Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Бриофлора Восточного Присаянья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Бриофлора Восточного Присаянья"

На правах рукописи

□ОЗОВТ188

Дударева Надежда Викторовна

БРИОФЛОРА ВОСТОЧНОГО ПРИСАЯНЬЯ (ИРКУТСКАЯ ОБЛАСТЬ)

03.00.05 - "Ботаника"

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2006

003067188

Работа выполнена в Сибирском институте физиологии и биохимии растений Сибирского отделения РАН, г. Иркутск.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор

Бардунов Леонид Владимирович.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Игнатов Михаил Станиславович; кандидат биологических наук Писаренко Ольга Юрьевна.

Ведущая организация — Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН,

Защита состоится 6 февраля 2007 г. в Ю00 часов на заседании диссертационного совета Д 003.058.01при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, Новосибирск-90, 630090. Факс:(383)330-19-86.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан 26 декабря 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

г. Улан-Удэ.

доктор биологических наук

Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В Сибири бриофлора составляет существенную часть флоры высших растений. Бриофиты входят в состав фитоценозов различных типов растительности, нередко выступая в качестве доминантов, особенно в лесных, болотных ценозах, в горных и арктических тундрах (Бардунов, 1992). Тем не менее, изучение мохообразных заметно отстает от изучения сосудистых растений. Степень изученности бриофлоры и флоры сосудистых растений чаще неравномерна: изученность бриофлоры несколько ниже. На территории Восточного Присаянья проводились исследования флоры сосудистых растений (Чепинога, 2000; Верхозина, 2004), флоры лишайников (Воронюк, 2003). Данная работа посвящена изучению флоры мохообразных. Это позволит судить об основных особенностях каждой из групп, ее роли в сложении флоры. Целенаправленные бриофлористические исследования Восточного Присаянья ранее не проводились. Известны лишь отдельные местонахождения некоторых видов по гербарным образцам и разрозненные литературные данные.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение флоры мохообразных Восточного Присаянья. В соответствии с этим решались следующие задачи: 1) выявление видового состава флоры мхов и печеночников; 2) проведение таксономического, географического анализов, анализа соотношения спорового и вегетативного размножения, выявление особенностей эколого-ценотического распределения мохообразных; 3) выявление редких и реликтовых видов мохообразных.

Защищаемые положения: 1. Бриофлора Восточного Присаянья является типичной бриофлорой таежной зоны континентальной Евразии.

2. Физико-географические условия Восточного Присаянья обуславливают специфику его бриофлоры, которая, являясь бореальной, содержит значительное число неморальных видов.

Материалы и методы. Материалом для работы послужили результаты обработки коллекций (около 1800 образцов), собранных автором на территории Восточного Присаянья. Исследования проводились в Шелеховском, Усольском, Черемховском, Зиминском, Заларинском, Тулунском, Нижнеудинском, Тайшетском административных районах Иркутской области, а также в Аларском и Нукутском районах Усть-Ордынского Бурятского автономного округа в период с 1996 по 2003 год в составе экспедиционного отряда СИФИБР СО РАН. Учтены гербарные образцы, собранные и определенные Л.В. Бардуновым, С.Г. Ка-зановским, хранящиеся в фонде гербария СИФИБР СО РАН. Полевые исследования проводились маршрутным и полустационарным методами. При определении материала использовался общепринятый анатомо-морфологический метод с использованием микроскопов МБС-10 и ЛОМО АУ-12.

Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация бриофлоры Восточного Присаянья. Составлен конспект бриофлоры, включающий 69 видов печеночных и 239 видов листостебельных мхов. Впервые для территории Восточного Присаянья приводятся 134 вида (43,5% всей бриофлоры), из них 66 видов печеночных мхов и 68 видов и 5 внутривидовых таксонов листостебельных мхов.

Впервые для Центральной Сибири приводятся Riccia rhenana, Didymodon hedysariformis. Впервые для Саян приводятся 7 видов: Scapania hyperborea, Scapania praetervisa, Frullania muscicola, Sphagnum subsecundum, Schistidium rivulare, Pohlia filum, Brachythecium oedipodium. Впервые для Восточного Саяна приводятся 3 вида: Tortula laevipila, Dicranella subulata, Amblystegium varium. Выявлены новые местонахождения редких для России видов мхов. На основе таксономического, географического, эколого-ценотического анализов выяснены особенности бриофлоры.

Практическая значимость. Составленный конспект бриофлоры может использоваться при подготовке региональных флористических сводок и для создания Красных книг различного уровня. Обработанный гербарный материал пополнит фонд бриологического гербария СИФИБР. Результаты исследований были включены в отчеты группы Гербарий СИФИБР СО РАН по грантам Российского фонда фундаментальных исследований: РФФИ № 01-04-49883, РФФИ (Байкал) № 01-04-97220.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены и обсуждены на региональной конференции «Генезис флоры и растительности Байкальской Сибири» (Иркутск, 1999), Международной конференции «Разнообразие растительного покрова Байкальского региона» (Улан-Удэ, 1999), региональной конференции «Дендрологические исследования в Байкальской Сибири» (Иркутск, 2001), Международной конференции «Биоразнообразие и устойчивое природопользование горных экосистем» (Новосибирск, 2002), на научных сессиях СИФИБР СО РАН в 1999 и 2001 гг., на совместном заседании лаборатории энтомопатологии древесных растений и группы Гербарий СИФИБР СО РАН в 2006 г., на заседании Иркутского отделения Русского ботанического общества (Иркутск, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы и приложения, включающего список сравниваемых бриофлор. Работа изложена на 263 страницах, иллюстрирована 12 рисунками и 17 таблицами. Список литературы включает 174 наименования (140 - на русском, 34 - на иностранных языках).

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОСТОЧНОГО ПРИСАЯНЬЯ

Исследуемый район находится на юге Центральной Сибири и расположен вдоль северного макросклона Восточного Саяна. В дальнейшем, эта территория будет называться «Восточное Присаянье», или для краткости «Присаянье». Восточное Присаянье включает равнинные территории (Иркутско-Черем-ховская и Канско-Рыбинская равнины), предгорья и нижние отроги хребтов Восточного Саяна, верхний предел высот в районе исследований не превышает 1000-1300 м над ур. м. Иркутско-Черемховская и Канско-Рыбинская равнины разделяются приподнятыми поверхностями Чуно-Бирюсинского, Ангаро-Чунского и южной окраины Лено-Ангарского плато и Ангарского кряжа. Пред-

горные территории представлены метаморфическими породами протерозоя и архея, равнинные - осадочными палеозоя и мезозоя, а также рыхлыми четвертичными отложениями. В климатическом отношении район Присаянья неоднороден. Среднегодовая температура воздуха колеблется от -0,5° С в Тайшете до -2,8° С в Заларях. В целом, на равнинной территории Присаянья среднегодовые и средние температуры июля больше, чем в предгорной части, а средние температуры января и годовое количество осадков меньше. Сумма среднесуточных положительных температур воздуха более 10° С варьирует от 1047° до 1750°. Годовая сумма осадков зависит от высоты местности и составляет от 380-440 мм в год на равнинной части до 700-900 мм в год в предгорьях Восточного Саяна. Речная сеть представлена реками Ангара, Иркут, Китой, Белая, Ока, Ия, Уда, Бирюса. В предгорьях на аллювио-делювии известняков и доломитов формируются дерново-карбонатные выщелоченные почвы, обладающие высоким естественным плодородием. В пределах равнинной части района большие площади занимают подзолистые, дерново-подзолистые, дерновые лесные почвы. Для низких увалов междуречий Иркутско-Черемховской равнины характерны серые лесные почвы.

По ботанико-географическому районированию Г.А. Пешковой (1985), территория относится к Евразиатской хвойнолесной области, Евро-Сибирской подобласти темнохвойных лесов Среднесибирской провинции (Чуно-Ангарский и Приангарский округа) и Алтае-Саянской провинции (Восточно-Саянский округ).

Верхнюю границу леса формируют кедрово-еловые и кедровые чернично-зеленомошные леса с подлеском из рододендрона золотистого и березки круглолистной. Вниз по профилю кедрово-еловые и кедровые леса сменяются пих-тово-кедровыми кашкаровыми зеленомошными лесами. В кустарничковом ярусе преобладают черника, брусника. По долинам рек распространены рощи из тополя и ивы, а также еловые с тополем, тополево-пихтовые и березово-пихтовые папоротниково-разнотравные леса. На равнинной части Присаянья, незанятой пашнями, распространены сосняки различного типа. Коренные сосняки рододендровые бруснично-зеленомошные, травяные на большей части замещены вторичными березовыми и осиново-березовыми разнотравными лесами. Во внутренних дельтах рек на равнине распространены осоковые, иногда заболоченные луга, низинные осоково-моховые, кустарничково-осоково-гипновые болота. В предгорной части Присаянья - переходные осоково-моховые, реже верховые сосново-березовые сфагновые болота.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БРИОФЛОРЫ ВОСТОЧНОГО ПРИСАЯНЬЯ

Первые упоминания о мхах Присаянья относятся к началу прошлого века и содержатся в работе «Флора Азиатской России» (1914, 1918). В работах, посвященных изучению лесов и лесовосстановительных процессов (Поварницын, 1934; Голято, 1957; Смирнов, 1960), приводятся краткие характеристики мохового покрова в лесах. Детальное изучение флоры и растительности Тайшетского района Иркутской области проводилось Н.С. Водопьяновой (1964а, 19646).

Для каждого типа леса ею приводится краткая характеристика мохового покрова. При изучении бриофлоры Восточного Саяна JI.B. Бардуновым была охвачена и некоторая часть Присаянья. Результаты исследований отражены в нескольких монографиях (Бардунов, 1965, 1969, 1974). Изучением болот Восточного Присаянья занималась И.Г. Ляхова (1969, 1979). Сведения о мохообразных Восточного Присаянья содержатся в работах И.Г. Ляховой, И.Я. Ляхова (1989); Е.И. Косович, Е.В. Сокольской (1996); Е.И. Косович, Е.Л. Ивановой (2000).

ГЛАВА 3. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ МОХООБРАЗНЫХ ВОСТОЧНОГО ПРИСАЯНЬЯ

На данный момент бриофлора Восточного Присаянья, по нашим собственным и литературным данным, представлена 308 видами и 9 разновидностями мохообразных, относящихся к 147 родам, 62 семействам. Таксоны листосте-бельных мхов приводятся согласно «Списку мхов территории бывшего СССР» (Игнатов, Афонина (ред.), 1992), таксоны печеночных мхов - согласно «Списку печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР» (Константинова, Потемкин, Шляков, 1992) с некоторыми изменениями. Для видов, которые отмечались ранее для территории Восточного Присаянья и Центральной Сибири, приводятся синонимы, после названия вида цитируются литературные источники, в которых этот вид упоминался, а также этикетки гербарных образцов с территории Присаянья, хранящиеся в гербарии СИФИБР СО РАН (IRK). Для каждого вида, по результатам собственных исследований, указывается субстрат, местообитание, виды, отмеченные в совместном произрастании, наличие спорогонов и органов вегетативного размножения, административный район, местонахождение, дата сбора. Для наиболее часто встречающихся видов приводится обобщенная экологическая характеристика.

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ БРИОФЛОРЫ 4.1. Таксономический состав и структура бриофлоры

Бриофлора Восточного Присаянья представлена 308 видами и 9 разновидностями мохообразных, относящимися к 147 родам, 62 семействам из двух классов: Hepaticopsida и Bryopsida. Десять ведущих семейств объединяют 184 вида, что составляет 59,7% общего числа видов бриофлоры. По данным A.B. Верхозиной (2004), флора сосудистых растений Восточного Присаянья представлена 1143 видами (без учета заносных видов). Таким образом, во флоре высших растений Восточного Присаянья мохообразные составляют 21,2%, а соотношение чисел видов мохообразных и остальных высших растений составляет 3,7:1, что характерно для таежных районов.

При обработке материалов выявлено 69 видов и 1 разновидность класса Hepaticopsida, относящихся к 39 родам 22 семействам из двух подклассов Jungermanniidae и Marchantiidae. Семь ведущих семейств объединяют 46 видов, что составляет 66% всей флоры печеночных мхов. Самое многочисленное се-

мейство - Jungermanniaceae - включает 22 вида и 1 разновидность. Семейство Scapaniaceae - 6 видов, семейства Geocalycaceae, Cephaloziellaceae и Ricciaceae -4 вида, Lepidoziaceae и Jubulaceae - по 3 вида, 8 семейств - Aneuraceae, Metzge-riaceae, Calypogeiaceae, Cephaloziaceae, Ptilidiaceae, Porellaceae, Radulaceae, Mar-chantiaceae - включают no 2 вида, остальные семейства - Pelliaceae, Blasiaceae, Trichocoleaceae, Gymnomitriaceae, Plagiochilaceae, Aytoniaceae, Conocephalaceae содержат по 1 виду. Родовым разнообразием отличается семейство Jungermanniaceae (11 родов). Семейства Aneuraceae, Metzgeriaceae, Scapaniaceae, Geocalycaceae, Lepidoziaceae, Marchantiaceae, Ricciaceae включают no 2 рода, остальные 14 семейств - по 1 роду. Шесть ведущих родов содержат 23 вида (33,3% всей флоры печеночников). Роды Lophozia и Scapania - самые многочисленные, содержат по 5 видов. Род Cephaloziella - 4 вида. Роды Barbilo-phozia, Frullania, Riccia - по 3 вида. Тринадцать родов содержат по 2 вида, остальные (20 родов) - по 1 виду. Количественным показателем флоры выступает родовой коэффициент - среднее число видов в роде. Он составляет 1,8.

Наиболее представительным по числу видов является класс Bryopsida. К этому классу относится 239 видов и 8 разновидностей из 108 родов и 40 семейств. Класс представлен всеми тремя подклассами: Sphagnidae, Andreaeidae и Bryidae. Подкласс Sphagnidae представлен семейством Sphagnaceae, родом Sphagnum, включающим 17 видов, что составляет 7,1% флоры листостебельных мхов и 5,5% всей бриофлоры. Подкласс Andreaeidae содержит семейство Andreaeaceae с одним родом Andreaea и одним видом Andreaea rupestris. Десять ведущих семейств класса Bryopsida (табл. 1) объединяют 172 вида и 3 разновидности, что составляет 72% общего числа видов мхов.

Таблица 1

Ведущие семейства флоры мхов Присаянья

Место во флоре Семейства Абсолютное Число

по числу видов число видов родов

1 Dicranaceae 32+1 var. 9

2 Amblystegiaceae 24+2 var. 11

3 Bryaceae 19 5

4 Mniaceae 18 6

5 Sphagnaceae 17 1

6 Brachytheciaceae 16 4

7 Hypnaceae 13 7

8 Pottiaceae 12 9

9 Grimmiaceae 11 4

10 Polytrichaceae 10 4

Основные роды флоры листостебельных мхов в порядке убывания в них видов приведены в табл. 2. Одиннадцать самых крупных родов объединяют 92 вида, что составляет 38,5% флоры листостебельных мхов. Только одним видом представлены 60 родов. Среднее число видов в роде - 2,2.

Ведущие роды флоры мхов Присаянья

Место во флоре Род Абсолютное

по числу видов число видов

1 Sphagnum 17

2 Dicranum 14

3 Brachythecium 12

4 Bryum 8

5 Pohlia 7

6-9 Polytrichum 6

6-9 Dicranella 6

6-9 Mnium 6

6-9 Plagiomnium 6

10-11 Campylium 5

10-11 Hypnum 5

Состав ведущих семейств и родов типичен для бриофлоры Южной Сибири. Соотношение чисел видов печеночных и листостебельных мхов в бриофло-ре Восточного Присаянья следующее - 1:3,5. В бриофлоре центральной части Южной Сибири (Васильев, 1995) соотношение чисел видов печеночников и листостебельных мхов составляет 1:3, в бриофлоре Хамар-Дабана (Казанов-ский, 1993) - 1:2,8; в бриофлоре Алтая - 1:3,3 (Игнатов, 1996).

4.2. Сравнение бриофлоры Восточного Присаянья с бриофлорами других районов Южной Сибири

Поскольку на территории Восточного Присаянья отсутствуют высокогорья, сравнение бриофлоры Присаянья было проведено с бриофлорами Алтая и Хамар-Дабана в пределах лесных поясов. Для этого мы использовали конспекты, изложенные в трудах JI.B. Бардунова (1974), М.С. Игнатова (1996), Й. Вани, М.С. Игнатова (Vana, Ignatov, 1995), С.Г. Казановского (1993).

Общий список сравниваемых бриофлор насчитывает 572 вида. Общее число листостебельных мхов - 434 вида. Для флор листостебельных мхов Присаянья, Хамар-Дабана, Алтая - 180 видов являются общими, что составляет 31,5% от числа видов, выявленных во всех районах в совокупности. Во флоре листостебельных мхов Присаянья общие виды составляют 75,3%, во флоре Хамар-Дабана - 59,6%, а во флоре Алтая - 48,6%. Наиболее богата по числу видов флора мхов Алтая, имеющая к тому же и больше специфичных видов. Наименее богата флора мхов Присаянья, довольно малоспецифичная (табл. 3). Сравнение ведущих семейств показало большое сходство флор листостебельных мхов Восточного Присаянья и Хамар-Дабана. В первую десятку входят одни и те же семейства, различается только место во флоре некоторых семейств. Одинаковыми семействами представлена первая четверка головной части спектра во флорах Присаянья и Хамар-Дабана. Сходное положение во флорах имеют семейства Dicranaceae, Amblystegiaceae, занимающие 1-е и 2-е места и Polytri-chaceae, стоящее на 10-м мсстс.

б

Показатели флористического богатства и систематического разнообразия сравниваемых бриофлор

Показатели Сравниваемые флоры

ВП | ХД | А ВП | ХД | А

Печеночные мхи Листостебелыгые мхи

Число видов 69 95 112 239 302 370

Число родов 39 51 55 108 131 153

Число семейств 22 26 26 40 43 47

Число одиовидовых семейств 7 17 8 11 14 12

Число одиовидовых родов 20 36 28 60 75 81

Среднее число видов в роде 1,8 1,9 2 2,2 2,3 2,4

Специфичные виды 8 18 34 20 44 115

Наибольшее число общих видов для всех трех флор содержится в семействах Dicranaceae и Mniaceae, а наименьшее число общих видов - в семействах Pottiaceae и Grimmiaceae.

Анализ родовых спектров сравниваемых флор показал большое сходство флор листостебельных мхов Восточного Присаянья и Хамар-Дабана, хотя различий между родовыми спектрами больше, чем между семейственными спектрами. Четыре первых рода спектров - Sphagnum, Dicranum, Brachythecium, Bryum - общие для Присаянья и Хамар-Дабана. Род Sphagnum сохраняет главенствующее положение во всех трех флорах. Различаются концевые части спектров ведущих родов. Проводя сравнение видового состава Восточного Присаянья, Хамар-Дабана и Алтая мы использовали коэффициент Чекановско-го. Вычисленный коэффициент, равный 0,74, показал большое сходство между флорами мхов Восточного Присаянья и лесного пояса Хамар-Дабана. Заметно меньшее сходство наблюдается для сравниваемых пар флор Восточного Присаянья - Алтая (0,65) и Хамар-Дабана - Алтая (0,69).

Флора печеночников Хамар-Дабана, Алтая и Восточного Присаянья составляет 138 видов. Общими для трех флор являются 43 вида, что составляет 31,2% от числа видов, выявленных во всех районах в совокупности. Во флоре печеночных мхов Присаянья общие виды составляют 62,3%, во флоре Хамар-Дабана - 45,3%, а во флоре Алтая - 38,4%. Флора печеночников Алтая более богата и видоспецифична. По сравнению с флорой листостебельных мхов флора печеночников Присаянья более специфична.

Сравнение ведущих семейств флор печеночников Восточного Присаянья, Хамар-Дабана и Алтая показало больший «разброс», чем при сравнении семейственных спектров флор мхов. Положение в спектрах первых 3 семейств Jungermanniaceae, Scapaniaceae и Geocalycaceae совпадает. Во флоре Присаянья заметную роль играет семейство Ricciaceae, что связано с наличием на равнинных территориях Присаянья подходящих субстратов для представителей этого семейства - влажных глинистых субстратов и осоковых кочкарников по берегам водоемов.

Анализ родовых спектров сравниваемых флор также показал большой «разброс». Ведущие роды в трех флорах - Lophozia и Scapania. Сходное положение во флорах имеет род Frullania. Род Riccia во флоре Присаянья попадает в спектр ведущих родов по той же причине, по которой заметную роль во флоре играет семейство Ricciaceae. Коэффициент сходства сравниваемых флор печеночников Присаянья и Хамар-Дабана равен 0,62. Еще меньшее сходство наблюдается в паре Присаянье - Алтай (0,57). Наибольшее сходство - у пары Алтай - Хамар-Дабан (0,65).

4.3. Географический анализ бриофлоры

Для проведения географического анализа взята за основу система А.С. Ла-заренко (1944, 1956), основанная на зональном принципе, сочетающая генетический и географический подходы. Присоединяясь к мнению многих бриоло-гов, высказанному впервые Л.В. Бардуновым (1974), мы не выделяем монтан-ный элемент, поскольку при его выделении нарушается принцип зональности. Мохообразные Восточного Присаянья относятся к четырем географическим элементам: арктоальпийскому, бореальному, неморальному, аридному и к группе космополитных видов.

Арктоальпийский элемент объединяет виды, распространенные в Арктике и преимущественно в высокогорьях северного полушария. В Сибири арктоаль-пийские виды часто растут и вне высокогорий. К этому элементу относится 42 вида мохообразных, что составляет 13,6% всей бриофлоры Присаянья. Преобладают виды с голарктическим циркумполярным ареалом (35). Мультирегиональная группа включает 4 вида: Ptilidium ciliare, Andreaea rupestris, Distichium capillaceum, Ditrichum flexicaule. Азиатско-североамериканское распространение имеют два вида - Aulacomnium acuminatum и Grimmia jacutica. Leptopteri-gynandrum austro-alpinum - редкий арктоальпийский вид с дизъюнктивным ази-атско-американским распространением. Большая часть видов арктоальпийского элемента произрастает на камнях, скалах, валунах, в том числе и по берегам рек. На гниющей древесине произрастает 10 видов, 2 вида приурочены к основаниям стволов деревьев.

Наибольшее число видов бриофлоры Восточного Присаянья принадлежит бореальному элементу (186 видов, или 60,4% всей бриофлоры). Этот элемент объединяет виды, распространение которых связано с зоной хвойных лесов Голарктики. Большинство видов (115) имеет голарктический циркумполярный ареал. Мультирегиональная группа включает 69 видов. Евразиатский тип ареала у Cynodontium asperifolium и Dicranum dispersum. Представители этого элемента преобладают во всех типах местообитаний, отмеченных на территории района исследований, - на почве в лесах, на основаниях стволов деревьев и кустарников, на гниющей древесине, скально-каменистых субстратах, характерны для болот, берегов водоемов.

Неморальный элемент объединяет 56 видов (18,2% всей бриофлоры) и включает виды мхов, распространенных преимущественно в широколиственных лесах Голарктики. Голарктический тип ареала имеют 28 неморальных ви-

дов. Мультирегиональная группа распространения включает 9 видов. Видов с ограниченным ареалом - 19, из них видов восточноазиатской приуроченности (вместе с восточно-североамериканскими) - 12. Значительная часть видов этого элемента участвует в сложении эпилитной и эпифитной бриофлор. Неморальные виды произрастают также на гниющей древесине, менее характерны для повышенно увлажненных местообитаний.

Таблица 4

Количественное распределение мохообразных по географическим элементам и группам распространения

Географические элементы Группы распространения Число видов Число видов в %

гцп мр ев-аз е-с-са аз ва ва-са ва-вса аз-ам аз-са

Бореальный П 29 6 35 186 60,4

м 86 63 2 151

Всего 115 69 2

Неморальный п 6 2 2 1 3 1 15 56 18,2

м 22 7 2 2 3 1 4 41

Всего 28 9 4 1 2 6 2 4

Арктоальпийский п 13 1 14 42 13,6

м 22 3 1 2 28

Всего 35 4 1 2

Аридный п 8 2,6

м 2 5 1 8

Всего 2 5 1

Группа космопо-литных видов п 5 13 4,2

м 8

Всего в группе распространения 180 87 7 1 2 6 2 4 1 2 305 99

В таблице применены следующие сокращения типов ареалов:

гци - голарктический циркумполярный; мр - мультирегиональная группа распространения; ев-аз - евразиатский; е-с-са-евро-сибирско-североамериканский; аз - азиатский; аз-ам -азиатско-американский; аз-са - азиатско-североамериканский; ва - восточноазиатский; ва-са -восточноазиатско-североамериканский; ва-вса - восточноазиатско-восточно-североамери-канский; а также П - печеночные мхи; М - листостебельные мхи

Аридный элемент. Согласно A.C. Лазаренко (1956), этот элемент объединяет виды, «распространение которых связано, главным образом, с аридным климатом Голарктики», т.е. в зональном отношении это степные, пустынные, са-ванновые и полусаванновые виды. Аридный элемент в Восточном Присаянье представлен 8 видами (2,6% всей бриофлоры): Coscinodon cribrosus и Funaria muehlenbergii с голарктическим циркумполярным ареалом, виды Physcomitrium pyriforme, Barbula unguiculata, Tortula laevipila, T. ruralis, Fabronia ciliaris относятся к мультирегиональной группе распространения. Евразиатский ареал у Physcomitrium eurystomum. Виды этого элемента произрастают на скально-каменистых и на обнаженных глинистых субстратах.

Группа космополитных видов. Мохообразные, составляющие данную группу, широко распространены в зонах Голарктики и в других флористических царствах обоих полушарий. Чаще всего они встречаются в нарушенных местообитаниях, на обнаженной почве в оврагах, по берегам водоемов, а также на почве и на гниющей древесине в лесах, в том числе после пожаров. Всего их 13, что составляет 4,2%: Aneura pinguis, Cephalozia bicuspidata, Reboulia hemi-sphaerica, Marchantía polymorpha, Riccia fluitans, Funaria hygrometrica, Bryoerythro-phyllum recurvirostre, Ceratodon purpureus, Bryum argenteum, B. caespiticium, Leptobryum pyriforme, Pohlia cruda, P. nutans.

Три вида мы не смогли с уверенностью отнести к какому-либо элементу. При подсчете процентов эти виды не учитывались. Это Didymodon hedysari-formis, Zygodon sibiricus, Grimmia alpestris.

Проведенный географический анализ (табл. 4) позволяет охарактеризовать бриофлору Восточного Присаянья как бореальную (60,4%) со значительным участием неморальных (18,2%) видов. Большинство видов мохообразных (180) имеют голарктический циркумполярный тип ареала, мультирегиональную группу распространения составляют 87 видов. Число видов с ограниченным ареалом невелико - 25, что составляет 8,1% всей бриофлоры.

4.4. Эколого-ценотический анализ бриофлоры

Мохообразные лесов

Леса, встречающиеся в Восточном Присаянье, разнообразны: темнохвой-ные, светлохвойные, лиственные и смешанные. Наибольшие площади занимают светлохвойные сосновые и смешанные леса. В лесах обычно выделяют пять местообитаний-экотопов, заселяемых мохообразными: стволы и ветви живых деревьев, основания стволов и выступающие корни деревьев, гниющая древесина, участки обнаженного субстрата и лесная почва.

Всего в лесах отмечено 229 видов бриофитов (55 видов печеночников и 174 вида мхов). В напочвенном покрове лесов произрастает 102 вида мохообразных (15 видов печеночников и 87 видов мхов), доминирующая роль принадлежит Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi, реже - Rhytidiadelphus triquetrus, Ptilium crista-castrensis, в заболоченных лесах - Aulacomnium palustre, видам рода Sphagnum, Polytrichum commune. Только на почве произрастают 19 видов.

Обнаженные участки грунта всегда есть в лесах, которые периодически заливаются водой. Это еловые, смешанные леса с преобладанием ели и ивняково-тополевые рощи. Всего на обнаженных субстратах произрастает 23 вида бриофитов.

Эпифитная бриофлора Восточного Присаянья представлена 73 видами (12 видов печеночников и 61 вид листостебельных мхов). Больше всего эпифитных видов содержится в семействах Brachytheciaceae (8), Hypnaceae (7), Dicranaceae и Mniaceae (по 6 видов). Среди хвойных пород наибольшим числом эпифитов выделяются ель сибирская и пихта сибирская - 20 и 23 вида соответственно. На сосне обыкновенной отмечено 8 видов, на кедре сибирском - 4 вида, на лиственнице сибирской - 3 вида. Среди лиственных пород наибольшее число эпифитов выявлено

на тополе - 26 видов, иве - 23, на березе - 21 вид. На осине отмечено 14 видов, на черемухе - 4 вида, рябине, таволге иволистной - по 3 вида. Облигатными или почти облигатными эпифитами в условиях Восточного Присаянья можно назвать только 12 видов: Orthotrichum obtusifolium, Orthotrichum speciosum, Zygodon sibiri-cus, Plagiomnium rostratum, Leskea polycarpa, Amblystegium serpens (вместе с A. serpens var. juratzkanum), Hypnum pallescens, Platygyrium repens, Pylaisia polyan-tha, P. selwynii, Cephaloziella subdentata, Frullaniabolanderi.

В лесах Присаянья флора мохообразных, растущих на гниющей древесине разной степени разложения, - разнообразна и многочисленна. Она представлена 103 видами (26 видов печеночников и 77 видов листостебельных мхов). Наиболее богаты эпиксильными видами семейства Dicranaceae (19 видов) и Jungermanniaceae (12 видов). На гниющей древесине произрастает 59 видов бриофитов, на сильно разложившейся - 68. Печеночные мхи в наших условиях редко играют значительную фитоценотическую роль. Но, например, на гниющей древесине, такие виды, как Mylia anómala, М. taylori, Ptilidium pulcherri-mum образуют значительные по площади чистые дерновинки. Только на гниющей древесине разной степени разложения в Присаянье отмечен 21 вид. Из них наиболее интересны Buxbaumia minakatae, Brothera leana, Desmatodon cernuus, Didymodon hedysariformis и печеночник Bazzania bidentula.

Мохообразные повышенно увлажненных местообитаний

К повышенно увлажненным местообитаниям относятся болота, берега рек, ручьев, озер и стариц, собственно водоемы и луга.

Всего для таких местообитаний зарегистрировано 134 вида бриофитов (из них 25 вида печеночников и 109 видов мхов). На болотах произрастают 55 видов мохообразных. Доминирующая роль на болотах принадлежит видам рода Sphagnum. В районе исследования представлены все типы болот: низинные, переходные, верховые. Наиболее богаты по видовому составу мохообразных осо-ково-моховые переходные болота, на которых отмечено 40 видов. На низинных болотах отмечено 22 вида мохообразных, на верховых - 8. Всего для бёрегов рек, ручьев, озер и стариц приводится 77 видов мохообразных. На почве произрастает 51 вид, а на камнях по берегам водоемов - 38 видов. Schistidium agas-sizii, S. rivulare произрастают в непосредственной близости от воды, в зоне брызг, a S. rivulare также растет на камнях, омываемых водой. В воде рек, озер полностью погруженными в воду отмечены 10 видов: Ricciocarpos natans, Riccia fluitans, R. rhenana, Fontinalis antipyretica, F. hypnoides, Drepanocladus aduncus, Hygrohypnum duriusculum, H. luridum, H. ochraceum, Warnstorfia exannulata. Ha влажных обнаженных берегах водоемов отмечены такие редкие виды, как Riccia cavernosa и Physcomitrium eurystomum. Луговая растительность не имеет широкого распространения в районе исследования. Нами были обследованы суходольные разнотравно-злаковые луга в пойме р. Белой. Отмеченные здесь мхи (всего 5 видов) довольно обычные, внимания заслуживает довольно редкий вид Physcomitrium pyriforme.

Мохообразные скально-каменистых субстратов

Несмотря на нечастую встречаемость скально-каменистых субстратов на территории района исследований, бриофлора этих местообитаний довольно значительна - 165 видов мохообразных (39 видов печеночников и 126 видов мхов), что составляет 53,6% всей бриофлоры. Наиболее богаты по числу эпили-тов семейства Ро1у(псЬасеае, Рошасеае, Сптггпасеае, Бкгапасеае, Вгуасеае, Мтасеае, ВгасЬуЛеаасеае, Нурпасеае. Скально-каменистые субстраты в районе исследования представлены отдельными небольшими камнями в лесу, довольно крупными каменистыми выходами и каменистыми россыпями на облесенных склонах, каменистыми россыпями и скалами на открытых участках и хорошо освещенных склонах. На отдельных камнях в лесах было отмечено 19 видов мохообразных. На облесенных крутых склонах имеются скалистые выходы разных размеров. Такие выходы обычно находятся в тени под пологом леса и со значительным гумусно-мелкоземным материалом. Всего для таких местообитаний отмечено 93 вида. На камнях каменистых россыпей и скал, находящихся на открытых местах, произрастают 110 видов бриофитов. Видов, общих для обеих групп местообитаний, - 46. На камнях каменистых россыпей и скал, находящихся на открытых местах, произрастает больше видов мохообразных. Объясняется это тем, что скальники - довольно крупные, обладают большим и, главное, разнообразным набором микроэкотопов, где, соответственно, произрастает и больше бриофитов.

Как на камнях скалистых выходов, так и каменистых россыпей, скал можно выделить несколько экотопов, характеризующихся своим набором микроусловий. На обнаженной или почти обнаженной поверхности скал и каменных россыпей отмечены 43 вида: Ароте17^епа риЬевсепв, АпсЗгеаеа гирезйз, ВгуоегуЛго-рЬуПит геситгозЦе, Б1с1утос1оп ¡стаборЬИиБ и др. Большая часть видов (151) -это в основном крупные мхи и растущие вместе с ними печеночники, которые растут на поверхности скал с мелкоземно-гумусным материалом: ВагБИорЬс^а Ьайша, виды родов Ро§опаШш, РсЯуичсИит, Окгапит, Мтит, Р^юттит. Незначительное количество видов (10) выносит почти полное затенение и приурочено к тенистым, влажным нишам скал: Apometzgeria риЬс5сеп5, ВагЬПо-рЬог1а 1усорос1ю1с1е5, СопосерЬа1иш сошсит, СупоёопПит БйгншГегит, Рага1еи-соЬгуит longifolium, НотаНа ШсЬотагк^еБ, Иескега ретШа, РаЬгота сШапБ, Р^юЛесшт сауНЪНит, Р. 1аеШт. В небольших трещинках, выемках, где скапливается мелкоземно-гумусный материал и задерживается вода, произрастают Епса1урга сШа1а, ВгуоегуЛгорНуПит гесигушкие, ОутпоБЮтит aeruginosuш, Coscinodon спЬгояиБ, Сптгта afflnis, СупоёопНиш stгumiferum и др. В крупных расщелинах были отмечены В^рЬагоБШша СпсЬорЬуПит, ТгПотапа 1а1а, 01р1орЬу11ит 1ах11Ышт, bryoides, 015исЫит сарШасеит, Rhabdo-

weisia сп5ра1а, НотаНа trichomanoides, МуигеПа ]и1асеа, М. БИэтса и др. Наибольшее количество мохообразных предпочитает селиться на скалах южной, юго-западной и юго-восточной экспозиций. Только на каменистых субстратах отмечено 70 видов, среди них такие интересные виды, как Ваггаша Пчсгегша, РогеНа graci¡!iшa, КиЛата mu.scicola, Каёи1а lindenbergiana, Leptodontium вгупасит,

Tortula laevipila, Coscinodon cribrosus, Leptopterigynandrum austro-alpinum, Struckia argentata ssp. zerovii.

4.5. Анализ соотношения спорового и вегетативного размножения бриофитов

Среди печеночников спороношение было отмечено только у Apometzgeria pubescens, Tritomaria exsecta, Radula complanata, что составляет 4,3% флоры печеночников. Размножение специализированными органами отмечено у 16 видов, что составило 23,2% общего числа печеночников.

Листостебельные мхи представлены во флоре Восточного Присаянья тремя подклассами: Sphagnidae, Andreaeidae и Bryidae. Из них - 152 вида верхоплодных и 87 видов бокоплодных мхов, что составляет соответственно 63,6% и 36,4% флоры листостебельных мхов. Из 17 видов сфагновых мхов спороношение отмечено только у Sphagnum squarrosum и S. girgensohnii. Со спорогонами отмечен единственный представитель подкласса Andreaeidae в Присаянье -Andreaea rupestris. Подкласс Bryidae на исследуемой территории представлен 221 видом (134 верхоплодных и 87 видов бокоплодных мхов). Спороношение наблюдалось у 99 видов. Среди верхоплодных отмечено спороношение у 73 видов, а среди бокоплодных у 26 видов. В целом, 76 видов верхоплодных споро-носящих видов всего класса Bryopsida составляют 31,8% флоры мхов, а 26 бокоплодных - 10,9%. Только неспециализированными частями гаметофита размножается большинство видов листостебельных мхов Восточного Присаянья -121 (50,6% флоры мхов). Спороношение отмечено у 102 видов, или 42,7%, а размножение специализированными органами - у 16 видов, или 6,7% всех мхов.

Для представителей всего отдела мохообразных преобладающим также является вегетативное размножение неспециализированными частями гаметофита. У 171 вида (55,5% всей флоры) не было зарегистрировано ни спорогонов, ни специализированных органов размножения. Спороношение отмечено у 105 видов, что составило 34,1%, а размножение специализированными органами -у 32 видов, или 10,4% всех мохообразных, причем больше оно свойственно печеночным мхам.

ГЛАВА 5. РЕДКИЕ И РЕЛИКТОВЫЕ ВИДЫ БРИОФЛОРЫ ВОСТОЧНОГО ПРИСАЯНЬЯ

5.1. Редкие виды мохообразных

Из выявленных редких видов мохообразных 18 являются редкими в Центральной Сибири: Rieda rhenana, Riccia cavernosa, Sphagnum subsecundum, Physcomitrium eurystomum, Physcomitrium pyriforme, Grimmia muehlenbeckii, Didymodon hedysariformis, Cynodontium fallax, Dicranum drummondii, Bryum schleichen, Pohlia filum, Pohlia sphagnicola, Tortula laevipila, Amblystegium varium, Leptodictyum humile, Limprichtia cossonii, Eurhynchium hians, Hypnum

pallescens. Из них впервые для Центральной Сибири приводятся Riccia rhenana, Didymodon hedysariformis.

Второе указание для Центральной Сибири имеют Riccia cavernosa, Physcomitrium pyriforme.

В предгорной части Восточного Присаянья было обнаружено несколько видов, являющихся редкими для Восточного Саяна и Саян в целом.

Редкими для Восточного Присаянья и для Саян являются 15 видов: Scapania hyperborea, Scapania praetervisa, Frullania muscicola, Sphagnum subsecundum, Schistidium rivulare, Pohlia filum, Brachythecium oedipodium, Orthocaulis attenua-tus, Lophozia ascendens, Lophozia jurensis, Anastrophyllum michauxii, Scapania uliginosa, Diplophyllum taxifolium, Coscinodon cribrosus, Mnium spinulosum. Первые 7 видов приводятся впервые для Саян. Редкими для Восточного Присаянья и Восточного Саяна являются 9 видов: Tortula laevipila, Dicranella subulata, Amblystegium varium, Schistochilopsis opacifolia, Cephaloziella hampeana, Grim-mia jacutica, Bryum schleicheri, Brachythecium plumosum, Eurhynchium hians. Из них впервые для Восточного Саяна приводятся Tortula laevipila, Dicranella subulata, Amblystegium varium.

Шесть видов являются редкими для Присаянья и в Сибири в целом Frullania muscicola, Radula lindenbergiana, Leptodontium styriacum, Plagiomnium acutum, Leptopterigynandrum austro-alpinum, Struckia argentata ssp. zerovii.

Из видов, произрастающих в Восточном Присаянье, в Красную книгу РСФСР включен 1 вид - Leptopterigynandrum austro-alpinum.

5.2. Неморальные реликты в бриофлоре Восточного Присаянья

Неморальный элемент в бриофлоре Восточного Присаянья составляет 18,2%, а неморальные реликты (14 видов) - 4,5%. Во флоре сосудистых растений Присаянья неморальные реликты составляют 3% (Верхозина, 2004). Анализируя ареалы реликтов неморальной бриофлоры, можно выделить несколько групп распространения. Голарктический тип ареала имеет Anomodon attenuatus. Восточноазиатско-североамериканское распространение имеет Frullania bolanderi. Три вида имеют восточноазиатско-восточно-североамериканское распространение — Buxbaumia mi-nakatae, Brothera leana, Helodium paludosum, Pylaisia selwynii. Последний вид имеет голарктическое, но преимущественно восточноазиатско-восточно-североамерикан-ское распространение. Виды преимущественно с восточноазиатским распространением - Bazzania bidentula, Porella gracillima, Frullania muscicola, Plagiomnium acutum, Trachycystis ussuriensis, Anomodon minor ssp. integerrimus. Plagiomnium acutum в Восточном Присаянье имеет западную границу распространения. Азиатское распространение у Struckia argentata ssp. zerovii, евразиатское y Frullania dilatata.

В Присаянье виды восточноазиатской приуроченности (вместе с восточно-североамериканскими) составляют - 3,6%. Преобладание восточных связей характерно в целом для бриофлор Южной Сибири (Бардунов, 1974, 1990; Игнатов, 1991; Казановский, 2003). Преобладание восточных генетических связей свойственно и для флоры сосудистых растений Присаянья (Киселева и др., 1999; Верхозина, 2004).

Неморальные реликты в Присаянье тяготеют в основном к лесам предгорий Восточного Саяна и ивняково-тополевым рощам в долинах рек, где произрастают на стволах деревьев и различных каменистых субстратах. Исключение составляют Brothera leana, Buxbaumia minakatae, предпочитающие селиться на гниющей древесине. Helodium paludosum отмечен на почве в лесу. Plagiomnium acutum, Bazzania bidentula были отмечены и на камнях, и на колоднике.

ВЫВОДЫ

В результате собственных исследований и привлечения литературных данных в пределах Восточного Присаянья выявлено 308 видов и 9 разновидностей мохообразных, относящихся к 147 родам, 62 семействам из двух классов: Hepaticopsida и Bryopsida. Наиболее представительным по числу видов является класс Bryopsida. К этому классу относится 239 видов и 8 разновидностей из 108 родов и 40 семейств.

Во флоре листостебельных мхов Восточного Присаянья преобладают семейства (перечислены в порядке убывания) Dicranaceae, Amblystegiaceae, Brya-ceae, Mniaceae, Sphagnaceae, Brachytheciaceae, Hypnaceae, Pottiaceae, Grim-miaceae, Polytrichaceae и роды Sphagnum, Dicranum, Brachythecium, Bryum, Poh-lia, Polytrichum, Dicranella, Mnium, Plagiomnium, Campylium, Hypnum.

Во флоре печеночных мхов выявлено 69 видов и 1 разновидность, относящихся к 39 родам, 22 семействам. Семь ведущих семейств объединяют 46 видов, что составляет 66% всей флоры печеночных мхов. Ведущими семействами являются Jungermanniaceae, Scapaniaceae, Geocalycaceae, Cephaloziellaceae, Ricciaceae, Lepidoziaceae, Jubulaceae и роды Lophozia, Scapania, Cephaloziella, Barbilophozia, Frullania, Riccia.

Распределение ведущих семейств и родов характерно для бореальных флор северного полушария.

Соотношение чисел видов печеночных и листостебельных мхов в бриофло-ре Восточного Присаянья составляет 1:3,5. Оно почти не отличается от типичного для неаридных территорий соответствующих широт, что свидетельствует о примерно одинаковой степени изученности обоих классов.

Впервые для территории Восточного Присаянья приводится 66 видов печеночных мхов и 68 видов и 5 внутривидовых таксонов листостебельных мхов.

Впервые для Центральной Сибири приводятся 2 вида: Riccia rhenana, Didy-modon hedysariformis. Впервые для Саян приводятся 7 видов: Scapania hyperborea, Scapania praetervisa, Frullania muscicola, Sphagnum subsecundum, Schistidium rivulare, Pohlia filum, Brachythecium oedipodium. Впервые для Восточного Саяна приводятся 3 вида: Tortula laevipila, Dicranella subulata, Amblystegium varium.

Проведенный географический анализ позволяет охарактеризовать бриофло-ру Восточного Присаянья как бореальную (60,4%) со значительным участием неморальных (18,2%) видов. Третье место занимает арктоальпийский элемент, включающий 13,6% видов бриофлоры Присаянья. Небольшой процент в бри-офлоре составляет аридный элемент - 2,6%. Группа космополитных видов составляет 4,2%.

Большинство видов мохообразных (180) имеют голарктический циркумполярный тип ареала, мультирегиональную группу распространения составляют 87 видов. Число видов с ограниченным ареалом невелико - 25, что составляет 8,1% всей бриофлоры. Виды с ограниченным ареалом принадлежат, в основном, неморальному элементу.

Бриофлора Восточного Присаянья содержит 14 неморальных реликтов.

Анализ соотношения спорового и вегетативного размножения бриофитов показал, что для представителей всего отдела мохообразных преобладающим является вегетативное размножение неспециализированными частями гамето-фита. У 171 вида (55,5% всей флоры) не было зарегистрировано ни спорогонов, ни специализированных органов размножения. Только неспециализированными частями гаметофита размножается большинство видов печеночных мхов (72,5% флоры печеночников) и листостебельных мхов Восточного Присаянья (50,6% флоры мхов). Спороношение отмечено у 105 видов, что составило 34,1%: среди печеночников спорогоны отмечены у 3 видов (4,3% всей флоры печеночников), среди листостебельных мхов у 102 видов, или 42,7% флоры мхов. Размножение специализированными органами наблюдалось у 32 видов, или 10,4% всех мохообразных. У печеночных мхов размножение специализированными органами отмечено у 16 видов, что составило 23,2% общего числа печеночников, у листостебельных мхов - у 16 видов, или 6,7% всех мхов.

На различных экотопах в лесах отмечено 229 видов бриофитов (55 видов печеночников и 174 вида мхов), что составляет 74,4% всей бриофлоры. В лесах наиболее богата по количеству видов группа эпигеидов (33,1%) и эпиксилов (33,4%). Эпифитная бриофлора Восточного Присаянья насчитывает 73 вида (23,7%).

Довольно значительна бриофлора скально-каменистых субстратов - 165 видов мохообразных (39 печеночников и 126 видов мхов), что составляет 53,6% всей бриофлоры. Мохообразные повышенно увлажненных местообитаний представлены 134 видами (из них 25 вида печеночников и 109 видов мхов), что составляет 43,5% всей бриофлоры.

Сравнение бриофлоры Восточного Присаянья с бриофлорами (в пределах лесного пояса) хр. Хамар-Дабан и Алтая показало следующее. Наиболее сходна с бриофлорой Восточного Присаянья по доле общих видов, таксономическим показателям, коэффициенту Чекановского бриофлора хр. Хамар-Дабан.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Киселева A.A., Казановский С.Г., Верхозина A.B., Дударева Н.В. Неморальные реликты в тайге Северного Присаянья // Генезис флоры и растительности Байкальской Сибири. - Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та, 1999. - С. 52- 58.

Дударева Н.В. Материалы к бриофлоре Тулунского района Иркутской области // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского ун-та, 1999.-С. 14-15.

Киселева A.A., Казановский С.Г., Бардунов J1.B., Верхозина A.B., Дударева Н.В. Флора высших растений северо-восточного Присаянья: итоги и перспективы // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского ун-та, 1999.-С. 17-18.

Дударева Н.В. Эпифитная бриофлора лесов северо-восточного Присаянья // Дендрологические исследования в Байкальской Сибири. - Иркутск: СИФИБР СО РАН,2001.-С. 74-75.

Безрукова Е.В., Вершинин К.Е., Орлова JI.A., Летунова П.П., Крапивина С.М., Чепинога В.В., Верхозина A.B., Дударева Н.В., Абзаева A.A. Растительность высокогорий Восточного Саяна в позднем голоцене по данным изучения торфяных отложений // Бот. журн., 2004. - Т. 89, №2. - С. 221-232.

Дударева Н.В., Воронюк С.Э. Состав и развитие лишайников и мохообразных в лесах Тайшетского района // Комплексная экологическая оценка состояния лесов Тайшетского района перед запуском алюминиевого производства в г. Тайшете. - Иркутск: Изд-во Ин-та географии СО РАН, 2005. - С. 141-145.

Бардунов Л.В., Дударева Н.В., Будаева С.Э. Новые материалы о распространении листостебельного мха Leptopterigynandrum austro-alpinum С. Muell. (Leskeaceae) на юге Сибири // Turczaninowia: Изд-во Алтайского гос. ун-та, Барнаул, 2004. — Т. 7. -Вып. 2.-С. 79-81.

Подписано в печать 22.12.06. Формат 60х84'/|б. Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 91.

Ротапринт НГАУ. 630039, г. Новосибирск, ул. Добролюбова, 160.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дударева, Надежда Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОСТОЧНОГО ПРИСАЯНЬЯ.

1.1. Рельеф и геологическое строение.

1.2. Геоморфология и неотектоника.

1.3. Климат и гидрология.

1.4. Почвы.

1.5. Растительность.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БРИОФЛОРЫ ВОСТОЧНОГО

ПРИСАЯНЬЯ.

ГЛАВА 3. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ МОХООБРАЗНЫХ ВОСТОЧНОГО

ПРИСАЯНЬЯ.

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ БРИОФЛОРЫ.

4.1. Таксономический состав и структура бриофлоры.

4.2. Сравнение бриофлоры Восточного Присаянья с бриофлорами других районов Южной Сибири

4.3. Географический анализ бриофлоры.

4.4. Эколого-ценотический анализ бриофлоры.

4.5. Анализ соотношения спорового и вегетативного размножения бриофитов.

ГЛАВА 5. РЕДКИЕ И РЕЛИКТОВЫЕ ВИДЫ БРИОФЛОРЫ

ВОСТОЧНОГО ПРИСАЯНЬЯ.

5.1. Редкие виды мохообразных.

5.2. Неморальные реликты в бриофлоре Восточного Присаянья

Введение Диссертация по биологии, на тему "Бриофлора Восточного Присаянья"

Актуальность темы. В Сибири бриофлора составляет существенную часть флоры высших растений. Бриофиты входят в состав фитоценозов различных типов растительности, нередко выступая в качестве доминантов, особенно в лесных, болотных ценозах, в горных и арктических тундрах (Бардунов, 1992). Тем не менее, изучение мохообразных заметно отстает от изучения сосудистых растений. Степень изученности бриофлоры и флоры сосудистых растений чаще неравномерна: изученность бриофлоры несколько ниже. На территории Восточного Присаянья проводились исследования флоры сосудистых растений (Чепинога, 2000; Верхозина, 2004), флоры лишайников (Воронюк, 2003). Данная работа посвящена изучению мохообразных. Это позволит судить об основных особенностях каждой из групп, ее роли в сложении флоры. Целенаправленные бриофлористические исследования Восточного Присаянья ранее не проводились. Известны лишь отдельные местонахождения некоторых видов по гербарным образцам и разрозненные литературные данные.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение флоры мохообразных Восточного Присаянья. В соответствии с этим решались следующие задачи: 1) выявление видового состава флоры мхов и печеночников; 2) проведение таксономического, географического анализов, анализа соотношения спорового и вегетативного размножения, выявление особенностей эколого-ценотического распределения мохообразных; 3) выявление редких и реликтовых видов мохообразных.

Положения, выносимые на защиту: 1. Бриофлора Восточного Присаянья является типичной бриофлорой таежной зоны континентальной Евразии. 2. Физико-географические условия Восточного Присаянья обуславливают специфику его бриофлоры, которая, являясь бореальной, содержит значительное число неморальных видов.

Материалы и методы. Материалом для работы послужили результаты обработки коллекций (около 1800 образцов), собранных автором на территории Восточного Присаянья. Исследования проводились в Шелеховском, Усольском, Черемховском, Зиминском, Заларинском, Тулунском, Нижнеудинском, Тайшетском административных районах Иркутской области, а также в Аларском и Нукутском районах Усть-Ордынского Бурятского автономного округа в период с 1996 по 2003 год в составе экспедиционного отряда СИФИБР СО РАН. Учтены гербарные образцы, собранные и определенные J1.B. Бардуновым, С.Г. Казановским, хранящиеся в фонде гербария СИФИБР (IRK). Полевые исследования проводились маршрутным и полустационарным методами. При определении материала использовался общепринятый анатомо-морфологический метод при помощи микроскопов МБС-10 и J10M0 АУ-12.

Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация бриофлоры Восточного Присаянья. Составлен конспект бриофлоры, включающий 69 видов печеночных и 239 видов листостебельных мхов. Впервые для территории Восточного Присаянья приводится 66 видов печеночных мхов и 68 видов и 5 разновидностей листостебельных мхов. Впервые для Центральной Сибири приводятся Riccia rhenana, Didymodon hedysariformis. Впе рвые для Саян приводятся 7 видов: Scapania hyperborea, Scapania praetervisa, Frullania muscicola, Sphagnum subsecundum, Schistidium rivulare, Pohlia filum, Brachythecium oedipodium. Впервые для Восточного Саяна приводятся 3 вида: Tortula laevipila, Dicranella subulata, Amblystegium varium. Выявлены новые местонахождения редких для России видов мхов.

Практическая значимость. Составленный конспект бриофлоры может использоваться при подготовке региональных флористических сводок (региональных кадастров флоры) и для создания Красных книг различного уровня. Обработанный гербарный материал пополнит фонд бриологического гербария СИФИБР. Результаты исследований были включены в отчеты группы Гербарий СИФИБР СО РАН по грантам Российского фонда фундаментальных исследований: РФФИ № 01-04-49883, РФФИ (Байкал) № 01-04-97220.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены и обсуждены на региональной конференции «Генезис флоры и растительности Байкальской Сибири» (Иркутск, 1999), Международной конференции «Разнообразие растительного покрова Байкальского региона» (Улан-Удэ, 1999), региональной конференции «Дендрологические исследования в Байкальской Сибири» (Иркутск, 2001), Международной конференции «Биоразнообразие и устойчивое природопользование горных экосистем» (Новосибирск, 2002), на научных сессиях СИФИБР СО РАН в 1999 и 2001 гг., на совместном заседании лаборатории энтомопатологии древесных растений и группы Гербарий СИФИБР СО РАН в 2006 г., на заседании Иркутского отделения Русского ботанического общества (Иркутск, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ, одна находится в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы и приложения, включающего список сравниваемых бриофлор. Работа изложена на 263 страницах, иллюстрирована 12 рисунками и 17 таблицами. Список литературы включает 174 наименования (140 - на русском, 34 - на иностранных языках).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Дударева, Надежда Викторовна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате собственных исследований и привлечения литературных данных в пределах Восточного Присаянья выявлено 308 видов и 9 разновидностей мохообразных, относящихся к 147 родам, 62 семействам из двух классов: Hepaticopsida и Bryopsida. Десять ведущих семейств объединяют 184 вида, что составляет 59,7% общего числа видов бриофлоры. Наиболее представительным по числу видов является класс Bryopsida. К этому классу относится 239 видов и 8 разновидностей из 108 родов и 40 семейств. Т.е. на долю этого класса приходится 77,6% от всего числа видов мохообразных района. Соотношение чисел видов печеночных и листостебельных мхов в бриофлоре Восточного Присаянья составляет 3,5:1. Оно почти не отличается от типичного для неаридных территорий соответствующих широт, что свидетельствует о примерно одинаковой степени изученности обоих классов.

Во флоре листостебельных мхов Восточного Присаянья преобладают семейства (перечислены в порядке убывания) Dicranaceae, Amblystegiaceae, Bryaceae, Mniaceae, Sphagnaceae, Brachytheciaceae, Hypnaceae, Pottiaceae, Grimmiaceae, Polytrichaceae и роды Sphagnum, Dicranum, Brachythecium, Bryum, Pohlia, Polytrichum, Dicranella, Mnium, Plagiomnium, Campylium, Hypnum.

Во флоре печеночных мхов выявлено 69 видов и 1 разновидность, относящихся к 39 родам 22 семействам. Семь ведущих семейств объединяют 46 видов, что составляет 66% всей флоры печеночных мхов. Ведущими семействами являются Jungermanniaceae, Scapaniaceae, Geocalycaceae, Cephaloziellaceae, Ricciaceae, Lepidoziaceae, Jubulaceae и роды Lophozia, Scapania, Cephalosiella, Barbi lophozia, Frullania, Riccia.

Распределение ведущих семейств и родов характерно для бореальных флор северного полушария.

Впервые для территории Восточного Присаянья приводится 66 видов печеночных мхов и 68 видов и 5 разновидностей листостебельных мхов.

Впервые для Центральной Сибири приводятся Riccia rhenana, Didymodon hedysariformis.

Впервые для Саян приводятся 7 видов: Scapania hyperborea, Scapania praetervisa, Frullania muscicola, Sphagnum subsecundum, Schistidium rivulare, Pohlia filum, Brachythecium oedipodium. Впервые для Восточного Саяна приводятся 3 вида: Tortula laevipila, Dicranella subulata, Amblystegium varium.

Из видов, произрастающих в Восточном Присаянье, в Красную книгу РСФСР включен 1 вид - Leptopterigynandrum austro-alpinum.

Проведенный географический анализ позволяет охарактеризовать бриофлору Восточного Присаянья как бореальную (60,4%) со значительным участием неморальных (18,2%) видов. Третье место занимает арктоальпийский элемент, включающий 13,6% видов бриофлоры Присаянья. Небольшой процент в бриофлоре составляет аридный элемент - 2,6%. Группа космополитных видов составляет 4,2%.

Большинство видов мохообразных (180) имеют голарктический циркумполярный тип ареала, мультирегиональную группу распространения составляют 87 видов. Число видов с ограниченным ареалом невелико - 25, что составляет 8,1 % всей бриофлоры. Виды с ограниченным ареалом принадлежат, в основном, неморальному элементу.

Бриофлора Восточного Присаянья содержит 14 неморальных реликтов.

Анализ соотношения полового и вегетативного размножения бриофитов показал, что для представителей всего отдела мохообразных преобладающим является вегетативное размножение неспециализированными частями гаметофита. У 171 вида (55,5% всей флоры) не было зарегистрировано ни спорогонов, ни специализированных органов размножения. Спороношение отмечено у 105 видов, что составило 34,1%, а размножение специализированными органами - у 32 видов, или 10,4% всех мохообразных, причем больше оно свойственно для печеночных мхов.

Только неспециализированными частями гаметофита размножается большинство видов листостебельных мхов Восточного Присаянья - 121

50,6%). Спороношение отмечено у 102 видов, или 42,7%, а размножение специализированными органами - у 16 видов, или 6,7% всех мхов.

У печеночных мхов размножение специализированными органами отмечено у 16 видов, что составило 23,2% общего числа печеночников. Спорогоны были отмечены у 3 видов (4,3% всей флоры печеночников).

На различных экотопах в лесах отмечено 229 видов бриофитов (55 видов печеночников и 174 вида мхов), что составляет 74,4%) всей бриофлоры. В лесах наиболее богата по количеству видов группа эпигеидов (33,1%) и эпиксилов (33,4%). Эпифитная бриофлора Восточного Присаянья насчитывает 73 вида (23,7%).

Довольно значительна бриофлора скально-каменистых субстратов - 165 видов мохообразных (39 печеночников и 126 видов мхов), что составляет 53,6% всей бриофлоры. Мохообразные повышенно увлажненных местообитаний представлены 134 видами (из них 25 видов печеночников и 109 видов мхов), что составляет 43,5% всей бриофлоры.

Сравнение бриофлоры Восточного Присаянья с бриофлорами (в пределах лесного пояса) хр. Хамар-Дабан и Алтая показало следующее. Наиболее сходна с бриофлорой Восточного Присаянья по доле общих видов, таксономическим показателям, коэффициенту Чекановского бриофлора хр. Хамар-Дабан.

233

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дударева, Надежда Викторовна, Иркутск

1. Абрамова А.Л., Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов Арктики СССР.- М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961. 714 с.

2. Абрамова А.Л., Абрамов И.И. Об эндемичных листостебельных мхах СССР. 1. Cephalocladium zerovii Lazar. // Новости сист. низш. раст., 1981. Л.: Наука.-Т. 18.-С. 179-187.

3. Абрамова А.Л., Абрамов И.И. Род Leptopterigynandrum C.Muell., новый для бриофлоры СССР // Новости сист. низших растений. Л.: Наука, 1983а. - Т. 20.-С. 161-168.

4. Абрамова А.Л., Абрамов И.И. Конспект флоры мхов Монгольской народной республики. Л.: Наука, 19836. - 222 с.

5. Азовский М.Г., Бардунов Л.В., Казановский С.Г., Киселева A.A., Плешанов A.C. Редкие и исчезающие растения Селенгинского Прибайкалья // География и природные ресурсы, 2001. №2. - С. 41-44.

6. Алисов Б.П. Климат // Атлас Иркутской области.- М.; Иркутск: Изд-во гл. управления геодезии и картографии, 1962. С. 53-63.

7. Афонина О.М. Конспект флоры мхов Чукотки. СПб, 2004. - 260 с.

8. Бакалин В.А., Молокова Н.И., Отнюкова Т.Н. К флоре печеночников Тоджинской котловины (Республика Тува, Южная Сибирь) // Arctoa, М., 2001. -Т. 10.-С. 19-26.

9. Бакалин В.А. Печеночники Станового Нагорья (Восточная Сибирь) // Arctoa, М., 2004. Т. 13. - С. 73-83.

10. Бакалин В.А. Монографическая обработка рода Lophozía (Dumort.) Dumort. s. str. M.: Наука, 2005. - 239 с.

11. Бардунов Л.В. Листостебельные мхи побережий и гор Северного Байкала // Тр. Вост.-Сиб. фил. СО АН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1961. -Сер. биол. Вып. 42.- 120 с.

12. Бардунов Л.В. Первая находка мха Schis tos tega pennata (Hedw.) Hook. et. Tayl. в Восточной Сибири // Тр. Вост.-Сиб. Биол. Инст., 1962. Вып. 1. - С. 140141.

13. Бардунов J1.B. Третичные реликты во флоре мхов Прибайкалья // Научн. чтения памяти М.Г. Попова (5 чтение). Иркутск, 1963. - С. 48-82.

14. Бардунов Л.В. Листостебельные мхи Восточного Саяна. М.-Л.: Наука, 1965.- 160 с.

15. Бардунов Л.В. Восточное Забайкалье в бриогеографическом отношении (восточноазиатские и восточноазиатско-североамериканские виды мхов у западной границы ареала). // Изв. СО АН СССР. Серия биол. наук, 1966. № 8.- Вып. 2. С. 84-89.

16. Бардунов Л.В. Определитель листостебельных мхов Центральной Сибири. Л.: Наука, 1969. - 330 с.

17. Бардунов Л.В. Листостебельные мхи Алтая и Саян. Новосибирск: Наука, 1974.- 168 с.

18. Бардунов Л.В. Эпифитные мхи Южной Сибири // Флора Прибайкалья. -Новосибирск: Наука, 1978. С. 4-18.

19. Бардунов Л.В. Древнейшие на суше. Новосибирск: Наука, 1984. - 159 с. Бардунов Л.В. Редкие и интересные виды во флоре мхов Южной Сибири // Бот. ж., 1986. - Т. 71. - №4. - С. 506-508.

20. Бардунов Л.В. Аридные виды во флоре мхов Южной Сибири // Проблемы бриологии в СССР. Л.: Наука, 1989. - С. 30-36.

21. Бардунов Л.В. Восточноазиатские виды во флоре мхов Южной Сибири // Бот. ж., 1990а. Т. 75. - №5. - С. 636-643.

22. Бардунов Л.В. Мохообразные // Уникальные объекты живой природы бассейна Байкала. Новосибирск: Наука, 19906. - С. 49-51.

23. Бардунов Л.В. Очерк бриофлоры Сибири. Новосибирск: Наука, 1992.-97 с.

24. Бардунов Л.В. О редких видах во флоре листостебельных мхов Центральной Сибири // Бот. ж., 1999. Т. 84. - №2. - С. 73-78.

25. Бардунов Л.В. Листостебельные мхи // Биота Витимского заповедника: флора. СИФИБР СО РАН - Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2005.- С. 72-97.

26. Бардунов Л.В., Черданцева В.Я. Листостебельные мхи Южного Приморья. Новосибирск: Наука, 1982. - 206 с.

27. Бардунов Л.В., Маматкулов У.К. Географо-генетические элементы бриофлоры СССР // Бриология в СССР, ее достижения и перспективы. Львов, 1991.-С. 23-26.

28. Бардунов Л.В., Васильев А.Н. Пути формирования экологических групп мхов во флоре тайги // Бот. ж., 2005. Т. 90. - № 4. - С. 527-535.

29. Белоусов В.М. Морфологические особенности новейшей структуры юго-восточной части Восточного Саяна и Присаянья // Проблемы геоморфологии Восточной Сибири. Иркутск, 1979. - С. 74-96.

30. Беркин Н.С., Филиппова С.А., Бояркин В.М., Наумова A.M., Руденко Г.В. Иркутская область (природные условия административных районов). Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1993. - 304 с.

31. Богданов В.В. Поверхностные воды // Атлас Иркутской области. М.; Иркутск: Изд-во гл. управления геодезии и картографии, 1962. - С. 67-70.

32. Бротерус В.Ф. Мхи Азиатской России (Bryales) // Тр. Бот. сада АН СССР. -Л, 1931.-Ч.З.-Т. 42.-Вып. 2.-С. 141-180.

33. Бротерус В.Ф. Новые виды из азиатской части СССР // Новости сист. низш. раст., 1965. М. - Л.: Наука. - С. 273-277.

34. Васильев А.Н. Редкие виды во флоре мхов заповедников «Столбы» и Саяно-Шушенского // Известия СО АН СССР, 1988. Сер. биол. наук. Вып. 1. -С. 93-95.

35. Васильев А.Н. Биологический анализ бриофлоры центральной части Южной Сибири // Бриология в СССР, ее достижения и перспективы. Львов, 1991.-С. 39-41.

36. Васильев А.Н. Конспект флоры мохообразных в заповедниках «Столбы» и Саяно-Шушенском. Красноярск, 1992а. - 112 с.

37. Васильев А.Н. Географо-генетический анализ бриофлоры центральной части Южной Сибири // Ботанические исследования в Сибири. Красноярск, 19926.-С. 21-30.

38. Васильев А.Н. Бриофлора центральной части Южной Сибири: дисс. . док. биол. наук. Новосибирск, 1995.-468 с.

39. Верхозина A.B. Флора сосудистых растений Присаянья в пределах Иркутской области: автореферат дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2004.- 16 с.

40. Водопьянова Н.С. Типологическая характеристика лесной растительности Тайшетского района // Растительность районов первоочередного освоения Тайшет-Братского промышленного комплекса. -Иркутск, 1964а.-С. 4-34.

41. Водопьянова Н.С. Анализ флоры Тайшетского района // Растительность районов первоочередного освоения Тайшет-Братского промышленного комплекса. Иркутск, 19646. - С. 99-107.

42. Воронюк С.Э. Структура и особенности эпифитной лихенофлоры лесов Северного Присаянья // Дендрологические исследования в Байкальской Сибири: матер, научн. конф. Иркутск: СИФИБР СО РАН, 2001. - С. 72-74.

43. Воронюк С.Э. Лишайники Восточного Присаянья (Иркутская область): автореферат дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2003. - 17 с.

44. Воскресенский С.С. Рельеф // Атлас Иркутской области. М.; Иркутск: Изд-во гл. управления геодезии и картографии, 1962. - С. 37-52.

45. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири. М.; Высшая школа, 1962. -334 с.

46. Геоботаническое районирование СССР. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1947. -152 с.

47. Голято Г.О. Характеристика наиболее распространенных типов лесов Зиминского лесхоза Иркутской области // Тр. Вост.-Сиб. фил. АН СССР. Иркутск, 1957. Сер. биол. Вып. 5. - С. 22-43.

48. Государственный доклад: О состоянии окружающей природной среды Иркутской области в 2000 году. Иркутск, 2001. - 383 с.

49. Дорошина (Украинская) Г.Я. Род Plagiothecium BSG. в бриофлоре России: автореферат дисс. канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 2002. - 20 с.

50. Дударева Н.В. Материалы к бриофлоре Тулунского района Иркутской области // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона: Материалы международной конференции. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского Унта, 1999.-С. 14-15.

51. Дударева Н.В. Эпифитная бриофлора лесов Северо-Восточного Присаянья // Дендрологические исследования в Байкальской Сибири: матер, научн. конф. Иркутск: СИФИБР СО РАН, 2001. - С. 74-75.

52. Егорова И.Н., Судакова Е.А. К изучению дендрофильной альгофлоры Южного Прибайкалья // Дендрологические исследования в Байкальской Сибири: матер, научн. конф. Иркутск: СИФИБР СО РАН, 2001. - С. 75-77.

53. Епова H.A. Реликты широколиственных лесов в пихтовой тайге Хамар-Дабана // Изв. БГНИИ при ИГУ. Иркутск, 1956. - Т. 16. - Вып. 1-4. - С. 25-61.

54. Ермоленко П.М. Сосновые леса Восточного Саяна и лесовосстановительные процессы в них (Ия-Окинское междуречье): автореферат дис. канд. сель.-хоз. наук. Красноярск, 1968. - 29 с.

55. Железнова Г.В., Шубина Т.П. Новые находки мохообразных в республике Коми (северо-восточная Европа) // Arctoa, М., 1998. Т. 7. - С. 189190.

56. Жукова A.JL, Бардунов JI.B. Материалы к флоре печеночных мхов Витимского государственного заповедника (Центральная Сибирь) // Бот. ж., 1987. Т. 72. - № 8. - С. 1065-1068.

57. Замараев С.М., Васильев Е.П., Мазукабзов A.M., Ружич В.В., Рязанов Г.В. Соотношение древней и кайнозойской структур в Байкальской рифтовой зоне. Новосибирск: Наука, 1979. - 124 с.

58. Иванова Е.И. Листостебельные мхи Южной Якутии (Алдано-Учурское междуречье): дисс. канд. биол. наук. Якутск, 1998. - 239 с.

59. Иванова Е.И. Листостебельные мхи Южной Якутии. Новосибирск: Издательство СО РАН, 2001. - 136 с.

60. Иванова Е.И., Игнатова Е.А., Игнатов М.С., Золотов В.И., Кривошапкин К.К. Листостебельные мхи // Разнообразие растительного мира Якутии (ред. Н.С. Данилова). Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2005. - С. 105-125.

61. Игнатов М.С. К бриогеографии Алтая // Бриология в СССР, ее достижения и перспективы. Львов, 1991. - С. 91-93

62. Игнатов М.С., Афонина О.М. (ред.) Список мхов территории бывшего СССР//Arctoa,М., 1992.-Т. l.-№ 1-2.-С. 1-85.

63. Игнатов М.С. Бриофлора Алтая и бриогеография Северной Палеарктики: дисс. док. биол. наук. Москва, 1996. - 393 с.

64. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Т.1. Sphagnaceae Hedwigiaceae. (Arctoa, том 11, прилож. 1) М.: КМК, 2003. - С. 1-608. Т. 2. Fontinalaceae - Amblystegiaceae. М.: КМК, 2004. - С. 609944.

65. Казановский С.Г. К бриофлоре Байкальского заповедника // Бриология в СССР, ее достижения и перспективы: Конф., посвящ. 90-летию со дня рождения А.С.Лазаренко (10-12 сентября 1991 г., г. Львов). Львов, 1991. - С. 94-98.

66. Казановский С.Г. Эпифитные мохообразные хребта Хамар-Дабан // Матер. IV молодежи, конф. ботаников Санкт-Петербурга, май 1992 г. / БИН РАН. Санкт-Петербург, 1992. Деп. в ВИНИТИ. No 1625-В93. -15 с.

67. Казановский С.Г. Бриофлора хребта Хамар-Дабан (Южное Прибайкалье): дисс. канд. биол. наук. Новосибирск, 1993.- 399 с.

68. Казановский С.Г. Материалы к бриофлоре Байкало- Ленского заповедника // Тр. Байкало-Ленского гос. зап-ка. М.: Инкомбук, 1998. С. 1520.

69. Казановский С.Г. Эпифитные мохообразные хребта Хамар-Дабан // Дендрологические исследования в Байкальской Сибири: матер, научн. конф. -Иркутск: СИФИБР СО РАН, 2001. С. 77-79.

70. Казановский С.Г., Потемкин А.Д. К флоре печеночных мхов хребта Хамар-Дабан (Южное Прибайкалье) // Новости сист. низш. раст. СПб, 1995. -С. 98-110.

71. Киселева A.A. Неморальные реликты во флоре южного побережья озера Байкал // Бот. ж., 1978. Т.63. - № 11. - С. 1647-1656.

72. Киселева A.A. Новые и редкие растения предгорий Восточного Саяна. Сообщение 1 // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук, 1979. Вып. 3. - С. 59-62.

73. Киселева A.A. Новые и редкие растения предгорий Восточного Саяна. Сообщение 2 // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук, 1980. Вып. 2. - С. 20-22.

74. Киселева A.A. Новые и редкие растения предгорий Восточного Саяна. Сообщение 3 // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук, 1981. Вып. 3. - С. 105106.

75. Константинова H.A. Анализ ареалов печеночников севера Голарктики // Arctoa, М., 2000. Т. 9. - С. 29-94.

76. Константинова H.A., Потемкин А.Д., Шляков Р.Н. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Arctoa, М., 1992. Т. 1 (1-2). - С. 87-127.

77. Косович Е.И. Бриофлора болот впадин Прибайкалья: автореферат дисс. .канд. биол. наук. Томск, 1989. - 17с.

78. Косович Е.И. Материалы к изучению бриофлоры г. Иркутска // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: тез. докл. Второй Российской конференции Красноярск: Изд-во КГПУ, 1996. - С. 69-71.

79. Косович Е.И., Сокольская Е.В. Некоторые сведения о мхах Тулунского района Иркутской области // Флора и растительность Сибири и Дальнего

80. Востока: тез. докл. Второй Российской конференции. Красноярск: Изд-во КГПУ, 1996.-С. 71-72.

81. Красноборов И.М. Высокогорная растительность западной части Восточного Саяна // Растительность правобережья Енисея. Новосибирск: Наука 1971.-С. 136-171.

82. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. - 591 с.

83. Красная книга СССР. Т. 2. - М.: Лесная пром-ть, 1984. - 480 с.

84. Красная книга Усть-Ордынского Бурятского автономного округа. -Иркутск: ООО «Время странствий», 2003. 164 с.

85. Кривошапкин К.К. Листостебельные мхи юго-западной Якутии: автореферат дисс. .канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 1998. - 18с.

86. Куминова A.B. Поясность растительности западной части Восточного Саяна // Растительный покров Красноярского края. Новосибирск: Наука, 1965. - Вып. 2. - С. 5-23.

87. Лазаренко A.C. Неморальный элемент бриофлоры советского Дальнего Востока// Сов. ботаника, 1944. Т. 6. - С. 43-45.

88. Лазаренко A.C. Основш засади класифжаци ареал1в листяних мох1в Радянського Далекого Сходу // Укр. ботан. журн., 1956. Т. 13, № 1. - С. 31-40.

89. Лямкин В.Ф., Соколова Л.П. Кадастр особо охраняемых территорий и памятников природы Иркутской области. Иркутск: Изд-во Ин-та географии СО РАН, 1999.- 148 с.

90. Ляхова И.Г. К характеристике лесов Окско-Зиминского междуречья // Изв. БГНИИ при ИГУ. Иркутск, 1969а. - Т. 21. - С. 379-382.

91. Ляхова И.Г. Растительность болот Окско-Зиминского междуречья Иркутской области // Изв. БГНИИ при ИГУ. Иркутск, 19696. - Т. 23. - Вып. 3. -С. 135-149.

92. Ляхова И.Г. Тагнинские болота Восточного Присаянья // Кормовые угодья и леса Средней Сибири и Забайкалья. Иркутск, 1979. - С. 166-174.

93. Ляхова И.Г., Ляхов И.Я. Сосновые леса Окско-Зиминского междуречья // Особенности растительного покрова Байкальской Сибири. Иркутск, 1989. -С. 23-42.

94. Макрый Т.В. Лишайники Байкальского хребта. Новосибирск: Наука, 1990. - 200 с.

95. Макрый Т.В., Воронюк С.Э. Эпилитные лишайники Восточного Присаянья. Сиб. экол. журн., 2003. - № 4. - С. 487-498.

96. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. М.-Л.: Наука, 1965.-367 с.

97. Малышев Л.И. Стратегия и тактика охраны флоры // Бот. ж., 1980. Т. 65. - № 6. - С. 875-886.

98. Николаев И.В., Надеждин Б.В., Михев О.В. Почвы // Атлас Иркутской области. М.; Иркутск: Изд-во гл. управления геодезии и картографии, 1962. -С. 75-82.

99. Номоконов Л.И. Растительность // Атлас Иркутской области. М.; Иркутск: Изд-во гл. управления геодезии и картографии, 1962. - С. 83-90.

100. Номоконов Л.И., Фролова М.В., Пешкова Г.А. Геоботаническая карта юга области // Атлас Иркутской области. М.; Иркутск: Изд-во гл. управления геодезии и картографии, 1962. - С. 88-89.

101. Одинцов Н.М., Твердохлебов В.А. Геологическое строение // Атлас Иркутской области. М.; Иркутск: Изд-во гл. управления геодезии и картографии, 1962. - С. 9-13.

102. Отнюкова Т.Н. К флоре лишайников и мхов низкогорной части Тоджинской котловины республики Тыва // Ботанические исследования в Сибири. Красноярск: Красноярское отделение Российского ботанического общества РАН, 2000. - Вып. 8. - С. 75-88.

103. Отнюкова Т.Н. Материалы к флоре листостебельных мхов Тоджинской котловины (Республика Тыва, Южная Сибирь) // Arctoa, М., 2003. Т. 12. - С. 97-109.

104. Пешкова Г.А. Третичные реликты в степной флоре Байкальской Сибири // Научн. чтения памяти М.Г. Попова (12 и 13 чтения). Иркутск, 1972. - С. 2558.

105. Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). -Новосибирск: Наука, 1985. 144 с.

106. Писаренко О.Ю. Мохообразные как компонент растительного покрова Салаирского кряжа: автореферат дисс. .канд. биол. наук. Новосибирск, 1997. -16с.

107. Поварницын В.А. Леса и лесовозобновление в бассейне р. Б. Белой в Восточных Саянах // Тр. СОПС. Сер. Сиб. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. - Вып. 7,ч. 2.-219 с.

108. Положий A.B., Крапивкина Э.Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1985. - 158 с.

109. Попов Л.В. Состояние лесов Присаянья и их защитная роль при паводках // География и природные ресурсы, 1980. №3. - С. 53-61.

110. Попов JI.B. Южнотаежные леса Средней Сибири. Иркутск: Из-во Иркутского ун-та, 1982. - 330 с.

111. Попов М.Г. Основы типологии лесов Восточной Сибири: Леса и вредители лесов Восточной Сибири // Тр. Вост.-Сиб. фил. АН СССР Иркутск, 1957. - Сер. биол. Вып. 5. - С. 5-21.

112. Рыковский Г.Ф. Эпифитные мхи как экологическая группа экстремальных местообитаний // Проблемы бриологии в СССР. Л.: Наука, 1989.-С. 190-201.

113. Савич-Любицкая Л.И. Обзор рода Biyum Hedw. в СССР // Тр. БИН АН СССР. Сер. II. Споровые растения, Вып. 9, 1954. С. 495 -634.

114. Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель сфагновых мхов СССР.-Л.: Наука, 1968.- 112 с.

115. Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов СССР. Верхоплодные мхи. Л.: Наука, 1970. - 822 с.

116. Смагин В.Н., Ильинская С.А., Назимова Д.И. Типы лесов гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. - 336 с.

117. Смирнов A.B. Хвойные леса бассейна нижнего течения р. Уды // Тр. Вост.-Сиб. фил. АН СССР. Иркутск, 1960. - Сер. биол. Вып. 22. - С. 62-74.

118. Смирнов A.B. Осинники юга Средней Сибири и их место в динамике лесной растительности после пожара // Изв. БГНИИ при ИГУ. Иркутск, 1969. -Т. 23.-Вып.З.-С. 208-240.

119. Смирнов A.B. Изменение компонентов лесной растительности юга Средней Сибири под воздействием антропогенных факторов: автореферат дисс. докт. биол. наук. Красноярск, 1970. - 36с.

120. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли,- Л.: Наука, 1978. 248 с.

121. Твердохлебов В.А. Тектоническая структура // Атлас Иркутской области. М.; Иркутск: Изд-во гл. управления геодезии и картографии, 1962. - С. 17.

122. Тубанова Д.Я. Состав и структура флоры листостебельных мхов северовосточного Прибайкалья (на примере заповедника «Джергинский»): автореферат дисс. канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2002. - 19 с.

123. Флора Азиатской России. Петроград, 1914. - Вып. 4. Мхи. - 78 е.; 1918. - Вып. 13. Мхи. Часть 2.-182 с.

124. Шляков Р.Н. Печеночные мхи. Морфология, филогения, классификация. -Л.: Наука, 1975.- 148 с.

125. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР. Л.: Наука, 1976. Вып. 1.-92 е.; 1979. Вып. 2. 191 е.; 1980. Вып. 3. - 188 е.; 1981. Вып. 4. - 221 е.; 1982. Вып. 5.- 196 с.

126. Чепинога В.В. Brasenia schreberi (Cabombaceae) новый вид для флоры Сибири // Бот. ж, 1999. - Т. 84. - № 6. - С. 144 - 147.

127. Чепинога В.В. Флора бассейнов рек Ия и Ока (в пределах Иркутской области): автореферат дисс. канд. биол. наук. Иркутск, 2000. - 18 с.

128. Bakalin V.A. Notes on Lophozia I. What is Lophozia silvícola Buch var. grandiretis Buch et S.Arnell. (Hepaticae: Lophoziaceae) // Arctoa, M., 2000. Vol. 9.-P. 111-114.

129. Bellolio-Trucco G., Ireland R. A taxonomic study of the moss genus Dicranum (Dicranaceae) in Ontario and Quebec // Can. j. bot., 1990. Vol. 68. - P. 867-909.

130. Crum H.A., Anderson L.E. Mosses of Eastern North America. New York: Columbia University Press, 1981. - Vol. I. - 663 p.; Vol. II. - P. 665-1328.

131. Kamimura M. A monograph of Japanese Frullaniaceae // J. Hattori Bot. Lab., 1961. -№24. -P. 1-109.

132. Konstantinova N.A., Vasiljev A.N. On the hepatic flora of Sayan Mountains (South Siberia) // Arctoa, M., 1994. Vol. 3. - C. 123-132.

133. Koponen T. The moss genus Rhizomnium (Broth.) Kop., with description of R. perssonii, species nova // Memor. Soc. F. Fl. Fenn., 1968. № 44. - P. 33-50.

134. Koponen T. A report on Rhizomnium (Mniaceae) in Japan // Journ. Hattori Bot. Lab., 1971. № 34. - P. 365-390.

135. Koponen T. Rhizomnium (Mniaceae) in North America // Ann. Bot. Fennici, 1973.-№ 10.-P. 1-26.

136. Nyholm E. Illustrated moss flora of Fennoscandia. II. Musci. Lund, Gleerup, 1954. Fase. 1. P. 1-87; 1956. Fasc. 2. - P. 87-189; 1958. Fasc. 3. - P. 189-288; 1960. Fasc. 4. - P. 287- 408; 1965. Fasc. 5. - P. 407-647; 1969. Fasc. 6. - P. 647-799.

137. Otnyukova T. N. Didymodon hedysariformis, a new species of Pottiaceae (Musci) from South Siberia (Tuva Republic, Russia) // Arctoa, M., 1998. Vol. 7. -C. 207-210.

138. Otnyukova Т. N. Dicranum orientate (Dicranaceae, Musci), a new species from South Siberia (Tuva republic, Russia) Отнюкова Т.Н. Dicranum orientale {Dicranaceae, Musci) новый вид из южной Сибири. // Бот.ж., 2000. - Т. 85. - № 10.-С. 82-87.

139. Otnyukova Т. N. A study of the Didymodon species (Pottiaceae, Musci) in Russia. 1. Species with caducous leaf apices // Arctoa, M., 2002. Vol. 11. - C. 337349.

140. Otnyukova T. N., Ochyra R. On Dicranum dispersum Engelmark and Dicranum orientale Otnyukova // Arctoa, M., 2003. Vol. 12. - С. 115-116.

141. Shaw J. Pohlia Hedw. (Musci) in North and Central America and the West Indies // Contr. Univ. Mich. Herb., 1982. Vol. 15. - P. 219-295.

142. Shaw J. A taxonomic revision of the propaguliferous species of Pohlia Hedw. (Musci) in North America // Journ. Hattori Bot. Lab., 1981. No. 50. P. 1-81.

143. Schuster R.M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America. New York; London, 1966. Vol. 1.-802 p.; 1969. - Vol. 2 - 1069 p.; 1974 - Vol. 3. - 880 p.; 1980.-Vol. 4.-1334p.

144. Soldán Z., Pujmanova L. Contribution to moss flora in the southen part of the Baical Lake // Novit. Bot. Univ. Carol., Praha, 1988. Vol. 4. - P. 27-38.

145. Tan В., Buck W. and Ignatov M. On the Himalayan Struckia C.Muell. and Russian Cephalocladium Lazar. (Musci, Hypnaceae) // Lindbergia, 1990. Vol. 16. -P. 100-104.

146. Tubanova D.Ya., Anenkhonov O.A. The epiphytic mosses in the northern Buryatia (Eastern Siberia) // Arctoa, M., 2004. Vol. 13. - P. 85-88.

147. Váña J. Contribution to the knowledge of liverworts (Hepaticae) of the Soviet Central Asia (East Sayan Mts., Baikal lake) // Novit. Bot. Univ. Carol. Praha, 1988. -Vol. 4.-P. 17-25.

148. Váña J., Soldán Z. Some new and phytogeographically interesting bryophytes from Central Siberia // Abstracta botanica, 1985. Vol. 9. - Suppl. 2. - P. 123-144.

149. Váña J., Ignatov M. Bryophytes of Altai Mountains. V. Preliminary list of the Altaianhepatics//Arctoa,M., 1995. Vol. 5.- P. 1-13.

150. Watanabe R. A revision of the family Thuidiaceae in Japan and adjacent areas // Journ. Hattori Bot. Lab., 1972. № 36. - P. 171-320.

151. Wilson P., Norris D.H. Pseudoleskeella in North America and Europe // The Bryologist, 1989. Vol. 92, No 3. - P. 387-396.

152. Zolotov V.l. The genus Bryum (Bryaceae, Musci) in middle European Russia // Arctoa, M., 2000. Vol. 9. - P. 155-232.