Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Печеночники подзоны Средней тайги Республики Коми

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Печеночники подзоны Средней тайги Республики Коми"

На правах рукописи

Ой

Дулин Михаил Владимирович

ПЕЧЕНОЧНИКИ ПОДЗОНЫ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 2004

Работа выполнена в отделе геоботаники и проблем природовос-становления Института биологии Коми НЦ УрО РАН

Научные руководители: доктор биологических наук,

профессор

Константинова Надежда Алексеевна доктор биологических наук, старший научный сотрудник Железнова Галина Виссарионовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Потемкин Алексей Дмитриевич кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Максимов Анатолий Иванович

Ведущая организация: Главный ботанический сад

им. Н.В. Цицина РАН

Защита состоится 3 ноября 2004 г. в_часов на заседании

ib-.ЪО

диссертационного совета Д 004.007.01 при Институте биологии Коми НЦ УрО РАН, в конференцзале (или зале Ученого совета) по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми НЦ УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Факс: (8212) 240163 E-mail: dissovet@ib.komisc.ru

Автореферат разослан « » « » 2004 г.

23 сеитя'Ьря

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

А.Г. Кудяшева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Печеночники (Hepaticae) — широко распространенная по всему миру, своеобразная и очень интересная в научном отношении группа высших растений. Преимущественно мелкие размеры ее представителей, их незначительная роль в сложении фитоценозов таежной зоны России, сложность идентификации значительного числа видов этой группы являются причиной того, что печеночники в настоящее время наиболее слабо изучены по сравнению с группами других высших растений. Несмотря на то, что в растительных сообществах лесной зоны печеночники не играют заметной роли, хотя встречаются здесь почти повсеместно, они являются одним из множества компонентов таежной экосистемы и заслуживают тщательного изучения. В настоящее время работы по инвентаризации флор печеночников особо актуальны, поскольку проблема сохранения биологического разнообразия входит в число приоритетных задач современной биологии.

Флора печеночников подзоны средней тайги Республики Коми (ПСТРК) была изучена достаточно слабо, особенно по сравнению с флорой сосудистых растений, мхов и лишайников. Сведения о видовом составе, экологии и географии печеночников были немногочисленны и фрагментарны. Между тем район интересен с ботанико-географической точки зрения, поскольку через него проходят пути миграции видов между возвышенными и равнинными областями. Таким образом, изучение флоры печеночников ПСТРК - актуальная задача, позволяющая существенно дополнить ботаническую характеристику Республики Коми и в целом Европейского Севера России.

Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы — всестороннее изучение флоры печеночников ПСТРК. Для ее достижения были поставлены следующие основные задачи: 1) выявление видового состава печеночников на исследуемой территории; 2) проведение таксономического, географического и эколого-ценотического анализов флоры; 3) выявление особенностей флоры путем сравнения ее с другими бореальными флорами печеночников Европейского Севера России; 4) оценка особенностей видового состава печеночников в пределах территории ПСТРК посредством сравнения пяти локальных флор; 5) выявление редких видов печеночников и предложение мер по их охране.

Научная новизна исследования. Впервые проведена инвентаризация флоры печеночников ПСТРК и составлен конспект флоры, включающий 116 видов. Впервые приводится 45 видов для территории исследования, а 9 печеночников — впервые для Республики Коми. Уточнены экология и распространение большого числа видов, в том числе редких в Европе и мире. Составлен список редких для терри-

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ | БИБЛИОТЕКА СПе О»

>«га пи I (,1\А I

тории исследования видов. Даны научно обоснованные рекомендации по включению двух печеночников: Ьорк021арвИпайа и БскЫо-скМорзм курвгагсИса в список растений, подлежащих охране на территории Республики Коми. В результате проведения многостороннего анализа флоры печеночников ПСТРК выявлены ее основные особенности (систематические, географические и эколого-ценотичес-кие). Показано место данной флоры в ряду других региональных бореальных флор печеночников.

Практическая ценность работы. Гербарий Института биологии Коми НЦ УрО РАН (БУКО) пополнился новыми образцами печеночников (около 4000 образцов). Материалы диссертации могут быть использованы в разного рода флорогенетических исследованиях, при изучении эколого-ценотических и географических особенностей распространения ряда видов, при проведении природоохранных мероприятий, в учебном процессе. Полученные данные также могут быть востребованы при подготовке «Флоры мохообразных России» и следующего издания «Красной книги Республики Коми».

Апробация работы. Результаты исследования доложены на VIII Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 18-20 апреля 2001 г.), IX Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 15-17 апреля 2002 г.).

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 11 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы (252 наименований, из которых 49 - на иностранных языках) и приложений (16). Объем диссертационной работы составляет 312 страниц, из которых 57 занимают приложения. Работа иллюстрирована 33 таблицами и 22 рисунками.

Работа выполнена в рамках государственной темы «Флора лишайников, мохообразных и сосудистых растений Республики Коми» (1997-2001 гг., № Гр. 01.9.70.005125).

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ФЛОРЫ ПЕЧЕНОЧНИКОВ НА ТЕРРИТОРИИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ

Изучение флоры печеночников Республики Коми началось в конце XIX века. Участник экспедиций Русского географического общества Э. Циккендрат собрал небольшую коллекцию печеночников и опубликовал сведения о девяти видах (Zickendrath, 1900).

С 1902 по 1907 гг. флору и растительность региона изучал P.P. Поле, посетивший такие труднодоступные районы, как Боль-шеземельская тундра, Полярный и Северный Урал. В результате

обработки собранных им коллекций было выявлено 37 видов печеночников (Поле, 1915).

В 30-60 гг. гербарий SYKO пополнялся многочисленными сборами геоботаников. Самой значительной работой этого периода был подготовленный А.Е. Катениным и М.С. Боч (1970) список печеночников восточно-европейской лесотундры, насчитывающий 23 вида.

В 70-е годы выходит работа «К флоре печеночных мхов Полярного и Северного Урала» (Зиновьева, 1973), содержащая сведения о распространении на территории республики 56 печеночников. В это же время на основании ранее накопленных и вновь собранных коллекций, хранящихся в гербарии Института биологии, И.Д. Киль-дюшевский и Г.В. Железнова публикуют статью «К бриофлоре Коми АССР» (1974) со списком из 55 видов. Большой вклад в изучение гепатикофлоры Республики Коми внесла еще одна работа Кильдю-шевского «К флоре печеночников Коми АССР» (1975), содержащая данные о распространении и экологии 38 печеночников.

В 70-80 гг. на Среднем Тимане Железновой проводились исследования и были собраны многочисленные коллекции. Сведения, полученные в результате их обработки, обобщены в ряде публикаций (Железнова, 1974, 1976, 19826, 1984а, б, 1985а, б, в, г; Железнова, Шляков, 1976). Общее число печеночников, указываемых в этих работах, составило 104 вида. Наряду с тиманскими коллекциями в этот период были определены сборы из Болыпеземельской тундры (Железнова, 1978; Железнова, 1982а), для которой сообщается о 61 виде.

Материалы, полученные в результате обработки многочисленных сборов, выполненных в 80-90 гг. в Печоро-Илычском биосферном заповеднике (преимущественно увалистая полоса Северного Урала), содержат сведения о распространении и экологии 44 печеночников (Железнова, Шубина, 1997, 1998). После идентификации Н.А. Константиновой и В.А. Бакалиным оставшейся не определенной части коллекции список печеночников заповедника пополнился еще 34 видами (Бакалин и др., 2001).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Основой для написания работы послужили бриологические сборы автора, выполненные в полевые сезоны 1999-2001 гг. (около 4000 образцов) и коллекции, хранящиеся в гербарии Института биологии Коми НЦ УрО РАН ^УКО) (около 550 образцов). Сбор материала автором проводился в 33 географических пунктах на территории 10 административных районов Республики Коми, с использованием традиционного маршрутного метода. В пяти пунктах при

сборе печеночников был применен также метод локальных флор, что позволило обследовать все типы местообитаний и тем самым более полно выявить видовой состав печеночников.

Обработка и определение коллекций осуществлялись в отделе геоботаники и проблем природовосстановления Института биологии Коми НЦ УрО РАН (ИБ) и отделе флоры и растительности Полярно-альпийского ботанического сада-института Кольского НЦ (ПАБСИ) по общепринятым в бриологии методам.

Все образцы хранятся в ИБ (SYKO), немногочисленные дублеты переданы в ПАБСИ (PABG), а также в БИН (LE) и гербарий университета г. Льеж (LG).

Анализ флоры печеночников проводился на основе ботанико-географического, сравнительно-флористического и статистико-флористического методов (Кильдюшевский, 1973; Кожевников, 1974; Шляков, 1976, 1979, 1980, 1981, 1982; Шмидт, 1984; Железнова, 1994; Константинова, 2000а).

ГЛАВА 3. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Территория ПСТРК расположена на северо-востоке европейской части России (60°20'-64°00' с.ш.; 45°20'-58°30' в.д.). По площади она занимает 39.5% территории Республики Коми, что составляет около 165 тыс. км2.

Рельеф региона преимущественно равнинный, абсолютные высоты, как правило, не превышают 200 м над ур. м. (высшая точка 321 м над ур. м.). Основными орографическими элементами, в пределах которых располагается территория исследования, являются Мезенско-Вычегодская равнина, Печорская низменность (в частности Южно-Печорская равнина и Припечорская низменность), а также небольшие возвышенные области - Южный Тиман и Северные Увалы (Варламов, 1953; Атлас..., 1964). В геологическом отношении территория представляет собой северо-восточную часть Русской плиты.

Климат района умеренно континентальный. Самым холодным месяцем года является январь (ср. температура воздуха -15-17 С), а самым теплым — июль (ср. температура воздуха +15-16°С). Среднегодовая температура воздуха в регионе понижается с юго-запада на север и северо-восток (от +1"С до -2°С). Годовая амплитуда температуры воздуха увеличивается с запада на восток (от 31°С до 34°С). Регион относится к области избыточного увлажнения (показатель отношения осадков к испаряемости в среднем равен 1.7), что определяет повышенную заболоченность территории и развитую гидрографическую сеть (Агроклиматические ресурсы..., 1973; Атлас..., 1997; Галенко, 1999). На территории ПСТРК широко распространены разные типы подзолистых почв (Забоева, 1999).

6

Согласно геоботаническому районированию европейской части СССР (Растительность..., 1980) территория располагается в зоне Голарктического доминиона, Евразиатской таежной области и Коль-ско-Печорской подпровинции.

Растительность региона формировалась в результате неоднократных оледенений, морских трансгрессий и изменений климатических условий, имевших место в четвертичном периоде (Ганешин, 1970; Никифорова, 1980; Козубов, 1999). Современная растительность ПСТРК представлена преимущественно лесным типом. Наиболее широко распространены в регионе хвойные леса, в частности еловые (Picea obovata Ledeb.) и сосновые (Pinus sylvestris L.). Лиственные леса занимают значительно меньшие площади и образованы в основном производными березняками (Betula pubescens Ehrh. и В. pendula Roth.) и осинниками (Populus tremula L.). Достаточно широко в среднетаежной зоне встречаются смешанные лесные сообщества. На водораздельных пространствах обычны зеленомошные леса. На участках с избыточным увлажнением часто развиваются леса долгомошной и сфагновой групп (Юдин, 1954; Дегтева, 1999; Мартыненко, 1999). Важную роль в сложении растительного покрова региона играют болотные сообщества, представленные верховыми, низинными и переходными типами. Наиболее широко на территории исследования распространены верховые сфагновые болота. Незначительная часть территории региона занята луговыми сообществами, среди которых преобладают пойменные луга (Ларин и др., 1997; Котелина, 1999).

ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ ПЕЧЕНОЧНИКОВ

Аннотированный список видов печеночников ПСТРК включает 116 видов и 3 разновидности, относящихся к 51 роду из 23 семейств, 3 порядков и 2 подклассов, из них 45 видов не указывались ранее для ПСТРК, а 9 являются новыми для Республики Коми.

Название, расположение и объем таксонов соответствуют принятому в списке печеночников и антоцеротовых бывшего СССР (Константинова и др., 1992), но с небольшими поправками в соответствии с позже опубликованными работами (Konstantinova, Vasiljev, 1994; Konstantinova, Potemkin, 1996; Bakalin, 2001; Grolle, Long, 2000; Бакалин, 2002).

Для каждого вида отмечается принадлежность к тому или иному географическому элементу флоры и экологической группе, частота встречаемости в регионе, перечисляются все типы местообитаний и микроместообитаний (по убыванию частоты встречаемости в них вида), в которых вид был обнаружен. Кроме того, указывается наличие в образцах органов размножения и отмечается присутствие

сопутствующих видов. Для видов печеночников, ранее известных для территории исследования и опубликованных в литературе, дается ссылка на соответствующий литературный источник. В случае если название таксона не соответствует принятой в настоящей работе системе, то для него приводится синоним. Общее распространение вида на территории ПСТРК дается по геоботаническим округам, выделенным согласно геоботаническому районированию Республики Коми (Юдин, 1954). Для редких видов перечисляются все местонахождения, указывается полевой или инвентарный номер образца, дата сбора, коллектор (за исключением образцов, собранных автором). В приложении для видов этой группы приводятся точечные карты ареала.

ГЛАВА 5. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Флора печеночников ПСТРК сравнительно богата (составляет 70.7% всей флоры печеночников Республики Коми) и насчитывает 116 видов и 3 разновидности из 51 рода, 23 семейств, 3 порядков и 2 подклассов - МагсИапШёае (12 видов) и Ти^егшапппёае (104 вида) (табл. 1). Десять ведущих семейств включают 34 рода.и 96 видов или 82.8% от общего числа видов. Основу флоры печеночников ПСТРК (68 видов, или 58.6% всех видов) составляют семейства ЬорЬсшасеае, Бсарашасеае, Jimgermanniaceae и СерЬа1с^1асеае (табл. 1). Одно- и двувидовые семейства насчитывают больше половины (52.2%) всех семейств рассматриваемой флоры. Десять ведущих родов-включают 56 видов или 48.3% всей флоры. Самым крупным является род Бсараша (12 видов), что является общей чертой флор печеночников Севера Голарктики (Константинова, 1989, 1998). Высокое положение в спектре имеют роды Lophozia и Cepha1ozia (2 и 3 места соответственно), что характерно для бореальных флор. Одно- и двувидовые роды составляют 70.6% всех родов.

Проведено сравнение пяти локальных флор: Нижняя Омра (О), Якша (Я), Синдор (С), Дон (Д) и Поруб-Кеповская (П). Наибольшее число видов во флоре О (82 вида), а наименьшее - во флоре П (49 видов). Близким по уровню видовым разнообразием характеризуются флоры Я, С, Д (69, 67 и 63 вида соответственно). Общее число печеночников в сравниваемых локальных флордх составляет 110 видов, или 94.8% всех видов во флоре.

Оценка общности видового состава при помощи коэффициента Стугрена-Радулеску (р8К) выявила значительную обособленность расположенной в области древней складчатости Тиманского кряжа локальной флоры О (выявлено 20 специфических видов; р8В = 1.0), что связано с наличием в ее составе большого числа арктомонтан-ных печеночников (14 видов), приуроченных к выходам коренных

Таблица 1

Систематический состав флоры печеночников ПСТРК

Порядок, семейство Род Вид Род (число видов)

Metzgeriales t 5 8

Pelhaceae 1 3 Pelha (3)

Pallavicimaceae 1 1 Moerckia(1)

Blasiaceae 1 1 Blasia (1)

Aneuraceae 2 3 Aneura (1), Riccardia (2)

Jungermanniales 37 96 -

Tnchocoleaceae 1 1 Blepharostoma(i)

Jungermanmaceae 7 12 Crossogina (1), Jungermannia (2), Liochlaena (1), Mylia (1), Nardia (2), Plectocolea (2), Solenostoma (3)

Lophoziaceae 12 33 Anastrophyllum (1), Barbilophozia (3), Crossocalyx (1), Gymnocolea (1), Isopaches (1), Leicolea (5), Lophozia (8), Obtusifolium (1), Orthocaulis (4), Schistochilopsis (3), Sphenolobus(i) Tntomana(4)

Scapaniaceae 1 12 Scapania (12)

Geocalycaceae 4 8 Chiloscyphus (3), Geocalyx (1), Harpanthus (2), Lophocolea (2),

Plagiochilaceae 1 2 Plagiochila (2)

Arnelliaceae 1 1 Arnellia(1)

Lepidoziaceae 2 2 Kurzia (1), Lepidozia (1)

Calypogeiaceae 1 6 Calypogeia (6)

Cephaloziaceae 3 11 Cephalozia (7), Cladopodiella (1), Odontoschisma (3)

Cephaloziellaceae 1 4 Cephaloziella (4)

Ptilidiaceae 1 2 Ptilidium (2)

Porellaceae 1 1 Porella (1)

Radulaceae 1 1 Radula (1)

Marchantiales 9 12

Cleveaceae Cavers 2 2 Athalamia (1), Sautena (1)

Aytontaceae Cavers 2 2 Mannia (1), Reboulia (1)

Conocephalaceae 1 1 Conocephalum (1)

Marchantiaceae 2 4 Marchantia (3), Preissia (1)

Ricciaceae 2 3 Riccia (2), Ricciocarpus (1)

3 порядка, 23 семейства 51 116

кальцийсодержащих пород. Этим же объясняется специфика таксономической структуры этой флоры, проявляющаяся в высоком положении (2-3 места) характерного для горных областей семейства Jungermanniaceae и значительном числе специфических семейств (Cleveaceae, Aytoniaceae, Arnelliaceae, Pallaviciniaceae, Porellaceae) и родов (Arnellia, Athalamia, Mannia, Moerckia, Porella, Preissia, Sauteria).

Видовой состав остальных локальных флор отличается значительным сходством, среди них наиболее близки локальные флоры С, Я, Д (на уровне минимальной связи pSR — -23.8 образуют плеяду). Их особенности проявляются лишь в повышении роли (2 место) семейства Scapaniaceae во флоре Д и Я, что связано со значительной заболоченностью их территорий и близостью Тимана и Урала, высоком положении (2 место) семейства Cephaloziaceae во флоре С и Geocalycaceae во флоре П, а также лидировании (1-2 места) родов Cephalozia и Scapania во флоре С, что соответствует равнинному характеру этой территории и значительной ее заболоченности. Семейство Lophoziaceae во всех флорах находится на первом месте. Род Lophozia лидирует во флорах П и О, а род Scapania - во флорах Д, С, Я. _ ..

Проведено сравнение флоры печеночников ПСТРК с другими флорами таежной зоны европейской части России: Средний Тиман (СТ) (Железнова, 1985 а, б), подзона средней тайги Карелии (ПСТК) (Бакалин, 1999), Ленинградская область (ЛО) (Потемкин, Андреева, 1999). По уровню видового разнообразия флора печеночников ПСТРК занимает промежуточное положение между достаточно бедной флорой СТ (104 вида) и более богатыми - Л О (127 видов) и ПСТК (135 видов). Рассматриваемые флоры характеризуются несколькими общими чертами. Десятка ведущих семейств включает более половины видового состава, что в целом характерно для флор печеночников Севера Голарктики. Первые четыре семейства -Lophoziaceae, Scapaniaceae, Jungermanniaceae и Cephaloziaceae. Лидирующим семейством является Lophoziaceae, а родом - Scapania. Высокое положение (4 место) в спектрах ведущих семейств Cephaloziaceae является характерной чертой равнинных флор (Константинова, 1998). В целом, таксономическая структура флоры печеночников ПСТРК близка таковой соседних бореальных равнинных флор печеночников Европейского Севера России.

Особенность таксономической структуры флоры печеночников ПСТРК проявляется в отсутствии ряда семейств (Lejeuneaceae, Codoniaceae и Jubulaceae) и родов (Bazzania, Fossombronia, Frullania, Lejeunea, Metzgeria, Trichocolea, Cryptothallus, Hygrobiella), отмеченных во флорах ЛО и ПСТК. Подавляющее большинство представителей этих родов и семейств приурочены к районам с океаническим и субокеаническим климатом, поэтому в условиях довольно

сурового климата ПСТРК они не могут существовать. Нет характерного для горных и северных областей семейства Gymnomitriaceae, в то время как во флорах Л О и ПСТК в местах выходов кристаллических пород встречаются виды из родов Gymnomitrюn и MarsupeПa. Это согласуется с равнинным характером территории ПСТРК. С другой стороны, в исследованной флоре имеется семейство Qeveaceae, не выявленное во флорах ЛО и ПСТК. Виды этого семейства являются облигатными кальцефилами и представлены только в одном районе ПСТРК, где есть выходы известняков.

ГЛАВА 6. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Основу флоры печеночников ПСТРК составляют арктобореаль-номонтанные и бореальные печеночники, совокупная доля которых составляет 79 видов, или 68.1% всех видов флоры (табл. 2). Особенность исследованной флоры проявляется в значительном числе видов арктомонтанного элемента (18 видов, или 15.5% всей флоры), что связано с наличием в регионе выходов горных пород (преимущественно кальцийсодержащих).

Таблица 2

Распределение видов во флоре печеночников ПСТРК по географическим элементам и типам ареалов

Географический элемент Тип ареала

Циркумполярный Почти циркумполярный Амфиокеанический Атлантический Европейско-американский Европейский Европейско-сибирский С неясным типом ареала

Арктобореальномонтанный 39 3 2 - - - - - 44

Бореальный 26 5 - 2 2 - - - 35'

Арктомонтанный 13 4 - - - - 1 - 18

Неморальный 1 - 4 - - 1 - - ' е ,

Монтанный 2 3 щ ,

Космополитный 4 4

Почти космополитный 2 2

Арктический - 1 1 2

Всего: 87 16 в 2 2 1 1 1 116

Небольшое число неморальных (б видов) и монтанных (5 видов) печеночников обусловлено северным и равнинным характером флоры печеночников ПСТРК, а присутствие двух нехарактерных для таежной зоны арктических видов, как впрочем, и высокого разнообразия арктомонтанных, свидетельствует о ее связях с флорами Тиманского кряжа и Урала.

Большинство печеночников (103 вида, или 88.8% всей флоры) характеризуются широким распространением в пределах Голаркти-ки (табл. 2), что свойственно и другим флорам Севера России (Константинова, 1998). Удаленность региона от морских побережий проявляется в ограниченном распространении здесь амфиокеанических (6 видов) и атлантических (2 вида) печеночников.

В целом, фитогеографические особенности флоры печеночников ПСТРК определяются расположением территории исследования в бореальной зоне, значительной ее удаленностью от морских побережий, а также равнинным характером рельефа и близостью горных областей Урала и Тимана.

Сравнение исследованных локальных флор показало, что географические структуры флор: Я, С, Д и П очень сходны. Их основу составляют арктобореальномонтанные (от 42.9% — П до 44.9% - Я) и бореальные (от 36.2% - Я до 40.8 - П) виды. Доля арктомонтанных (от 4.1% - П до 7.5% - С) и монтанных (от 1.6% - Д до 4.3% -Я) печеночников невелика. Арктические виды отсутствуют. Географическая структура локальной флоры О специфична, что выражается в уменьшении доли бореального (28.0%) и неморального (2.4%) географических элементов, увеличении числа арктомонтанных видов (17.1%) и появлении нескольких арктических печеночников. Это обусловлено ее пространственным положением в пределах южной части Тиманского кряжа. Общим для всех локальных флор является высокая доля арктобореальномонтанных видов (от 41.5% -О до 44.9% - Я) и преобладание печеночников с циркумполярным и почти циркумполярным типами ареала (от 88.0% - С до 93.7% -Д). Таким образом, флора печеночников ПСТРК неоднородна по своей географической структуре, что связано с различиями в природных условиях типично равнинных (Мезенско-Вычегодская равнина и Печорская низменность) и возвышенной области (Южный Тиман).

Сравнение географической структуры флоры печеночников ПСТРК с таковыми других флор печеночников Европейского Севера России выявило их близость, выражающуюся в преобладании арктобореальномонтанных (от 33.9% - ЛО до 41.3% - СТ) и боре-альных (от 25.9% - ПСТК до 32.3% - ЛО) видов, а также в наличии большого количества видов с циркумполярным типом ареала (от 64.6% — ЛО до 75.9% — СТ). Наибольшее сходство географических структур проявляют сопредельные флоры ПСТРК и СТ, а также ЛО

и ПСТК. В первом случае общность флор выражается в высокой доле арктомонтанных видов (ПСТРК - 15.5%, СТ - 16.4%) и сравнительно низкой неморальных (ПСТРК - 5.2%, СТ - 1.9%) и при-океанических (ПСТРК - 6.8%, СТ - 6.6%). Это обусловлено северным положением соответствующих территорий и характерной для последних континенталъностью климата. Во втором случае сходство проявляется в высокой доле неморального элемента (16.5% -ЛО, 12.6% - ПСТК) и присутствии значительного числа приокеани-ческих видов (в сумме 10.3% - ПСТК, 10.2% - ЛО), что связано с более благоприятными климатическими условиями соответствующих областей, обусловленными положением последних вблизи Атлантического океана.

ГЛАВА 7. ЭКОЛОГОЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

В ходе нашей работы обследовано шесть основных типов местообитаний: лесной, луговой, болотный, прибрежно-водный, скально-каменистый, антропогенный. В каждом типе местообитаний выделялось шесть типов микроместообитаний: гниющая древесина, комли деревьев, стволы деревьев, почвенные обнажения, каменистые субстраты, водная среда.

Лесные местообитания ПСТРК отличаются значительным видовым разнообразием печеночников - 83 вида из 38 родов и 17 семейств. Наиболее обычны в лесах: Blepharostoma trichophyllum, Calypogeia integristipula, Cephalozia lunulifolia, Lepidozia reptans, Lophocolea heterophylla, Lophozia longidens, Lophozia silvicola, Lophozia ventricosa var. guttulata, Orthocaulis kunzeanus, Ptilidium pulcherrimum. Шесть печеночников являются специфическими для лесных сообществ (Cephalozia macounii, Radula complanata, Plagiochila major и др.).

По видовому богатству основные лесные формации располагаются в следующий ряд: смешанные леса (68 видов), ельники и сосняки (по 54 вида), березняки (50 видов), осинники (36 видов), ивняки (21 вид), ольшаники и пихтарники (по 20 видов). Только пять широко распространенных печеночников: Cephalozia bicuspidata, Lophocolea heterophylla, Lophocolea minor, Plagiochila porelloides, Ptilidium pulcherrimum встречаются во всех перечисленных лесах.

Оценка общности видового состава печеночников основных лесных формаций при помощи коэффициента Стугрена-Радулеску (pSR) показала высокое сходство еловых и смешанных (pSR = -43.7), а также смешанных и березовых лесоз (pSK = —27.8), что обусловлено наличием общих лесообразующих пород деревьев (береза, ель) в их древостое. Отмечено высокое сходство (pSB = -32.3) видового состава основных формаций хвойных лесов (ельники и сосняки). Берез-

няки и осинники, являясь производными от хвойных лесов, близки последним по видовому составу. В целом, среди лесных формаций ПСТРК наибольшей общностью видового состава характеризуются смешанные, еловые, сосновые, березовые и осиновые леса, образующие плеяду на уровне связи р5К = — 21.4. Ольшаники и ивняки обладают близким видовым составом (на уровне связи р8В= -3.7 образуют вторую плеяду) и стоят обособленно от всех остальных лесных формаций, что связано с характерной для них переувлажненностью и бедностью микроместообитаниями. Формация пихтовых лесов не вошла ни в одну из выделенных плеяд и характеризуется низким уровнем сходства с другими лесными формациями, что обусловлено редкой встречаемостью пихтарников в ПСТРК и, как следствие, небольшим числом обследованных сообществ этого типа.

Рассмотрение таксономической структуры групп печеночников лесных формаций выявило определенное сходство в составе и порядке лидирующих семейств еловых, сосновых, березовых, осиновых и смешанных лесов. В спектрах ведущих семейств лидирует семейство Lophoziaceae. Состав десятки ведущих семейств одинаков. По расположению ведущих семейств наиболее близки формации еловых, березовых и осиновых лесов, поскольку для них отмечается выход на второе и третье места по числу видов семейств Cephaloziaceae и Geocalycaceae. В сосняках ведущие позиции удерживают семейства Scapaniaceae и Cephaloziaceae, a Geocalycaceae занимает лишь четвертое место. Смешанные леса характеризуются усилением роли как семейства Scapaniaceae, так и Geocalycaceae (2 и 3 место соответственно), при сравнительно высоком положении в спектре (4-5 места) семейства Cephaloziaceae. Что касается ивняков и ольшаников, то их таксономический состав характеризуется определенной обедненностью, о чем свидетельствует отсутствие в их спектрах таких семейств как Calypogeiaceae, Lepidoziaceae, Junger-manniaceae, Aneuraceae. Таксономическая структура печеночников этих лесных формаций очень своеобразна - на первое место в спектре ведущих семейств выходит Geocalycaceae.

На родовом уровне различия проявляются сильнее. Так, в спектрах ведущих родов еловых и сосновых лесов первое место занимает Cephalozia, при достаточно высоком положении (2-3 места) Lophozia и Scapania. В березняках и осинниках первое место делят Cephalozia, Lophozia и Calypogeia. В грулпе печеночников смешанных лесов лидирует Scapania, и высоким рангом (2, 3 и 4 место соответственно) обладают Lophozia, Calypogeia и Cephalozia. В целом, по составу спектры родов рассматриваемых лесных формаций довольно близки. В спектрах ведущих родов ольшаников и ивняков высокий ранг имеют роды, которые в других лесных сообществах никогда не занимают высоких позиций - Chiloscyphus и Marchantia. Кроме того, в них отсутствуют такие обычные лесные роды как

Orthocaulis, Calypogeia, Crossocalyx, Lepidozia, Orthocaulis, Schistochilopsis, Tritomaria.

Для всех лесных формаций отмечено преобладание арктоборе-альномонтанных и бореальных видов. В еловых, сосновых, осиновых лесах, а также в ольшаниках и ивняках бореальный элемент лидирует по числу видов. Общей чертой сравниваемых формаций является отсутствие представителей арктического и почти космопо-литного географических элементов. Для всех лесных формаций характерно преобладание видов с циркумполярным типом ареала, причем в ивняках и ольшаниках отмечены печеночники только с циркумполярным и почти циркумполярным типами ареала.

Среди экологических групп во всех лесных формациях наиболее многочисленны мезофиты, что характерно для лесов в целом. То, что в большинстве лесных формаций достаточно много гигроме-зофитов и гигрофитов, занимающих по числу видов соответственно второе и третье места, объясняется частой встречаемостью в регионе заболоченных и переувлажненных лесов. Своеобразие ивняков и ольшаников проявляется в большой доле гигрофитов и наличии гидрофитов, что связано с обычной для них переувлажненностью.

Большинство лесных видов связано в своем распространении с гниющей древесиной (66 видов) и различными почвенными обнажениями (67 видов). Из эпиксильных печеночников наиболее часто встречаются Lophozia longidens, Ptilidium pulcherrimum, Cephalozia lunulifolia, Lepidozia reptans, Lophocolea heterophylla, Lophozia ventricosa var. guttulata. Эпигейные виды обычно представлены Marchantía polymorpha, Pellia neesiana, Plagiochila porelloides, Chiloscyphus polyanthos и др. Группа печеночников комлей деревьев включает 44 вида, большая часть которых характерна для гниющей древесины. Печеночников стволов деревьев всего четыре, из них только Radula complanata является облигатным эпифитом.

Прибрежно-водные местообитания - второй по уровню видового разнообразия печеночников тип местообитаний ПСТРК. Прибреж-но-водные местообитания широко распространены в регионе, в них найдено 75 видов из 40 родов и 18 семейств. Для этого типа местообитаний выявлено 11 специфических печеночников: Jungermannia eucordifolia, Scapania subalpina, Riccia fluitans, Ricciocarpos natans и др. Наибольшее число печеночников в прибрежно-водных местообитаниях обнаружено на различных почвенных обнажениях (65 видов). Много видов (43 вида) на влажной гниющей древесине по берегам водоемов. На камнях, на дне водных потоков и на поверхности воды стоячих водоемов, на комлях деревьев, растущих по берегам водоемов, печеночников немного (4, 6 и 8 видов соответственно). Наибольшим разнообразием видов печеночников характеризуются прибрежно-водные местообитания лесных ручьев и небольших речек (67 видов). К широко распространенным прибрежно-вод-

ным печеночникам относятся Pellia neesiana, Marchantiapolymorpha, Blasia pusilla, Chiloscyphus polyanthos, Scapania irrigua, Calypogeia integristipula, Plagiochila porelloides и др.

Печеночники болотных местообитаний представлены 48 видами из 28 родов и 15 семейств. На болотах отмечен только один специфический вид - Kurzia pauciflora. Наибольшее разнообразие печеночников в болотных сообществах отмечается для почвенных микроместообитаний (35 видов), гниющей древесины и комлей деревьев (25 и 20 видов соответственно). На верховых болотах выявлено 37 видов, а на низинных 23 печеночника. Обычными для верховых болот ПСТРК являются - Calypogeia sphagnicola, Mylia anomala, Cephalozia loitlesbergeri, Gymnocolea inflata, Scapania paludicola, а низинных - Marchantia polymorpha, Scapania irrigua, Pellia neesiana.

Видовой состав печеночников луговых местообитаний сравнительно беден - 33 вида из 20 родов и 15 семейств, что обусловлено низким разнообразием микроместообитаний и значительной конкуренцией со стороны других высших растений. Специфических видов на лугах не выявлено. Большинство печеночников на лугах ПСТРК приурочено к участкам с нарушением растительного покрова (22 вида) и гниющей древесине (1б видов). В местах, где сомкнутость трав значительна, печеночники практически не встречаются. На материковых лугах выявлено 2б видов, а на пойменных - 15. Обычными для луговых сообществ ПСТРК печеночниками являются Scapania curta, S. irrigua, Pellia neesiana, Plagiochila porelloides, Lophocolea minor, Chiloscyphus pallescens.

В скально-каменистых местообитаниях выявлено 30 видов из 22 родов и 14 семейств. Специфических видов 15. Это такие кальцефильные печеночники как Porella platyphylla, Preissia quadrata, Reboulia hemisphaerica, Sauteria alpina, Scapania gymnostomophila, Schistochilopsis hyperarctica, Tritomaria scitula и др. Основная часть видов в скально-каменистых местообитаниях поселяется на каменистых субстратах (2б видов), на гниющей древесине и комлях деревьев отмечено лишь несколько видов (4 и б соответственно). Наибольшее разнообразие и обилие печеночников отмечается на влажных скалах северной экспозиции, где представлены и местами обильны виды рода Leiocolea, Arnellia fennica, Preissia quadrata, Mannia pilosa, Tritomaria quinquedentata.

В антропогенных местообитаниях ПСТРК обнаружено 50 видов, относящихся к 28 родам и 15 семействам. Специфических печеночников не выявлено. Большинство печеночников (4б видов) в антропогенных местообитаниях приурочено к почвенным обнажениям. На гниющей древесине и камнях видов значительно меньше (11 и 1 соответственно). Наиболее богаты печеночниками придорожные местообитания (42 вида), что связано со значительным разно-

образием складывающихся в них экологических и ценотических условий. Обычными для антропогенных местообитаний видами являются Cephaloziella rubella, Isopaches bicrenatus, Blasia pusilla, Scapania curta, Marchantía polymorpha, Scapania irrigua, Pellia neesiana.

