Бриофлора Анабарского плато и сопредельных территорий

Федосов, Владимир Эрнстович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Бриофлора Анабарского плато и сопредельных территорий
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Бриофлора Анабарского плато и сопредельных территорий"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М.В. ЛОМОНОСОВА

_Биологический факультет_

На правах рукописи УДК 581.9(235.31)-34

Федосов Владимир Эрнстович

БРИОФЛОРА АНАБАРСКОГО ПЛАТО И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ (ВОСТОЧНОСИБИРСКАЯ СУБАРКТИКА)

03.00.05-ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2008

003457900

Работа выполнена на кафедре геоботаники Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель:

Кандидат биологических наук Научный консультант:

Баландин Сергей Александрович Игнатова Елена Анатольевна

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук

Афонина Ольга Михайловна,

Ботанический институт им. Комарова

Кандидат биологических наук

Спирина Ульяна Николаевна,

Тверской государственный

университет

Ведущая организация:

Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН

i часс

Защита состоится 26 декабря 2008 года в часов на заседании

диссертационного совета Д.501.001.46 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу 119991, Москва, Воробьёвы горы, МГУ, Биологический факультет, аудитория М1; факс: (495) 939-43-09

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан^*^/ ноября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук 5 М.А. Гусаковская

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Мхи являются неотъемлемым компонентом растительных сообществ умеренного пояса. В сложении растительного покрова Севера они играют особенно важную роль, формируя дернину в тундровых и таёжных сообществах, участвуя в заселении обнажённых субстратов и процессах заболачивания. Во многих районах Севера богатство флоры мхов лишь незначительно уступает таковому сосудистых растений. Выявление состава флоры региона является одной из наиболее важных задач на ранних этапах его обследования (Тихомиров, 1956). Не менее важной и актуальной задачей является выявление закономерностей распределения видов и особенностей флор тех или иных ландшафтов. Важность инвентаризации бриофлор слабоизученных регионов особенно возросла ввиду работы над проектом «Флора мхов России».

В то время как бриофлора большинства регионов Российской Арктики хорошо исследована, изученность Субарктики очень неравномерна: доступные её регионы (Кольский п-ов, Северо-восток европейской России, Приполярный Урал и т.д.) детально обследованы, в то время как данные по менее доступным остаются неполными. Своеобразное первенство в этом смысле принадлежит Анабарскому плато: до настоящего момента никаких данных о его бриофлоре в литературе не было. Таким образом, представленная работа является актуальной и своевременной.

Цели и задачи исследования. Целью данной работы было исследование флоры мхов доступной части Анабарского плато и сопредельных территорий. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Анализ данных по геологии Анабарского плато, планирование и организация экспедиционной работы;

2. Сбор и обработка полевого материала, выявление видового состава бриофлоры и экологической приуроченности входящих в неё видов;

3. Выявление статуса проблемных таксонов изученной бриофлоры;

4. Анализ изученной бриофлоры, выявление её особенностей и места среди бриофлор других регионов российской Арктики и Субарктики;

5. Выявление основных закономерностей распределения мхов на изученной территории;

6. Выявление видов, редких на обследованной территории.

Научная новизна работы. Впервые проведены бриофлористические исследования на Анабарском плато и сопредельных территориях. Выявленная

бриофлора включает 452 вида, 2 подвида и 9 разновидностей мхов. Пять видов и одна разновидность приводятся впервые для России, 4 вида - впервые для Азиатской России, 100 видов - впервые для Таймырского района; уточнено распространение редких сибирских эндемиков, некоторых недавно описанных и редких видов. На северо-западной периферии Анабарского гшато выявлен самый богатый по числу реликтовых видов рефугиум аридной бриофлоры в Российской Субарктике. Специальные геносистематические исследования позволили уточнить статус ряда таксонов, представленных в изученной бриофлоре. На основании таксономического и географического анализов выявлены особенности изученной бриофлоры. Сравнительный анализ бриофлор ключевых участков позволил выявить закономерности формирования бриофлор основных ландшафтов изученного района. Проведён эколого-фитоценотический анализ изученной бриофлоры, исследована связь между составом горной породы и составом бриофлоры каменистых местообитаний.

Практическое значение работы. Результаты проведённого исследования служат основным источником информации о бриофлоре южной части Таймырского района при подготовке «Флоры мхов России»; на основании наших данных 35 видов мхов включены в готовящуюся «Красную книгу Красноярского края», материалы работы послужили основой при составлении их видовых очерков. Собранный материал пополнил фонды М\¥, МНА и некоторых региональных гербариев; многие образцы использованы в анатомических и геносистематических исследованиях.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на заседаниях кафедры геоботаники Московского государственного университета и были представлены на конференциях: «Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера», Сыктывкар, 2006, «XI Перфильевские научные чтения», Архангельск, 2007 и «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века», Петрозаводск, 2008. По материалам диссертации опубликовано 9 статей (2 из них в изданиях списка ВАК) и 3 тезисов.

Структура и объём работы. Работа состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы, изложена на 305 листах, содержит 10 таблиц и 45 рисунков, список литературы включает 148 источников, в том числе 54 на иностранных языках.

автора по всем вопросам, возникавшим в процессе определения коллекции, и написания работы; Е.Б. Поспеловой, И.Н. Поспелову и коллективу ГПБЗ «Таймырский», предоставившим мне возможность работать на Анабарском плато и помогавшим с техническим обеспечением работы, подбором литературы и при написании текста; М.С. Игнатову за ценные советы, учтённые при написании работы; А.И. Максимову и В. Ковалевичу, за определение образцов p. Sphagnum; В.И. Золотову - р. Вгуит; И.А. Милютиной и A.B. Троицкому, за обучение методам молекулярно-генетических исследований. Работа частично поддержана грантами НШ-2125.2003.4., НШ-4243-2008-4., РФФИ 05-04-48780 и 07-04-00013.

Содержание работы

Глава 1. История изучения бриофлоры Таймырского района

История изучения бриофлоры п-ова Таймыр насчитывает более 150 лет, первые сборы здесь проведены в 1843 г. А.Ф. Миддендорфом. Основные сведения о локальных бриофлорах Таймырского полуострова содержатся в работах JI.C. Благодатских (1972, 1973а, 19736), Благодатских и др. (1979, 1979а), О.М. Афониной (1978, 2004в), Л.Р.Каннукене и Н.В. Матвеевой (1986, 1996), В.Э.Федосова и Е.А. Игнатовой (2005) и некоторых других авторов и обобщены в обзорах Afonina, Czernyadjeva (1995), Федосов (2006, 2007). На данный момент для этой территории известно 9 локальных бриофлор, включающих от 112 до 237 видов мхов, бриофлора полуострова содержит 303 вида, ещё 64 приводятся только по литературным данным.

Данные о бриофлоре плато Путорана содержатся в работах И.В. Чернядьевой (1985, 1987, 1990), E.H. Андреевой и др. (1986) и некоторых других авторов. На этой территории б. м. полно выявлен состав 5 локальных флор, самая богатая из них содержит около 190 видов, всего для плато Путорана известно не менее 263 видов мхов, однако, учитывая, что данные Т.Н. Отнюковой по этому району до сих пор не опубликованы, эта цифра явно занижена. Богатство его бриофлоры оценивается примерно в 300 видов.

В то же время, данные о бриофлоре Анабарского плато и сопредельных территорий, занимающих юго-восточную часть Таймырского автономного района, практически отсутствуют. В.Д. Александрова (1936) приводит 14 распространённых видов мхов для правобережья р. Попигай между устьями рек Фомич и Сопочная; в 1983 году в нижнем течении р. Котуй работала E.H. Андреева, ею опубликованы данные о произрастании здесь 1-го вида - Lyellia

аврега (Афонина, Андреева, 1993). Эвенкийский и Якутский сектора Анабарского плато также не изучены, ближайшие обследованные районы расположены в верховьях р. Вилюй (Кильдюшевский, 1958, Лукичёва, 1963, Абрамова, Абрамов, 1984) и долины р. Муна (Иванова, 2004). Таким образом, на карте бриологической изученности Сибири Анабарское плато является центром «белого пятна» с радиусом около 500 км, что делает его исследование одной из первоочередных задач инвентаризации бриофлоры Сибири.

Глава 2. Краткая характеристика природных условий района работ

Анабарское плато расположено на севере Средней Сибири и занимает юго-восток Таймырского района, северо-восток Эвенкии и запад Анабарского улуса Якутии. Исследованная нами территория представляет его Таймырскую часть, восточная её граница проходит по 112° в.д., а южная - по 70° с.ш. Собственно Анабарский массив занимает её юго-восток; к западу от него расположено Котуйское плато (Пармузин, 1961), представляющее собой восточные отроги плато Путорана, с северо-запада Анабарский массив граничит с грядой Хара-Тас, на северо-востоке - с Попигайской астроблемой.

Геологическое строение района очень сложно и характеризуется концентрической структурой. Собственно Анабарский массив сформирован выходом архейского кристаллического фундамента, с запада окаймлённого кислыми песчаниками рифея, ландшафт представляет собой волнистое плоскогорье с высотами до 905 м. К западу и северо-западу эти породы сменяются протерозойскими и раннепалеозойскими доломитами и аргиллитами, прорванными многочисленными долеритовыми и, реже, массивными сиенитовыми интрузиями. К западу палеозойские карбонатные породы сменяются трапповыми массивами Путоранского типа, сформированными базальтами и диабазами, в нижней части профиля обнажаются алевролиты, к северу постепенно сменяющие вулканические породы. Гряда Хара-Тас сформирована мощными долеритовыми интрузиями, внедрившимися в массивы долмитов и достигает высоты 524 м (г. Лонгдоко), к востоку от неё близ устья р. Фомич на поверхность выходят анортозиты, а так же тагамитовые и конгломератные массивы, представляющие собой краевые валы Попигайской астроблемы.

Горы района работ характеризуются платообразными вершинами и крутыми, каньонообразными долинами рек; повсюду распространены скальные выходы различного состава, глыбовые развалы, курумники, осыпи. На склонах

выше 400-500 м лежат летующие снежники. На севера горные районы граничат с озёрно-аккумулятивной Северо-Сибирской низменностью, сформированной флювиогляциальными песками, моренными отложениями и выходами глин.

Рис. 1. Обзорная карта района работ и расположение на ней ключевых участков: 1. Ары-Мас; 2. Нижнее течение р. Котуй; 3. Устье р. Медвежья; 4. р. Котуйкан; 5. Среднее течение р. Фомич; 6. Афанасьевские озёра; 7.г. Лонгдоко; 8. Верховья р. Котуйкан; 9. г. Одихинча; 10. Устье р. Фомич. Точками обозначены места сбора мхов.

Район работ расположен в континентальной области субарктического пояса и характеризуется очень низкой нормой осадков - около 250 мм в год. Среднегодовая температура составляет около -14°С, средняя температура января составляет -34°С с абсолютным минимумом до -60°С, период с отрицательными среднесуточными температурами длится около 260 дней. Лето дождливое, июль часто жаркий с максимальной температурой до +38°С.

Реки района относятся к бассейну моря Лаптевых, наиболее крупные из них - правые притоки Хатанги Котуй и Попигай. В горных районах озёра немногочисленны и сосредоточены в долинах рек, равнина, напротив, сильно заозёрена. Повсеместно распространены многолетнемерзлые грунты и криогенные формы рельефа, глубина сезонно-талого слоя составляет 30-100 см.

Исследованная территория относится преимущественно к подзоне гипоарктических северотаёжных лесов и редколесий. Для горных районов, сформированных бескарбонатными породами, характерна поясность: склоны долин преимущественно заняты б. м. сомкнутыми лесами из ЬагЫ gmelinii обычно с подлеском кустарниковой ольхи, часто формирующей подгольцовый пояс. Выше распространены горные тундры, холодные каменистые пустыни и нивальные сообщества. Долины рек заняты болотами и заболоченными лесами, вдоль рек распространены луга и заросли из кустарниковых видов ив. Северная периферия обследованной территории относится к подзоне южных тундр.

Глава 3. Материалы и методы

В основу данной работы положены материалы, собранные автором в течение полевых сезонов 2004-2008 гг., а также данные по участкам Средний Фомич и Ары-Мас (последние были дополнены). Для изучения бриофлоры Анабарского плато был использован метод локальных флор. При выборе района для изучения локальной флоры мы исходили из концепции ключевых территорий. При планировании экспедиций были использованы космические снимки Ьапска! 7.0, позволяющие составить представление об особенностях ландшафтной организации и составе горных пород района. В дальнейшем территории некоторых локальных флор разделялись нами на участки, б. м. однородные по ландшафту и составу горных пород - ключевые участки (КУ). Всего было выделено 10 КУ, их расположение на местности показано на рис. 1. Общая площадь обследованной территории составила около 70 000 км2.

Полевая работа велась маршрутным методом, в каждом районе сборы проводились во всех доступных типах экотопов, также отбирались образцы горных пород. Собранные образцы мхов предварительно определялись в поле и заносились в электронную базу данных. Всего было собрано и обработано около 5700 образцов. Коллекция мхов Анабарского плато хранится в Гербарии Московского университета (М\¥); дублетный материал передан в Гербарий Главного ботанического сада (МНА).

Для уточнения статуса некоторых сложных таксонов были изучены последовательности nrlTS 1,2 & 5,8S rRNA и ctrnL-F. Для определения нуклеотидной последовательности этих маркеров использовалась стандартная методика; выделение ДНК, ПЦР, очистка ПЦР-продукта и протокол секвенирования соответствуют описанным Gardiner et al. (2005).

Глава 4. Конспект флоры мхов Анабарского плато

Конспект флоры мхов Анабарского плато и сопредельных территорий включает 452 вида, 2 подвида и 9 разновидностей мхов. Таксоны расположены в алфавитном порядке, номенклатура приводится согласно сводке Ignatov, Afonina, Ignatova et al. (2006) с некоторыми дополнениями. Аннотация к каждому таксону включает характеристику его ареала, встречаемости (по пятибалльной шкале), экологическую характеристику, включающую распределение по экотопам, растительным сообществам, типам субстратов и т.д., перечисляются сопутствующие виды, описывается характер произрастания, отмечается спороношение, для редких видов выборочно цитируются этикеточные данные. В конце аннотации следует распределение по ключевым участкам, перечисляются номера гербарных образцов; если данные опубликованы, приводятся ссылки на соответствующие работы.

Богатство изученной бриофлоры почти не уступает хорошо изученным бриофлорам крупных регионов Субарктики и Арктики и значительно превышает богатство региональных бриофлор сопредельных территорий.

В спороносящем состоянии были встречены 206 видов (46% бриофлоры), в том числе такие редко образующие спорофиты виды, как Bryum elegans, В. pseudotriquetrum, Pohlia wahlenbergii, Trichostomum crispulum.

Глава 5. Систематический анализ бриофлоры Анабарского плато и сопредельных территорий

При проведении любых флористических исследований перед специалистом встаёт вопрос о статусе ряда таксонов изучаемой флоры, выявление которого необходимо как для первоописания таковых (в случае возникновения такой необходимости), так и для проведения анализа флоры. Автором установлен статус трёх проблемных таксонов изученной бриофлоры.

1. Bryoerythrophvllum recurvirostrum var. latinervium и В. rubrum. До последнего времени. В. recurvirostrum var. latinervium описан Holmen с северного побережья Гренландии. На основании ревизии материала с Аляски R. Zander (1978) подтвердил статус var. latinervium как формы В. recurvirostrum, а позднее (Zander, 2007) включил var. latinervium в var. recurvirostrum. Нами была собрана дерновинка, в которой были представлены обе разновидности, при совместном произрастании резко отличающиеся морфологически и сохраняющие все характерные признаки, значения которых не перекрывались, что, на наш взгляд, опровергает представление о var. latinervium как об экстремальной экологической форме В. recurvirostrum (Murray, 1992). Кроме того, var. latinervium был представлен однополыми растениями, что сближает его с двудомным В. rubrum (также представленным в изученной бриофлоре), видовой статус которого до настоящего времени не был доказан. Для выявления статуса этих трёх таксонов, отношений между ними и уточнения принадлежности материала с Анабарского плато из этих образцов был выделен и отсеквенирован участок nrITS 1,2 и гена 5,8S рРНК.

55i B.recurvirostrum Anabar 100Ь B.recurvirostrum banc 94 56— B.recurvirostrum Solowetskye isl. Г" B.rubrum Sludyanka*

84 I B.recurvirostrum Yakutia

¡ jO0-B.rubrum Zaltcburg

! gg—...... B.rubrum Taimyr

50; B.rubrum Caucasus 1 B.rubrum Styrla

i J00---B."latinervium" Mongolia

u " 100—B."latinervium" Anabar ! B."latinervium" Alaska

' B.ferruginascens Anabar

Рис. 2. Филогенетическое дерево p. Bryoerythrophyllum группы В. recurvirostrum (NJ, Treecon, Kimura), основанное на последовательностях участка nrITS 1,2 & 5,8S рРНК; * - образец отнесён к B.rubrum ошибочно.

На построенном дереве (рис. 2) образцы В. recurvirostrum var. latinervium, В. rubrum и В. recurvirostrum var. recurvirostrum формируют отдельные, хорошо поддержанные клады, что позволяет рассматривать их в качестве самостоятельных видов, В. recurvirostrum var. latinervium занимает в рассмотренной группе базальное положение.

2. Бесперистомная форма Encalvpta rhaptocarpa. Комплекс Е. rhaptocarpa представляет собой сложную группу, состоящую из ряда молодых таксонов.

Некоторые признаки, позволяющие различать их, изменяются б. м. дискретно, в то время как остальные образуют ряды, соответствующие экологическим и географическим градиентам, в первую очередь - градиенту аридности климата. Одним из наиболее ярких признаков является наличие или отсутствие перистома. Статус бесперистомной формы до последнего времени являлся

Рис. 3. Филогенетическое дерево p. Encalypta sect. Rhabdotheca (NJ, Treecon, Kimura), основанное на последовательностях участка ctrnL-F. per перистомная форма, gymn -бесперистомная форма.

последовательности региона ctrnL-F перистомных и бесперистомных образцов Е. rhaptocarpa из смешанных популяций на Камчатке и Анабарском плато показал наличие пяти замен нуклеотидов и одной вставки, характерных для бесперистомной формы при отсутствии других отличий в изучаемой последовательности, что позволяет рассматривать бесперистомную форму Е. rhaptocarpa в качестве самостоятельного вида. На филогенетическом дереве, построенном по последовательностям изученного маркера у перистомной и бесперистомной форм Е. rhaptocarpa, Е. intermedia, Е. armata (другие бесперистомные виды из sect. Rhabdotheca), Е. rhaptocarpa s.str. формирует кладу, базальную ко всем бесперистомным представителям sect. Rhabdotheca (Рис. 3) с поддержкой 100, что указывает на общность происхождения последних. Таким образом, Е. rhaptocarpa s.l. не является монофилетической группой, что предполагает необходимость рассмотрения её бесперистомной формы в качестве самостоятельного вида.

На основании проведённых исследований в дальнейших анализах все три таксона будут рассматриваться в качестве независимых видов.

Таксономический анализ

Десять ведущих семейств объединяют 329 видов (72,7 % исследованной бриофлоры). Интересной особенностью таксономической структуры исследованной бриофлоры является выход на первое место сем. Pottiaceae, что

100

Earimta Е armata 1

^ д-,- ErhajXocarpaAnabarskoc Plateaugjmn

Е rhaptocarpa fömchatkagyim 100 Е intermedia

Е rhaptocarpa Anabarskoe Plateau per

i 43

| E rhaptocarpa Kamchatka per

E rhaptocarpa bane

i E streptocarpa E procera

Предварительные результаты изучения

связано с распространением карбонатных пород, засушливостью климата обследованной территории и наличием сухих скальных выходов и других субстратов, подходящих для видов этого семейства.

Табл. 2. Участие десяти ведущих семейств в бриофлоре Анабарского плато и

семейство число видов участие во флоре (%)

РоШасеае 56 12,4

АтЫуз1е§1асеае я.!. 50 11,1

Бкгапасеае 44 9,7

Вгуасеае 42 9,3

Олтгшасеае 41 9,1

8рЬа§пасеае 31 6,9

Мтасеае 17 3,8

ВгасЬуШес1асеае 17 3,8

Ро^псИасеае 16 3,5

Нурпасеае бЛ. 15 3,3

Остальные 123 27,3

Всего (37): 452 100,0

Эта черта характерна для бриофлор аридных районов и не свойственна арктическим и субарктическим широтам, где сем. РоШасеае занимаег от 3-го (Аляска) до 10-го (Мурманская область) места. Значительное участие в исследованной бриофлоре семейств Amblystegiaceae, Оюгапасеае, Бр1^пасеае и Вгуасеае выражает широтную специфику северных территорий, а РоШасеае и Огшншасеае - долготную (провинциальную) специфику района, связанную с его климатическими и эдафическими особенностями. Значение коэффициента РоИ1асеаеЛЗкгапасеае изученной бриофлоры достигает 1.27, в то время как для подавляющего числа бриофлор Северной Азии оно составляет меньше единицы (1§па1оу, 2001). Десять ведущих семейств включают 329 видов, что составляет 72,8% изученной бриофлоры. Многие массовые виды мохового яруса зональных растительных сообществ - тундр и лесов (Ну1осотшт хр/епЛе/и', ЮгуйсИит т^оъит, АЫейпеНа аЫейпа, АиЬсоттит эрр., Р1еигогшт БскгеЬеп) относятся к семействам, бедным видами, в то время как в сообществах с более специфическими экологическими условиями широкое распространение получают представители какого-либо из «ведущих» семейств.

Из 142 родов изученной бриофлоры 10 представлены 9-ю и более видами. Два первых места занимают p. Sphagnum (31 вид) и Вгуит (29), что характерно для большинства регионов умеренного пояса. Вероятно, род Вгуит занимает в изученной бриофлоре второе место только из-за неполноты выявления его видового состава, по крайней мере, ряд ожидаемых здесь видов во флоре не представлен. Значительная представленность p. Schistidium (19) и Grimmici (14) связано с разнообразием каменистых субстратов и обилием выходов коренных пород; разнообразие p. Dicranum (17), Encalypta (13) и Stereodon (9) в целом связано с горными районами или Субарктикой. Неожиданно высокая представленность р. Tortula (11 видов), очевидно, объясняется климатическими особенностями региона, позволяющими на одной территории произрастать как арктомонтанным видам рода, так и видам, распространение которых связано с засушливыми районами Голарктики. Если рассматривать род в более широком смысле (включая р. Syntrichia, Microbryum, Hilpertia, Hennediella), он выйдет на 4-е место, а его представленность превысит таковую в Монголии (Tsegmed, 2001) в таком же понимании! Только одним видом в изученной бриофлоре представлен 61 род.

Глава 6. Географический анализ флоры мхов Анабарского плато и сопредельных территорий

При проведении географического анализа автор остановился на системе географических элементов, предложенной М.С. Игнатовым (Ignatov, 1993), типы долготного распространения выделены согласно JI.E. Курбатовой (2002).

Соотношение географических элементов изученной бриофлоры (Табл. 3.) характерно скорее для арктических, чем для субарктических широт: в составе флоры преобладают арктические и арктомонтанные виды (вместе более 35%). Бореальный элемент представлен достаточно бедно (12,0%) что, очевидно, связано с низким разнообразием лесных сообществ и слабой дифференцированностью эпифитных и эпиксильных ценобриофлор; в то же время на соседнем плато Путорана доля бореальных видов достигает 37,7%. Такие различия, вероятно, связаны с более широким распространением на плато Путорана ели, редкой в районе работ из-за более континентального климата: ряд характерных для еловых лесов бореальных видов, приводящихся для плато Путорана, в исследованном районе не встречены.

В ядро исследованной бриофлоры входят также бореальноарктические и бореально-арктомонтанные виды, значительное участие которых связано с расположением района в подзоне предтундровых редколесий. Интересной

особенностью исследованной бриофлоры является сравнительно высокий вклад аридного элемента, в первую очередь связанный с низкой нормой осадков и широким распространением карбонатных пород.

Табл. 3. Соотношение географических элементов во флоре мхов

Географический элемент Число видов Участие во флоре (%)

Арктический 27 6.0

Арктомонтанный 134 29.7

Бореальноарктический 47 10.4

Бореально-арктомонтанный 69 15.3

Бореальный 54 12.0

Бореально-неморальный 11 2.4

Мультизональный 55 12.2

Монтанный 26 5.8

Аридный 26 5.8

Субокеанический 2 0.4

Из 450 проанализированных таксонов 326 распространены только в Голарктике или имеют биполярные ареалы. Среди них преобладают виды с циркумполярным распространением (Табл. 4); ареалы остальных (преимущественно это горные и аридные, а также недавно сформировавшиеся виды) имеют евроазиатско-североамериканскую или азиатско-североамериканскую дизъюнкции, евроазиатское (иногда также дизъюнктивное) или азиатское распространение. Интересна тенденция к преобладанию числа видов с азиатско-североамериканским распространением над видами с евроазиатским распространением, что указывает на преимущественно американские связи исследованной бриофлоры, несмотря на то, что европейский сектор Арктики и Субарктики территориально ближе.

Среди групп видов, определяющих специфику флоры территории, в первую очередь рассматривают эндемики региона, к которому она относится. Изученная бриофлора включает не менее 4-х эндемиков Севера Восточной Сибири: Barbula jacutica, Bryoerythrophyllum rotundatum, Myrinia rotundifolia, Myurella acuminata. Все эти виды редки или очень редки в районе работ, приурочены к долинам рек и относятся к бореальноарктическому и бореально-

арктомонтанному элементам. Это подтверждает наблюдение JI.B. Бардунова (1981), согласно которому специфика бриофлоры той или иной горной территории связана с видами нижнего пояса. При этом нами не был встречен ряд видов, описанных в начале XX века Арнеллем из низовьев Енисея, до сих пор известных только по типовому образцу (Pohlia alba, Р. viridis, Bryum spp. и др.) и, таким образом, являющихся эндемиками Таймыра.

Табл. 4. Распределение видов изученной бриофлоры по географическим элементам и типам долготного распространения в Голарктике: М -мультирегиональный, Ц - циркумполярный, ЕА-СА - евроазиатско-североамериканский, А-СА - азиатско-североамериканский, А - азиатский, ЕА -евроазиатский, Д - с дизъюнкцией другого типа.

ЕА-СА

А-СА

ЕА

Арктический

Арктомонтанный

Бореальноарктический

Бореально-арктомонтанный

Бореальный

Бореально-неморальный

Мультизональный

Монтанный

Аридный

Субокеанический

Ряд видов, представленных в изученной бриофлоре, имеет арктическое распространение и находится в районе работ на южном пределе своего ареала. Незначительное участие арктических видов связано не только с особенностями положения района, но и с относительно недавней дифференциацией арктической флоры мхов; в составе группы присутствуют 3 внутривидовых таксона, дифференциация которых в качестве отдельных видов ещё не завершилась. Интересной особенностью является сравнительно высокая доля азиатско-североамериканских арктических видов (Табл. 4), что также указывает на недавнее происхождение представителей арктического элемента: вероятно, здесь мы имеем дело с молодыми таксонами, ещё не приобретшими циркумполярное распространение. Другим интересным фактом является

отсутствие видов с азиатским распространением; очевидно, центр формирования арктической флоры мхов располагался в Берингийском секторе.

Кроме эндемиков Сибири по крайней мере 5 таксонов изученной флоры имеют азиатское распространение: Окгапит рзеисЬсиН/оИит, О1с/утос1оп азреп/оИия уаг. gorodkovii, Б. гапёеги, ОпНоМсНит Ы/агъики, Ше1зз1а ехзеПа. Это недавно описанные виды или таксоны с неясным статусом.

Ещё одной крупной и разнородной группой, определяющей своеобразие изученной флоры, является группа видов с дизъюнктивными ареалами, находящихся здесь близ западной границы распространения. Само по себе объединение видов в группы по признакам сходства распространения кажется нам малоинформативным без рассмотрения причин такого распространения. В данном случае причины могут заключаться во временной динамике ареала или экологических особенностях вида. Первый вариант отчасти рассмотрен нами выше на примере арктических видов, многие из которых имеют азиатско-североамериканское распространение из-за недавнего своего возникновения в Берингийском секторе Арктики. Другим примером может быть ареал аридного $скЫ'к1шт геИсШт пот. тес1, приуроченный к рефугиумам на Анабарском плато, в северной Канаде и на Аляске.

Дизъюнкции в ареалах видов, связанные с их экологическими особенностями, могут быть вызваны как минимум одной из следующих причин: 1) прерывистостью распространения горных районов или определённых горных пород; 2) связью распространения многих видов с субокеаническим климатом. В каждом из этих случаев распространение вида на северо-востоке Азии будет отличаться. Большинство видов, связанных с горными районами, распространено до западной границы плато Путорана и здесь резко исчезает; в изученной бриофлоре они богато представлены, некоторые из них могут играть существенную роль в формировании растительных сообществ. Виды, распространение которых связанно с субокеаническим климатом, б. м. быстро исчезают по мере удаления от Тихоокеанского побережья и в изученной бриофлоре представлены незначительно.

Аридные виды представлены в исследованной бриофлоре необычно большим (26) для российской Субарктики числом; среди них могут быть выделены собственно аридные (древнесредиземноморские) и семиаридные (степные) виды (Маматкулов, 1982; Бардунов, 1989); ряд видов имеет ареалы переходного типа. К древнесредиземноморским видам в изученной бриофлоре относятся 5 видов: Спттга ¡е^еБНпа, МкгоЬгуит з1агскеапит, БуШпсМа

caninervis, Tortula cuneifolia, T. lanceola. JI.В. Бардунов (1989) и В. Murray (1992) рассматривают популяции древнесредиземноморских видов в южной Сибири и на Аляске как реликтовые.

Рис. 4. Голарктическое распространение новых находок: а © -Bryoerythrophyllum recurvirostrum var. latinervium; Д ~ Microbryum starckeanum;

- Tortella inclinata var. densa; 6:© - Pseudocrossidium obtusulum.A- Schistidium relictum; - Tortula cuneifolia.

Учитывая расстояние до регионов их основного распространения (Рис. 4), в нашем случае рассмотрение их популяций в качестве реликтовых кажется вполне оправданным. Действительно, засушливые условия климата с нормой осадков, свойственной полупустынным районам, дополняются здесь эффектом физиологической сухости известьсодержащих пород, а особенности четвертичной истории района (на территории Анабарского плато не было щитовых оледенений) позволяют рассматривать обнаруженные популяции аридных видов как остатки аридной тундростепной и степной флор. Пять из шести новых для России таксонов мхов, обнаруженных в районе работ, относятся именно к аридному элементу; интересным фактом является находка Tortella inclinata var. densa, распространение которой R.H. Zander связывает с долго существующими и стабильными местообитаниями, что также указывает на Анабарское плато как на рефугиум аридной бриофлоры. Показательна также находка Schistidium relictum, ареал которого в Северной Америке сочтён X. Бломом реликтовым. Сходный и, вероятно, тоже реликтовый ареал имеет Bryoerythrophyllum recurvirostrum var. latinervium (Рис. 4).

Значительная часть аридных видов изученной флоры достаточно широко распространена как в Средиземноморье, так и в умеренной полосе Евразии {Anoectangium aestivum, Encalypta vulgaris, Pseudocrossidium obtusulum, Pterygoneurum ovatum, P. subsessile, Tortella inclinata var. densa, Tortilla obtusifolia и т.д.). Настоящими семиаридными видами, ареал которых тяготеет к умеренному поясу, в исследованной флоре являются Grimmia anodon, Jaffueliobtyum latifolium, Pterygoneurum lamellatum др. Также выделяются ареалы Bryoerythrophyllum recurvirostrum var. latinervium, Dydimodon johansenii, Schistidium relictum - аридных видов, распространённых преимущественно в Арктике и Субарктике.

Место изученной бриофлоры среди региональных бриофлор Арктики, Субарктики и сопредельных регионов

Сравнение коэффициентов сходства показало, что изученная бриофлора наиболее сходна с арктическими региональными бриофлорами: п-ова Таймыр, Арктической Якутии и Чукотки (КБ = 0,80, 0,79, 0,79 соответственно). При проведении кластерного анализа (Рис. 5) бриофлора Анабарского плато и сопредельных территорий также образует группу с таковыми п-ова Таймыр, Чукотки и Арктической Якутии. Таким образом, по видовому составу рассматриваемая бриофлора является арктической, что, вероятно, связано с северным положением района работ. Вторую группу образуют бриофлоры Мурманской области, Полярного Урала и Камчатки, характерные значительным участием субокеанических и бореальных видов.

Рис. 5. Кластерограмма рассмотренных региональных

бриофлор (Statistica 5.0., Euclidean distance, Complete linkage). FL1 -Анабарское плато и сопредельные территории; 2 - Чукотка; 3 - Камчатка; 4 - Арктическая Якутия; 5 - п-ов Таймыр; 6 - Мурманская область; 7 -Яно-Индигирский р-н Якутии; 8 Арктическая Аляска; 9 - Полярный Урал.

FL9 FL! FL3 Fl! FU FU FIS FU FL1

Глава 7. Общие закономерности распределения мхов па обследованной территории

Сравнительный анализ бриофлор ключевых участков

При проведении сравнительного анализа бриофлор ключевых участков (КУ) мы сочли целесообразным объединить недостаточно изученную бриофлору Среднего Фомича с таковой Афанасьевских озёр, г. Лонгдоко - с КУ Нижний Котуй, а г. Одихинча - с КУ Устье р. Фомич (Табл. 5.)

Табл. 5. Некоторые данные о бриофлорах рассмотренных КУ

КУ и их аббревиатуры S, км2 Собрано образцов Специф ика + Специф ика - Число видов

1. Ары-Мас (А-М) -200 -250 5 2 208

2. Нижний Котуй, и г. Лонгдоко (НК+Л) -150 -800 11 0 234

3. Устье р. Медвежья (УМ) -500 -1300 25 0 293

4. Средний Фомич и Афанасьевские озёра (СФ+Аф) -1000 -1500 21 3 231

5. Верховья Котуйкана (ВКн) -200 -600 16 26 174

6. Котуйкан (Кн) -400 -800 18 14 194

7. Устье р. Фомич и г. Одихинча (УФ+Од) -650 -1500 28 2 298

Выявленный уровень видового богатства бриофлор КУ можно считать достаточно высоким: богатейшие локальные бриофлоры сопредельных районов включают от 187 видов в окрестностях оз. Капчук (Чернядьева, 1990) до 237 к окрестностей бухты Ледяной оз. Таймыр (Fedosov, Ignatova, 2005). Богатство бриофлор КУ в зависимости от особенностей их ландшафтной организации и степени изученности варьирует до 60%. Самыми богатыми бриофлорами характеризуются периферийные районы плато, сформированные основными горными породами (3 и 7), наиболее бедной - наиболее возвышенный центральный район плато, сформированный кислыми породами. Среднее значение видового богатства горных и предгорных бриофлор составляет 237 видов, что почти на 30 видов отличается от равнинной бриофлоры окрестностей урочища Ары-Мас. Во всех локальных флорах встречены 64 вида мхов; почти все эти виды широко распространены в Арктике, активно участвуют в

формировании растительности в разных местообитаниях. Только на 1 ключевом участке встречены 174 вида мхов.

Табл. 6. Соотношение 10-ти ведущих семейств в бриофлорах КУ (%

A-M HK +Л УМ Кн СФ +Аф ВКн УФ+ Од вся флора

Pottiaceae 10,6 9,4 8,9 21,1 16,9 3,4 10,5 12,4

Amblystegiaceae 14,5 13,7 14,7 9,8 13,0 10,3 12,5 И,1

Dicranaceae 10,1 9,8 12,0 7,2 6,5 14,9 8,4 9,7

Bryaceae 8,2 8,1 8,2 8,8 10,0 7,5 11,1 9,3

Grimmiaceae 1,9 8,1 4,8 7,7 6,5 10,3 8,1 9,1

Sphagnaceae 8,7 5,6 5,1 2,6 2,2 11,5 4,4 6,9

Mniaceae 7,7 6,0 5,5 5,2 5,6 5,7 4,1 3,8

Brachytheciaceae 3,4 3,8 4,1 3,6 3,9 2,9 4,1 3,8

Polytrichaceae 5,3 5,1 4,1 2,6 1,7 5,7 4,7 3,5

Hypnaceae 4,3 3,0 3,8 3,6 5,6 2,3 3,0 з,з

Plagiotheciaceae 4,8 4,7 4,1 3,6 3,9 4,6 4,1 зд

Encalyptaceae 1,9 3,4 2,4 4,1 3,9 0,6 3,7 3,1

Соотношение 10-ти ведущих семейств в бриофлорах КУ приводится в табл. 6. Разные семейства по-разному реагируют на особенности ландшафтной организации и состава горных пород КУ. В то время как участие ряда семейств остаётся б. м. постоянным (АтЬ1уз[е§1асеае э.1., Мшасеае, Р^юШеаасеае, ВгасЬуШеаасеае), участие других в зависимости от особенностей участка может изменяться в несколько раз (РоШасеае, Оюгапасеае, Сптгшасеас, 8р1^пасеае). Различия в соотношении ведущих семейств в первую очередь связаны с особенностями горной породы, а во вторую - с преобладающим интервалом высот. В районах распространения карбонатных пород (СФ + Аф и Кн) на первое место с большим отрывом выходят представители семейства РоИ1асеае (до 21% флоры!). В остальных локальных флорах РоШасеае занимает 2-7 места, а в районе распространения кислых пород доля семейства резко падает до 3,7% (меньше, чем в субокеанической Мурманской области!). Соответственно, соотношение РоШасеаеЯЭ1сгапасеае варьирует от 0,23 до 2,93, т.е. почти в 13 раз! На этом примере видно, насколько секторальные особенности климата, могут компенсироваться для мхов особенностями горной породы. Соотношение географических элементов в бриофлорах разных ключевых участков также

существенно отличается, причём также выделяются более и менее изменчивые по степени участия элементы. Наибольшей выровненностыо участия характеризуются арктомонтанные и бореалыю-арктомонтанные элементы, причём среднее участие их в бриофлорах КУ несколько выше, чем участие в изученной региональной бриофлоре, в которой эти фракции занимают 1-е и 2-е места. По соотношению географических элементов ключевые участки можно объединить в 3 группы: «равнинная» - А-М (характеризуется отсутствием представителей аридного, монтанного и субокеанического элементов); «горная карбонатная» - Аф+СФ и Кн. (характеризуется значительной представленностью аридного элемента); «горная бескарбонатная» - НК+Л, УМ, ВКн, УФ+Од (характеризуется значительной представленностью монтанного и появлением субокеанического элемента, наиболее активного в бриофлоре верховий Котуйкана). Можно предположить, что районы распространения кислых горных пород позволяют проникать некоторым субокеаническим видам вглубь материков (в нашем случае это ВИпсЬит гопаШт, АгсШ /иЬеНа, Oligotrichшn ),акаШт и некоторые другие) подобно тому, как массивы карбонатных пород способствуют распространению аридных видов.

КУ 2 3 4 5 6 7.

1. А-М 65 73 76 56 61 69

2. С.Ф.+Аф 64 65 68 46 66

3. М 77 58 60 76

4. Н.К.+Л 58 62 72

5. Кн 44 58

6. ВКн 58

7. УФ+ О

Рис. 6. Матрица коэффициентов Серенсена-Чекановского (а) и дендрит бриофлор изученных КУ, построенный по их значениям (б). Аббревиатуры КУ расшифрованы в табл. 5.

Для сравнения видового состава бриофлор КУ были рассчитаны коэффициенты сходства Серенсена-Чекановского (Рис. 6а). Из полученных значений видно, что наибольшим сходством характеризуются бриофлоры Ары-Маса, УМ, НК+Л и УФ+Од, общими чертами которых является отсутствие карбонатных пород и расположенность в долинах крупных рек. Также достаточно высокое сходство наблюдается между двумя карбонатными

бриофлорами. На дендрите, построенном по значениям коэффициентов Серенсена-Чекановского (Рис. 66), выделяются эти же группы: «долинные бескарбонатные», «карбонатные» (Аф+СФ и Кн), особняком стоит бриофлора ВКн (см.выше). Т.о., состав горных пород в районе работ оказывает на видовой состав флоры большее влияние, чем факт наличия горных местообитаний на КУ.

Эколого-фитоценотический анализ

При проведении эколого-фитоценотического анализа в изученной бриофлоре были выделены 15 основных типов местообитаний (Табл. 7).

Табл. 7. Богатство и специфика парциальных бриофлор основных местообитаний мхов в районе работ___

всего видов специфика

1. Скалы и глыбы карбонатного состава 89 18

2. Скалы и глыбы бескарбонатного состава 152 30

3. Каменистые тундры карбонатного состава 77 1

4. Каменистые тундры бескарбонатного состава 133 4

5. Пятнисто-бугорковые моховые тундры 114 3

6. Мокрые пушицево-осоково-моховые тундры 66 3

7. Болота 104 27

8. Лесные сообщества 130 15

9. Кустарниковые сообщества 76 5

Ю.Нарушенные сообщества с сохранившейся дерниной 94 5

11. Береговые яры рек 82 6

12. Галечники и скалы у воды 95 27

13. Песчаные пляжи и террасы 44 3

14. Криофитно-степные травяные группировки 58 6

15. Нивальные местообитания 105 7

Значительной специфичностью бриофлор отличаются скалы и глыбовые развалы разных пород, болота, лесные сообщества и галечники района работ, специфика остальных местообитаний существенно ниже. При классификации по составу бриоценофлор и признакам местообитаний (Рис. 7.) можно выделить следующие их группы: I - сухие каменистые в районах распространения карбонатных пород; II - заторфованные переувлажнённые; III - лесные и

кустарниковые; IV - каменистые местообитания в местах распространения бескарбонатных пород; V - незадернованные местообитания нижнего пояса. Наибольшими богатством и специфичностью парциальной бриофлоры характеризуется ГУ-я группа местообитаний, здесь встречается половина (228) общего числа видов, 82 вида нигде более не встречены. Богатство остальных парциальных бриофлор отличается незначительно и составляет 123-153 вида. Доля специфических видов во всех парциальных бриофлорах составляет около 1/3. Интересно, что по составу ценобриофлор криофильные степные группировки тяготеют к карбонатным каменистым местообитаниям, а нивальные сообщества - к бескарбонатным. Основные направления варьирования ценобриофлор могут быть рассмотрены как градиенты увлажнения и развитости дернины. Центральную часть дендрита занимают мезофильные местообитания.

Сравнительный анализ ценобриофлор каменистых местообитаний показал, что основным параметром, определяющим их богатство, является механическая прочность (Рис. 8а). Самыми бедными оказались ценобриофлоры песчаников (как кислых, так и известковистых), аргиллитов и алевролитов (ископаемые илы); богатство ценобриофлор других горных пород отличается несущественно и зависит от их распространённости. Состав ценобриофлор в первую очередь зависит от состава породы, в частности - от её реакции: расположение пород на продольной оси дендрита ценобриофлор (Рис. 86) соответствует ряду их рН.

всего спец.

1. кислые песчаники 40 6

2. гнейсы 58 8

3. долериты 64 8

4. базальты 67 4

5. сиениты 53 8

6. аргиллиты и 41 7

алевролиты

7. известковистые 44 7

песчаники

8. доломиты и известняки 60 20

9. анортозиты? 64 5

Рис. 8. Количество видов и специфика ценобриофлор разных горных пород (а) и дендрит, построенный по значениям KS между ними.

Глава 8. Редкие виды мхов во флоре Анабарского плато и сопредельных территорий

Из 462 таксонов изученной бриофлоры лишь 12 отнесены к обыкновенным и 75 - к частым; 181 вид встречается в районе работ спорадически, 181 - редко, 76 встречены единожды. Редкими (встречены 3 раза и менее) в районе работ являются 153 вида. Традиционно редкие в пределах региона виды разделяются на 3 категории: редкие в мире вцелом; находящиеся на границе ареала; приуроченные к специфическим биотопам. Как показывалось выше, если граница ареала вида обусловлена климатическими факторами, то он будет занимать близ неё только самые благоприятные (специфические) местообитания. Стенотопность вида может быть причиной его редкости на протяжении всего ареала (например, Hilpertia velenovskyi, связанный с лёссовидными отложениями в засушливых районах умеренного пояса). А вид, редкий на всём протяжении ареала, может быть встречен на его границе. Таким образом, точный подсчёт состава этих групп, по мнению автора, невозможен.

Редкими на протяжении всего ареала в изученной бриофлоре являются Andreaea blyttii, A. nivalis, Bryoerythrophyllum rotundatum, Bryum marattii, Distichium hagenii, Ditrichum lineare, Fissidens arcticus, Gymnostomum boreale, Hymenoloma intermedium, Isopterygiopsis alpicola, Jaffueliobryum latifolium, Myurella acuminata, Schistidium relictum, Seligeria galinae, Weissia exserta и, возможно, ещё некоторые виды изученной бриофлоры. К видам изученной

бриофлоры, связанным со специфическими местообитаниями, можно отнести ряд видов сем. Splachnaceae, Hilperlia velenovskyi, Seligeria galinae, большинство аридных и субокеанических, часть бореальных и арктических видов и т.д. Виды, находящиеся в районе работ на границах ареалов или за границами сплошного распространения (всего их около 100), были рассмотрены нами выше.

На основании проведенной работы 35 видов включены в Красную книгу (КК) Красноярского края, 2 вида изученной бриофлоры внесены в КК РФ (Myrinia rotundifoia, Encalypta brevipes). Интересно, что оба вида в районе работ относительно не редки, здесь известно не менее 5 местонахождений первого и не менее 7 - второго из них. Ряд видов, встреченных здесь (в первую очередь это касается аридных видов найденных в России впервые), учитывая реликтовую природу популяций, следует включить в КК РФ. Сам факт находки такого количества новых для России таксонов на таком удалении от её границ свидетельствует об уникальности природных комплексов изученной территории, необходимости их охраны и дальнейшего изучения.

Выводы

1. Бриофлора Анабарского плато и сопредельных территорий включает 452 вида, 2 подвида и 9 разновидностей мхов, относящихся к 142 родам и 42 семействам. Пять видов (Bryoerythrophyllum latinervium nom. ined, Pseudocrossidium obtusulum, Schistidium confertum, S. relictum nom. ined, Tortula cuneifolia) и одна разновидность (Tortella inclinata var. densa) найдены в России впервые, 4 вида - впервые в азиатской России, 100 видов - впервые в Таймырском районе.

2. Три проблемных таксона бриофлоры Анабарского плато и сопредельных территорий - Bryoerythrophyllum recurvirostrum var. latinervium, В. rubrum и бесперистомная форма Encalypta rhaptocarpa являются самостоятельными видами.

3. Наиболее крупными семействами изученной бриофлоры являются: Pottiaceae - 56 видов, Amblystegiaceae - 50, Dicranaceae - 44, Bryaceae - 42, Grimmiaceae -41, Sphagnaceae - 31. Выход на первое место аридного семейства Pottiaceae крайне не характерен для субарктических бриофлор.

4. По видовому составу и соотношению основных элементов изученная бриофлора является арктической; в ней преобладают виды, относящиеся к арктомонтанному элементу, несколько менее представлены бореально-арктомонтанные, бореально-арктические, мультизональные и другие элементы.

Большинство мхов имеет голарктическое распространение, среди них преобладают циркумполярные виды.

5. Специфика изученной бриофлоры определяется сибирскими эндемиками, арктическими видами, горными и субокеаническими видами с дизъюнктивными ареалами, аридными видами. На западной периферии Анабарского плато обнаружен рефугиум реликтовой аридной флоры мхов, богатейший по числу видов в Российской Субарктике и Арктике.

6. Богатство бриофлор ключевых участков в первую очередь определяется ландшафтным разнообразием и составом горных пород. Самыми богатыми локальными бриофлорами характеризуются периферийные районы плато, сформированные основными горными породами (Устье р. Фомича-298 видов); самой бедной - центральная часть плато, сложенная кислыми породами (174).

7. Соотношение ведущих семейств во флорах ключевых участков может сильно меняться; основными факторами, оказывающими на него влияние, являются состав горных пород и характер рельефа. При увеличении кислотности резко падает доля семейства РоШасеае и возрастает доля Бюгагасеае, а также ВрИадпасеав и Ро1у1псЬасеае. Таким образом, градиент кислотности пород дублирует градиент влажности климата, также влияющий на соотношение этих семейств.

8. По соотношению географических элементов бриофлоры изученных ключевых участков можно разделить на 3 группы: равнинная (характеризуется отсутствием представителей аридного, монтанного и субокеанического элементов); горная карбонатная (характеризуется значительной представленностью аридного субэлемента); горная бескарбонатная (характеризуется значительной представленностью монтанного и появлением субокеанического элемента). Наибольшее участие субокеанического элемента свойственно районам, сформированным горными породами кислого состава.

9. Самая богатая и специфическая парциальная бриофлора свойственна каменистым бескарбонатным местообитаниям, а самая бедная - болотам района работ. Доля специфических видов во всех парциальных флорах составляет около 1/3. Основным параметром горных пород, определяющими богатство их ценобриофлор, является механическая прочность; состав ценобриофлор определяется составом горной породы и в первую очередь её реакцией.

