Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Бриофлора центральной части Южной Сибири

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Бриофлора центральной части Южной Сибири"

-г ^

"»Г 05

' О

российская академия наук

Сибирское отделение Центральный Сибирский ботанический сад

На правах рукописи

ВАСИЛЬЕВ Аркадий Николаевич

БРИОФЛОРА ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ЮЖНОЙ СИБИРИ

03. 00. 05 — Ботаника

автор еферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск — 1995

Работа выполнена на кафедре ботаники Красноярского государственного педагогического университета МО РФ ,

Официальные оппоненты: Бардунов Л Е - доктор биологических наук, профессор Гудошищюв С. Е - доктор биологических наук, профессор МоложншазБ В.Н. .- доктор биологических наук

Ведущее учреждение - Биолого-почвенный институт ДО РАН

Защита диссертации состоится {9 & 21

в часов на заседании специализированного совета Д 002. 90.01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН. 630090, Нэвосибирск, ул. Золотодолинская, 101.

С диссертацией модно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН

Автореферат разослан "¿L" & /S

f)

Ученый секретарь

специализированного совета, к. б. н. ^ J^f* : э-А- ЕР^в**

ВВЕДЕНИЕ

Предлагаемая работа - результат многолетних исследований автором мохообразных на территории центральной части Южной Сибири. В физико-географическом отношении изученная территория включает центральную часть пояса гор Юкной Сибири - горы Восточный и Западный Саяны, Кузнецкий Алатау, хребты Танну-Ола, Тувинское нагорье и Южно-Енисейг'ий кряж с прилегающими к ним Приангарским плато,Кан-ско-Рыбинсксл и Красноярской предгорными впадина:ли, Минусинской и Тувинской межгорными котловинами, юго-восточной частью Западно-Сибирской равнины. С запада на восток центральная часть Кйшой Сибири простирается на 1000 км и с юга на север - на 900 км, в пределах координат 83-102 градуса в. д. и 51-58 градусов с. ш.

В административном отношении исследованные районы охватывают южную часть Красноярского края, Хакасскую и Тувинскую 'еснублики, западную часть Бурятской Республики, юго-западную часть Иркутской области, восточную часть Кемеровской области и юго-восточную часть Томской области.

Необходимость тщательного изучения мохообразных центральной части Юл!юй Сибири очевидна Если в отдельных горных массивах лис-тостебельные мхи относительно полно были изучены -»Восточный и Западный Саяны, Южно-Енисейский кряж, то систематического изучения печеночников на них проведено не было, как и в целом мохообразных на Кузнецком Алатау, хребтах Танну-Ола, Тувинском нагорье и приле-гаюаих к горам равнинных территориях, поэтому нами и были начаты исследования мохообразных центральной части Южной Сибири.

Особый упор сделан на изучение печеночников, поскольку ранее но был изучен состав их флоры, ее генезис, экология и география отдельных видов. Не были выявлены пути и наирнр.л^иия миграционных процессов, не ясным г>мл с. IV нетич^ских отношениях '{чюры пе-

ченочников С флорой МХОВ.

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕШ. Флористические исследования, в том числе мохообразных, являются основой для рационального использования ресурсов региона и их охраны. БриоФиты - составная часть многих растительных сообществ, нередко выступают в качестве доминантов и эдификаторов. Однако еще значительное число районов России не охвачено Флористическими исследованиями мохообразных, особенно совместным изучением двух классов •• п'-ченочннков и мхов. РгЮот.посвяв^н-нкх совместному познанию печеночников и мхов в ' 1бири до недавнего примени почти не проводило'.:.. почтам-/ важность такой работы несомненна.

Прозэденпые исследования являются частью общегосударственной программы фундаментальных доследований "Растительный мир; изучение, охрана и рациональное использование", её раздели - Инвентаризация Српофлори СССР (1989:23).

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЕ На основе оригинальных и литературных данных дать анализ и теоретические обобщения по бриофло-ре,систематике, экологии и генетическим связям мохообразных центральной части Юкной Сибири.

В задачи исследования входило: выявление видового состава и ссстав„';3;;нэ конспекта брно.^ори изучаемого региона; выявление закономерностей вертикального и широтного распределения мохообразных; установление географо-генетических элементов бриофлоры.в том числе эндемизма; изучение особенностей распространения мохообразных; установление генетических связей с (¡лорами печеночников и мхов окру-«аюцпх территорий; выявление редких видов мохообразных подлеиаишх охране, предложения по их сохранению и составление карт распространения брчофитов по территории научаемого регнона.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ. Впервые изучен систематический состав печеночников и дополнен состав мхов. Составлен конспект мохообразных региона насчитывающий 026 видов, из ¡¡их 155 печеночников. Впервые д.::: отдельных районов изучаемой территории приводится 152 вида бриофитов,из них для Евразии - Б1р1орЬу11 -игл оЬ(,изаЬи:г|, для восточной части Гсесии - ЕигйупсЫит к!г 1п1ллп и 1?ас!и1а 11пс1Ьоге1апа, для Сибири - 11 видов, для Южной Сибири - 30 видов, для Алтае-Саянской горной- области - 52 вида, дли Сачн - б видов, для Восточного Саяна -21 вид и для Западного Сапна - 22 вида. Впервые для исследуемой территории составлены точечные карты распространения редких и интересных мохообразных.

Создан первый крупный (120 видов) в Сибири научный гербарий печеночников, насчитывающий около 3 тыс. образцов. Пополнен мхам;; Гербарий им. Л. Ы Черешшна Красноярского Государственного педагогического университета, гербарий ЦСЕС СО РАН, редкими печеночниками гербарий Полярно-альпийского ботанического сада К'£ РАН в г. Кп ровске. Впервые проведена инвентаризация мохообразных заповедников "Столби" и биосферного Сап но-Шушенского, оказана помощь в создании мохового гербария в Саяно-Шушенском заповеднике.

Подготовлены материки для Красной книги России но ряду редких видов'печеночников, например, 01р1орЬу11ит оЫ.изаиип,

На основе материалов диссертации и собранного гербария создается учебный видеофильм "Мохообразные Южной Сибири" для показа иг. занятиях студентам биологически;; факультетов ВУЗоь. уъиимж долл.

Материалы наших исследований могу? быть попользованы при решении общих вопросов географии растений, истории флоры и растительности Сибири.

■ ЗАЩИША ■ &Е ПОЛОЖЕНИЯ. 1. Состав и структура бриоф.:оры региона. 2. Эколого-ценотическое распределение мохообразных области. 3. Географическое распространение бриофитоа. 4. Генетическая связь Cpnoîuiop районов исследования и окружающих территорий. 5. Редкие виды мохообразных и их охрана

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ Основные положения диссертации докладывались на 1 Всесоюзном совевшим "Прио-лихенологическио следования высокогорных районов и севера CC-CF"' (Кировск, 1981), на Всесоюзном совещании ботаников педвузов (Пермь, 1983), на рабочем совещании секции бриологии Научного совета АН СССР по проблеме "Биологические основы рационального использования, преобразовании и охраны растительного мира", посвященного 100-летию со дня рохлешш Л. И. Савич-Любпцкой (Ленинград, 1986), на Всесоюзном совещании "Современное состояние и перспективы научных исследований в заповедниках Сибири" (Новосибирск, 1986), на Всесоюзном совещании "Проблемы изучения, экологии и охраны пещер" (Киев, 1987), на YIII делегатском съезде Всесоюзного ботанического общества (Алма-Ата, 1988), на 7 Совещании Ориологов Центральной и Восточной Европы (Апатиты, 1990), на региональной конференции "Геоботанические и Флористические иследования в Сибири и на Дальнем Востоке", посвященной 85-летию со дня рождения Л. М. Черепнина (Красноярск, 1991), на Всесоюзной конференции "Бриология в СССР, достижения и перспективы", посвященной 90-летию со дня рождения A.C. Лазаренко (Львов, 1991), на оа'^д-'-шин ica.;«,-дрн ботаники Красноярского Государственного педагогического университета.

ПУБЛИКАЦИИ. ITcj материалам исследований опубликовано 1 монография и 23 статьи.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертация состоит из введения, 13 глав, заключения, списка литературы, включающего 300 наименова-шй, из них 44 зарубежных изданий, приложения. В приложении приве-¡ены 10 таблиц распространения мохообразных п* отдельным стациям )битания, список редких видов бриофитов. и 37 карт распространения »едких и интересных мохообразных (110 видов), собранных на исследуемой территории.

Диссертация насчитывает 468 страниц, в том числе 329 страниц сновного текста.

ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ЕРИОЮТН ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ЮШЮЯ СКБ14гИ . История исследований брисфлорн региона имеет более чем геда-

3

вую давность. Первым коллектором мохообразных был Н. И Мартьянов, известный исследователь флоры Южного Енисея (1882). Он и^его помощники собирали.брнофиты на территории Саян, Кузнецкого Алатау, в межгорной Минусинской котловине.

Другим коллектором прошлого века был Г. В. Арнелль - шведский бриолог, собиравший мохообразные на значительной части территории Сибири.

Сборы мохообразных на территории центральной части Южной Сибири проводили многие ботаники, но они (сборы) делались попутно как дополнение к флористическим или геоботаническим исследованиям. Наибольший вклад внесли А. А. Еленкин, X. Принтц, П. Н. Крылов, А. В. Куминова, К А. Соболевская, С. М Глуздаков, В. И. Верещагин, Е И. Баранов, Ы.Н. Смирнов, Ал. А. и Ан. А. Федоровы, И. М. Красноборов, Г. Ы. Платонов, Е И. Валуцкий, А. Е. Сошшкова.

Определение бриофит.ов проводили Е Ф. Бротерус, И. Подпера, А.Ф. Еачурина, Л. И. Савич-Любицкая, A.C. Лазаренко, Д. К. Зеров.

Первые специальные бриологические исследования в Саянах, начиная с 1953 г. .провел JLE Бардунов. И его обширные сводки о лис-тостебельных мхах Восточного Саяна (1965, 1969), Алтая и Саян (1974) дат полное предста. .-.эние о их количественном и качественном распространении по территории гор. Печеночники, собранные 31Е Бардуновым на Восточном Саяне, определил Ю. Ваня (1985, 19Q8).

Несколько позже бриофлору Западного Саяна и липняков Кузнецкого Алатау изучал С. Е Гудошников (1973, 1982).

Наши сборы мохообразных в регионе начались с 1066 г. и продолжались по 1990 г. Маршрутами охвачена обширная территория центральной части Южной Сибири, накоплен большой фактический материал позволяющий сделать обзор бриофитов изучаемого региона

Обработка материала проводилась в Лаборатории Флоры и растительных ресурсов Сибирского института физиологии и биохимии растений СО АН СССР, в Лаборатории лесного болотоведения и мелиорации Инотитута леса и древесины СО АН СССР, на кафедре ботаники красноярского педагогического института.

КРАТКИЙ ОЧЕРК ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Центральная часть Южной Сибири расположена в центре Азиатского материка и представлена: юго-восточной оконечностью страны Западно-Сибирской равнины, а также Алтае-Саянской и Среднесибирскои странами. Алтае-Саянская страна включает (здесь и далее имеются i. виду изученные нами районы) гори: Восточный и Западный Саяны. Куо не 'кий Алатау, Тувинское нагорье и хребты Таину-Ола; равнины: Мм-

нусинскую и Тувинскую межгорные котловины. Среднесибирская страна включает горы Южно-Енисейского кряжа; равнины: Канско-Рыбинскую и Красноярскую предгорные впадины, При&чгарское плато..

Положе: ie изучаемой территории в центре Азиатского материка обусловливает суровый, резкоконтинентальный климат. Среднегодовые температуры повсеместно отрицательные -0,3" С, - 0,6е С; январская - 18' С, июльская + 20е С. Осадков по территории выпадает неравномерное количестзо. Самыми сухими являются кшше котловины: в Туве 80-100 мм в год (г. Кызыл), в Минусинской котловине от 280 до 300 мм (п. Шира). В северных лесостепях - 360-410 мм (г. 'гасноярск). в подзоне южной тайги - 400 мм (п. Мотыпшо) и в высокогорьях -1220 мм С п. Буйба).

Центральная часть Южной Сибири входит в состав Алтае-Саянской флористической провинции, a 'ratw/j занимает небольшую юго-восточную часть Западносибирской провинции.

В горах выделяются пять высотных поясов: степной, лесостепной, лесной, подгольцовый и гольцовый.

В геоботаническом плане горные степи (исключая Ююю-Енисейс-кий кряж) разнообразны и представлены 3 классами формаций: настоящими, луговыми и опустыненными. Степи занимают обширные пространства в Тувинской и Минусинской межгорных котловинах. Здесь отмечаются все переходы от сухих ковыльно-типчаковых степей до луговых.

Лесостепной пояс - переходный от степного к лесному, характеризуется сочетанием остепненных лугов с перелесками из березы и лиственницы. В равнинных и предгорных лесостепях сосредоточены основные болотные мапеиш. Ведущим типом болот является низинный.

Лесной пояс отмечается от 300 м над ур. м. до 2-100 м. Из всех типов леса наибольшее распространение имеют лиственничники. В местах контакта с лесостепным поясок покров носит остепненный характер. В слабо развитом моховом покрове встречаются отдельные пятна Barbilophozia barbate, Abietinella abietlna, Rhytidtum rugosum. Выше по профилю встречаются моховые лиственничники, где напочвенный покров достигает 40-50 7. проективного покрытия и представлен, чаще всего, Abietinella abietlna и Pleurozium s^hreberi, а в более влажных вариантах - Ptilidium ciliare a Hyloconuum . splendens с примесью Rhytidiadelphus triquetrus и Ftillum crista-castrensis. В заболоченных лиственничниках моховой покрг-j сплошной и образован Sphagnum teres с Ptilidium ciliare в качестве субдоминанта.

На втором месте по распространения по территории стоят тем-иохвойные леса с преобладанием пихты и кедра. Пихтовые леса, имею-

що с своем составе осину, крупнш кустарники в подлеске и высо-котравие с аморальными реликтами, ботаники называют черневою тайге». На Кузнецком Алатау распространены чистые липняки и пихтовая тайга с примесью липы, а на предгорьях Восточного Саяна встречаются еб отдельные экземпляры. Моховой покров в липняках, как и в черневи* лесах, не развит. Виды мохообразных растущие на липе, гникцзм колоднике, обычные, присущие любому другому участку леса.

Верхняя граница леса проходит на высоте 1100-2400 м над ур. ы. Еюа .'раницы леса, а в южных сухих районах - степного пояса, распространена растительность высокогорий. Растительность подголь-цовогс пояса представлена редколесьями, зарослями кустарников, субальпийскими лугами. Б гольцовом поясе в растительном покрове преобладают тундры: кустарниковые и кустарничковые, моховыо и лишайниковые, а такте мохово-лииайпиковие, травянистые и щебнистые.

В юго-восточной части Западно-Сибирской низменности преобладает кедрово-елово-пихтовая тайга и сосновые боры. На Приаигарском плато в растительном покрове господствуют светлохпойние леса: сос-НОЕые и лиственнично-сосновиз. на водоразделах и в сырых долинах произрастают тедрово-пихтовые леса. Леса обоих районов образуют подзону южной тайги. Мохово.-. покров хорошо развит в темнохьойной тайге и менее - в светлохвойной.

конспект брлсфлоры

ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ КИЮЯ СИБИРИ Конспект составлен по оригинальным к литературным данным. Использованы также переданные нам на обработку материалы И. М. Крас-ноборова, А. Е. Сонниковой, А. М. Хританкова, Д. ¡1 Шау'ло. Печеночники расположены по системе принятой в работе 1!. А. Константиновой, А. Д. ПотЬыюша, Р. Л Шлякова "Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР" (1992), таксоны листостебельннх мхов - по системе, принятой в работе Ы. С. Игнатова, О.).!. АфошшоД "Список шов территории бывшего СССР" .(1992).

В конспекте приводятся все литературные источники в которых . упоминаются мохообразные, произрастающие в центральной части Шгой Сибири. Далее указывается характер местообитания, распределение по высотным поясам гор, наличие органов размножения, распространение по исследуемой территории. Для видов, ¿первые собранных на данной территории указывается бликайиее местонахождение. Для распространенных видов дается обобщенная э колог о-ге о г рафичес кая характериот-ка, оценка встречаемости.

ТАКС0Н0),1ИЧКСКАЯ СТРУКТУРА БРИОФЛОРЫ Бриофлора центральной части юмюй Сибири насчитывает 626 еи-

0

дов, 2 подвида, 43 разновидности и 9 форм, то есть 660 таксонов, относящихся к 71 семейству и 235 родам. В Сибири, но данным Л В. Бардунова (1992), насчитывается 3-10 видов бриофитоо. Наша бриофло-ра составлю г 3/4 от числа всех мохообразных Сибири.

Процент печеночников от числа всей бриофлоры составляет 24,7. В Сибири (Бардунов, 1992) печеночники от чк ла всех мохообразных составляют 23,8 7.. Здесь надо учесть, что больпая часть территории Сибири гепатикологами не исследовалась.

Наиболее крупные семейства нашей бриофлоры: ,]ипдгегтапп1гсеао насчитывает 61 таксон (8,9 % от числа всех таксоноп): Шсгапазоае

- 57 таксонов (8,3 %); АтЫуз1ее1асеае и Ро^асеае - но 42 таксона (по 6,1 X); Вгуасеае - 39 таксонов (5,7 %); ЭгПтИасоае - 35 таксонов (5,1 %); ВгасЬуиче^асеае - 33 таксона (4,9 7.); Нурпасеао

- 30 таксонов (4,4 %); орЬацпасоао - 25 (3,6 X); Зсарап1асеао - 24 (3,5 Г.).

Перечисленные 10 семейств содержат 398 таксонов, или 56,5 X состава всей бриофлоры.

Самые крупные роды: ЗрЬз^пит насчитывет 25 таксонов (3,6 X от числа всех таксонов); Оргалит - 22 таксона (3,2 7.); Вгуит и Зса-рама - по 20 таксонов (по 2,9 %); ВгасЬуЫоесШш - 19 таксонов (2,7 /.); бг^шИа - 17 (2.5 %); Нурпит И РоЬИа - по 11 ( по 1,6 %); ЬорЬо21а - 10 (1.4 7.); Ро1уЬг1сЬит - 9 (1,3 2).

Семейственный и родовой спектры характеризуют бриофлору центральной части Южной Сибири как типичную умеренно-бореалшую.

А. Таксономическая структура печеночников

Флору печеночников образукп 155 видов, 10 разновидностей и 2 формы, то ость 167. таксонов, относящихся к 25 семействам и 62 родам.

В десятку ведущих семейств входят 43 рода и 129 видов, то есть почти 4/5 видового состава флоры печеночников.

По богатству таксонами семейства располагаются в следующем порядке: ип•„'<_• гтзпп 1 асеао насчитывает 54 вида, 5 разновидностей и 2 формы - 61 таксол (36,5 7. от числа всех таксонов); БсараШасе-ае - 24 вида (14,3 7.)\ СерЬа1ог1асеае - 12 видов (7 X); СерЬа1ог1-е11асеае - 7 видов и 2 разновидности - 9 таксоыв (5,3 %); АиЬош-асеае - 6 видов и 1 разновидность - 7 таксонов ^4,1 %); 6еоса1уса-сеае - 6 видов (3,5 7.); .^ЫЛасеае - 5 видов и 1 разновидность - 5 таксонов (3,6 X); Са1уроке¡асеае, 6ушпопи1г1асеа9' и К1сс1асеаэ -по 5 видов ( по 2,9 X).

Перечисленные 10 семейств содержат 140 таксонов, или .83 % состава всей флоры печеночников, тогда как на остальные 15 се-

мейств приходится 17 Z, из них 2 семейства монотипные и 11 одно-родовые.

Саше крупные роды: Scapania насчитывает 20 видов (11,9 % от числа всех таксонов); Lophozia - 9 видов и 1 разновидность - 10 таксонов (5,9 Т.); Cephalozlella - 7 видов и 2 разновидности - 9 таксонов (5,3 Z); Cephalozia - 7 видов (4,1 %), Frullariia - 5 видов и 1 разновидность, Leiocolea - 4 вида и 2 разновидности - по 6 таксонов ( 3,5 2); Calypogela - 5 видов, Orthocaulls - 4 вида и 1 форма - 5 таксонов (по 2,9 7.), Jungermannla, Rlccia и TrRomaria - по 4 вида ( по 2,4 X),

По одному виду представлено 29 родов, из них монотипных 0. Па кавдый род в среднем приходится 2,5 вида.

Б. Таксономическая структура мхов

Флору листостебелышх мхов образуют 471 вид, 2 подвида, 33 разновидности и 7 форм, то есть 513 таксонов, относящихся к 46 семействам и 173 родам. В десятку ведущих семейств входят 100 родов и 318 видов, или 2/3 видового состава флоры мхов.

По богатству таксонами семейства располагаются в следующем порядке: Dicranaceae насчитывает 52 вида, 3 разновидности и 2 формы, что составляет 57 таксонов (11,1 7. от числа всех таксонов); Amblystegiaceae -36 видов, 5 разновидностей и 1 форма - 42 таксона, Pottiaceae - 38 видов, 3 разновидности и 1 форма - 42 таксона (по 8,1 %); Вгуасеае - 37 и 2 разновидности - 39 таксонов

(7.6 %); Grimmiaceae - 30 видов, 2 разновидности и 3 формы - 35 таксонов (6,8 7.); Brachytheciaceae - 32 вида и 1 разновидность -33 таксона (6,4 Х)\ Нурпасвае - 29 видов и 1 разновидность - 30 таксонов (5,8 X); Sphacnaceae - 25 видов (4,8 7.); Muiaceae - 22 вида и 1 разновидность - 23 таксона (4,4 %); Polytrichaceae - 17 видов и 2 разновидности - 19 таксонов (3,7 %).

Перечисленные 10 семейств содержат 345 таксонов, или 67,2 7. состава всей флоры мхов. По одному виду представлено 6 семейств, них 3 монотипные.

. Самые крупные роды: Sphagnum насчитывает 25 .видов (4,8 % от числа всех таксонов); Dicranum - 18 видов, 2 разновидности и 2 формы,- 22 таксона (4,? X); Bryum - 19 видов и 1 разновидность -20 таксонов (3,8 Z); Braohytheoium - 1j видов (3,7 Z); Grimmia -17 видов (3,3 Z)i Hypnum - 11 видов; Pohlia - 10 видов и 1 разновидность - 11 таксонов (по 2,1 Z); Polytrtchum - 9 видов (1,7 %); Dlcranella и Tortula - по 8 видов ( по 1,5 аб.

По одному виду представлено 86 родов, из них монотипных 17. В среднем на каадый род приходится 2,7 вида.

8

ЭКОЛОГО- ЦЕ1 ЮТ И ЧЁС КОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ MO>;OOBPA3IDJX На территории центральной части Южной Сибири довольно полно изучено эколого-ценотическое распределение листостебелышх мхов горных терр.'.орий - Саян, Игло-Енисейского кряжа и Кузнецкого Алатау (Бардунов, 1965, 1969, 1974; Валуцкий, 1971; Васильев, • 1974, 1976,1977). и не исследовались с этой точки зрения печеночники, их распределение по естественным стациям - лесам, скалам, берегам рек и т.п. В немногочисленных Флористических работах по печеночникам приведены очень скудные данные по условиям их произрастания, а зачастую они (данные) совсем отсутствуют. Здесь мы даем первый для центральной части Южной1 Сибири очерк эколого-ценотического совместного распределения печеночников и мхов.

Сравнение бриофлор горнах и равнинных областей Выше уже говорилось о том, что территория центральной части Южной Сибири представлена горами и равнинными областями, и моховая флора региона сложена из двух бриофлор: горной н равнинной.

Как и следовало ожидать, наибольшее количество мохообразных сосредоточено в горах. Здесь основное богатство бриофитов области. Их насчитывается G16 видов, из них печеночников 155 видов и мхов -461. Среди печеночников нет видов не отмеченных в горах. Листостебелышх мхов отсутствует г. горах Ю бидов.

В равнинных областях выявлено 26G видов. Из них 49 видов приходится на печеночники и 217 видов мхов.

На равнинах не отмечены 7 семейств .печеночников и 4 мхов. Семейства представлены, ь основном, аркто-альпийскими и немораль-нмми Ендамч и их отсутствие в подвоне южной тайги, в лесостепи и островных степях представляется вполне естественным.

Сравнение бриофлор гор и равнинных областей центральной части. Южной Сибири показало на отсутствие специфичности в последних и на сосредоточение основного богатства мохообразных в горах.

Вертикальное и шпротное распределение видов Все виды мохообразных, слагающие бриофлору центральной части Южной Сибири, в горах распространены по высотным поясам растительности, на равнинах - по участкам "островных" степей, лесостепей и в подзоне южной тайги.

В горах бриофнтн мо;*но par-;;-.лить на 3 хорошо отграниченные друг от друга группы: виды, ограниченные невысокогорными поясами; видь.', ограниченные высокогорьями; виды сплошного распространения, общи» невысокогорным поясам и высокогорьям.

Табл. 1.

Вертикальное распределение печеночников и мхов и горах

9

центральной части Южной Сибири

группы число % от общего числа число % от общего числа

печен. печеночников мхов мхов

1 56 36,2 176 33,2

2 28 18 34 7,3

3 71 •"''• • ■■•■ 45,8 251 54,5

ИТОГО: 155 100 461 100

Раздельный подсчет мохообразных показал, что только в первой грунлэ - виде, ограниченные невысокогорными поясами, распределение бр;!о-;птов примерно одшткозое, между собой довольно близкое (36,2 % и 23,2 X). В группе 3 - виды сплоиного распространения, наметилось небольшое уз;е^ичаг!1е (на 8,7 %) доли мхов. Это и понятно. Мхи гораздо шире ьо-» решатся г природе, чем печеночники, в том числе и на исследуемой терригсрин. Во 2-ой группе виды, 'ограниченные пи-сокогорьями, процент распространения печеночников оказался в 2,5 раза выше, чем у мхов. З^есь видно, как проявилась тенденция к увеличения влияния печоио »»ков в составе бриофлор по направлении от невысокогорной части к ¿.„..с'согорной, как наиболее влажной, освеженной и холодной.

Бриофлору равнинных территорий мохно подразделить на 3 группы: виды, ограниченные б своем распространении "островными" степями и лэсостеппми;' виды, ограниченные в своем распространении подзоной шаюй тайги; виды общие "островным" степям, лесостеням и подооне шной тайги.

Бриофлэра равнинных территорий насчитывает 260 видов.

Табл. 2

группы число % от общего .числа число % от общего числа

печен. печеночников мхов мхов

1 5 10,2 79 36,'4

Z 20 40,8 27 12,4

3 24 49 111 51,2

итоге: '49 100 2\7 100

Раздельный подсчет мохообразных показал, что только в 3-сй группе (общи в иди первым /шум группам) распределение орио^нтег. примерно одинаковое (49 Z и 51,2 £), поскольку они представлены

10

¡нфоко распространенными нндами.

В двух первых групп:-/: обращает на себя внимание то, что в степях и десостепях листостс-белышх мхов отмечено болы», ч--м з подзоне южнстайги и, наоборот, печеночшвэв меньше. Чго касается печеночников, то здесь ясно - относительно сухио условия печеночники избегают, а мхи способны их выдергать и, кроме того, здесь более разнообразные экологические условия, чем п подзоне ю.тной тайги. Это и способствует большему заселению десостепей и степей лнстостебельными 'мхами. Немаловажным фактором распространения мхоз является непосредственный контакт степей и десостепег- о горами, тогда как подзона южной тайги значительно удалена от них (не считая относительно низкогорного Южно-Енисейского кряжа).

Мохообразные степей

Со степными ценозами бриофиты почти не связаны, постольку произрастают преимущественно на скальио-каыенисгых субстратах. Впервые это явление для Сибири отметил Л В. Бардунов (1974), изучая мхи степных участков Алтая и Саян.

Бриофлора степей насчитывает 35 видов, из них 5 печеночников. Аридные условия не способствуют произрастанию здесь бриофитов, а потому среди обширных степных пространств встречаются немногочисленные виды.

Среди степей мохообразные растут на незадернованных субстратах, в расщелинах и на поверхности скал, отдельных камней.

Мхов, ограниченных степями, отмечено 2 вида: ^гСиеНоЬгуит 1а11ГоИит и Тог1и1а оЫизп'оИа Первый вид моиголо-юлносибирскиЯ эндем, другой типичный аридный мох и ограниченность их произрастания только степями вполне оправдана.

Мохообразные лесного пояса

В лесах выявлено 339 видов бриофитов, из них 76 печеночников.

Во флоре эпифитов насчитмвется 62'вида.из них 7 печеночников. Липа занимает первое место по числу видов произрастающих на ней эпифитов - 26. Этот факт подтверждает ухе известное - эпифиты более характерны для широколиственных деревьев,чем для мелколиственных и хвойных.

Самым распространенным эпифитом является 01 сЬЛПсЬит зресю-зшп. Он отмечен на 9 видах древесных и кустарниковых пород. На втором :.:есте по встречаемости находится печеночник Рги11ап!а сН'а-Ьа1а Хотя этот эпифит выявлен на .8 видах древесных и кустарниковых пород, но Есе те он предпочитает пихту.

123 вида выявлено на основаниях стволов и выступающих корнях деревьев. Из них на печеночники приходится 31. Наиболее частыми вк-

11

дами данного экотопа являются Ptilidium pulcherrimuni и Sardonia uncínata

Флора бриофитов гниющей древесины насчитывает 185 видов, из них 53 печеночника.

Видовой состав мохообразных поселяющихся на обнаженных неза-дернованных участках почти всегда постоянен и насчитывает 91 вид, из них 16 видов составляют печеночники. На обнаженной почве обычно поселяются мохообразные-пионеры зарастания. Среди печеночников к ним в первую очередь относится Marchantía polymorphe, у мхов -Ceratodon purpureus, Bryum caespeticium и другие.

Ериофлора напочвенно.о покрова насчитывает 144 вида, из них 30 видов печеночники. Моховой покров в лесах обычно образуют виды широко распространенные по всей Голарктике, а именно: Placriochiia porolloldos, PU 1 idlum cl 1 iare, Barbilophozla lycopodionios, Abio-tlnella abietina, Hylccomiu:n splendens, Pleurozlum schreberi, Rhy-tidladelphus triquetrus, Rhytldium rugosum, виды рода Sphagnum.

Следует отметить, что печеночники в районе исследований в каких-либо типах леса в напочвенном покрове не играют доминирующей роли. Ббльшая их часть в п -'рове встречается в качестве примеси к мхам, или отдельными маленьк.: и дерновинками без какого-либо фоно-образования.

Заметную роль в развитии напочвенного покрова играет лишь один вид - Ptilidlum ciliare, встречаясь совместно с Sphagnum teres в заболоченных лиственничниках.покрывающие пространство сплошным, довольно высоким ковром, а также в ельниках, где такте совместно о Rhytidiad&lphus triquetrus и Hylocomlum splendens достигают 100 Z проективного покрытия. Во всех остальных типах леса центральной части Южной Сибири Ptilidlum ciliare встречается в покрове незначительными пятнами.

Основным образователем напочвенного покрова в лесах, конечно, являются мхи.

Изучая бриофлору центральной части Южной Сибири мы обнаружили новое местообитание печеночников до сих пор для Сибири неизвестное - их произрастание на лисгостебельных мхах,отчасти на печеночных и образующих са"остоятельную моховую синузию, которую мы назвали мо-хообразные-эпибриофиты. Мхи, выступающие в качестве экотопа, называем субстратными.

Говоря о эпибриофитизме, мы имеем в виду, именно, рост одних видов на других,где печеночники не ойразуя плотных куртинок.а отдельными, -довольно многочисленными побегами распределяются дИФу-зно среди побегов хорошо развитых дернин субстратных мол, то ^сть

1?.

одна синузия распределяется среди -другой. ТокоЛ факт произрастания мохообразных подтверждают Л. И. Сапич, К. И. Ладыженская, (1936), Р. Ii Шпяков (1975), С. Б. Гудошников (1986). Основано ото явление, как отмечала Г. Дохман (1963) на генетической взаимосвязанности и взаимообусловленности их как частей фитоценоза Эпибриофитная связь отчетливо прослеживается с семейстЕОИ Dícranaceao насчитывающие самое больное количество видов (7) среди субстратных (гхов.

Из листостебельных мхов лишь один Platydictya juncormanntoldes, морфологически сходный с лиственными печеночниками своими тонкими, нитевидными побегами, изредка встречается *а Sanlonla unci nata.

На исследованной территории выявлено 18 мохообразных-эпибри-офитов, относящихся к 11 семействам, из которых 10 класса печеночников и один - класса листостебельных мхов.

Разнообразен видовой состав зпибриофитов, но чаще всех встречается Blepharostoma trlchophyllura Другим распространенным эпибри-офитом является Sphenolobus minutus. Остальные зпибриофиты - 16 видов, отмечены растущими на мхач несколько реже.

Во флоре мохообразных избьггочно-увлажнениых местообитаний отмечено 229 видов, из них 40 печеночников.

Лишь 2 мха является облигатными гидрофитами - Fontinalis ап-tipyretlca и F. hypnoides.

Флора бриофитов болот насчитывает 130 видов, из них 2 печеночника. Низинные болота имеют наибольшее распространение по исследуемой территории и здесь выявлено болью всего мохообразных -72 вида. Чаще всего ни болотах растут виды рода Sphagnum.

В бриофлоре скально-каменистых субстратов 385 видов,из них 71 вид приходится на печеночники. На скально-каменистых субстратах выделено 2 экотопа, довольно четко отличающихся экологически и Флористически: 1) поверхность горных пород и 2) их расщелины. На поверхности горных пород отмечено 335 видов мохообразных. В расщелинах скал и отдельных камней отмечено 110 видов, из них 12 печеночников.

" Особенностью территории центральной части Шной Сибири является довольно широкое распространение поверхностных и подземных форм карстового происхождения - гротов, пещер и т.п. Эти образования служат еще одним местонахождением мохообразных. Нами обследовано 5 гротов и 12 пещер, где выявлены мохообразные, растущие з «х входной части на освещенных участках протяжнкостыз до 20 м.

Поскольку одной из особенностью пещер является присутствие света в небольших дозах при входе в них или гроты, интересно было

13

выявить сьетовуя границу распространения бриофитов, за которой они не растут.

Результаты исследования показали,что световым порогом распространения мохообразных является 30 люкс (лк). Нике этого предела 'бриофиты не растут.' 11а световой границе распространения мохообразных, чаще всего, отмечен Distlchluw cepillaceum. 1'лльшая же часть бриофитов ъ карстовых образованиях растет при освещении 1000-2000 лк. В бриофлоре гротов и пещер исследуемого региона выявлено 6 видов печеночников и 45 видов мхов.

Мохообразные высокогорий

Ви:;е 1100-2400 и над ур. м. расположены высокогорья - подголь-цоьый л гольцовый попса. D экологическом отношении высокогорья представлены разнообразным.! стациями редколесья,заросли кустарников, высокогорные туш'ри, луга, каменистые россыпи и т. д.

Во флоре мохообразных высокогорий отмечено 304 вида, 'из них 99 печеночников. Собственно высокогорных видов 62, из них 28 печеночников.

Таким образом, основную роль в сложении моховой растительности в высокогорьях играюг -хообразные сплошного распространения, обшле невысокогорным областям и высокогорьям, а собственно высокогорные виды не придают высокогорной бриофлоре облик специфичности.

Есть часть видов, произрастание которых в большинстве случаев связано с высокогорьями и имеющими большой удельный вес в сложении здесь моховой растительности. Это,например, Dicranum elongatum, D. spadlceum. Но их произрастание в лесном поясе, не столь активное как в высокогорьях, вынуждает отнести их к видам сплошного распространения. Это же самое относится к печеночнику Tetralophozia se-tifoj-mis, правда, растущего на скальпс-каменистых субстратах, но имещих ассоциированной растительности.

Нужно отметить, что печеночники во всех типах высокогорной растительности не занимают сколько-нибудь заметных площадей. Они обычно встречаются отдельными, некрупными вкраплениями в "ковры", из мхов.

АНАЛИЗ СООТНОШЕНИЯ ПОЛОВОГО И ВЕГЕТАТИВНОГО РАЗМНОЖЕНИЯ МОХООБРАЗНЫХ

Во флористическом списке изучаемое региона отмечено наличие у бриофитов спорогонов и отдельных специализированных органов вегетативного размножения.

Большую часть бриофлори составляют двудомные виды. Печеночников насчитывается 155 видов,из них 22 имеют слоевищные формы гаме-тофита. Мхов выявлено 471 вид, из них 2SG верхоплодных и бокоплод-

14

них - 175.

Среди печеночников спороносными сказались 24 вида, или 15,5 % от числа всей гепатнкофлоры. Обильным споропоскнием у печеночников облада! лишь-2 вида •• Pttlidium puîehrrTiinum с Marchantia ро-lymorpha У листостебельных ыхов со спорогопами отмечено 230 видов. Среди верхоплодных мхов спорогоиы вылвлс;:и у 172 видов; среди Со-коплодных - у 58 видов. У мхоа самым представительным спсронослцим семейством является Dicranacoae.

Определенный' интерес представляет специализированное вегетативное размножение у мохообразных. Среди печеночников «аличие специализированных органов отмечено у 3G видов, пли 23,3 7. от всего числа печеночников. У мхов они обнаружены у 18 видов, или 3,8 7. В исследуемом регионе у печеночников специализированное вегетативное размножение выше, чем у мхов в 6 раз.

С этой же точки зрения мы проанализировали материалы по печеночникам и мхам Ловозерских гор (Белкина,Константинова, Костина, 1991) расположенных в центральной части Мурманской области. Из 119 печеночников с половыми органами и их производными обнаружено 63 вида и 16 ендов с выводковыми почками. Из 227 видов мхов со сноро-гонами отмечено 80 видов и с выводковыми почками 5 видов. Оказывается, что печеночники лучке споррносят в севереных широтах, а вегетативное размножение хорошо развито в умеренных. У мхов все наоборот - спороношение на севере относительно слабо развито, преобладает вегетативное размножение. Специализированное вегетативное размножение преобладает у всех мохообразных в умеренных широтах.

ГЕОГРАЮ- ГЕНЕТИЧЕСКИЛ АНАЛИЗ БРИОЬЛОРЫ

В основу даннного анализа положена разработанная Л В. Ёарду-новым и У. К. Маматкуловым (1991) схема географо-генетических элементов бриофлоры СССР, базирующаяся на системе элементов А. С. Ла-заренко (1944, 1956).

Следуя системе элементов Бардунова-Маматкулова, мы относим мохообразные центральной части Южной Сибири к следующим элементам: бореальному, аркто-альпийскому, неморальному, степному (умеренно аридному), древнесредиземнсморскому (субтропическому аридному). Отдельную группу составляют широко распространенные виды или космополиты.

Табл. 3

Класс печеночники Элементы флоры число видов 7. от числа всех видов

Бореальный 81 52,7

Аркто-альпийскиЯ 45 28,5

15

Неморальный Космополиты

24 5

15,6 3,2

Итого:

155

Класс листостебельные мхи Элементы флоры число видов БореалышЛ 264

Аркто-а;;:лшйский 101

Нешральный 81

Степной 12

ДревнесредизекношрскнЯ 2 Космополиты ¿1

100

■ Табл. 4

7. от числа всех видов 56

21,7

17,1

2,5 0,4 2,3

Итого:

471

100

Мохообразна бореального элемента Еореальный элемент господствует в бриофлоре центральной части Кяюй Сибири и объединяе'1 '-иды, связанные по своему происхождению и распространению с тайгой, {.слотами и скалами, расположенными в табжной зоне. Главенствующее пололэние бореальные мохообразные занимают в напочвенном покрове лесов. Некоторые виды указанного элемента, как Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Rhytidium rugosum и некоторые другие, являются доминантами напочвенного покрова различных типов леса и встречаются в массовых количествах, а в заболоченных листвешшчшисах моховой покров при 100 7. ирооктив-

I

ком покрытии образуют Sphagnum teres и Ptilidiuin ciliare. Большая же часть бриофитов растет в покрове разрозненными дерновинками, например, Barbllophozia barbata, Pla^iochila porelloides или отмечена как примесь к доминирующим видам.

Бореальный элемент представлен 345 видами, что составляет 55,2 % от числа всех бриофитов. Такой высокий процент бореальных мохообразных - характерная особенность бриофлоры Южной Сибири. Процентное соотношение бореальных печеночников и мхов очень близкое (таблицы 3 и 4) и разница между ними несущественна. И. по другие ведущим элеметам флоры ш наблюдаем подобную картину. Основное количество бореальных бриофитов имеют циркумполярное распространение и составляют 98,7 % у печеночников и 95,8 7. у мхов.

Мохообразные аркто-альпийского элемента Мохообразные аркто-альпийского элемента произрастают в пнсо-

16

когорьях на каменистых и обна.щнных субстратах, например, Tetralop-hozia setíformis, Kieria starkei л среди лесов, преимущественно нз поверхности скал и отдельных камней. Только некоторые бриофип! играют видную Фитоценотическую роль и отмечег • в значительном количестве в высокогорьях - OrthocauMs floerkei, Dlcranum elongatum и D. spadiceum.

Мохообразных аркто-альпийскпго элемента на насей территории выявлено 14G видов. Наибольшее количество видов этого элемента имеют циркумполярное распространен»»; у печеночников они составляют 93,1 X от числа всех аркто-альпи:1ских печеночников,у мхов - 100 X, Мохообразные немора.»ного элемента

В наших условиях мохообразные неморального элемс-нта растут преимущественно э лесах - на noiEe, стволах деревьев и т.д. и ограничены в своем распространении, в основном, нижней и средней частями лесного пояса гор. Нужно отметить повышенную обогащешюсть неморальными видами липняков Куз никого Алатау и участков леса с отдельными местонахождениями липи в окресностях г. Красноярска. Это и понятно, поскольку в третичное время и в широколиственных лесах в настоящее время, они являются обычными спутниками широколиственных пород деревьев.

Мохообразные неморального элемента представлены 105 видами, Паннеморальных печеночников 13 и мхов 49. Остальные неморальные бриофити имеют ограниченное распространение.

Мхи степного (умеренного аридного) элемента

Степной элемент представлен 12 мхами, из которых 11 видов имеют циркумполярный тип ареала. Вид с ограниченным ареалом - Jaf-fueliobryum íatifollum - гшдом ftwtort Сибири и Северной Монголии. В нашем регионе находится с^ьеро-западная граница ого расщюетраие-ния - Кузнецкий Алатау.

ton древнесредиземноморского (субтропического аридного)' элемента

Виды этого элемента характерны для стран со средиземноморским климатом, с областью распространения мхов в Древнем Средиземье (Маматкулов, 1982).

На территории центральной части Южной Сибири отмечено 2 вида данного элемента: Indusiella thiam;chanica и Tlimitolla anoirala In-dusiella thianschanica в Сибири собрана только на изучаемой территории - на Восточном и Западном Саянах и на хребте Восточный Тайну- Ола. Timmiella anómala п Сибири встречается несколько иире, чем предыдущий вид.

Широко распространенные виды 17

■ Широко распространенных видов, или космополитов, в центральной части Юкюй Сибири выявлено 1С видов, из них 5 печеношнков и 11 мхов.

АРЕАЛОГИЧЕСГЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Rum мохообразных, составляю®« бриофлору центральной части Ш:.'>й Сибири относятся к двум группам ареалов: голарктической или дизъюнктивно-голарктической и ограниченной, с разной площадью и очертаниями.

Голарктические ареалы преобладают в моховой флоре. Видов с еткм типом насчитывается 566, или 30,2 Z от числа всех бриофитов. Во всех элементах нашей бриофлоры доминируют циркумполярные виды.

Видов с ограниченными ареалами насчитывается 02, или 9,0 % от всего числа мохообразных. Из них 17 печеночников, или 27,4 Z . Преобладает евроазиатские виды - 11, или 10 X от числа бриофитов ограниченной группы ареалов. Основное количество видов относится к неморальному элементу (55 Z), меньше Сореальных (40 %), и один вид apirro-альпийский.

Восточноазиатских видов 9, или 15 % от числа бриофитов с ограниченными ареалами и относятся к трем элементам: неморальному (77 Z), аркто-альпийскому (15,4 Z), и бореальному (7,6 %). Основные места распространения всех видов находятся на востоке Азии, в основном, в Японии, и наши местонахождения для большинства видов являются крайней западной точкой распространения, например, Bazzania bidentula, Frullania Koponenii.

Азиатский ареал имеет 5 шов. Из них 4 бореалышх и один аридного элементов.

Один бореальный вид - Physcomitrium martianovii имеет средне-азиатско-сибирский ареал.

Остальные ограниченные ареалы так или иначе имеют, в основном, концентрацию видов в восточной Азии.

Территория центральной части Южной Сибири является рубежом распространения отдельных видов с ограниченными ареалами. Многие исследователи указывают на этот факт.

Северную границу ареала на нашей территории имеют эндемы Шной Сибири и Северной Монголии - Jaffueliobry'um latifolium и Di-dymodon perobtusus. Еиды эти древние, являющиеся остатками прошлых моховых флор.

Южную границу ареала имеют 2 печеночника и 2 мха: Lophozia major, Scapanla tundrae, Cynodontium elauoescens и Seligeria polaris. Все эти виды аркто-альп.ийского элемента и следует предположить, что большая их часть пришла г Саяны с севера через Становое

'О

нагорье.

M видов, из них 7 печеночников имевг и;» .:«з»й территории западную границу распространения. Голытлнство .:р1:офитов неыорального элемента: Bazzania bidentula, Buxbaumia ninakate, Eurohypnum lep-tothalli»n, Forstrcemia noguchii, Frullania Koponenil, F. parv i stipula, Heckera boreal is, Scapania hirosekiensis. Все эти виды распространены, главным образом, в посточной Азии. Паши ».'естонахоэде-ния видов, большей частью, отмечены единичными находками ч они явно реликтового характера, "свиде"ели былого существования лесов "дальневосточного типа" (Кардуноп, 1963:72).

Лркто-альпийцэв отьечэьо 2 :жда: l.ticrodiplophyllum microdon-tum, Scapania rufidula. Их появление па территории центральной части Южной Сибири связано, вероятно, с последним оледенением.

Восточную границу ареала в наших условиях имеют 11 мхов и ни одного печеночника. Это иеморачыше виды: Anoirodcn thraustus, Atrichurn tenellum, Cirriphyllum i.homnasinl i, Eurhynchium striatum, Lockcumea patens, liomal ia Lessen, Orthotrichutn pallons, 0. puml-1 urn, Platydictia co.nfervoides, Thuidium tainarlsolum, Ulota hutc-hinsiae. Все эти виды отмечены на нашей территории крайне редко, преимущественно по одному разу и все они являются реликтовыми. •

Один печеночник - Diplophyllum obtusatum имеет сибирско-восточно-североамериканский ареал (Schuster, 1974).Скальный вид, найденный в подгольцовом поясе. Вероятно это лревний бореальннй вид миоценового времени.

В итоге ну,..но отметить, что ограниченные ареалы в пределах территории имеют, прежде всего, неморальпые виды. Их отмечено 38, или 62,2 % от числа бриофптов о ограниченными ареалами.

РИДОШЗМ

1Ь территории центральной ч'лсти Южюй Сибири эзрегестрировапо 5 эндемичных еидов и один эндем в ранге разновидности, что составляет 0,8 % от всего числа мохообразных. Эндемичные виды во всей Сибири составляют 2 7. (¡¡ардунов, 1992).

Все наши эндемичные виды можно разделить иа две группы: су-бэндемы, выходящие га пределы изучаемого региона; собственно эндемы ¡¡е ' выходящие за пределы области.

В первую группу входят: Jaffuoiiobryum latifoliuin и Didynodon perobtusus - эндемы Южной Сибири и Северной Монголии, Bryum altai-cum - эндем Алтая и Кузнецкого Алатау. '

Во вторую группу входят: Cephalo^ia parvifolia и firiwma оа-vifolia -эндемы Восточного Саяна, Didymodon risldulus var. carrpi-cola - эндем Минусинской котловины.

19

Относительно нередкий в нашем районе JafTueliobryum latlfoli-um, один из древних видов, поскольку во Флоре мхов Южной Сибири он стоит изолированно, не имея родственных »связей. Вероятно J.latifo-lium кото отнести к остаткам плиоценовой пустынно-степной флоры, когда существовал субтропический климат.

Didymodon perobtusus растет по всему профилю гор. Вид довольно резко отличается от всех видов рода рядом признаков. Ввиду его явной обособленности вид вполне можно отнести к палеоэндемам.

Оставшиеся эндемичные виды - растут среди лесов и только эндемичная разновидность отмечена среди степей. Эти виды принадлежат к полиморфным родам - Cephalozía и Grimmia, имея устойчивые родственные связи с окружающими видами.

Вгушг, al tai сип - единственный вид, произрастающий только в высокогорьях, точнее - в редколесьях подгольцового пояса. Его возникновение связано, скорее всего, с появлением в горах Южной Сибири высокогорий. В'ид этот близок к аркто-альпийскому Bryum arcticum известному в горах Южной Сибири и Арктике.

Последний зндем на уровне разновидности - Didymodon rigidulus-var. campícola. Основная же разновидность достаточно широко распространена по территории изучаемого региона.

Таким образом, к палеоэндемам относятся Jaffuelíobryum lati-folium и Didymodon perobtusus. К неоэндемам: Bryum altaicutn, Cep-halozia parvifolla, Grimmia cavifolla и Didymodon rigldulus var. cairpicola

"Критерием относительной молодости флоры всегда будет преобладание видового эндемизма (часто при невысоком уровне его развития) при слабом развитии, а го и при отсутствии родового эндемг.з-ма"( Толмачев, 1974:156).

Как итог, можно сделать вывод о преобладающей роли неоэндсмов среди иаших эндемичных видог. мохообразных.

1 РЕЛИКТЫ В БРКОФЛОРЕ

Одним из Еажных моментов при изучении любой Флоры является установление состава и возраста реликтов - остатков древней флоры, некогда .сплошных обширных ареалов.

Работ, посвященных реликтовым мхам в Сибири немного (Савич, 1933; Бардунов, 1963,1973,1974,1975,1989,1992; Гудошников, 1970, 1976 а,б,1978,1979,1986;Васильев,1975), а печеночникам нет вообще.

По данным JL В. Бардунова (1989) самыми древними видами на нашей территории являются палеогеновые реликты (древнесредиземно-морские) - Indusiella thíanchanica и Tirani«lla anómala, произраставшие в горных субтропических пустынях и саваннах.

20

'Гайга jia территории КХяюй Сибири возникла в миоцене (Толмачэв, 1954; Юрцев, 1972; Пешкова, 1984 и другиО). . '' бореальным реликтам ми относим виды связанные с древней горно-'гаожной флорой: Diplo-phyllum obtusatum, Radula lindbergiana, Scapania sphaerifera, Aon-estroemia julacea, Cynodontium csperifolium, C. ríparlum, Entodon schleichen, Grlmmia tergestina.PI-yscomitrium mart i anov i i, Ph. spha-erlcum, Scleropodium ornollanum, Thaimobryum neckeroides.Tlmmla comata, Tomenthypnum falclfollum. -

Большинство реликтовых мохообразных отмечено среди неморальных видов.'Вероятно, с плиоценового времени сохранилась большая часть бриофитов, имеющие в настоящее время фрагментированные ареалы: Frullania davurica, F. dilítata, Eurhynchl um angustí rete, E. schlelcherl, Anomodon longlFolius, Fissldens taxifollus и другие.

В ледниковый период произошло смешение видов альпийского и арктического элементов; и аркто-альпийские представители бриофло-ры, имея местонахождения в центргльной части Южной Сибири, являются реликтами ледникового времени. К ним можно отнести Mncrodiplo-phyllum microdonyum, Scapania ruf'ida и другие. В плейстоцене они, вероятно, были распространены широко, а в настоящее время сохранились лишь в отдельных местах высокогорий.

В заключении отметим, что бриофлора центральной части Южной Сибири содержит в себе реликты различного возраста: третичные палеогеновые и неогеновые (бореальные и неморальные), четвертичные -ледниковые плейстоцена. Таким образом, формирование бриофлоры региона имело ело,, ный исторический характер.

СВЧЗИ БРИОФЛОРЫ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ЮЖНОЙ СИБИРИ С ' БРИОФЛОРАМИ ОКРУЖАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Мы сравнивали флоры печеночников и мхов центральной части Инной Сибири с подобными флорами окружающих территорий: Южной, Западной и Восточной Сибирью. Сродней Азией, Дальним Востоком ( южной частью) и Монголией.

Флоры не граничащих территорий - Д. Востока и Ср. Азии сравнивались на уровне семейств и родов. Флоры прилегающих территорий сравнивались как на уровне семейств и родов, так и видов.

■В- работе мы использовали модифицированную Стугреном и Раду-леску формулу Экмана.

Между всеми бриофлорамн сравниваемых территорий на уровне семейств, относящихся к различным ботанико-географическим областям, наблюдается сходство.

У печеночников наибольшее сходство наблюдается между флорами Южной Сибири и Средней Азией (-0,79).

;н

■ У мхов наибольшее сходство просматривается между флор-тж централь!--'й части Южной Сибири и Южной Сибирью (-0,91).

Показатели сходства отдельных флор па уровне родов несколько итх. показателей сходства на уровне семейств.

Наиболее высокие связи у пэченочникоз наблюдается между флорами центральной части Южюй Сибири и Южной Сибири (-0,74) и флорами Западной и Восточной Сибири (-0,65).

У мхов наибольший показатель сходства также среди флор центральной части Южной Сибири и Южной Сибири (-0,74) и Флор Западной и Восточной Сибири (-0,47). И хотя, между флорами других регионов связи уменьшаются, здесь нет различий, как у печеночников, например, с той же Монголией или Ср. Азией, поскольку мхи не так резко реагируют на иссушающий климат этих регионов, как печеночники.

В результате сравнения как на уровне семейств, так и на уровне родов, подчеркивается целостность . бриофлори большей части Азиатского континента умеренных широт, её сходный характер образования.

Изучение показателей сходства на уровне видов выявляет различную степень сходства у печеночников и мхов.

Так, у печеночников сходство наблюдается среди флор центральной части Южной Сибири и Южной Сибири (-0,52), а также между флорами Западной и Восточной Сибири (-0,28). В первом случае сходство объясняется тем, что флора центральной части Южной Сибири является составной частью флоры Южной Сибири, а в другом случае - одинаковым широтным расположением территорий с довольно близко сходными природными условиями. Флора печеночников центральной части Южной Сибири отличается от Флор печеночников других регионов, что подчеркивает ее самобытность.

У мхов наибольший показатель сходства флор на уровне видов, также отмечается между центральной частью Южной Сибири и Шюй Сибири (-0,68). И у мхов между флорами регионов сходства больше, чем у печеночников. Различия наблюдаются между флорой Южной Сибири (в том числе и центральной части Южной Сибири) и флорой Западной Сибири (0,01 и 0,16).Это связано с местонахождениями видов входящими в различные флористические провинции. Другое различие наблюдается между флорами Западной и Восточной Сибири и Монголии (0,52; 0,53), как не граничащими друг с другом.

У печеночников п группе бореальных видов наибольшее сходство наблюдается между флорами центральной части Иглой Сибири и Южной Сибири (-0,62), а также между Флорами Западной и Восточной Сибири (-0,34).

О О

В группе аркто-а';ьпийе!шх печеночников сходство обнаруживают виды центральной части Юггасй Сибири и Юж»ой С;":-ири (-0,42), а также виды Западной и Восточной Сибири (-0,17). среди остальных сравниваемых территорий во флорах этой группы «а;- ::одается различия, от минимальных (0,06) с видами Западной Сибири,-до максимальных (0,69) с видами Монголии, когда з услсчяях ледникового времени, большая часть оргао-альлийцов сюда не смогла проникнуть.

У группы аркто-альпийских мсоп показатели сходства несколько выше, чем у печеночников (-0,72) и расш:рсн круг территорий - Восточная Сибирь и Монголия; нанио.-о меньше различия среди мхов оц'ой группы, чем у печеночников (от 0.13 до 0,29).

Комплекс нсморалышх видев, гак печеночников, тол; и шов обнаруживает сходство только между центральной частью С^псЯ Сибири и Южной Сибирью (-0,4 и -0,65 соответственно), Восточной и Западной Сибирью (-0,45 и -0,12). Сходни* условия па протяжении всей исто-тории до настоящего времени но прервали этих свяссй.

Группа аридных видов сравниаалась только у мхов. Сходство отмечено лииь между мхами накей геррнторнн и Южной Сибири (-0,03). Очерчен круг регионов со сходим!! условиями - центральная часть Ш-ной Сибири-Южная Сибирь, что подчеркивает определенную неааписи мость развития аридного Юадоси.бпрского центра. .

Итак, сравнение флор печеиочникез п мхов центральной части Южной Сибири с аналогичными флорами скружнрдчх территорий, относящихся к соседствующим и несколько отдаленным в ботанико-географическом отноиень.-;, на уровне семейств подчеркивает довольно близкое их сходство и отражает джппе сгазп.

Анализ 'показателей сходства на уровне видов (а также расчлененных на комплексы, в данном случае Сореалькые и аркто-а"»ьпийскис виды) обнаруживает довольно тесную связь с Восточной Сибирью, что указывает на миграционные пути нп территорию центральной части ¡йклой Сибири.

Довольно низкие показатели сходства по отдельным уровням.флор со Средней Азией и Монголией обнаруживает затухакалс процессы проникновения мохообрапшк со стороны центрады:о:1 части Шюй Сибири, а тою-э судостл&пцо ппзгле флористические связи у г?ридпнх н;:св', что говорит о независимом развитии аридного Пясскбиргкого центра.

генетические СШЗЯ ВРИО"ЛОР ОТДЕЛЬНЫХ территория ЦЕНТрллыюл ЧАСТИ ШШ СГШИРЛ ДРУГ С ДРУГОМ .

Сравнение Срио|]ч.'юр отдельных территорий центральной части ¡Одной Сибири друг с другом н1 уровне семейств выявляет тескеРшие связи между большинством территорий.

23

Лишь у печеночников Восточного Саяна и Минусинской котловины наблюдается небольшое различие (0,08).

Наибольшие связи печеночников наблюдаются, как ни странно, между £ ^рами Кузнецкого Алатау с горами юга Тувы и Шно- Енисейского к^яжа (от -0,67 до -0,75), а также между Флорами Восточного и Западного Саян (-0,83). Что касается Саян, то здесь все понятно. Большое сходство природных условий обусловливает высокие генетические связи. Наличие же глубоких семейственных связей между относительно различными по природным ус .'овиям территориями объясняется, в данном случае, отсутствием специфичности у печеночников, распространением здесь широко встречаемых видов. Такое положение наблюдается как на уровне семейств, так еще больше родов (-0,95, -0,87) и видов (-0,92; -0,86).

У мхов на уровне семейств наблюдается довольно схожая картина, как и у печеночников. Полная генетическая связь выявлена между флорами гор «га Тувы и Южно-Енисейского кряжа (-1), а также между флорами Восточного и Западного Саян.

На уровне родов также выявляется высокая генетическая связь между моховыми флорами гор юга Тувы и Южно-Енисейского кряжа (-0,76), а также между Саянами (-0,68).

Небольшое различие на уровне родов наблюдается между флорами Саян и равнинными территориями - Приангарским плато, Красноярской впадиной и Минусинской котловиной (от 0,17 до 0,02).

Похожая картина выявлена и на уровне видов, например, большое сходство мевду флорами гор юга Тувы и Южно-Енисейского кряжа (-0,65), а также Саянами (-0,39).

Анализ бриофитов расчлененных ча геогра^'о-генетические элементы показывает, что у бореальных печеночников полная . енетичсскаи связь наблюдается между флор ¿или Кузнецкого Алатау и Южно-Енисейского кряжа (-1), а также между флорами гор юга Тувы и Южно-Енисейского кряжа (-0,9). '

У мхов бореального элемента г.артнна сходная - тесная связь флор гор югз Тувы и Южно-Енисейского кряжа (-0,79).

Также наблюдается высокое сходство бореальных мхов рядом лежащих территорий - Приангарского плато и Красноярской впадины '(-0,55), и Саян (-0,47). Почти, как и у печеночников, Сореальные мхи Саян и Кузнецкого Алатау различны от мхов остальных территорий (от 0 до 0,27).

Среди печеночников аркто-альпийского элемента достаточное количество видов для анализа' представлено лишь в Саянах, поскольку на остальных территориях аркто-альпийцы практически отсутствуют.

А среди аркто-альпийцев Саян выявлено небольшое различие (О), что связано, вероятно, со своеобразием Восточного Саяна, находящегося севернее Западного Саяна и обладающим большей площадью высокогорий.

Срэди флор остальных территорий отмече^тся довольно полное различие (от 0,01 до 0,78), у мов Кузнецке 1 о Алатау и Тувы, Восточного Саяна и Приангарского п^то. '

Среди неморальных печеночнуков наблюдается почти сходная картина, как и у аркто-альпийцев. Генетическая свявь выявлена среди печеночников Саян, а на других' территориях их очень мало, что бы дать точный анализ.

У мхов неморальные виды генетически близки на территориях Саян и Кузнецкого Алатау, а на других территориях отмечается отличие различной степени - от 0,14 среди мхов Южно-Енисейского кряка и Приангарского плато, до 0,69 среди мхов этого элемента Западиого Саяна и Приангарского плато.

У аридных мхов генетическая связь выявлена между территориями Восточного Саяна и Западного, а также Кузнецкого Алатау.

Увидеть связи между флорами печеночников и мхов отдельных территорий центральной части Южной Сибири нам помог метод ориентированных графов. Порогом выбрали J у 80 7. (Семкин,1987).

Рис. 1

Ориентированный граф включений печеночников

1 - Восточный Саян; 2 - Заппдпый Саян; 3 - Кузнецкий Алатау; 4 -горы Тувы - юг; 5 - Южно-Енисейский кряж; 6 - Приангарекое плато;

У ••• ч::? О - Минусинская котловина.

Рис. Я

Ориеиткрзгездыв граф включений мхов

горы Тувы - юг; 5 - Шно-Енисейский кряж; 6 - Приангарское плато; 7 - Красноярская впадина; 8 - Минусинская котловина. Наибольшее количество флор печеночников и мхов включается во Флоры Восточного и Западного Саяна. Во флоре печеночников "неспециФичной флорой'Ч Юр-цев, 1968) является флора Минусинской котловины. Во флорах мхов "наиболее неспецифичной флорой" оказалась флора мхов Приангарского плато, как удаленная от горных генетических центров.

На основании выше изложенного можно сделать вывод о том. что Саяны являются генетическим центром всех мохообразных центральной части Южной Сибири. Здесь сосредсточены виды всех геограСо-генетических элементов. Среди Саян нужно выделить Западный Саян с преобладанием Сореальных мохообразных, а Восточный Саян - аркто-аль-пийских. Кузнецкий Алатау является сосредоточием немооальных брио фитов.

Сравнивая отдельные территории центральной части Юизюй Сибири нужно отметить брисфдористические связи бореальных и арсто-альпийских мохообразных с Восточной Сибирью, а неморальных - с Западной Сибирью.

РЕДКИЕ ВИДЫ ).!ОХООБРЛЗК;:С ВЛМ31Е АНТРОПОГЕННОГО ФАКТОРА НА СРИСФ.ЛОРУ

На исследуемой территории Eurftii рад редких г.нлог, мохообразных. Сейчас вопрос о их выявлении и ¡¡¿следующей охране стоит наи-

2G

более остро в связи с расширяющейся деятельное,ью человека на Пепле и необходимостью сохранения генофонда <У^маткулов, 1988). В центральной части Южной Сибири дли охраны ж о.'о мира созданы G заповедников - "Столбы" и АзаскиР на Восточном Саяне, Саяно-Шушенский и 1йлоабаканский в Западном Сачие, тчазь; в степях Яакассии и Еорхнезубскнй на Кузнецком Алатау. Определенную функцию з этом направлении они выполняют. На территории Саяно-Щушенского заповедника выявлен вид, занесенный в Красны« книги СССР (1G84) и РС1ГР (1988) - InUustolla thianschanica. Но iui не охраняемой территории центральной части Южной Сибири находится еще 4 краснокнижных вида - Аоп-gstroemia julacea, Leptopterigyn;.ndrum astro-alpinum, HecKera boreal is, Oreas rrertiana.

Как известно, в настоящее Бремя территория центральной части Южной Сибири интенсивно осваивается человеком, особенно ее равнинные районы. Строится Богучзнскак ГЭС на р. Ангара с огромным по пловддк искусственным водохранилищем, вырубаются горные и равнинные кедровые леса, произошла сплошчая распаяка степей, создаются промышленные комплексы. Все это приводит к определенному давлению на природу, в том числе мхи. Например, на:ли исследования берегов р. Енисей ниже г. Красноярска выявили факт отсутствия прибрежных и водных мхов почти на всем протяжении их (берегов) до р. Ангары.

Вероятно, созданная сеть заповедников, заказников,целенаправленная работа с многочисленными туристами, упорядоченная рубка леса, глубокое очищение промышленных стоков - вполне может сохранить генофонд б^иофитов центральной части Южной Сибири.

ЗАКЛ0ЧЕ1ШЕ

На основе обобщения наших многолетних данных, дополненных литературными, в бриофлоре центральной части Южной Сибири выявлено 626 видов, 2 подвида, -13 разновидности и 9 форм, из них 155 видов, 10 разновидностей и 2 формы составляют печеночники. Выявленные мохообразные относятся к 71 семейству и 235 родам, из них печеночники относятся к 25 семействам и 62 родам. 11 видов обнаружено_в ископаемо!«! состоянии, возраст которых определен радиоуглеродным методе,1.;.

В составе брмофлорн доминируют семейства: Junaermnnipceao (61 таксон), Dicranaceae (57 таксонов), Airblystegiaceaa и Pottia-сеао (по 42 таксона), Бгугеоао (39), GrCmuaceao (35), Brachythe-ciaceao (33), Hypnaceae (30), Sphagnaceáo (25), Scapantaceae (24), составляющие 56,5 % всей брнофлзры.

152 вида,из них 104 печеночника приводятся впервые для брноф-лоры центральной части Kírnort Сибири. Новыми оказались следующие

г»г«

виды: д»' Евразии - Dlplophyllum obtusatum, для восточной части азиатской Россш - Eurhyrtchium striatum и Radula lindbergiaia, для Сибири - Bazzania tricrenata, Lophozla major, Metzgeria furcata, Porelia cordaena, Saccobasis poli ta, S. polymorpha, Scapanla Kau-rinil, S. obcordate, Solenostoma gracilllmum f. crenulatum, Sphe-noloboDsls Pearsonii. Для Югаюй Сибири впервые приводится 36 видов мохообразных, для Алтае-Саянской горной области - 52 вида, для Саян - 6 видов, для Восточного Саяна - 21 вид и для Западного Саяна - 22 вида

По спектру ведущих семейств и родов бриофлора центральной части Южной Сибири относится к умеренно-бореалыгому типу.

Наибольшее количество мохообразных сосредоточено в горах. Их насчитывается 616 видов, что составляет 98,4 7. от общего их числа, из них 155 печеночников.'

В равнинных областях выявлено 266 видов, что составляет 42,4 Z от числа всех мохообразных региона, из них 49 видов, или 31,8 Z приходится на печеночники.

В горах выделены 3 группы мохообразных хорошо отграниченных друг от друга: 1) виды, ограниченные невысокогорными поясами; 2) виды, ограниченные высокогорьями; 3) виды сплошного распространения, общие невысокогорным поясам и высокогорьям. Последняя группа - самая многочисленная, насчитывающая самое большое число видов -322, или 51,4 X от числа бриофитов растущих в горах; из них 71 печеночник, или 11,5 % от числа мохообразных растущих в горах.

На равнинных территориях выделены так же 3 группы бриофитоз: 1) виды, ограниченные в своем распространении "островными" степями и лесостепями; 2) виды, ограниченные распространением подзоной южной тайги; 3) виды, общие "островным" степям, лесостепьм и подзоне южной тайги. С&шя многочисленная группе - третья, насчитывающая 135 видов, или 50,8 7. от числа мохообразных растущих на равнинах. Связано это с тем, что все растительные группировки между собой контактируют.

Анализ-.зкодого-ценотического распределения бриофитоз выявил следующие бриофигические синуэии: мохообразные-эпифиты, мохообразные оснований стволов и выступающих корней дёревьев, мохообраз-'ные-эпиксилы, мохообразные обнаженных участков, мохообразные напочвенного покрова. Среди печеночников выделена новая для Сибири синузия - шхообразные-зпкбриофиты.

Проведенная брнологическая характеристика основных типов растительности показала, что наиболее богаты бриоФитами темнохвойные леса. В их напочвенном покрове основную роль играют мхи. Пэ'-'еиоч-

ники, чаще всего, встречаются в качестве примеси к доминирующим видам и только изредка в заболоченных лиственничниках и прибрежных ельниках они играют роль субдомтантов (один зид).

Сравнительный анализ соотнсшения полового и вегетативного размножения у печеночников и mjob показал, что для печеночников характерно вегетативное размножение с преобладанием специализированных образований в виде выводковых почек. У мхов половое и вегетативное размножение развито почти в одинаковой степени. Специализированное вегетативное размножение у мхов разнообразнее, чем у печеночников.

Установлены общие для печеночников и мхов следующие элементы бриофлоры: бореальный (345 видов), аркто-альпийский (146), неморальный (105). Аридный элемент выявлен лишь среди мхов (14 видов).

Бриофлора центральной части Южной Сибири бореальная со значительным участием аркто-альпийскю: и неморальных видов. Бореальные и аркто-альпийские виды составляют ядро бриофлор таежных лесов'и высокогорий, а неморальные, мхи довольно равномерно распространены по всей исследуемой территории. Связано это с тем,что неморальные виды способны на переживания различных климатических изменений и на вхождение в современную бриофлору без изменения видовой специфики.

Аридная флера мхов древняя, ввиду присутствия древнесредизем-номорских видов и монголо-южносибирского эндема. Аридные печеночники отсутствуют в бриофлоре региона в связи с резко континентальным климатом в центре Азии в течение всего кайнозоя. Флоры печеночников и мхов региона в своих основных чертах сходны, что позволяет высказать предположение об их общем происхождении, близких путях развития и формирования бриофлоры центральной части Южной Сибири.

Ареалогический анализ покаочл, что голарктические ареалы преобладав в бриофлоре - 90,2 Z от числа всех мохообразных. Неморальные виды (62,2 Z) имеют ограниченные ареалы с довольно- прочйьми связями с восточной Азией. У 11% представителей мохообразных центральной части Южной Сибири на ее территории проходит их граница ареала и изучаемый регион является рефугиумом третичных реликтов.

На изучаемой территории выявлено б' эндемиков, что составляет 0,8 7. от числа зарегистрированных бриофитов. Видообразование мхов происходило во всех вертикальных поясах гор и на равнинах, тогда как у печеночников - только в лесном поясе гор. К палеоэндемам относятся JatTuel lobrvuin latif'olium и Didymodon porobtusus. Остальные бриофиты неоэндемы. Преобладание неоэндемов согласуется с выводами сделанными среди эндемоп в остальных группах высших растений.

29

. ' lia исследуемой территории прослеживаются реликты третичного времени - палеогеновые и неогеновые (Оореальные и неморалыие), а также- р'-ликты, распространившиеся в периоды межледниковья.

Самыми древними видами являются палеогеновые релнкгы (древ-кесредиземноморские) Indusiella thianchanica и Timnta comata. произраставшие в горных субтропических пустынях и саваннах.

К бореальным реликтам мы относим виды связанные с древней горно-таежной флорой, например, Scapania sphaerlfera, Tomenthypnum falclfolium.

Болыпинство реликтовых мохообразных отмечено среди неморальных видов. Вероятно, с плиоценового времени сохранилась большая часть бриофитов, имеющих в настоящее время фрагментированнне ареалы, например, Frullania davurica, Eurhynchlum angustirete. Реликтами ледникового периода являк/гся аркто-илышйцы. Таким образом, формирование бриофлоры имело сложный исторический характер.

Сравнение флор печеночников и мхов центральной части Южной Сибири с аналогичными флорами окружающих территорий, относящихся к соседствующим и несколько отдаленными в ботанике-географическом отношении, на уровне семейств, подчеркивает довольно близкое их сходство и отражает давние связи.

Анализ показателей на уровне видов, а также расчлененных на комплексы, обнаруживает довольно тесную связь с Восточной Сибирью, что указывает на миграционные пути на территорию центральной части Южной Сибири. Довольно низкие показатели сходства по отдельным уровням флор исследуемого региона со Средней Азией и Монголией,. обнаруживают затухающие процессы проникновения мохообразных со стороны центральной части Южной Сибири, а татке существенно низкие флористические связи у аридных мхов, что говорит о независимом развитии аридного Южносибирского центра.

При установлении генетических связей между отдельными территориями исследуемой области выявлено, что генетическим центром всех мхообразных является Саяны. Западный Саян является центром бореальных бриофитов, Восточный Саяк - аркто-альпийских и Кузнецкий Алатау - неморальных. Бореальные и аркто-алышйские виды центральной части Южной Сибири тесно связаны с мохообразными Восточной Сибири, а неморальные : с Западной.

Выделены редкие таксоны мохообразных. Целенаправленная просветительская работа с учащимися,студентами, туристами, упорядоченная рубка лесов,глубокое очищение промышленных стоков - все это позволит сохранить генофонд мохообразных центральной части Южной Сибири.

"•О

Работы опубликованные по теме диссертации:

1. Васильева Е. U., Васильев Л. Н. Распространенные листостебэ-льные мхи южной части Красноярского края //Вопросы методики обучения биологии. КГПИ, Красноярск. 1975, вып. Z. С. 31-46.

2. Bai ильев А. Н. Листостебелыые мхи Кузнецкого Алатау // Брио-лихенологические исслед. высокогорных районов и севера СССР. Апатиты, 1981. С. 28-29.

3. Беглянова М. !t , Каиина Л. И., Васильез A. Н. , Кравчук v;. ü. Эколого-географический анализ флсры ельника с Mitella nuda L. северных предгорий Восточного Сшит //Иов. данные о фитогеография Сибири. Паука, Новосибирск. 1981. ('. 37-52.

4. Беглянова М. II., Кашина Л. И., Васильев А. Я , Кравчук С. В. Зсолого-географический анализ флсры высших и низких растений тем-нохвойных лесов подтайги Красноярского края //Отражение достижения ботанической пауки в учебном процессе естественных Факультетов педагогических институтов. ПТУ, Пермь- 1983. С. 75-76.

5. Васильев А. И. Листостебельние мхи, затопленные Саяно-Ш/ае.ч-ским водохранилищем // Отражение достшвний ботанической пзу.хп ? учебном процессе естественных факультетов педагогических институтов. ПТУ, Пермь. 1983. С. 60-61.

6. Беглянова М. И., Кашина Л. И. , Некрасова В. Д. , Васильев А, и. , Кравчуке.В. Эколого-географический анализ флоры пихтача осокового верховий реки Качи //Эколого-биологические и геоСог.^Ш1чес,:но исследования дикорастущей и культурной флоры Красноярского кр-.'Л. КПП!, Красноярс, - 1984. С. 32-55.

7. Ямских А. Ф. . Сухинина Л. А. , Васильев A. ¡L , Зубарева Г. ¡0, Стратиграфия торфяников края и ее сельскохозяйственное значение // Природа и хозяйство Красноярского края. Красноярск. 1085. С. 217-221.

0. Беглянова !1 И. , Кошта Л И. , Васильев Л. Н., Кравчук Г'. В. Огпгг эколого-гес-графического анализа флоры высших и низких растений некоторых темнохвейных лесов подтайги Красноярского кран // Эколого-географические исследования флори Красноярского креа. КПШ, Красноярск. 1906, С. 3-14.

9. Васильев A. IL Предварительные итоги исследования мхов оаг.озег,-никовл"Столбы"и Саяно-Оусенского/'/Совремснпое состояние и перспективы науч. исслед. в заповедниках Сибири. АН СССР, М. 1986 С. 70-74,

10: Красноборов ¡1. iM. , Васильев А. Н. К брисфлоро Восточного Сая-на (Кутурчинское белогорье) // Новое о флоре Сибири. Наука, Новосибирск. 1956. С. 222-220.

11. Васильев А.!!.. Ямских А.Ф. Некоторые ископаемые мхи из го-лопенорых отложений K;.vj,(j!l чаетн бассейна реки Енисея // Эяолого-

31

географические исследования флоры Красноярского края. КГШ. Красноярск. 1986, С. 48-51.

12. Васильев A. R , Хританков А. М. Мхи пещер юга Красноярского края /. Проблемы изучения,экологии и охраны пещер. АН СССР, Киев. 1987. С. 122-123.

13. Васильев А. R Печеночные мхи юга Красноярского края // Актуальные вопросы ботаники в СССР. Тезисы ВБО. Алма-Ата. 1930. С. 102.

14. Васильев А. R Мхи Саяно-Щушенского заповедника и их экология //Научно-практическая конференция. АГПИ, Абакан. 1988. С. 76-78.

15. Васильев А. Н. Редкие виды" во флоре мхов заповедников "Столбы" и Саяно-Шушенского // Изв. СО АН СССР, вып. 1, N 6. 1908. С. 93-95.

16. Васильев А. Е Редкие и интересные виды во Флоре печеночников заповедников "Столбы" и Саяно-Щушенского // Изв. СО All СССР. вып. 1. N 6. 1989. С. 74-76.

17. Васильев A. R Печеночные мхи заповедников "Столбы" и Саяно-Щушенского //Проблемы бриологии в СССР. Наука, Л. 1909. с. 61-6Б.

18. Vasiljev А. N. Bryophvta of the central pari, of "outhern Siberia.// Abstracts 7-th Meeting of' the Central and E'.af.t Em opean Bryological Working Group. Apatity. 1990. P. 03.

v9. Васильев A. R К бриофлоре черневой тайги Западного Саяна // Флора и растительность Сибири и Л. Востога. ИЛиЛ СО АН СССР, Красноярск. 1991. С. 19-21.

20. Васильев A. IL Биологический анализ бриоФлоры центральной части Южной Сибири//Бриология в СССР, ее достижения и перспективы. АН СССР, Львов. 1991. С. 39-41.

21. Васильев А. Е Конспект мохообразных в заповедниках "Столбы" и Саяно-Шушенском. КГУ, Красноярск. 1992. 111 с.

22. Васильев А. Е Бриофлора высокогорий центральной части Ш-ной Сибири // X Всесоюзное совещание по изучению 'Моры- и растительности высокогорий. ЦСБС СО РАН. Новосибирск. 1992. С. Г54.

23. Васильев /.. Е Географо-генетический анализ брис флоры центральной части Кбаюй Сибири // Ботанические исследования в Сибири. РБО РАН, Красноярск. 1992, вып. 1. С. 21-30.

24. Konstant i nova N. А. & Vasi 1 jev А. N. On the hepatic llora of Sayan Mountains (South Siberia) //Arctoa 1994. vol. 3. P. 123-132.

Згк.52,ткрЛС0

Г)Г>