминантами мохового покрова выступают Drepanocladus aduncus, Plagiomnium ellipticum, Calliergon giganteum, Warnstorfia exannulata. Также на сырой почве встречаются Bryum cyclophyllum, Calliergonella lindbergii, Calliergon richardsonii, Cratoneuron curvicaule, Hamatocaulis lapponicus, Philonotis fontana, Meesia triquetra и др.

5.3.4. Мхи болотных сообществ

Всего в болотных сообществах зарегистрировано 47 видов мхов. По числу видов ведущее положение занимают семейства Sphagnaceae, Amblystegiaceae, Calliergonaceae, Polytrichaceae, Mniaceae, Scorpidiaceae. Моховой покров в травяныхх болотах развит слабо и представлен обычно Sphagnum fuscum, S. girgensohnii, Warnstorfia exannulata, Tomentypnum nitens. На кустарничково-сфагновых болотах часто встречаются виды из рода Sphagnum, а также Bryum cyclophyllum, Calliergon giganteum, Calliergonella cuspidata, Hamatocaulis vernicosus, Meesia triquetra, Philonotis fontana, Plagiomnium ellipticum, Warnstorfia fluitans и др. На обводненных местах преобладают Calliergonella lindbergii, Psedocalliergon brevifolium, Scorpidium revolvens.

5.3.5. Мхи степных сообществ

На территории исследования степные участки приурочены к нижним частям крутых южных и юго-восточных склонов коренных берегов долин и высоких террас. Всего в степных сообществах выявлено 33 вида мхов. Специфичных видов -8. Наибольшее разнообразие видов мхов наблюдается на участках, где каменистые выходы занимают значительные площади. В целом мхи произрастают небольшими пятнами на открытых незадернованных участках и их видовое разнообразие ограничивается 6-9 видами. Характерными и постоянными видами степных сообществ являются как относительно широко распространенные виды, предпочитающие ксероморфные условия обитания, так и специфичные, выявленные только в степных сообществах на территории Якутии - Pterygoneurum ovatum, P. kozlovii, P. subsessile, Hilpertia velenovskyi, Syntrichia caninervis, S. laevipila. Наиболее интересными в бриофлористическом отношении и редко встречающимися из них

являются Hilpertia velenovskyi и Pterygoneurum kozlovii, известные в России всего из нескольких местонахождений. Все специфичные виды относятся к аридному элементу, который преобладает в составе бриофлор степных и лесостепных территорий Европы и Азии, а в условиях Якутии носит экстразональный характер.

5.3.6. Мхи скально-каменистых обнажений и каменистых осыпей На скально-каменистых обнажениях и каменистых осыпях выявлено 84 вида. Ведущими являются семейства Grimmiaceae, Polytrichaceae, Plagiotheciaceae, Rhabdoweisiaceae, Dicranaceae, Pylaisiaceae. На поверхностях камней растут Andreaea rupestris, Grimmia longirostris, Schistidium pulchrum, Ortotrichum anomalum, O. cupulatum, O. speciosum. По микроуступам, углублениям, трещинам, где скопился мелкозем, растут: Syntrichia ruralis, Myurella julacea, Hedwigia ciliata, Brachytheciastrum velutinum, Bryutn moravicum и др. Флора мхов скально-каменистых местопроизрастаний отличается наибольшей специфичностью видового состава - 21 вид. Среди них отмечены редкие для Якутии и Сибири виды - Coscinodon cribrosus, Fabronia ciliaris, Schistidium flexipile, S. pulchrum, Orthotrichum cupulatum. Последний вид приводится впервые для Якутии.

5.3.7. Мхи горных тундр В горных тундрах выявлено 46 видов мхов. Ведущее положение занимают семейства Dicranaceae, Polytrichaceae и Sphagnaceae. В условиях среднего и слабого увлажнения и бедности субстрата гумусным материалом очень широко распространены лишайниковые тундры, покрытие мхов в которых всего около 20%. Мхи поселяются на поверхностях и в трещинах камней, в микропонижениях. На камнях произрастает Andreaea rupestris. Встречаются небольшие дернины Abietinella abietina, Rhytidium rugosum, Dicranum elongatum. В мохово-лишайниковых тундрах встречаются Aulacomnium palustre, Polytrichum strictum, Polytrichastrum alpinum. Проективное покрытие мхов в моховых тундрах может достигать 90%. Большое количество видов собрано на камнях, отдельных крупных валунах, покрытых слоем гумусно-мелкоземного материала и почвы. Здесь часто отмечены Sphagnum aongstroemii, S. squarrosum, Aulacomnium palustre, Polytrichastrum alpinum, Polytrichum hyperboreum и др. На камнях с мелкоземом отмечены Pogonatum urnigerum, P. dentatum, Oligotrichumfalcatum и др.

5.3.8. Мхи, произрастающие в воде и по берегам водоемов и водотоков Выявлено 89 видов мхов. Ведущее положение занимают семейства Amblystegiaceae, Polytrichaceae, Calliergonaceae, Sphagnaceae и Scorpidiaceae. Русла и берега речек, ручьев изобилуют многочисленными валунами и камнями, присыпанными иногда илисто-песчанистыми наносами. Мхи обычно поселяются на не погруженных в воду поверхностях камней, растут по берегам на песчано-галечной, песчано-илистой, глинистой почве, на полузасыпанных прибрежных камнях - Andreaea rupestris, Coscinodon hartzii, Drepanocladus aduncus, Hygrohypnella ochracea, Plagiomnium ellipticum, Scorpidium revolvens. Погруженными в воду часто встречаются Fontinalis antipyretica, Calliergonella lindbergii, Calliergon giganteum и др. По заболоченным берегам озер, стариц встречаются в основном виды из рода Sphagnum, а также Plagiomnium ellipticum, Calliergon cordifolium, погруженными в воду - Calliergon giganteum, Warnstorfia

exannulata, Scorpidium scorpioides. На сырой почве встречаются Calliergon giganteum, Meesia triquetra, Bryum cyclophyllum, Warnstorfia fluitans.

Прибрежно-водные группировки отличаются большим числом специфичных видов - 17. Среди них редкий вид Grimmia mollis, включенный в Красную Книгу PC (Я) (2000), произраставший в моховой группировке по берегу горной речки.

5.3.9. Мхи нарушенных местообитаний Особую группу составляют мхи нарушенных местообитаний. Ранее при комплексных исследованиях техногенных ландшафтов Северо-Восточной Якутии в низовье р. Яны было охарактеризовано состояние растительности, в том числе и мохового покрова, также их роль в естественном зарастании нарушенных участков (Акимова, Захарова, 1995; Акимова, 1998; Влияние..., 2010).

На территории исследования к нарушенным местообитаниям были отнесены только гари, занимающие большие площади. Первыми на месте выгоревшей растительности появляются пионерные виды мхов - Ceratodon purpureas, Fuñaría hygrometrica, Polytrichum hyperboreum, P. strictum. Эти виды затем постепенно заменяются видами, принадлежащими окружающим естественным сообществам. Всего на гарях на исследуемой территории выявлено 17 широко распространенных и космополитных видов мхов, которые являются пионерами зарастания на различных нарушенных местообитаниях.

Распределение мхов по всем типам местообитаний показано в таблице 7.

Таблица 7. Распределение видов мхов по типам местообитаний

Местообитания мхов Число видов % от общего кол-ва видов Специфичные виды

Число видов %

Лиственничники 131 59 23 17,5

Осинники 8 3,6 2 25

Тополево-чозениевые рощи 26 11,7 2 7,7

Ерники 28 12,6 - -

Ивняки 29 13 3 10,3

Кедровостланиковые заросли 29 13 1 3,4

Душекиевые заросли 8 3,6 - -

Луговые сообщества 40 18 2 2,7

Болотные сообщества 47 21 - -

Степные сообщества 33 14,9 8 24

Скально-каменистые обнажения и каменистые осыпи 83 37,4 21 25,3

Горные тундры 46 20,7 - -

Берега водоемов и водотоков 89 40,1 17 19,1

Нарушенные местообитания 17 7,6 - -

Наиболее богатым по числу видов мхов оказались мхи лесных сообществ, среди них наибольшее количество выявлено в лиственничных лесах. Также большое видовое разнообразие мхов отмечено по берегам водоемов и водотоков и на скально-каменистых обнажениях, что объясняется ослабленной конкуренцией здесь со стороны сосудистых растений и благоприятными микроклиматическими условиями.

