Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Основные черты флоры печеночников севера Голарктики

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Константинова, Надежда Алексеевна, Москва



А А я ! I! <

российская академия наук

Кольский научный центр Полярно-альпийский Ботанический сад-институт

КОНСТАНТИНОВА Надежда Алекеевна с ........... '

"ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ ФЛОР ПЕЧЕНОЧНИКОВ СЕВЕРА ГОЛАРКТИКИ (НА ПРИМЕРЕ СРАВНИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗА ФЛОРЫ ПЕЧЕНОЧНИКОВ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ)"

(Специальность -03.00.05 - ботаника)

Диссертация на соискание

ученой степени доктора биологических наук

Москва

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

Введение............................................................................................................................................................................................................................4

Глава I. Материалы и методы....................................................................................................................................................7

Глава II. Краткий очерк природных условий Мурманской области и

история изучения бриофлоры..........................................................................................................................................................15

Геология...............................................................................................................................................................16

Гидрографическая сеть..................................................................................................................................................16

Климат......................................................................................................................................................................................................17

Растительность............................................................................................................................................................................17

Краткая история изучения бриофлоры..................................................................................................23

Глава III. Конспект флоры печеночников Мурманской области........................................27

Глава IV. Видовое разнообразие и таксономическая структура флор

печеночников севера Арктики и Гипоарктики..................................................................................................96

Общие замечания.................................. ..................................................................................................96

Видовое разнообразие флор печеночников Мурманской области..........99

Таксономический анализ флор печеночников Мурманской области. 107 Сравнение таксономической структуры некоторых флор

печеночников Арктики и Гипоарктики................................................................................................122

Видовое разнообразие..................................................................:..............125

Таксономическая структура..................................................................................................................................128

Анализ специфичности флор................................................................................................................................132

Глава V. Анализ ареалов печеночников севера Голарктики......................................................143

Специфика хорологического изучения печеночников................................................143

Арктические виды..................................................................................................................................................................150

Арктогорные виды................................................................................................................................................................183

Горные виды..................................................................................................................................................................................206

Гипоарктогорные виды..................................................................................................................................................225

Бореальные виды......................................................................................................................................................................228

Неморальные виды..............................................................................................................................................................232

Долготные типы ареалов..................................................................................................233

Глава VI. Географический анализ флор печеночников Арктики и

Гипоарктики................................................................................................................................................................................................................237

Географический анализ флоры печеночников Мурманской области 237 Сравнение спектра географических элементов некоторых флор

печеночников севера Голарктики..................................................................................................................246

Глава VII. Поясно-зональное распределение печеночников Мурманской

области................................................................................................................................................................................................................................256

Глава VTTT Фитогеографические особенности печеночников севера

Голарктики....................................................................................................................................................................................................................267

Эндемы....................................................................................................................................................................................................267

Реликтовые эндемы..............................................................................................................................................................269

Неоэндемы..........................................................................................................................................................................................271

Эндемизм на внутривидовом уровне......................................................................................................272

Реликты..................................................................................................................................................274

Заметки о происхождении флоры печеночников Арктики и

Гипоарктики....................................................................................................................................................................................276

Глава IX. Редкие печеночники Арктики и Гипоарктики и подходы к их

охране......................................................................................................................................................................................................................................283

Редкие виды печеночников Мурманской области..............................................................283

Редкие виды во флорах Арктики и Гипоарктики..............................................................292

Некоторые подходы к охране печеночников Мурманской области... 296

Заключение..................................................................................................................................................................................................................308

Использованная литература..............................................................................................................................................................312

Приложение..................................................................................................................................................................................................................339

ВВЕДЕНИЕ

Печеночники - одна из самых малоизученных групп высших растений не только в России, но и в мире. С другой стороны, печеночники - один из важнейших компонентов растительного покрова, особенно на севере и в горах. Кроме того, это одна из древнейших групп высших растений, характерными особенностями которой являются медленные темпы видообразования, мелкие размеры растений и приуроченность к специфическим экологическим микронишам, в которых они способны переживать значительные климатические изменения. Поэтому мохообразные в целом и печеночники в особенности, в большей степени, чем другие группы высших растений, могут служить индикаторами прошедших климатов и миграционных курсов. Однако, использование этих индикаторных свойств печеночников сильно затруднено из-за крайне недостаточной и неравномерной их изученности. Одна из важнейших задач современности - заполнение "белых пятен" в распространении, экологии и морфологической изменчивости печеночников и, в частности, на севере Голарктики, где они играют заметную роль в растительном покрове. Несомненно важным представляется иметь на территории России хотя бы несколько относительно крупных регионов в разных зонах и секторах флоры, печеночников которых были бы изучены достаточно полно. Это позволило бы использовать эти флоры в качестве эталонных и выявить основные черты флор печеночников для разных флористических областей и ботанико-географических районов. Особый интерес представляет вопрос, насколько печеночники подчиняются выявленным на основе анализа флор сосудистых растений закономерностям, а также сравнение флор печеночников, лиственных мхов и сосудистых растений. Настоящая работа представляет собой попытку детального изучения и анализа флоры печеночников достаточно крупного района, сравнения изученной флоры с сопоставимыми по площади и степени изученности флорами

севера и выявления основных закономерностей, свойственных флорам печеночников севера Голарктики.

Цели и задачи исследования. Основной целью было изучение флоры печеночников Мурманской области, сравнение ее с другими флорами севера и выявление на основе этого сравнения характерных черт арктических и гипоарктических флор печеночников. Исходя из этого решались следующие задачи: 1) возможно более полное выявление видового разнообразия флоры печеночников Мурманской области; 2) изучение и сравнение ряда локальных флор Мурманской области; 3) выявление особенностей поясно-зонального распределения печеночников в Мурманской области; 4) анализ ареалов, представленных на Севере Голарктики видов печеночников, характеристика основных географо-генетических элементов печеночников Арктики и Гипоарктики; 5) сравнение наиболее изученных флор печеночников Арктики и Гипоакртики и характеристика таксономических и фитогеографических особенностей северных флор печеночников; 6) сопоставление списков редких видов в сравниваемых флорах, анализ причин редкой встречаемости видов. Насколько это было в моих силах, я постаралась выполнить поставленные задачи как можно более полно и тщательно. Удалось это сделать или нет - судить читателю.

Благодарности. Поистине счастливая судьба постоянно сталкивала меня с замечательными людьми и прекрасными учеными, общение с которыми всегда служило огромной поддержкой в работе и жизни. Прежде всего, это мои родители Галина Степановна Константинова и Алексей Павлович Тыртиков - энтузиасты-мерзлотоведы, привившим мне с детства любовь к северной природе и науке. Затем обучение у прекрасных педагогов кафедры геоботаники МГУ, после чего -аспирантура у замечательного бриолога и систематика Р.Н.Шлякова, который всегда охотно

делился своими знаниями и опытом. Общение с ним и в настоящее время всегда интересно и плодотворно.На первых порах работы на Севере большую поддержку мне оказала А.В.Домбровская. В дальнейшем, коллектив брио-лихенологической группы лаборатории Флоры и растителных ресурсов всегда был надежной опорой и поддержкой во всех моих начинаниях и работах. Всегда полезной и приятной оказывалась для меня совместная работа с соавторами статей, прежде всего с Р.Н.Шляковым, А.Д.Потемкиным, В.Р.Филиным и др. Знакомство, обмен литературой и гербарием, встречи на совещаниях с замечательными советскими, европейскими и американскими бриологами (в особенности О.М.Афониной, М.С.Игнатовым, Л.В.Бардуновым, А.Д.Потемкиным, J.Vana, R.Grolle, D. Horton и многими др.) помогли критически оценить свои работы, перейти к публикациям в международных журналах. Огромное влияние на мои взгляды оказало знакомство и совместная работа с крупнейшим гепатикологом нашего времени Р.Шустером. Завершение диссертации, как, собственно работа над ней были бы невозможно без постоянной помощи моего мужа А.Н.Савченко, разработавшего и курирующего базу данных по мохообразным и взявшего на себя все заботы по оформлению работы. На последнем этапе большую помощь при оформлении диссертации оказали сотрудники лаборатории, в особенности О.А.Белкина, А.Ю.Лихачев, Т.Н.Сеничева, а также О.Е.Петрова и Н.Е.Королева. Всем им я выражаю свою глубокую признательность.

Разработка и использование базы данных (для чего потребовался достаточно мощный компьютер), экспедиции по Мурманской области в последние четыре года стали возможны благодаря поддержке РФФИ. Экспедиции по Северной Америке осуществились по гранту NGS. Большую помощь в самое трудное время оказали стипендии и грант Д.Сороса. Все это помогло выстоять в нелегкие времена и не только не снизить, но даже увеличить интенсивность и, в особенности, темп работы.

Глава I

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для написания диссертации послужили сборы печеночников, сделанные мною в многочисленных экспедициях по области, (рис. 1.1) При сборе материала наряду с маршрутным был использован метод конкретных флор "как испытанный способ получения максимальной информации при минимальной затрате времени и сил" (Ребристая, 1987).

Труднодоступностью многих районов области объясняется неравномерность изученности территория области: выбор для более детального обследования проводился всегда с учетом возможности работы в том или ином районе. Естественно, что наибольший интерес представляют собой горные районы, как фациально и, соответственно, флористически наиболее богатые. Именно им уделено было наибольшее внимание. Довольно детально были обследованы крупнейшие в области Хибинские и Ловозерские горы (Константинова, 1976а,б, 1978, 1979, 1985, 1986; Белкина, Константинова, 1987; Белкина и др., 1991), а в пределах Хибин с особой тщательностью изучена флора заповедной территории Полярно-альпийского ботанического сада-института (ПАБСИ) (Константинова, Лихачев, 1986,1987). В течение нескольких лет проводились работы на островах и побережье Кандалакшского залива Белого моря (Константинова, 1996, 1997). Двукратное пребывание на п-вах Рыбачьем и Среднем позволило достаточно полно изучить флору этого наиболее северо-западного района области (Константинова, 1983). Особое внимание было уделено юго-западному району области, входившему ранее в состав Финляндии. Территория бывшего национального парка "Кутса" давно привлекала внимание ботаников и в том числе бриологов. В 1986 году нам удалось организовать полевые

Рис. 1.1 Картосхема Мурманской области с указанием районов сбора печеночников.

|||||||| Территории с относительно хорошо изученной флорой

(сборы проводились в течение нескольких сезонов) и для которых составлены аннотированные списки видов.

Территории, обследованные однократно, но в течение 2-3 недель, подготовлены предварительные списки видов.

8 | I Территории, представленные в гербарии очень ограниченным числом образцов, явно не отражающим основного состава флор.

работы в этом районе и собрать богатый материал, в результате определения которого заметно увеличился список известных для этого региона печеночников. В конце восьмидесятых, начале девяностых годов, ежегодно в течение нескольких недель работы проводились в горных районах на западе области, в массивах Чильтальд, Лавна-тундры, Йонн-Ньюгоайв, Сальные тундры. Кроме перечисленных, относительно детально обследованных районов, сборы печеночников сделаны во время кратковременных остановок (чаще всего однодневных) в ходе многочисленных поездок по области в составе комплексных ботанических отрядов. Наибольшего внимания из таких мест заслуживают несколько точек на Кандалакшском берегу, окрестности пос. Варзуга, низовье р. Териберка, окрестности пос. Инга, Восточное Мунозеро, Ловозеро, г. Ковдор, перевал Мустатунтури, бассейн р. Иоканьга, массив Кейвы и др. Как видно из рисунка, наименее изученным оказался восток Кольского полуострова.

Всего было собрано и определено около 6 ООО образцов из более чем 2000 местонахождений. Для каждого образца давалось более или менее детальное описание экотопа, а нередко и описание окружающей растительности, что использовалось в дальнейшем при экологической и фитоценотической характеристике вида. Здесь хотелось бы обратить внимание на специфику бриофлористического обследования, заключающуюся в следующем:

1. Мелкие, а порой и микроскопические, размеры печеночников делают невозможным точное определение многих видов в поле. Нередко возникает необходимость в сборе большого числа образцов из одного местонахождения для того, чтобы свести к минимуму возможность "пропуска" видов. Все это значительно увеличивает затраты времени как на сбор образцов (обычно в поле образцы просматриваются под лупой с 10Х увеличением), так и на их определение.

2. Большое число видов в куртинах мохообразных - очень характерное явление на Севере и в горах. Порой в куртинах площадью не более 5 квадратных сантиметров насчитывается до 20 видов мохообразных, в том числе до 10 (известный мне максимум!) видов печеночников. Определение таксонов из таких многовидовых куртин очень трудоемко, поскольку требуется сначала тщательно изучить всю куртину под бинокуляром, вычленить по несколько экземпляров каждого вида из куртины, при необходимости (для определения некоторых таксонов) приготовить нужные препараты (нередко тончайшие срезы листьев, стеблей, стенки коробочки и т.д.), после чего уже проводить изучение препарата под микроскопом и идентификацию таксона. Необходимо признать, что стремление к определению всех видов в образце часто отнимает очень много времени. Особенно это касается идентификации слаборазвитых, нетипичных особей. Некоторые исследователи считают, что следует ограничиться определением доминирующих видов в образце. Однако, зачастую очень редкие таксоны встречаются исключительно в виде небольшой примеси. Выбор оптимального варианта очень субъективен и правильное решение требует большого опыта и интуиции исследователя.

3. Одна из особенностей северных популяций печеночников - обычное отсутствие генеративных особей. Некоторые виды могут очень длительное время существовать в одном регионе в виде только мужских или только женских популяций, а порой и вообще только в стерильном виде. Все это значительно затрудняет идентификацию печеночников.

4. Как неоднократно подчеркивалось Шустером (Schuster, 1966, 1974, 1988) изучение печ