Оценка общности видового состава печеночников основных типов местообитаний выявила значительное сходство (60 видов являются общими, a pSR = -22.4) лесных и прибрежно-водных местообитаний, что объясняется преимущественным расположением последних под пологом лесов. Отмечаемое сходство видового состава печеночников антропогенных местообитаний с таковым лесных (pSR = -9.3), болотных (pSR = -6.3) и луговых (pSK = -7.4) связано с частым нахождением нарушенных участков в пределах указанных местообитаний. В целом видовой состав всех упомянутых местообитаний более или менее схож (образуют плеяду при pSR = -6.3). Скально-каменистые местообитания характеризуются значительной специфичностью видового состава (коэффициент сходства во всех случаях имеет положительные значения), что объясняется особенностями их эдафических и экологических условий (богатство субстратов кальцийсодержащими минералами, высокая динамика субстратов и т.д.).

Сравнение спектров семейств и родов групп печеночников основных типов местообитаний выявило определенное сходство, проявляющееся в лидирующей роли семейства Lophoziaceae. Особенности рассмотренных групп проявляются, например, в высоком ранге (2-3 места) семейства Scapaniaceae в группе лесных, прибрежно-вод-ных и антропогенных местообитаний, усилении роли семейства Jungermanniaceae (2 место) в прибрежно-водных местообитаниях и высоком положении (2-3 места) семейств Cephaloziaceae и Geocalycaceae в болотных и луговых местообитаниях. Для лесных, прибрежно-водных и анторпогенных местообитаний отмечается выход на первое место по числу видов рода Scapania, а для луговых и болотных рода Cephalozia. Определенной специфичностью таксономической структуры отличается группа печеночников скально-ка-менистых местообитаний, что выражается в наличии большого числа специфических родов и семейств, высоком положении (2 место) в спектре ведущих семейств Marchantiaceae, отсутствии семейств Calypogeiaceae и Geocalycaceae и значительном видовом разнообразии рода Leiocolea (4 вида).

Сравнение географических структур показало, что общим для всех типов местообитаний является большое количество арктоборе-альномонтанных печеночников, а также преобладание видов о циркумполярным и почти циркумполярным типами ареала. Отмечена значительная специфичность скально-каменистых местообитаний, проявляющаяся в высокой доле арктомонтанных видов (33.3%),

отсутствии неморальных видов и печеночников с приокеаническим распространением и появлении двух не характерных для таежной зоны арктических видов (Lophozia pellucida и Schistochilopsis hyperarctica).

Отмечено, что во всех изученных типах местообитаний, а также в целом во флоре печеночников ПСТРК по числу видов лидируют мезофиты (48.3% всех видов флоры). В прибрежно-водных, антропогенных и болотных местообитаниях высока доля гигрофитов (22.7%, 20.0% и 18.8% соответственно), а в лесных, луговых и скаль-но-каменистых — гигромезофитов (16.9%, 21.2%, 23.3% соответственно). Специфика проявляется в наличии мезоксерофитов (Mannia pilosa) в скально-каменистых местообитаниях и относительно высокой доле гидрофитов (6.7%) в прибрежно-водных местообитаниях.

Большинство печеночников на территории ПСТРК встречается в нескольких типах местообитаний, т.е. среди них преобладают сте-нобионтые и гемистенобионтые виды (47 и 31 соответственно). Ге-миэврибионтных печеночников очень мало (5 видов), и они представлены видами с очень широкой экологической амплитудой: Marchantia polymorpha, Aneurapinguis, Blepharostoma trichophyllum, Lepidozia reptans, Ptilidium_pulcherrimum. Количество монобио_нт-ных печеночников велико (33 вида). К ним относятся редкие или приуроченные к специфическим местообитаниям на территории ПСТРК виды: Cephalozia macounii, Radula complanata, Leiocolea badensis, Ricciocarpos natans и др.

На территории ПСТРК печеночники приурочены главным образом к различным участкам с нарушенным растительным покровом, что связано с их слабой конкурентной способностью. Особенно много печеночников отмечено на различного рода почвенных обнажениях (87 видов) и на гниющей древесине (77 видов).

ГЛАВА 8. РЕДКИЕ И ОХРАНЯЕМЫЕ ВИДЫ ПЕЧЕНОЧНИКОВ

В результате инвентаризации видового состава флоры печеночников ПСТРК нами выявлены редкие виды (печеночники, отмеченные не более чем в 1-3 местонахождениях), список которых насчитывает 33 вида (28.4% всей флоры).

Причины редкой встречаемости печеночников можно условно разделить на две группы - объективные: редкость в мире (3 вида), приуроченность к специфическим и редким местообитаниям (15 видов), приуроченность к приокеаническим районам (6 видов) и случайного характера: пропуск при сборах из-за небольших размеров (2 вида), трудность идентификации (4 вида), эфемерность (1 вид), другие (2 вида).

Три редких в мире вида во флоре ПСТРК представлены следующими печеночниками: Schistochilopsis hyperarctica - слабоизучен-ный арктический кальцефильный вид с неясным распространением (Константинова, 2000а), ранее был известен в Европе только из Пинежского заповедника (Ваня, Игнатов, 1993); Lophozia pellucida - малоизвестный кальцефильный арктический печеночник (Schuster, 1969; Константинова, 2000а), имеющий статус редкого в Европе (Red Data Book..., 1995); Cephalozia macounii - очень редкий в мире эпик-сильный вид, включенный в «Red Data Book of European Bryophytes» (1995) с категорией «уязвимый».

Во флоре печеночников ПСТРК выявлено пять видов (Arnellia fennica, Cephalozia macounii, Lophozia ascendens, Scapania scandica, Schistochilopsis laxa) внесенных в списки охраняемых на территории Республики Коми (Красная книга..., 1998).

На основании анализа встречаемости и характера распространения, печеночники Lophozia pellucida и Schistochilopsis hyperarctica рекомендованы нами для включения в новое издание «Красной книги Республики Коми».

Большое внимание уделялось инвентаризации печеночников особо охраняемых природных территорий (ООПТ). Было обследовано шесть ООПТ различного статуса: якшинский участок Печоро-Илычского биосферного заповедника (всего 69 видов, из них б редки в ПСТРК, 3 имеют тот или иной статус охраны), лесной заказник «Порубский» (48, 1, 0), комплексный заказник «Синдорский» (67, 4, 8), болотный заказник «Болото Дон-ты» (39, 1, 6), флористический заказник «Сойвинский» (66, 2, 11), флористический памятник природы «Кажимский» (21, 0, 2). Всего на обследованных ООПТ выявлено 108 видов, или 93.1% всей флоры печеночников ПСТРК.

ВЫВОДЫ

1. Флора печеночников ПСТРК сравнительно богата и насчитывает 116 видов и 3 разновидности из 51 рода, 23 семейств, 3 порядков и 2 подклассов. Среди них 45 видов впервые приводятся для изученного региона, а 9 - являются новинками для Республики Коми.

2. Во флоре печеночников ПСТРК лидирующее положение в спектре семейств занимают Lophoziaceae (33 вида), Scapaniaceae, Jungermanniaceae и Cephaloziaceae (ш 12 видов). Ведущие роды Scapania (12 видов), Lophozia (8 видов) и Cephalozia (7 видов). В целом таксономическая структура исследуемой флоры соответствует равнинному бореальному характеру территории ПСТРК.

3. Во флоре печеночников ПСТРК преобладают арктобореаль-номонтанные (37.9%) и бореальные (30.2%) виды, причем большая

их часть характеризуется циркумполярным распространением (75.0%). Особенности флоры печеночников ПСТРК проявляются в большой доле арктомонтанных (15.5%), наличии арктических (1.7%), малом числе неморальных (5.2%) и монтанных (4.3%) видов, а также в небольшом количестве амфиокеанических (5.1%), атлантических (1.7%), европейских и европейско-американских видов (по 0.9%). Таким образом, по своей географической структуре флора печеночников ПСТРК является равнинной бореальной флорой.

4. Сравнение флоры печеночников ПСТРК с другими таежными флорами печеночников Европейского Севера России (Средний Ти-ман, подзона средней тайги Карелии, Ленинградская область) в целом выявило сходство их систематической и географической структур, при этом наиболее близка исследованной флоре сопредельная флора печеночников Среднего Тимана.

5. Сравнение пяти локальных флор, изученных на территории ПСТРК, выявило неоднородность ее географической и таксономической структур, проявляющуюся в большом сходстве четырех локальных флор (Якша, Синдор, Дон и Поруб-Кеповская). Специфика локальной флоры Нижняя Омра, обусловлена наличием на территории выходов кальцийсодержащих пород.

6. Наиболее богатыми являются лесные и прибрежно-водные местообитания (83 и 75 видов соответственно), а наиболее бедными - луговые и скально-каменистые (33 и 30 видов соответственно). Болотные и антропогенные по видовому богатству занимают промежуточное положение (48 и 50 видов соответственно). Наиболее специфичен видовой состав печеночников скально-каменистых местообитаний.

7. Среди восьми лесных формаций, изученных на территории ПСТРК, наибольшим разнообразием печеночников характеризуются смешанные леса (68 видов), а наименьшим - ольшаники и пихтарники (по 20 видов). Лиственные леса, являясь производными от хвойных, характеризуются сравнительно высоким сходством видового состава печеночников с последними. Ольшаники и ивняки отличаются значительной специфичностью.

8. На территории ПСТРК печеночники приурочены главным образом к различным участкам с нарушенным растительным покровом, что связано с их слабой конкурентной способностью. Особенно много печеночников произрастает на почвенных обнажениях (87 видов) и гниющей древесине (77 видов).

9. Экологическая структура флоры печеночников ПСТРК соответствует условиям умеренного увлажнения, характерным для района исследования. Во всех изученных типах местообитании по числу видов лидируют мезофиты (от 43.3% в скально-каменистых до 56.0% в антропогенных). Группа печеночников прибрежно-водных

и болотных местообитаний отличается возрастанием доли гигрофитов (22.7% и 20.0% соответственно). Специфика скально-каменис-тых местообитаний проявляется в наличии мезоксерофитов (3.3%).

10. В результате эколого-ценотического анализа флоры печеночников ПСТРК установлено, что большинство выявленных видов не имеют строгой приуроченности к одному типу местообитания, а встречаются либо в 4-5 типах - гемистенобионты (26.7%), либо в 23 типах — стенобионты (40.5%), Наличие на территории исследования специфических скальных местообитаний обуславливает присутствие большого числа монобионтных видов (28.4%), многие из которых редки в регионе.

11. На территории ПСТРК выявлено 33 редких печеночника. Большая часть этих видов приурочена к специфическим и редким в регионе местообитаниям (выходы кальцийсодержащих пород). Три вида относятся к редким в мире: Schistochilopsis hyperarctica - сла-боизученный кальцефильный вид, Lophozia pellucida - кальцефильный арктический печеночник, Cephalozia macounii — очень редкий эпиксильный вид. Два печеночника — Lophozia pellucida и Schistochilopsis hyperarctica рекомендованы нами для включения в новое издание «Красной книги Республики Коми».

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Дулин М.В. К бриофлоре осиновых лесов подзоны средней тайги Республики Коми // VII мол одеж. конф. ботаников в Санкт-Петербурге (15-19 мая 2000 г., г. С.-Петербург): Тез. докл. СПб.,

2000. С. 58-59.

2. Дулин М.В. Новые находки редких и интересных печеночников на территории Республики Коми (северо-восток европейской России) // ЛгсЮа, 2001. N° 10. С. 27-30.

3. Железнова Г.В., Шубина Т.П., Дулин М.В. Редкие бриофиты на территории Республики Коми // Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера: Тез. докл. междунар. науч. конф. (27-31 авг. 2001 г., г. Кировск). Кировск,

2001. С. 15.

4. Дулин М.В. Анализ флоры печеночников окрестностей Ка-дамских озер (Усть-Куломский р-н, Республика Коми) // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. VIII молодеж. науч. конф. (18-20 апр. 2001 г., г. Сыктывкар). Сыктывкар, 2002. С. 133-136.

5. Дулин М.В. Анализ флоры печеночников лесного заказника «Порубский» // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. IX молодеж. науч. конф (15-17 апр. 2002 г., г. Сыктывкар). Сыктывкар, 2002. С. 43-44.

6. Железнова Г.В., Шубина Т.П., Дулин М.В. Мохообразные Сойвинского заказника Республики Коми // Природные ресурсы северных территорий: проблемы оценки, использования и воспроизводства: Матер, докл. Всерос. науч. конф. (19-20 сент. 2002 г., г. Архангельск). Архангельск, 2002. С. 200-202.

7. Дулин М.В. Печеночники заказника • Сойвинский» и его окрестностей // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. IX молодеж. науч. конф. (15-17 апр. 2003 г., г. Сыктывкар). Сыктывкар, 2003. С. 72-74.

8. Дулин М.В. Печеночники заказника «Порубский» и его окрестностей // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. IX молодеж. науч. конф. (15-17 апр. 2003 г., г. Сыктывкар). Сыктывкар, 2003. С. 74-76.

9. Дулин М.В. Анализ флоры печеночников равнинной части Печоро-Илычского биосферного заповедника // Растительность и растительные ресурсы Европейского Севера России: Матер, докл. X Перфильевских чтений (25-28 марта 2002 г., г. Архангельск). Архангельск, 2003. С. 28-30.

10. Дулин М.В., Константинова Н.А., Бакалин В.А. К флоре печеночников Республики Коми-// Бот. журн., 2003. Т. 88. № 3. С. 45-52.

11. Безгодов А.Г., Гольдберг И.Л., Дулин М.В., Шубина Т.П., Кучеров И.Б. Дополнения к бриофлоре Печоро-Илычского биосферного заповедника (Северный Урал) // Аг^оа, 2003. № 12. С. 169-

178.

»17713

РНБ Русский фонд

2005-4 14836

Лицензия N«19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97

Тираж 100 Заказ 25(04)

Информационно-издательская группа Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дулин, Михаил Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ФЛОРЫ ПЕЧЕНОЧНИКОВ

НА ТЕРРИТОРИИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Географическое положение.

3.2. Рельеф и геологическое строение.

3.3. Гидрография.

3.4. Климат.

3.5. Почвы.

3.6. Геоботаническое районирование.

3.7. Растительность.

3.7.1. История развития растительности Европейского Северо-Востока

3.7.2. Характеристика современной растительности.

ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ ПЕЧЕНОЧНИКОВ.

ГЛАВА 5. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ.

5.1. Таксономический анализ флоры печеночников ПСТРК.

5.2. Сравнение таксономической структуры флоры печеночников ПСТРК и некоторых других флор Европейского Севера России.

5.3. Сравнение таксономической структуры пяти локальных флор печеночников, изученных на территории ПСТРК.

ГЛАВА 6. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ.

6.1. Географический анализ флоры печеночников ПСТРК.

6.2. Сравнение спектров географических элементов и типов ареалов некоторых флор печеночников Европейского Севера России.

6.3. Сравнение спектров географических элементов и типов ареалов локальных флор печеночников ПСТРК.

ГЛАВА 7. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ.

7.1. Печеночники лесных местообитаний.

7.1.1. Общая характеристика.

7.1.2. Сравнительный анализ групп печеночников основных лесных формаций ПСТРК.

7.2. Печеночники луговых местообитаний.

7.3. Печеночники болотных местообитаний.

7.4. Печеночники прибрежно-водных местообитаний.

7.5. Печеночники скально-каменистых местообитаний.

7.6. Печеночники антропогенных местообитаний.

7.7. Сравнительный анализ групп печеночников основных типов местообитаний ПСТРК.

ГЛАВА 8. РЕДКИЕ И ОХРАНЯЕМЫЕ ВИДЫ ПЕЧЕНОЧНИКОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Печеночники подзоны Средней тайги Республики Коми"

Актуальность темы. Печеночники (Hepaticae) - широко распространенная по всему миру, своеобразная и очень интересная в научном отношении группа высших растений. Преимущественно мелкие размеры ее представителей, их незначительная роль в сложении фитоценозов таежной зоны России, сложность идентификации значительного числа растений этой группы являются причиной того, что печеночники в настоящее время наиболее слабо изучены по сравнению с группами других высших растений. Несмотря на то, что в растительных сообществах лесной зоны печеночники не играют заметной роли, хотя встречаются здесь почти повсеместно, они являются одним из множества компонентов таежной экосистемы и заслуживают тщательного изучения. В настоящее время работы по инвентаризации бореальных флор печеночников особо актуальны, поскольку проблема сохранения биологического разнообразия входит в число приоритетных задач современной биологии.

Флора печеночников подзоны средней тайги Республики Коми (ПСТРК) была изучена достаточно слабо, особенно по сравнению с флорой сосудистых растений, мхов и лишайников. Сведения о видовом составе, экологии и географии видов печеночников были немногочисленны и фрагментарны. Между тем район интересен с ботанико-географической точки зрения, поскольку через него проходят пути миграции видов между возвышенными и равнинными областями. Поэтому изучение флоры печеночников ПСТРК - актуальная задача, позволяющая существенно дополнить ботаническую характеристику Республики Коми и в целом Европейского Севера России.

Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы - всестороннее изучение флоры печеночников ПСТРК. Для ее достижения были поставлены следующие основные задачи: 1) выявление видового состава печеночников на исследуемой территории; 2) проведение таксономического, географического и эколого-ценотического анализов флоры; 3) выявление особенностей флоры путем сравнения ее с другими бореальными флорами печеночников Европейского Севера России; 4) оценка особенностей видового состава печеночников в пределах территории ПСТРК посредством сравнения пяти локальных флор; 5) выявление редких видов печеночников и предложение мер по их охране.

Научная новизна исследования. Впервые проведена инвентаризация флоры ПСТРК и составлен конспект флоры, включающий 116 видов. Впервые приводится 45 видов для территории исследования, а 9 печеночников - впервые для Республики Коми. Anastrophyllum michauxii ранее не был известен для равнинной части европейской России. Уточнены экология и распространение большого числа видов, в том числе редких в Европе и мире. Составлен список редких для территории исследования видов. Даны научно обоснованные рекомендации по включению двух печеночников: Lophozia pellucida и Schistochilopsis hyperarctica в список растений, подлежащих охране на территории Республики Коми. В результате проведения многостороннего анализа флоры печеночников ПСТРК выявлены ее основные особенности (систематические, географические и эколого-ценотические). Показано место данной флоры в ряду других региональных бореальных флор печеночников.

Практическая ценность работы: Гербарий Института биологии КНЦ УрО РАН (SYKO) пополнился новыми образцами печеночников (около 4000 образцов). Материалы диссертации могут быть использованы в разного рода флорогенетических исследованиях, при изучении эколого-ценотических и географических особенностей распространения ряда видов, при проведении природоохранных мероприятий в регионе, в учебном процессе. Полученные данные также могут быть востребованы при подготовке «Флоры мохообразных России» и следующего издания «Красной книги Республики Коми».

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на VIII Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 18-20 апреля 2001 г.), IX Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 15-17 апреля 2002 г.).

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 11 работ, из них 3 статьи, 5 материалов конференции и 3 тезисов докладов.

Структура и объем работы. Объем диссертационной работы составляет 312 страниц машинописного текста, при этом ее основное содержание изложено на 255 страницах. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Дулин, Михаил Владимирович

выводы

1. Флора печеночников подзоны средней тайги Республики Коми сравнительно богата и насчитывает 116 видов и 3 разновидности из 51 рода, 23 семейств, 3 порядков и 2 подклассов. Среди них 45 видов впервые приводятся для изученного региона, а 9 - являются новинками для Республики Коми.

2. Во флоре ПСТРК лидирующее положение в спектре семейств занимают Lophoziaceae (33 вида), Scapaniaceae, Jungermanniaceae и Cephaloziaceae (по 12 видов). Ведущие роды Scapania (12 видов), Lophozia (8 видов) и Cephalozia (7 видов). В целом, таксономическая структура исследуемой флоры соответствует равнинному бореальному характеру территории ПСТРК.

3. Во флоре печеночников ПСТРК преобладают арктобореальномонтанные (37.9% всех видов флоры) и бореальные (30.2%) виды, причем большая их часть характеризуется циркумполярным распространением (75.0%). Особенности флоры печеночников ПСТРК проявляются в большой доле арктомонтанных (15.5%), наличии арктических (1.7%), малом числе неморальных (5.2%) и монтанных (4.3%) видов, а также в небольшом количестве амфиокеанических (5.1%), атлантических (1.7%), европейских и европейско-американских видов (по 0.9%). Таким образом, по своей географической структуре флора печеночников ПСТРК является равнинной бореальной флорой.

4. Сравнение флоры печеночников ПСТРК с другими таежными флорами печеночников Европейского Севера России (Средний Тиман, подзона средней тайги Карелии, Ленинградская область) в целом выявило сходство их систематической и географической структур, при этом наиболее близка исследованной флоре сопредельная флора печеночников Среднего Тимана.

5. Сравнение пяти локальных флор, изученных на территории ПСТРК, выявило неоднородность ее географической и таксономической структур, проявляющуюся в большом сходстве четырех локальных флор (Якша, Синдор, Дон и Поруб-Кеповская). Специфика локальной флоры Нижняя Омра, обусловлена наличием на территории выходов кальцийсодержащих пород.

6. Наиболее богатыми являются лесные и прибрежно-водные местообитания (83 и 75 видов соответственно), а наиболее бедными - луговые и скальнокаменистые (33 и 30 видов соответственно). Болотные и антропогенные по видовому богатству занимают промежуточное положение (48 и 50 видов соответственно). Наиболее специфичен видовой состав печеночников скально-каменистых местообитаний.

7. Среди восьми лесных формаций, изученных на территории ПСТРК, наибольшим разнообразием печеночников характеризуются смешанные леса (68 видов), а наименьшим - ольшаники и пихтарники (по 20 видов). Лиственные леса, являясь производными от хвойных, характеризуются сравнительно высоким сходством видового состава печеночников с последними. Ольшаники и ивняки отличаются значительной специфичностью.

8. На территории ПСТРК печеночники приурочены главным образом к различным участкам с нарушенным растительным покровом, что связано с их слабой конкурентной способностью. Особенно много печеночников произрастает на почвенных обнажениях (87 видов) и гниющей древесине (77 видов).

9. Экологическая структура флоры печеночников ПСТРК соответствует условиям умеренного увлажнения характерным для района исследования. Во всех изученных типах местообитаний по числу видов лидируют мезофиты (от 43.3% в скально-каменистых до 56.0% в антропогенных). Группа печеночников прибрежноводных и болотных местообитаний отличается возрастанием доли гигрофитов (22.7% и 20.0% соответственно). Специфика скально-каменистых местообитаний проявляется в наличии мезоксерофитов (3.3%).

10. В результате эколого-ценотического анализа флоры печеночников ПСТРК установлено, что большинство выявленных видов не имеют строгой приуроченности к одному типу местообитания, а встречаются либо в 4-5 типах -гемистенобионты (26.7%), либо в 2-3 типах - стенобионты (40.5%). Наличие на территории исследования специфических скальных местообитаний обуславливает присутствие большого числа монобионтных видов (28.4%), многие из которых редки в регионе.

11. На территории ПСТРК выявлено 33 редких печеночника. Большая часть этих видов приурочена к специфическим и редким в регионе местообитаниям (выходы кальцийсодержащих пород). Три вида относятся к редким в мире: Schistochilopsis hyperarctica - слабоизученный кальцефильный вид, Lophozia pellucida - кальцефильный арктический печеночник, Cephalozia macounii - очень редкий эпиксильный вид. Два печеночника - Lophozia pellucida и Schistochilopsis hyperarctica рекомендованы нами для включения в новое издание «Красной книги Республики Коми».

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дулин, Михаил Владимирович, Сыктывкар

1. Абрамова А.Л., Афонина О. М., Дуда Й. Печеночные мхи Чукотского полуострова: Препр. Магадан, 1985. 40 с.

2. Андреичева Л.Н. Основные морены Европейского Северо-Востока России и их литостратиграфическое значение. СПб., 1992. 125 с. Археология Республики Коми. М., 1997. 758 с. Атлас Коми АССР. М., 1964. 112 с.

3. Атлас по климату и гидрологии Республики Коми. М., 1997. 113 с. Атлас Республики Коми. М., 2001. 552 с.

4. БайракО.М., ГапонС.В., ЛеванецьА.А. Безсудинш рослини Л1вобережного Люостепу УкраУни (грунтов! водоросп, лишайники, мохошщбш). Полтава, 1998. 160 с.

5. Бакалин В.А. Печеночники Карелии // Arctoa, 1999. № 8. С. 17-26. Бакалин В.А. Монографическая обработка рода Lophozia (Dum.) Dum. s.str. (Lophoziaceae, Hepaticae): Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2002. 22 с.

6. Бардунов Л.В. Листостебельные мхи Восточного Саяна. М.; Л., 1965. 160 с. Бардунов Л.В. Флора листостебельных мхов Алтая и Саян. Новосибирск, 1974.168 с.

7. Бардунов J1.B., Черданцева ВЛ. Листостебельные мхи Южного Приморья. Новосибирск, 1982.207 с.

8. Бачурина А.Ф., Партыка Л.Я. Печеночные мхи Украины и смежных территорий: Краткий определитель. Киев, 1979.204 с.

9. Безгодов А.Г., Гольдберг И.Л., Дулин М.В., Шубина Т.П., Кучеров И.Б. Дополнения к бриофлоре Печоро-Илычского биосферного заповедника (Северный Урал) // Arctoa, 2003. № 12. С. 169-178.

10. Белкина О.А. Итоги изучения бриофлоры Ловозерских гор (Мурманская область) // Проблемы бриологии в СССР. Л., 1989. С. 36-43.

11. Белкина О.А., Константинова Н.А., Костина В.А. Флора высших растений Ловозерских гор. СПб., 1991.206 с.

12. Биологический энциклопедический словарь / Под ред. М.С. Гилярова. 2-е изд. М., 1995. 863 с.

13. Благодатских Л.С., Дуда Й. Печеночные мхи Колымского нагорья: Препр. Магадан, 1988. 29 с.

14. Бобров Е.Г. История и систематика лиственниц // XXV Комаровские чтения. Л., 1972.49 с.

15. Болиховская Н.С., Болиховский В.Ф., Климанов В.А. Климатические и криогенные факторы развития торфяников Европейского Северо-Востока СССР в голоцене // Палеоютиматы голоцена европейской территории СССР. М., 1988. С. 3643.

16. Болотова В.М. Краткий обзор ботанических исследований // Производительные силы Коми АССР. М.; Л., 1954а. Т. 3. Ч. 1. С. 3-9.

17. Болотова В.М. Луга // Производительные силы Коми АССР. М.; Л., 19546. Т. 3. Ч. 3. С. 226-262.

18. Борисов П.М. Опыт реконструкции ледяного покрова полярного бассейна в поздне- и послеледниковое время // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л., 1970. С. 61-70.

19. Былинский Е.Н. Трансгрессии четвертичного периода на севере Русской равнины и их соотношение с материковыми оледенениями // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л., 1970. С. 272-277.

20. Ваня Й, Игнатов М.С. Печеночники Пинежского заповедника (Архангельская область) и общий очерк его бриофлоры // Бюлл. ГБС, 1993. № 167. С. 29-35.

21. Варламов Г.И. Рельеф // Производительные силы Коми АССР. М.; Л., 1953. Т. 1.С. 9-22.

22. Варсанофьева В.А. Геоморфология // Производительные силы Коми АССР. М.; Л., 1953. Т. 1.С. 257-322.

23. Величко А.А. Природный процесс в плейстоцене. М., 1973. 256 с. Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем средней тайги Приуралья. Л., 1980.254 с.

24. Вьюнова Г.В. Экологическая характеристика бриофлоры Ленинградской области // Проблемы бриологии в СССР. Л., 1989. С. 66-75.

25. Газе О.Ф. Опыт учета седиментации в пойме по данным мохового покрова // Ж. Рус. бот. общ., 1930. № 15. С. 4.

26. Галенко Э.П. Климатические условия и фитоклиматический режим // Леса Республики Коми. М., 1999. С. 27-40.

27. Гамбарян С.К. Антоцеротовые и печеночники Южного Приморья. Владивосток, 1992. 172 с.

28. Ганешин Г.С. Палеография Севера и сопредельных частей Арктического бассейна в плейстоцене // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л., 1970. С. 204-212.

29. Генералов П.П., Кузин И.Л., Зайонц И.Л., Крапивнер Р.Б. Основные черты палеогеографии Печорской низменности и бассейна Нижней Оби в новейшее время // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л., 1970. С. 374-387.

30. Географический атлас Республики Коми: Учебное пособие для учащихся общеобраз. учебных заведений Республики Коми. Сыктывкар, 1994. 36 с.

31. Горчаковский П.Л. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л., 1963. Вып. 4. С. 285-376.

32. Горышина Т. К. Экология высших растений. М., 1979. С. 103-143. Гричук В.П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. М., 1989. 184 с.

33. Гудошников С.В. Флора листостебельных мхов черневого подпояса южных гор Сибири и проблема происхождения черневой тайги. Томск, 1986. 192 с.

34. ГуслицерБ.И. О происхождении валунных суглинков Северного Приуралья //Геология и палеонтология голоцена северо-востока европейской части СССР. Сыктывкар, 1973. С. 3-19.

35. Дегтева С.В. Флористический состав среднетаежных осинников Республики Коми. Сыктывкар, 1998.28 с. (Научные доклады / Коми НЦ УрО РАН; Вып. 404).

36. Дегтева С.В. Лиственные леса // Леса Республики Коми. М., 1999. С. 185-257.

37. Дулин М.В. К бриофлоре осиновых лесов подзоны средней тайги Республики Коми // VII молодеж. конф. ботаников в Санкт-Петербурге (15-19 мая 2000 г., г. С.-Петербург): Тез. докл. СПб., 2000. С. 58-59.

38. Дулин М.В. Новые находки редких и интересных печеночников на территории Республики Коми (Северо-Восток европейской России) // Arctoa, 2001. № 10. С. 27-30.

39. Дулин М.В. Анализ флоры печеночников окрестностей Кадамских озер (Усть-Куломский р-н, Республика Коми) // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. VIII молодеж. науч. конф. (18-20 апр. 2001 г., г. Сыктывкар). Сыктывкар, 2002а. С. 133-136.

40. Дулин М.В. Анализ флоры печеночников лесного заказника "Порубский" // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. IX молодеж. науч. конф (15-17 апр. 2002 г., г. Сыктывкар). Сыктывкар, 20026. С. 43-44.

41. Дулин М.В. Печеночники заказника "Сойвинский" и его окрестностей //Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. IX молодеж. науч. конф. (15-17 апр. 2003 г., г. Сыктывкар). Сыктывкар, 2003а. С. 72-74.

42. Дулин М.В. Печеночники заказника "Порубский" и его окрестностей //Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. IX молодеж. науч. конф. (15-17 апр. 2003 г., г. Сыктывкар). Сыктывкар, 20036. С. 74-76.

43. Дулин М.В., Константинова Н.А., Бакалин В.А. К флоре печеночников Республики Коми //Бот. журн., 2003. Т. 88. № 3. С.45-52.

44. Дурягина Д.А., Коноваленко J1.A. Использование палинологического метода для расчленения плейстоцена северо-востока европейской части СССР // Кайнозойские отложения Европейского Северо-Востока СССР и геология россыпей. Сыктывкар, 1987. С. 24-26.

45. Железнова Г.В. К анализу флоры мохообразных в таежной зоне Коми АССР //VI Коми респ. молодеж. науч. конф.: Тез.докл. Сыктывкар, 1974а. С.128.

46. Железнова Г.В. Некоторые новые и редкие виды Bryophyta из Коми АССР // Бот. журн., 19746. Т. 59, № 10. С. 1456-1457.

47. Железнова Г.В. Печеночные и сфагновые мхи на территории Коми АССР // Биологические проблемы Севера. Ботаника: Тез.докл. VII Симпозиума. Петрозаводск, 1976. С. 94.

48. Железнова Г.В. Мохообразные окрестностей Харбейских озер // Флора и фауна водоемов Европейского Севера. JL, 1978. С. 26-31.

49. Железнова Г.В. Анализ бриофлоры Среднего Тимана //Бриолихенологические исследования высокогорных районов и Севера СССР. Апатиты, 1981. С.40.

50. Железнова Г.В. Бриофлора юго-восточной части Большеземельской тундры //Споровые растения тундровых биогеоценозов. Сыктывкар, 1982а. С. 95-108. (Тр. Коми фил. АН СССР; № 49).

51. Железнова Г.В. Бриофлора известняковых обнажений Среднего Тимана //Охрана и рациональное использование ресурсов на Севере. Сыктывкар, 19826. С. 48-56. (Тр. Коми фил. АН СССР; № 56).

52. Железнова Г.В. Флора мохообразных Среднего Тимана: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1984а. 16 с.

53. Железнова Г.В. Редкие виды мохообразных в Коми АССР и перспективы их охраны // Общие проблемы охраны растительности: Матер, докл. всесоюз. совещ. Сыктывкар, 19846. Т. 1. Охрана растительного мира северных регионов. С. 123-125.

54. Железнова Г.В. К флоре печеночных мхов Среднего Тимана (Коми АССР) // Новости сист. низш. раст., 1985а. Т. 22. С. 223-229.

55. Железнова Г.В. Флора мохообразных Среднего Тимана. Сыктывкар, 19856. 124 с. Рукопись деп. в ВИНИТИ, № 7737-85.

56. Железнова Г.В. Мохообразные водоемов и болот Среднего Тимана // Структура и видовой состав растительных сообществ Европейского Севера СССР. Сыктывкар, 1985в. С.94-101. (Тр. Коми фил. АН СССР; № 72).

57. Железнова Г.В. Сравнение флор мохообразных Среднего Тимана // Эколого-ценотическое изучение фитоценозов Европейского Севера СССР. Сыктывкар, 1985г. С.84-93. (Тр. Коми фил. АН СССР; № 82).

58. Железнова Г.В. Флора листостебельных мхов Европейского Северо-Востока. СПб., 1994.149 с.

59. Железнова Г.В., Кильдюшевский И.Д. Бриофлора лугов Коми АССР //Вопросы северного луговодства. Сыктывкар, 1976. С. 12-22. (Тр. Коми фил. АН СССР; № 30).

60. Железнова Г.В., Шляков Р.Н. Новые находки редких видов мохообразных на Среднем Тимане (Коми АССР) // Бог. журн., 1976. Т. 61. № 5. С. 718-720.

61. Железнова Г.В., Шубина Т.П. Бриофлора Печоро-Илычского биосферного заповедника // Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника. Екатеринбург, 1997. С. 177-210.

62. Железнова Г.В., Шубина Т.П. Мохообразные Печоро-Илычского заповедника (аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. М., 1998а. Вып. 65. 34 с.

63. Железнова Г.В., Шубина Т.П. Новые находки мохообразных в Республике Коми (северо-восточная Европа) // Arctoa. 19986, № 7. С. 189-190.

64. Забоева И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар, 1975.344 с.

65. Забоева И.В. География и генезис подзолисто-болотных почв // Эколого-генетические аспекты почвообразования на Европейском Северо-Востоке. Сыктывкар, 1996. С. 5-17.

66. Забоева И.В. Аллювиальные пойменные почвы Европейского Северо-Востока // Экология таежных почв Севера. Сыктывкар, 1997. С. 5-19. (Тр. Коми НЦ УрО РАН; № 155).

67. Забоева И.В. Почвы еловых зеленомошных лесов Республики Коми //Экология таежных лесов: Тез. докл. междунар. конф. (14-18 сент. 1998г., г. Сыктывкар). Сыктывкар, 1998. С. 115-116.

68. Забоева И.В. Геоморфология и почвенный покров // Леса Республики Коми. М., 1999. С. 17-27.

69. Забоева И.В., Рубцов М.Д. Дерново-подзолистые почвы южной тайги Коми АССР // Таежные почвы Коми АССР и их плодородие. Сыктывкар, 1985. С. 17-97. (Тр. Коми фил. АН СССР; № 71).

70. Забоева И.В. Казаков В.Г. Почвы // Историко-культурный атлас Республики Коми. М., 1997. С. 160-161.

71. Заки М.А., Шмидт В.М. О систематической структуре флор стран Южного Средиземноморья. Ч. 1. Методика и анализ 5 региональных и 11 локальных флор // Веста. ЛГУ, 1972. № 9. С. 57-69.

72. Зверева О.С. Гидрологическое описание территории // Производительные силы Коми АССР. М.; Л., 1955. Т. 2. Ч. 2. С. 22-62.

73. Зеров Д.К. Флора печшочних i сфагнових Moxie Украши. Кшв: Наукова думка, 1964.336 с.

74. Зеров Д.К., Партыка Л.Я. Мохопод1бш Украшских Карпат. Кшв, 1975. 229 с. Зиновьева Л.А. К флоре печеночных мхов Полярного и Северного Урала // Уч. зап. Перм. Гос. ун-та. Пермь, 1973. Т. 263. С. 14-37.

75. Историко-культурный атлас Республики Коми / Под ред. Э.А. Савельевой. М., 1997. 365 с.

76. Кадастр охраняемых природных территорий Республики Коми. Сыктывкар, 1993. Ч. 1. 190 с.

77. Кадастр охраняемых природных территорий Республики Коми. Сыктывкар, 1995.4.2.60 с.

78. Казановский С.Г., Потемкин А.Д. К флоре печеночных мхов хребта Хамар-Дабан (Южное Прибайкалье) // Новости сист. низш. раст., 1995. Т. 30. С. 98-110.

79. Катенин А.Е., Боч М.С. Печеночники, мхи и лишайники // Экология и биология растений восточно-европейской лесотундры. Т.1. Опыт стационарного изучения почвенно-растительных комплексов лесотундры. Л., 1970. С. 47-55.

80. Кильдюшевский И.Д. Главнейшие мхи и печеночники Севера (пособие для распознавания их по внешним признакам). Сыктывкар, 1970. 91 с.

81. Кильдюшевский И.Д. Об унификации обозначений условий местообитаний при сборах мохообразных // Бот. журн., 1973. Т. 58. № 2. С. 225-230.

82. Кильдюшевский И.Д. К флоре печеночников Коми АССР // Новости сист. низш. раст., 1975. Т. 12. С. 301-306.

83. Кильдюшевский И.Д., Железнова Г.В. // Бот. журн., 1974. Т. 59. № 6. С. 849858.

84. Кожевников Ю.П. Опыт эколого-флористического сравнения типов местообитания // Экология, 1974. № 2. С.24-33.

85. Козубов Г.М. История лесного покрова Европейского Северо-Востока // Леса Республики Коми. М., 1999. С. 61-71.

86. Коковкин А. В. Водные ресурсы // Историко-культурный атлас Республики Коми. М., 1997. С. 157-158.

87. Колесников Б.П. Лесная растительность юго-восточной части бассейна Вычегды. Л., 1985.215 с.

88. Коноваленко Л.А. Стратиграфия и палинология плейстоценовых отложений юга Коми АССР и смежных районов Архангельской области: Автореф. дис. . канд. геол.-минерал, наук. Казань, 1990. 21 с.

89. Константинова Н.А. Особенности таксономической структуры и сравнительная характеристика некоторых флор печеночников Севера // Проблемы бриологии в СССР. Л., 1989. С. 126-142.

90. Константинова Н.А. Новые находки редких видов печеночников из Мурманской области (Северо-запад СССР) // Бот. журн., Т. 75. № 9. 1990. С. 13061308.

91. Константинова Н.А. Новые для Мурманской области и редкие печеночники с территории Кандалакшского заповедника (северо-запад России) // Бот. журн., 1996. Т. 81. №8. С.116-123.

92. Константинова Н.А. Печеночники Кандалакшского заповедника (острова и побережье Кандалакшского залива Белого моря). Апатиты, 1997. 46 с.

93. Константинова Н.А. Основные черты флор печеночников севера Голарктики (на примере сравнительного анализа флоры печеночников Мурманской области): Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1998. 35 с.

94. Константинова Н.А. Анализ ареалов печеночников севера Голарктики // Arctoa, № 9. 2000а. С. 29-94.

95. Константинова Н.А. Редкие печеночники (Hepaticae) Мурманской области и подходы к их охране // Бот. журн., Т. 85. № 10. 20006. С. 122-135.

96. Константинова Н.А. Редкие и интересные виды печеночников (Hepaticae) в заповеднике «Кузнецкий Алатау» // Вестн. Томского гос. ун-та., 2002. № 2. С. 28-31.

97. Константинова Н.А., Лихачев А.Ю. Мохообразные территории Полярно-альпийского ботанического сада // Брио-лихенологические исследования в СССР. Апатиты, 1986. С. 8-13.

98. Константинова Н.А., Потемкин А.Д., Шляков Р.Н. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Arctoa, № 1. 1992. С. 87-127.

99. Константинова Н.А., Чернядьева И. В. Печеночники среднего течения реки Собь (Полярный Урал ) // Новости сист. низш. раст., Т. 30. 1995. С. 110-121.

100. Константинова Н.А. Печеночники болот Мурманской оласти (северо-запад России) // Бот.журн., Т. 84. № 8. 1999. С. 60-68.

101. Константинова Н.А., Лавриненко О.В. К флоре Hepaticae Ненецкого автономного округа (северо-восток европейской части России) // Бот. журн., Т. 87. № 9. 2002. С. 43-49.

102. Корчагин А.А. Растительность северной половины Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илычского заповедника. М., Вып. 2.1940.416 с.

103. Котелина Н.С. Луга // Республика Коми: Энциклопедия. Т.2. Сыктывкар, 1999. С.232-233.

104. Красная книга Республики Коми. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. М., 1998. 528 с.

105. Кузас А.П. Антоцеротовые и печеночные мхи Литовской АССР и некоторые данные их экологии: Автореф. дис. канд. биол. наук. Рига, 1977. 20 с.

106. Кузнецова Л.А. Плейстоцен Печорского Приуралья. Казань, 1971.122 с.

107. Кузьмина Е.Ю. Флора листостебельных мхов Корякского нагорья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 2003. 24 с.

108. Лавров А.С. Четвертичные отложения бассейнов рек Средней Печоры и Вычегды // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л., 1970. С. 326331.

109. Лавров А.С. Древние оледенения северо-востока Русской равнины // Изв. АН СССР. Л., 1973. Сер. геогр. № 6. С. 29-38.

110. Ламакин В.В. Древнее оледенение на северо-востоке Русской равнины // Бюлл. Комиссии по изуч. четвертичного периода. Л., 1948. № 12. С. 31-40.

111. Ларин В.Б., Паутов Ю.А., Ильчуков С.В. Растительность // Историко-культурный атлас Республики Коми. М., 1997. С. 164-169.

112. Лащенкова А.Н. Сосновые леса // Производительные силы Коми АССР. М.; Л., 1954а. Т.З.Ч.З.С. 126-156.

113. Лащенкова А.Н. Березовые леса // Производительные силы Коми АССР. М.; Л., 19546. Т. 3. Ч. 3. С. 186-206.

114. Лащенкова А.Н. Осиновые леса // Производительные силы Коми АССР. М.; Л., 1954в. Т.З.Ч.З.С. 219-222.

115. Луганский Н. А., Залесов С. В., Щавровский В. А. Лесоведение. Екатеринбург, 1996.351 с.

116. Маматкулов У.К. Лиственные мхи Памиро-Алтая: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Киев, 1982. 50 с.

117. Мартыненко В.А. Сравнительная характеристика бореальных флор северо-востока европейской части СССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1974. 27 с.

118. Мартыненко В.А. Систематический и географический анализ луговой флоры в подзоне средней тайги Коми АССР // Вопросы северного луговодства. Сыктывкар, 1976. С.5-11. (Тр. Коми фил.АН СССР; № 30).

119. Мартыненко В.А. Растительность и флора // Леса Республики Коми. М., 1999а. С. 40-54.

120. Мартыненко В.А. Темнохвойные леса // Леса республики Коми. М., 19996. С. 133-185.

121. Мартыненко В.А. Светлохвойные леса // Леса республики Коми. М., 1999в. С. 105-133.

122. Непомилуева Н.И., Дурягина Д. А. Пространственная и временная изменчивость темнохвойных лесов Южного Тимана // Структура и видовой состав растительных сообществ Европейского Севера СССР. Сыктывкар, 1985. С. 5-18. (Тр. Коми фил. АН СССР; № 72).

123. Никифорова Л.Д. Изменение природной среды в голоцене на северо-востоке европейской части СССР: Автореф. дис. канд. географ, наук. М., 1980. 25 с.

124. Никифорова Л.Д. Динамика ландшафтных зон голоцена северо-востока европейской части СССР // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М., 1982. С. 154-161.

125. Николаева К.В. История растительного покрова Печорского Приуралья в антропогене. Казань, 1981. 112 с.

126. Обоснование возраста плейстоценовых горизонтов Европейского Северо-Востока / Э.И. Лосева, Л.Н. Андреичева, Д.А. Дурягина и др. Сыктывкар, 1991. 27 с. (Научные доклады / Коми науч. центр УрО РАН; Вып. 275.).

127. Панов Е.П., Филенко Р.А., Ильиных Н.И. Комплексное природно-мелиоративное районирование Нечерноземной зоны РСФСР / Под ред. Б.С. Маслова, Н.В. Разумихина. Л., 1980. 232 с.

128. Писаренко О.Ю. Флора Салаирского Кряжа. Мохообразные. Новосибирск, 1997. С. 1-20.

129. Плешивцева Э.С. Основные этапы истории растительности побережья Двинской губы Белого моря в период бореальной и позднеледниковых морских трансгрессий // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л., 1970. С. 268-271.

130. Подзолистые почвы центральной и восточной части европейской территории СССР (на песчаных почвообразующих породах). Л., 1981. 200 с.

131. Поле P.P. Материалы для познания растительности северной России: К флоре мхов северной России. Пг., 1915. 148 с. (Тр. Имп. Бот. сада Петра Великого. Т. 33. Вып. 1).

132. Попова Н.Н. Мохообразные Среднего Дона: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 1984.20 с.

133. Потемкин А.Д. К флоре печеночных мхов Ленинградской области. Новые и малоизвестные для области таксоны. II // Новости сист. низш. раст., 1995. Т. 30. С. 128-136.

134. Потемкин А.Д. Об Odontoschisma sphagni (Dicks.) Dum. (Hepaticae, Cephaloziaceae) в России, с ключом и обсуждением отличий российских видов Odontoschisma // Arctoa, 1998. № 7. С. 197-202.

135. Потемкин А.Д., Андреева Е.Н. Печеночники и антоцеротовые Ленинградской области // Биоразнообразие Ленинградской области (Водоросли. Грибы. Лишайники. Мохообразные. Беспозвоночные животные. Рыбы и рыбообразные). СПб., 1999. С. 261-270.

136. Почвы Европейского Северо-Востока и их плодородие. Л., 1989. 189 с. Природа Ленинградской области и ее охрана / Сост. Т.Н. Миронова, Э.И. Слепян. Л., 1983. 277 с.

137. Ребристая О.М., Шмидт В.М. Сравнение систематической структуры флор методом ранговой корреляции // Бот. журн., 1972. Т. 57. № 11. С. 1353-1363.

138. Ребристая О.В. Опыт применения метода конкретных флор в Западносибирской Арктике (п-ов Ямал) // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Матер, докл. II раб. совещ. по сравнит, флористике (1983 г., г. Неринга). Л., 1987. С. 67-90.

139. Республика Коми: Энциклопедия. Т.2. Сыктывкар, 1999. С. 438.

140. Рыковский Г.Ф. Мохообразные Березинского заповедника. Минск, 1980.136 с.

141. Савич Л.И., Ладыженская К. И. Определитель печеночных мхов севера европейской части СССР. М.; Л., 1936.309 с.

142. Софронова Е.В. Печеночные мхи Якутской части Восточного Верхоянья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 2003. 21 с.

143. Справочник по климату СССР. Вып. 1. Температура воздуха и почвы. Л., 1965.360 с.

144. Справочник по климату СССР. Вып. 1. Архангельская и Вологодская области и Коми АССР: Метеорологические данные за отдельные годы. Архангельск, 1972. 357 с.

145. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.-Л., 1954. 156 с.

146. Толмачев А.И. О происхождении арктической флоры // Вопр. ботаники, 1960. Вып. 3. С. 32-48.

147. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1974. 156 с. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск, 1986. 196 с.

148. Толмачев А.И., Юрцев Б.А. История арктической флоры в ее связи с историей Северного Ледовитого океана // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое (под общ. ред. А.И. Толмачева). Л., 1970. С. 87-100.

149. Уланова Н.Г. Математические методы в геоботанике. М., 1995. 109 с. Флора и растительность южной части бассейна р. Печоры. Сыктывкар, 1992. С. 43-51. (Тр. Коми НЦ УрО РАН; № 126).

150. Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника. Екатеринбург, 1997. 386 с.

151. Флора северо-востока европейской части СССР. Л., 1974. Т. 1. Сем. Polypodiaceae Graminaceae. 275 с.

152. Хмелев К.Ф., Попова Н.Н. Бриофлора лесных и болотных экосистем бассейна Среднего Дона // Брио-лихенологические исследования в СССР. Апатиты, 1986. С. 66-70.

153. Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии. М., 1977.200 с.

154. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995.992 с.

155. Шеляг-Сосонко Ю.Р. О конкретной флоре и методе конкретных флор // Бот. журн., 1980. Т. 65. № 6. С. 761-774.

156. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Дидух Я.П., Жижин Н.П. Элементарная флора и проблема охраны видов // Бот. журн., Т. 67. № 6. 1982. С. 842-852.

157. Шенников А. П. Введение в геоботанику. J1., 1964. 447 с.

158. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР. Вып. 1. Антоцеротовые; печеночники: гапломитриевые-мецгериевые. Л., 1976. 91 с.

159. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР. Вып. 2. Печеночники: гербертовые-геокаликсовые. Л., 1979. 191 с.

160. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР. Вып. 3. Печеночники: лофозиевые, мезоптихиевые. Л., 1980. 188 с.

161. Шляков Р.Н. Печеночные мхи севера СССР. Вып. 4. Печеночники: юнгерманниевые-скапаниевые. Л., 1981. 220 с.

162. Шляков Р.Н. Печеночные мхи севера СССР. Вып. 5. Лофоколеевые-риччиевые. Л., 1982.195 с.

163. Шляков Р.Н., Константинова Н.А. 1982. Конспект флоры мохообразных Мурманской области. Апатиты, 1982. 222 с.

164. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Бот. журн., 1974. Т. 59. № 7. С. 929-940.

165. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л., 1980.176 с.

166. Шмидт В.М. О коэффициентах корреляции, используемых для сравнения систематической структуры флор // Вестн. ЛГУ, 1981. № 3. С. 57-67.

167. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л., 1984.288 с.

168. Шубина Т.П., Железнова Г.В. Листостебельные мхи равнинной части средней тайги Европейского Северо-Востока. Екатеринбург, 2002. 157 с.

169. Юдин Ю.П. Геоботаническое районирование // Производительные силы Коми АССР. М.; Л., 1954а. Т. 3. Ч. 1. С. 323-369.

170. Юдин Ю.П. Растительность //Производительные силы Коми АССР. М.; Л., 19546. Т.З.Ч. 1.С. 16-41.

171. Юдин Ю.П. Темнохвойные леса // Производительные силы Коми АССР. М.; Л., 1954в. Т. 3. Ч. 3. С. 42-126.

172. Юдин Ю.П. Реликтовая флора известняков северо-востока европейской части СССР //Мат-лы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л., 1963. Вып.4. С. 493-571.

173. Юрцев Б.А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры // XIX Комаровские чтения (15 окт. 1964 г., г. Ленинград): Матер, докл. М.; Л., 1966. Вып. 19.94 с.

174. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов северо-востока Сибири. Л., 1968. 235с.

175. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Очерк основных понятий флористики //Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Матер, докл. II раб. совещ. по сравнит, флористике (1983 г., г. Неринга). Л., 1987. С. 242266.

176. Юрцев Б.А., Толмачев А.И, Ребристая О.В. Флористическое ограничение и разделение Арктики // В кн.: Арктическая флористическая область. Л., 1978. С. 9104.

177. Arnell, S. 1956. Hepaticae / In : Illustrated moss Flora of Fennoscandia. Lund. Vol. 1.308 p.

178. Bakalin V.A. Notes on Lophozia III. Some taxonomic problems in Lophozia sect. Lophozia//Arctoa, 2001. No. 10. P. 207-218.

179. Bakalin V.A. Notes on Lophozia II. On Lophozia rufescens Schljakov and Lophozia sudetica (Huebener) Grolle var. anomala (Schljakov) Schljakov with notes on allied taxa // Lindbergia, 2002. Vol. 27. No.3. P. 66-70.

180. Bisang I., Muller N., Schnyder N., Urmi E. How to conserve bryophytes? // 2nd Symposium on Endangered Bryophytes «Conservation of Bryophytes in Europe, Means and Measures» (4-8 Sept. 1994, Zurich): Abstr. Zurich, 1994. P. 17-18.

181. Bisang I., Hedenas L. How do we select bryophyte species for conservation, and how should we conserve them? // Lindbergia, 2000. Vol. 25. No. 2-3. P. 62-77.

182. Blackstock Т.Н. Nardia insecta Lindb., an addition to the liverwort flora of Britain, with cytological observations and a comparison with N. geoscyphus (De Not.) Lindb. // Journal of Bryology, 1995. No. 18: P. 485-492.

183. Damsholt К., Vana J. The genus Jungermannia L. emend. Dumort. (Hepaticae) in Greenland // Lindbergia, 1977. Vol. 4. No. 1-2. P. 1-26.

184. Eesti sammalde nimestik (List of the Estonian bryophytes) / Ingerpuu N., Kalda A., Kannukene L., Krall H., Leis M., Vellak K. Tartu, 1994. 175 p.

185. Grolle R. &. Long D.G. An annotated check-list of the Hepaticae and Anthocerotae of Europe and Macaronesia // Journal of Bryology, 2000. Vol. 22. P2. P. 103-140.

186. Hallinback T. Ecologisk katalog over mossor The bryophytes of Sweden and their ecology. Uppsala, 1996. 122 p.

187. Hallinback Т., Hodgetts N., Raeymaekers G. et. al. Guidelines for application of the revised IUCN treat categories to bryophytes // Lindbergia, 1998. Vol. 23. P. 6-12.

188. Hoggets N.G. Measures to protect bryophytes in Britain // Biol. Conservation, 1992. No. 59. P. 259-264.

189. Hong W.S. The family Cephaloziaceae in North America west of the hundredth meridian // Lindbergia, 1988. Vol. 14. No. 2. P. 79-88.

190. Hong W.S. The distribution of Lophozia in North America west of the hundredth meridian // Lindbergia, 2002. Vol. 27. No. 2. P. 49-62.

191. Hong W.S., Vafta J. The distribution of Nardia in western North America // Lindbergia, 2000. Vol. 25. No. 1. P. 9-14.1.natov M. S., Afonina О. M. Check-list of mosses of the former USSR // Arctoa, 1992. Vol. 1-2. P. 1-86.

192. CN Red List Categories, Prepared by the IUCN Species Survival Commission. IUCN, 1994. Gland, Switzerland.

193. CN Red List Categories, Prepared by the IUCN Species Survival Commission. IUCN, 2000. Gland, Switzerland.

194. Konstantinova N.A. Hepatics in Strict Nature Reserves of European part of Russia // Novit. Bot. Univ. Carol., Praha. 2001. No. 15. P. 77-93.

195. Konstantinova N.A., A.N. Vasiljev. On the hepatic flora of Sayan Mountains (South Siberia)// Arctoa, 1994.No. 3. P. 123-132.

196. Muller K. Die Lebermoose Europas {Musci hepatici) / In: Rabenhorst's Kryptogamen-Flora von Deutschland, Osterreich und der Schweiz. Bd. 6, 3e ed. Leipzig, 1951-1958.1365 p.

197. Paton J. A. The liverwort flora of the British Isles. 1999.626 p.

198. Piippo S. Annotated catalogue of Chinese Hepaticae and Anthocerotae // Journ. Hattori Bot. Lab., Vol. 68.1990. P. 1-192.

199. Potemkin A.D. The Hepaticae of the Yamal Peninsula, West Siberian Arctic // Arctoa, 1993. No. 2. P. 57-101.

200. Red Data Book of European Bryophytes. Trondheim, 1995. 291 p.

201. Schumacker R., De. Zuttere Ph., Vana J. Nardia insecta Lindb. (Hepaticae) dans le massif Ardennais (Belgique). Le genre Nardia S. Gray en Belgique // Bull. Soc. r. Bot. Belgique, 1986. Vol. 119. P. 121-134.

202. Schumacker R. Tracing endangered bryophytes in Europe / In: Sixth Meeting Central East European Bryol. Working Group (Liblice, Czechoslovakia), 1988. P. 9.

203. Schumacher R., Vana J. Identific keys to the liverworts and hornworts of Europe and Macaronesia (Distribution and status). 1st ed. 2000.160 p.

204. Schuster R.M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of the hundredth meridian. New-York-London, Columbia Univ. Press 1. 1966. 802 p.

205. Schuster R.M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of the hundredth meridian. New-York-London, Columbia Univ. Press 2. 1969. 1062 p.

206. Schuster R.M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of the hundredth meridian. New-York-London, Columbia Univ. Press 3. 1974. 880 p.

207. Schuster R.M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of the hundredth meridian. New-York-London, Columbia Univ. Press 4. 1980. 1333 p.

208. Schuster R.M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of the hundredth meridian. Chicago, Field Museum of Natural History. Press. 5. 1992a. 854 p.

209. Schuster R.M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of the hundredth meridian. Chicago, Field Museum of Natural History. Press. 6. 19926. 937 p.

210. Schuster R.M. The Hepaticae of South Greenland // Nova Hedwigia, 1988. No. 92.255 p.

211. Soderstrom L. Bryophyte conservation for the future // Biol. Conservation, 1992. No. 59. P. 265-270.

212. Soderstrom L. Preliminary distribution maps of bryophytes in Norden // Hepaticae and Anthocerotae. Mossornas Vanner, 1995a. Vol. 1. Trondheim, 51 p.

213. Soderstrom L. Bryophyte conservation input from Population Ecology and Metapopulation Dynamics // Cryptogamica helvetica, 19956. Zurich. Vol. 18. P. 17-24.

214. Soderstrom L., Urmi E., Vana J. Distribution of Hepaticae and Anthocerotae in Europe and Macaronesia // Lindbergia, 2002. Vol. 27. No. 1. P. 3-47.

215. Furuki T. A taxonomical revision of the Aneuraceae (Hepaticae) of Japan // Journ. Hattori Bot. Lab., 1991. No. 70. P. 293-397.

216. Urmi E., Schnyder N. Bias in taxon frequency estimates with special reference to rare bryophytes in Switzerland // Lindbergia, 2000. Vol. 25. No. 2-3. P. 89-100.

217. Vana J., Ignatov M.S. Bryophytes of Altai Mountains. Preliminary list of Altaian hepatics //Arctoa, 1995. No. 5. P. 1-14.

218. Vana J., Hong W.S. The genus Jungermannia in western North America // Lindbergia, 1999. Vol. 24. No. 3. P. 133-144.

219. Zickendrath E. Beitrage zur Kenntnis der Moosflora Russlands. 2 // Bull. Soc. Nat. Moscou. N.S., 1900. Bd. 14. № 3. S. 241-366.