Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мохообразные Северного Приазовья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Мохообразные Северного Приазовья"

На правах рукописи

СЕРЕДА Влада Александровна

МОХООБРАЗНЫЕ СЕВЕРНОГО ПРИАЗОВЬЯ

03 00 05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

0031Б3374

Москва - 2007

003163374

Работа выполнена на кафедре ботаники Южного федерального университета

Научный руководитель Официальные оппоненты

Ведущая организация

кандидат биологических наук, В В Федяева

доктор биологических наук М.С. Игнатов

кандидат биологических наук Л.И Абрамова Ботанический институт им В Л Комарова РАН

Защита состоится ^Зу^СйЩ^! 200"? г в « -//*)» часов на заседании диссертационного совета Д 002 028 01 в Главном ботаническом саду имени НВ Цицина Российской Академии наук в конференц-зале лабораторнш о корпуса (127276, Москва, ул Ботаническая, д 4, факс (495) 977-91-72

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГБС РАН

Автореферат разослан «о?/» ¿¿¿ЯА'^Я^1 2007 года

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук Ю.К Виноградова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы Изучение растительного покрова в последние годы приобретает все большую актуальность в связи с неуклонным ростом влияния антропогенного фактора Территория Ростовской области и Северного Приазовья, в частности, отличается высокой степенью сельскохозяйственной освоенности Не вовлеченными в сферу сельского хозяйства остаются малопригодные в этом отношении склоны балок, участки каменистой и песчаной степи, однако и эти площади в связи с сокращением и обеднением пастбищных территорий зачастую используются под выпас, в результате чего страдает и растительность этих территорий Мохообразные являются неотъемлемым компонентом растительных сообществ (8с1штаскег, 1992), поэтому представляет интерес изучение видового состава, распространения, экологической приуроченности и роли видов бриофитов в составе фитоценозов Исследования в этой сфере, равно как и методы исследования, довольно многочисленны, однако Ростовская область в бриологическом отношении пока недостаточно изучена

В Ростовской области работы, направленные непосредственно на изучение ее бриофлоры, до конца прошлого века не проводились Первые обобщенные сведения о мохообразных региона приводятся Л А Бабенко (1994, 2001), однако эти данные нуждаются в дополнении и уточнении Помимо вопросов инвентаризации, особый интерес представляет изучение сообществ мохообразных в связи с тем, что ранее работы в этом направлении не проводились Одним из эффективных методов построения классификации бриосообществ является метод Браун-Бланке, базирующийся на эколого-флористических принципах Выявленные таким образом сообщества могут служить основой для выделения эколого-ценотических комплексов мохообразных, что в свою очередь, важно для изучения ценотической компоненты биоразнообразия

Цель и задачи исследования Цель работы - исследование видового состава бриофлоры Северного Приазовья и установление ее эколого-ценотической структуры В соответствии с целью были поставлены следующие задачи

1 установление видового состава бриофлоры,

2 анализ таксономической и экологической структуры бриофлоры, сравнительный анализ географического распространения видов,

3 изучение и классификация моховой растительности,

4 анализ эколого-денотической приуроченности и выявление эколого-ценотических комплексов мохообразных,

5 изучение состава и особенностей антропогенно трансформированных эколого-ценотических комплексов мохообразных на примере бриофлоры г Ростова-на-Дону,

6 установление созологической значимости выявленных эколого-ценотических комплексов мохообразных

Научная новизна работы В результате проведенных исследований уточнен и существенно дополнен перечень видов мохообразных Ростовской области Выявлено 44 вида мхов, новых для Северного Приазовья, из них 15 видов являются новыми для Ростовской области, 2 вида фгИутойоп .<;раЖсеш1 и РаЬгота ршй1а) - для равнинной части Европейской России Установлена типологическая структура бриофлоры Северного Приазовья, а также географическое распространение видов в степной зоне Европейской части России Впервые на территории Ростовской области в пределах Северо-Приазовской равнины для изучения моховых сообществ проведен геоботанический анализ с использованием метода Браун-Бланке Составлен продромус моховой растительности Северного Приазовья На основе полученных данных выделено 5 эколого-ценотических комплексов мохообразных Впервые изучены видовой состав и эколого-ценотические особенности бриофлоры крупного индустриального города в условиях степной зоны на примере Ростова-на-Дону Уточнено распространение и выявлены новые местонахождения охраняемых видов мхов, таких как МкгоЬгуит сигшсоНе, Еис1аёшт уеНюШШит и др , выявлен наиболее значимый в созологическом отношении эколого-ценотический комплекс мохообразных известняковых каменистых обнажений

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные фитосозологические данные позволяют разработать рекомендации по сохранению редких бриофитных сообществ и могут быть учтены при организации системы особо охраняемых мероприятий природоохранными организациями местного и регионального уровня Результаты изучения бриофлоры г Ростова-на-Дону могут быть применены в системе биомониторинга состояния городской среды

Часть собранных гербарных материалов вошла в коллекцию гербария ГБС РАН

(МНА) Сделаны дополнения к конспекту бриофлоры Нижнего Дона, уточнено распространение для ряда мохообразных Выявлены новые местонахождения видов, в том числе занесенных в "Красную книгу Ростовской области" Уточненный конспект бриофлоры может быть использован при составлении определителей растений и флор регионов, включающих Северное Приазовье и Ростовскую область в целом Небольшая часть данных использована при составлении сводки «Флора мхов средней части европейской России» М С Игнатова и Е А Игнатовой (2004)

Материалы диссертации используются в спецкурсах "Геоботаника", "Методы классификации растительности", "Местная флора", читаемых на кафедре ботаники Южного федерального университета

Апробация результатов диссертации Основные положения диссертации докладывались на XV Межреспубликанской научно-практической конференции "Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов" в г Краснодаре (2002), на Международной конференции "Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия" в г Ростове-на-Дону (2002), на Международном совещании "Актуальные проблемы бриологии" в г С -Петербурге (2005), на Международной научно-практической конференции, посвященной 10-летию Государственного природного заповедника "Ростовский" (2006), на Научных сессиях РГУ (2003, 2005, 2006), на заседаниях Ростовского отделения Русского Ботанического общества (2006)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, 8 выводов, библиографического списка использованной литературы и 4 приложений Работа изложена на 142 страницах машинописного текста, включает 17 таблиц, 12 рисунков В списке литературных источников 189 наименований, в том числе 15 - на иностранных языках

Благодарности. Автор выражает признательность за оказанную помощь и консультации сотрудникам каф ботаники Южного федерального университета В Г Паршину, Д В Вахненко, сотрудникам ботанического сада РГУ А Н Шмараевой и Ж Н Шишловой, а также Т В Акатовой, Э 3 Баишевой, И Л Гольдберг, В И Золотову Особая благодарность за творческую и консультативную помощь ЕА Игнатовой и М С Игнатову

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Глава 1. Географическое положение и природные условия Северного Приазовья

Ростовская область делится нижним течением Дона на две части, приблизительно равные по площади, но различные по природным условиям Северная часть - правобережье Дона имеет более сложное геологическое строение и расчлененный рельеф (коэффициент расчленения 0 60), южная - левобережье Дона отличается более простым геологическим строением и спокойным рельефом (коэффициент расчленения 0 27) (Природа, население ,1994) Формирование равнинного рельефа объясняется расположением области в пределах двух разновозрастных платформ древней Восточно-Европейской и молодой Скифской Господствующий элемент в рельефе Ростовской области - низменность, чаще всего -равнинная (Калесник, 1946)

Северо-Приазовская равнина или Приазовская низменная пластово-аккумулятивная равнина (Хрусталев и др, 2002) занимает юго-запад Ростовской области Морфологически она соответствует погребенному Ростовскому своду Украинского щита Восточно-Европейской платформы и сложена породами сармата, мэотиса и понта, перекрытыми плейстоценовыми суглинками Северную границу Северо-Приазовской равнины образует Донецкий кряж, юг омывается водами Таганрогского залива, восточный рубеж формирует долина реки Дон С запада исследуемую территорию очерчивает государственная граница с Украиной Поверхность равнины характеризуется слабоволнистым рельефом Долинами рек она расчленена на отдельные плато Родионо-Несветаевское (между Большим и Малым Несветаем), Новочеркасское (между Тузловом и Доном) Северный склон Новочеркасского плато рассечен короткими балками и оврагами, спускающимися к долине Тузлова, а южный - долинами Темерника, Мокрого Чалтыря, Донского Чулека и длинными балками, тяготеющими к долине Дона

Район исследования находится в пределах черноземной почвенной зоны Климат умеренно жаркий (средняя температура июля 23 2 °С) и очень засушливый (коэффициент увлажнения 0 42)

В ботанико-географическом отношении Ростовская область расположена в

Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии (Лавренко и др, 1991), главным образом, в Причерноморской (Понтической) степной провинции Район исследования находится в южной части разнотравно-дерновиннозлаковой зоны данной провинции, выделяемой в особый приазовский вариант (Балаш, 1955, 1961) Согласно региональному ботанико-географическому районированию Нижнего Дона (Зозулин, Пашков, 1974), проведенному с учетом господствующих подзональных типов степей, исследуемая территория соответствует Приазовскому району Характерной особенностью данного участка является практически полное отсутствие байрачных лесов, которые здесь сменяются кустарниковыми формациями

Глава 2. Краткая история и современное состояние изучения экологии мохообразных

2 1 Краткая история изучения мохообразных на юге России и сопредельных территориях

Одни из первых известных работ по бриофлоре юга России относятся к концу XIX-началу XXвека(Алексеенко, 1897, Сапегин, 1907)

На протяжении XX века бриологические исследования в пределах степной зоны Восточной Европы активно проводились на Украине Известно достаточно много работ по бриофлорам охраняемых территорий (Бачурина, Бойко, 1979, Бачурина, Бойко, Партыка, 1977, Бойко, 1978, 1979, 1983, 1984, 1987, Партыка, 1990, Вфченко, Любченко, 1996, Зеров, Бачурина, 1956) по экологии отдельных видов (Бойко, Осичнюк, 1977), по изучению смен видового состава мхов на разных сукцессионных стадиях пасквальной дигрессии и демутации степей, по мохообразным синантропных местообитаний (Вфченко, 1990, Добровольский, Шанда, Гаева, 1979, 1зотова, Партика, 1988) Опубликованы региональные сводки мохообразных (Бачурина, 1947, 1948)

Большой интерес представляют также работы Н Н Поповой, посвященные изучению бриофлоры Воронежской области (Попова, 1990), а также бассейна Среднего Дона (Хмелев, Попова, 1988) и всей Среднерусской возвышенности в целом (Попова, 2002), по флоре мхов Астраханской (Сурагина, Игнатова, Игнатов, Золотев, 2002) и Волгоградской областей (Сурагина, 2001, 2004)

Первые сведения о мохообразных Нижнего Дона содержатся в работах по изучению флоры и растительности Нижнего Дона, зачастую без упоминания конкретных видов (Сукачев, 1903, Запесский, 1918, Новопокровский, 1925, Волков, 1940)

Целенаправленное изучение мохообразных Ростовской области было начато Л А Бабенко (Бабенко, 1993, 1995, 1996, Бабенко, Федяева, 2001) Работа в соавторстве с В В Федяевой представляет собой первую региональную сводку по мхам и включает в себя конспект бриофлоры, анализ ее таксономической, географической и эколого-ценотической структуры, затронуты также аспекты охраны бриофлоры в регионе

2 2 Изучение эколого-ценотических комплексов мохообразных Существует несколько подходов к изучению эколого-ценотической структуры бриофлоры Традиционно в отечественной литературе используется ценотический подход (Бачурина, Бойко, Партыка, 1977, Благодатских, 1978, Бойко, 1978, Бойко, 1979, Бойко, Осичнюк, 1977, Симонов, 1972 и др )

Применительно к бриофлоре Ростовской области Л А Бабенко (Бабенко, Федяева, 2001) исследование эколого-ценотической структуры было выполнено в рамках ценотического подхода Существует и ряд других принципов разделения бриофлоры на природные группы, называемые, как правило, "эколого-ценотические комплексы" (ЭЦК) Различными авторами предлагаются топографический (Вирченко, 1986), эколого-топологический (Масловский, 1991), экофлоротопологический (Новосад, 1992) критерии выделения ЭЦК (у ОМ Масловского -флоротопологический комплекс ФТК) ЯП Дидух (1992), ЮР Шеляг-Сосонко (1980, 1985) и В А Болюх (1992, 1995) при анализе эколого-ценотической структуры придерживаются флористического принципа В последние годы для выделения эколого-ценотических комплексов мохообразных привлекаются геоботанические методики, в частности, эколого-флористический метод Браун-Бланке (Вгаип-В1апке1:, 1964) Данный подход использовался для классификации моховых сообществ в Сибири в лесах Салаирского кряжа (Писаренко, 1999) и на территории Елизаровского государственного заказника (Таран, Седельникова, Писаренко, Голомолзин, 2004) Непосредственно для выделения эколого-ценотических комплексов мохообразных метод применен в работе А А Шестаковой (2005)

Глава 3 Материал и методика работы

Материал для работы был собран в 2001 - 2006 гг , основная его часть - в 2005 -2006 гг Раздел по бриофлоре Ростова-на-Дону написан по материалам магистерской диссертации, собранным в 1999 - 2002 гг В основу данной работы положены личные сборы автора, а также немногочисленные необработанные сборы сотрудников кафедры ботаники и ботанического сада РГУ Н А Новикова, Ю А Ребриева, В В Федяевой, А Н Шмараевой и небольшая часть необработанных сборов JIА Бабенко Кроме того, были учтены обработанные сборы JIА Бабенко, относящиеся к району исследования Обработка материала производилась на кафедре ботаники Южного федерального университета (бывш РГУ) и в Гербарии ГБС РАН

Геоботаническая часть работы выполнена в рамках методики Браун-Бланке Всего выполнено 500 геоботанических описаний Размеры учетных площадей варьировали от 25 до 100 см2 Достаточность таких площадей при изучении сообществ эпилитных мохообразных отмечает И В Черепанов (1990), основываясь на работах Г Гамса (Gams, 1953) и Дж Бейтса (Bates, 1982) Для напочвенных видов размеры учетных площадей составляли 100 см2, тогда как для эпилитов, эпифитов и эпиксилов этот параметр изменялся в указанных пределах Для каждой площадки определялся видовой состав мхов, указывалось общее проективное покрытие сосудистых растений при их наличии, общее проективное покрытие мохообразных и проективное покрытие каждого вида по шкале Браун-Бланке

Обработка синтаксономического материала произведена согласно методу Браун-Бланке в изложении Г Элленберга (Ellenberg, 1956), адаптированному в нашей стране В Д Александровой (1969, 1971), Б М Миркиным (1975) и др.

Активность видов нами рассматривалась как совокупный показатель встречаемости и покрытия (Юрцев, 1968) и оценивалась по 5-балльной шкале

Глава 4. Бриофлора Северного Приазовья и ее анализ

4 1 Таксономическая структура бриофлоры

Флора мохообразных Северного Приазовья насчитывает 90 видов Из них 5 видов принадлежат к отделу Hepaticophyta, 85 видов - к отделу Bryophyta Печеночные мхи (класс Hepaticopsida) относятся к 4 семействам и 5 родам Бриевые мхи (класс Bryopsida) представлены 25 семействами и 47 родами По числу видов

лидируют семейства РоИ^асеае (23 вида), ВгасЬуЛеЫасеае (11 видов) и Вгуасеае (11 видов). Состав тройки ведущих семейств в общих чертах совпадает с таковым бриофлоры степной зоны Европы (Бойко, 1999), отличаются лишь ранги семейств ВгасЬуЛеиасеае и Вгуасеае. Особенностью бриофлоры исследуемой территории являются высокие ранги семейств Оптгшасеае и ОгЙтойсИасеае (рис. 1).

Р5 - Евразия.

Рисунок 1. Ведущие семейства бриофлоры Северного Приазовья, Нижнего Дона, юго-востока Украины, Крыма, Астраханской области и степной зоны Евразии в целом'.

Примечание': СП - Северное Приазовье, НД - Нижний Дон (по Бабенко, Федяевой, 2001), ЮВУ - юго-восточная часть Украины (по Бачуриной, 1947, 1948), К - Крым (по Партика, 1990), А - Астраханская область (по Сурагиной и др, 2002), Е - Евразия (по Бойко, 1999).

Интересно отметить, что аналогичная картина наблюдается в таксономическом спектре бриофлоры Крыма (Партика, 1990). В качестве крупных родов Л.Я. Партыка приводит роды Вгуит (15 видов), Orthotricham (13 видов), Tortilla и Didymodon (по 10 видов), Brachythecium и Grimmia (по 8 видов). Необходимо подчеркнуть, что сходство бриофлор Крыма и Северного Приазовья велико на уровне семейств, но значительно меньше на уровне видов. Аналогичные закономерности наблюдаются и при сравнении таксономических спектров флоры сосудистых растений Ростовской

области и Крыма (Федяева, 2002), что связано со сходством условий, в которых формировались эти флоры в далеком геологическом прошлом

Среди выявленных мохообразных 11 видов занесены в Красную Книгу Ростовской области (2004) Это Eucladium verticillatum, Didymodon tophaceus, Weissia, Microbryum curvicolle, Syntrichia intermedia, Grimmia plagiopodia, G laevigata, Campilydium calcareum, Drepanocladus polygamus

Нами было обнаружено 15 видов, новых для Ростовской области Pellia epiphylla, Didymodon spadiceus, Pseudocrossidmm hornschuchianum, P obtusifolium, Gymnostomum aeruginnosum, Seligeria pusilla, Schistidium brunescens, Grimmia anodon, Orthotrichum diaphanum, Bryum kunzei, В subapiculatum, Fabroma pusilla, Brachytheciastrum olympicus, Brachythecium capillaceum, Thuidium delicatulum При сопоставлении перечня выявленных видов со списком мхов, предположительно, встречающихся в Северном Приазовье (Бабенко, Федяева, 2001), предсказуемой оказалась находка только Grimmia anodon, отмеченного на пограничной территории Украины в Хомутовской степи (Бачурина, Мельничук, 1988) Среди впервые приводимых для Ростовской области видов 2 вида (Didymodon spadiceus и Fabronia pusilla) являются новыми и для равнинной части Европейской России Проверка M С Игнатовым и Е А Игнатовой образцов Schistidium аросагрит (сборы автора и Л А Бабенко) показала, что они были определены неверно и относятся к трем новым для области видам Schistidium crassipilum, S dupretii и S helveticum 4 2 Географический анализ бриофлоры

Для изучения характера распространения видов мохообразных на территории степной зоны Европейской части России проведено сравнение флористических списков ряда областей Северного Приазовья и прочих районов Ростовской области (по Бабенко, Федяевой, 2001), Воронежской области (по H H Поповой, 2002), Астраханской области (по С А Сурагиной и др, 2002), Волгоградской области (по С.А Сурагиной, 2001), Белгородской области, Липецкой области (по H H Поповой, 2002), Саратовской области (по Л А Черепановой, 1971)

Сравнение показало, что 15 видов встречаются во всех указанных областях Это Fuñaría hygrometrica, Encalypta vulgaris, Ceratodon purpureus, Barbula unguiculata, Didymodon rigidulus, Syntrichia ruralis, Tortula acaulon, T muralis, Orthotrichum pumilum, Leptobryum pyriforme, Bryum argenteum, В caespiticium, Hypnum

cupressiforme, Amblystegium serpens, Drepanocladas aduncus. Исключительно на территории Ростовской области зарегистрировано 17 видов, среди которых 11 видов в сравниваемых флористических списках приводятся пока только для Северного Приазовья: Brachytheciastrum olympicum, Didymodon spadicens, Eucladium verticillatam, Fabronia pusilla, Fontinalis antipyretica, Gymnostomum aeruginosum, Pseudocrossidium obtusidum, Schistidium brunescens, S. crassipilum, S. dupretii, S. helveticum.

Проанализирован характер распространения видов по местонахождениям в Северном Приазовье, Волгоградской и Тверской областях (по прочим областям известные данные несопоставимы). Установлено, что процент видов, отмеченных лишь в одном местонахождении составляет 36 % для Северного Приазовья, 30 % для Волгоградской области и 21 % для Тверской области. Больший количественный вклад видов, известных из единственного местонахождения, в бриофлору Северного Приазовья и Волгоградской области по сравнению с флорой мхов Тверской области графически проявляется в более выраженном прогибе кривых распределения мохообразных (рис. 2).

50454035 3025 2015105 ■ О ■

0 20 40 60 80 100 120

— ■ ■ Северное Приазовье; • •>■•> Волгоградская область; —- — Тверская область.

Рисунок 2. Распределение видов мохообразных в соответствии с числом выявленных местонахождений.

4.3. Экологическая структура бриофлоры

По отношению к влаге обнаруженные виды мохообразных могут быть подразделены на 8 экологических групп.

1

1

1........................................~ • -........ 1.................................... ...................................................

1

1

I..................... 1

л

.................................................

Группа гидрофитов является самой малочисленной К ней относятся 3 вида Fontmalis antipyretica, Ricciacarpus natans и Riccia fluitans Два первых вида известны из литературных источников (Волков, 1940, Савич, Ладыженская, 1936), их современые сборы отсутствуют Последний вид приводился в работе JIА Бабенко и В В Федяевой (2001), однако нами не отмечался

Группа гигрофитов представлена 4 видами Bryum turbinatum, Drepanocladus aduncus, Leptodictyum riparium и Polytrichum commune

Группа мезогигрофитов насчитывает 10 видов Brachythecium mildeanum, В rutabulum, В salebrosum, Drepanocladus polygamus, Didymodon spadiceus, D tophaceus, Eucladmm verticillatum, Gymnostomum aerugmosum, Marchantía polymorpha, Seligeria pusilla

Группа гигромезофитов содержит 3 вида Dicranella varia, Fuñaría hygrometrica и Leptobryum pyriforme

Группа мезофитов занимает третье место по числу выявленных видов Среди входящих в нее 20 видов находятся представители родов Amblystegium и Brachytheciastrum, а также Barbula unguiculata, Brachythecium salebrosum, Campylidium calcareum и др

Группа ксеромезофитов представлена 6 видами Anomodon viticulosus, Bryum argenteum, Orthotrichum affine, O diaphanum, Pleuridium subulatum, Syntrichia virescens

Группа мезоксерофитов является самой многочисленной К ней относятся 24 вида Barbula convoluta, Didymodon fallax, D rigidulus и др

Группа ксерофитов располагается на втором месте и насчитывает 21 вид Brachythecium albicans, Bryum kunzei, Encalypta vulgaris и др

Таким образом, половина выявленных видов (45 видов, 50%) произрастает в достаточно сухих условиях и относится к ксерофитной или смежной с ней мезоксерофитной экологической группе мхов Сюда входят виды, приуроченнные к обнажениям каменистых пород, сухим степным склонам южных экспозиций, участкам каменистой степи В то же время, количество мезофильных видов оказалось довольно велико (29 видов, 32%, включая гигро- и ксеромезофитов) Обычно это виды, связанные в своем распространении с байрачными и пойменными лесами, затененными выходами каменистых пород, участками пойменных лугов и в меньшей

степени - фрагментами зональной и каменистой степи. Мхи, поселяющиеся в переувлажненных экотопах, представлены небольшим числом видов (16 видов, 18%, включая мезогигрофитов, гигрофитов и гидрофитов) и отмечаются по берегам водоемов, а также на постоянно увлажняемых выходах каменистых пород.

Распределение мохообразных по отношению к влажности показано на рис. 3.

5. Эколого-цснотическая приуроченность бриофлоры Северного Приазовья 5.1. Мохообразные байрачных лесов

Несмотря на то, что байрачных лесов на исследуемой территории крайне мало, а протяженность их невелика, именно в них обнаружено довольно большое число видов бриофитов (28 видов). Всего в байрачных лесах Северного Приазовья выявлено 12 видов эпифитных мхов. Их четкая дифференциация на стволовые и комлевые

Рисунок 3. Распределение мохообразных Северного Приазовья по отношению к увлажнению местообитаний, %.

эпифиты, как правило, отсутствует. Можно лишь отметить, что обычно выше других видов поднимаются по стволу Amblysteginm serpens, Leskea polycarpa, Orthotricham affine, O. pumilum, Pylaisia polyantha. Максимальные степень покрытия и высота подъема мхов по стволу (до 1.5 - 2 м) не зависят от экспозиции и наблюдаются при наличии заметного угла наклона ствола. Наибольшее число видов зарегистрировано на видах кленов (Acer campestre, A. tataricum). В качестве облигатного эпифита выступает 1 вид - Pylaisia polyantha. Эпиксильная бриофлора байрачных лесов насчитывает 14 видов: Amblysteginm serpens, A. varium, Brachytheciastrum veluttmim, Brachythecinm rutabulum, B. salebrosum, Bryum capillare, B. laevifilnm, Homalothecium

lutescens, H sericeum, Hypnum cupressiforme, Leskea polycarpa, Orthotrichum affine, О pumilum, Oxyrrhynchium hians

Теневые эпилитные виды байрачных лесов (их 18) отмечены на обнажениях карбонатных пород — мела и известняка Amblystegium serpens, Barbula unguiculata, Brachythecium mildeanum, В capilaceum и др Бриофлора выходов мела объединяет 12 видов, известняка - 20 видов Специфичными для выходов мела являются В capillaceum и Seligeria pusilla, для выходов известняка - Brachythecium mildeanum, Fuñaría hygrometrica, Grimmia pulvinata, Orthotrichum diaphanum, Tortula murahs

Строго эпигейных видов мхов в байрачных лесах нами не выявлено На почве, заходящими также на корни деревьев и мелкие осыпи мела по склонам балок, обнаружены Brachytheciastrum velutinum, Brachythecium rutabulum, Sciurohypnum populeum и др Эти же виды иногда произрастают на камнях по днищам балок, валеже и комлях деревьев К группе высокоактивных видов в байрачных лесах относятся Amblystegium serpens, Brachytheciastrum velutinum и Brachythecium rutabulum, Leskea polycarpa

5 2 Мохообразные пойменных лесов

Естественные пойменные леса исследуемой территории встречаются по р Миус В пойме Дона, в черте и ближайших окрестностях г Ростова-на-Дону, расположены искусственные лесонасаждения По данным Г М Зозулина (1992), леса поймы Миуса представляет собой упрощенные (в их состав, кроме Quercus robur, входят Fraxinus excelsior, Acer campestre, Ulmus laevis, Pyrus communis) и простые дубравы (почти чистые насаждения Quercus robur) Основными по площади являются дубравы пестроперловниковые, купыревые и безостокостровые

Всего в миусской пойме нами выявлено 13 видов бриофитов В связи с наличием мощной листовой подстилки напочвенные мохообразные встречаются единично {Oxyrrhynchium hians) Единожды на глыбке песчаника был встречен Amblystegium varium, однако естественных обнажений песчаника в пределах пойменного леса нет К комлям стволов деревьев, независимо от их экспозиции, приурочена большая часть обнаруженных видов это Amblystegium serpens, A varium, Brachythecium salebrosum, В rutabulum и др Наиболее высоко, но обычно не выше 2 м, по стволам поднимаются Amblystegium serpens, Leskea polycarpa, Orthotrichum affine, Pylaisia polyantha, только в стволовой части отмечены Brachytheciasrtum olympicum и Radula complanata

Стволовые эпифиты тяготеют к развилкам и участкам стволов, расположенным под уклоном (в среднем до 45°) Чаще всего мхи встречаются на стволах ясеня

На древесине разных стадий разложения выявлено 6 видов эпиксилов Amblystegium varmm, Нурпит cupressiforme, Leskea polycarpa, Orthotrichum affine, Pylaisia polyantha, Stereodon pallescens За исключением последнего, все они обнаружены и на живых деревьях К группе высокоактивных видов в пойменных лесах принадлежат Amblystegium serpens и Pylaisiapolyantha 5 3 Мохообразные каменистых обнажений

Бриофлора каменистых обнажений наиболее богата видами Она насчитывает 34 вида, большинство которых приурочено к выходам карбонатных пород На обнажениях песчаника отмечено всего 4 вида (Ceratodon purpureus, Grimmia laevigata, G pulvinata, Syntrichia intermedia), что может быть связано с немногочисленностью и малыми площадями их выходов в Северном Приазовье Обнажения глинистых сланцев осыпного характера на исследуемой территории также немногочисленны На осыпях в пионерных группировках тимьянников с участием петрофитов Jurmea stoechadifolia, Genysta scythica, Caragana frutex, Hedysarum grandiflora, Thymus calcareus и др выявлено 6 видов мхов Brachytheciastrum velutmum, Bryum caespiticium, Ceratodon purpureus, Hypnum cupressiforme, Syntrichia ruralis, Weissia levieri На мелах обнаружено 12 видов Это Barbula unguiculata, Bryum argenteum, В caespiticeum, Grimmia pulvinata и др

Раковистый известняк является самой распространенной породой, выходящей на дневную поверхность на Северо-Приазовской равнине, а его бриофлора отличается наибольшим видовым многообразием и насчитывает 30 видов На первом месте по числу представителей находится семейство Pottiaceae, представленное по большей части видами ксерофильных местообитаний на освещенных выходах известняка Значительная доля видов относится к 4 семействам Pottiaceae, Gnmmiaceae, Brachytheciaceae и Orthotrichaceae Среди мхов каменистых обнажений отсутствуют высокоактивные виды К активным видам относятся Brachythecium rutabulum, Didymodon rigidulus, Grimmia pulvinata, Homalothecium lutescens, Syntrichia ruralis 5 4 Мохообразые каменистых степей

В каменистых степях выявлено 22 вида мохообразных Примерно половина из них (13 видов) относится к семейству Pottiaceae Barbula unguiculata, Didymodon

rigidulus, Microbryum curvwolle, Pseudocrossidmm hornschuchianum, Pterygoneurum subsessile, Syntrichia caninervis, S intermedia, S ruralis, Tortula acaulon, T módica, T muralis, T protobryoides Группу высокоактивных видов образуют Syntrichia ruralis и Weissia levieri

5 5 Мохообразные зональных степей

В зональных степях выявлено 18 видов бриофитов Barbula unguiculata, Brachytheciastrum velutinum, Brachythecium rutabulum, Bryum argenteum, В caespiticium и др В группу высокоактивных видов зональной степи входит 1 вид — Syntrichia ruralis

5 6 Мохообразные околоводных местообитаний

Флора мохообразных околоводно-болотных местообитаний насчитывает 25 видов Наибольшее число видов относится к семействам Pottiaceae (4 вида) и Amblystegiaceae (3 вида) Все виды являются малоактивными или неактивными

5 7 Мохообразные песчаных местообитаний

В песчаных местообитаниях Северного Приазовья встречено 9 видов мхов На песках дельты Дона выявлено 7 видов Bryum argenteum, В bicolor, В caespiticium, Ceratodon purpureus, Fuñaría hygrometrica, Polytnchum commune, Syntrichia ruralis На побережье Таганрогского залива на приморских песках обнаружено 6 видов мхов Barbula unguiculata, Bryum argenteum, В caespiticium, В kunzei, Ceratodon purpureus, Syntrichia ruralis Виды Ceratodon purpureus и Syntrichia ruralis отнесены нами к активным, а не к высокоактивным, поскольку обильны и распространены каждый в одном из вышеназванных местообитаний

Глава б. Анализ моховой растительности Северного Приазовья

6 1 Продромус моховой растительности Северного Приазовья

1 CI Grimmio-Rhacomitrietea (Neumayr 1971) Hertel 1974

1 Ord Rhacomitrietalia heterostichi Philippi 1956 1 All Hedwigion ciliatae Philippi 1956

Ass Gnmmietum commutato-campestris (Giacomim 1939) v Krusenstjerna 1945

2 C1 Tortulo-Homalothecietea sericei Hertel 1974

2 Ord Shistidietalia apocarpi Jezek et VondraCek 1962

2 All Schistidion apocarpi Jezek et Vondracek 1962

2 Ass Gnmmio-Tortuletum muralis v Hubschmann 1950

3 CI Ceratodonto-Polytrichetea pilifen v Hubschmann 1967

3 Ord Polytrichetalia piliferi v Hubschmann 1967

В с Ceratodon purpureus - [Ceratodonto-Polytrichetea]

4 CI Barbuletea unguiculata v Hubschmann 1967

4 Ord Barbuletalia unguiculatae v Hubschmann 1967

3 All Phascion mitraeformis Waldheim 1944

3 Ass Astometum crispí (Reimers 1940) Waldheim 1947

5 CI Hypnetea cupressiformis Jezck et Vondraöek 1962

5 Ord Leucodontetaha v Hubschmann 1952 4 All Leskeion polycarpae Barkman 1958

4 Ass Leskeetum polycarpae Horvat 1932 6 2 Характеристика синтаксонов

Раздел содержит информацию о характерных видах и распространении сообществ, номерах и количестве геоботанических описаний и т п 6 3 Анализ ценофлор

При анализе данных, полученных в результате обработки геоботанических описаний, различается 5 бриоценофлор в соответствии с 5 выявленными синтаксонами в ранге класса Это бриоценофлоры карбонатных каменистых обнажений, безызвестковых каменистых обнажений, песчаной степи, степи зональной и каменистой, и эпифитная бриоценофлора байрачных и пойменных лесов

Небольшое число выделенных синтаксонов (таблица 1) свидетельствует о фитоценотической однородности моховой растительности Северного Приазовья и, очевидно, связано с физико-географическим положением района исследования Кроме того, отдельные описания не удалось отнести к определенному типу сообществ

Класс Tortulo-Homalothecietea sencei, на основе которого выделена бриоценофлора карбонатных каменистых обнажений, объединяет моховые сообщества на выходах мела и ракушечника В ее состав входят 25 видов Наиболее богато представителями семейство Pottiaceae, объединяющее 12 видов

Бриоценофлора силикатных каменистых обнажений рассмотрена в рамках

Таблица 1

Синоптическая таблица сообществ мохообразных Северного Приазовья1

Синтаксон 1 2 3 4 5

Число описаний 8 31 13 165 39

Д в Ассоциации Grimmietum commutato-campestris

Grimmia laevigata IV

Союз Hedwigion ciliatae

Порядок Rhacomitrtetaha

Класс Grimmio-Rhacomitrietea

Д в Ассоциации Grimmio-Tortuletum muralis

Grimmia pulvinata III V

Tortula muralis II I

Grimmia pulvinata III V

Tortula muralis II I

Orthotrichum anomalum I

Д в союза Schisttdion apocarpi и порядка Shistuhetalia apocarpi

Didymodon rigidulus I I

Encalypta vulgaris I

Orthotrichum diaphanum I

Syntrichia intermedia I I

Д в Класса Tortulo- Homalothecietea sericei

Homalothecium lutescens I I I

Б с класса Ceratodonto-Polytnchetea piliferi

Ceratodon purpureus IV I III I

Д в Союза Phascion mitraeformis

Microbryum curvicolle I

Pterygoneurum ovatum I

P subsessile I I

Tortula protobryoides I

Продолжение таблицы 1

Синтаксон 1 2 3 4 5

Число описаний 8 31 13 165 39

Д в Ассоциации Astometum crispí

Weissia levieri I V

Д в порядка Barbuletalia unguiculatae и класса Barbuletea unguiculata

Bryum bicolor I

Fuñaría hygrometrica

Pleuridium subulatum I

Pseudocrossidium hornschuchianum I I

Д в Ассоциации Leskeetum polycarpae

Leskea polycarpa V

Bryum bicolor I

Fuñaría hygrometrica

Pleuridium subulatum I

Pseudocrossidium homschuchianum I I

Д в Ассоциации Leskeetum polycarpae

Leskea polycarpa V

Д в Союза Leskeion polycarpae и порядка Leucodontetalia

Ortholrichum affine I

Orthotrichum obtusifolium I

Orthotrichum pumilum II

Pylaisia polyantha I

Д в Класса Hypnetea cupressiformis

Hypnum cupressiforme I

Примечание Д в - диагностические виды, Б с - базальное сообщество, I - V — константность видов

ассоциации Огиште1шп сотгтШЦо-сатрезШз. относящейся к классу Сггишшо-Ю1асопи1пе1еа В наших описаниях отсутствует второй характерный вид ассоциации -Опттш соттШМа НиеЬ (Опттш оуакв (Нес!™) 1лпс1Ь), равно как отсутствуют остальные диагностические виды союза, порядка и класса, но имеются виды из

разряда "прочие" Ceratodon purpureus и Grimmia pulvmata На наш взгляд, выявленная ассоциация представляет собой крайне обедненный вариант типичной ассоциации, описанной в Центральной Европе (Hubschmann, 1986) Бриоценофлора насчитывает всего 4 вида, половина из которых принадлежит к семейству Grimmiaceae (Grimmia laevigata, G pulvmata) Прочие семейства содержат по 1 виду

Классу Ceratodonto-Polytrichetea piliferi соответствует бриоценофлора участков песчаной степи в дельте Дона Она является самой бедной по видовому составу и объединяет всего лишь 3 вида из 3 семейств Ditnchaceae (Ceratodon purpureus), Polytrichaceae (Polytrichum commune) и Pottiaceae (Syntrichia ruralts)

К классу Barbuletea unguiculata принадлежат сообщества, сформированные 26 видами бриоценофлоры зональной и каменистой степей Среди них 15 видов входит в состав семейства Pottiaceae К семейству Вгуасеае относится 8 видов Прочие семейства насчитывают не более 2 видов

Классу Hypnetea cupressiformis соответствует бриоценофлора эпифитов байрачных и пойменных лесов, которая насчитывает 13 видов Ведущие семейства содержат по 3 вида Brachytheciaceae (Brachythecium salebrosum, Brachytheciastrum velutinum, Homalothecium lutescens) и Orthotrichaceae (Orthotrichum affine, О diaphanum, О pumilum) Прочие семейства насчитывают по 1 виду

7. Мохообразные г. Ростова-на-Дону

Первые краткие сведения о бриофлоре г Ростова-на-Дону содержатся в работах JI А Бабенко (1992, 1995), Л А Бабенко и В В Федяевой (2001) Такие виды, как Barbula unguiculata, Ceratodon purpureus, Funaria hygrometrica, Bryum argenteum, В caespiticium, Leptobryum pyriforme приводятся как широко распространенные на техногенных субстратах Для синантропных местообитаний указаны также Sciurohypnum populeum, Grimmia pulvmata, Schistidtum elegantulum, Anomodon viticulosus

В последующие годы наши исследования были направлены на изучение бриофлоры г Ростова-на-Дону (Середа, 2002, 2002а, Середа, Федяева, 2003)

По уточненным данным, бриофлора г Ростова-на-Дону насчитывает 49 видов мохообразных В селитебной зоне численно преобладает эпилитная бриофлора В нее входит 23 вида мохообразных, поселяющихся на искусственных каменистых

субстратах Среди них Amblystegium serpens, Barbula unguiculata, Bryum argenteum, В caespiticium, В capillare, В laevifllum, Ceratodon purpureus, Didymodon fallax и др Выраженное численное превосходство данной экологической группы, очевидно, связано с преобладанием в городе каменистых поверхностей и сооружений из камнеподобных материалов по сравнению с субстратами естественного происхождения В бриофлоре парков и скверов преобладают эпифитные виды (18), большая часть из которых (10) зарегистрирована на видах ясеня Нурпит cupressiforme, Leskea polycarpa, Orthotrichum pumüum и др В лесопарковой зоне преобладает эпигейная бриофлора, объединяющая 22 вида мохообразных Среди них Brachythecium mildeanum, Drepanocladus aduncus, Leptodictyum riparium и др

Соотношение мохообразных отдельных субстратных групп в черте Ростова-на-Дону и видового состава природных бриоценофлор выглядит следующим образом наиболее полно в городе представлена эпифитная ценофлора (56 5 % городских эпифитов) Мхи бетонных конструкций включают 40 0 % видов бриоценофлоры карбонатных каменистых обнажений Группа напочвенных мохообразных содержит 37 5 % видов бриоценофлоры зональных и каменистых степей Среди видов бриоценофлоры силикатных каменистых обнажений на городских силикатных субстратах присутствует лишь 1 вид

8. Созологическая значимость эколого-ценотических комплексов

В Красную Книгу Ростовской области внесено 46 видов мохообразных, среди них 3 видов печеночных мхов, 43 видов листостебельных мхов Наибольшее число охраняемых видов (30) входит в категорию 3 К категории 0 относится 1, по-видимому, исчезнувший в области вид - Fontinalis antipyretica (Красная книга, 2004, Редкие и исчезающие виды , 1996)

Изучение бриофлоры Северо-Приазовской равнины выявило новые местонахождения краснокнижных видов и уточнило их распространение в области Были зарегистрированы находки 9 охраняемых видов Категория 3 включает 7 видов Campiylidium sommerfeltu, Didymodon tophaceus, Drepanocladus polygamus, Grimmia laevigata, G plagiopodia, Syntrichia intermedia, Weissia levieri К категории 2 относятся 2 вида - Microbryum curvicolle и Eucladium verticillatum Для всех вышеперечисленных видов нам удалось обнаружить новые местонахождения

Среди охраняемых видов, выявленнных в ходе исследования, 2 (Grimmia plagiopodia и Weissia levieri) занесены в "Красную Книгу Европы" (Red Data Book of European bryophytes, 1995) в категорию "редкие виды"(Яагс)

Большинство выявленных редких видов приурочено к выходам мела и известняка, т е наиболее значимым в созологическом отношении является ЭЦК известняковых каменистых обнажений ЭЦК зональных и каменистых степей содержит 2 охраняемых вида (Microbryum curvicolle и Weissia levieri) и 1 редкий вид входит в состав сборной группы мхов переувлажненных местообитаний (Drepanocladus polygamus) В составе прочих выявленных ЭЦК охраняемых видов не обнаружено

Среди обследованных местонахождений наиболее богата редкими видами балка Донской Чулек в окрестностях хут Недвиговка, где выявлено 4 краснокнижных вида

ВЫВОДЫ

На основании проведенных исследований можно сделать следующие выводы

1 Бриофлора Северного Приазовья насчитывает 90 видов, относящихся к 52 родам и 29 семействам

2 Флористический анализ показал, что по числу представленных видов лидируют семейства Pottiaceae (23 вида), Brachythecxaceae (11 видов) и Вгуасеае (11 видов)

3 Впервые в Северном Приазовье отмечен 41 вид мохообразных Часть из них достаточно распространена в пределах Нижнего Дона (Brachythecium rutabulum, Brachytheciastrum vellutmum, Polytrichum commune, Orthotrichum speciosum, и др), тогда как отдельные виды (Grimmia laevigata, Orthotrichum diaphanum, Seligeria pusilla, и др) являются редкими для степной зоны 18 видов приводятся для Ростовской области впервые

4 Географический анализ, включавший сравнение флористических списков ряда областей средней части Европейской России показал, что 15 видов встречаются во всех рассматриваемых областях Ростовская область занимает второе место по количеству специфичных видов (17) после Липецкой области (18) Среди 17 специфичных видов 11 известны пока только из Северного Приазовья

5 Синтаксономическая структура моховой растительности характеризуется 5

классами (Grimmio-Rhacomitrietea, Tortulo-Homalothecietea sericei, Ceratodonto-Polytrichetea pilifen, Barbuletea unguiculatae, Hypnetea cupressiformis), 5 порядками, 5 союзами, 5 ассоциациями и одним базальным сообществом

6 Сравнительный анализ парциальных бриофлор показал, что наибольшее число видов выявлено на каменистых обнажениях (34 вида), несколько менее - в байрачных лесах (28 видов) и в переувлажненных местообитаниях

7 На основе результатов синтаксономического анализа в соответствии с 5 классами моховой растительности выделено 5 бриоценофлор бриоценофлора карбонатных каменистых обнажений, бриоценофлора силикатных каменистых обнажений, бриоценофлора песчаной степи, бриоценофлора зональных и каменистых степей, бриоценофлора эпифитов байрачных и пойменных лесов

8 С фитосозологической точки зрения наибольший интерес представляет комплекс видов, приуроченные к карбонатным каменистым обнажениям

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Середа, В А Эпифитная бриофлора г Ростова-на-Дону // Тезисы VI Пущинской школы-конференции молодых ученых "Биология - наука XXI века" (20 -24 мая 2002 г, г Пущино) Пущино, 2002 Т 2 С 166-167

2 Середа, В А К бриофлоре г Ростова-на-Дону // Материалы международной конференции "Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия" (28 - 31 мая 2002 г, г Ростов-на-Дону) Ростов-на-Дону, изд-во Рост ун-та, 2002 С 128 — 129 Распространение мхов-литофитов в городе Ростове-на-Дону

3 Середа, В А // Материалы XV межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (19 апреля 2002 г, г Краснодар) Краснодар, изд-во КубГУ, 2002 С 25-27

4 Середа, В А Типологическая структура бриофлоры г Ростова-на-Дону // Тезисы VII Пущинской школы-конференции молодых ученых "Биология - наука XXI века" (14-18 апреля 2003 г, г Пущино) Пущино, 2003 Т 3 С 165

5 Середа, В А, Федяева, В В Экологическая приуроченность мохообразных лесопарковой зоны г Ростова-на-Дону // Ботанические исследования в

азиатской России (Материалы XI Делегатского съезда Русского ботанического общества, 18-22 августа 2003г, г Новосибирск - Барнаул) Барнаул, изд-во АзБука, 2003 С 218-220

6 Середа, В А Экологическая приуроченность мохообразных г Ростова-на-Дону // Материалы Всероссийской научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов "Перспектива - 2004" (23 - 26 апреля 2004 г, Нальчик) Нальчик, изд-во КБГУ, 2004 Т III С 161-163

7 Середа, ВАК экологии мохообразных селитебной зоны г Ростова-на-Дону // Материалы VIII Международной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 г) СПб, изд-во СПГУТД, 2004 С 102

8 Середа, ВАК бриофлоре памятников природы Северного Приазовья // Материалы международной научно-практической конференции "Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия" (26 - 28 апреля 2006 г, пос Орловский) Ростов-на-Дону, изд-во Рост ун-та, 2006 С 146-148

9 Середа, В А Новые данные о редких и исчезающих видах мхов Ростовской области // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге 21-26 мая 2006 г СПб, изд-во ГЭТУ, 2006 С 331

10 Середа, ВАК бриофлоре юго-западной части Ростовской области // Материалы IV Международного ботанического симпозиума «Степи Северной Евразии» Оренбург, 2006 С 646-648

11 Середа, В А Новые бриологические находки на территории Ростовской области // Труды аспирантов и соискателей Ростовского гос университета Ростов-на-Дону, изд-во «Терра-принт», 2006 Т 12 С 90-93

12 Середа, В А Новые находки мохообразных в Ростовской области // Arctoa 2006, № 15 - с 254 - 256

13 Середа, В А Мохообразные околоводных и болотных местообитаний Северного Приазовья // Электронный журнал "Исследовано в России", 043, стр 468479,2007 г http //zhurnal аре relarn ru/articles/2007/043 pdf

14 Середа, В А Эколого-ценотическая структура бриофлоры Северного Приазовья // Известия высших учебных заведений Северо-Кавказский регион 2007, №4 (140)-С 79-83

Печать цифровая Бумага офсетная Гарнитура «Тайме» Формат 60x84/16 Объем 1,0 уч -изд -л Заказ № 507 Тираж 100 экз Отпечатано в КМЦ «КОПИЦЕНТР» 344006, г Ростов-на-Дону, ул Суворова, 19, тел 247-34-88

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Середа, Влада Александровна

Введение

1. Географическое положение и природные условия Северного Приазовья.

1.1. Орография.

1.2. Геологическое строение.

1.3. Современные процессы рельефообразования.

1.4. Эдафические условия.

1.5. Климат.

1.6. Растительный покров.

1.6.1. Ботанико-географическое районирование.

1.6.2. Степная растительность.

1.6.3. Лесная растительность.

1.6.4. Интразональная растительность.

2. Краткая история и современное состояние изучения эколого-ценотических комплексов мохообразных.

2.1. Краткая история изучения мохообразных степной зоны Европейской части России и Украины.

2.2. Изучение эколого-ценотической приуроченности мохообразных.

3. Материал и методика работы.

4. Анализ бриофлоры Северного Приазовья.

4.1. Таксономическая структура бриофлоры.

4.2. Сравнительный анализ географического распространения видов бриофлоры.

4.3. Экологическая структура бриофлоры.

5. Эколого-ценотическая приуроченность мохообразных Северного Приазовья.

5.1. Мохообразные байрачных лесов.

5.2. Мохообразные пойменных лесов.

5.3. Мохообразные каменистых обнажений.

5.4. Мохообразые каменистых степей.

5.5. Мохообразые зональных степей.

5.6. Мохообразные околоводных местообитаний.

5.7. Мохообразные песчаных местообитаний.

6. Анализ моховой растительности Северного Приазовья.

6.1. Продромус моховой растительности Северного Приазовья.

6.2. Характеристика синтаксонов.

6.3. Анализ бриоценофлор.

7. Мохообразные г. Ростова-на-Дону.

7.1. Мохообразные селитебной зоны.

7.2. Мохообразные парков и скверов.

7.3. Мохообразные лесопарковой зоны.

8. Созологическая значимость бриоценофлор.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Мохообразные Северного Приазовья"

Актуальность исследования. Изучение растительного покрова в последние годы приобретает все большую актуальность в связи с неуклонным ростом влияния антропогенного фактора. Территория Ростовской области и Северного Приазовья, в частности, отличается высокой степенью сельскохозяйственной освоенности. Не вовлеченными в сферу сельского хозяйства остаются малопригодные в этом отношении склоны балок, участки каменистой и песчаной степи, однако и эти площади в связи с сокращением и обеднением пастбищных территорий зачастую используются под выпас, в результате чего страдает и растительность этих территорий. Мохообразные являются неотъемлемым компонентом растительных сообществ (Schumacker, 1992), поэтому представляет интерес изучение видового состава, распространения, экологической приуроченности и роли видов бриофитов в составе фитоценозов. Исследования в этой области достаточно многочисленны (Бабенко, Болюх, 1996; Баишева, 1994, 1995; Бачурина, Бойко, Партыка, 1977; Благодатских, 1978; Бойко, 1978, 1979, 1999; Бойко, Осичшок, 1977; Болюх, 1995; Гапон, 1992; Петров, Цыганов, 1967; Писаренко, 1999; Хмелев, Попова, 1984; Шестакова, 2005 и др.), равно как и методы исследования.

В Ростовской области работы, направленные непосредственно на изучение ее бриофлоры, до конца прошлого века не проводились. Первые обобщенные сведения о мохообразных региона приводятся JI.A. Бабенко (1994, 2001), однако эти данные нуждаются в дополнении и уточнении. Помимо вопросов инвентаризации, особый интерес представляет изучение сообществ мохообразных в связи с тем, что ранее работы в этом направлении не проводились. Одним из эффективных методов построения классификации бриосообществ является метод Браун-Бланке, базирующийся на эколого-флористических принципах. Выявленные таким образом сообщества могут служить основой для выделения эколого-ценотических комплексов мохообразных, что в свою очередь, важно для изучения ценотической компоненты биоразнообразия.

Цель и задачи работы. Цель работы - исследование видового состава бриофлоры Северного Приазовья и установление ее эколого-ценотической структуры. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. установление видового состава бриофлоры;

2. анализ таксономической и экологической структуры бриофлоры, сравнительный анализ географического распространения видов;

3. изучение и классификация моховой растительности;

4. анализ эколого-ценотической приуроченности и выявление эколого-ценотических комплексов мохообразных;

5. изучение состава и особенностей антропогенно трансформированных эколого-ценотических комплексов мохообразных на примере бриофлоры г. Ростова-на-Дону;

6. установление созологической значимости выявленных эколого-ценотических комплексов мохообразных.

Научная новизна работы. В результате проведенных исследований уточнен и существенно дополнен перечень видов мохообразных Ростовской области. Выявлено 44 вида мхов, новых для Северного Приазовья, из них 15 видов являются новыми для Ростовской области, 2 вида (Didymodon spadiceus Limpr. и Fabronia pusilla Raddi) -для равнинной части Европейской России. Установлена типологическая структура бриофлоры Северного Приазовья. Уточнено географическое распространение 17 видов в степной зоне Европейской части России. Впервые на территории Ростовской области в пределах Северо-Приазовской равнины проведено изучение моховых сообществ с использованием метода Браун-Бланке. Составлен продромус моховой растительности Северного Приазовья. На основе полученных данных выделено 5 эколого-ценотических комплексов мохообразных. Впервые изучены видовой состав и эколого-ценотические особенности бриофлоры крупного индустриального города в условиях степной зоны на примере Ростова-на-Дону. Уточнено распространение и выявлены новые местонахождения охраняемых видов мхов, таких как Microbryum curvicolle, Eucladium verticillatum и др., выявлен наиболее значимый в созологическом отношении эколого-ценотический комплекс мохообразных известняковых каменистых обнажений.

Практическая значимость работы. Полученные фитосозологические данные позволяют разработать рекомендации по сохранению редких бриофитных сообществ и могут быть учтены при организации системы особо охраняемых мероприятий природоохранными организациями местного и регионального уровня. Результаты изучения бриофлоры г. Ростова-на-Дону могут быть применены в системе биомониторинга состояния городской среды.

Часть собранных гербарных материалов вошла в коллекцию гербария ГБС РАН (МНА). Сделаны дополнения к конспекту бриофлоры Нижнего Дона, уточнено распространение для ряда мохообразных. Выявлены новые местонахождения видов, в том числе занесенных в "Красную книгу Ростовской области" (2004). Уточненный конспект бриофлоры может быть использован при составлении определителей растений и флор регионов, включающих Северное Приазовье и Ростовскую область в целом. Небольшая часть данных использована при составлении сводки «Флора мхов средней части европейской России» М.С. Игнатова и Е.А. Игнатовой (2004).

Материалы диссертации используются в спецкурсах "Геоботаника", "Методы классификации растительности", "Местная флора", читаемых на кафедре ботаники Южного федерального университета.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на XV Межреспубликанской научно-практической конференции "Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов" в г. Краснодаре (2002), на Международной конференции "Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия" в г. Ростове-на-Дону (2002), на Международном совещании "Актуальные проблемы бриологии" в г. С.-Петербурге (2005), на Международной научно-практической конференции, посвященной 10-летию Государственного природного заповедника "Ростовский" (2006); на Научных сессиях РГУ (2003, 2005, 2006); на заседаниях Ростовского отделения Русского Ботанического общества (2006)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, 8 выводов, библиографического списка использованной литературы и 4 приложений. Работа изложена на 142 страницах машинописного текста, включает 17 таблиц, 12 рисунков. В списке литературных источников 189 наименований, в том числе 15 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Середа, Влада Александровна

ВЫВОДЫ

На основании проведенных исследований можно сделать следующие выводы:

1. Флора мохообразных Северного Приазовья насчитывает 90 видов. Из них 5 видов принадлежат к отделу Hepaticophyta, 85 видов - к отделу Biyophyta. Печеночные мхи (класс Hepaticopsida) относятся к 4 семействам и 5 родам. Бриевые мхи (класс Bryopsida) представлены 25 семействами и 47 родами. По числу видов лидируют семейства Pottiaceae (23 вида), Brachytheciaceae (11 видов) и Biyaceae (11 видов). Особенностью бриофлоры исследуемой территории являются высокие значения рангов семейств Grimmiaceae и Orthotrichaceae. По числу видов первое место занимает род Bryum (11 видов), на втором месте - род Orthotrichum (6 видов), третье место делят роды Tortula, Schistidium и Brachythecium (по 5 видов). Обнаружено 15 видов, новых для Ростовской области: Pellia epiphylla, Didymodon spadiceus, Pseudocrossidium hornschuchianum, P. obtusifolium, Gymnostomum aeruginnosum, Seligeria pusilla, Schistidium brunescens, Grimmia anodon, Orthotrichum diaphanum, Bryum kunzei, B. subapiculatum, Fabronia pusilla, Brachytheciastrum olympicus, Brachythecium capillaceum, Thuidium delicatulum.

2. Географический анализ показал, что 15 видов (Funaria hygrometrica, Encalypta vulgaris, Ceratodon purpureus, Barbula unguiculata, Didymodon rigidulus, Syntrichia ruralis, Tortula acaulon, T. muralis, Orthotrichum pumilum, Leptobryum pyriforme, Bryum argenteum, B. caespiticium, Hypnum cupressiforme, Amblystegium serpens, Drepanocladus aduncus), встречаются во всех семи сравниваемых флористических списках областей степной зоны Европейской России. Ростовская область занимает второе место по количеству специфичных видов (17) после Липецкой (18). Среди 17 специфичных видов Ростовской области 11 известны пока только из Северного Приазовья.

3. По отношению к экологическому фактору влажности экотопов мохообразные Северного Приазовья могут быть подразделены на 8 экологических групп. Группа мезоксерофитов, образованная 24 видами, является самой многочисленной. Группа ксерофитов располагается на втором месте и насчитывает 21 вид. Группа мезофитов занимает третье место по числу выявленных видов (20 видов). К мезогигрофитам относится 10 видов, к ксеромезофитам - 6 видов. Группа гигрофитов насчитывает 4 вида, гидрофитов и гигромезофитов - по 3 вида.

4. Экологическая приуроченность мохообразных была исследована в пределах парциальных бриофлор. Наиболее богата видами бриофлора каменистых обнажений. Она содержит 34 вида, из них к выходам карбонатных пород приурочен 31 вид. Парциальная бриофлора байрачных лесов объединяет 28 видов, пойменных лесов - 13 видов. В каменистых степях выявлено 22 вида мохообразных, в зональных степях - 18 видов. Флора мхов околоводных и болотных местообитаний насчитывает 25 видов. В песчаных местообитаниях Северного Приазовья встречено 9 видов мхов.

5. Синтаксономическая структура моховой растительности характеризуется 5 классами (Grimmio-Rhacomitrietea, Tortulo-Homalothecietea sericei, Ceratodonto-Polytrichetea piliferi, Barbuletea unguiculatae, Hypnetea cupressiformis), 5 порядками, 5 союзами, 5 ассоциациями и одним базальным сообществом.

6. По результатам синтаксономического анализа в соответствии с 5 классами моховой растительности выделено 5 бриоценофлор: карбонатных каменистых обнажений (26 видов), зональных и каменистых степей (26 видов), эпифитов байрачных и пойменных лесов (13 видов), силикатных каменистых обнажений (4 вида), песчаной степи (3 вида). Наиболее сходны между собой бриоценофлоры силикатных каменистых обнажений и песчаной степи (Ks,=0.20) а также бриоценофлоры карбонатных каменистых обнажений и зональных и каменистых степей (Ks,=0.26).

7. На территории г. Ростова-на-Дону выявлено 49 видов мхов. В селитебной зоне города произрастает 29 видов, большинство из которых относится к эпилитам (23 вида). В парках и скверах растет 32 вида, большинство из которых является эпифитами (15 видов). В лесопарковой зоне отмечено 38 видов, большинство из которых относится к напочвенным мхам (22 вида). Наиболее полно в городе представлена эпифитная бриоценофлора (56.5 % городских эпифитов). Мхи бетонных конструкций в меньшей степени отражают состав бриоценофлоры карбонатных каменистых обнажений (40.0 % видов). Городские напочвенные мохообразные на 37.5 % представляют бриоценофлору зональной и каменистой степи.

8. Среди 9 выявленных редких видов 7 известно из 1 - 2 территориально разобщенных местонахождений (Eucladium verticillatum, Didymodon tophacens, Microbryum curvicolle, Grimmia plagiopodia, G. laevigata, Campilydium calcareum,

Drepanocladus polygamus), один вид (Syntrichia intermedia) отмечен в 5 местонахождениях. Популяции этих видов малочисленны, в связи с чем их охрана представляется целесообразной. Weissia levieri рекомендуется к исключению из «Красной книги Ростовской области» как широко распространенный в Северном Приазовье вид. С фитосозологической точки зрения наибольший интерес представляет комплекс видов, приуроченные к карбонатным каменистым обнажениям.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Середа, Влада Александровна, Москва

1. Абрамова, А.Л., Абрамов, И.И. Таксономическая структура бриофлор СССР // Новости систематики низших растений. 1977. - С. 191-200.

2. Абрамова, А.Л., Благодатских, Л.С., Черепанова Л.А. Обзор рода Pterygoneurum Jur. (Musci) в СССР // Новости систематики низших растений. 1973. -С. 305-316.

3. Акатова, Т.В. Листостебельные мхи Кавказского заповедника (Западный Кавказ, Россия) // Arctoa, 2002. Т. 11. С. 179-204.

4. Александрова, В.Д. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969.275 с.

5. Александрова, В.Д. К истории понятия ассоциации в геоботанике: Сб. науч. тр. / Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971. - С.5-14.

6. Алексеенко, М.А. Лиственные мхи (Musci frondosi) северной части Харьковской губернии и смежных уездов Курской губернии. Харьков, 1897. - 23 с.

7. Алисов, Б.П. Особенности климата Московского района / Вопросы географии, Сб. 7. М., Географгиз, 1948. - С. 101 - 123.

8. Арискина, Н.П. К методике изучения моховых синузий в лесных фитоценозах: Тез. докл. делегатского съезда Всесоюзного ботанич. о-ва. Вып 5. Споровые растения. Л., 1957. - С. 71-73.

9. Бабенко, Л. А. Флора мохообразных Ростовской области: Материалы международной конференции молодых ученых. СПб., 1994 а. С. 123-124.

10. Бабенко, Л.А. Редкие виды бриофлоры Ростовской области: Сб. науч. тр. Охорона генофонду рослин в Украш. Донецк, 1994 б. - С. 6.

11. Бабенко, Л.А. Влияние городской среды на формирование бриофлоры в г. Ростове-на-Дону: Материалы III международной конференции "Экология города". Ростов н/Д., 1995 а. - С. 48-51.

12. Бабенко, JI.А. Применение популяционного подхода к охране редких видов мохообразных степной зоны: Матер1али науково-практично1 конференци 12 -15 червня 1995 р."Проблеми становления i фунюонування новосотворенних заповщниюв "Гримашпа, 1995 б. С. 99.

13. Бабенко, Л.О., Болюх, В.О. Рщкюш мохопод1бш еколого-ценотичних комплекав Нижнього Дону та центрально! частини Подшля // Укр. бот. журн. 1996. Т. 53.№ 1-2.-С. 141-143.

14. Бабенко, Л.А., Федяева, В.В. Редкие и исчезающие виды растений, грибов и лишайников Ростовской области: Сб. науч. тр. / Отв. ред. В.В. Федяева. -Ростов н/Д: Изд-во "Пайк", 1996. 248 с.

15. Бабенко, Л.А., Федяева, В.В. Биоразнообразие Нижнего Дона: бриофлора. Ростов н/Д.: Изд-во ЦВВР, 2001.- 102 с.

16. Баишева, Э.З., Соломещ, А.И. Бриосинтаксономия: эпифитные и эпиксильные сообщества // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. - Вып. 6. - С. 7485.

17. Баишева, Э.З., Соломещ, А.И., Игнатова, Е.А. Растительность мохообразных Башкирии, Южный Урал. I. Эпифитные и эпиксильные сообщества // Arctoa. 1994. Т.З.-С. 139-152.

18. Баишева, Э.З. Растительность мохообразных Башкирии, Южный Урал. II. Эпифитные и эпиксильные сообщества северо-восточной Башкирии // Arctoa. 1995. Т.4.-С. 55-63.

19. Балаш, А.П. Растительность Дона. Ростов н/Д.: Изд-во Рост, ун-та, 1955.-80 с.

20. Балаш, А.П. Степи Донского Приазовья // Бот. журн. 1961. - № 8. - С. 1098-1115.

21. Бардунов, Л. В. Определитель листостебельных мхов Центральной Сибири.-Л., 1969.-328 с.

22. Бардунов, Л. В. Древнейшие на суше. Новосибирск: Наука, 1984. - 157с.

23. Бачурина, Г.Ф. Листняш мохи пвденного аходу УРСР. I. Polytrichaceae -Pottiaceae // Бот. журн. АН УРСР. 1947. Т. 4. - № 3 - 4. - С. 87-100.

24. Бачурина, Г.Ф. Листняш мохи пвденного слходу УРСР. II. Grimmiaceae -Hylocomiacea // Бот. журн. АН УРСР. 1948. Т. 5. -№1. - С. 35-54.

25. Бачурина, Г.Ф., Бойко, М.Ф. Мохопод1бш "Провальского степу" // Укр. бот. журн. 1979. Т. 36. - № 6. - С. 590-593.

26. Бачурина, Г.Ф., Бойко, М.Ф., Партыка, Л.Я. Мохопод1бш заповщника "Аскашя-Нова" // Укр. бот. журн. 1977. Т. 34. - № 3. - С. 276-279.

27. Бачурина, Г.Ф., Мельничук, В.М. Флора Moxie yKpajHbCKoi РСР. Кшв: Наук, думка, 1987. -Вип. 1. - 180 с.

28. Бачурина, Г.Ф., Мельничук, В.М. Флора MoxiB yKpajHbCKoi РСР. Кшв: Наук, думка, 1988. - Вип. 2. - 178 с.

29. Бачурина, Г.Ф., Мельничук, В.М. Флора MoxiB yKpajHbCKoi РСР. -Кшв: Наук, думка, 1989. Вып. 3 - 175 с.

30. Бачурина, Г.Ф., Мельничук, В.М. Флора MoxiB Укра.ньско1 РСР. Кшв: Наук, думка, 2003. - Вып. 4. - 255 с.

31. Бачурина, А.Ф., Партыка, Л.Я. Печеночники и мхи Украины и смежных территорий. Краткий определитель. Киев: Наук, думка, 1979. - 204 с.

32. Бачурина, А.Ф., Партыка, Л.Я. Эпифитные мохообразные Украинского Полесья // VIII съезд Украинского бот. о-ва. Тез. докл Киев: Наук, думка, 1987. - С. 56-57.

33. Благодатских, Л.С. Флористические и эколого-ценотические особенности бриофлоры Таймырского стационара // Бот. журн. 1978. Т. 63. -№ 9. -С.1274-1279.

34. Блюменталь, И.Х. Очерки по систематике фитоценозов. Л., 1990. - С. 154-159.

35. Бойко, М.Ф. Моховий покрив фггоценоз1в Хомутовського степу // Укр. бот. журн. 1979 а. Т. 35. -№ 4. - С. 390-395.

36. Бойко, М.Ф. Участь мохопод1бних у формуванш фшщеноз1в заповщника "Кам'яш могили" // Укр. бот. журн. 1979 б. Т. 36. - № 5. - С. 478-483.

37. Бойко, М.Ф. Мохопод1бш заповщниюв "Стрельщвський степ" та "Михашнвська цшина" // Укр. бот. журн. 1981. Т. 38. - № 4. - С. 27-31.

38. Бойко, М.Ф. Бриофлора степной зоны Европейской части СССР и задачи ее изучения // Тез. докл. VII съезда Укр. бот. о-ва. Киев, 1982. - С. 337-338.

39. Бойко, М.Ф. Моховой покров фитоценозов заповедных степей европейской части СССР // Бот. журн. 1983 а. Т. 68. № 8. - С. 1112-1121.

40. Бойко, М.Ф. Бриофлора степных участков Каневского заповедника и его окрестностей // Охрана, изучение и обогащение растительного мира. 1983 б. - Вып. 10.-С. 32-38.

41. Бойко, М.Ф. Бриофлора Бузулукского бора // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1984 а. - № 5. - С. 81-85.

42. Бойко, М.Ф. Бриофлора Хоперского заповедника // Бот. журн. 1984 б. Т. 69.-№4.-С. 521-524.

43. Бойко, М.Ф., Осичнюк, В.В. Camptothecium lutescens (Hedw.) BSG в фпщенозах заповщного Хомутовського степу // Укр. бот. журн. 1977. Т. 34. - № 4. -С. 359-393.

44. Бойко, М.Ф. Анализ бриофлоры степной зоны Европы. Киев: Фитосоциоцентр, 1999. - 180 с.

45. Бойко, М.Ф., Партика, Л.Я. Брюфлора присиваських стешв // Укр. бот. журн.- 1990. Т. 47.-№2.-С. 12-16.

46. Болюх, В.А. Бриофлора центральной части Подолии и ее анализ: Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев, 1992. - 20 с.

47. Болюх, В.О. Еколого-ценотичш комплекси мохопод!бних центрально! частини Подшля // Укр. бот. журн. 1995. Т. 52. - № 2. - С. 206- 212.

48. Булохов, А.Д. Фитоценология и флористика: анализ флоры в синтаксономическом пространстве // Журн. общ. биологии. 1993. Т. 54. - № 1. -С.50-57.

49. Булохов, А.Д. Выделение эколого-ценотических групп на основе флористической классификации растительности // Материалы международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений. М., 2001. - С. 3234.

50. Бурда, Р.И. Антроплогенная трансформация флоры. Киев: Наук, думка, 1991.- 168 с.

51. Вальков, В.Ф. Земельный фонд и почвенный покров // Природные условия и естественные ресурсы Ростовской области. Ростов-н/Д.: Изд-во Рост, унта, 2002.-С. 171-225.

52. Вендров, С.А., Клюева, В.А. Деформация берегов и дна Цимлянского водохранилища за 20 лет // Геоморфология. 1972. - № 4. -С.7-15.

53. Вирченко, В.М. Мохообразные лесостепной части Приднепровской возвышенности: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1986.-24 с.

54. В1рченко, В.М. Види секцп Erythrocarpa Kindb. роду Bryum Hedw. у флор1 УРСР // Укр. бот. журн. 1989. Т.46. - № 5. - С. 51-55.

55. В1рченко, В.М. Про мохопод1бш м. Киева i його околиць // Укр. бот. журн. 1990. Т.47. -№ 2. - С. 24-27.

56. В1рченко, В.М., Любченко, В.М. Мохопод1бш Кашвського природного заповщника // Укр. бот. журн. 1996. Т.53. - № 3. - С. 264-273.

57. Волков, Л.И. Растительность водоемов: Сб. науч. тр. / Природа Ростовской области. -Ростов-н/Д.: Ростиздат, 1940. С. 141-162.

58. Высоцкий, Г.Н. Степи Европейской России // Полная энциклопедия русского сельского хозяйства. СПб., 1905. С. 206-207.

59. Высоцкий, Г.Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк // Тр. Бюро по прикладной ботанике 1915. - Т. 8. - С.10-11.

60. Высоцкий, Г.Н. О перспективах нашего степного полеводства и скотоводства // Тр. по прикладной ботанике и селекции. 1923. Т. 13, вып 3. С. 143 -289.

61. Вьюнова, Г.В. Экологическая характеристика бриофлоры Ленинградской области: Сб. науч. тр. / Проблемы бриологии в СССР / Отв. ред. И.И. Абрамова. Л.: Наука, 1989.-С. 66-75.

62. Гаврилюк, Ф.Я. Классификация почв Ростовской области. М., 1958.80 с.

63. Гаврилюк, Ф.Я. Земельный кадастр Северного Кавказа. Ростов н/Д.: Ростиздат, 1979. - 63 с.

64. Гаврилюк, Ф.Я., Вальков, В.Ф., Клименко, Г.Г. Почвы // Природные условия и естественные ресурсы / Ред. П.А. Садименко. Ростов н/Д: Изд-во Рост, ун-та, 1986.-С. 232-268.

65. Гаевая, Н.В. Бриофлора лесных биогеоценозов степной зоны юго-востока Украины // Тез. докл VI делегатского съезда Всесоюз. бот. о-ва. Л., 1978. - С. 256— 257.

66. Гапон, С.В. Мохопсщбш ешфггних обростань Парасоцького люу УРСР // Укр. бот. журн. 1989. Т. 46. - № 5. - С. 55-58.

67. Гапон, С.В. Мохогощбш в ешфггних обростаннях // Укр. бот. журн. -1992. Т.49. № 2. - С. 56-59.

68. Горбачев, Б.Н. Растительность и естественные кормовые угодья Ростовской области. Ростов н/Д., 1974. - 151с.

69. Дидух, Я.П. Проблемы активности видов растений // Бот. журн. 1982. -№ 7. - С. 925-933.

70. Дидух, Я.П. Растительный покров горного Крыма: структура, динамика, эволюция и охрана. Киев: Наук, думка, 1992. - 251 с.

71. Добровольский, I.A., Шанда, B.I, Гаева, Н.В. Характер i напрямки сингенезису в техногенних екотопах Кривбасу // Укр. бот. журн. 1979. Т.36. - № 6. -С. 524-527.

72. Докучаев, В.В. Избранные сочинения. СПб, 1891. - ТЛИ. -С.285.

73. Дубовик, О.Н. Основные черты развития флоры Донецкой Лесостепи: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1965. - 24 с.

74. Еленкин, А.А. Мхи и лишайники. Определитель и руководство к сбору и хранению.-Л., 1930.- 180 с.

75. Залесский, К.М. Залежная и пастбищная растительность Донской области. Ростов н/Д., 1918. - 84 с.

76. Захаров, С.А. Почвы Северо-Кавказского края // Природные условия Северо-Кавказского края. Ростов н/Д: Ростовское обл. изд-во, 1940. - С.30^15.

77. Захаров, С.А. Почвы Ростовской области и их агрономическая характеристика. Ростов н/Д: Ростиздат, 1946. - 28 с.

78. Зеров, Д.К., Бачурина Г.Ф. Мохи степових заповщниюв Академн Наук УРСР // Укр. бот. журн. 1956. Т. 13. - № 2. - С. 78-84.

79. Зозулин, Г.М. Леса Нижнего Дона. Ростов н/Д.: Изд-во Ростовского унта, 1992.-208 с.

80. Зозулин, Г.М., Пашков, Г.Д. Ботанико-географическое районирование степной части бассейна реки Дон в пределах Ростовской и Волгоградской областей // Известия СКНЦ ВШ. Естественные науки. Ростов н/Д., 1974. - № 3. - С. 38^11.

81. Игнатов, М.С., Игнатова, Е.А. Флора мхов средней части Европейской России М.: изд-во КМК. - Т. I. - 2003. - 608 е.; Т. II. - 2004. - 960 с.

82. Игнатов, М.С., Хуттунен, С. Brachytheciaceae (Bryophyta) семейство родов - близнецов // Arctoa. 2002. - Т. 11. - С. 245-296.84. 1зотова, Н.В., Партика, Л.Я. Мохошадбш парюв м. Киева // Укр. бот. журн. 1988. Т.45. - № 6. - С. 42^16.

83. Калесник, С.В. Северный Кавказ и Нижний Дон. Л.-М.: Изд-во СССР, 1946. - С.7-39.

84. Карамышева, З.В. Опыт обработки описаний пробных участков степных сообществ методом Браун-Бланке // Бот. журн. 1967. Т.52. - № 8. - С.1132-1145.

85. Карпов, Д.Н. К синтаксономии растительности солонцеватых степей Оренбургской области: Тез. докл. Материалы международной конференции Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Оренбург, 2001. -С. 138-141.

86. Константинова, Н.А., Потемкин, А.Д., Шляков, Р.Н. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. Т. 1. - № 1.-С. 87-127.

87. Котлов, Ф.В. Антропогенные рельефообразующие геологические процессы и явления: Сб. науч. тр. / Современные экзогенные процессы рельефообразования. М., 1970. - С.35-39.

88. Красная Книга Ростовской области. Растения. Ростов н/Д., 2004. - С. 71-119.

89. Кушнарев, Ф.А., Хованский, А. Д., Приваленко, В.В. Эколого-энергетический атлас Ростовской области. Ростов н/Д.: изд-во СКНЦ ВШ, 1996. -70 с.

90. Лазаренко, А.С. До познання украшських Funariaceae // Укр. бот. журн. -1928.-Вып. 11.-С. 3-14.

91. Лазаренко, А.С. Вщомосп про найцкавших представниюв yKpaiHCbKoi брюфлори // Тр. Ф1з.-мат. Вщдшу ВУАН. 1929. Т. 15. - Вип 1. - С. 3-35.

92. Лазаренко, А.С. Определитель лиственных мхов Украины. Киев: Наук, думка, 1955.-468 с.

93. Лавренко, Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско

94. Казахстанской подобласти степной области Евразии // Бот. журн. 1970. - № 5. - С. 609-625.

95. Лавренко, Е.М., Карамышева, З.В., Никулина, Р.И. Степи Евразии. Л.: Наука, 1991.- 146 с.

96. Липпмаа, Т.М. О синузиях // Сов. ботаника. 1946. - Т. XIV. - № 3.

97. Мальцев, А.И. Фитосоциологические исследования в Каменной степи. // Тр. по прикладной ботанике и селекции. 1922/23 .Т. 13. - Вып 2. С. 135 - 254.

98. Масловский, О.М. Анализ структуры бриофлоротопологических комплексов бриофлоры Белорусского Поозерья: Сб. науч. тр. / Бриология в СССР, ее достижения и перспективы. Львов, 1991. - С. 147-150.

99. Мельникова, Е.В. К изучению бриофлоры техногенных экотопов города Краснодара: Материалы XIV межреспубликанской научно-практич. конференции. Краснодар, 2000. С. 84-86.

100. Мельникова, Е.В. Зеленые мхи Северо-Западного Кавказа и Предкавказья: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05. / Е.В. Мельникова. Кубанский гос. аграрный ун-т. Краснодар, 2001. - 19 с.

101. Мельничук, В.М. Определитель лиственных мхов средней полосы и юга Европейской части СССР. Киев: Наук, думка, 1970. - 442 с.

102. Миркин, Б.М. Теоретические вопросы курса общей геоботаники. Уфа, 1975.-75 с.

103. Миркин, Б.М. Классификация растительности СССР с использованием флористических критериев. М.: МГУ, 1986. - 198 с.

104. Миркин, Б.М., Наумова, Л.Г. Наука о растительности. Уфа, 1998.412с.

105. Миркин, Б.М., Наумова, Л.Г., Соломещ, А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2001. - 264 с.

106. Михайлова, В.А. Анализ структуры продромуса растительности оврагов степной и лесостепной зон Предуралья Башкортостана: Тез. докл. Материалы международной конф. Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Оренбург, 2001. - С.132-134.

107. Молодкин, П.Ф. Равнины Нижнего Дона. Ростов н/Д: Изд-во Рост, унта, 1980. - 140 с.

108. Мордвинов, А.Н. Бриофлора Центральной части Приволжской возвышенности: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05. / А.Н. Мордвинов. Ульяновский гос. ун-т. Ульяновск, 1993. - 16 с.

109. Новосад, В.В. Флора Керченско-Таманского региона. Киев: Наук.думка, 1992.-277.

110. Новопокровский, И.В. Растительность Северо-Кавказского края. -Ростов-н/Д, 1925.-27 с.

111. Новопокровский, И.В. Растительность: Сб. науч. тр. / Природа Ростовской области. Ростов-н/Д, 1940. - С. 111-140

112. Нотов, А.А., Спирина, У.Н., Игнатов, М.С., Игнатова, Е.А., Листостебельные мхи Тверской области (Средняя полоса Европейской России) // Arctoa. 2002. Т. 11. - С. 297-332.

113. Норин, Б.Н. Растительный покров: ценотическая организация и объекты классификации // Бот. журн. 1983. - № 11. - С. 1449-1455.

114. Норин, Б.Н. Ценоячейка, синузия, ценом, растительное сообщество -проблемные вопросы теории фитоценологии // Бот. журн. 1987. - № 10. - С. 1297— 1308.

115. Отнюкова, Т.Н. Классификация синузий мхов напочвенного покрова лесных фитоценозов // Бот. журн. 1986. - № 6. - С. 740-749.

116. Партика, Л.Я. Флористико систематичний анал1з брюфлори Криму // Укр. бот. журн. - 1990. Т. 47. -№ 1. - С. 30-32.

117. Паршутина, Л.П. Карта с тепной растительности Ростовской области: Тез. докл. конф. "К 100-летию со дня рождения акад. Е.М. Лавренко". М., 2000. -С.31-33.

118. Пачоский, И.К. Причерноморские степи (ботанико-географический очерк) // Записки общ. Сельского хоз-ва Юга России. 1908. - № 78. - С. 7-9.

119. Пачоский, И.К. Описание растительности Херсонской губернии. II. Степи. Херсон, 1917. - 336 с.

120. Пачоский, И.К. Описание растительности Херсонской губернии. III. Плавни, пески, солончаки, сорные растения / Матер, по изучению почвы и грунтов Херсонской губернии. Херсон, 1927. - 228 с.

121. Пестряков, Б.Н. К синтаксономии растительности Хараулахских гор (дельта р. Лены): Тез. докл. Проблемы ботаники на рубеже XX XXI веков. Материалы II (X) съезда Русского ботанического общества. - СПб.: Бот. ин-т РАН, 1998.-Т. 1.-С.236.

122. Петров, В.В., Цыганов, Д.Н. О фитоценотическом ареале и фитоценотической приуроченности некоторых лесных мхов в условиях Подмосковья // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1967. - №11. - С. 56-59.

123. Писаренко, О.Ю. Мохообразные как компонент растительного покрова Салаирского кряжа: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05. / О.Ю. Писаренко. Новосибирский гос. ун-т. Новосибирск, 1997. - 17 с.

124. Писаренко, О.Ю. Сообщества мохообразных в лесах Салаира (Южная Сибирь) // Arctoa. 1999. Т. 8. - С. 35-49.

125. Полынов, Б.Б. Первые стадии почвообразования на массивно-кристаллических породах // Почвоведение. 1945. - № 7. - С.327-339.

126. Полынов, Б.Б. Руководящие идеи современного учения об образовании и развитии почв // Почвоведение. 1948. -№ 1. - С.3-13.

127. Попова, Н.Н. Бриофлора заповедника "Галичья гора" // Бот. журн. -1990. Т. 75,№ 10.-С. 1408-1421.

128. Попова, Н.Н. Бриофлора Среднерусской возвышенности // Arctoa. 2002. Т. 11.-С. 101-168.

129. Попова, Н.Н. Видовое разнообразие мохообразных южнолесостепных и степных ландшафтных районов Среднерусской возвышенности: Материалы Международ, симпозиума "Степи Евразии". Оренбург, 2003. - С. 410.

130. Природа, население и хозяйство Ростовской области: Сб. науч. тр. / Отв ред. Т.А. Смагина. Ростов н/Д: Изд-во облИУУ, 1994. - 304 с.

131. Прудникова ЛЛО. Особенности формирования городских бриофлор (на примере г. Екатеринбурга): Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16. / ЛЛО.

132. Прудникова. Институт экологии растений и животных УрО РАН. Екатеринбург, 2004. - 23 с.

133. Рыковский, Г.Ф. Мохообразные Березинского биосферного заповедника. -Минск, 1980.- 136 с.

134. Рыковский, Г.Ф. Эпифитные мхи как экологическая группа экстремальных местообитаний: Сб. науч. тр. / Проблемы бриологии в СССР / Отв. ред. И.И. Абрамова. Л.: Наука, 1989. - 190-201.

135. Савич-Любицкая, Л. И., Смирнова, 3. Н. Определитель листостебельных мхов СССР: Верхоплодные мхи. Л.: Наука, 1970. - 824 с.

136. Садименко, П.А. Почвы юго-восточных районов Ростовской области. -Ростов н/Д: Изд-во РГУ, 1966. 128 с.

137. Самойлова, Е.М. Почвообразующие породы. М.: Изд-во МГУ, 1991.176 с.

138. Сапегин, А.А. