Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Основные закономерности дифференциации бриофлоры Гипоарктики на примере юго-восточного Таймыра

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Основные закономерности дифференциации бриофлоры Гипоарктики на примере юго-восточного Таймыра"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М.В.ЛОМОНОСОВА

_Биологический Факультет_

Федосов Владимир Эрнстович

ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ БРИОФЛОРЫ ГИПОАРКТИКИ НА ПРИМЕРЕ ЮГО-ВОСТОЧНОГО ТАЙМЫРА

03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

7 АВГ 2014

Москва-2014

005551626

Работа выполнена на кафедре геоботаники биологического факультета ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова»

Научный консультант:

Игнатов Михаил Станиславович

доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, зав. лабораторией

доктор биологических наук, ФГБУН «Ботанический сад-институт ДВО РАН»

зав. лабораторией Черосов Михаил Михайлович доктор биологических наук, профессор, ФГБУН «Институт биологических проблем криолитозоны СО

РАН», зав. лабораторией Нотов Александр Александрович доктор биологических наук, ФГБОУ ВПО «Тверской государственный университет»

доцент

Официальные оппоненты:

Бакалин Вадим Андреевич

Ведущая организация:

ФГБУН «Институт биологии Коми научного центра УрО РАН»

Защита состоится 14 ноября 2014 года в 15 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д.501.001.46 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу 119991, Москва, Воробьёвы горы, МГУ, Биологический факультет, аудитория М1;

Факс: (495) 939-43-09, е-таП: а'псЬ а w@maii.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Фундаментальной библиотеке МГУ им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан 23 июля 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

А.В. Щербаков

Общая характеристика работы

Актуальность темы исследования. Как писал почти полвека назад Б.А. Юрцев (1966), «даже среди отечественных ботаников едва ли найдутся хотя бы двое, одинаково трактующих зональное положение пространства, заключенного между настоящей Арктикой и средней тайгой». Исходя из разных признаков и критериев, авторы получают существенно различающиеся схемы зонирования и районирования растительного покрова Крайнего Севера. Мхи являются важнейшим компонентом растительных сообществ Севера Голарктики, они играют особенно важную роль, формируя дернину в тундровых и таёжных сообществах, участвуя в заселении обнажённых субстратов, консервации вечной мерзлоты и процессах заболачивания. Поэтому схемы разделения растительного покрова Севера Голарктики, основанные только на данных но сосудистым растениям или лишь в минимальном объеме привлекающие данные о криптогамной флоре, недостаточно полно отражают реальные закономерности дифференциации растительного покрова Крайнего Севера. В связи с этим подготовка обобщающих работ, посвященных закономерностям формирования бриофлоры Севера, является в высшей степени актуальной.

Не менее важной и актуальной задачей является выявление закономерностей видовой и элементарной дифференциации флор на разных уровнях их организации — от ценофлор до региональных флор. Важность инвентаризации бриофлор слабоизученных регионов особенно возрастает ввиду подготовки обобщающей сводки «Флора мхов России», а также в связи с необходимостью выявления и охраны редких видов, обусловленной возрастающим антропогенным воздействием на природную среду. Выявление редких и наиболее уязвимых (регрессирующих) видов, наиболее чувствительных к воздействию на природные сообщества, требует не только выявления состава флор тех или иных районов, но и познания закономерностей их пространственной организации, истории формирования и динамики. Широкие ареалы, ограниченные объективными факторами — в основном особенностями экологии тех или иных видов, делают мхи удобным модельным объектом для изучения закономерностей формирования и динамики ареалов растений в целом.

Степень разработанности темы исследования. В отличие от Арктики, по бриофлоре Гипоарктики до сих пор не выходило обобщающих сводок и аналитических обзоров. Аналогичная проблема решалась для печеночников севера Голарктики H.A. Константиновой (1998) и давно разрабатывается для сосудистых растений Арктики авторским коллективом международного проекта «Panarctic Flora». Сами границы Гипоарктики и факторы, их обусловливающие, на настоящий момент весьма расплывчаты и понимаются разными авторами по-разному.

В то время как бриофлора большинства регионов Российской Арктики до последнего момента считалась хорошо исследованной, изученность Гипоарктики очень неравномерна: некоторые её регионы б.м. детально обследованы, в то время как данные по другим, обычно наименее доступным районам, остаются неполными или вовсе отсутствуют. Большинство б.м. полных списков брофлор относятся к обширным, неоднородным в климатическом отношении территориям, что затрудняет анализ фитогеографических закономерностей. До последнего времени никаких данных о бриофлоре юго-восточного Таймыра в литературе не было. Согласно нашим предварительным данным (Федосов, 2008; 2012; Бескову, 2011), бриофлора этого района заметно богаче многих других региональных бриофлор Гипоарктики, что делает ее интересным модельным объектом для изучения закономерностей дифференциации бриофлоры на разных уровнях (парциальных флор, элементарных флор), и для сопоставления с бриофлорами других регионов Севера Голарктики.

Цели и задачи исследования. Целью данной работы было исчерпывающее выявление состава модельной региональной (однородной с климатической точки зрения) бриофлоры в пределах юго-восточного Таймыра и закономерностей формирования флор мхов разного уровня (парциальных, элементарных, региональных флор) Арктики и Гипоарктики на ее примере, а также сопоставление ее с другими регионами Севера Голарктики. В рамках этой цели определены задачи:

1. Анализ литературных данных о бриофлоре Севера Голарктики.

2. Анализ данных по географии юго-восточного Таймыра, планирование и организация экспедиционных работ.

3. Сбор и обработка полевого материала и ревизия материала, собранного ранее, уточнение и пополнение видового состава бриофлоры региона и уточнение экологической приуроченности входящих в неё видов.

4. Выявление основных закономерностей распределения мхов региона на уровне парциальных и элементарных флор.

5. Анализ изученной бриофлоры, выявление её таксономических и фитогеографических особенностей.

6. Выявление основных закономерностей дифференциации бриофлор Арктики и Гипоарктики на региональном уровне.

7. Разработка предварительной схемы деления Севера Голарктики на основании бриофлористических данных.

8. Рассмотрение вопросов происхождения основных географо-генетических элементов бриофлоры юго-восточного Таймыра, выявление редких видов и причин их редкости.

Научная новизна работы. Показано, что бриофлора юго-восточного Таймыра включает 552 вида мхов и является богатейшей в Гипоарктике. При учете материалов с этой территории описано 5 новых для науки видов мхов, выявлен ряд еще не описанных видов, 10 видов мхов новых для бриофлоры России, из них 2 новые для Евразии.

Выявлены закономерности формирования разнообразия мхов изученного региона на уровне парциальных и элементарных флор. Факторами наибольшего варьирования состава парциальных бриофлор являются 2 комплексных градиента: (1) увлажнение, толщина органогенного горизонта, доля обнаженного минерального грунта и (2) содержание кремнезема, содержание кальция. Доказана значимая связь между составом петрофитных ценобриофлор и составом горной породы, обусловленная действием второго из приведенных выше градиентов. Показана тесная связь между представленностью таксономических, географических и биологических элементов ценобриофлор и градиентами увлажнения, освещения, температуры, реакции и другими геохимическими градиентами. Для всех видов изученной бриофлоры приводятся интервальные показатели распространения по градиентам валового содержания Са и 8Ю2 в горной породе. Богатство петрофитных парциальных бриофлор возрастает к центру градиента Са и ЙЮ2, а их специфичность — к его краевым областям. Показаны отсутствие специфических видов и преимущественно «рудеральный» облик петрофитных бриофлор (сообществ) в краевых частях других геохимических градиентов. Показано, что наибольшее влияние на состав, таксономическую и географическую структуру флоры ландшафта в пределах Гипоарктики оказывает градиент кремнекислотности и содержания кальция в подстилающей породе, характер рельефа и разнообразие лесной растительности.

На основании бриофлористических данных аргументировано исключение ряда субокеанических регионов из состава Гипоарктики. Показано, что бриофлора Арктики не отграничена от бриофлоры Гипоарктики, что оправдывает рассмотрение их в составе единой Метаарктической (брио-) флористической области. Выделены континентальный и океанический элементы бриофлоры Севера Голарктики, рассмотрен вопрос их происхождения и таксономической отграниченное™. Обосновывается разграничение Метаарктики (Арктики и Гипоарктики) на 4 провинции.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты проведённого исследования служат основным источником информации о бриофлоре южной части Таймырского района при подготовке «Флоры мхов России». Применение математических методов для получения количественных оценок описываемых закономерностей позволило выявить основные факторы и закономерности дифференциации бриофлор горных районов Гипоарктики. Результаты работы

позволяют по-новому взглянуть на систему флористического районирования Севера Голарктики и закономерности формирования флор разных уровней.

На основании наших данных 28 видов мхов обследованной территории включены в список редких видов мхов Арктики, изданный WWF (2014), предполагается их включение в следующее издание Красной книги РФ. Найдены новые местонахождения 8-ми видов, занесенных в Красную Книгу РФ, получены новые данные об экологии этих видов и закономерностях их распространения. Выявлены места концентрации редких видов мхов. Собранный материал пополнил фонды MW, МНА и некоторых региональных Гербариев. Многие образцы использованы в анатомических и геносистематических исследованиях.

Методология и методы исследования отражены в разделе «Материалы и методы», включая критический обзор терминологического аппарата сравнительной флористики, описание методов сбора полевого материала, его обработки стандартными анатомо-морфологическими методами, методы молекулярно-филогенетических исследований, сбор и обработку образцов печеночников и горных пород, математический анализ полученных данных, выделение географических элементов. Некоторые элементы проводимого анализа являются оригинальными.

Положения, выносимые на защиту

1. Факторами наибольшего варьирования ценобриофлор являются 2 комплексных градиента: (1) увлажнение, толщина органогенного горизонта, доля обнаженного минерального грунта; (2) содержание кремнезема (в подстилающей породе), содержание кальция, богатство почвы, водный дефицит; также существует тесная связь между представленностью таксономических, географических и биологических элементов в парциальных бриофлорах и градиентами увлажнения, температуры, реакции и некоторыми другими геохимическими градиентами.

2. Состав петрофитных бриофлор тесно связан с положением горной породы в градиенте кремнекислотности и содержания кальция, богатство петрофитных парциальных бриофлор возрастает к центру этого градиента, а их специфичность - к его краевым областям. В краевых частях других градиентов, в условиях континентальной Гипоарктики специфические виды немногочисленны, геохимические аномалии характеризуются низкоспецифичными рудеральными петрофитными бриофлорами.

3. Наибольшее влияние на состав и таксономическую структуру элементарных бриофлор Гипоарктики оказывают (в порядке убывания) 1. градиент кремнекислотности и содержания кальция в подстилающей породе, 2. характер рельефа и 3. разнообразие лесной растительности.

4. Флора мхов юго-восточного Таймыра включает 552 вида и является богатейшей региональной флорой в Гипоарктике; подготовлен ее аннотированный список, для всех видов приведены интервальные показатели распространения по градиентам содержания 8102 и Са. Богатство исследованной региональной бриофлоры обусловлено высоким разнообразием ландшафтных и литологических условий, обусловливающим устойчивое сосуществование разнообразных и разнородных географо-генетических комплексов.

5. Уникальными особенностями бриофлоры юго-восточного Таймыра является очень высокое разнообразие представителей семейства РоШасеае и родов ТогМа, Бе^епа, Епса1ур1а, ОгЛо1г1скит. Фитогеографическая специфичность исследованной бриофлоры обусловлена суперпозицией полно представленных арктических, аридных и монтанных комплексов, в том числе реликтов разного происхождения, а также западных и восточных связей бриофлоры.

6. Бриофлора Арктики лишена эндемиков и не отграничена от бриофлоры Гипоарктики, являясь результатом обеднения последней. Предложено рассмотрение Арктики и Гипоарктики в составе Метаарктической (брио) флористической области.

7. Два наиболее весомых и взаимно противоположных вектора дифференциации бриофлоры Гипоарктики комплексные: субокеанический-ацидофильный-олиготрофный и континентальный-базифильный-эвтрофный. Океанический и континентальный элементы бриофлоры Гипоарктики в большинстве случаев таксономически разграничены на уровне семейств и родов, эти элементы существенно древнее зональных элементов Севера Голарктики;

8. На основании состава региональных бриофлор, сравнительного участия в них океанического и континентального элементов, особенностей климата и растительного покрова предложена система бриофлористического районирования Севера Голарктики; в составе Метаарктической области выделены 4 провинции (Североатлантическая, Северопацифическая, Мегаберингийская, Высокоарктическая), разделяемые на фитохорионы более мелкого ранга.

9. Большинство эндемиков Гипоарктики приурочено к континентальным регионам Мегаберингии, для которых характерно повсеместное распространение вечной мерзлоты и наличие разнородных рефугиумов аридных бриофлор. В наибольшей степени это характерно для азиатского сектора Мегаберингии, также отличающегося отсутствием темнохвойных древостоев.

Степень достоверности и апробация результатов. Полнота полученных данных и степень ее оценки обсуждаются в главе «Материалы и методы», а также непосредственно комментируются при обсуждении получаемых закономерностей. Достоверность сделанных выводов отчасти обусловлена применением математических

методов обработки результатов, которые позволяют получать численные показатели, свидетельствующие о достоверности рассматриваемых закономерностей. Применяемые методы анализа рассмотрены главе «Материалы и методы».

Результаты исследования докладывались на заседаниях кафедры геоботаники Московского государственного университета и были представлены на конференциях: «Актуальные проблемы бриологии», С.-Петербург, 2005; «Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера», Сыктывкар, 2006, 2013; Конференции, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея, Москва, 2007; «XI Перфильевские научные чтения», Архангельск, 2007; «Computational phylogenetics and molecular systematics I, III», Moscow, 2007, 2012; Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века», Петрозаводск, 2008; «Почвы и растительный мир горных территорий», Нальчик, 2009; «Проблемы и стратегия сохранения растительного мира Северной Азии», Новосибирск, 2009; Всероссийской конференции памяти Л.В. Бардунова, Иркутск, 2010; «Бриология: традиции и современность», С.Петербург, 2010; International bryological conference dedicated to 100 years anniversary of R.N. Schlyakov, Apatity, 2012; «XIII съезд Русского ботанического общества», Тольятти, 2013; 10-ой Международной школе по сравнительной флористике «Толмачевские чтения», Краснодар, 2014. Материалы диссертации доложены на заседании кафедры геоботаники биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова 25 апреля 2014 г.

Основные результаты, выводы и положения докторской диссертации опубликованы в 51 печатной работе, в т.ч. 1 монографии, 2 статьях в международных журналах (индексируются в ISI Web of Science), 25 статьях в отечественных журналах входящих в «Список изданий, рекомендованных ВАК для публикации результатов ...»; 3 статьях в сборниках, 14 тезисах и материалах конференций, 6 электронных публикациях в интернете.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность Е.А. Игнатовой, взявшей на себя значительную часть работы, связанной с проверкой определений сложных групп мхов; Е.Б. Поспеловой, И.Н. Поспелову и коллективу ГПБЗ «Таймырский», за участие и помощь в организации и техническом обеспечении работы, за помощь с подбором литературы и обсуждение теоретических проблем флористики; М.С. Игнатову и Е.Б. Поспеловой за ценные советы, учтённые при написании работы; С.В. Чиненко за предоставление материалов геоботанических описаний; А.И. Максимову за помощь при определении образцов p. Sphagnum; В.И. Золотову - р. Вгуит, М.С. Игнатову - сем. Brachytheciaceae. Работа частично поддержана госконтрактом минобрнауки № 16.740.11.0680 и грантами РФФИ №№ 05-04-48780, 0704-00013, 12-04-31211, 14-04-01424.

Содержание работы Глава 1. Районирование Арктики н Гипоарктики, история и основные итоги изучения его бриофлоры

В главе рассмотрены основные схемы зонирования растительного покрова Севера Голарктики в границах Арктики и Гипоарктики. Гипоарктика рассматривается в границах Гипоарктического ботанико-географического пояса Б.А. Юрцева (1966). Аргументирован выбор в качестве рабочей схемы зонирования Арктики В.Д. Александровой (1977), дополненной южной границей Гипоарктики в соответствии с работой Б.А. Юрцева. Растительность Гипоарктики характеризуется олиготрофностью большинства водораздельных местообитаний, слабой эдификаторной ролью древесного яруса, доминированием кустарничков и мхов.

Подробно рассмотрена история изучения бриофлоры Таймырского сектора Арктики и Гипоарктики. Для 3 районов «Флоры мхов России», входящих в ее состав, приводится: для Северной Зелии - 153 вида (Афонина, 1999, 2002; Афонина, Матвеева, 2003); для арктического Таймыра - 308 видов (Благодатских, 1973а,б; Благодатских и др. 1979; Kannukene, Matveeva, 19966; Fedosov, Ignatova, 2005 и др.); для западной части гипоарктического (южного) Таймыра - 320 видов (Lindberg, Arnell, 1890; Каннукене, Матвеева, 1986; Чернядьева, 1990 и др.). По бриофлоре юго-восточного Таймыра до последнего времени сведений не было; по нашим предварительным данным (Федосов, 2008), его бриофлора включает 452 вида и является одной из богатейших в Гипоарктике.

Подведены итоги исследования бриофлор всех крупных регионов Арктики и Гипоарктики в понимании Б.А. Юрцева, 1966 (Табл. 1). Рассмотрены работы, обобщающие данные о бриофлоре Арктики (обобщающих работ по бриофлоре Гипоарктики в настоящее время нет). Богатство бриофлоры Арктики и северной части Гипоарктики в границах тундровой зоны оценивается числом 600-700 видов (Steere, 1954; Polimin, 1959; Абрамов и др., 1975; Longton, 1988; Afonina, Czemyadjeva, 1995; Ignatov, 2001). Ареалы арктических мхов в целом сходны с таковыми цветковых растений (Porsild, 1958; Schofield, 1972; Longton, 1988). Циркумарктический элемент включает около 15% бриофлоры Арктики (Steere, 1965), но большинство эндемиков Арктической флористической области имеют сомнительный статус (Абрамов, 1969; Ignatov, 2001). Большинство видов арктических бриофлор также распространено на сопредельных пространствах, занятых хвойными лесами, часто тяготея к высокогорьям. Около 80% мохообразных Арктики характеризуются циркумполярными ареалами (Steere, 1978), выделяются немногочисленные амфиатлантическая, амфиберингийская и другие дизъюнктивные группы и малочисленные локальные эндемики (Schofield, 1972), последний автор признает высокую роль ледниковых рефугиумов в формировании дизъюнктивных ареалов у мхов. Анализу закономерностей распространения печеночников Севера

Голарктики посвящен ряд работ H.A. Константиновой (Konstantino va, 1993; Константинова, 1998 и др.), показавшей отсутствие отграниченности гепатикофлор Арктики и Гипоарктики.

Заметное влияние на флористическую насыщенность конкретных бриофлор Арктики оказывают рельеф местности и состав горных пород (Абрамов и др., 1975). Богатство конкретных бриофлор убывает к северу (Матвеева, 1998). Оно резко сокращается при переходе границы арктических тундр и полярных пустынь, в пределах тундровой зоны этот показатель определяется набором экотопов, а не климатом. В таксономическом аспекте флора мхов в пределах тундровой зоны представляет собой устойчивое образование (Матвеева, 1998), обеднение ее на всех уровнях происходит только в полярных пустынях.

Табл. 1. Региональные бриофлоры Севера Голарктики, рассмотренных в работе

№ Регион Число видов Источники

I Высокоширотная Арктика

1 Земля Пири 137 Holmen, 1960

2 Шпицберген 296 Arnell, 1900; Kuc, 1973; Frisvoll, 1978; 1981; Frisvoll, Elveback, 1996, Белкина, Лихачев, 2008

3 Земля Франца-Иосифа 100 Afonina, Czernyadjeva, 1995

4 Северная Земля 153 Андреев и др., 1993; Афонина, 1999; 2002; Афонина, Матвеева, 2003

5 Остров Элсмир 168 Brassard, 1967; 1971a;b

II Арктика

6 Новая Земля 156 Afonina, Czernyadjeva, 1995

7 Арктический Ямал 133 Czernyadjeva, 2001; Чернядьева, 20066

8 Арктический Таймыр 308 Благодатских и др., 1979а; Афонина, 2004в; Kannukene, Matveeva 1996; Fedosov, Ignatova, 2005 и др. (табл. 1)

9 Новосибирские острова 147 Afonina, Czernyadjeva, 1995

10 Остров Врангеля и арктическая Чукотка 312 Афонина, 2000; Афонина, 2004 с дополн.

11 Канадский арктический архипелаг (без данных по о-ву Элсмир) 338 Steere, 1951, Brassard, 1967; 1971 a;b, Vitt, 1975; Brassard, Steere, 1968; Brassard et al., 1979

III Регионы, в состав которых входят Арктические и Гипоарктичекие районы

12 Материковая часть тундровой зоны Якутии 337 Arnell, 1913; Степанова, 1986; 1991; Afonina, Czernyadjeva, 1995; Иванова и др., 2005

13 Арктическая Аляска 421 Persson, 1962; 1963; Steere, 1978 с дополн.

14 Гренландия 500 Данные И.Л. Гольдберг

IV Гипоарктика в понимании Б.А. Юрцева, 1966

15 Исландия 445 Hesselbo, 1918; Andrews, 1923; Meylan, 1940; Jones, 1946; Johansson, 1983, Bjarnason, 2000

16 Субарктическая Скандинавия 535 Arnell, Jensen, 1907, 1910; Brotherus, 1923; Märtensson, 1956; Hailingbäck et al., 2006, 2008

17 Мурманская область 480 Шляков, Константинова, 1982; Константинова и др., 1993, Ignatova et al, 2006 с дополн.

18 Канинско-печорский сектор тундровой зоны 239 Железнова, 1994; Afonina, Czernyadjeva, 1995 с дополн.

19 Полярный Урал 379 Afonina, Czernyadjeva, 1995; Czernyadjeva, 2001; Дьяченко, 1999; 2006 с дополн. arctoa.ru

20 Гипоарктический Ямал 230 Afonina, Czernyadjeva, 1995; Czernyadjeva, 2001, Чернядьева, 20066 с дополн.

21 юго-западная часть Таймыра 320 Lindberg, Arnell, 1890; Каннукене, Матвеева, 1986; Чернядьева, 1990 с дополн.

22 юго-восточная часть Таймыра 552 Афонина, 1978; Федосов, 2008; Fedosov et al., 2011 с дополн.

23 Гипоарктическая Якутия 499 Иванова и др, 2005; Isakova, 2010; Ignatova et al., 201 lb с дополн. arctoa.ru

24 Магаданская обл. 251 Благодатских, 1984; 1989 с дополн.

25 Гипоарктическая Чукотка 469 Афонина, 2004 с дополн.

26 Корякское нагорье 290 Кузьмина, 2003; Чернядьева, 2012; Бакалин и др., 2012 с дополн.

27 Камчатка 533 Czernyadjeva, 2005; Чернядьева, 2006а, 2012; Fedosov, 2012с с дополн.

28 Командорские острова 316 Бакалин, Черданцева, 2008; Fedosov et al., 2012

29 Алеутские острова и Алеутский полуостров 364 Bartram, 1938; Frye, Clark, 1946; Persson, 1946; 1947; 1949, 1952a,b; Peterson et al., 1980; Schofield et al., 2002

30 Лабрадор 389 Brassard, Weber, 1978; Hedderson, Brassard, 1986; Ireland etal., 1987

V Регионы, в состав которых входят гииоарктические и более южные районы

31 Карелия 510 Абрамов, Волкова, 1998; Максимов, 2009; Максимов, Бойчук, 2011 с дополн.

32 Север Красноярского края и Эвенкия 243 Lindberg, Arnell, 1890; Мульдияров, Лапшина, 1990; Ignatov, 2004; Щербина, 2007 с дополн.

33 Юкон 458 Persson, 1946; 1947; 1949; 1952а; b; Ireland et al., 1987 с дополн.

34 Материковая часть Северо-Западных Территорий Канады 429 Steere et al., 1977; Steere, Scotter, 1978; Ireland et al., 1987 с дополн.

35 Ньюфаундленд 476 Ireland et al., 1987 с дополн.

Глава 2. Физико-географические условия юго-восточного Таймыра

Исследованная территория расположена на юго-востоке Таймырского р-на Красноярского края. Анабарское плато занимает её юго-восток; к западу от него расположено Котуйское плато (Пармузин, 1961), представляющее собой восточные отроги плато Путорана, с северо-запада Анабарский массив граничит с грядой Хара-Тас, север территории занят Северо-Сибирской низменностью (Рис. 1.). Восточная граница обследованной территории проходит по водоразделу бассейнов крупных рек Хатанги и Анабара, южная граница Таймырского района в общих чертах соответствует южным пределам распространения среднегорных ландшафтов Анабарско-Котуйского массива, несколько южнее проходит водораздел между бассейнами Хатанги и Енисея. Северная граница исследованной территории соответствует северной границе бассейна р. Хатанга и северной границе Гипоарктики, которая проходит здесь по границе подзон южных и типичных тундр (Поспелова, 2010). Западная граница исследованной территории совпадает с административными границами земель г. п. Дудинка и с. п. Хатанга, а в горной части территории также с границей между Котуйским плато и плато Путорана. Площадь исследуемой территории составляет 100 ООО км2.

Геологическое строение района очень сложно и характеризуется концентрической структурой. Собственно Анабарский массив сформирован выходом архейского кристаллического фундамента, с запада окаймлённого кислыми песчаниками рифея. К западу и северо-западу эти породы сменяются сначала разнообразными протерозойскими кремнеземистыми терригено-морскими карбонатными породами, а затем - кембрийскими малокремнеземистыми доломитами. Толща карбонатных пород прорвана многочисленными штоками и дайками долеритов, а также мощными интрузивными телами ультрабазитов, среди которых наиболее распространены дуниты, ийолит-мельтейгиты и сиениты. К западу карбонатные породы сменяются трапповыми массивами Путоранского типа, сформированными базальтами и андезитами, в нижней части профиля обнажаются окарбоначенные песчаники, угли и метаморфизированные палеозойские отложения.

Районы изучения бриофпор 0 30 60 120 180 240

Граница Таймырского района

Рис. 1. Обзорная карта юго-восточного Таймыра и обследованных районов

Горы района работ достигают высоты 700 м и более, характеризуются платообразными вершинами и крутыми, каньоиообразными долинами рек; повсюду распространены скальные выходы различного состава, глыбовые развалы, курумы, осыпи. На крутых склонах СВ экспозиции выше 400-500 м снежники лежат большую часть теплого сезона. Рельеф и характер растительности заметно различаются в районах распространения горных пород разного состава, что определяет различия ландшафтной структуры. На севере горные районы граничат с озёрно-аккумулятивной СевероСибирской низменностью, сформированной сильно заторфованными с поверхности отложениями морских трансгрессий. Вдоль южной окраины Северо-Сибирской низменности располагаются возвышенности тектонического происхождения, образованные рыхлым материалом с сильно эродированными склонами.

Район работ расположен в континентальной области субарктического пояса и характеризуется низкой нормой осадков - 250 (150-320) мм в год. Среднегодовая температура около -14 °С, среднеянварская - -34 °С, период с отрицательными среднесуточными температурами длится около 260 дней. Летом обследованная территория попадает в восточносибирскую область высокого атмосферного давления и в конце июня-июле здесь устанавливается жаркая погода с зафиксированными температурными максимумами до 39,4 °С и среднесуточными температурами июля до 15,9 "С. За теплый период выпадает 140 (90-200) мм осадков, часто они локализованы во времени и формируют вторичные паводки на реках. В первой декаде августа обычно устанавливается нестабильная холодная и ветренная погода с затяжными, но не интенсивными дождями. Мезоклиматы водоразделов суше долинных со значениями ГТК теплого сезона 0,27-0,68, свидетельствующими об атмосферной засухе.

Глава 3. Растительный покров территории и роль мхов в его сложении

Рассмотрены особенности растительного покрова юго-восточного Таймыра, на основании полевых наблюдений автора и геоботанических описаний описан состав основных растительных сообществ и группировок района, для каждого типа экотопов приводятся наиболее активные и характерные виды мхов и печеночников.

Исследованная территория относится преимущественно к подзоне гипоарктических северотаёжных лесов и редколесий (Поспелова, Поспелов, 2007). Благодаря отсутствию охлаждающего влияния Северного Ледовитого океана в восточнотаймырском секторе Гипоарктики граница лесной растительности наиболее далеко выдвигается на север; здесь же имеются и самые северные местонахождения ели (Поспелова и др., 2008). Для горных районов характерна поясность, в зависимости от ландшафта выделяется от 2 до 5 (6) поясов, часть из которых фрагментарны (Поспелов, 2012). Склоны долин преимущественно заняты б. м. сомкнутыми лесами из Ьапх gmelinii обычно с подлеском кустарниковой ольхи, часто формирующей подгольцовый пояс. Выше распространены горные тундры, луга, холодные каменистые пустыни и нивальные сообщества. Долины рек заняты болотами и заболоченными лесами, вдоль рек распространены луга и заросли кустарниковых видов ив, изредка на склонах долин встречаются отдельные ели. Север территории относится к подзоне южных тундр.

Глава 4. Материалы и методы

В главе рассмотрены методология и терминология сравнительной флористики и возможные пути их оптимизации. В работе используются следующие понятия:

Региональная флора - элементарная единица учета эпсилон-разнообразия, флора фитохориона низшего ранга, обусловленная и ограниченная климатическими факторами.

Этот термин также применяется к совокупности (списков) локальных флор, репрезентативно характеризующей разнообразие условий в пределах фитохориона.

Локальная флора — флора незначительной по площади территории (обычно сотни квадратных километров), не ограниченной по принципу ландшафтной структуры и состава литогенной основы.

Элементарная флора (-флора типа ландшафта, парциальная флора мегаэкотопа) — элементарная единица учета гамма-разнообразия, флора незначительной по площади территории, ограниченной и далее неделимой по особенностям ландшафтной структуры и составу горных пород, в целом соответствует понятию "конкретная флора", широко используемому в отечественной флористической школе.

Парциальная флора - объединенная флора экотопов определенного типа в пределах ландшафта или фитохориона, экологически ограниченная часть элементарной флоры.

В основу данной работы положены материаты, собранные автором в течение полевых сезонов 2004-2013 гг., а также данные по участкам Средний Фомич и Ары-Мас (последние были дополнены). Для изучения бриофлоры Анабарского плато был использован метод локальных флор, дополняемых выборочными пробами флоры. При планировании экспедиций были использованы космические снимки Ьапска! 7.0 и геологические карты, позволяющие составить представление об особенностях ландшафтной организации и составе горных пород района Полевая работа велась маршрутным методом, в каждом районе сборы проводились во всех доступных типах экотопов. Всего было собрано и обработано около 12 ООО образцов. Определение проводилось по стандартной анатомо-морфологической методике, сложные группы мхов изучались монографами. Собранная коллекция хранится в Гербарии Московского университета. Всего обследовано 16 локальных бриофлор. На основании ландшафтной структуры и литологического состава локальные бриофлоры были разделены на однородные контура, которые в дальнейшем объединялись с другими контурами, сходными по этим параметрам. В результате было получено 9 элементарных бриофлор, состав которых и анализировался.

Для определения проблемных образцов и уточнения статуса некоторых таксонов исследовались последовательности Ш31,2 и 1тГ.-Р. Для уточнения экологии видов использованы данные геоботанических описаний (около 400), сделанных С.В. Чиненко, мхи к ним определял автор. Образцы печеночников, собиравшиеся попутно с мхами и при геоботанических описаниях, определены Е.А. Боровичевым (ПАБСИ РАН). Для уточнения приуроченности петрофитных мхов отбирались образцы горных пород, в камеральных условиях проводились их определение и химический анализ методом 1СР Мг. При проведении географического анализа использована система географических элементов М.С. Игнатова с некоторыми изменениями (1§пак>у, 1993, Федосов, 2008); типы долготного распространения выделены согласно Л.Е. Курбатовой (2002).

В качестве базового алгоритма оценки дифференцирующего разнообразия на основании списочных составов бриофлор разного уровня применялся коэффициент Серенсена-Чекановского (Sorensen, 1948), далее KS. Также для классификации флор по списочному составу применялся кластерный анализ, в качестве базовой метрики использовался метод минимального варьирования Варда (Ward, 1963), а при проведении районирования — метод ближайшего соседа. Для выявления связи видового состава флор с параметрами среды использован метод многомерного шкалирования (mds). Для выявления и сопоставления особенностей бриофлор разных уровней рассматривались их таксономическая структура, соотношение географических элементов, бокоплодных и верхоплодных видов, двудомных и однодомных видов и т. п. Для анализа зависимости соотношений разных таксономических, географических и биоморфологических элементов бриофлор от параметров среды использован корреляционный анализ. Для получения численных показателей вклада факторов среды в варьирование таксономической структуры бриофлор разных уровней использован метод Главных Компонент. Для сопоставления осей, полученных с помощью mds и метода Главных Компонент с оценочными значениями, полученными для реальных факторов, использован коэффициент ранговой корреляции Спирмена (Spearman's rs). Значения факторов среды в разных экотопах получались по экологическим шкалам (Dull, 1991), в результате анализов (для горных пород) или по справочным данным (климат, состав горных пород). Анализ проводился в программе Past (Hammer et al., 2001), и Graphs (Новаковский, 2004).

Глава 5. Конспект флоры мхов Анабарского плато

Конспект флоры мхов Анабарского плато и сопредельных территорий включает 552 вида; внутривидовые таксоны отдельно не рассматриваются, но особенности их распространения приводятся в аннотациях к видам. Таксоны расположены в алфавитном порядке, номенклатура по Ignatov, Afonina, Ignatova et al. (2006) с дополнениями. Аннотация к каждому виду включает интервальные показатели распространения по градиентам Si02 и Са, приводимые по девятибалльной шкале на основании оригинальных данных, встречаемость (по пятибалльной шкале); локальные флоры и выборочные пробы флор, где вид отмечен; распространение по 9 выделяемым элементарным бриофлорам с характеристикой активности в каждой; приводятся ссылки на работы, в которых вид указан для района. Экологическая характеристика включает распределение по экотопам, растительным сообществам, типам субстратов и т.д., перечисляются сопутствующие виды, описывается характер произрастания. Для редких видов цитируются этикеточные данные. Для всех видов отмечается спороношение или наличие специализированных органов вегетативного размножения, перечисляются

номера гербарных образцов; все процитированные образцы представлены в онлайн базе данных на сайте mvwarctoaju Для видов, интересных с фитогеографической точки зрения, рассмотрено общее распространение. Приводится список исключенных таксонов.

При проведении биологического анализа рассмотрены общая встречаемость, домность, наличие спорофитов и специализированных органов вегетативного размножения, верхоплодность и бокоплодность.

Распределение видов по частоте встречаемости соответствует Гауссовой кривой, пик которой смещен в область редких видов. Из 552 видов исследованной бриофлоры ровно четверть - бокоплодные мхи, в более южных регионах их участие - около трети, что очевидно связано с более высокими распространенностью и многообразием позднесукцессионных типов растительности. Двудомные виды составляют 56% от общего числа видов, что немногим уступает показателям для более южных регионов России и ее бриофлоры в целом (58%, Teleganova, 2008). Это соотношение не отличается у бокоплодных и верхоплодных видов - по 55%. Более половины двудомных видов (191 вид) не отмечены нами в спороносящем состоянии, среди 233 однодомных видов не спороносил только 41. Соотношение репродуктивных состояний у верхоплодных и бокоплодных мхов существенно отличается: среди верхоплодных мхов две трети видов встречены со спорогонами, среди бокоплодных мхов таких менее трети.

Глава 6. Экологическая дифференциация бриофлоры юго-восточного

Таймыра

При проведении эколого-фитоценотического анализа в изученной бриофлоре были выделены 25 основных типов местообитаний мхов (Табл. 2).

Табл. 2. Некоторые данные о выделяемых парциальных бриофлорах: число видов, зарегистрированных в данном типе экотопа (N), число специфических для него видов (N1), а также оценки освещенности (L), «температуры» (Т), степени увлажнения субстрата (F) и реакции (R), полученные с использованием шкал Дюлла (Dull, 1991).

№ Местообитание N N1 L Т F R

1 Скалы, глыбовые развалы, курумы и россыпи кислых силикатных пород 155 14 6,4 1,9 5,3 3,9

2 Скалы, глыбовые развалы, курумы и россыпи средних силикатных пород 171 7 6,8 1,8 5,3 4,6

3 Скалы, глыбовые развалы, курумы и россыпи основных и ультраосновных силикатных пород 206 7 6,7 1,9 5,2 5,4

4 Скалы, глыбовые развалы, курумы и россыпи 198 28 6,6 2,4 5,0 7,1

карбонатных пород

5 Каменистые горные тундры на силикатных породах 158 0 6,7 1,7 5,5 5,3

6 Каменистые горные тундры на карбонатных породах 90 0 7,0 1,7 5,3 7,1

7 Пятнисто-бугорковые кустарничковые тундры 139 1 6,8 1,7 5,6 5,6

8 Сырые пушицево-осоково-моховые тундры 88 2 7,2 1,7 6,4 5,1

9 Лесные сообщества без существенного участия ольхи 160 11 6,3 2,0 5,8 5,2

10 Ольховники и лиственичники с густым пологом ольхи 118 8 5,9 2,0 5,6 5,4

11 Ивняки 125 8 6,6 2,0 5,9 6,1

12 Ерники 124 0 6,8 1,8 6,1 5,0

13 Криофильные остепненные группировки 87 0 7,1 2,7 4,5 6,7

14 Нивальные равнинные сообщества 87 0 7,0 1,5 5,9 7,0

15 Нивальные сообщества на силикатных породах 130 4 7,2 1,6 5,8 4,0

16 Нивальные сообщества на карбонатных породах 85 0 6,7 1,7 6,1 5,2

17 Болота равнинные 62 2 7,6 1,8 7,0 4,5

18 Болота на кислых силикатных породах 60 3 7,6 1,9 6,8 3,4

19 Болота на ультраосновных-средних силикатных породах 99 8 7,6 1,9 6,8 4,4

20 Болота на карбонатных породах 50 2 7,4 1,8 6,7 5,6

21 Низкие поймы и водные группировки 107 14 6,8 2,1 6,2 6,2

22 Береговые яры рек 137 5 6,7 2,1 5,4 6,1

23 Незадернованные поверхности песчаных террас 72 2 7,1 1,9 5,7 5,6

24 Эродированные метаморфизированные среднепалеозойские отложения (пестрые яры) 75 0 7,1 2,7 5,0 6,4

25 Антропогенные рудеральные местообитания 128 27 6,7 1,9 5,4 6,0

Применение к рассмотренным ценобриофлорам многомерного шкалирования (Рис. 2) с последующим корреляционным анализом (Табл. 3) показало значимую корреляцию первой оси с влажностью. Кроме того эта ось прямо скоррелирована с толщиной органогенного горизонта, обратно скоррелирована с долей, занимаемой в сообществе незадернованным минеральным грунтом, таксономической выровненностью парциальной бриофлоры (коэффициент Шеннона) и числом видов в сообществе. Вторая ось показывает невысокую достоверную корреляцию с фактором «реакции».

Si. S

1 <

Каменистые на силикатных породах^

Пионерные и . крушенные сообщества на рыхлом /' грунте . ! /Ч .

- i......

Частично задернованные ил силикатных породах / '"Г^х

Шятт

/ Ч позднесукцессиамньгё ! растительных

♦увлажнение, + мощность органогенного горизонта, - доля обнаженного грунта, -

' - «таксонИмическая'ёыроенемйость» (кой"фф.идиент Шеннона Дйя таксономических ¿flescrpoB)

Axis 1

Рис. 2. Варьирование рассматриваемых ценобриофлор 1-25 в поле первых осей, выделенных методом многомерного шкалирования.

Соотношение ведущих семейств сильно варьирует в разных экотопах, основные варианты таксономических спектров парциальных бриофлор 1-25 обсуждаются в тексте работы. В зависимости от зоны, пояса, увлажнения, состава породы и других факторов в тройку ведущих семейств в разных комбинациях входят Grimmiaceae, Pottiaceae, Dicranacee, Brachytheciaceae, Mniaceae Polytrichaceae, Rhabdoweisiceae, Sphagnaceae, Mielichhoferiaceae, Plagiothaciaceae, Sphagnaceae, Calliergonaceae, Amblystegiaceae.

Табл. 3. Корреляция между осями 1,2 (рис. 2) и некоторыми особенностями экотопов 1-25, а также числом видов в их ценобриофлорах.

процент голого грунта число видов L Т К F R

Axis 1 -0,72 -0,65 0,46 0,01 0,37 0,83 -0,14

Axis 2 0,35 -0,21 0,21 0,39 0,09 -0,24 0,63

Высокая положительная корреляция (гэ выше 0,8) была показана между: участием в парциальной бриофлоре гипоарктической фракции и показателем увлажнения; участием двудомных видов и показателем увлажнения; участием видов семейства Опгштиасеае и монтанной фракции; участием РоП1асеае и аридной фракции; участием 8р1ас1шасеае и гипоарктической фракции, участием семейств РоШасеае, Вгуасеае и Епса1ур1асеае; Зе^епасеае и Оптгшасеае; Sphagnaceae и Аи1асотшасеае и т.п. Высокая отрицательная

корреляция (ниже -0,8) была показана между: участием в парциальной бриофлоре видов арктической фракции и показателем «температуры»; участием семейства Епса1ур1асеае и показателем увлажнения; участием видов семейства СаШе^опасеае и видов аридной фракции; участием семейств с контрастной экологией.

Показатели положительной корреляции между 0,7 и 0,8 получены для: показателя реакции и фракций космополитной и аридной; показателем увлажнения и долей бокоплодных видов; показателем увлажнения и участием семейств Аи1асотшасеае, СаШе^опасеае, 8рЬа^асеае; участием гипоарктической фракции и тех же семейств, а также долей двудомных видов; участием бореальной фракции и долей бокоплодных видов, участием Мшасеае и бореальной фракции, участием бокоплодных видов и долей семейств Мшасеае, Аи1асотшасеае, СНтааасеае и т.п. Показатели отрицательной корреляции между -0,7 и -0.8 получены для: участия аридной и циркумполярной фракций: Епса1ур1асеае и гипоарктической фракции; ЭрЬа^асеае и аридной фракции, показателем континентальное™ и участием МНеПсЫм^епасеае, показателем освещенности и участием семейства ОгЙкЛпсЬасеае, показателем увлажнения и участием РоШасеае, верхоплодных видов в целом, а также однодомных видов; участием однодомных видов и гипоарктической фракции, участием верхоплодных видов и бореальной фракции и т.п. Тесной связи между богатством парциальной бриофлоры и какой-либо из рассмотренных характеристик сообщества или ее парциальной бриофлоры не выявляется. Наиболее существенные значения получены между разнообразием и показателями освещенности (-0,68), увлажнения (-0,52) и долей двудомных видов (-0,55). При этом таксономическая выровненость сообщества падает по мере увеличения увлажненности, сомкнутости мохового покрова и доли двудомных видов (Рис. 2).

Из выявленных закономерностей можно сделать следующие выводы: долготные элементы распределены по выделенным географическим фракциям неравномерно; чем выше увлажнение местообитания (в обследованном регионе) тем выше доля в нем циркумполярных, двудомных и бокоплодных видов; ряд семейств имеет свое «экологическое лицо», что неоднократно отмечалось бриологами и использовалось ими при интерпретации результатов таксономического анализа, но без доказательной базы. В тексте работы рассмотрена экология крупных семейств мхов региона.

Значительное разнообразие горных пород района работ и его хорошая геологическая изученность позволили нам внести свой вклад в изучение зависимости состава петрофитных ценобриофлор от состава горных пород. Всего исследованиями, достаточно подробными для включения в сравнительный анализ, было охвачено 13 групп горных пород (Рис. 3), среди которых группа ультрабазитов оказалась сборной, также существенно гетерогенными по составу оказались окарбоначенные и засоленные метаморфизированные среднепалеозойские отложения (№11 на рис. 4).

Рис 3. Происхождение и реакция основных групп горных пород, рассматриваемых в работе, богатство (Ы) и специфика (N1) их ценобриофлор (а) и дендрит их парциальных петрофитных бриофлор, построенный на основании КБ (б).

№ Порода N N1 вЮ2 СаО

1 кварцитопесчаники 81 9 86,9 0.8

2 граниты 100 0 73,9 1,2

3 гнейсы 136 12 65,4 3,9

4 метаморфизированные гнейсы 102 0 63,5 3,7

5 сиениты 136 11 60,1 6,3

6 андезиты 134 5 51 6,6

7 трахидолериты 117 5 54,5 8,4

8 долериты 163 3 43,9 7,7

9 базальты 164 9 41,7 13

10 ультрабазиты 126 7 41,8 9,8

11 метаморфизированные палеозойские отлож. 112 7 - -

12 кремнеземистые карбонаты 167 32 18,4 22,6

13 карбонаты без кремнезема 113 15 1,5 33,6

Самые бедные петрофитные бриофлоры формируются на рыхлых осадочных и метаморфических горных породах. Кроме того, существенным обеднением характеризуются горные породы в краевых частях градиента 8102 (они же оказываются заметно менее прочными, чем ближайшие по составу граниты и кремнеземистые карбонатные породы). В целом же богатство петрофитных ценобриофлор разных горных пород отличается не очень существенно.

Богатство петрофитных бриофлор карбонатных осадочных пород существенно не отличается от такового магматических пород. Среди магматических горных пород самыми богатыми петрофитными ценобриофлорами характеризуются основные (базальтоиды), богатство петрофитных ценобриофлор постепенно убывает по мере увеличения массовой доли 8Ю2 в горной породе. Сравнительная бедность петрофитных ценобриофлор ультрабазитов может отчасти быть объяснена неблагоприятностью условий районов выхода дунитов и перидотитов - резким преобладанием над Са (см.

табл. 11), повышенными концентрациями №, Со, Сг и т.п. и локальностью выходов пироксенитов, обладающих заметно более богатыми петрофитными ценобриофлорами.

Специфичность петрофитных бриофлор достаточно высока в краевых позициях градиента 8Ю2 и Са; здесь она, вероятно, обусловлена специализированными (стенотопными) стресс-толерантами, часто аридными (на карбонатах) или, напротив, океаническими видами, компенсирующими чуждые климатические условия заселением маргинальных в геохимическом отношении экотопов. Однако специфичность петрофитных ценобриофлор оказывается заметно выше в соседних с маргинальными позициях (гнейсы и кремнеземистые карбонатные породы). В обоих случаях породы эти заметно прочнее. Наша попытка выявить специфическую серпентинитовую бриофлору не увенчалась успехом. Единственным видом, специфичным для серпентинизированных дунитов, оказался не описанный вид рода ЗсЫзНсЧит. При проведении кластерного анализа петрофитных бриофлор (Рис. 4) серпентинизированные дуниты формируют общий кластер с метаморфизированными и засоленными мезозойскими породами, что объясняется отсутствием специфических видов и преимущественно «рудеральным» обликом петрофитных бриофлор в местах проявления геохимических аномалий. В целом специализация отдельных видов к экстремальным в геохимическом отношении условиям, судя по всему, является способом ухода от конкуренции, высокой в более благоприятных условиях. В частности, об этом свидетельствует обогащение металлофильной бриофлоры к югу, на исследованной территории она включает только 4 специфических вида — Соястоёоп каМги, Сгг1тт1а 1г{(опт$, КНеИсЫю/еНа пиеНсМю/ег'ита, а также йипскит с Г. ке1егота11ит. При проведении кластерного анализа по составу ценобриофлоры (Рис. 4) горные породы распались на 2 кластера, соответствующие их происхождению, содержанию ЯЮ2 и кальция (Рис. За).

Результат анализа видового состава парциальных бриофлор методом Главных компонент позволяет интерпретировать первую ось Главных компонент как комплексный градиент содержания 8Ю2 (и Са) в горной породе; она «объясняет» 34,9% варьирования выборки. При этом корреляция этой оси с массовой долей 8Ю2 составляет -0,95, с массовой долей СаО - 0,92, с массовой долей ]У^О - 0,88. Корреляция массовых долей СаО и БЮ2 составляет -0,97. Подсчет общей корреляции всех компонент с массовой долей Я¡02 показал, что состав и структура (в пределах грубых оценок участия по 4-балльной шкале) петрофитных ценобриофлор на 46,8% объясняется массовой долей БЮ2 в породе. Так как концентрации 8Ю2 и СаО отрицательно скоррелированы, в данном случае уместно говорить о комплексном градиенте Са и кремнекислотности. Вторая ось Главных компонент глазомерно интерпретирована как плотность горной породы, на нее приходится 16,6% варьирования выборки.

10 11 12 13 ^ 9 3 1 2 4 | 5 7

Н • • • ■........1

I ••' '

Рис. 4. Кластерограмма петрофитных бриофлор разных горных пород

В работе рассмотрено соотношение ведущих семейств и географических фракций в парциальных петрофитных бриофлорах разных горных пород. Положительная корреляция выше 0.9 была показана между" массовой долей §¡02 (так как геохимические градиенты в составе горных пород скоррелированы, все показатели корреляции приводятся только «шкале» 8102) и участием впетрофитной ценобриофлоре монтанной фракции; участием семейств ИмЬЛои'й^асеае и М1еНсЫюГепасеае; участием РоШассае и АтЬК^е^ассае, Pseudoleskeellaceae; участием Rhabdoweisiaceae и Аш1геаеасеае. Отрицательная корреляция ниже -0.9 была показана между: массовой долей 5Ю2 и участием в парциальной бриофлоре семейств Amblystegiaceae, Вгуасеае, РоШассае:. участием М1е]1сЫю1епасеае и Вп асеае (а раньше эти семейства объединяли в одно!), РоШаееае и Лпёгсаеасеае, \1ielichhoferiaceae и т.п. Положительная корреляция выше 0,8 показана между: 8Ю2 и участием видов субокеанической фракции; ЭЮ2 и участием Опгшшасеае, Ро1у1псЬасеае, Andreaeaceae, участием видов космополиткой фракции и семейств РоШаееае, Pseudoleskeellaceae; монтанной фракции и Опгшшасеае, Rhabdoweisiaceae, аридной фракции и РоШасеае, субокеанической фракции и Ро1у1псЬасеае, Rhabdoweisiaceae, и т.п. Отрицательная корреляция ниже -0,8 показана между: 8Ю2 и Епса1ур1асеае, Pseudoleskeellaceae, "Птпнасеае; участием видов космополитной и монтанной и океанической фракций; участием "Пшгшасеае и бореальной фракции; РоШаееае, Amblystegiaceae и монтанной фракции, РоШасеае и субокеанической фракции; Rhabdo\veisiaceae, Ро1уйтсЬасеае и космополитной фракции; Оппншасеае, М1еПсЫю1ег1асеае, Rhabdovveisiaceae и аридной фракции и т.п. Факты корреляции некоторых семейств с такими факторами как ТЮ2, РеО, N320, К20, например, Пу1осогшасеае и Ка20 (-0,88) требуют дополнительного исследования. Выделены экологические группы мхов по отношению к Са и 8Ю2.

Глава 7. Ландшафтная дифференциация флоры мхов юго-восточного

Таймыра

Богатство локальных бриофлор (ЛБФ) региона варьирует почти в 2 раза, от 182 до 332 видов в зависимости от ландшафтной структуры территории. Самые богатые ЛБФ формируются в местах распространения трапповых ландшафтов, в районах контакта с породами ультраосновных-щелочных интрузий и карбонатными породами. Эти ЛБФ приурочены к периферической части Анабарско-Котуйского массива; реки здесь текут в развитых долинах, в которых представлены основные биотопы, характерные для равнинных территорий, непосредственно примыкающих с севера. Самые бедные локальные бриофлоры формируются в двух «крайних» геоморфологических обстановках: в центральной части Анабарского плато и на равнинных лесных и тундровых пространствах (Федосов, 2014).

Корреляционный анализ показал наличие достоверной положительной корреляции между числом видов в локальной бриофлоре и числом экотопов 1-25, рассмотренных выше, на ее территории — 0,84. Меньшие положительные значения коэффициента корреляции выявлены для числа видов и разницей максимальной и минимальной высот в пределах территории выявления локальной бриофлоры (0,67), числом образцов, собранных в пределах ЛБФ (отражает изученность территории), и числом типов ландшафтов на территории ЛБФ (0,51). Для дальнейшего анализа ЛБФ были признаны не подходящими.

По сходству ландшафтной структуры, состава и генезиса горных пород нами выделено 9 типов ландшафтов (Табл. 4), объединяющиеся в 4 группы: (1) среднегорные ландшафты Анабарского щита, сложенные силикатными породами кислого и ультракислого состава, объединяющие типы ландшафтов 1 (сложенные гнейсами, слаборасчлененные) и 2 (сложенные кварцитопесчаниками, сильнорасчлененные); (2) низкогорные ландшафты северо-западной периферии Анабарского плато, сложенные карбонатными осадочными породами, объединяющие типы ландшафтов 3 (сформированные кембрийскими доломитами, бедными кремнеземистыми частицами) и 4 (сформированы протерозойскими кремнеземистыми карбонатными породами); (3) среднегорные ландшафты Котуйского плато, сложенные интрузивными и эффузивными силикатными породами среднего-ультраосновного состава, объединяющие типы 5 (трапповый, сложенный базальтоидами), 6 (плутонический «Хибинского типа» -ийолиты-сиениты) и 7 (плутонический сложенный серпентинизированными ультрабазитами); (4) равнинные ландшафты Северо-Сибирской низменности, сложенные мезозойскими-четвертичными рыхлыми отложениями, объединяющий типы 8 (предтундровые редколесья) и 9 (южные тундры). По сути, проводимые операции соответствуют классификации и районированию.

В работе рассмотрены особенности бриофлор каждого из типов ландшафтов. Богатство бриофлор почти всех ландшафтов превышает 200 видов (Табл 4.); для равнинных бриофлор или бриофлор, формирующихся в районах распространения горных пород «неблагоприятного состава», а также сильно локализованных в пространстве, этот показатель обычно немногим более 200.

Табл. 4. Богатство (N1), положительная (N1) специфика элементарных бриофлор и матрица коэффициентов сходства Серенсена-Чекановского между ними

№ Типа ландшафта N N1 2 3 4 5 6 7 8 9

1 Анабарский щит 232 16 76 51 52 62 68 69 61 61

2 Окаймление щита 180 10 44 43 52 66 58 57 58

3 Кембрийский карбонатный 232 16 74 60 55 68 65 65

4 Протерозойский карбонатный 304 35 68 54 67 66 64

5 Трапповый 402 56 60 66 64 65

6 Плутонический хибинского типа 216 16 70 61 65

7 Плутонический серпентинитовый 210 1 71 71

8 Равнинный лесной 212 3 82

9 Равнинный тундровый 227 5

Применение к списочным составам рассматриваемых элементарных бриофлор 1-9 многомерного шкалирования выявляет несколько б.м. компактных их групп, образованных (1) биофлорами водораздельных кислых (Анабарский щит и его кварцитопесчаниковое обрамление) и средних (плутоны Хибинского типа); (2) равнинными бриофлорами и бриофлорой районов распространения серпентинитов, которые характеризуются общей бедностью бриофлор, бедностью состава и отсутствием специфических горных видов; (3) бриофлорами районов распространения карбонатных горных пород. Очень богатая и специфичная бриофлора трапповых ландшафтов существенно отличается от перечисленных групп, практически лежащих на одной прямой. Первая ось варьирования выборки соответствует градиенту 8102 (ге = -0,79) и Са (ге = 0,83). Вторую ось можно глазомерно связать с развитостью и разнообразием лесной растительности и вообще участием южных (против участия

северных арктических) видов, этот градиент связан с разнообразием условий территории и ее бриофлоры. Сравнительно высокими показателями сходства (Табл. 4) характеризуются бриофлоры районов распространения кислых горных пород в центральной части Анабарского плато (1 и 2); бриофлоры районов распространения карбонатных пород на его северо-западной периферии (3 и 4); бриофлоры районов распространения средних-основных и ультраосновных горных пород (6 и 7); равнинные бриофлоры (7 и 8), а также бриофлоры районов распространения интрузивных ультрабазитов и равнинных районов.

Соотношение ведущих семейств бриофлор ландшафтов 1-9 приводится в Табл. 5. По этому параметру также бросается в глаза сходство бриофлор районов распространения кислых пород (1, 2), карбонатных пород (3, 4) и близких к ним траппов (5), а также равнинных районов. В то время как участие позднесукцессионных семейств (Мшасеае, РкщюАеаасеае. ВгасЬу&еыасеае) остаётся б. м. постоянным, участие пионерных, составляющих большинство среди ведущих, в зависимости от особенностей участка может изменяться в несколько раз. В районах распространения карбонатных пород участие видов семейства РоШасеае почти в 5 раз выше, чем в районах распространения кислых пород, а 8р1^пасеае - в 7 раз ниже; участие (Зптпнасеае в некоторых горных регионах по сравнению с равнинными возрастает в 8 раз.

Табл. 5 Соотношение ведущих семейств в элементарных бриофлорах 1-9 и всей региональной бриофлоры.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 Вся

РоШасеае 4,3 3,3 16,4 15,5 10,7 6,0 8,6 9,0 9,7 11,6

Опгшшасеае 11,2 10,0 7,3 6,3 7,2 9,7 7,6 1,4 1,8 10,1

Вгуасеае 4,7 5,6 10,3 9,5 7,5 7,4 7Д 9,0 6,6 7,4

АтЫуз1е£1асеае 3,0 2,2 5,6 7,2 6,7 6,9 7Д 6,6 6,2 5,6

5р1^пасеае 6,4 9,4 1,3 1,6 5,0 4,2 3,3 8,5 9,7 5,1

ГНсгапасеае 5,2 8,9 2,6 3,9 5,7 3,7 4,3 5,7 5,7 5,1

ШгаЬс1о\уе1з1асеае 6,9 8,3 2,6 2,3 3,7 6,5 3,3 2,4 3,1 4,0

Мшасеае 4,3 3,9 3,9 3,9 5,0 4,2 4,8 5,7 4,8 3,8

ВгасЬуЛес1асеае 2,6 1,7 3,9 3,3 5,0 3,2 3,8 3,3 3,5 3,8

Ро1у1псЬасеае 6,9 6,7 2,2 2,6 3,7 6,0 4,8 5,7 5,3 3,6

Р1а§юЛеиасеае 5,2 5,6 3,9 4,3 4,0 4,6 5,2 4,2 3,1 3,3

М1еНсЫюГепасеае 5,6 4,4 1,3 2,0 3,2 4,6 3,8 3,8 4,4 3,3

Ру1а1з1асеае 2,6 2,8 4,7 4,6 3,5 2,3 2,9 4,2 3,5 3,1

СаШе^опасеае 3,4 3,9 3,9 2,6 3,0 2,3 3,8 5,7 5,7 2,5

Приуроченность большинства мхов каждого из типов ландшафтов к раннесукцессионным местообитаниям обусловливает резкую зависимость бриофлор от состава преобладающей горной породы не только на уровне петрофитных ценобриофлор, но и на уровне бриофлор отдельных ландшафтов.

Анализ соотношений семейств в элементарных бриофлорах 1-9 методом главных компонент показывает значительное расхождение ландшафтов по компоненте 1, в порядке, строго соответствующем массовой доле Я¡02 (ге = -0,85) и оксида кальция (гэ = 0,84) в горной породе (Рис. 5). Повторение анализа с исключением равнинных ландшафтов, по которым нет данных о составе материнских пород, показало, что первая ось ГК объясняет 80,8% варьирования выборки. При этом коэффициент Спирмена, отражающий степень ее корреляции с массовой долей 8102 в породе, равен -0,85. Вторая ось очевидно связана с максимальной высотой или диапазоном высот в пределах ландшафта, наличием каменистых субстратов, а также степенью специфичности бриофлоры (все эти показатели зависят друг от друга), но малое число рассматриваемых элементарных бриофлор делает нецелесообразным применение математических методов для подтверждения этой гипотезы. Третья компонента интерпретирована как лесистость территории и разнообразие лесных типов сообществ.

По соотношению географических фракций мхов в бриофлорах ландшафтов 1-9 также можно выделить несколько устойчивых групп. Районы распространения кислых пород характеризуются незначительным участием арктической и мультизоналыюй фракций, очень высоким участием монтанной и сравнительно высоким -субокеанической фракции. Большинство этих признаков характерно и для бриофлоры ландшафта Хибинского типа, что связано с определенным сходством их состава, со сходным положением, занимаемым ими в рельефе, но за счет отличий высотно-поясных условий здесь очень высока роль арктической фракции и низка роль бореальной и гипоарктической. Для «карбонатных» элементарных флор характерно сравнительно низкое участие видов монтанной и бореальной фракций, очень высокие показатели участия аридной и арктической фракций при отсутствии океанической. Для трапповых ландшафтов характерно максимальное участие в бриофлоре видов бореальной фракции при минимальном участии арктической. Сильно расчлененный рельеф трапповых ландшафтов, обусловливающий резкую гетерогенность микроклиматических условий, определяет почти равное участие видов аридной и субокеанической фракций. Общими чертами равнинных ландшафтов 8 и 9 являются минимальное участие видов монтанной, аридной и субокеанической фракций при самых высоких суммарных показателях участия зональных (арктической и гипоарктической) и мультизональной фракций. Бриофлора районов распространения интрузивных ультрабазитов имеет много общего с равнинными бриофлорами.

1

Рис. 5. Диаграмма рассеивания таксономических структур элементарных бриофлор 1-9 в поле Главных Компонент 1,2 (слева) и 1,3 (справа).

Из-за ограниченности по ландшафтному признаку элементарные бриофлоры не могут характеризовать региональную бриофлору при условии существенной неоднородности ландшафтной структуры занимаемой ею территории. Применение кластерного анализа к элементарным бриофлорам юго-восточного Таймыра и некоторым другим локальным бриофлорам севера Голарктики показало, что 9 элементарных бриофлор сформировали 4 удаленных кластера в общей кластерограмме: 1, 2 ,6 (кислые среднегорные), 5 (трапповые), 3, 4 (карбонатные) и 7, 8, 9 (равнинные и бедные горные).

Глава 8. Особенности флоры мхов юго-восточного Таймыра

Богатство и специфика бриофлоры. В нижеследующий анализ включены 552 вида из 48 семейств и 161 рода, что позволяет сравнивать изученную территорию с такими крупными регионами как Урал (537 видов, Дьяченко, 1999 с дополн.), п-ов Камчатка (около 533, Чернядьева, 2012 с дополн.) и Якутия (530 видов, Иванова, 2010 с дополн.), которым исследованная территория уступает по площади более чем в 30 раз. Сравнимым богатством бриофлоры при сходной площади обследованной территории характеризуется Алтай (527 видов, Ignatov, 1994 с дополн.) и, возможно, Западный Кавказ. Региональные бриофлоры гипоарктических территорий, соответствующих исследованной территории по площади, обычно существенно беднее (Табл. 1). Такое разнообразие флоры мхов исследованной территории обусловлено следующими причинами: (1) очень высоким уровнем ландшафтного разнообразия территории; (2) значительным разнообразием горных пород; (3) особенностями положения исследованного района и формирования его бриофлоры, следствием которых является значительная географическая и генетическая её неоднородность и хорошая

представленность разных географических элементов; (4) участием монографов в определении материала представляющего сложные таксономические группы.

Изученная бриофлора представляет существенную новизну и пополняет существующие данные о распространении ряда видов мхов: при учете материалов с Анабарского плато описано 6 видов мхов (Brachythecium boreale, В. jacuticum, Didymodon zanderi, Schistidium obscurum, S. succulentum, S. tenuinerve), кроме того, с этой территории выявлено не менее 3 еще не описанных видов (2 вида рода Schistidium и 1 Polytrichia»). Не менее десяти видов (Bryoerythrophyllum latinervium, Psendocrossidium obtusulum, Seligeria acutifolia, Sphagnum beringiense, S. mirum, Ortiiotrichum holmenii, Pseudoditrichum mirabile, Schistidium relictum, Tortella densa, Tortula cuneifolia) были впервые приведены для территории России с территории Анабарского нагорья (из них 2 - впервые для Евразии), однако в настоящее время для большинства из них найдены и другие местонахождения в её пределах. Два вида (Ditrichum zonatum, Fissidens exiguus) приводятся впервые для Азиатской России, ещё 86 видов — впервые для Красноярского края, еще 67 видов — впервые для Таймырского муниципального района (Федосов 2006а, 2007а, 2009, Fedosov et al., 2011, Sofronova et al., 2014, Ellis et al., 2014, Fedosov, unpublished, Fedosov, Ukrainskaja, unpublished). По сравнению со списком мхов, представленным в работе 2008 г., добавлены 118 видов, исключены 18 видов. Не менее 20 видов впервые найдены на Севере Голарктики.

Выявленность и территориальная репрезентативность бриофлоры. Анализ региональных бриофлор Северной Азии не показывает негативной специфики изученной бриофлоры, но есть основания считать, что несколько видов, произрастающих в арктической части Таймыра и Якутии, а также в западной части гипоарктического Таймыра (Bryoerythrophyllum rubrum, Bryum purpurascens, В. taimyrense), нами пропущены. Рассмотрены ближайшие районы концентрации видов, не выявленных в обследованной бриофлоре. На карте районов концентрации видов на севере Азии, отсутствующих в обследованной бриофлоре, отчетливо проступает долготный фитогеографический рубеж, обусловленный долиной р. Лены и Верхоянским хребтом. Южная граница Гипоарктического пояса, судя по всему, действительно отражает северную границу распространения ряда бореальных видов. Исследованная бриофлора репрезентативно отражает состав региональной бриофлоры Средне-Сибирской подпровинции Северо-Ангаридской провинции Гипоарктического пояса, за исключением долины Енисея, которую следует исключить из этого фитохориона.

Таксономический анализ. Самой яркой чертой таксономической структуры бриофлоры Анабарско-Котуйского массива и прилегающих равнинных территорий является выход на первое место сем. Pottiaceae (Табл. 5), что характерно для бриофлор аридных районов. Сравнительный анализ региональных бриофлор Гипоарктики

показывает, что признак этот характерен для Мегаберингии в целом, но даже в бриофлоре сопредельной Якутии, считающейся наиболее засушливым регионом Гипоарктики, число представителей этого семейства - лишь 52 (Иванова, 2010, Fedosov et al., 2011 с дополн.) против 64 в исследованной бриофлоре. Выход на второе место семейства Grimmiaceae выражает горную специфику изученной флоры. Значительное участие семейств Amblystegiaceae, Dicranaceae, Sphagnaceae и Вгуасеае выражает широтную специфику северных территорий. Из 161 рода изученной бриофлоры 11 представлены 12-ю и более видами: Вгуит - 38 видов. Sphagnum - 28, Schistidium - 28, Dicranum — 18, Grimmia, Pohlia -no 17, Brachytlrecium, Orthotrichum — no 13, Encalypta, Seligeria, Tortula - no 12. Два первых места занимают рода Вгуит и Sphagnum, что типично для большинства регионов умеренного пояса, однако, выход р. Вгуит на первое место характерен для арктических бриофлор и наиболее полно исследованных бриофлор Атлантического сектора. Выход на 2-3-ю позицию рода Schistidium, судя по всему, типичен для горных регионов Северной Голарктики, это также отмечено для бриофлор Швеции (Hallingback et al., 2006) и Мурманской области (Ignatova et al., 2006). В других бриофлорах эта позиция занята родом Dicranum, включающим в исследованной бриофлоре всего 18 видов. Специфику исследованной бриофлоры по сравнению с другими региональными бриофлорами Гипоарктики подчеркивают рода Seligeria и Tortula. Участие видов рода Tortula, очевидно, обусловлено засушливостью климата. Род Seligeria представлен на Анабаро-Котуйском нагорье богаче, чем в любой другой региональной бриофлоре России (Fedosov et al., 2011) и Гипоарктики. Для S. acutifoila местонахождение на юге восточного Таймыра - первое в России, для S. subimmersa - второе, для S. trifaria - третье в России, для S. diversifolia — четвертое, многие другие виды рода в Гипоарктике очень редки. Разнообразие рода Seligeria связано с широким распространением на исследованной территории протерозойских кремнеземистых карбонатных пород, к которым большинство из них и приурочено.

Географический анализ. В разделе сопоставляются показатели участия отдельных фракций (Табл. 6) в исследованной бриофлоре со средними показателями участия отдельных фракций в бриофлорах 14 регионов Гипоарктики. Немногим выше среднего участие ввдов арктической (22% против 21) и гипоарктической (24% против 23) фракций, но на фоне наивысшего видового богатства исследованной бриофлоры даже такое незначительное повышение достаточно показательно. Уникальной и, вероятно, наиболее интересной особенностью исследованной бриофлоры является наиболее высокий вклад аридной фракции (6% при среднем показателе 2). Заметно понижено участие видов субокеанической фракции - вдвое по сравнению со средним показателем.

Изученная бриофлора включает не менее 5-и эндемиков Севера Восточной Сибири: Barbula jacutica, Bryoerythrophyllum rotundatum, Вгуит sibiricum, Myrinia rotundifolia, Myurella acuminata. Все эти виды редки или очень редки в районе работ и в основном

приурочены к долинам рек. Нами не был встречен ряд видов, описанных из низовьев Енисея Арнеллем — Pohlia alba, Р. viridis, а также субэндемик Таймыра Bryum taimyrense.

В состав исследованной бриофлоры входит подавляющее большинство известных арктических видов мхов (Рис. 6): Многие виды, до этого в России за пределами Арктики не встречавшиеся (Fuñaría arctica, F. polaris, Plagiothecium svalbardense, Schistidium holmenianum, Seligeria oelandica, Sphagnum arcticum, Voitia hyperborea), и даже считавшимися специфическими для нее, выявлены на обследованной территории, относящейся к лесной зоне. Большинство из них на обследованной территории приурочено к горно-тундровому поясу, районам распространения карбонатных пород или к тундровой части территории.

Voitia

Х:

Fiítmriá pötei|.

» í

щ.

V-..

■........^ :

-•-... •.... ,.:.:• Mr -.- Sttvx^y'í

v Г/Т ..... .

гас '

Их ЩШ*: .

"щрм........, «......, "

к к.* J '^Л

Рис. 6 Примеры ареалов арктических и гипоарктомонтанных мхов

Бореальные и бореально-неморальные виды находятся здесь на северной границе своего распространения, это самое северное из известных местонахождений для некоторых из них. Неожиданно большое число видов, в целом характеризующихся более южным распространением и выявленных в исследованной бриофлоре (Рис. 7), может быть объяснено отсутствием охлаждающего влияния Северного Ледовитого океана в восточнотаймырском секторе Гипоарктики. По этой же причине граница лесной растительности здесь дальше, чем в других секторах, выдвигается на север. Здесь же известны и самые северные местонахождения ели (Поспелова и др., 2008). Значительное число видов с преимущественно более южным распространением приурочено к сообществам с доминированием кустарниковой ольхи, обеспечивающей сравнительно устойчивый микроклимат и эвтрофикацию, к микрогруппировкам мхов, формирующимся под пологом ели или к пойменным ивнякам.

Iíor/ogfcM4«r.fac«¡r i

V'.M

Pvlaisja ÄtwWi

Рис. 7. Примеры циркумполярных ареалов представителей бореального и бореально-неморального элементов

Табл. 6. Распределение видов бриофлоры юго-восточного Таймыра по географическим фракциям, географическим элементам и типам ареалов (А - азиатский, А-СА - азиатско-североамериканский, ЕА - евроазиатский, ЕА-СА - евроазиатско-североамериканский, Ц - циркумполярный).

< V3-V < ш Ьа-са w

1.1. арктическая 2 5 1 2 112 122

1.1.1. арктический 1 2 1 1 31 36

1.1.2. арктомонтанный 1 1 0 1 81 84

1.1.2.1. арктомонтанный семиаридный 0 2 0 0 0 2

1.2. гипоарктическая 4 10 4 12 101 131

1.2.1. гипоарктический 3 7 1 1 42 54

1.2.2. гипоарктомонтанный 1 3 3 10 58 75

1.2.2.2. гипоарктомонтанный субокеанический 0 0 0 1 1 2

1.3. бореальная 1 0 1 3 58 63

1.3.1. бореальный 0 0 1 0 47 48

1.3.1.2. бореальный субокеанический 0 0 0 0 1 1

1.3.2. бореально-неморальный 1 0 0 2 1J 14

2.1. космополитная 1 0 0 2 81 84

2.1.1. космополитный 0 0 0 0 5 5

2.1.2. мультизональный 0 0 0 0 76 76

3.1. монтанная (+1.1.2., 1.1.2.1., 1.2.2., 1.2.2.2, 1.3.1.2.) 6 10 11 19 241 287

3.1.1. монтанный 4 3 8 3 82 100

3.1. ) .1. монтанный семиаридный 0 0 0 3 0 3

3.1.1.2. монтанный субокеанический 0 1 0 2 17 20

3.2. аридная (+1.1.2.1., 3.1.1.1.) 2 4 4 15 8 33

3.2.1. древнесредиземноморский 0 0 3 5 1 9

3.2.2. семиаридный 2 2 1 7 7 19

3.3. субокеаническая (+ 1.2.2.2., 1.3.1.2., 3.1.1.2.) 0 2 0 3 22 27

3.3.1. субокеанический 0 1 0 1 3 5

Общий итог 12 21 18 38 463 552

Специфику исследованной территории по сравнению с более северными и более южными регионами определяют гипоарктические виды, многие из которых обычны в обследованном регионе, большинство из них характерно для б.м. переувлажненных

местообитаний; к северу и югу их активность заметно снижается. Сходным образом специфику исследованной территории по сравнению с более северными и южными определяют гипоарктомонтанные виды, в основном приуроченные к горным районам.

Горная специфика региона проявляется в большом разнообразии монтанных видов, среди которых можно выделить ряд групп с общей экологией и особенностями распространения. Специфику бриофлоры составляют редкие монтанные виды, в том числе кальцефилы (Seligeria spp. и др.), ацидофилы (.Ditrichum pallidum, Grimmia mollis, G. unicolor, Tetrodontium repandum и многие другие), металлофилы (рассмотрены выше).

Большинство видов исследованной бриофлоры характеризуется циркумполярными ареалами. Остальные виды имеют дизъюнкции (наиболее распространены евроазиатско-североамериканская и азиатско-североамериканская) или азиатское распространение и находятся в обследованном районе близ долготной границы своего ареала, определяемой климатическими или эдафическими факторами. «Западные» виды (Рис. 8) в обследованной бриофлоре сравнительно немногочисленны. В основном это (1) виды с древнесредиземноморским распространением (рассмотрены ниже); (2) виды, распространение которых связано с атлантическим влиянием (Andreaea nivalis, Bucklandiella spp., Discelium nudum, Ditrichum zonatum, Trematodon ambiguus и др.), с дизъюнкцией в гипоарктической Якутии; (3) некоторые другие кальцефильные виды, возможно, также относящиеся к предыдущей группе (.Fissidens gracilifolius, Seligeria diversifolia, S. donniana, S. subimmersa, S. trifaria, S. pusilla, Tortella densa).

Рис. 8. Примеры ареалов «западных» видов в исследованной бриофлоре

«Восточные» виды с азиатским или евроазиатско-североамериканским распространением (рис. 9) также характеризуются климатически и (или) эдафически обусловленными дизъюнкциями. Это (1) криоаридные виды (Bryoerythrophyllum latinervium, Didymodon johansenii, Orthotrichum pellucidum, Schistidium relictum); (2) пацифические преимущественно субокеанические виды (Coscinodon hartzii, Oligotrichum falcatum, Sphagnum steerei); (4) преимущественно азиатские бореально-неморальные виды (Myuroclada maximowiczii, Pylaisia selwynii, Stereodon fauriei); (3) азиатские, азиатско-американские или евроазиатско-американские гипоарктомонтанные и

монтанные виды (Aulacomnium acuminatum, Brachythecium boreale, В. jacuticum, Didymodon zanderi, Encalypta spp., Grimmia jacutica, Lyellia aspera, Scouleria aquatica, Sphagnum orientale, S. tundra и многие другие).

Scon

C.osci nodotíarteií

Myrinia rotiindifulia

íat^aximtirtíczij

Рис. 9. Примеры ареалов «восточных» видов в исследованной бриофлоре

Одной из самых ярких групп видов, определяющих фитогеографическую специфику бриофлоры восточнотаймырской Гипоарктики, является группа аридных видов (Рис. 10). К древнесредиземноморским видам бриофлоры юго-восточного Таймыра относятся Didymodon luridus, Microbryum. davallianum, M. starckeanum, Syntrichia caninervis, Tortula cuneifolia, T. lanceola; для половины из них это первое местонахождение в Гипоарктике. Преимущественно средне- и центральноазиатские ареалы имеют Indusiella thianschanica, Pterygoneurum kozlovii, Syntrichia pagorum, проникающие в Северную Америку (видимо, уже через Берингию) и не заселяющие ее Мадреанскую область. Значительная часть аридных видов изученной бриофлоры достаточно широко распространена как в Средиземноморье, так и в более высоких широтах Евразии (Encalypta vulgaris, Hilpertia velenovskyi, Pterygoneurum subsessile, T. obtusifolia, Weissia brachycarpa и т.д.), а некоторые встречаются также в Гипоарктике и проникают в высокоширотную Арктику {Pterygoneurum ovatum, Pseudocrossidium obtusulum). Ареал последнего совмещает запад-западную дизъюнкцию в умеренном поясе с берингийской на севере Голарктики. Еще одна группа видов аридной фракции -криоаридные виды с берингийской дизъюнкцией, уже была рассмотрена выше (стр. 33).

Spgis /¿г ^•^ieajgv

>1" и» 1 ' * ; ______hJíl s 1.&L M icrobiy ufe «tarekeaniim *

indusiélla ÍWejjtscf iiniea* ■ •»

"' ¡¿Sf-' . .... ...

Ptcrygorieiïeum ko ' ' ; » s í \4*i.i i ï!1> '-Ч J» > /w'i ,Iarfueliobi^rtJatifóliM,m ■ f J

Рис. 10. Примеры ареалов представителей аридной фракции

Субокеанические виды (Рис. 11) в основном представлены «широко океаническими» (ВисИапсИеПа эрр., Ьезсигаеа эрр., Ашоа ЫуеИа и т.п.), характеризующимися амфиокеаническим распространением с незначительной дизъюнкцией в самых засушливых районах Якутии. Более строгими океаническими видами являются амфиокеаническая Спттга каПтапи и преимущественно европейский (атлантический) ОИпскит гопМит, удаленные от основной территории своего распространения на тысячи километров.

Ч ...............••............... ? Jk* -' » " \ >ч «

>i- .......г А -** ' ' х**' . V ГС

Andreaea iftv'aüs 1 %й - : * (idmmiä fr&rmamm. -

ч : j&SSfi* « ул,*,* <

Disceiie») » . %'J ! i , * * ....... V

Рис. 11. Примеры ареалов представителей субокеанической фракции

Глава 9. Пространственная дифференциация бриофлоры Арктики и Гипоарктики, система их районирования и проблемы охраны мхов региона

Богатство бриофлор на севере Голарктики возрастает с севера на юг. Так, богатство высокоарктических региональных бриофлор обычно составляет не более 150200 видов. Уже в южных районах Арктики, в которых имеются районы с горным рельефом, разнообразие региональных бриофлор достигает 250 видов и более, в равнинных же регионах этот показатель составляет около 150 видов. Всего в Арктике к северу от границы с Гипоарктикой отмечено 550 видов мхов. Из них не менее 260 встречаются также и в высокоширотной Арктике, то есть высокоарктическая бриофлора примерно в 2 раза беднее бриофлоры «низкоширотной» Арктики. Граница между бриофлорами высокоширотной Арктики и бриофлорами более южных ее регионов определяется исчезновением представителей рода Sphagnum, очень активных в гипоарктических тундрах и отчасти сохраняющих свои позиции в арктических тундрах.

Северные границы распространения разных видов существенно отличаются по широтному прохождению и факторам, их определяющим (большинство из них не связано ни с северной границей леса, ни с таковой Гипоарктики), формируя постепенный градиент обеднения флоры к северу. В разных секторах Гипоарктики закономерности их прохождения могут существенно отличаться. Для множества раннесукцессионных видов эти границы определяются не характером растительности, а климатом, что позволяет им проникать в Арктику и даже высокоширотную Арктику в субокеанических секторах. В качестве эндемов Арктики с определенной натяжкой

могут рассматриваться два редких берингийских вида - Вгуит пигаЬПе и Виск1апсИе11а а/оптае, но если понимать эту границу в соответствии с работой В.Д. Александровой (1977), часть их местонахождений отходит к Гипоарктике; в любом случае, согласно бриофлористическим данным, уровень эндемизма Арктики не позволяет рассматривать ее в качестве отдельного фитохориона.

Бриофлоры гипоарктических регионов заметно богаче таковых арктических. Бриофлоры б.м. хорошо исследованных регионов Гипоарктики обычно насчитывают 450 и более видов. Наибольшей спецификой характеризуются бриофлоры океанических секторов южной Гипоарктики в смысле Б.А. Юрцева - Исландия, Камчатка и северные Курилы, Алеутские острова и Алеутский полуостров, Ньюфаундленд. Специфика эта в основном обусловлена проникновением сюда множества океанических видов и теплыми течениями, обусловливающими значительное продвижение на север, хотя и в обедненном виде, умеренных флор. Кластерный анализ ряда региональных бриофлор Гипоарктики (рис. 12) демонстрирует наличие хорошо отграниченной клады южнопацифических бриофлор. Эти данные, также как показатели КЗ и данные, полученные при анализе бриофлоры острова Беринга и ее сходства с другими бриофлорами северной Пацифики (РесЬвоу е1 а1., 2012), свидетельствуют в пользу исключения южной части Камчатки, Курильских островов, Командорских и Алеутских островов и Алеутского полуострова из Гипоарктики.

Heil НЕТ Мук М YT ЫШ Hym HWT NO LS, Ш ¡S <5« НЕ£ HSR Ш № КатКо»

Рис. 12. Кластерограмма региональных бриофлор Гипоарктики в смысле Б.А. Юрцева (1966) на основании матрицы KS (метод NJ). Сокращения см. в тексте (стр. 43).

Применение многомерного шкалирования к списочным составам рассматриваемых региональных бриофлор Гипоарктики в смысле Б.А. Юрцева (Рис. 13) показывает достаточно компактную группу гипоарктических бриофлор и существенно удаленные от нее и рассредоточенные бриофлоры океанических регионов.

-!М$-

Азе

Кот

*Кагг)

"¿г / «О ■Ий-. •• ...... ч \ "Ш ' "......

7 ( \ \ а

\ \ А1 ¥Т / /

"ипоар ктика

13 0,24

Рис. 13. Диаграмма рассеивания бриофлор рассматриваемых регионов Гипоарктики, на основании видового состава (тс^). Сокращения см. в тексте (стр. 43).

В качестве одного из наиболее весомых признаков флор отдельных фитохорионов и изменения флоры в целом на широтном градиенте А.Л. Тахтаджян (ТаИИа]ап, 1986) и Н.А. Константинова (1998, 2000) рассматривали участие таксономически изолированных групп (семейств) в составе этих (брио-) флор. Участие представителей маловидовых, таксономически отграниченных и часто несущих примитивные черты семейств в целом характерно скорее для несомненно более древнего растительного покрова умеренной полосы, формировавшегося в более благоприятных климатических условиях. В частности, не вызывает сомнений принадлежность именно к умеренному климату таких несомненных реликтов, как ТакаИа, ОеЛросИит, АгсШшт. Среднее число таксономически отграниченных маловидовых семейств в региональных бриофлорах Гипоарктики в узком смысле составляет 14,9, тогда как среди пяти рассматриваемых субокеанических регионов южной периферии Гипоарктики - 23,4. При исключении океанических регионов из Гипоарктики 6 маловидовых температных семейств - ЕрЬешегасеае, Ноокепасеае, Р1е1х^ошасеае, Р1усЬошИг1асеае, ЗетаЮрЬуПасеае и ТакаИасеае - выпадают из ее бриофлоры. Также в отдельные субокеанические регионы Гипоарктики в более узком смысле проникают представители других маловидовых температных семейств: АпЙпсЫасеае (Гренландия), АгсЬнсйасеае

(Гренландия), Pylaisiadelphaccae (Лабрадор), Oedipodiaceae (Гренландия, Аляска), из которых по крайней мере 3 представляют древние изолированные и, по всей видимости, реликтовые группы. Необходима корректировка южной границы Гипоарктики в океанических регионах в соответствии с распространением представителей рассмотренных выше групп (Fedosov, 2012).

Для Гипоарктики в границах, скорректированных в соответствии с предположением об отсутствии в составе ее бриофдоры маловидовых семейств, характерных для регионов с умеренным климатом, в настоящее время известно 872 вида мхов, относящихся к 57 семействам. Состав, порядок и соотношение ведущих семейств в Арктике почти не отличаются от таковых в Гипоарктике (Табл. 7). Как и в региональной бриофлоре юго-восточного Таймыра, в бриофлоре Гипоарктики в целом 3 ведущие позиции занимают семейства, сформированные пионерными видами. Последующие 2 позиции заняты семействами мхов, связанными с переувлажненными экотопами. Почти не отличаются от состава и соотношения ведущих семейств бриофлор низкоширотной Арктики и Гипоарктики те же показатели для высокоширотной Арктики. По сравнению с низкоширотной Арктикой здесь выпадает Sphagnaceae, повышает роль Bryaceae, Plagiotheciaceae и Polytrichaceae.

Во всех 14 рассматриваемых регионах Гипоарктики встречаются 118 видов мхов, которые рассмотрены нами в качестве видов, наиболее распространенных и активных в Гипоарктике в целом и наиболее отчетливо характеризующих особенности ее условий. Таксономический анализ этой группы показывает существенные отличия соотношения ведущих семейств от соотношения их в бриофлоре Гипоарктики в целом (Федосов и др., 2014). На первых позициях в группе широко распространенных видов представлены семейства Sphagnaceae, Mniaceae, Dicranaceae и Polytrichaceae, из которых только Sphagnaceae входит в пятерку ведущих семейств бриофлоры Гипоарктики. Из 10 ведущих семейств Гипоарктики только 4 не входят в 10 ведущих семейств группы широко распространенных видов и 3 из них — ведущие семейства бриофлоры Гипоарктики: Grimmiaceae, Pottiaceae и Bryaceae. В группе «широко распространенных» представлены виды, постоянно входящие в состав позднесукцессионных сообществ, тогда как пионерные мхи оказываются не только перед лицом большего разнообразия среды, обусловливающего их разнообразие, но и в большей степени подвержены секторальным различиям, обусловленным климатическими и эдафическими факторами и приводящим к возникновению прерывистых ареалов.

Первые 2 ведущих семейства группы широко распространенных видов бриофлоры низкоширотной Арктики, Sphagnaceae и Amblystegiaceae (как показано в гл. 6, занимающие альтернативные концы градиента pH), отражают переувлажненные условия арктических тундр. Равное их участие в группе наиболее активных видов и

почти равное - в общем списке бриофлоры низкоширотной Арктики, возможно, отражает изменение условий минерального питания по сравнению с Гипоарктикой. Почти все семейства, ведущие в группе наиболее активных видов Гипоарктики, присутствуют и здесь, но на 4-е место здесь выходит РоШасеае, что можно объяснить меньшими секторальными различиями климата Арктики, меньшей его влажностью в субокеанических регионах, большей концентрацией обменного кальция, меньшей сомкнутостью растительности.

При переходе от арктических тундр к полярным пустыням (высокоширотная Арктика) в связи с общей дезинтеграцией растительного покрова происходит заметно более существенная перестройка таксономического спектра группы наиболее активных видов, в котором преобладают Р^юЛеаасеае, РоШасеае и 8р1асЬпасеае.

Табл. 7. Десять ведущих семейств во флорах мхов высокоширотной Арктики (полярных пустынь), Арктики (арктических тундр) и Гипоарктики (в %) для всех видов (а) и широко распространенных видов, встречающихся во всех рассмотренных регионах данной зоны (б). Порядок семейств от 1 до 5-го дан римской цифрой в скобках, если семейство не входит в 10 ведущих, вместо показателя его участия ставится прочерк.

Гипоарктика Низкоширотная Высокоширотная

Семейство Арктика Арктика

а 6 а 6 а 6

Pottiaceae 10,1 (II) - 10,2(1) 6,5 (IV) 10,8(1) 8,3 (II-III)

Grimmiaceae 10,9 (I) - 8,6 (II) - 8,9 (III) -

Bryaceae 7,2 (III) - 7,5 (III) - 9,3 (II) -

Sphagnaceae 6,6 (IV) 8,3 (I) 6,9 (IV) 8,6 (I-II) - -

Amblystegiaceae 5,8 (V) 6,8 (V) 6,7 (V) 8,6 (I-II) 6,1 (V) 4,2

Mniaceae 4 7,6 (II-IV) 4,5 5 3,5 -

Dicranaceae 4,7 7,6 (II-IV) 4,7 5,8 (V-VII) 4,6 -

Rhabdoweissiaceae 3,5 5,3 4,3 4,3 5,8 4,2

Brachytheciaceae 5,2 - - - - 4,2

Polytrichaceae - 7,6 (II-IV) 4 7,2(111) 6,9 (IV) -

Mielichhoferiaceae 3,5 4,5 4 5,8 (V-VII) 5,4 6,3 (IV-VI)

Calliergonaceae - 6,1 - 5,8 (V-VII) - 4,2

Scorpidiaceae - 4,5 - 4,3 - 6,3 (IV-VI)

Splachnaceae - - - - - 8,3 (II-III)

Ditrichaceae - - - - - 6,3 (IV-VI)

Plagiotheciaceae - 4,5 - - 3,5 12,5(1)

В целом, если в Гипоарктике и низкоширотной Арктике зональная специфика бриофлоры определяется позднесукцессионными, преимущественно тундровыми и болотными видами, то в полярных пустынях «бриорастительность» в целом носит пионерный характер, а поздесукцессионные группы мхов существенно сокращают свою активность. При этом секторальные различия участия отдельных семейств в региональных бриофлорах зачастую оказываются намного сильнее. Бриофлористическое разграничение Арктики и Гипоарктики, на наш взгляд, не оправдано. Мы, вслед за H.A. Константиновой (1998), получившей аналогичные результаты при сопоставлении флор печеночников Севера Голарктики, предлагаем рассматривать Арктику и Гипоарктику в составе единой Метаарктической (брио) флористической области, в рамках которой высокоширотная Арктика заслуживает выделения в качестве фитохориона более низкого ранга.

В отличие от Арктики, Гипоарктика характеризуется значительным числом специфических видов, в том числе 5-ю эндемиками (Barbula jacutica, Bryoerythrophyllum rotundatum, Myrinia rotundifolia, Pohlia alba, Pseudoditrichum mirabile). В Гипоарктике существуют 3-4 основные варианта расположения семейств в первой тройке: (1) субокеанические горные регионы, достаточно протяженные к северу, с карбонатными породами: Grimmiaceae - Bryaceae — Pottiaceae; (1а) то же, но более южные и (или) без карбонатных пород: Grimmiaceae - Bryaceae - Sphagnaceae; (2) засушливые регионы Мегаберингии: Pottiaceae - Grimmiaceae - Bryaceae (Sphagnaceae); (3) равнинные регионы Гипоарктики: Sphagnaceae - Bryaceae - Dicranaceae (Amblystegiaceae). Тот же порядок ведущих семейств характерен и для равнинных таежных районов Европейской России.

Корреляционный анализ соотношений семейств в 14 рассмотренных бриофлорах Гипоарктики с климатическими показателями показал положительную корреляцию среднегодовой температуры и участия ряда субокеанических семейств: Rhabdoweisiaceae (0,8), Andrcaeaceae (0,63), Pseudoleskeaceae (0,78), Heterocladiaceae (0,62). Те же семейства показывают положительную корреляцию с показателем годовой нормы осадков: 0,82, 0,59, 0,81 и 0,66 соответственно. Заметную отрицательную корреляцию с температурой показало только одно семейство - Timmiaceae (-0,61). Отрицательную корреляцию со среднегодовой нормой осадков показало семейство Pottiaceae (-0,82), более низкие отрицательные значения (выше 0,5) получены для Encalyptaceae, Timmiaceae и Funariaceae. Средняя широта региона показывает слабую положительную корреляцию с участием сем. Bryaceae (обсуждалось в предыдущем разделе) и слабую отрицательную - с участием Sphagnaceae, Mniaceae, Brachytheciaceae.

Показанное ранее и доказанное в главах 6 и 7 сонаправленное действие климатических и эдафических факторов, заключающееся в существенном участии

аридных видов в бриофлоре районов (экотопов), сформированных карбонатными породами и субокеанических видов — в таковых на кислых породах, хорошо согласуется с корреляцией «континентальных» и «океанических» групп со среднегодовой нормой осадков. На уровне таксономических структур элементарных бриофлор исследованного региона дифференциация «океанического» и «континентального» комплексов наблюдается даже четче. Соотношение числа видов из сем. РоШасеае/ЕНсгапасеае, предложенное М.С. Игнатовым (2001) для характеристики влажности климата, в пределах изученных 100 000 км2 варьирует в 15 раз. Таким образом, варьирование в пределах одного фитохориона, обусловленное различиями литогенной основы, соответствует градиенту увлажнения от гумидных региональных бриофлор севера Голарктики до европейского Средиземноморья. Меньшая скорость вымывания элементов минерального питания из верхних горизонтов почвы, а также закрепление их здесь за счет образования комплексов с ионами кальция обусловливают и заметные отличия богатства почвы между океаническими и кислыми и, напротив, континентальными и основными (богатыми кальцием) условиями. Таким образом, два наиболее весомых и взаимно противоположных вектора дифференциации бриофлоры Гипоарктики оказываются комплексными: субокеанический-ацидофильный-олиготрофный и континентальный-базифильный-эвтрофный. Для первого комплекса, формирующегося в условиях более мягкого климата, характерно участие таксонов с преимущественно более южным распространением (монтанных, бореальных и даже температных), в то время как для второго - в основном более северных арктических, арктомонтанных и гипоарктомонтанных (исключение составляют аридные виды), что подтверждено корреляционным анализом для семейств.

Субокеанический и континентальный флористические комплексы сосудистых растений описаны Б.А. Юрцевым для хр. Сунтар-Хаята (1968). Нами были выделены наиболее яркие представители континентального и субокеанического комплексов у мхов. К континентальному комплексу относится большая часть РоШасеае, Епса1ур1асеае, Птгшассае, часть Р^юЛейасеае (кроме р. Р^ШИесшт), часть ВМсЬасеае (кроме большинства представителей рода ОНпсЫт), Еипапасеае, AmЫystegiaceae, часть Огпшгиасеае и т.п. К океаническому комплексу относятся Sphagnaceae, Апс1геаеасеае, РоМпсЬасеае, ПНсгапасеае вЛ., Рэещ1о1е5кеасеае, М1еПсЫюГепасеас, рода Р^ШИесшт, ОЫгкЫт, ЯасотИгшт бЛ. и т.п.

Интересным фактом является преобладание как среди океанических, так и среди континентальных групп в Гипоарктике и за ее пределами верхоплодных мхов. Молодые с эволюционной точки зрения бокоплодные мхи менее контрастно распределены между континентальными и океаническими группами, а большинство континентальных или океанических бокоплодных групп относятся к базальным и таксономически

отграниченным их филумам (Ноокепасеае, Р^ЕюЛеаасеае, Hedwigiaceae и т.п.). Особенно резко эта тенденция выражена у представителей наиболее базальных групп мхов. Почти все они - ТакаИасеае, Апс1геаеасеае, Sphagnaceae, Ро1у1псЬасеае, Tetraphidaceae, ВихЬаигшасеае, ПфЬузаасеае, В1зсеПасеае, Oedipodiaceae, AгcЫdiaceae и т.п. могут быть отнесены к океанической группе. Им в противоположность АгккеоЬгуасеае и большинство групп с супротивным расположением экзостома и эндостома (Рипапасеае, Епса1ур1асеае, "Птпнасеае, Pseudoditгichaceae), а также Са1о5Сор1ассае представляют континентальную группу. Очевидно, формирование базальных групп мхов произошло в условиях иной (менее дробной) широтной дифференциации климата и растительного покрова. С этим связана приуроченность большинства базальных групп к умеренной (неморальной-субтропической) зоне, простиравшейся тогда до современного арктического побережья.

В каменистых местообитаниях субокеанических регионов преобладают виды океанического ацидофильного элемента, таксономический состав их сильно беднеет по мере продвижения внутрь континента. В значительной степени это обусловлено сужением их экологических ниш в плане заселяемых горных пород. Напротив, в каменистых местообитаниях континентальных регионов преобладают виды континентального базифильного элемента, очень редкие и в большинстве случаев связанные с карбонатными породами в субокеанических районах. О сходных особенностях распространения сосудистых растений писал еще Л.И. Малышев (1965): «... климатические условия существования вида в целом могут быть существенно расширены при наличии субстратов специфического состава, что позволяет видам, локализуясь на них, компенсировать неблагоприятное действие климата».

Микроэволюция и расселение субокеанических (б. ч. ацидофильных) и континентатьных (б. ч. кальцефильных) видов в третичном и четвертичном периодах, вероятно, происходили попеременно в силу чередования холодных и сухих эпох оледенений и теплых и влажных межледниковий. Эти смены климата приводили к расширению и сужению экологических и географических границ распространения континентального и субокеанического комплексов, а также чередованию периодов диверсификации и стабилизации, происходивших у них в противофазе. Этим можно объяснить нахождение океанических и континентальных видов в рефугиумах далеко за пределами районов их сплошного распространения в виде целых комплексов, хотя и несколько обедненных. Многие группы приурочены только к континентальным, либо только к океаническим районам, что создает рубежи для их распространения и предпосылки для аллопатрического видообразования.

Несомненно, большая древность и таксономическая отграниченность континентального и субокеанического комплексов по сравнению с зональными

элементами Севера Голарктики (включая бореальную зону), в значительной степени сформированными бокоплодными мхами, определяет их приоритетную роль при проведении бриофлористического районирования, в том числе и Метаарктики. Также при проведении бриофлористического районирования Метаарктики нами использованы результаты кластерного анализа бриофлор. В работе также рассмотрены основные особенности региональных бриофлор Гипоарктики, различия их в связи с климатическими и географическими рубежами долготного простирания, прохождение отдельных фитогеографических границ.

Как было показано выше, наибольшей региональной спецификой бриофлор характеризуются крайние в ряду субокеанические, а также некоторые наиболее полно обследованные континентальные регионы. Специфика первых обусловлена значительным участием в бриофлорах этих регионов субокеанических амфиатлантических и берингийских видов. Также в субокеанические районы европейской Гипоарктики проникают некоторые неморальные виды из семейств АпотоскэЩасеае и Ьеисо(ЗоШасеае. В то же время все эндемики Гипоарктики и большинство субэндемиков этого региона встречаются в континентальных районах, от Енисея до Колымы, и в североамериканской Гипоарктике. Кластерный анализ видового состава 14 рассматриваемых региональных бриофлор Гипоарктики выявляет следующие кластеры (Рис. 14): Европейский - Гренландия ((лге) гипоарктическая Скандинавия (НЯк), Мурманская обл. (Ми), восточноевропейская Гипоарктика (НЕЕ); Североазиатский - восточнотаймырская Гипоарктика (НЕТ), гипоарктическая Якутия (НУк) и Чукотка (НСЬ); Западноамериканский - гипоарктическая Аляска (А1), Юкон (УТ) и Северо-западные территории (ЪДУТ). Бедные (недобранные) бриофлоры гипоарктического Ямала (НУт) , западной части гапоарктического Таймыра (Н\УТ), северной Охотии (N0) и Лабрадора (ЪЬ) формируют общий кластер, что связано с общей негативной их спецификой (а) или низким разнообразием пионерных семейств (б). Взаимное расположение этих кластеров варьирует в зависимости от метрики.

На основании этих результатов мы предлагаем рассматривать в пределах Гипоарктики и низкоширотной Арктики две крупные провинции — Мегаберингийскую (от Мегаберингии Б.А. Юрцева, 1976, 1986) и Североатлантическую; а также Северопацифическую провинцию, выделяемую провизорно (Рис. 15). Североатлантическая провинция охватывает регионы воздействия Гольфстрима и разделяется на Европейскую и Восточноамериканскую подпровинции. Все эндемики Гипоарктики встречаются в континентальных районах ее азиатского сектора, здесь же встречается ряд сибирских и берингийских эндемиков, в целом не выходящих за границы криолитозоны. Этот район характеризуется антициклональной циркуляцией и резкой континенталыюстью климата, которые являются основными причинами

отграничения растительного покрова Мегаберингии. Для Мегаберингии характерны сплошное распространение вечной мерзлоты, а для азиатского ее сектора также то, что северная граница леса сформирована лиственничниками, в которых ослаблена эдификаторная роль древесного яруса. Для бриофлоры Мегаберингии характерно присутствие аридных видов, формирующих рефугиумы в районах распространения карбонатных пород от восточной части таймырского сектора до западного побережья Гренландии. Субэндемиками этой территории являются некоторые криоаридные виды.

Западносибирская Гипоарктика характеризуется экотонным характером бриофлоры, равнинным рельефом, не свойственным большинству регионов Гипоарктики, и рядом узколокальных эндемиков; для уточнения ее положения в данной системе районирования требуются дополнительные исследования (Рис. 15). На основании преобладания видов океанического комплекса предложено выделение Северопацифической провинции, охватывающей юг Чукотки, Корякию, Магаданскую область, восток гипоарктической Якутии и юг гипоарктической Аляски.

> { ! . I- ! I з ! ! Е 5 8! о „ = а. й 5 _ й «. £

± 2

. Г

и

а б

Рис. 14. Кластерграммы регионшгьных бриофлор Гипоарктики на основании видового состава (а) и соотношения семейств (б). Сокращения см. в тексте (стр. 43)

В целом, Гипоарктический пояс Юрцева с флорогенетической точки зрения - это та территория, на которой в Плейстоцене и Голоцене происходили наиболее существенные перестройки растительного покрова и многократные сдвиги границ зон, как с севера на юг, так и наоборот, в связи с чередованием криохронов и термохронов. Эти перестройки зональной растительности дополнялись существенными флуктуациями долготных границ океанических и континентальных видов. Соответственно, именно здесь было наиболее мощное преобразование всех растительных сообществ, миграции как отдельных видов, так и целых комплексов, попеременые «инвазии» субокеанических и континентальных видов в преобразующиеся гипоарктические сообщества, многообразные явления формообразования и т.д.

Рис. 15 Рабочая схема бриофлористического районирования Севера Голарктики. Сплошной коричневой линией обозначена южная граница Гипоарктики по Б.А. Юрцеву (1966); редким коричневым пунктиром - граница лесной зоны, плотным коричневым пунктиром — граница зоны полярных пустынь по В.Д. Александровой (1977). Красным пунктиром отмечены провизорные изменения южной границы Гипоарктики на основании наших данных. Сплошной оранжевой линией отмечены границы между провинциями Метаарктической (брио) флористической области, пунктирными оранжевыми - границы между подпровинциями. Оранжевыми цифрами обозначены: 1. Высокоарктическая провинция; 2. Северноатлантическая провинция (2а Восточноканадсая подпровинция; 26 Западноевропейская подпровинция; 2в -Восточноевропейская подпровинция); 3. Мегаберингийская провинция (За, 36 -Среднесибирский и Восточносибирский районы Североангаридской подпровинции; Зв -Берингийская подпровинция; Зг — Западноканадская подпровинция); 4. Северопацифическая провинция (4а - Корякско-Охотская подпровинция; 46 -Аляскинская подпровинция). Статус западносибирско-путоранского сектора нейсен (?).

Отсутствие существенных экологических фильтров, по крайней мере, для мхов, и разнообразие геоморфологических и эдафических условий юго-восточного Таймыра обусловили сохранение здесь значительной части видового состава этих разнородных в экологическом и флорогенетическом отношении комплексов и формирование богатейшей региональной бриофлоры Севера Голарктики. Высокая концентрация редких и реликтовых видов (8 занесены в КК РФ, 39 - в КК КК, 28 - в список редких видов мхов российской Арктики WWF (2014)) делает исследованную территорию наиболее созологически значимой в пределах Красноярского Края с точки зрения охраны мхов. Она заслуживает охраны далеко не только ввиду разнообразия бриофлоры. Богатство бриофлоры и насыщенность ее редкими видами является функцией и показателем исключительного ландшафтного и экотопического разнообразия региона, обусловивших сохранение и успешное сосуществование здесь множества разнородных по своему составу и происхождению (брио-)флористических комплексов и растительных сообществ, что, вместе с минимальной нарушенностью растительного покрова, позволяет рассматривать исследованную территорию в качестве эталона первостепенной важности в масштабах всей Метаарктики.

Выводы

1. Бриофлора юго-восточного Таймыра включает 552 вида мхов из 48 семейств и 161 рода, и является богатейшей региональной бриофлорой в Гипоарктике.

2. Из 25 выделяемых типов местообитаний самые богатые ценобриофлоры формируются в каменистых местообитаниях, а самые бедные - на разнообразных болотах района работ. Разнообразие ценобриофлор падает с увеличением увлажнения, сомкнутости мохового покрова и доле бокоплодных видов.

3. Факторами наибольшего варьирования состава ценобриофлор исследованной территории являются 2 комплексных градиента: (1) увлажнение, толщина органогенного горизонта, доля задернованной поверхности; (2) содержание кремнезема, содержание кальция, богатство почвы, физиологическая доступность воды. Состав петрофитных ценобриофлор тесно связан со вторым градиентом.

4. Наибольшее влияние на состав, таксономическую и географическую структуру флоры ландшафта в Гипоарктике оказывают (в порядке убывания) 1. положение материнской (горной) породы в градиентах кремнекислотности и кальция; 2 характер рельефа (горный-равнинный); 3. разнообразие и состав лесных сообществ.

5. При увеличении кремнекислотности резко падает доля семейств Pottiaceae и Amblystegiaceae и возрастает доля Dicranaceae s.l., Sphagnaceae и Polytrichaceae. Для кислых горных пород характерно высокое участие видов субокеанической фракции, для карбонатных пород — высокое участие видов аридной фракции, для трапповых

ландшафтов — умеренное участие обеих фракций, для серпентинитов и равнинных районов - отсутствие тех и других.

6. Особенностями бриофлоры юго-восточного Таймыра являются очень высокое разнообразие семейства Pottiaceae и родов Tortula, Seligeria, Ertcalypta и Orthotrichum, обу словленные континентальным климатом и разнообразием горных пород;

7. Фитогеографическая специфичность исследованной бриофлоры обусловлена суперпозицией полно представленных арктических, аридных и монтанных комплексов, в том числе реликтов разного происхождения, западных и восточных связей бриофлоры.

8. Бриофлора Арктики в целом включает 550 видов, не содержит эндемиков и не отграничена от бриофлоры Гипоарктики. По признакам непропорционатьного обеднения региональных бриофлор, исчезновения из них p. Sphagnum и смены характера бриорастителыюсти выделяются высокоарктические бриофлоры, для которых известно 260 видов. Бриофлора Гипоарктики включает 872 вида, в том числе все виды бриофлоры Арктики, а также ряд эндемиков, приуроченных к континентальным ее секторам, включая монотипное эндемичныое семейство Pseudoditrichaceae.

9. Два наиболее весомых и взаимно противоположных вектора дифференциации бриофлоры Гипоарктики оказываются комплексными: субокеанический-ацидофильный-олиготрофный и континентальный-базифильный-эвтрофный. Субокеанический и континентальный элементы в основном отграничены на уровне родов и семейств.

10. К континентальному комплексу относятся Pottiaceae, Encalyptaceae, Timmiaceae, Pseudoditrichaceae, Andreaeobryaceae, часть Plagiotheciaceae и т.п. К океаническому комплексу относятся Takakiaceae, Sphagnaceae, Andreaeaceae, Polytrichaceae, Dicranaceae s.l., Pseudoleskeaceae, Mielichhoferiaceae и т.п. Эти элементы существенно древнее зональных элементов Севера Голарктики.

11. На основании сравнительного участия в составе региональных бриофлор представителей океанического и континентального элементов, а также отличий климата и растительного покрова в целом предлагается разделение Метаарктики (Арктики и Гипоарктики) на 4 провинции: Североатлантическую, Мегаберингийскую, Северопацифическую и Высокоарктическую.

12. Колебания температуры и влажности климата в Плейстоцене и Голоцене и обусловленные ими флуктуации границ ареалов обуславливают формирование рефугиумов, разнородных по составу и времени возникновения. Значительное разнообразие ландшафтных и литологических условий исследованной территории обусловило высокую концентрацию реликтов разного происхождения, стенотопных и других редких видов (9 занесены в КК РФ, 39 - в КК КК, 28 - в список редких видов мхов российской Арктики) делает исследованную территорию наиболее созологически значимой в пределах Красноярского Края с точки зрения охраны мхов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Монографии

1. Степанов Н.В., Андреева Е.Б., Антипова Е.М., Васильев А.Н., Журбенко М.П., Ирошников А.И., Крючкова О.Е., Кузнецова Г.В., Кутафьева Н.П., Назимова Д.И., Пименов А.В., Поспелова Е.Б., Ребриев Ю.А., Сонникова А.Е., Тупицына Н.Н., Урбанавичюс Г.П., Федосов В.Э., Филиппова И.П., Шауло Д.Н., Щербина С.С., Ямских И.Е. Красная Книга Красноярского края. Т. 2. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды дикорастущих растений и грибов. — Красноярск, 2012.-572 с.

Статьи в журналах из списков Web Of Science и ВАК

2. Fedosov V.E., Ignatova Е.А. The genus Bryoerythrophyllum (Pottiaceae, Bryophyta) in Russia //Arctoa- 2008 (2009). -Vol. 17.-P. 19-38.

3. Ignatova E.A., Fedosov V.E. Species of Dicranum (Dicranaceae, Bryophyta) with fragile leaves in Russia // Arctoa - 2008 (2009). - Vol. 17. - P. 63-83.

4. Fedosov V.E. On Tortula cuneifolia (Dicks.) Turner (Pottiaceae, Musci) in Russia // Arctoa-2008 (2009).-Vol. 17.-P. 85-90.

5. Федосов В.Э., Золотов В.И. Новые находки мхов в Таймырском муниципальном районе 3 //Arctoa-2008 (2009).-Vol. 17.-P. 212-215.

6. Федосов В.Э., Афонина О.М. Дополнения к флоре мхов урочища «Ары-Мас» (Восточный Таймыр) // Ботанический Журнал - 2009. - Т. 94. № 9. - С. 11-23.

7. Fedosov V.E., Ignatova Е.А. On Tortella densa (Lorentz & Molendo) Crundwell & Nyholm (Pottiaceae, Musci) in Russia // Arctoa - 2009. - Vol. 18. - P. 189-194.

8. Fedosov V.E., Ignatova E.A., Ivanov O.V. Orlhotrichum holmenii Lewinsky-Haapasaari (Orthotrichaceae, Musci) - a new species for Russian moss flora // Arctoa -2009.-Vol. 18.-P. 195-200.

9. Федосов В.Э. Новые находки мхов в Таймырском муниципальном районе 4 // Aictoa-2009.-Vol. 18.-Р. 191-232.

10. Fedosov V.E. The moss flora of Kostina and Balkhach Mts (Sredinnyj Kamchatsky Range, Russian Far East) // Arctoa - 2010. - Vol. 19. - P. 253-258.

11. Fedosov V.E. New moss records from Kamchatskaya Province // Arctoa - 2010. - Vol. 19.-P. 279.

12. Федосов В.Э. Бриофлора интрузивного массива Одихинча (Север Восточной Сибири) // Ботанический Журнал - 2011. - Т. 96. № 10. - С. 1338-1348.

13. Федосов В.Э. Анализ бриофлоры карбонатных пород Северо-Западной периферии Анабарского нагорья (Север Восточной Сибири) // Ботанический Журнал-2011.-Т. 96. № 11.-С. 1428-1440.

14.Fedosov V.E., Ignatova E.A., Ignatov M.S., Maksimov A.I., Rare species and preliminary list of mosses of Anabar Plateau (Subarctic Siberia) // Arctoa - 2011. -Vol. 20.-P. 153-174.

15.Fedosov V.E. On Entosthodon fascicularis and Weissia armata comb. nov. (=W. papillosissima Laz.) in Russia// Arctoa-2011. -Vol. 20.-P. 191-196.

16.Fedosov V.E., Ignatova E.A. On Orthotrichum pellucidum and O. hallii (Orthotrichaceae, Musci) in Russia //Arctoa- 2011.-Vol. 20.-P. 197-204.

17. Fedosov V.E. Encalypta sect. Rhabdotheca in Russia // Arctoa - 2012. - Vol. 21. - P. 101-112.

18. Fedosov V.E., Ignatova E.A., Ignatov M.S., Maksimov A.I., Zolotov V.I. Moss flora of Bering Island (Commander Islands, North Pacific) // Arctoa - 2012. - Vol. 21. - P. 133-164.

19. Ignatova E.A., Fedosov V.E. Ditrichum zonatum var. scabrifolium in Russia // Arctoa -2012.-Vol. 21.-P. 165-168.

20. Fedosov V.E. New moss records from Murmansk Province 3 // Arctoa — 2012. - Vol. 21.-P. 275.

21. Fedosov V.E. New moss records from Taimyrsky Municipal Distr. 5 // Arctoa - 2012. -Vol. 21.-P. 288-289.

22. Fedosov V.E. New moss records from Magadan Province. 2 // Arctoa — 2012. - Vol. 21.-P. 295.

23. Ellis LT, Bakalin VA, Baisheva E.Z., Bednarek-Ochyra H., Ochyra R., Borovichev E.A., Choi S.S., Sun B.Y., Erzberger P., Fedosov V.E. et al., New national and regional bryophyte records. 36 // Journal of Bryology. - 2013. - Vol. 35, № 3. - P. 228-238.

24.Нешатаева В.Ю., Пестеров A.O., Гимельбрант Д.Е., Федосов В.Э. Особенности формирования растительного покрова на лавовых потоках вулкана Крашенинникова (Восточная Камчатка) // Ботанический журнал. - 2014. - Т. 99. № 3. - С. 282-302.

25. Федосов В.Э., Игнатова Е.А., Игнатов М.С. Мхи Севера России // Теоретическая и прикладная экология. — 2014. — № 1. - С. 22-25.

26. Ellis L.T., Afonina О.М., Asthana А.К., Gupta R., Sahu V., Nath V., Batan N., Bednarek-Ochyra H., Benitez A., Erzberger P., Fedosov V.E. et al. New national and regional bryophyte records. 39 // Journal of Bryology. - 2014. - Vol. 36. № 2. P. 134— 151.

27. Afonina O.M., Ignatova E.A., Fedosov V.E., Kuznetsova O.I. What is Syntrichia submontana (Pottiaceae, Musci) // Arctoa. - 2014. - Vol. 23. - P. 13-22.

28. Fedosov V.E. New moss records from Taimyrsky Municipal District 6 // Arctoa. -2014.-Vol. 23.-P. 265-266.

Статьи в сборниках

29. Федосов В.Э., Кузьмина Е.Ю. История и предварительные результаты изучения бриофлоры Кроноцкого заповедника // Труды Кроноцкого гос. биосферного заповедника. Выпуск 2. — Петропавловск-Камчатский, 2012. — С. 51-65.

30. Федосов В.Э. Особенности мохового покрова северо-западной периферии Анабарского нагорья и сопредельных территорий // Леонид Васильевич Кудряшов Ad Memoriam. Сборник статей. - Москва, 2012. - С 21-43.

31.Нешатаева В.Ю., Пестеров А.О., Пестерова О.А., Гимельбрант Д.Е., Федосов В.Э., Коротеева Т.И. Растительность термальных полей кальдеры вулкана Большой Семячик // Труды Кроноцкого гос. биосферного заповедника Т. 3. -Петропавловск-Камчатский, 2013. - С. 109-120.

Тезисы и материалы конференций

32. Федосов В.Э. О находках редких и интересных видов мхов в горах Бырранга / Мат-лы междунар. конф. «Актуальные проблемы бриологии». - СПб., 2005. - С 182-188.

33. Федосов В.Э., Милютина И.А., Игнатова Е.А. Использование методов геносистематики в повседневных бриологических исследованиях / Тезисы конф. по систематике и морфологии растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея, - М., 2007. - С. 146-147.

34. Федосов В.Э. Факторы, определяющие состав ценобриофлор каменистых местообитаний на разных горных породах Анабарского плато / Мат-лы всеросс. конф. «Почвы и растительный мир горных территорий». - М., 2009. - С. 289-293.

35. Федосов В.Э. Редкие виды мхов в бриофлоре Анабарского плато / Мат-лы всеросс. конф. «Проблема и стратегия сохранения растительного мира Северной Азии». - Новосибирск, 2009. - С. 247-248.

36. Федосов В.Э. Аридные виды в бриофлоре Анабарского массива / Мат-лы всеросс. конф. памяти Л.В. Бардунова. - Иркутск, 2010. - С. 197-200.

37. Федосов В.Э. Роль заповедников в изучении и сохранении бриофлоры Красноярского края / Мат-лы междунар. конф. «Бриология: традиции и современность».-СПб., 2010.-С. 140-143.

38.Fedosov V.E. Bryogeographical notes on Russian Subarctic /. Thesis of International bryological conference dedicated to 100 years anniversary of R.N. Schlyakov. — Apatity, 2012.-P. 30-31.

39. Fedosov V.E., Ignatova E.A. On the moss flora of Bering Island (Russian Aleutians) / Thesis of International bryological conference dedicated to 100 years anniversary of R.N. Schlyakov. - Apatity, 2012. - P. 32-33.

fl

40.Tubanova D.Ya, Ignatova E.A., Fedosov V.E., Goryunov D.V., Ignatov M.S. On molecular phylogeny and systematic of Dicranum (Dicranaceae, Bryophyta) / Thesis of International bryological conférence dedicated to 100 years anniversary of R.N. Schlyakov. - Apatity, 2012. - P. 80-81.

41. Fedosov V.E. Preliminary revision of Encalypta rhaptocarpa-complex / Molecular Phylogenetics. Contribution to the 3rd Moscovv International Conférence. - M., 2012. -P. 103.

42. Игнатов M.C., Игнатова E.A., Федосов В.Э. Мхи Севера России / Тезисы всероссийской конференции «Биоразнообразие экосистем Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана». — Сыктывкар, 2013. - С 8-9.

43.Федосов В.Э. Закономерности распространения мхов по геолого-ландшафтным макроконтурам Анабарского нагорья. / Современная ботаника в России. Труды XIII Съезда Русского ботанического общества, Т 1. — Тольятти, 2013. - С.248-250.

44. Поспелова Е.Б. Поспелов И.Н., Федосов В.Э. Опыт анализа интегрированных локальных флор высших растений (сосудистые и бриофиты) на примере Юго-Востока Таймыра / Сравнительная флористика: анализ видового разнообразия растений. «Толмачевские чтения». -Краснодар, 2014. - С. 120-123.

45. Федосов В.Э. Опыт разграничения конкретных бриофлор Анабаро-Котуйского массива / Сравнительная флористика: анализ видового разнообразия растений. «Толмачевскиечтения».- Краснодар, 2014.-С. 163-165.

Электронные публикации

46. Федосов В.Э., Игнатова Е.А. Род Bryoerythrophyllum Chen - Бриоэритрофиллум / Флора мхов России (http://arctoa.ru/Flora/taxonomv-ru/Bn'oerv1hrophvlliun-text-russian.pdf) - 2011. - 12с.

47. Федосов В.Э. Род Encalypta Hedw. - Энкалипта / Флора мхов России (bttp://arctoa.rii/Flora,'taxonomy-rvv'Encaly,pta-text-n;s5ian.pdn. - 2013. - 36с.

48. Федосов В.Э. Род Funaria Hedw. — Фунария / Флора мхов России (http:/7arctoa.nvTlora'\axonomy-rii/Funaria-text-riissiari.pdf). - 2013. — 7с.

49. Федосов В.Э,, Игнатова Е.А. Род Entosthodon Schwagr. -Энтостодон / Флора мхов России (httpV/arctoa.nvFiora'taxonomv-m/Entosthodon-îext-russian.pdf). - 2013. 15с.

50. Федосов В.Э., Игнатова Е.А. Род Pseudocrossidium Williams — Псевдокроссидиум / Флора мхов России (http^/arctoaru/Flora/taxonomy-ru/Pseudocrossidium-text-russian.pdf). — 2013. — 5с.

51.Игнатова Е.А., Украинская Г.Я., Федосов В.Э., Отнюкова Т.Н. Род Tortella Limpr. - Тортелла. / Флора мхов России (http://arctoaru/Flora/monomy-m'Tortella-text-russian.pdf). - 2013. - 15с.

Напечатано с готового оригинал-макета

Подписано в печать 23.07.2014 г. Формат 60x90 1/16. Усл.печ.л. 2,0. Тираж 120 экз. Заказ 167.

Издательство ООО "МАКС Пресс" Лицензия ИД N 00510 от 01.12.99 г. 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, 2-й учебный корпус, 527 к. Тел. 8(495)939-3890/91. Тел./факс 8(495)939-3891.