10. В обследованном регионе выявлено 153 редких вида, 2 из них включены в Красную книгу РФ, 38 - в КК Красноярского края. Ряд видов исследованной бриофлоры рекомендуется к включению в КК РФ.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Федосов В.Э., Поспелова Е.Б., Бардунов JI.B., Игнатова Е.А. 2004. Мхи заповедника «Таймырский» // Игнатов М.С., Игнатова Е.А., Пронькина Г.А. «Мхи заповедников России» / Современное состояние биол. разнообразия на заповедных территориях России. Вып. 3. Лишайники и мохообразные. М., С. 274-366.

2. Федосов В.Э. 2006. Новые находки мхов в Таймырском автономном округе // Arctoa, Vol. 15, С. 258-260.

3. Fedosov V.E., Ignatova Е.А. 2006. Genus Pseudocrossidium (Pottiaceae, Musci) in Russia // Arctoa, Vol. 15, P. 203-210.

4. Федосов В.Э. 2007a. Бриофлора Таймыра: предварительные результаты и перспективы изучения // Материалы конференции «Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера», Сыктывкар, С. 158-166.

5. Федосов В.Э. 20076. Новые находки мхов в Таймырском автономном округе 2 // Arctoa, Vol. 16, С. 192-197.

6. Федосов В.Э. 2007в. О находках редких и интересных видов мхов на Анабарского плато // Материалы конференции «XI Перфильевские научные чтения», Архангельск, С. 170-174.

7. Fedosov V.E., Ignatova Е.А., Milyutina I.A. 2007. A revision of the genus Bryoerythrophyllum Chen in Russia using molecular approach // Computational phylogenetics and molecular systematics, Moscow, P. 342-344.

8. Федосов В.Э. 2008a. О находках интересных видов мхов на Анабарском плато // Байкальский меридиан от Таймыра до Монголии дорогой натуралиста. Красноярск, С. 88-98.

9. Федосов В.Э. 20086. Основные итоги изучения бриофлоры Анабарского плато и сопредельных территорий / Материалы XII съезда Русского ботанического общества, Часть 2, Петрозаводск, С. 337-339.

10. Федосов В.Э. 2008. Бриофлора интрузивного массива Лонгдоко (Север Восточной Сибири) // Электронный журнал "Исследовано в России", 11,229-235, в http://zhurnal.ape.relarn.ru/axticles/2008/019.pdf

11. Федосов В.Э. Игнатова Е.А. 2008 О находках Bryoerythrophyllum recurvirostrum var. latinervium (Pottiaceae, Musci) в Евразии // Бюлл. МОИП отд. биол. Т. 113, Вып. 5., С 43-46.

12. Иванова Е.И., Федосов В.Э. 2008. Мюриния круглолистная / Красная Книга РФ, раздел Мохообразные, С. 624-625.

Напечатано с готового оригинал-макета

Издательство ООО "МАКС Пресс" Лицензия ИД N 00510 от 01.12.99 г. Подписано к печати 20.! 1.2008 г. Формат60x90 1/16. Усл.печл. 1,5.Тираж 150экз. Заказ683. Тел. 939-3890. Тел./факс 939-3891. 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, 2-й учебный корпус, 627 к.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Федосов, Владимир Эрнстович

Введение.'.

Глава 1. История изучения и современное состояние изученности бриофлоры

Таймыра.

Глава 2. Краткая характеристика природных условий Северо-западной периферии Анабарского плато и сопредельных территорий.

2.1. Географическое положение и административное деление.

2.2. Геология и рельеф.

2.3. Климат.

2.4. Воды.

2.5. Растительный покров.

Глава 3. Материалы и методы.

3.1. Общие вопросы.

3.2. Характеристика ключевых участков.

Глава 4. Конспект флоры мхов Анабарского плато.

Глава 5. Систематический анализ бриофлоры Анабарского плато и сопредельных территорий.

5.1. О систематическом положении и статусе некоторых таксонов изученной бриофлоры.

5.1.1. Bryoerythrophyllum recurvirostrum var. latinervium и В. rubrum

5.1.2. Бесперистомная форма Encalypta rhaptocarpa.

5.2. Таксономический анализ исследованной флоры.

Глава 6. Географический анализ бриофлоры Анабарского плато и сопредельных территорий.

6.1. Анализ соотношения географических элементов.

6.2. Место изученной бриофлоры среди региональных бриофлор Арктики, Субарктики и сопредельных регионов.

Глава 7. Общие закономерности распределения мхов на обследованной территории.

7.1. Сравнительный анализ флор ключевых участков.

7.2. Эколого-фитоценотический анализ.

Глава 8. О новых находках и редких видах мхов на Анабарском плато и сопредельных территориях.

8.1. Новые находки.

8.2. Редкие виды бриофлоры Анабарского плато и сопредельных территорий.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Бриофлора Анабарского плато и сопредельных территорий"

Актуальность темы. Мхи являются неотъемлемым компонентом растительных сообществ умеренного пояса. В сложении растительного покрова Севера они играют особенно важную роль, формируя дернину в тундровых и таёжных сообществах, участвуя в заселении обнажённых субстратов и процессах заболачивания. Во многих районах Севера богатство флоры мхов лишь незначительно уступает таковому сосудистых растений. Выявление состава флоры региона является одной из наиболее важных задач на ранних этапах его обследования (Тихомиров, 1956). Не менее важной и актуальной задачей является выявление закономерностей распределения видов и особенностей флор тех или иных ландшафтов. Важность I инвентаризации бриофлор слабоизученных регионов особенно возросла ввиду работы над проектом «Флора мхов России».

Цели и задачи исследования. Целью данной работы было всестороннее исследование флоры мхов Северо-Западной части Анабарского плато (восточносибирская Субарктика). Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Анализ данных по геологии Анабарского плато, планирование и организация экспедиционной работы;

3. Выявление статуса проблемных таксонов изученной бриофлоры;

5. Выявление основных закономерностей распределения мхов на изученной территории;

6. Выявление видов, редких на обследованной территории.

Научная новизна работы. Впервые проведены бриофлористические исследования на Анабарском плато и сопредельных территориях. Выявленная бриофлора включает 452 вида, 2 подвида и 9 разновидностей мхов. Пять видов и одна разновидность приводятся впервые для России, 4 вида - впервые для Азиатской России, 100 видов - впервые для Таймырского района; уточнено распространение редких сибирских эндемиков, некоторых недавно описанных и редких видов. На северо-западной периферии Анабарского плато выявлен самый богатый по числу реликтовых видов рефугиум аридной бриофлоры в Российской Субарктике. Специальные геносистематические исследования позволили уточнить статус ряда таксонов, представленных в изученной бриофлоре. На основании таксономического и географического анализов выявлены особенности изученной бриофлоры. Сравнительный анализ бриофлор ключевых участков позволил выявить закономерности формирования бриофлор основных ландшафтов изученного района. Проведён эколого-фитоценотический анализ изученной бриофлоры, исследована связь между составом горной породы и составом бриофлоры каменистых местообитаний.

MW, MHA и некоторых региональных гербариев; многие образцы использованы в анатомических и геносистематических исследованиях.

Благодарности. Пользуясь случаем, автор выражает искреннюю благодарность Е.А. Игнатовой, взявшей на себя значительную часть работы, связанной с проверкой определений сложных групп мхов, консультировавшей автора по всем вопросам, возникавшим в процессе определения коллекции, и написания работы; Е.Б. Поспеловой, И.Н. Поспелову и коллективу ГПБЗ «Таймырский», предоставившим мне возможность работать на Анабарском плато и помогавшим с техническим обеспечением работы, подбором литературы и при написании текста; М.С. Игнатову за ценные советы, учтённые при написании работы; А.И. Максимову и В. Ковалевичу, за определение образцов p. Sphagnum', В.И. Золотову - р. Вгуит; И.А. Милютиной и А.В. Троицкому, за обучение методам молекулярно-генетических исследований. Работа частично поддержана грантами НШ-2125.2003.4., НШ-4243-2008-4., РФФИ 05-0448780 и 07-04-00013.

Глава X. История изучения и современное состояние изученности бриофлоры Таймыра.

Как уже отмечалось выше, до последнего времени практически никаких данных о бриофлоре Анабарского плато опубликовано не было, однако останавливаться на описании истории исследования такого незначительного по площади района, на взгляд автора, вряд ли было бы целесообразно. Напротив, рассмотрение истории изучения более крупного региона и констатация основных результатов исследования бриофлор сопредельных районов в рамках подобной работы кажется автору логичным и уместным. Ниже рассмотрена история изучения материковой части Таймырского сектора Арктики и Субарктики в составе 3-х основных районов - п-ова Таймыр, плато Путорана и Анабарского плато в рамках территории Таймырского автономного района Красноярского края (бывший Таймырский автономный округ).

История изучения бриофлоры Таймырского АР насчитывает более 150 лет. Первая бриологическая коллекция была собрана А.Ф. Мидцендорфом, возглавлявшим в 1842-1845 гг. Сибирскую экспедицию Академии наук, которая в 1843 г. работала на Таймыре. Район её работ был приурочен к рекам Нижняя Таймыра и Боганида. По результатам обработки этих сборов братьями И. и Г. Борщовыми (1856) впервые для Таймыра отмечены 26 видов листостебельных мхов, в том числе 1 вид рода Sphagnum.

Бриологические сборы экспедиции 1875-1876 годов (Land expedition) в район устья Енисея послужили источником для публикации сводных работ шведскими бриологами О.С. Линдбергом и Х.В. Арнеллем (Lindberg et Amell 1890). Всего в этих работах для территории Сибири приводится свыше 400 видов мхов; в них описывается ряд северосибирских эндемиков (для низовьев Енисея — Bryoerythrophyllum rotundatum, Pohlia alba, P. viridis, Bryum spp. и др.), для многих из которых типовой образец до сих пор является единственным известным.

В 1878 году таймырское побережье Карского моря обследовала экспедиция А.Э. Норденшельда. Гербарные образцы собирались ботаником Ф.Р. Чиельманом при кратковременных высадках на берег. Бриологические сборы были обработаны Х.В. Арнеллем, в своей работе (Arnell, 1917) приводящим 45 видов мохообразных с побережья Карского моря между о. Диксон и о. Таймыр, 41 вид для о. Таймыр и 48 видов для мыса Челюскин. В 1900-1903 гг. Академией наук была организована Русская полярная экспедиция на судне «Заря», которую возглавил известный полярный исследователь Э.Б. Толль. Ботанические сборы проводились зоологом А.А. Бялыницким-Бирулей. Экспедиция проделала путь от острова Диксон до одной из бухт Таймырского залива. Бриологическая коллекция была обработана В.Ф. Бротерусом. Список, опубликованный им (Brotherus, 1910), включает 3 вида сфагновых и 45 видов зелёных мхов. Так же Бротерус обрабатывал мхи для «Флоры Азиатской России», однако издание осталось незаконченным, была опубликована лишь часть материалов, подготовленных им. При подготовке материалов автором учитывались материалы по всей Азиатской России и, в том числе, сборы из Енисейской губернии.

Примерно к этому же времени относятся первые отрывочные данные о растительности плато Путорана, полученные с низовий Енисея Траутфеттером, Шмидтом, Шульцем и другими исследователями, однако в них упоминаются лишь основные виды мохового яруса.

Второй период изучения бриофлоры Таймыра связан с исследованием северных территорий геоботаниками и флористами. Сборы мхов в основном производились при геоботанических описаниях. В течение 1928 г. в центральной части восточного Таймыра проводились флористические исследования А.И. Толмачёвым. В работах, опубликованных им в 1932 году (Толмачёв, 1932а, 19326) отмечается около 20 широко распространённых видов мхов. В 1934 году Н.В. Александрова изучала тундры правобережья р. Попигая между устьями pp. Анабарки и Сопочной. Здесь ей были собраны первые, и до последнего времени почти единственные данные о бриофлоре

Северной границы обследованной нами территории: в своей статье (Александрова, 1937) она приводит 14 видов мхов, доминирующих в различных типах тундр.

В 1930 году во время полярной экспедиции, организованной Арктическим институтом на ледоколе «Г. Седов», участником экспедиции В.П. Савичем была собрана большая коллекция мхов. Результаты обработки были опубликованы Л.И. Савич в 1936 году. В работе приводится список из 75 видов мхов для Земли Франца-Иосифа, 21 вид — для о. Визе, 19 — для Северной Земли. Для Таймырского полуострова указано около 40, для мыса Челюскин - около 30 видов печёночников и мхов.

Большая коллекция ископаемых и современных мхов была собрана летом 1949 года Б.А. Тихомировым и Г.Н. Уваровым в районе реки Мамонтовой (бассейн раскопок Таймырского мамонта) в центральной части западного Таймыра. Обработка сборов была выполнена Л.И. Савич-Любицкой и А.Л. Абрамовой. В своих работах (Савич-Любицкая, Абрамова, 1954а, 19546) они приводят список из 63 видов мхов (4 сфагновых и 59 зелёных мхов), 28 из которых указываются для Таймыра впервые. В 1961 году вышел «Определитель листостебельных мхов Арктики СССР», составленный А.Л. Абрамовой, Л.И. Савич-Любицкой и З.Н. Смирновой. Для территории Таймыра ими указывается 163 вида листостебельных мхов.

Третий период начался стационарными исследованиями на сравнительно небольших площадях, в которых часто принимал участие специалист бриолог (Л.С. Благодатских, И.В. Чернядьева, Е.Н. Андреева, Л.Р. Каннукене). Результатами таких исследований стали несколько б.м. полно выявленных локальных бриофлор.

В 1965 году лабораторией Крайнего Севера БИН АН СССР были начаты стационарные работы в среднем течении р. Пясины в окрестностях посёлка Тарея. С 1968 года на Таймыре работает Л.С. Благодатских. В 19681970 гг. она изучает бриофлору окрестностей стационара БИН АН СССР в среднем течении р. Пясины (подзона типичных тундр), а также известняковой гряды Даксатас. По итогам этих исследований выходит ряд публикаций (Благодатских 1972, 1973а, 19736), и в 1974 году Благодатских защищает диссертацию по бриофлоре окрестностей Тарейского стационара БИН. В этой работе она приводит для исследованной территории 175 видов листостебельных мхов, что намного превышает состав всех известных до того времени локальных бриофлор Таймыра.

В 1968-1981 гг. на территории плато Путорана работала Путоранская комплексная экспедиция Лимнологического института СО АН СССР под руководством Ю.П. Пармузина. В ходе экспедиции изучались растительность и флора окрестностей отдельных озёр преимущественно в южной части плато. В отдельных работах опубликованы данные о 41 виде листостебельных мхов (Андреева и др., 1986).

В 1968-1970 и 1977 в южной части плато Путорана исследовал высотное распределение флоры и растительности В.Б. Куваев (Куваев 2006). Он приводит для района 27 видов мхов, в том числе, для горных тундр окрестностей оз. Някшингда - Hedwigia ciliata и Dicranum fuseescens (Куваев, 1975, 1976), позже для плато Путорана не приводившиеся. Позже в Южной части плато также работал Иркутский бриолог JI.B. Барду нов, однако результаты его исследований опубликованы не были.

В 1969-1972 году и далее арктическая экспедиция БИН по руководством Б.Н. Норина работает на стационаре Ары-Mac (Юго-восточный Таймыр); О.М. Афонина, обрабатывавшая собранные ими обширные коллекции мхов, приводит для этого участка 141 вид мхов (О.М. Афонина 1978).

Далее выходят ещё несколько локальных бриофлор равнинных территорий Таймыра: Окрестности бухты Марии Пронщичевой (Благодатских и др. 1979а) - 65 видов; Мыс Челюскин (Благодатских и др. 1979) - 74 видов мхов. Впервые для Таймыра указываются Blindia acuta, Arctoa anderssonii и ряд других видов, в последствии эта работа дополнена О.М. Афониной (2004в); Окрестности пос. Кресты (Каннукене, Матвеева,

1986), 144 вида (ещё 15 видов не были точно определены), из них 20 видов новые для п-ова Таймыр; Устье р. Убойной (Kannukene, Matveyeva, 1996) 159 видов мхов, из которых 10 - новые для п-ова Таймыр.

Н.В., Матвеева (1998) анализирует бриофлору равнинного Таймыра, полученную объединением этих локальных флор и закономерности изменения бриофлоры вдоль широтного градиента.

С 1978 года на оз. Капчук (плато Путорана) работает лесотундровый отряд 1-й полярной экспедиции БИН АН СССР. Для проведения флористических исследований были привлечены специалисты по разным группам растений, в том числе и бриологии. В 1978-1979 гг. здесь работал P.O. Вильде, в 1979, 1982 - И.В. Чернядьева, в 1980 г. - Е.Н. Андреева. Е.Н. Андреевой и И.В. Чернядьевой обработаны сборы мхов к геоботаническим описаниям окрестностей оз. Капчук 1978-1982гг. Итогом работы комплексной экспедиции явился выпуск монографии «Горные фитоценотические системы субарктики». В главе, посвященной флоре мхов окрестностей оз. Капчук (Андреева и др., 1986) приводится 182 вида.

Также в 1982 г. И.В. Чернядьева изучила бриофлору окр. пос. Талнах, в 1983-1984 - северной и южной оконечностей оз. Аян и южной оконечности оз. Лама. Промежуточные итоги этих исследований отражены в ряде статей (Чернядьева, 1985, 1987), а в 1990 г. вышла статья Ирины Витальевны, обобщающая результаты её работы на Северо-западе плато Путорана, в которой для 5 исследованных участков приводится 252 вида мхов, относящихся к 101 роду и 37 семействам.

Активное участие в сборе коллекций мохообразных в Таймырском АР принимали также сотрудники лаборатории растительности Крайнего Севера БИН и НИИСХ Крайнего Севера. С 1978 года здесь работает выпускница кафедры геоботаники МГУ Е.Б. Поспелова, сначала - в составе экспедиций НИИСХ Крайнего Севера на стационаре Бикада, а с 1992 года - как зам. директора Таймырского заповедника по научной работе. В ходе полевых геоботанических работ на различных ключевых участках сотрудники

Таймырского заповедника (в первую очередь - Е.Б. Поспелова и И.Н. Поспелов, Н.А. Резяпкина) собирали небольшие коллекции мохообразных, которые позже обрабатывались JI.C. Бардуновым, М.С. Игнатовым и Е.А. Игнатовой. Сборы мхов были произведены на 10 ключевых участках, наиболее полно изучена бриофлора участка Верхняя Таймыра, (112 видов, Федосов, 2007а), бриофлоры других участков включали от 21 до 74 видов и очевидно, были неполными.

В 1983 году непосредственно в районе работ, в нижнем течении р. Котуя проводила сборы Е.Н. Андреева, однако, результаты этих сборов (за исключением находки Lyellia aspera со спорогонами) опубликованы не были.

В 1995 году О.М. Афонина и И.В. Чернядьева публикуют списки видов и библиографию по бриофлорам различных регионов Российской Арктики (Afonina, Czernyadjeva, 1995). Коллекции по Таймыру обрабатывала О.М. Афонина. Здесь на основании перечисленных выше публикаций и просмотра гербарного материала она указывает для Таймыра 292 вида мхов (с учётом известных лишь по литературным данным), к которым следует добавить ещё несколько новых видов, приводящихся Каннукене (1996) для устья р. Убойной или пропущенных (Благодатских, 1974).

В рамках подготовки к изданию сборника IUCN посвящённому бриофлорам заповедников России проведена ревизия материалов по территории Таймырского заповедника (8 участков кроме Ары-Маса и бухты Пронщичевой, Федосов и др. 2004), для Арктического участка заповедника приводится 100, для основного - 193, для лесных участков «Ары-Mac» и «Лукунское» - 142 вида мхов. О.М. Афониной определена коллекция с мыса Челюскин и проведена ревизия других материалов из этого района. В результате локальная бриофлора мыса Челюскина пополнилась 17 видами, 5 видов были исключены, а суммарный объём локальной флоры составил 88 видов (Афонина, 2004), 6 видов (Pohlia beringiensis, P. schimperi, Sanionia georgico-uncinata, Schistidium grandirete, S. papillosum) приводятся для п-ова Таймыр впервые. Очевидно, это не окончательная цифра, по крайней мере, для о-ва Большевик (архипелаг

Северная земля) на настоящий момент известно 120 видов (Афонина, Матвеева, 2003).

В 2004 году (ключевой участок «Бухта Ледяная») впервые проводятся масштабные сборы мхов в горах Бырранга с целью полного выявления локальной бриофлоры (Fedosov, Ignatova 2005). Изученная бриофлора содержала 233 вида 2 подвида и 6 разновидностей мхов, что существенно превысило богатство всех ранее известных локальных бриофлор Таймыра. Авторами также описаны основные сообщества мохообразных обследованного района и проведён анализ исследованной бриофлоры.

В 2005-2006 гг. В. Э. Федосовым обработаны коллекции геоботаников с окрестностей стационара «Бикада», Ая-Турку, р. Рагозинки, окрестностей пос. Тареи, Косо-Турку, р. Ленивой, устья р. Убойной, Е.А. Игнатовой - с бухты «Медуза» (окрестности биологической станции им. У. Баренца, Игнатова, Варлыгина, неопубл.), пополнившие бриофлору Таймыра ещё 5-ю видами.

Кроме продолжения накопления полевого материала проводятся ревизии Таймырского и Путоранского материала из некоторых проблемных групп: Hygrohypnum (Чернядьева, 2003), Нурпит sect, hamulosa (Афонина, 2004), виды Dicranum с трубчато-свёрнутыми верхушками листьев (Игнатова, 2005), Grimmia (Ignatova, 2005), Bryum (Zolotov, 2006), несколько изменившие состав этих групп в региональных списках. Существенные изменения систематики некоторых групп (например, раздробление видов рода Schistidium (Blom, 1998)) существенно пополнили региональные бриофлоры новыми видами.

Многочисленные изменения и дополнения, внесённые в бриофлору п-ова Таймыр после сводки 1995 года, были суммированы в обзоре В.Э. Федосова (Федосов, 2006, 2007). Согласно этим данным, на данный момент бриофлора полуострова включает 367 видов, из которых 64 приводятся только по литературным данным. При обработке коллекций были обнаружены 43 вида, ранее известных только по литературным данным и 66 видов, ранее для территории Таймыра не упоминавшихся. Из списка 1995 года исключены 9 видов.

Рис. 1.1. Наиболее полно изученные локальные бриофлоры территории Таймырского АР на момент начала работ на Анабарксом плато: 1 - мыс Челюскин; 2 - окр. бухты «Медуза»; 3 - устье р. Убойной; 4 - окр. пос. Тарея; 5 - Верхняя Таймыра; 6 - Бухта Ледяная; 7 - окр. пос. Кресты; 9 - урочище Ары-Мас; 10 - окр. пос. Талнах; 11 - окр. оз. Лама; 12 - окр. оз. Капчук; 13 -Северная оконечность оз. Аян; 14 - Южная оконечность оз. Аян. Пояснения в тексте.

Несколько меньше изменились имеющиеся данные по плато Путорана. На основании определения нескольких коллекций и переопределения ряда образцов к списку, опубликованному в 1990 г. И.В. Чернядьевой (+ 2 вида из окрестностей оз. Някшингда) добавляются по крайней мере 17, а исключаются из него — 7. Таким образом, бриофлора плато Путорана включает не менее 263 видов, однако, учитывая, что данные Т.Н. Отнюковой по этому району до сих пор не опубликованы, эта цифра явно занижена. Богатство его бриофлоры оценивается примерно в 300 видов.

Территориальное расположение известных к настоящему моменту и б.м. полно изученных бриофлор Таймырского АР показано на Рис. 1.1. Из представленной карты и текста следует, что бриофлора двух из трёх основных регионов Таймырского АР - п-ова Таймыр и плато Путорана б.м. хорошо изучена. В то же время региону, расположенному на Юго-Востоке Таймырского АР - Анабарскому плато, до последнего момента внимания уделено не было.

Восточные и Южные районы А.п. с бриологической точки зрения также практически не изучены. Ближайшие обследованные районы с Юга находятся в верховьях Вилюя (Кильдюшевский, 1958) и его притока Далдына (Лукичёва, 1963, Абрамова, Абрамов, 1984), расположенных близ 66-го градуса широты и отстоящих от центра А.п. на 500 км. Ближайшие обследованные районы с Востока расположены в бассейне р. Лены и её притока — р. Муны (Иванова, 2004), удалённой от центральных районов А.п. примерно на то же расстояние. Вообще, Оленёкский флористический район Якутии, к которому относятся эти территории является наименее изученным; на настоящий момент для него приводится 192 вида и 2 разновидности мхов (Иванова и др., 2005).

Таким образом, на карте бриологической изученности Сибири Анабарское плато является центром «белого пятна» с радиусом около 500 км, что делает его исследование одной из первоочередных задач инвентаризации бриофлоры Сибири.

Глава 2. Краткая характеристика природных условий Северо-западной периферии Анабарского плато и сопредельных территорий

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Федосов, Владимир Эрнстович

Выводы

1. Бриофлора Анабарского плато и сопредельных территорий включает 452 вида, 2 подвида и 9 разновидностей мхов, относящихся к 142 родам и 42 семействам. Пять видов {Bryoerythrophyllum latinervium nom. ined, Pseudocrossidium obtusulum, Schistidium confertum, S. relictum, Tortula cuneifolia) и одна разновидность {Tortella inclinata var. densa) найдены в России впервые, 4 вида — впервые в азиатской России, 100 видов - впервые в Таймырском районе.

2. Три проблемных таксона бриофлоры Анабарского плато и сопредельных территорий — Bryoerythrophyllum recurvirostrum var. latinervium, В. rubrum и бесперистомная форма Encalypta rhaptocarpa являются самостоятельными видами.

3. Наиболее крупными семействами изученной бриофлоры являются: Pottiaceae - 56 видов, Amblystegiaceae - 50, Dicranaceae - 44, Bryaceae - 42, Grimmiaceae — 41, Sphagnaceae — 31. Выход на первое место аридного семейства Pottiaceae крайне не характерен для субарктических бриофлор.

6. Богатство бриофлор ключевых участков в первую очередь определяется ландшафтным разнообразием и составом горных пород. Самыми богатыми локальными бриофлорами характеризуются периферийные районы плато, сформированные основными горными породами (Устье р. Фомича - 298 видов); самой бедной — центральная часть плато, сложенная кислыми породами (174).

7. Соотношение ведущих семейств во флорах ключевых участков может сильно меняться; основными факторами, оказывающими на него влияние, являются состав горных пород и характер рельефа. При увеличении кислотности резко падает доля семейства Pottiaceae и возрастает доля Dicranaceae, а также Sphagnaceae и Polytrichaceae. Таким образом, градиент кислотности пород дублирует градиент влажности климата, также влияющий на соотношение этих семейств.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Федосов, Владимир Эрнстович, Москва

1. Абрамов И.И., Абрамова А.Л., Афонина О.М., Благодатскнх Л.С.

2. Арктическая флора мхов и её особенности // Новости Сист. Низш. Раст. 1975. Т. 12. С. 273-283.

3. Абрамов И.И., Абрамова А.Л., Чернядьева И.В. Tortula velenovskyi Schiffn. новый вид с плато Путорана (Среднесибирское плоскогорье) // Новости Сист. Низш. Раст. 1990. Т 27. С. 118-124.

4. Абрамова А.Л., Абрамов И.И. Материалы к флоре мхов Далдына на Северо-западе Якутии//Новости сист. низш. раст. 1984. Т. 21. С. 197-208.

5. Абрамова А.Л., Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов Арктики СССР. Л.: Издательство АН СССР, 1961. 714 с.

6. Александрова В.Д. Тундры правобережья р. Попигай. / Труды Арктического института. Т. 63. Геоботаника. Л., 1937. С 181-208.

7. Андреева Е.Н., Вильде P.O., Чернядьева И.В. Листостебельные мхи / горные фитоценотические системы Субарктики. Л.: Наука, 1986. С. 91-122.

8. Афонина О.М. Бриофлора Чукотки: дис. д-ра биол. наук / БИН РАН, СПб, 2000. 385с.

9. Афонина О.М. Флора листостебельных мхов урочища Ары-Mac // Ары-Мас. Природные условия, флора и растительность самого северного в мире лесного массива, п/ред. Б.Н. Норина. Л.: Наука, 1978. С. 87-96.

10. Афонина О.М. Конспект флоры мхов Чукотки. СПб., 2004а. 259с.

11. Афонина О.М. Виды Нурпит секции Hamulosa (Musci, Hypnaceae) в России //Arctoa 20046. Vol. 13. С. 9-28.

12. Афонина О.М. Дополнения к флоре мхов мыса Челюскин (полуостров Таймыр)//Бот. Журн. 89(10), 2004в. 1612-1616.

13. Афонина О.М. О некоторых особенностях флоры мхов Забайкальского края / Материалы конференции «XII съезд Русского ботанического общества», Часть 2, Петрозаводск 2008. С. 275-277.

14. Афонина О.М., Андреева Е.Н. О нахождении спорогона мха Lyellia aspera (Hag. et С. Jens.) Frye // Новости систематики низших растений. 1993. Т. 29. С. 132-138.

15. Афонина О. М., Матвеева Н.В. Мхи острова Большевик (архипелаг Северная Земля). // Бот. Журн. 88 (9), 2003. С. 1-24.

16. Бардунов JI.B. Листостебельные мхи Алтая и Саян. Новосибирск, 1974. 168с.

17. Бардунов Л.В. Основные черты горных бриофлор СССР / Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и Севера СССР. Апатиты, 1981. С. 10-11.

18. Бардунов Л.В. Аридные виды во флоре мхов Южной Сибири // Проблемы бриологии в СССР. Л.: Наука, 1989. С. 30 36.

19. Бардунов Л.В. О редких видах во флоре листостебельных мхов Центральной Сибири // Ботан. журн. 1999. Т. 84. №2. С. 73-78.

20. Бардунов Л.В., Черданцева В.Я. Листостебельные мхи Южного Приморья. Новосибирск, 1982. 206 с.

21. Безгодов А.Г., Игнатова Е.А., Игнатов М.С. Новые находки мхов в Пермской области // Arctoa 2006. Vol. 15. P. 253-254.

22. Белкина О.А. Итоги изучения бриофлоры Ловозёрских гор (Мурманская область) / Проблемы бриологии в СССР (под ред. И.И. Абрамова), Л.: Наука. 1989. С. 36-43.

23. Белорусова Ж.М. Природные условия урочища Ары-Mac. Геология и геоморфология // Ары-Mac. Природные условия, флора и растительность самого северного в мире лесного массива, п/ред. Б.Н. Норина, Л.: Наука, 1978. С. 5-15.

24. Благодатских Л.С. К бриофлоре западного Таймыра // Новости сист. низш. раст. 9, 1972. С. 358-364.

25. Благодатских Л.С. Новые и редкие виды мхов для Таймырского полуострова//Новости сист. низш. раст. 10, 1973а. С. 325-332.

26. Благодатских Л.С. Листостебельные мхи района Таймырского стационара (Западный Таймыр) в кн. Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность 2 (ред. Тихомиров Б.А.) Л., Наука, 19736. 107-119.

27. Благодатских Л.С. Бриофлора центральной части западного Таймыра (среднее течение реки Пясины): дис. канд. биол. наук / БИН АН Л., 1974. 123с.

28. Благодатских Л.С. Листостебельные мхи Колымского нагорья. Магадан, 1984. 47с.

29. Благодатских Л.С., Жукова А.Л., Матвеева Н.В. Листостебельные и печёночные мхи мыса Челюскин // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л.: Наука, 1979а. С. 54-60.

30. Благодатских Л.С., Жукова А.Л., Матвеева Н.В. К флоре листостебельных и печёночных мхов окрестностей бухты Марии Прончищевой // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л.: Наука, 19796. С. 133139.

31. Вишневский С.А. Астроблемы. Новосибирск, 2007. 287с.

32. Геокриология СССР. Средняя Сибирь. Сб. п./ред. Ершова Э.Д. М., Недра, 1989,416 с.

33. Дьяченко А.П. Флора листостебельных мхов Урала Ч. 1. Екатеринбург, 1997. 264с.

34. Дьяченко А.П. Флора листостебельных мхов Урала Ч. 2. Екатеринбург, 1999. 375с.

35. Дьяченко А.П. Мхи в кн. Растительный покров и растительные ресурсы и Полярного Урала. Екатеринбург, 2006. С. 159-256.

36. Железнова Г.В. Флора листостебельных мхов Европейского Северо-востока. СПб.: Наука, 1994. 148с.

37. Железнова Г.В. Новые находки мхов в Республике Коми. 1 // Arctoa, Vol. 15,2006. С. 251-252.

38. Железнова Г.В., Шубина Т.П. Новые находки мохообразных в Республике Коми (Северо-восточная Европа) // Arctoa, Vol. 7, 1998. С. 189190.

39. Иванова Е.И. Флора листостебельных мхов бассейна р. Муны (нижнее течение р. Лены, Северо-западная Якутия) / Экологическая безопастность при разработке россыпных месторождений алмазов. Якутск, Сахаполиграфиздат, 2004. С. 149-154.

40. Иванова Е.И., Игнатова Е.А., Игнатов М.С., Золотов В.И., Кривошапкин К.К. «Листостебельные мхи» в кн. Разнообразие растительного мира Якутии п.ред. Н.С. Данилова, Новосибирск, 2005. С. 105-125.

41. Иванова Е.И., Федосов В.Э. Мюриния круглолистная / Красная Книга РФ, раздел Мохообразные, 2008. С. 624-625.

42. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части Европейской России. Т. 1, 2. М.: КМК, 2003, 2004. 960с.

43. Игнатова Е.А. О распространении видов Dicranum с трубчато свёрнутыми листьями в России // Труды международного совещания «Актуальные проблемы бриологии» С-Пб., 2005. С 95-101.

44. Каннукене Л.Р., Матвеева Н.В. Листостебельные мхи окрестностей пос. Кресты // Южные тундры Таймыра Л.: Наука, 1986. С. 89-100.

45. Кильдюшевский И.Д. К флоре верховьев Вилюя / Леса Южной Якутии. М.: Наука, 1964. С. 174-177.

46. Константинова Н.А. Анализ ареалов печёночников Севера Голарктики // Arctoa 2000. Vol. 9. С. 29 94.

47. Куваев В.Б. Растительность бассейна оз. Някшингда и её высотное распределение / Путоранская озёрная провинция. Новосибирск, 1975. С. 160186.

48. Куваев В.Б. Очерк растительности южной части гор. Путорана / Природно-ландшафтные основы озёр Путорана. Новосибирск, 1976. С. 68-85.

49. Куваев В.Б. Флора субарсктических гор Евразии и высотное распределение её видов. Москва, 2006. 568 с.

50. Курбатова Л.Е. Род Scouleria Hook, в России // Новости сист. низш. раст. 1998. Т. 32. С. 162-170.

51. Курбатова JI.E. Листостебельные мхи Ленинградской области: автореферат дис. канд. биол. наук / БИН РАН, СПб., 2002. 22с.

52. Лукичёва А.И. Растительность Северо-запада Якутии и её связь с геологическим строением местности. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 168с.

53. Маматкулов У.К. Лиственные мхи Памиро-Апая: Автореферат дисс. д-ра биол. наук. Киев, 1982.

54. Матвеева Н.В. Зональность в растительном покрове Арктики / труды Бот. ин-таим. Комарова, Выпуск 21 С-Пб., 1998. 219с.

55. Норин Б.Н. Растительный покров урочища Ары-Mac // Ары-Мас. Природные условия, флора и растительность самого северного в мире лесного массива, п/ред. Б.Н. Норина. Л.: Наука, 1978. С. 124-183.

56. Пармузин Ю.П. Средняя Сибирь. Очерк природы. М., Мысль, 1964. 310с.

57. Поспелова Е.Б., Поспелов И.Н. Флора сосудистых растений Таймыра и сопредельных территорий. Часть 1. Москва, КМК, 2007. 457с.

58. Ребристая О.В. Опыт применения метода конкретных флор в ЗападноСибирской Арктике // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики Л., 1987 С. 67-90.

59. Рыковский Г.Ф. Мохообразные Березинского биосферного заповедника. Минск, 1980. 136 с.

60. Савич Л.И. Мхи архипелага Франца-Иосифа, Северной земли и о. Визе, собранные В.П. Савичем во время полярной экспедиции 1930 г. на ледоколе «Г.Седов» // Тр. бот. ин-та АН СССР, сер. 2. Споровые растения, 3, 1936. С. 505578.

61. Савич-Любицкая Л.И., Абрамова А.Л. Ископаемые мхи из района раскопок Таймырского мамонта// Бот. Журнал, 39 (4), 1954а. С. 594-603.

62. Савич-Любицкая Л.И., Абрамова А.Л. К флоре мхов Таймырского полуострова // Тр. бот. ин-та АН СССР, сер. 2. Споровые растения, 9, 19546. С. 635-648.

63. Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов СССР. Верхоплодные мхи. Л.: Наука, 1970. 824с.

64. Толмачёв А.И. Флора центральной части Восточного Таймыра. Ч. I // Тр. Полярной Комиссии АН СССР. Вып. 8. Л., 1932а. 126с.

65. Толмачёв А.И. Флора центральной части Восточного Таймыра. Ч. II // Тр. Полярной Комиссии АН СССР. Вып. 13. Л., 19326. 75с.

66. Толмачёв А. И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ленинградского ун-та, 1974. 244с.

67. Тубанова Д.Я. К флоре листостебельных мхов республики Бурятия / Материалы конференции «XII съезд Русского ботанического общества», Часть 2, Петрозаводск 2008. С. 336-337.

68. Федосов В.Э. О находках редких и интересных видов мхов в горах Бырранга / Труды международного совещания «Актуальные проблемы бриологии» С-Пб., 2005. С 182-188.

69. Федосов В.Э. Бриофлора Таймыра: предварительные результаты и перспективы изучения / тезисы конференции «Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера», Сыктывкар, 2006а. С. 111-112.

70. Федосов В.Э. Новые находки мхов в Таймырском автономном округе // Arctoa, Vol. 15, 20066. P. 258-260.

71. Федосов В.Э. Новые находки мхов в Камчатской области 2 // Arctoa. 2006в. Vol. 15. Р. 270.

72. Федосов В.Э. Бриофлора Таймыра: предварительные результаты и перспективы изучения / Материалы всероссийской конференции «Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера», Сыктывкар, 2007а. С. 158-166.

73. Федосов В.Э. Новые находки мхов в Таймырском автономном округе // Arctoa, Vol. 16, 20076. С. 192-197.

74. Федосов В.Э. О находках редких и интересных видов мхов на Анабарского плато / Материалы конференции «XI Перфильевские научные чтения», Архангельск, 2007в. С. 170-174.

75. Федосов В.Э. О находках редких и интересных видов мхов на Анабарском плато 2 / Байкальский меридиан от Таймыра до Монголии дорогой натуралиста, Красноярск, 2008. С. 88-98а.

76. Федосов В.Э. Бриофлора интрузивного массива Лонгдоко (Север Восточной Сибири) // Электронный журнал "Исследовано в России", 11, 229-235, 20086. http://zhumal.ape.relarn.rU/articles/2008/019.pdf

77. Федосов В.Э. Основные итоги изучения бриофлоры Анабарского плато и сопредельных территорий / Материалы конференции «XII съезд Русского ботанического общества», Часть 2, Петрозаводск 2008в. С. 337-339.

78. Федосов В.Э. Игнатова Е.А. Новые находки мхов в Республике Коми. 2 // Arctoa, Vol. 15, 2006 С. 252-253.

79. Федосов В.Э. Игнатова Е.А. О находках Bryoerythrophyllum recurvirostrum var. latinervium (Pottiaceae, Musci) в Евразии // Бюлл. МОИП отд. биол. 2008 Т. 113, Вып. 5. С 43-46.

80. Харзинов З.Х., Игнатова Е.А., Игнатов М.С., Портениер Н.Н. Новые находки мхов в Кабардино-Балкарской республике 1. // Arctoa 2006. Vol. 15. С. 256-258.

81. Чернядьева И.В. Новые и редкие виды мхов для плато Путорана // Ботан. журнал, Т. 70, 1985. С. 120-125.

82. Чернядьева И.В. Редкие и интересные виды мхов с плато Путорана // Новости систематики низш. раст., 1987. Т.24. С. 232-235.

83. Чернядьева И.В. Бриофлора Северо-запада Плато Путорана // Новости сист. низш. раст. 1990. Т. 27. С. 153-157.

84. Чернядьева И.В. Листостебельные мхи окрестностей оз. Юнто (Западно-Сибирская Арктика) //Arctoa 1998. Vol. 7. С. 1-8.

85. Чернядьева И.В. Редкие виды во флоре листостебельных мхов полуострова Ямал (западно-сибирская Арктика) // Ботан. журн. 2002. Т. 87. №4. С. 93-101.

86. Чернядьева И.В. Род Hygrohypnum (Amblystegiaceae, Musci) в России // Arctoa2003. Vol. 12. С. 25-58.

87. Чернядьева И.В. Новые находки мхов в Камчатской области 1 // Arctoa. 2006а. Vol. 15. Р. 268-270.

88. Чернядьева И.В. Листостебельные мхи в кн. Полуостров Ямал: растительный покров. Тюмень: Сити-пресс, 20066. С. 72-104.

89. Чернядьева И.В. Особенности флоры мхов полуострова Камчатка / Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале 21-го века, часть 2, Петрозаводск, 2008. С. 342-344.

90. Шеляг-Сосонко Ю.Р. О конкретной флоре и методе конкретных флор // Бот. журн. 1980. Т. 65, № 6 С. 761-774.

91. Шляков Р.Н. Изученность мохообразных Севера СССР и дальнейшие задачи их изучения // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и Севера СССР. Апатиты, 1981а. С. 3-10.

92. Шляков Р.Н., Константинова Н.А. Конспект флоры мохообразных Мурманской области. Апатиты, Полярно-альпийский бот. сад, 1982. 228с.

93. Юрцев Б.А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. М.; Л. 1966. 93 с.

94. Юрцев Б.А. Флора как природная система // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т 87, №4. С. 3-22.

95. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. Пермь, 1991. 80 с.

96. Юрцев Б.А. и др. Пространственная структура видового разнообразия локальных и региональных флор Азиатской Арктики // Бот. Журн. Т. 89. № 11.2004. С. 1689-1727.

97. Afonina О.М. New moss records from Chukotskij Autonomous District // Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 270.

98. Afonina О. M., Chernyadjeva I. V. Mosses of Russian Arctic: check-list and bibliography // Arctoa 1995. Vol. 5. P. 99 142.

99. Afonina O.M. Ignatova E.A. East asian species of genus Stereodon (Brid.) Mitt. (Pylaisiaceae, Musci) in Russia // Arctoa 2007a. Vol. 16. P. 7-20.

100. Afonina О. M., Ignatova E.A. A new species of Didymodon (Pottiaceae, Musci) from Asian Russia // Arctoa 2007b. Vol. 16. P. 133-138.

101. Arnell H.W. Die Moose der Vega Expedition / Arciv. Bot. 15(5), 1917. P. 1111.

102. Blom H. H. A revision of the Schistidium apocarpum complex in Norway and Sweden // Bryophytorum Bibliotheca. 1996. Bd. 49. 333 p.

103. Blom H.H. Genus Schistidium in Illustrated Flora of Nordic Mosses (ed. E. Nyholm). Fasc. 4. - Copenhagen & Lund, Nordic Bryol Soc.: 1998. P. 287-330.

104. Borszczow E.G., Borszczow G.G. Musci Taymyrensis, Boganidenses et Ochotenses. / Reise in den Oussersten Norden und Osten Sibiriens. St.Petersbueg 1 (2), 1856. P. 134-139.

105. Brotherus V.F. Die Moose des arctischen Kustengebietes von Sibirien nach der Sammlung der russischen Nordpolar Expedition 1900-1903./ Mem. Acad. Sci. Petersb., ser. 8, 27(2), 1910. P. 1-15.

106. Czernyadjeva I.V. Fissidens arcticus Bryhn in Russia // Arctoa 2000. Vol. 9. P. 25-28.

107. Czernyadjeva I.V. Moss flora of Yamal Peninsula // Arctoa 2001. Vol. 10. P. 121-150.

108. Czernyadjeva I.V. A check list of the mosses of Kamchatka Peninsula // Arctoa. 2005. Vol. 14. P. 13-34.

109. Czernyadjeva I.V., Cherdantseva V.Ya, Ignatov M.S., Milyutina I.A.

110. Thuidium thermophilum (Thuidiaceae, Bryophyta) a new species from Kamchatka // Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 201-206.

111. Eckel, P.M., Hoy J., Elliott J.C. Pseudocrossidium obtusulum (Pottiaceae, Bryopsida) new to Montana with a key to the North American species in the genus. Great Basin Naturalist 57, 1996. P. 259-262.

112. Eckel P.M. Re-evaluation of Tortella (Musci, Pottiaceae) in conterminous USA and Canada with a treatment of the European species Tortella nitida II Bulletin of the Buffalo Society of Natural Science 1998. 36. P. 117-191.

113. Fedosov V.E., Ignatova E.A. Bryophyte flora of the "Ledyanaya Bay" Key plot (ByrrangaRange, Taimyr, Siberian Arctic) // Arctoa 2005. Vol. 14. P. 71-94.

114. Fedosov V.E., Ignatova E.A. Genus Pseudocrossidium (Pottiaceae, Musci) in Russia // Arctoa, Vol. 15, 2006. P. 203-210.

115. Fedosov V.E., Ignatova E.A., Milyutina I.A. A revision of the genus Bryoerythrophyllum Chen in Russia using molecular approach / Computational phylogenetics and molecular systematics, Moscow, Noveember 16-19 2007. P. 342-344.

116. Flora of North America Vol. 27 Bryophytes: Part 1. New York, 2007. 713 p.

117. Gardiner A., Ignatov M., Huttunen S., Troitsky A. On resurrection of the families Pseudoleskeaceae Schimp., and Pylaisiaceae Schimp. (Musci, Hypnales) // Taxon, 54., 2005. P. 651-663.

118. Hall, T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT. // Nucleic Acids Symp. Ser. 41, 1999. P. 95-98.

119. Hedenaes L., Bisang J. Key to European Dicranum species // Herzogia 2004. 17. P. 179-197.

120. Mogensen G.S. Taxonomy and distribution of Greenland Mosses 1. Encalypta brevipes, E. longicollis, E. mutica & Amblyodon dealbatus II Nova Hedwigia 1988. Vol. 90. P. 387-397.

121. Murray B.M. Andreaceae // Illustrated moss flora of Arctic North America and Greenland. 3. Andreobryaceae Tetraphidaceae/ Medd. Gronland, Biosci., 1987. Vol. 23. P. 1-4.

122. Murray B.M. Bryophyte flora of Alaskan steppes. Bryobrothera 1, 1992. P9.33.

123. Nyholm E. Illustrated Flora of Nordic Mosses. Fasc. 1. Copenhagen & Lund, Nordic Bryol Soc., 1987. 72 p.

124. Nyholm E. Illustrated Flora of Nordic Mosses. Fasc. 2. Copenhagen & Lund, Nordic Bryol Soc., 1990. P. 74-141.

125. Nyholm E. Illustrated Flora of Nordic Mosses. Fasc. 4. Copenhagen & Lund, Nordic Bryol Soc., 1998. P. 249-405.

126. Ochyra R., Afonina O. The taxonomic position and geographical distribution of Grimmia andreaeopsis C.Muell. (Grimmiaceae, Musci) // Polish Polar Research 1986. 7, #3, P. 319-332.

127. Otnyukova T.N. Notes on Dicranum (Dicranaceae, Musci) in Russia 2. Dicranum pseudacutifolium, sp. nov. from North Siberia // Arctoa 2007. Vol. 16. P. 163-168.

128. Pisarenko O.Yu. New moss records from Altai Republick 1. // Arctoa, Vol. 16, 2007. P. 191.

129. Sabovljevic M., Frahm J.-P., Schaumann F. The origin of the German populations of Hilpertia velenovskyi (Pottiaceae, Bryopsida): inferences from variation in the nuclear ITS region // Cryptogamie. Bryologie, 2006, vol. 27, № 3, pp. 357-365.

130. Shaw J. Pohlia Hedw. (Musci) in North and Central America and the West Indies // Contr. Univ. Michigan Herb., 1982. 15. P. 219-295.

131. Takhtajan A.L. Floristic Regions of the World. Berkley, 1986. 422 p. Tan B.C., Zander R.H., Taylor T. Pseudocrossidium hornschuchianum and P. revolutum var. obtusulum in the New World. Lindbergia 7, 1981. P. 39-42.

132. Tsegmed T.S. Checklist and distribution of mosses in Mongolia // Arctoa, Vol. 10, 2001 P. 1-18.

133. Zander R. H. Genera of the Pottiaceae: Mosses of Harsh Environments. Bull. Buffalo Soc. Nat. Sci.32. 1993. 378p.

134. Zhao D.-P., Bai X.-L., Wang X.-D., Jing H.-M. Bryophyte Flora of Helan Mountain in China // Arctoa, Vol. 15, 2006 P. 219-236.

135. Zolotov V.I. On systematics and distribution of some species of Bryum (Bryaceae, Bryophyta) in Russia // Arctoa, Vol. 15, 2006. P. 155-162.

Информация о работе

Федосов, Владимир Эрнстович
кандидата биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.05

Диссертация

Бриофлора Анабарского плато и сопредельных территорий - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы