Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Системный анализ бриофлоры и оценка современного состояния биогеографического разнообразия мохообразных Белорусского Поозерья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Системный анализ бриофлоры и оценка современного состояния биогеографического разнообразия мохообразных Белорусского Поозерья"

гч

Сг

г '

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛАРУСИ

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ БОТАНИКИ имени В.Ф.КУПРЕВИЧА

УДК 582.32 (476)

МАСЛОВСКИЙ Олег Мечиславович

СИСТЕМНЫЙ АНАЛИЗ БРИОФЛОРЫ И ОЦЕНКА СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ БИОГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ МОХООБРАЗНЫХ БЕЛОРУССКОГО ПООЗЕРЬЯ

03.00.05 - "Ботаника"

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Минск 1997

¿с

е-, <\г

Работа выполнена в лаборатории флоры и систематики растений Института экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича АН Беларуси.

Научные руководители: доктор биологических наук академик АНБ, профессор, Парфенов В.И.

доктор биологических наук Рыковский Г.Ф.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Бойко М.Ф.

Оппонирующая организация - Белорусский государственный университет

Защита диссертации состоится " 30' блм-Ь-яхРр^ 1997 г. в ] Нчасов на заседании совета по защите диссертаций Д.01.38.01 в Институте экспериментальной ботаники им. В. Ф. Купревича АНБ (220733, Минск, ул. Ф. Скорины, 27).

С диссертацией можно ознакомится в Центральной научной библиотеке им. Я. Коласа АНБ.

Автореферат разослан сьЛ'^еЛъ 1997 г.

кандидат биологических наук Маврищев В.В.

Ученый секретарь

совета по защите диссертаций.

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы диссертации. Мохообразные - важный компонент экосистем и растительного покрова в целом.. Несмотря на небольшие размеры, они являются доминантами сообществ, во многом детерминируя развитие других организмов. Бриофиш служат надежными индикаторами тенденций природных систем и являются удобным модельным объектом при разработке методов оценки состояния природных комплексов. На современном этапе флористических исследований все большее распространение получают подходы анализа объектов как определенного ввда систем. Приоритетным является также изучение биоразнообразия различных территорий, которое все больше становятся базовыми при оценке экологической сшуации и разработке природоохранных мероприятий. Именно эти два подхода - системный анализ и оценка биоразнообразия - составляют основу данной работы. В качестве территориального объекта выбрано Белорусское Поозерье - физико-географический регион, характеризующийся целостностью, разнообразием условий среды, сложной структурой геосистем. Его бриофлора - удачный модельный объект относительно молодой и менее антропогенизированной бриофлоры. Здесь сосредоточены многие рефушумы редких и реликтовых видов и территории с повышенным биоразнообразием. В фиолошческом отношении регион, как единое целое, изучен недостаточно.

Целями исследований явились системная организация, структура и тецденпии развития бриофлоры Белорусского Поозерья, оценка современного состояния биоразнообразия фи офитов, а также разработка рекомендаций по сохранению редких и исчезающих видов, уникальных бриофлорисгаческих комплексов. На примере данных исследований предусматривалось выработать методы системного изучения флористических объектов, специфики оценки биоразнообразия бриофигов. Для достижения указанных целей потребовалось решить следующие задачи: 1. Разработать методики оценки структуры подсистем и элементов бриофлоры, их взаимосвязей и ингегративных свойств. 2. Изучить состав, структуру и свойства популяций, бриофлорогопологических комплексов, бриофлор лавдшфгов и природных районов. 3. Составить конспект бриофлоры, провести ее таксономический, экологический, географический, частотный анализ. 4. Оценшь современное состояние биоразнообразия мохообразных региона 5. Выявить тенденции развития брио-фигаого компонента растительного покрова и разработать рекомендации по его сохранению.

Научная новизна и практическая значимость полученных результатов. Впервые проведено целостное исследование бриофлоры Белорусского Поозерья, ее состава, системной организации и структуры, выявлен характер ашропогенного воздействия на бри-офлору, разработаны мероприятия по сохранению биоразнообразия.

Свщь работы с крупными научными программами, личный вклад соискателя. Работа выполнена в лаборатории флоры и систематики растений ИЭБ АНБ. Исследования

проводились автором в течении 1985-1997 годов. Им и при его участии выполнено сжшс 150 флористических описаний, собрано свыше 12000 гербарных образцов. Проведен ана лю материалов гербариев Минска, Львова, Санкг-Шгербурга и литературных исгочни ков. Материалы диссертации использованы при подготовке рада обоснований да органи зации природ! шк охраняемых территорий Белорусского Поозерья, а также в плановы: темах лаборатории по изучению флоры Беларуси.

Экономическая значимость полученных результатов. Материалы диссертации мо гут быть использованы при составлении кадастра мохообразных региона

Основные положения диссертации, выносимые на заицпу: 1. Региональная флор понимается как многоуровневая система популяций растений, подсистемы которой при урочены к категориям физико-географического районирования, а в качестве элемешар ной принимается фтора ландшафта. 2. Экологическая структура бриооры характеризуете 4 областями повышенной видовой насыщенности. 3. Распределения ввдов по груши встречаемости в бриофлоротопологических комплексах представляет собой выпуклут кривую с максимальной видовой насыщенностью среди бриофигов, имеющих 11-30 ме стонахождший. 4. Наибольшим биоразнообразием отличаются бриофлоры нерасчлене! пых комплексов и возвышенных хатмисго-морешо-озерных ландшафтов, а также Вер? неберезинешй и Полоцкой низин, Городоксжсй возвышенности и Свенцянских грдд.'. Методы системного изучения флоры применимы к оценке биохорологического разноо( разия.

Апробация результатов диссертации. Основные положения диссертации доклады® лась на' VII международном совещании бриологов Европы (Кировск, 1990), междувдро; ном совещании да сохранению мохообразных в Европе ( Англия, 1996), XIX экспсдицш конференции ботаников Прибалтки (йгнашша, 1988), Ш совещании да сравнительно флористики (Кунгур, 1988), Всесоюзной школе по проблемам лесоразведения и охран природы (Минск, 1987), совещании да актуальным проблемам фшобиош (Львов, 1991 конференции "Бриология в СССР, ее достижения и перспективы" (Львов, 1991), Ш конф ренции ботаников (Ленинград, 1990), конференции "Сохранение биологического рази образия Белорусского Поозерья" (Витебск, 1996), конференциях ботаников Беларуси Литвы (1985-1991). Материалы диссертации опубликованы в 13 научных работах i статьях, 8 тезисах докладов).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав и выводо списка литературы и 3 приложений. Она содержит 41 рисунок и 3 таблицы. В списке л терагуры 113 наименований. Общий объем работы 229 страниц машинописного текс 139, приложения 90 страниц.

ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ

МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ подхода И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Развшие современных методов изучения флоры напрямую связано с познанием этих объектов как систем, что отразилось на сущности базового понятия - флоры. Если раньше она понималась как набор видов определенной территории, то в последние годы многие уже определяли флору как систему (Шеляг-Сосонко, 1980; Юрцев, 1982; Камешн, 1973 и другие). Понимание флоры, как"... целостной открытой струк1урноч|>ункциональной самопроизвольно и закономерно развивающейся в пространстве и во времени системы популяций растений, образующей конкретные экологически обусловленные и географически локализованные флоротопотогичесоте комплексы" (Выиаев, 1988), требует от исследователя не только широкого, но и корректного, целенаправленного применения этого подхода в ее изучении.

Система, как известно, - целостная совокупность элементов. Элементом флористических систем являются популяции видов растений. Важной особенностью системного изучения флоры является признание многоуровневое™ данных объекте», наличия подсистем - флористических объектов более низкого рама При еамоорганиза-цки популяций различных видов во флористические системы происходит объединение некоторых их свойств, причем результат' совместного проявления этих свойств, конечно, не адекватен сумме проявления этих свойств отдельных элементов. В результате взаимодействия популяций при определенном уровне усиления одних и ослабления других проявляются новые общесистемные (ишетрахивные) свойства В итоге возникает определенная структура, свойства элементов трансформируются; существенные связи между элементами внутри системы доминируют над внешними; изменения в одном элементе часто ведут к изменениям во всей системе.

При всем многообразии способов членения флористической системы (таксономическая, географическая и другие структуры), базовой, основополагающей является структура, учитывающая пространственное распределение элементов и подсистем. В качестве критериев членения системы принимаются определенная гомогенность условий среды и историческая общность развития. Данным критериям в большей степени удовлетворяют категории физико-географического (природного) районирования, и общая структура системы будет носить явно многоуровневый иерархический характер, где в качестве элементов выступают популяции растений, подсистемами различного ранга являются флоры категорий физико-географического районирования, а элементарной является флора ландшафта. Связь иерархии флористических систем с категориями данных районировании нашло отражение в работах Толмачева (1986), Юрцева (1982), Вынаева (1984) и других. Флорогопологические комплексы (ФТК) понимаются как экологически обусловленные и пространственно локализованные сочетания локальных популяций различных вя-

дов растений, связанных с конкретыми эшгопами и эгогонами (Вьшаев, Кожаринов, 1981, Парфенов и др., 1983, Вьшаев, 1984). Они рассматриваются как фтомеры и поддаются типизации, флора имеет свою порогового величину значений определенного фактора (например - степень ашропогенной нагрузки), при превышении которой сначала происходит переход системы в новое состояние, а далее начинаются необратимые дезин-теграционные процессы. Таким образом, региональная флора понимается нами как многоуровневая система популяций растений, обладающая специфическими интегратинными свойствами, подсистемы которой приурочены к категориям физико-географического районирования, а в качестве элементарной принимается флора ландшафта.

В настоящей работе среди множества аспектов биоразнообразия, исходя из целей диссертации, мы сосредоточили усилия на оценке современного состояния биохорологического разнообразия, которое определяется как разнообразие природных сочетаний организмов территориальных выделов. Приемлемо представление, что "в качестве двух нижних опорных уровней оценки биохорологического разнообразия логично назвать уровень сообщества (приблизительные эквиваленты в терминах научных дисциплин: экогоп, фация, биогеоценоз) и затем уровень элементарной региональной флоры (биоты) - флоры биоты ланд шафта. Выше - иерархия выделов биогеографического районирования (такт как округ, провинция, область и тд.)" (Юрцев, 1992). Нельзя не отметить сходства уровне! оценки биохорологического разнообразия с категориями системного членения флоры Уровню сообщества вполне соответствуют ФТК. Основной опорной единицей выступает флора ландшафта В тоже время системный подход не исключает иных способов до композиции системы.

Для оценки антропогенного воздействия на бриофлору, тенденций изменения био разнообразия и анализа экологической ситуации применялась методика Трасса биоинди кации мохообразными загрязненности воздуха с использованием индекса полеогалерага пост и. При полевых исследованиях применялась система эталонов, маршрушый меля описагшя пробных площадей, ботанических профилей и попряционные описания. Такж использовались данные системы лесного мониторинга, ботаническую часть которых вы полнял автор. Аналщ материала прошводился с помощью компьютеров и методов маге магической статистики. . ,

АНАЛИЗ ВИДОВОГО СОСТАВА БРИОФЛОРЫ БЕЛОРУССКОГО ПООЗЕРЬЯ

На территории Белорусского Поозерья отмечено всего 332 вида и разновидности мс хоофазных относящихся к 103 родам 58 семейств, что составляет 77% от общего видож го состава бриофлоры республики. Список видов бриофлоры региона, их распростраш ние, экология и некоторые другие характеристики отражены в конспекте бриофлор (Приложение 1). Ангоцероговые представлены двумя видами, печеночники - 76 таксон;

ми 44 родов 23 семейств. Andreae rupesfris - единственный представитель андреевых мхов. Сфашовые и бриевые мхи насчитывают 256 таксонов 59 родов 35 семейств. Впервые для Белорусского Поозерья приводятся 5 видов: Preissia quadrata, Gymnocolea ínflala, Fissidens exilis, Encalypta streptocaipa, Aníhoceros punctatus; а также белее 20 редких или малоизученных на территории республики видов: Cephalozia elashista, Riccardia multifida, Oríhocaulis attenuatus, Sphagnum papilosum, Aírichum angustatum, Rliacomitrium heterostichum, Tortelk tortuosa, Fissidens taxifblius, Paraleucobyum longjfolium, Hypmim pratense, Schistidium strictum, BartxJa íallax, Buxbaumia aphylla и некоторые другие. Ряд видов - Gymnocolea inflate, Aírichum angustatum, Toitella tortuosa - являются новыми для бриофлоры республики.

Популяции видов растений составляют тог набор первичных элементов из которого формируется структура флоры. Естественно при этом наблюдается неравномерность участия видов в сложении флоры. Применяя показатели встречаемости видов бриофигов, выделены 6 групп, каждая из которых имеет свой статус в бриофлоре: 1. Широко распространенные не только на данной территории, но и преобладающие в составе окружающих бриофлор виды (более 50 местонахождений). 2. Более-менее широко распространенные (от 31 до 50 местонахождений). 3. Нередко встречающиеся (11-30), вследствие специфики их местообитаний. 4. Спорадически (4-10) встречающиеся, произрастание которых oipa-ничено факторами среды, специфическими экогопами и конкуренцией. 5. Редкие виды (13), имеющие узкую специфическую нишу, или (и) находящиеся на границе или за пределами своего основного ареала 6. Прогнозные виды, которые, возможно, присутствуют в составе бриофлоры или имелись ранее и могут быть найдены при целенаправленных исследованиях.

Анализ распределения видов бри офитов региона и количества их местонахождений по группам встречаемости показывает преобладание видов 1 и 2 групп. Число видов широко распространенных (5%) и более-менее широко распространенных (7%) хотя и не велико, да степень их участия (учитывая местонахождения) достигает 25 и 19% соответственно. Вместе с тем доля редких видов минимальна (всего 3%).

При проведении географического анализа бриофлоры нами принята система географических элементов на основе классификации Лазаренко (1944, 1956), построенной на зональном (широтном) принципе с учетом регионального (меридионального) распространения, при которой географический элемент понимается как этап развития флоры, приуроченный к определенным условиям среды и типам экосистем. Вслед за Рыковским (1980) и Поповой (1991) мы выделяем неморатьно-средиземноморский элемент как имеющий специфические черты. Виды, связанные в своем распространении с горными регионами, распределяются нами по широтным атементам. Мультизональные виды (приуроченные к нескольким зонам) отнесены нами к промежуточному бореально-неморальному элементу. Всего при анализе выделено 8 элементов: субарктический, аркто-альпийский, бореальный, бореально-неморальный, неморальный, неморально-средиземноморский, аридный я группа космополитов.

В составе исследуемой бряофлоры преобладают бореадьные ввды - 53%, ас учетом количества местонахождений их доля возрастает до 67% Неморальные занимают второе место - 22%, хота их представительство с учетом частотного анализа несколько меньше -15% Видов, не ограничивающихся одной зоной и широко представленных как в бореальной, так и в неморальной зонах, в составе бриофлоры региона немало -10%. Н&-моральио-средиземноморский элемент составляет 3%, суммарная встречаемость этих видов не превышает 1%. Распространение субарктических видов в основном связано с северной часшо бореальной зоны с широким заходом в Арктику и их представигелктво в бриофлоре ошошюльно невелико (7% по количеству видом, и 3% с учетом численности). Космополитов - 2% однако их численность в два раза больше (4%). В целом бриофлору можно охарактеризовать как неморатьно-бореальную. Совместная доля бореальных, бо-реально-неморальных и неморальных составляет 85%, а их встречаемость - 92%. Это вполне согласуется с климагго-географическими особенностями региона Все остальные элементы вместе составляют 10%.

Для познания структурных особенностей флоры важно изучение приуроченности видов к экологическим условиям среда, причем совместное действие различных факторов имеет свои особенности. Поэтому мы предприняли попытку щучил, распределение вцдов фи офитов Белорусского Поозерья по двум наиболее важным факторам - трофносш и влажности совместно. По отношению к условиям увлажнения виды подразделены на 9 групп (ог ксерофитов до гидрофитов); а го степени трофвости предпочитаемого ими субстрата-на 5 гр>тш (от олиготрофов до эетрофов). На основе полученных материалов построена трехмерная модель (рис. 1), на которой количество видов откладывается по оси У,

Рис. 1. Экологическая структура бриофлоры Белорусского Поозерья.

в зависимости от экологических условий (оси X и 7), в которых они произрастают. Для сравнения нами была построена аналогичная модель для бриофлоры Полесья (по материалам исследований Рыковского, 1995). Анализ моделей показывает несколько областей повышенной видовой насыщенности, где обострена конкуренция за ресурсы среды. Замелю тяготение в целом фи офитов к богатым элементами питания субстратам. Это наблюдается в обоих бриофдарах, а также подтверждается результатами наших исследований флоры мхов Минской возвышенности (Масловский, 1989). Во всех бриофлорах имеется 4 области повышенной видовой насыщенности (это эвгрофные мезофиты, мезотроф-ныв мезофит, эетрофные гигрофиты и, в некоторой степени, алигомезотрофпые гигрофита). Они составляют как бы 4 основные направления экологической ориентации бриофлоры. В отличии от Поозерья, в Полесье наблюдается сдвиг в сторону преобладания видов, приуроченных к богатым, но более ксерическим условиям, что естественно, учитывая географию и условия региона.

Существенные различия наблюдаются при рассмотрении отдельно моделей для мхов и печеночников. Последние приурочены, прежде всего, к мезотрофным мсзо- и гшромезо-фигам. Это следствия их особой организации (Рыковский, 1995). При изучении флоры мхов Минской возвышенности мы отмечали специфическое п-образное распределение, именно в этом промежутке оказались многие экологические опгимумы печеночников во флорах как Поозерья, так и Полесья. Дополнение модели данными встречаемости выявить повышенную представительность обитателей более бедных доступными элементами питания экогопов по широкому спектру влагообеспеченности. Хотя в данных аконитах видов меньше, эли виды более конкурентоспособны, заполняя экологический объем значительным числом особей.

БРИОФЛОЮТОПОЛОГИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ

Среда всего многообразия бриофлоротшслогаческих комплексов (БФТК) для исследования нами избраны 11 основных: сухие олишгрофные и мезо-олиготрофные сосновые лесные; мезотрофные мезофитые сосновые и еловые лесные; зтрофные, мезо эшрофные мезо-ппрофшные еловые; эвгрофные еловошироколиствегатые и широколиственные лесные; заболоченные хвойные (кроме олигслрофных) лесные; мелколиственные мезотрофные и мезо-эвтрофные мезофшные и ксеро-мезофигные лесные; заболоченные мелколиственные эвгрофные лесные; верховые болотные и олиготрофные пнро-и гидрофигные сосновые лесные; переходные и низинные болотные (с редким древостоем); заболоченные и сырые эвгрофные и мезо-эвтрофные луговые; сухие, олиготрофные и мезотрофные луговые, пустотные.

Сравнительный анализ состава БФТК показывает тенденцию увеличения (в 2 - 3 раза) видового богатства при рассмотрении их ряда от сухих и обедненных до нлагообеспеченных и эвтрофных экогопов. Этот показатель варьирует от 48 (сухие олиготрофные и мезо-

олиютрофные сосновые леса) до 130 видов (заболоченные мелколиственные эвтрофные леса). Причем, если состав первых немногочислен, стабилен и тривиален, то последние часто не имеют ярко выраженного доминирующего ядра, а их состав сильно варьирует при небольших изменениях условий среды или структуры ФЖ. Распределение видов по группам встречаемости во всех комплексах сходно (Рис. 2) и представляет собой выпуклую кривую с максимумом видов среди бри офитов, имеющих 11-30 месгонаховдений. В общем ввде усредненная структура БФТК (го частотным группам) представляет собой ряд: 8,7 -15,8 - 33,8 -12,2 - 7,9 видов. Редкие виды группируются в сухих олигагрофных и

бфтк:

1 -з м

-1

4-9 м 1 0-30 м 30-50 м

Группы встречаемости

> 50 м

Рис. 2. Распределение видов бриофлористических комплексов по группам встречаемости.

мезотрофных экотопах (до 30% от общего числа видов), а также в широколиственных лесах, и на верховых болотах. Относительно редкие (4-9 местонахождений) не имеют строгой привязанности к определенным комплексам, наибольшая доля этих видов на заболоченных эшрофных лугах (25,5%). Распределение видов со средней встречаемостью повторяет распределение всех видов в целом, имея вцд выпуклой кривой с пониженной представительностью в сухих экотопах. В отличии от предыдущей группы распределение распространенных видов находится в обратной зависимости, уменьшаясь во влажных и богатых местообитаниях и повышаясь в более сухих и бедных

БРИОФЛОРЫ ЛАНДШАФТОВ БЕЛОРУССКОГО ПООЗЕРЬЯ

Белорусское Поозерье насчитывает около 175 ландшафтов, относящихся к 40 видам 10 родов. Ряд ландшафтов присущ только данному региону и на остальной части республики не встречается. Наиболее насыщенны в видовом отношении бриофлоры нерасчлененных комплексов с преобладанием болот (218 видов). Здесь часто группируются редкие и ре-

ликговые субарктические виды, такие как Sphagnum molle, Meesia triquetra, Cinclidium stygium, целый ряд печеночных мхов. Доля редких видов составляет 21% - наибольший показатель среди родов ландшафтов. Значите редких (26%). Хота на самих болотах видовой состав часто бывает гомогенным, видовое разнообразие этих ландшафтов во многом обеспечивается наличием рефугиумов реликтов и периферийными эталонными зонами.

Достаточно богаты и уникальны возвышенные холмисто- и камово-моренно-озерные ландшафты. По биоразносбразию они занимают второе место (187 видов). Пересеченный рельеф, обилие субстратов, многочисленные озера и реки обеспечивают мозаичность растительного покрова и экогопов. Это приводит к тому, что здесь на небольших по площади территориях произрастает значительное количество видов.

Широкое распространение в Поозерье имеют средневысотные водно-лешшковые с озерами ландшафты. Кроме видового богатства (более 130), здесь произрастают Tritomaria exectiformis, Ptflidium ciliare, Pahidella squarrosa и другие. Хотя в целом доли редких и относительно редких невелики (11% и 19% соответственно).

Отличаются своеобразием средневысотные вторичные водно-ледниковые ландшафты. Наиболее бедные из них (с покровом песков) сосредоточены в Нарочано-Вилейской низине, более богатые (с покровом супесей) характер! ял для Предполесских равнин и Полесья. Бриофчоры этих ландшафтов бедные (редкие виды - всего 3%) и их основу определяют тривиальные виды (20%). Здесь произрастают Brachythecium reflexum, Peffia neesiana, Paraleucobiyum longifolium. Среди других средневысошых ландшафтов моренно-озерные и вторично-моренные го биоразнообразию несколько уступают водао-ледниковым с озерами. Хотя они имеют волнистый с озерами рельеф, а для первых характерен достаточно пестрый почвенный покров, однако низкая лесистость (20-30%) и сельскохозяйственная освоенность (до 50%) способствуют значительному обеднению бриофлор, хотя только здесь встречаются такие редкие бриофихы как Didimodm Мах, Cinclidotus danubicus, Solenostoma sphaerocarpum.

Низменные озерно-ледниковые ландшафты доминируют в центральной части региона и составляют основу Полоцкой низины. Здесь относительно невелико биоразнообразие, преобладают виды гигрофильной ориентации. Среди редких отмечены - Paraleucobiyum longifolium, Fissadens biyoides и другие. Достаточно специфичен и стабилен, но и не многочислен видовой состав бриофлор речных долин, характеризующийся интразональной растительностью, постоянным набором экотопов.

Бриофчоры ландшафтов - важнейший уровень иерархической структуры бриофлоры региона и различия между ними не столь велики как между БФТК. Наличие разнород ных экотопов и сообществ нивелирует особенности бриофлор ландшафтов. Все больше начинают проявляться географические закономерности в сложении фигостромы, а флоры ландшафтов обретают черты региональных бриофгор. Количество видов бриофлоры ландшафта варьирует в довольно широких пределах от 80 до 200, составляя в среднем 130-140. Наиболее богатые ландшафты аккумулируют до 50% видов от бриофлоры рес-

публики. Общая структура бриофлоры ландшафта демонстрирует преобладание видов (до 45%), имеющих 11-30 местонахождений. От 15% до 20% составляют редкие и опюси-тельно редкие и около 10%- доля более-менее широксраспространенных. Эш ориенгары позволяют оценить степень биоразнообразия того или иного ландшафта и особенностей структуры его бриофлоры.

Четверть всей бриофлоры (рис. 3) сосредоточено в нерасчлененных комплексах с преобладанием болот. Три рода ландшафтов (нерасчлененные комплексы, холмисто-морешкмверные и водно-ледниковые) аккумуптфукн 63% видового биоразнообразия. Именно они составляют основу всей бриофлоры и подлежат в первую очередь охране к мониторингу. Во многом именно через зш лаццшафш проходят основные миграционные бриофлсристические потоки на территории Белорусского Поозерья.

Рис. 3. Степень участия ландшафтов в биоразнообразия бриофлоры Белорусского Поозерья: ХМО - холмисто-моренно-озерные, КМО - камово-моренно-озерные, МО -моренно-озерпые, ВМ - вторично-моренные, ВЛ - водно-ледниковые, ВВ - вторичные водно-ледниковые, ОЛ - озерно-ледниковые, Б - нерасчлененные комплексы с преобладанием болот, Д - долины.

Связь бриофлоры Белорусского Поозерья с Браславской и Белорусской грядами : Валдайской возвышенностью осуществляется посредством бриофлор возвышенных ( основном озерно-халмисгых) ландшафтов. Через нерасчлененные комплексы осущесп ляется распрострштение к югу влаголюбивых и жтрофных бореальных и гипоаркгачески видов, хотя из-за мелиорации и хозяйственного использования этих территорий БФТ1 здесь значшельно трансформируются, обедняются, а данная группа видов все болыг

и

отступает на север. Это подтверждает сопоставление с данными более ранних исследований на территории республики. Через средневоовышенные вторичные водно-ледниковые ландшафт Нарочано-Вилейской низины и через ряд средневысогных и низменных трансформированных человеком ландшафтов Чашникской равнины и окружающих районе® происходит миграция видов ксерофитной и степной ориенгапри, характерных более для Полесской низменности.

БРЙОФЛОРЫ ПРИГОДНЫХ РАЙОНОВ БЕЛОРУССКОГО ПООЗЕРЬЯ

Белорусское Поозерье насчитывает в своем составе И природных (физико-географических) районе®. Крупнейший го них - Полоцкая низина Здесь зарегистрировано более 150 видов фи офитов. Более половины го них составляют средаераспространек-ные (наибольший показатель). Зшчшельны доли распространенных и широкораспространенных (в сумме 25%). Число редких и относительно редких аксонов невелико (8 и 16% соответственно). Основу бриофлоры составляют бореальные виды (63%, а с учетом данных встречаемости до 72%). Дата неморальных не превышает 17%, бореально неморальных 11%, остальных геозлеменгов в сумме менее 9%.

Свенцянские грады - небольшой, но своеобразный природный район на западе Поозерья. Уникальность и разнообразие условий среды, мозаичность растительного покрою отразилось на видовом составе. Наряду с значительным видовым разнообразием, более трети бриофлоры слагают редкие (9%) и относительно редкие (24%). Среди них много субарктических (8%). Бореальных относительно немного - 55%. Высокая влажность, богатство субстратов создают возможность для более широкого представительства неморальных видов (24%).

Ушачско-Лепельская возвышенность - наиболее значительный по шющдди возвышенный природный район. Хотя рельеф его имеет много сходных черт со Свенцянскими грядами, в бридаогаческом отношении возвышенность более бедна Доля редких и относительно редких составляет вместе не более 20%, а распространенных и широшраспростра-пенных - 42%. Спектр географических элементов отражает более бореальный характер бриофлоры (56%, с учетом местонахождений до 63%) и относительно небольшую (20%) долю неморальных.

Городокская возвышенность - уникальный в бриалогичесюом отношении район. Анализ ее бриофлоры выявил ее сходство со Свенцянскими грядами. Здесь также треть спектра занимают относительно редкие и редкие виды, причем доля последних достигает 14%. Географически возвышенность наиболее тесно связана с таежной зоной, поэтому доля бореальных здесь максимальна и достигает 73% (с учетом местонахождений (80%) Степень участия неморальных фи офигев незначительно (11%).

Витебская возвышенность с юга примыкает к Городокской, значительно беднее датах возвышенных природных районов, здесь преобладают распространенные и широкорао

пространенные виды (20% и 24% соответственно). Редких видов немного. В географическом отношении здесь преобладают бореальные (69%), заметно участие средиземноморско-неморальных (2%) и аридных (4%).

Верхнеберезинская низина - наиболее изученный и богатый в бриологическом отношении природный район. Здесь расположен Березинский заповедник, бриофлоре которого посвящена монография Рыковского (1980). В целом бриофлора района насчитывает 221 вид , причем значительную долю составляют редкие (22%) и относительно редкие (24%). Преобладают бореальные виды (54%, с учетом местонахождений 64%). Доля неморального элемента значительна (22%). Обращает на себя повышенное представительство субарктических видов (6%).

Бриофлора НарочалоВилейской низины в целом бедная, биоразнообразие обеспечивается болотными массивами, примыкающими к Нарочи (Черемшина), и западными пограничными ландшафтами. На остальной же территории редких видов немного. Здесь наблюдается повышенная доля немногочисленных элементов (субарктического - 4%, аридного - 5%, средгоемдаморско-немарального -1%).

На территории Браславской гряды образовался своеобразный комплекс возвышенных, средневысотных ландшафтов и нерасчлененных комплексов. Однако небольшая лесистость и значительная освоенность, повышенная рекреационная нагрузка привели к значительному обеднению бриофторы (160 видов). Частотное распределение сходно е Горо-докской возвышенностью с нерачительным увеличением (до 54%) доли среднераатросг-раненных видов. Доминируют бореальные (63%, с учетом местонахождений - 73%), неморальных видов немного (14% и 9% соответственно).

Центральное место в структуре бриофлоры Белорусского Поозерья занимает Полоцкая низина (Рис. 4). Еще 3 природных района (Чашникекая равнина, Ушачско-Лепельская и

Витебская возвышенности) имеют по 5 пограничных связей. Вместе они образуют скелет структуры бриофлоры региона. Наиболее изолированными являются Браславская гряда, Суражская и Лучосская низины. Основные миграционные потоки на возвышенных участках осуществляются между Свенцянскими грядами, Ушачско-Лепёльской возвышенностью, а также между Городокской и Витебской возвышенностями и в какой-то степени через Чашникскую равнину. Она же является связующим звеном между низинами регаона (Нарочано-Вилейская низина - Верхнеберезинская низина - Чашникекая равнина Полоцкая и Лучосская низины).

АНТРОПОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА БРИОФЛОРУ, ТЕНДЕНЦИИ ЕЕ РАЗВИТИЯ И ПРОБЛЕМЫ СОХРАНЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ МОХООБРАЗНЫХ

Нами рассмотрены и охарактеризованы различные виды загрязнения воздуха и их воздействие на бриофтпы. Выявлены основные экшого-биолошческие особенности их ре

_ о......

О \ о

¿г Полоцкая низ./ \\

Браславская ,_ч ^ ] ... Городокская возв.

гряда

Суражская низина

Витебская

Свекцянские -• / V .•'*'-' возвышенность

гряды

V Р

о

Лучосская

/Ушачско- / V,_J низина

/ Лепсльская // Чашник-

возв. \ У7 екая равнина

Нарочано-Вил ейская

низина ' Верхнеберезинская низина

Рис.4. Структура и взаимосвязи бриофлор природных районов региона: — - пограничные связи

щщ— - миграционные потоки для флор возвышенностей • ш ■ ■ ■ - прогнозные миграционные потоки для флор возвышенностей. 4-► - миграционные потоки для флор низменностей

акции на загрязнение. Данные исследования явились основой дня проведения биоиндикации загрязненности воздуха с помощью мохообразных в г. Витебске, где на основании индексов полеоголераншосга го градиентам были выделены 5 зон загрязнения: максимального загрязнения, сильного, умеренного, незначительного и фонового загрязнения. Построена биоиндикационная карта Витебска и дана подробная характеристика зон. По сравнению с другими обласгаыми центрами республики загрязнение воздуха в Витебске умеренное. Однако отсутствие необходимого запаса прочности может привести в ближайшее время к сильной деградации растительного покрова Для противодействия негативным тенденциям необходим комплекс мероприятий, включающий перераспределение транспортных потоков, создание специальных буферных зон многоярусной растительности (особенно в восточной часта города), а также массивов лесопаркового типа в железнодорожном районе, способных препятствовать расширению зон со значительным загрязнением.

Общее техногенное загрязнение в городах и промышленных центрах негативно сказывается и на бриофлоре. Происходит элиминация, снижение численности и изоляция популяций прежде всего тех видов, которые чувствительны к поллютантам. Это печеночники,

большинство из которых погибает уже при незначительных дозах. Среда бриевых мхов в пфвую очередь исчезают неморальные и эвгрофные вилы. Положение видов ксерофиг-ной и опиготрофной ориентации бшее-менес устойчиво.

Одним из ашропогенных факиров, наиболее сильно влияющих на бриофты, является мелиорация. Она приводит к резкому сокращению благоприятных местообитаний в первую очередь для субарктических видов, для которых болотные экотопов являлись последними рефугиумами на территории республики. Мелиорация активизирует процессы аридизации, сокращаются численность и ареалы гвдро- и шгрофигаых мохообразных, способствуя экспансии видов ксерофтной ориентации.

Промышленное и сельскохозяйственное разните региона предопределило фоновую деградацию растительности. Эт процессы привели, с одной стороны, к снижению численности определенных видов и уменьшению общего биоразнообразия, а, с другой стороны, к расширению территорий с нарушенным напочвенным покровом, что привело к значительной экспансии видов, имеющих невысокую конкурентоспособность, но обеспечивающих воспроизводство за счет высокого репродукционного потенциала и адантиро-ванноста ксинаетропизированным условиям. В послед нее время ряд регионов Поозерья подвергается сильной рекреационной нагрузке. В первую очередь это относится к озерно-холмистым ландшафтам, где наблюдается деградации рада озерных котловин, изменение растительности в береговой зоне.

Данные процессы атропогенизации привели к значительному за последние десятилетия обеднению видового состава бриофторы, изменению ее структуры. Еще в начале века Шафнагсль (1908) отмечал достаточно широкое распространение таких ввдов, как Ну^оЪурпит Ьлйе, ШрапосЫш ехашЫит, Ьевкеа ро1усагра и датах, многие из которых в современных условиях встречаются гораздо реже, либо вообще не отмечены. В будущем процесс сокращения биоразнообразия будет продолжаться. Практически исчезли такие виды как регша1а, АпсЬеаае шреЯга. Уменьшится доля субарктических,

мнение из которых, отступая через нерасчлененные комплексы на севф, верояшо, элиминируют. Сократится численность многих неморальных, хота в составе бриофторы в ближайшее время они останутся. Уменьшится представительство печеночников на болотах и на территориях с загрязнением воздуха В то же время дам бореальных и аридных несколько увеличится. По двум основным направлениям (через Нарочано-Вилейскую низину и Чашникскую равнину) происходит проникновение аридных, синшпропных видов ксерофтной ориентац ии.

На территории Белорусского Поозерья находится 22 охраняемых природных объекта. Дана характеристика их бриофлор. Анализ их репрезентативности (площади) показывает, что весомое представительство заповедных объектов наблюдается лишь в трех природных районах: Полоцкая (10256 га) и Верхнеберезинская (80601 га) низины и Браславская гряда (54440). В остальных районах Поозерья необходимо создание широкой сети заповедных объектов. В регионе планируется организовать ряд новых заповедных объектов.

Тогда с учетом перспективных территорий общий заповед ный фоцд Белорусского Поозерья заметно пополнится. Увеличится репрезентативность для Суражской низины, Свен-цянских гряд и Нарочано-Вилейской низины. В тоже время репрезентативность Лучоо ской низины, Витебской, Городркской и Ушачско-Лепельской возвышенностей останется на крайне низком уровне. Вероягно, следует вернутся к проектам создания на этих территориях заказников: Тиосто, Ушачские озера, Гиньково и других Для сохранения биоразнообразия мохообразных предложены конкретные мероприятия на каждом структурном уровне: видовом, флорогопологическом, ландшафтном и природных районов.

ВЫВОДЫ

1. На основе послойного (популяции видов - БФТК - бриофлоры ландшафтов - бриофлоры природных районов- бриофлора региона) изучения нами впервые проведено целостное исследование бриофлоры природного региона республики - Белорусского Поозерья, ее состава, системной организации и структуры, выявлено современное состояние биоразнообразия мохообразных, характер антропогенного воздействия на бриофлору и разработаны мероприятия по сохранению бриофигов.

2. Выявлен таксономический состав бриофлоры (332 вида и разновидностей), составлен конспект бриофлоры. Впервые для Белорусского Поозерья приводятся 5 видов, а также местонахождения более 20 редких и малоизученных в республике. Выделено и охарактеризовано 6 групп с разной частотой встречаемости. Преобладают бриофты, имеющие от 11 до 30 местонахождений. В результате географического анализа выделено 8 географических элементов, дана их характеристика. В целом бриофлору можно охарактеризовать как неморально-бореальную. Совместная доля бореальных, бореально-неморальвых и неморальных видов составляет 85%, а их общая встречаемость - 92%. Выявлено специфическое распределение видов в экологическом пространстве бриофлор Белорусского Поозерья и Полесья по трофгости и влажности, выявлены общие закономерности и отличия бриофлор.

3. Даш сравнительная характеристика 11 основных БФТК региона, охарактеризованы особенности их состава и структуры. Наибольшим разнообразием отличаются БФТК заболоченных мелколиственных эвтрофных и заболоченных хвойных и мелколиственных мезо- и мезоэвгрсфных мезо- и мезоксерофтных лесов. Выявлен сходный характер распределения видов в комплексах, который представляет собой выпуклую кривую с максимумом среда бри офитов, имеющих 10-30 местонахождений.

4. Впервые проведенный анализ бриофлор ландшафтов Белорусского Поозерья позволил выявил, закономерности ландшафтной структуры бриофлоры. Наиболее насыщенными в видовом отношении являются бриофлоры нерасчлененных комплексов и возвышенные хдамисго-морешю-озертше ландшафты, которые являются рефугиумом для мно-

гих редких ввдов. Выявлено, что в общем количество видов бриофлоры ландшафта варьирует от 80 до 200, составляя в среднем 130-140 видов.

5. На основе сравнительного анализа бриофлор 11 природных районов региона выявлена географическая структура и частотное распределение фи офитов. Видовым разнообразием отличаются Городокская возвышенность, Свенцянские гряды, Верхнеберезинская, Полоцкая и Нарочано-Вилейская низины. Охарактеризованы их связи, степень участия в сложении бриофлоры Белорусского Поозерья.

6. С помощью биоиндикационного индекса палеоютератносга Трасса в Витебске выделены и охарактеризованы 5 зон загрязнения, построена карта загрязненности

воздуха и предложены рекомендации по оптимизации экологической обстановки в городе. Анализ влияния антропогенных факторов на бриофлору позволил охарактеризовать миграционные потоки, тенденции и предстаешь прогноз ее развития. На основе оценки репрезентативности существующих и перспективных охраняемых природных территорий разработаны и предложены мероприятия по сохранению биоразнообразия на каждом структурном уровне бриофлоры Белорусского Поозерья.

СЛИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Масловский О.М Роль мохообразных в природ ных экосистемах и вопросы их охраны // В сб.: Актуальные проблемы охраны, рационального использов.и воспроизводству природа, ресурсов. -Минск, 1985. - С. 100.

2. Шуканов А.С., Рыковский Г.Ф., Антонов ГЛ., Масловский ОМ Индикация загрязненности атмосферного всщуха в г. Минске с помощью лишайников и мохообразных. // Веста. БГУ, сер. 2. -1986. N 2. - С. 36-41.

3. Антонов ГН, Масловский О.М. Вопросы изучения и охраны флористических объектов методами системного подхода// Мат. всесоюзн. школы по современным проблемам защит, лесоразведения и охраны природы. - Волгоград, 1987. - С. 89-90.

4. Масловский ОМ Об особенностях и антропогенных изменениях бриофлор озерно-холмистых ландшафтов Белоруссии// Mar. XIX экспедиции-конференции ботаников Прибалтики. - Вильнюс, 1988. - С. И -113.

5. Рыковский Г.Ф., Млынарчик М.П, Масловский ОМ Мохообразные, произрастающие на бетонных сооружениях в условиях западной окраины Русской равнины (Белоруссия) // Ботаника. - Минск Наука и техника, 1988. - Вып. 29. - С. 107-116.

6. Масловский О.М. Индикация экологического пространства геосистем по видовому составу бриофлоры // В сб.: Института геохимии и геофизики АН БССР, (Рукопись деп. в ВИНИТИ, 1989),-7 с.

7. Масловский О.М. Принципы сравнительного анализа бриофлор //Ботаника (Исследования).-Минск Наука и техника, 1990. -Вып.30,- С. 156-160.

8. Maslovsky O.M Principles of analyssis of landscape structure of bryoflora // Abstrads meeting of the Central and East Eoropean BryologLst Worie Gr - Kirovsk, 1990, p. 46-47.

9. Масловский ОМ Анализ структуры бриофторисгачсских комплексов бриофлоры Белорусского Поозерья // Бриология в СССР, ее достижения и перспективы. - Львов, 1991 -С. 147-150.

10. Масловский ОМ, Антонов ГН. К вопросу создания системы базовых понятий современной флористики // Актуальные проблемы изучения фитобиоты Западных регионов Украины. -Львов, 1991.-С. 79-81.

11. Список мхов территории бывшего СССР/ Под ред. Игнатова М.С., Афониной ОМУ/ Arcfoa, 1992, vol. 1 (1-2), p. 1-86.

12. Масловский ОМ Оценка биологического разнообразия мохообразных

Белорусского Поозерья // Сохранение биологического разнообразия Белорусского Поозерья -Витебск; 1996. С. 141-142.

13. Maslovsky ОМ The main directions of conservation ofbryophytcs in Belarus //Abstracts Woikshop of Conservatm of Biyophytes in Europe. - Reading, 1996, p.4.

РЕЗЮМЕ

Масловский Олег Мечисшавович. СИСТЕМНЫЙ АНАЛИЗ БРИОФЛОРЫ И ОЦЕНКА СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ БИОГЕОГРАФИЧЕОСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ МОХООБРАЗНЫХ БЕЛОРУССКОГО ПООЗЕРЬЯ

Ключевые слова бриофлора, мохообразные, Белорусское Поозерье, ландшафт, системный анализ, биоразнообразие, биоиндикация, охрана

Проведено целостное исследование бриофлоры Белорусского Поозерья, ее состава, системной организации и структуры на основе послойного изучения (популяции видов -брисфлороггопологические комплексы - бриофлоры ландшафтов - бриофлоры природных районов - бриофлора региона); выявлено современное состояния биохорологического разнообразия; характер ашропогенного воздействия на бриофлору и разработаны мероприятия по сохранению биоразнообразия бри офитов.

РЭЗЮМЕ

Маслоусю Алег Мечыславатнч. С1СТЭМНЫ АНАЛВ БРЫЯФЛОРЫ I АДЗНАКА СУЧАСНАГА СТАНА ЫЯГЕАГРАФ1ЧНАЙ РАЗНАСТАЙНАСЩ МОХАПАДОБНЫХ ЕЕДЛРУСКАГА ПААЗЕРЯ

Юпочавыя словы: брыяфлора, мскападобныя, Беларускае Паазер'е, лацдшафт, склэмны аналв, б1яразнаС1айнашь, бтяшдыкацыя, ахова

Праведзены цаласныя даследвашп брыяфлоры Беларускага Паазер'я, яе склада, а'сгэмнай аргашзацкп i структуры на падсгаве паслойнага вывучэння (папуляцьп i вады -

фыяфлорашшапчныя комплексы - брыяфлоры ландшафгау - брыяфлоры прыродных раенау - фыяфгора рэпша); высветлены сучасны стан бшхаралапчнай разнастайнасш мохападобных; характер анграпагеннага уздзеяння на брыяфлору i распрацаваны мерап-рыемства па захаванню бмразнастайнасщ фыяфпау.

Maslovski Oleg Mechislavovich. THE SYSTEM ANALYSIS OF BRYOFLORA AND VALUATION OF A MODERN CONDITION OF BIOGEOGRAFICAL DIVERSTTY OF BRYOFHYTES OF BELARUS POOZERE

Key words: biyoflora, biyophytes, Belarus Poozefe, landscape, systEm analysis, biodivereity, biomdicalion, protection.

Ware conducted the complect research of Belarus Poozerte biyoflora, its composition, sys4em organization and structure on the basis of level study (populations and species - bryo-florotopological complexes - landscape bryofloras - natural region fcryofloras - biyoflora of Belarus Poozer'e); a modem condition of biodiversity of biyophytes is revealed; character of antropogenic influence on bryoflora and measures on preservation of bryodiversity within tlie limits of a region are developed.

SUMMARY

/