Наименьшим видовым разнообразием отличаются осинники и душекиевые заросли, что обусловлено наименее подходящими условиями для произрастания в них мхов, малым распространением этих сообществ на территории исследования. Наибольшей специфичностью характеризуются лиственничные леса, здесь выявлено 23 вида, которые больше нигде не отмечены, второе место занимают скально-каменистые обнажения (21 вид), достаточно высокая специфичность наблюдается в прибрежно-водных группировках - 17 видов. В степных сообществах из выявленных 33 видов - 24% относятся к специфичным. В ерниках, ольховниках, горных тундрах, на гарях - специфичные виды не обнаружены.

5.4. Отношение мхов к фактору увлажнения экотопа Важнейшим фактором, влияющим на распределение мхов по основным типам местообитаний и на поведение мхов в ценозах, является режим увлажнения. В связи с этим мхи исследуемой территории мы подразделили на 6 экологических групп. При этом каждая группа отличается своими анатомо-морфологическими приспособлениями к определенным условиям увлажнения. Н-р, особенностями ксерофитных мхов являются плотные дерновинки, развитые бесцветные конечные волоски, многослойность пластинки листа, папиллозность и мамиллозность клеток листа, большая гигроскопичность листьев, стеблей, дерновинки и др. Все эти свойства играют большую роль в засухоустойчивости ксерофитных мхов (Маматкулов, 1989).

При отнесении вида к той или иной экологической группе были использованы литературные данные и собственные наблюдения (Абрамов и др., 1961; Савич-Любицкая, Смирнова, 1968, 1970; Маматкулов, 1989; Игнатов, Игнатова, 2003, 2004; Борисенко, 2002).

М36%

Рис.1. Распределение мхов Яно-Адычанского плоскогорья по экологическим группам.

Обозначения: Кс-ксерофиты, М-мезофиты, КМ-ксеромезофиты, Гг-гигрофиты, МГг-мезогигрофиты, Гд-гидрофиты.

Процентные соотношения экологических групп показали, что ведущее положение во флоре Яно-Адычанского плоскогорья имеет группа мезофитов - 36% от общего числа выявленной бриофлоры (рис. 1). На втором месте стоят ксеромезофиты - 22%. Столь высокое положение данной экологической группы связано с широким распространением каменистых, щебнистых, скальных местообитаний, характерных для горных систем Субарктики. На третьем месте гигрофиты - 19%, на долю мезогигрофитов приходится 9%, что связано с приуроченностью мхов к местам относительно стабильного или повышенного

увлажнения. Участие ксерофитов во флоре Яно-Адычанского плоскогорья (9,0%) чуть выше, чем гидрофитов (5,0%).

5.5. Субстратная приуроченность мхов

К самой широко распространенной и устойчивой группе - к мхам, произрастающим на почве относятся 170 видов (табл. 8). Наибольшее количество почвенных мхов встречаются в лесных, степных, луговых и болотных сообществах. Это представители семейств Sphagnaceae, Polytrichaceae, Ditrichaceae, Dicranaceae, Pottiaceae, Bryaceae, Mniaceae, Amblystegiaceae, Brachytheciaceae, Hypnaceae. Только на почве произрастают 102 вида мхов.

Эпифитная флора мхов района исследования немногочисленна - 11 видов. Эпифиты распределены крайне неравномерно, отмечается их тяга к участкам с повышенной влажностью воздуха, и в целом для бриофлоры северной тайги они не особенно характерны. В основном эти виды приурочены к северным экспозициям склонов с большим количеством осадков или переувлажненным лесам в долинах рек. На сходство эпифитной и эпилитной бриофлор неоднократно обращали внимание (Бардунов, 1961, 1974, 1978, 1984; Иванова, 2001). Переход эпифитов на каменистые субстраты связывают с неблагоприятными климатическими условиями. Почти все сибирские эпифиты одновременно и эпилиты, например, Orthotrichum speciosum, Pylaisiella polyantha, Ulota curvifolia. Последний вид на территории исследования был найден только на каменистом субстрате.

Мхов произрастающих на гниющей древесине - 21 вид. Видовой состав эпиксильной бриофлоры почти не зависит от типа леса, решающую роль играют только субстрат и увлажненность. Например, Pseudoleskeella nervosa, Leskea polycarpa, Aulacomnium palustre, Pohlia nutans.

На каменистом субстрате встречаются 79 видов. На развитие мхов-эпилитов большое влияние оказывают влажность субстрата и воздуха, освещенность, степень наличия гумусно-мелкоземного материала, состав горных пород. Наиболее часто встречаются Andreaea rupestris, Grimmia incurva, Schistidium tenerum.

На органическом субстрате выявлено 8 видов. В основном это виды из семейства Splachnaceae.

Таблица 8. Распределение мхов по субстратным группировкам

Субстратные группы Количество видов % от общего числа видов Специфичные виды % от общего числа видов

Почва 170 76,6 102 45,3

Кора деревьев 11 4,9 1 0,4

Гниющая древесина 21 9,3 1 0,4

Каменистый субстрат 79 35,1 38 16,9

Органические остатки 8 3,6 6 2,7

Водные мхи на 28 12,4 5 2,2

различных субстратах

Группа видов, растущих в воде (в эту группу мы включили мхи, произрастающие в воде на различных субстратах) по берегам рек, ручьев и озер, насчитывает 28 видов. Такие мхи как Fontinalis antipyretica, Hygrohypnella ochracea, Warnstorfia exannulata, Sphagnum squarrosum способны расти полностью погруженными в воду в довольно быстро текущих реках и ручьях. В более

спокойных водотоках или стоячих водоемах в воде отмечены Calliergon giganteum, Drepanocladus aduncus и др.

Глава 6. РЕДКИЕ ВИДЫ МХОВ И ИХ ОХРАНА

Из выявленных 222 видов мхов, на долю редких приходится 11,3% от всей флоры: редкие для России - Drepanocladus sordidus, Grimmia mollis, Hilpertia velenovskyi, Lyellia aspera, Myurella acuminata, Oligotrichum falcatum, Orthotrichum cupulatum, Pterygoneurum kozlovii, Syntrichia caninervis; редкие для Якутии (имеющие 1-3 (5) местонахождения) - Bryobrittonia longipes, Bryoerythrophyllum ferruginascens, Calliergon megalophyllum, Coscinodon cribrosus, C. hartzii, Fabronia ciliaris, Grimmia incurva, G. torquota, Syntrichia laevipila, Schistidium flexipile, S. frigidum, Tortula muralis, Lescuraea saxicola, Plagiothecium berggrenianum, Pohlia andrewsii, Timmia sibirica. Из них Hilpertia velenovskyi внесен в Красную книгу РФ (2008), имеет категорию Шб, 4 вида внесены в Красную книгу PC (Я) (2000) - под категорией IIIb - Grimmia mollis, Lyellia aspera, Oligotrichum falcatum и Myurella acuminata под категорией III6. Наибольшее количество редких видов на Яно-Адычанском плоскогорье сосредоточено на территории ресурсного резервата «Туостах» - 56% от всех редких видов.

Географический анализ редких видов выявил, что самое большое количество приходится на долю арктоальпийского элемента (57,9% от общего числа редких видов). На втором месте виды аридного элемента (26,3%). К бореальному элементу относятся 10,5%, один вид имеет неясную зональную приуроченность.

Список мхов ресурсного резервата «Туостах» включает 117 видов, из них для памятника природы «Кисилях» отмечено 64 вида мхов, для равнинной части резервата —78.

Для включения в следующее издание Красной книги PC (Я) под категорией IIIb - редкие по всему ареалу, рекомендуем три вида мхов - Hilpertia velenovskyi, Syntrichia caninervis, Pterygoneurum kozlovii.

В ходе подготовки списка редких видов мохообразных, произрастающих в арктической и субарктической зонах России для WWF рекомендовано три вида -Myurella acuminata, Pterygoneurum kozlovii, Hilpertia velenovskyi. Для их сохранения и последующего мониторинга рекомендуем создать в местах их произрастания ботанические памятники природы «Аппыт» и «Борулах».

ВЫВОДЫ:

1. Флора мхов исследуемой территории насчитывает 226 таксонов из 100 родов и 37 семейств. Из них около 36% мхов приводятся впервые для исследуемой территории, 3 вида являются новыми для бриофлоры Якутии. Спектр ведущих семейств и родов типичен для бореальной зоны и характеризует ее как горную таежную. Проведенный географический анализ характеризует бриофлору исследуемого района как бореальную со значительным участием арктоальпийских видов. Особенностью является присутствие аридных видов, что связано с распространением на территории исследования реликтовых степных сообществ и скально-каменистых обнажений. Доля мхов, развивающих репродуктивные структуры, составляет 32%, что характерно для северных регионов.

2. Проведенное на таксономическом уровне сравнение бриофлоры Яно-Адычанского плоскогорья с некоторыми бриофлорами других регионов, показало сходство по таксономической структуре и видовому составу исследуемой бриофлоры с бриофлорами Южной Якутии и тундровой зоны Якутии, наибольшие различия выявлены с бриофлорой Забайкальского края. Основу специфичных видов Яно-Адычанского плоскогорья составляют мхи степных сообществ, встречающиеся в степях Казахстана, Монголии и аридных регионах Европы и Сибири.

3. Наиболее богаты в видовом отношении лесной (90% от общего числа видов), затем тундровый (46,4%) и подгольцовый (13%) пояса. Наименьшее видовое разнообразие мхов подгольцового пояса объясняется слабой выраженностью этого пояса в районе исследования и условиями произрастания для мхов. Во всех поясах растительности преобладают виды мхов с формой роста «дерновинки» и «коврики». С увеличением высоты в горах наблюдается увеличение видов с формой роста «подушка», произрастающих прежде всего на скально-каменистых обнажениях.

4. Распределение мхов по основным типам растительных сообществ показало, что наиболее богатым по числу видов являются лиственничные леса (131 вид), наименьшим видовым разнообразием отличаются осинники и сообщества душекии (по 8 видов), что обусловлено их незначительным распространением в районе исследования и наименее подходящими условиями для произрастания в них мхов. Большое видовое разнообразие мхов отмечено по берегам водоемов и водотоков (89) и на скально-каменистых обнажениях (83 вида), что объясняется ослабленной конкуренцией здесь со стороны сосудистых растений и благоприятными микроклиматическими условиями.

5. По приуроченности к субстратам наиболее богата видами почва (170 видов), затем - каменистый субстрат (79). Малое количество видов, произрастающих на коре деревьев (11) и на гниющей древесине (21 вид), объясняется неподходящими климатическими условиями района исследований для их произрастания.

6. По отношению к фактору увлажнения экотопа мхи исследуемой территории распределяются следующим образом: мезофиты (35,6%), ксеромезофиты (22,5%), гигрофиты (19%), мезогигрофиты и ксерофиты (по 9%), гидрофиты (5%), что объясняется природно-климатическими условиями региона.

7. На территории исследования выявлено 25 редких видов, из них Hilpertia velenovskyi внесен в Красную книгу РФ (2008), 4 вида внесены в Красную книгу PC (Я) (2000). Для включения в следующее издание Красной книги PC (Я) рекомендованы Hilpertia velenovskyi, Syntrichia caninervis, Pterygoneurum kozlovii. Впервые проведена инвентаризация мохообразных ресурсного резервата «Туостах» и памятника природы «Кисилях». В местах произрастания видов, рекомендованных для включения в список WWF (Myurella acuminata, Pterygoneurum kozlovii, Hilpertia velenovskyi), необходимо создание ботанических памятников природы.

КОНСПЕКТ ФЛОРЫ МХОВ ЯНО-АДЫЧАНСКОГО ПЛОСКОГОРЬЯ

(приложение 1)

Конспект составлен в соответствии с системой, принятой в «Check-list of mosses...» (Ignatov et al., 2006). Для всех видов дана общая нумерация, а также нумерация видов внутри рода. Виды в родах расположены в алфавитном порядке. Для видов, приводимых под другими названиями в литературных источниках,

указаны синонимы. Для каждого таксона вначале указываются литературные источники, в которых он приводился для территории исследования, затем дается оценка встречаемости, далее указываются пункты сборов по бассейнам рек, субстрат, характеризуются типы растительных сообществ и местообитаний, где отмечен вид, приводятся сопутствующие виды, характер произрастания. Отдельно указаны виды, приводимые впервые для Якутии, Яно-Индигирского флористического района, редкие для России и Якутии. Для редких и видов, собранных один раз, указывается точное местонахождение, дата сбора и коллектор. Если образец определил другой специалист, даны его инициалы и фамилия. Помимо этого отмечается наличие спорогонов.

Список публикаций по теме диссертации

Исакова В. Г., Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Новые находки мхов в Республике Саха (Якутия) // Arctoa. 2008. Т. 17. С. 218-219.

Исакова В. Г. Аридные виды во флоре мхов среднего течения р. Яны (СевероВосточная Якутия) // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы VIII междунар. науч.-практической конф. (Барнаул, 19-22 октября 2009 г.). Барнаул: ARTHKA, 2009. С. 67-69.

Исакова В. Г. Бриофлора ресурсного резервата «Туостах» (СевероВосточная Якутия) // Вестник Томского Государственного университета. 2009. № 329. С. 234-237.

Исакова В. Г. Редкие виды Яно-Адычанского плоскогорья (Северо-Восточная Якутия) // Бюллетень Московского общество испытателей природы. Отдел биологический. 2009. Т. 114. Вып. 3. Прил. 1, Ч. 3: Экология. Природные ресурсы. Рациональное природопользование. Охрана окружающей среды. С. 63-65.

Исакова В. Г. Таксономический анализ флоры мхов ресурсного резервата «Туостах» // Конференция научной молодежи, посвященная 60-летию ЯНЦ СО РАН и году молодежи РФ «Эрэл-2009» (Якутск, 1-3 декабря 2009 г.). Якутск: «Феникс», 2009. С. 175-178.

Исакова В. Г. Бриофлора степных сообществ среднего течения р. Яна (Северо-Восточная Якутия) // Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2010. №4. С. 106-109.

Исакова В. Г. Список листостебельных мхов горы Кисилях (Верхоянский район, Северо-Восточная Якутия) // Геоботанические и ресурсоведческие исследования в Арктике. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 2010. С. 70-75.

Isakova V. G. Moss flora of the Yana-Adycha Plateau (North-East Yakutia) // Arctoa. 2010. V. 19. P. 175-182.

Isakova V. G. On the bryoflora study in «Tuostakh» reserve (The Yana river basin) // Proceedings of 4th International WS on C/H20/Energy balance and climate over boreal regions with special emphasis on Eastern Eurasia (14-16 July, 2008, Yakutsk, Russia). Nagoya, 2009. P. 85-87.

Isakova V. G. The ecologo-coenotic structure of bryoflora the Yana-Adycha Plateau (North-Eastern Yakutia) // Bryoflora of the Russian Far East: taxonomy, genesis, phytogeographic relations: International conf. (Vladivostok, 3-12 September, 2010). Vladivostok, 2010. P. 36-38.

Подписано в печать 17.03.2011. Формат 60х 84/16. Гарнитура «Тайме». Печать цифровая. Печ. л. 1,25. Уч.-изд. л. 1,5. Тираж 100 экз. Заказ 76.

677891, г. Якутск, ул. Кулаковского, 48 Отпечатано в на оборудовании Информационно-технологического отдела Управления информатизации и инноваций СВФУ им. М.К. Аммосова

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Исакова, Вера Гаврильевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. Геология и рельеф.

1.2. Гидрография.

1.3. Климат.

1.4. Почвы.

1.5. Растительность.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БРИОФЛОРЫ ИССЛЕДУЕМОЙ ТЕРРИТОРИИ.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 4. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МХОВ.

ЯНО-АДЫЧАНСКОГО ПЛОСКОГОРЬЯ.

4.1. Таксономический анализ.

4.1.1. Таксономический состав и структура бриофлоры.

4.1.2. Сравнительный анализ флоры мхов по бассейнам рек.

Яно-Адычанского плоскогорья.

4.1.3. Сравнение бриофлоры Яно-Адычанского плоскогорья. с бриофлорами некоторых других регионов.

4.2. Географический анализ.

4.2.1. Ареалогический анализ.

4.2.2. Зонально-генетический анализ.

4.3. Биологический анализ репродуктивного состояния мхов.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МХОВ.

ЯНО-АДЫЧАНСКОГО ПЛОСКОГОРЬЯ.

5.1. Вертикальное распределение мхов по. поясам растительности.

5.2. Сравнение бриофлор склонов восточной и западной экспозиции (на примере хребта кисилях).

5.3. Эколого-ценотическая роль мхов в растительном покрове.

Яно-Адычанского плоскогорья.

5.3.1. Мхи лесных сообществ.

5.3.2. Мхи кустарниковых сообществ.

5.3.3. Мхи лугов.

5.3.4. Мхи болотных сообществ.

5.3.5. Мхи степных сообществ.

5.3.6. Мхи скально-каменистых обнажений и каменистых осыпей.

5.3.7. Мхи горных тундр.

5.3.8. Мхи произрастающие вводе и по берегам водоемов и водотоков

5.3.9. Мхи нарушенных местоообитаний.

5.4. Отношение мхов к фактору увлажнения экотопа.

5.5. Субстратная приуроченность мхов.

ГЛАВА 6. РЕДКИЕ ВИДЫ МХОВ И ИХ ОХРАНА.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологическая характеристика мхов Яно-Адычанского плоскогорья и сопредельных территорий"

Актуальность работы. Мохообразные образуют один из важнейших структурных и функциональных блоков северных экосистем, формируя собственный или общий с лишайниками, травянистыми растениями и кустарничками ярус. Они создают сложную синузиальную структуру в тундровых, болотных и лесных сообществах и зачастую являются доминантами и содоминантами в местообитаниях с экстремальными экологическими условиями. Мохообразные принимают непосредственное участие в почвообразовательных процессах, используются в качестве корма, а также материала для построения гнезд некоторыми видами птиц. Мхи являются продуцентами кислорода, наравне с лишайниками — пионерами растительности. С давних времен они используются, человеком в строительстве домов и в быту, как абсорбирующий, бактерицидный и упаковочный материал. Широко применяется торф, образованный, в основном, из сфагновых мхов. Перспективно применение мхов для очистки промышленных сточных вод от тяжелых и редких металлов.

В' связи с увеличивающимся- антропогенным- воздействием и- началом глобальных изменений природной среды особое значение приобретают эколого-биологическое изучение мхов и инвентаризация-бриофлоры. Знания о мохообразных необходимы в экологических исследованиях, в связи с решением проблем охраны природы и рационального природопользования. Видовой состав, структура бриофлоры, встречаемость, обилие, жизненное состояние являются чуткими индикаторами экологических факторов.

Тем не менее, изучение мохообразных заметно- отстает от изучения сосудистых растений. В Якутии исследование бриофлоры» обширной таежной зоны весьма неравномерно. Слабо изученными в бриологическом отношении остаются западная и северо-восточная части Якутии - Колымская низменность, Лено-Вилюйское и Яно-Индигирское междуречия.

Изучение бриофлоры Яно-Адычанского плоскогорья представляет определенный научный интерес как с ботанико-географической, так и с эколого-ценотической точки зрения. Исследуемая территория изолирована двумя крупными хребтами - Верхоянским и Черского, которые являются важным естественным барьером, определяющим распространение многих видов. Именно ее расположение способствовало сохранению на территории исследования реликтовых степных сообществ. При этом под влиянием усиливающегося пресса хозяйственной деятельности человека и климатических измененений в планетарном масштабе, создается реальная угроза существованию этих экстразональных реликтовых экосистем в условиях северотаежных лесов. Кроме того, в настоящее время со стороны правительства и бизнеса Республики Саха (Якутия) обращается особое внимание к Кисиляхским горам, как к одной из самых перспективных туристических территорий.

В связи, с выше изложенным* неизбежное увеличение антропогенной нагрузки может привести к обеднению биологического, разнообразия и исчезновению некоторых видов растений, в целом, в том числе и мохообразных.

Цель: изучение эколого-биологических особенностей мхов Яно-Адычанского плоскогорья и сопредельных территорий. Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:

1. Проведение таксономического и географического анализов, выявление репродуктивного состояния мхов исследуемой'территории;

2. Изучение субстратной, фитоценотической' приуроченности и поясного распределения мхов, а также выделение экологических групп мхов по отношению к фактору увлажнения;

3. Сравнение исследуемой флоры мхов, с бриофлорами других регионов северо-востока Азии;

4. Выявление редких видов мхов и разработка мер по их охране.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Бриофлора Яно-Адычанского плоскогорья и сопредельных территорий является типичной бриофлорой горной части таежной зоны континентальной Евразии.

2. Региональные особенности биологии и экологии мхов Яно-Адычанского плоскогорья связаны с изолированностью территории и наличием степных реликтовых сообществ.

3. Выявленные количественные параметры структуры и экологические спектры бриофлоры исследуемой территории являются отражением существующих современных природных условий.

Научная новизна. Впервые дана эколого-биологическая характеристика мхов Яно-Адычанского плоскогорья и сопредельных территорий на основе таксономического, географического, биологического и эколого-ценотического анализов. Выявлено распределение мхов по поясам растительности, эколого-ценотическая роль мхов в растительном покрове исследуемой территории, изучена их субстратная приуроченность, установлена зависимость мхов, к фактору увлажнения экотопа. Видовой состав флоры мхов исследуемой территории насчитывает 226- таксонов, относящихся к 100' родам, 37 семействам, 13-порядкам и 4 классам отдела ВгуорЬу1а. Из них около 36% (80 видов) приводятся- впервые для исследуемой территории, 3 вида являются новыми для Якутии (НИрегНа ме1епо\зку11, ОНкоМскит сири1аШт, БупМсЫа сатпегугй). Кроме того, выявлено 25 редких видов, из которых один вид (НИрегНа уе1епоузку[) — внесен в Красную книгу РФ (2008), 4-вида - в Красную книгу РС (Я) (2000). Впервые проведена инвентаризация* мохообразных ресурсного резервата «Туостах» и памятника природы «Кисилях».

Практическая ценность работы. Исследования внесут свой вклад в изучение бриофлоры Якутии, России и северо-восточной части Евразии в целом. Образцы мхов пополнили Гербарии ИБПК СО РАН (ЗАБУ), ГБС РАН (МНА), ИБ КарНЦ РАН (РТ2) и др. Данные по экологии и распространению

1 Авторство всех упоминаемых в тексте видов мхов см. в конспекте (Приложение 1). редких видов войдут в определитель «Флора мхов России». Для включения в следующее издание Красной книги PC (Я) рекомендовано 3 вида мхов {Hilpertia velenovskyi, Syntrichia caninervis и Pterygoneurum kozlovii). Для включения в список редких видов мохообразных, произрастающих в арктической и субарктической зонах России для WWF рекомендовано три вида (Myurella acuminata, Pterygoneurum kozlovii, Hilpertia velenovskyi), а в местах их произрастания - создание двух ботанических памятников природы («Борулах» и «Аппыт»).

Результаты изучения мохового покрова на территории исследования будут полезны при планировании мероприятий по рациональному использованию естественных ресурсов, организации природоохранных мероприятий, также для оценки биоразноообразия в целом. Полученные материалы будут использованы при составлении чек-листов, конспектов, определителей мохообразных.

Апробация работы. Результаты исследования* были представлены на конференциях различного уровня - международные: «Proceedings of 4th International WS on C/H20/Energy balance and climate over boreal regions with special emphasis on eastern Eurasia», Якутск, 2008; «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии», Барнаул, 2009; «Bryoflora of the Russian Far East: taxonomy, genesis, phytogeographic relations», Владивосток, 2010; всероссийские: «Геоботанические и ресурсоведческие исследования в Арктике», Якутск, 2007; XII съезд РБО «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века», Петрозаводск, 2008; региональные: «Ботанические сады - центр изучения и сохранения биоразноообразия», Якутск, 2008; конференция научной молодежи «Эрэл», Якутск, 2009. Материалы диссертации были обсуждены на заседаниях ЯО РБО (Якутск, 2010, 2011 гг.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, из них 3 статьи - в изданиях из списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 2 приложений. Работа изложена на 225 страницах (173 - основной текст, 52 - приложения), иллюстрирована 33

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Исакова, Вера Гаврильевна

ВЫВОДЫ

Основу специфичных видов Яно-Адычанского плоскогорья составляют мхи степных сообществ, встречающиеся в степях Казахстана, Монголии и аридных регионах Европы и Сибири.

155

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Исакова, Вера Гаврильевна, Якутск

1. Абрамов И. И., Абрамова А. Л., Чернядьева И. В. Tortula velenovskyi Schiffn. - новый вид с плато Путорана (Среднесибирское плоскогорье) // Новости сист. низш. раст. 1990. Т. 27. С. 118-124.

2. Абрамов И. И., Волкова Л. А. Определитель листостебельных мхов Карелии // Arctoa. 1998. № 7. 390 с.

3. Абрамова А. Л., Афонина О. М., Благодатских Л. С. Oligotrichum falcatum Steere в СССР // Новости сист. низш. раст. 1985. Т. 22. С. 210-214.

4. Абрамова А. Л., Савич-Любицкая Л. И., Смирнова 3. Н. Определитель листостебельных мхов Арктики СССР. М-Л.: Изд-во АН СССР, 1961. 716 с.

5. Абрамова А.Л., Абрамов И. И. Конспект флоры мхов Монгольской народной республики. Л.: Наука, 1983. 222 с.

6. Акатова Т. В. Листостебельные мхи Кавказского заповедника (Западный Кавказ): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Москва, 2004. 29с.

7. Акимова Е. В., Захарова В. И. Мхи нарушенных местообитаний в окрестностях поселков Кулар и Энтузиастов // Научн. конф. молодежи «Эрэл-95». Якутск, 1995. С.З.

8. Акимова Е. И. Естественное зарастание мхами техногенных ландшафтов окрестностей пос. Кулар (Усть-Янский улус) // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. СПб., 1998. С. 126.

9. Андреева Е. Н. Влияние атмосферного загрязнения на моховой покров северно-таежных лесов // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение на моховой покров северотаежных лесов. Л., 1990. С. 159-172.

10. Атлас сельского хозяйства Якутской АССР / Сост., подгот. к изд. ф-кой № 3 в 1998 г.; ст. ред. А. Г. Гущина. М.: ГУГК, 1989. 115 с.

11. И. Афонина О. М. Конспект флоры мхов Чукотки. СПб: Тип. издательско-полиграфического техникума, 2004. 260 с.

12. Афонина О. М. К флоре мхов Бурятии // Новости сист. низш. раст. 2008 а. Т. 42. С. 225-234.

13. Афонина О. М., Бредкина JI. И., Макарова И. И. Мхи и лишайники лесостепного ландшафта в среднем течении р. Индигирки // Новости сист. низш. раст. 1979. Т. 16. С. 175-186.

14. Афонина О. М., Бредкина JI. И., Макарова И. И. Распределение лишайников и мхов в лесостепных ландшафтах в среднем течении р. Индигирки // Бот. журн. 1980. Т. 65. № 1. С. 66-82.

15. Афонина О. М., Кривошапкин К. К. Myurella acuminata Lindb. et H. Arnell в Якутии //Новости сист. низш. раст. 1979. Т. 32. С. 120-124.

16. Афонина О. М., Перфильева В. И. Листостебельные мхи северо-востока Якутии (Верхоянский район) // Новости сист. низш. раст. 1981. Т. 18. С. 188-199.

17. Бабенко Л. А., Федяева В. В. Биоразнообразие Нижнего Дона: Бриофлора. Ростов-на-Дону: Ростовский гос. ун-т, 2001. С. 1-103.

18. Бардунов Л. В. Аридные виды во флоре мхов Южной Сибири // Проблемы бриологии в СССР. Л.: Наука, 1989. 30-36.

19. Бардунов Л. В. Древнейшие на суше. Новосибирск: Наука, 1984. 159 с.

20. Бардунов Л. В. Листостебельные мхи Алтая и Саян. Новосибирск: Наука, 1974. 168 с.

21. Бардунов Л. В. Листостебельные мхи побережий и гор Северного Байкала // Труды Восточно-Сибирского филиала. Серия биологическая. М., 1961. Вып. 42. 120 с.

22. Бардунов Л. В. Материалы по флоре листостебельных мхов Витимского государственного заповедника. Иркутск. 2000. 35 с.

23. Бардунов Л. В. Очерк бриофлоры Сибири. Новосибирск: Наука, 1992.97 с.

24. Барду нов JI. В. Эпифитные мхи Южной Сибири // Флора Прибайкалья. Новосибирск: Наука, 1978. С.4-18.

25. Белкина О. А. К вопросу о бриофлоре нарушенных местообитаний Мурманской области // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков СПб., 1998. С. 128.

26. Благодатских JI. С. Листостебельные мхи Колымского нагорья. Магадан, 1984. 45 с. (препринт / Институт биологических проблем Севера Дальневосточного научного центра).

27. Бойченко А. М., Исаев А. П., Протопопов А. В. Притундровые лиственничные редколесья на междуречье Яны и Индигирки и вопросы лесопользования // Проблемы притундрового лесоводства. Архангельск. 1995. С. 42-53.

28. Борисенко А. Л. Бриофлора г. Северска как показатель состояния окружающей среды // Б. П. Колесников выдающийся отечественный лесовед и эколог. К 90-летию со дня рождения: Тезисы докладов научной конференции. Екатеринбург, 1999. С. 15-16.

29. Борисенко А. Л. Бриофлора г. Северска как показатель экологического состояния территории // Экологические проблемы и пути их решения: Сборник научных трудов аспирантов и студентов. Томск, 2001. С. 90-106.

30. Борисенко А. Л. Бриофлора Юго-Востока Томской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 2002. 23 с.

31. Борисенко А. Л., Мульдияров Е. Я., Лапшина Е. Д. Анализ бриофлоры Юго-Востока Томской области // Вестник Томского Государственного университета. 2002 б. № 2. С. 14-21.

32. Борисенко А. Л., Мульдияров Е. Я., Лапшина Е. Д. К проблеме географического анализа региональных бриофлор // Проблемы бриологии на рубеже веков. СПб.: Изд-во СПХФА, 2002 а. 80 с.

33. Влияние горнодобывающей промышленности на экосистемы Северо-Востока Якутии / В. И. Захарова и др.; отв. ред. Н. Н. Винокуров. Новосибирск: Наука, 2010. 208 с.

34. Волковинцер В. И. Некоторые особенности сухостепных почв северных и центральных районов Якутии // Биологические проблемы Севера. Якутск. 1974. С. 26-29.

35. Волковинцер В. И. Специфика степного почвообразования в экстремальных климатических условиях // Почвенный криогенез и мелиорация мерзлотных и холодных почв. М.: Наука, 1975. С. 91-94.

36. Галактионова Т. Ф. Геоботаническая характеристика пастбищ табунного коневодства Янского плоскогорья (Якутская АССР): Автореф. дис. канд. биол. наук. Томск, 1979. 22 с.

37. Галактионова Т. Ф. Использование тебеневочных пастбищ в табунном коневодстве бассейна р. Сартанга // Почвенные и ботанические исследования в Якутии. Якутск: Кн. изд-во, 1972. С. 127-129.

38. Галактионова Т. Ф., Пермякова А. А., Перфильева В. И. Кормовые растения тебеневочных угодий Северо-Востока Якутии // Труды Якутского НИИ сельского хозяйства. Якутск, 1972. Вып. 12. С. 143-148.

39. Галактионова Т. Ф., Перфильева В. И. Луга долины р. Сартанг, их использование улучшение // Охрана природы Якутии. Якутск: Кн. изд-во, 1971. С. 52-57.

40. Галактионова Т. Ф., Соловьева А. П., Степанова Ф. Т. Сезонная динамика некоторых степных фитоценозов в долине Сартанг (бассейн Яны) // Ботанические материалы по Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1975. С. 61-68.

41. Геоморфология Восточной Якутии / Б. С. Русанов и др.. Якутск: Якутское кн. изд-во, 1967. С. 56-122.

42. Глушков А. В. 100 рек Якутии. Якутск: Кн. изд-во, 1996. 367 с.

43. Глушков А. В., Осадчий В. Г. По рекам и горам Якутии. Якутск: МГП «Полиграфист», 1990. С. 51-54.

44. Гольдберг И. Л. Роль мохового покрова в сложении растительных сообществ скалистых обнажений (на примере Среднего Урала): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 2000. 23 с.

45. Горобец К. В. Флора листостебельных мхов п-ова Муравьева-Амурского и островов залива Петра Великого (Приморский край): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток, 2004. 26с.

46. Демкив Л. О., Кардаш А. Р., Лобачевская О. В. Мхи как индикаторы загрязнения экосистем тяжелыми металлами // Растения и промышленная среда. Днепропетровск, 1990. С. 15-16.

47. Еловская Л. Г., Петрова Е. И., Тетерина Л. В. Почвы Северной Якутии. Новосибирск: Наука, 1979. 304 с.

48. Железнова Г. В. Мохообразные антропогенных местообитаний в Коми АССР// Влияние антропогенных факторов на флору и растительность Севера. Сыктывкар, 1990. С. 15-27.

49. Железнова Г.В., Кузнецова Е.Г., Евдокимова Т.В. Восстановление биоразноообразия в процессе самозарастания техногенных площадок на территории Усинского месторождения нефти // Тр. Коми НЦ УрО РАН, 1996. С. 14-29.

50. Железнова Г.В., Шубина Т.П. Изменения во флоре мхов на нарушенных территориях (Республика Коми) // Освоение Севера и проблемы природовосстановления: IV Междунар. конф. Сыктывкар, 1998. С. 41.

51. Заславская Т. М. О флоре сосудистых растений бассейна верхнего течения реки Яны (Северная Якутия) //Бот. журн. 1992. Т. 77. № 12. С. 86-97.

52. Захарова В. И., Сосина Н. К., Софронов Р. Р., Иванова Е. И., Порядина Л. Н. Мониторинговые исследования степей долины Туймаада (Центральная Якутия) // Проблемы региональной экологии. 2009. № 4. С. 163-168.

53. Захарова В. И., Халильрахманова Г. Р. Растительность ресурсного резервата «Туостах» // Проблемы ботанических и лесоводственных исследований в Республике Саха (Якутия) и Финляндии. Якутск: ЯФ изд-ва СО РАН, 2003. С. 120-123.

54. Иванова Е. И. Листостебельные мхи Южной Якутии (Алдано-Учурское междуречье): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1998. 17 с.

55. Иванова Е. И. Листостебельные мхи Южной Якутии. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001. 136 с.

56. Иванова Е. И. Мхи нарушенных местообитаний в районе деятельности Южно-Якутского территориально-производственного комплекса // Научно-практическая конференция молодых ученых и аспирантов (тезисы докладов) Якутск. 1994. С. 69.

57. Игнатов М. С. Бриофлора Алтая и бриогеография северной палеарктики: Дис. д-рабиол. наук.: 03.00.05. М., 1996. 393 с.

58. Игнатов М. С., Андо X., Игнатова Е. А. Мохообразные Алтая. VII. Нурпасеае и близкие семейства бокоплодных мхов с листьями без или с двойной жилкой // Arctoa. 1996. Т. 6. С. 21-112.

59. Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Флора мхов средней части Европейской России: в 2 т. / Ред. Игнатов М. С. Т. 1: Sphagnaceae Hedwigiaceae. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2003. 608 с.

60. Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Флора мхов средней части Европейской России: в 2 т. / Ред. Игнатов М. С. Т. 2: Fontinalaceae Amblystegiaceae. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2004. 352 с.

61. Исакова В. Г. Бриофлора ресурсного резервата «Туостах» (СевероВосточная Якутия) // Вестник Томского Государственного университета. 2009 б. № 329. С. 234-237.

62. Исакова В. Г. Бриофлора степных сообществ среднего течения р. Яна (Северо-Восточная Якутия) // Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2010 а. № 4. С. 106-109.

63. Исакова В. Г. Список листостебельных мхов горы Кисилях (Верхоянский район, Северо-Восточная Якутия) // Геоботанические и ресурсоведческие исследования в Арктике. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 2010 б. С. 70-75.

64. Исакова В. Г. Таксономический анализ флоры мхов ресурсного резервата «Туостах» // Конференция научной молодежи, посвященная 60-летию ЯНЦ СО РАН и году молодежи РФ «Эрэл-2009» (Якутск, 1-3 декабря 2009 г.). Якутск: «Феникс», 2009 г. С. 175-178.

65. Исакова В. Г., Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Новые находки мхов в Республике Саха (Якутия) // Arctoa. 2008. Т. 17. С. 218-219.

66. Каннукене Л., Тамм К. Мхи как индикаторы загрязнения атмосферы воздуха // Индикация природных процессов и среды. Вильнюс, 1976. С. 42-44.

67. Караваев М. Н. Краткий анализ флоры степей Центральной Якутии // Бот. журн. 1945. Т. 30. № 2. С. 62-76.

68. Караваев М. Н., Скрябин С. 3. Растительный мир Якутии. Якутск: Кн. изд-во, 1971. 127 с.

69. Кисилях памятник природы местного значения // Особо охраняемые природные территории электронный ресурс.: сайт Министерства охраны природы PC (Я). URL:www.naШre.ykt.ш/RIAC/OOPTRS(new)/PamJrirodmest/^isilyah.h1m (дата обращения: 19.10.2010)

70. Константинова Н. А. Анализ ареалов печеночников севера Голарктики // АпЛоа. № 9. 2000. С. 29-94.

71. Коржу ев С. С. Рельеф и геологическое строение Якутии // Якутия. М.: Наука, 1965. С. 29-114.

72. Красная книга Республики Саха (Якутия): Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Якутск: НИПК «Сахаполиграфиздат», 2000. 256 с.

73. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Т-во науч. изданий КМК, 2008. 855 с.

74. Кривошапкин К. К. К бриофлоре среднего течения р. Алдан (Юго-Восточная Якутия) // Проблемы бриологии на рубеже веков. СПб.: Изд-во СПХФА, 2002. С. 34-35.

75. Кривошапкин К. К. Листостебельные мхи Юго-Западной Якутии: Дис. . канд. биол. наук: 03.00.05. СПб, 1998. 270 с.

76. Куваев В. Б. Закономерности распределения растительного покрова Западного Верхоянья // Проблемы ботаники. 1960. Т. 5. С. 72-84.

77. Куваев В. Б. Растительность Восточного Верхоянья // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. Вып. 2. С. 133-186.

78. Кузьмина Е. Ю. Флора листостебельных мхов Корякского нагорья Автореф. дис. . канд. биол. наук. Санкт-петербург, 2003. 24 с.

79. Курбатова Л. Е. Листостебельные мхи Ленинградской области: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 2002. 22с.

80. Лазаренко А. С. Основш засади классифжаци ареал1в листяних мсшв Радянського Далекого Сходу //Укр. бот. журн. 1956. Т. 13, № 1. С. 31-40.

81. Луга Якутии / В. Н. Андреев и др.; отв. ред В.Н. Андреев. М.: Наука, 1975. 176 с.

82. Маматкулов У. К. К использованию мхов в качестве сорбентов тяжелых металлов // Лихеноиндикация состояния окружающей среды. Таллин, 1978, с. 118-120.

83. Маматкулов У. К. Анализ бриофлоры Памиро-Алая. Душанбе: Дониш, 1989. 320 с.

84. Мамонтов Ю. С. Флора моховидных Омской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 2007. 18 с.

85. Млекопитающие Якутии / Тавровский В. А., Егоров О. В., Кривошеев В. Г., Попов М. В., Лабутин Ю. В. М.: Наука, 1971. 660 с.

86. Мурзин Ю. А., Русаков В. Г. Температуры горных пород в бассейне р. Яны // Криолитозона и подземные воды Сибири. Ч. 1: Морфология криолитозоны. Якутск: ИМЗ СО РАН, 1996. С. 45-50.

87. Мурзин Ю. А., Торговкин Я. И. Мерзлотно-ландшафтные условия в низовьях р. Адычи // Вопросы развития и освоения мерзлотных толщ. Якутск: ИМЗ СО АН СССР. 1990. С. 76-88.

88. Наумов Е. М. Градусов Б. П. Особенности таежного почвообразования на Крайнем Северо-Востоке Евразии. М.: Колос, 1974. 146 с.

89. Наумов Е. М., Андреев Н. А. Почвы остепненных склонов Янско-Индигирского нагорья // Почвоведение. 1963. № 3. С. 62-71.

90. Некрасов И. А., Девяткин В. Н. Морфология криолитозоны бассейна реки Яны и сопредельных районов. Новосибирск: Наука, 1974. 72 с.

91. ЮЗ.Николин Е. Г. Конспект флоры ресурсного резервата Орулган-Сис // Флора и растительность криолитозоны: в 2 ч. / Отв. ред. М. М. Черосов. Ч. 2: Растительность криолитозоны. Якутск, 2005. С. 78-94.

92. Николин Е. Г. Общие черты структурной организации растительности Центрального Верхоянья // X Всесоюзное совещание по изучению флоры и растительности высокогорий. Новосибирск. 1992. С. 106.

93. Николин Е. Г. Флора и растительный покров Центрального Верхоянья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1991. 14 с.

94. Николин Е. Г. Флора Сюрээн-Кюельского горного узла (Центральное Верхоянье) // Изучение, охрана и рациональное использование растительных ресурсов. Уфа. 1987. С. 37.

95. Ножинков А. Е. Листостебельные мхи равнинной части Алтайского края: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Барнаул, 2004. 18 с.

96. Основные особенности растительного покрова Якутской АССР / В. Н. Андреев и др.; отв. ред. Б. Н. Норин. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. 156 с.

97. Отчет «Проект экологической тропы «Эльгес-Кисилях» Якутск, архив ИБПК СО РАН, 2009. 83с.

98. Пермякова А. А. Луга долины р. Борулах // Науч. сообщ. ЯФ СО АН СССР. Серия биол. 1962. Вып. 8. С. 43-51.

99. Перфильева В. И. Основные черты растительности горной части бассейна р. Яны // Теоретические и прикладные проблемы биологии на Северо-Востоке СССР. Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1977. С. 85-94.

100. Перфильева В. И., Галактионова Т. Ф. Динамика урожайности тебеневочных пастбищ бассейна р. Сартанга // Почвенные и ботанические исследования в Якутии. Якутск: Кн. изд-во, 1972 а. С. 121-126.

101. Перфильева В. И., Галактионова Т. Ф. Травяные гари лиственничных лесов и их использование в коневодстве // Природа Якутии и её охрана. Якутск: Якутское кн. изд-во, 1972 б. С. 128-129.

102. Писаренко О. Ю. Мохообразные как компонент растительного покрова Салаирского кряжа. Дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1997. 174 с.

103. Писаренко О. Ю., Королюк А. Ю. Мохообразные в степных сообществах Алтайского края // Бот. журн., 2003. Т. 88., № 2, С. 73-78.

104. Поздняков JI. К. Леса верхнего течения Яны // Труды ин-та биологии ЯФ СО АН СССР. М., 1961. Вып. 7. С. 162-242.

105. Потапов Р. Л. Отряд курообразные {Galliformes). Семейство тетеревиные (Teiraonidae). Л.: Наука, 1985.

106. Прахов H. Н. Основные элементы растительности Верхоянского хребта // Материалы по изучению растительности Якутии / Труды ин-та биологии ЯФ СО АН СССР. М., 1957. Вып. 3. С. 39-67.

107. Протопопов А. В. Таксономическая структура флоры лиственничных лесов Яно-Индигирского междуречья // Сборник научных трудов молодых ученых. Якутск: Изд-во ИМ СО РАН, 2005 б. Вып. 1. С. 39-40.

108. Протопопов А. В., Тимофеев П. А. Эколого-систематический состав флоры лиственничных лесов бассейна р. Адычи // Экология растительного мира Якутии: материалы науч.-практич. конф. молодых ученых и аспирантов. Якутск, 1992. С. 19.

109. Разнообразие растительного мира Якутии / В. И. Захарова и др.; отв. ред. Н. С. Данилова. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2005. 328 с.

110. Ревин Ю. В., Сафронов В. М., Вольперт Я. Л., Попов А. Л. Экология и динамика численности млекопитающих Предверхоянья. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ие, 1988. 200 с.

111. Реки и озера Якутии: краткий справочник / Сост. С. К. Аржакова и др.; отв. ред. Агеев В. И. Якутск: «Бичик», 2007. 133 с.

112. Савич-Любицкая Л. И., Смирнова 3. Н. Определитель сфагновых мхов СССР. Л.: Наука, 1968. 112 с.

113. Савич-Любицкая Л. И., Смирнова 3. Н. Определитель листостебельных мхов СССР. Верхоплодные мхи. Л.: Наука, 1970. 824 с.

114. Сальникова Р. Д., Бакалин В. А. Некоторые тяжелые металлы в мхе ВгаскуМесшт ге/1ехит (.ВгаскуМеЫасеае) // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. СПб., 1998. С.197.

115. Северная Якутия (физико-географическая характеристика) // Труды Арктического НИИ. / Ред. Я.Я. Гаккель, Е. И. Короткевич Л., 1962. 279 с.

116. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений: Жизненная формы покрытосеменных и хвойных растений. М.: ВШ, 1962, 378 с.

117. Серебрякова Н. Н. Эколого-биологические особенности листостебельных мхов и использование их в экологическом мониторинге: напримере Пензенкской области: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Саратов, 2009. 19 с.

118. Скрябин С. 3. Реликтовые типично степные растения Яно-Индигирской горной страны как возможные индикаторы агроклиматических условий // Труды ЯНИИСХ. Якутск, 1965. Вып. 7. С. 185-198.

119. Скрябин С. 3., Коноровский А. К. Растительность и почвы степей среднего течения р. Индигирка // Ботанические материалы по Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1975. С. 38-47.

120. Софронова Е. В. Печеночные мхи Якутской части Восточного Верхоянья: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 2003. 21с.

121. Спирина У. Н. Бриофлора Тверской области: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Москва, 2002. 18с.

122. Справочник по климату СССР (Якутская АССР). Л.: Гидрометеоиздат, 1966-1968. 400 с.

123. Степанова Н. А. Конспект флоры мхов тундр Якутии. Якутск: Кн. изд-во, 1986. 120 с.

124. Степанова Н. А., Барышев Е. В. Сравнение локальных бриофлор северного макросклона Центрального Верхоянья // Ботанические исследования в криолитозоне. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1992. С. 47-49.

125. Сурагина С. А. Листостебельные мхи Волгоградской области: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Москва, 2001. 23с.

126. Тебеневочные пастбища северо-востока Якутии / Отв. ред. В. Н. Андреев. Якутск: Кн. изд-во, 1974. 248 с.

127. Тимофеев П. А., Протопопов А. В. Лиственничные леса бассейна реки Яны в ее среднем течении // Проблемы экологии Якутии. Вып. 1: Биогеографические исследования. Якутск: Изд-во ЯГУ, 1996. С.85-95.

128. Тубанова Д. Я., Игнатова Е. А., Золотов В. И. Новые находки мхов в Республике Бурятия // АгсШа. 2006. Т. 15. С. 261-263.

129. Иб.Тыртиков А. П. Растительность низовьев р. Яны // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1955. Т. 60.

130. Федосов В. Э. Новые находки мхов в Таймырском автономном округе // АгсШа. 2006. Т. 15. С. 258-260.

131. Федосов В. Э. Бриофлора Анабарского плато и сопредельных территорий (Восточносибирская Субарктика): Автореф. дисс. . канд. биол. Наук. Москва, 2008. 27 с.

132. Флора Сибири: в 14 т. / Центр, сиб. бот. сад Сиб. отд-ния Рос. акад. наук. Новосибирск: Наука, 1987-1997. Т. 1-13.

133. Флора тундровой зоны Якутии / А. А. Егорова и др.. Якутск: ЯНЦ СО АН СССР, 1991. 186 с.

134. Халильрахманова Г. Р. Эндемичные и редкие растения Янского плоскогорья // Флора и растительность криолитозоны: в 2 ч. / Отв. ред М. М. Черосов. Ч. 1: Флора криолитозоны. Якутск: Изд-во СО РАН, 2003. С. 213-224.

135. Халильрахманова Г. Р., Захарова В. И., Тимофеев П. А. Флора сосудистых растений ресурсного резервата «Туостах» // Ботанические исследования в Азиатской России. Барнаул: Азбука, 2003. Т. 1. С. 413-414.

136. Харзинов 3. X., Игнатов М. С., Игнатова Е. А., Портениер Н. Н. Новые находки мхов в Кабардино-Балкарской Республике // АпЛоа. 2006. Т. 15. С. 256-258.

137. Хмызников П. К. Гидрология бассейна реки Яны. Л: Из-во Леноблисполкома и Совета. 1934. 252 с.

138. Черепанова Л. А. Материалы к флоре мхов Саратовской области // Бот. журн. 1971. Т. 56 (12). С. 1827-1836.

139. Чернядьева И. В. Бриофлора северо-запада плато Путорана // Нов. сист раст . 1990. Т. 27. Наука, С. 153-157.

140. Шелудякова В. А. Растительность Верхоянского района Якутской АССР. Якутск: Науч. исл. база АН СССР, Ж Гиз, 1948. 61 с.

141. Шелудякова В. А. Степная растительность Якутского Заполярья // Труды ин-та биологии ЯФ СО АН СССР. М., 1957. Вып. 3. С. 68-81.

142. Шляков Р. Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск, 1961.48 с.

143. Шляков Р. Н., Константинова Н. А. Конспект флоры мохообразных Мурманской области. Апатиты: Полярно-Альпийский бот. сад, 1982. 228 с.

144. Шмидт В. М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 6. С. 929-940.

145. Щербаков И. П. Лесной покров Северо-Востока СССР. Новосибирск: Наука, 1975. 344 с.

146. Юрковская Т. К. Болота // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 300-345.

147. Юрцев Б. А. К характеристике подзоны северо-таежных лиственничников в западной части бассейна р. Яны // Материалы по растительности Якутии. Л.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 222-252.

148. Юрцев Б. А. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии. Новосибирск: Наука, 1981. 168 с.

149. Яровой М. И. Растительность бассейна р. Яны и Верхоянского хребта // Советская ботаника. 1939. № 1. С. 21-40.

150. Afonina О. М. On moss flora of the Sokhondinsky State nature biosphere reserve (Zabaikalsky territory) // Arctoa. 2009. Vol. 18. P. 141-150.

151. Afonina О. M. The genus Hypnum sect. Hamulosa (Musci, Hypnaceae) in Russia // Arctoa. 2004. Vol. 13. P. 9-28.

152. Afonina О. M., Czernyadjeva I. V. Mosses of the Russian Arctic: check-list and bibliography//Arctoa. 1995. Vol. 5. P. 99-142.

153. Afonina O.M., Ignatova E. A. East asian species of genus Stereodon (Brid.) Mitt (Pylaisiaceae, Musci) in Russia // Arctoa. 2007. Vol. 16. P. 7-20.

154. Boros A. Bryogeographie und Bryoflora Ungarns. Budapest, 1968. 466 pp.

155. Czernyadjeva I. V. On the distribution of propaguliferous species of Pohlia (Bryaceae, Musci) in Russia // Arctoa. 1999. Vol. 8. P. 51-56.

156. Czernyadjeva I. V. The genus Hygrohypnum {Amblystegiaceae, Musci) in Russia // Arctoa 2003 Vol. 12. P. 25-58.

157. Czernyadjeva I. V. A check-list of the mosses of Kamchatka peninsula (Far East) // Arctoa. 2005. Vol. 14. P. 13-34.

158. Fedosov V. E., Ignatova E. A. The genus Bryoerythrophyllum (Pottiaceae, Bryophyta) in Russia // Arctoa. 2008. Vol. 17. P. 19-38.

159. Flora of Yakutia: Composition and Ecological Structure / L. V. Kuznetsova et al. // Plant and Vegetation. Dordrecht: Springer Science + Business Media B.V., 2010. Vol. 3: The Far North: Plant Biodiversity and Ecology of Yakutia. P. 25-141.

160. Gimingham C. H., Birse E. M. Ecological studies on growth-form in bryophytes // J. Ecol. 1957. V. 45. P. 535-545.

161. Gimingham C. H., Robertson E. T. Preliminaty investigation on the structure of bryophytic communities // Trans. Btit. Bryol. Soc. 1950. V. 1. pt. 4. P. 330-344.

162. Ignatov M. S. Moss diversity in the Western and Northern Palearctic //

163. Arctoa. 2001. Vol. 10. P. 219-236.

164. Ignatov M. S. The genus Grimmia (Grimmiaceae, Bryophyta) in Russia // Arctoa. 2004. Vol. 13. P. 100-182.

165. Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. et al. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 1-130.

166. Ignatov M. S. Bryophyte flora of Altai Mountains. VIII. Brachytheciaceae // Arctoa. 1998. Vol. 7. P. 85-152.

167. Ignatov M. S., Cao Tong Bryophytes of Altai Mountains. IV. The family Grimmiaceae (Musci). // Arctoa. 1994. Vol. 3. P. 67-122.

168. Ignatov M. S., Ignatova E. A., Suragina S. A. A new variety of Syntrichia caninervis (Pottiaceae, Musci) // Arctoa. 2002. Vol. 11. P. 333-336.

169. Ignatov M. S., Lewinsky-Haapasaari Bryophytes of Altai Mountains. II. The genera Amphidium Schimp., Orthotrichum Hedw. and Zygodon Hook. & Tayl. (Orthotrichaceae, Musci) //Arctoa. 1994. Vol. 3. P. 29-57.

170. Ignatov M. S., Ochyra R. Bryophytes of Altai Mountains. III. The genus Ulota (Orthotrichaceae, Musci) // Arctoa. 1994. Vol. 3. P. 59-66.

171. Ignatov M. S., Ochyra R. On systematic position of Myurella and Bardunovia, genus novus (Plagiotheciaceae, Musci) // Arctoa. 1995 Vol. 5. P. 45-60.

172. Ignatov M. S., Smith Merrill Bryophytes of Altai Mountains. VI. The Family Polytrichaceae (Musci) // Arctoa. 1995. Vol. 5. P. 61-97.

173. Ignatov M. S., Tan B. C., Iwatsuki Z., Ignatova E. A. Moss flora of the Upper Bureya river (Russian Far East) // Hattori Bot. Lab. 2000. Vol. 88. Pp. 147-178.

174. Ignatova E. A., Fedosov V. E. Species of Dicranum (Dicranaceae, Musci) with fragile leaves in Russia // Arctoa. 2008. Vol. 17. P. 63-83.

175. Ignatova E. A., Mucoz J. The genus Grimmia (Grimmiaceae, Musci) in Russia//Arctoa. 2004. Vol. 13. P. 100-182.

176. Isakova V. G. Moss flora of the Yana-Adycha plateau (North-east Yakutia) // Arctoa. 2010 a. V. 19. P. 175-182.

177. Ivanova E. I., Ignatov M. S. The genus Lyellia R.Br. (Polytrichaceae, Bryophyta) in Russia//Arctoa. 2007. Vol. 16. P. 169-174.

178. Ivanova E. I., Ignatov M. S., Milytina I.A. & Bobrova V.K. On the morphological and molecular differences between Oligotrichum hercynicum and O. falcatum (Polytrichaceae, Bryophyta) // Arctoa. 2005. Vol. 14. P.1-11.

179. Lindberg S. O., Arnell H. W. Contributio ad floran cryptogamam Asiac boreali-orientalis // Acta Soc. Sci. Fenniacae. 1890. № 10. P. 221-228.

180. Mogensen G. S., Zander R. S. Hilpertia velenovskyi (Musci, Pottiaceae) new to the Arctic from Ellesmere Island, Northeastern Canada // Bryologist. 1999. Vol. 102. № 4. P. 753-755.

181. Otnyukova T. N. A study of the Didymodon species (Pottiaceae, Musci) in Russia. I. Species with caducous leaf apices // Arctoa. 2002. Vol. 11. P. 337-349.

182. Otnyukova T. N. Notes on Dicranum (Dicranaceae, Musci) in Russia 2. Dicranum pseudacutifolium sp. Nov. From North Siberia // Arctoa. 2007. Vol. 16. P. 163-168.

183. Pisarenko O. Yu. On the variation and ecology of Pterygoneurum subsessile and P. kozlovii (Pottiaceae,Bryophyta) //Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 169-182.

184. Pisarenco O. Yu. New moss records from Altai republic // Arctoa. 2007. Vol. 16. P. 191.

185. Smith Merrill, G. L. Lyellia // Flora of North America North of Mexico. Oxford University Press: new York. 27. 159-160.

186. Tsegmed T.S. Checklist and distribution of mosses in Mongolia // Arctoa,1. Vol. 10, 2001 P. 1-18.

187. Zolotov V. I. The genus Bryum (Bryaceae, Musci) in the Middle European Russia // Arctoa. 2000. Vol. 9. P. 155-232.

Информация о работе

Исакова, Вера Гаврильевна
кандидата биологических наук
Якутск, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Эколого-биологическая характеристика мхов Яно-Адычанского плоскогорья и сопредельных территорий - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы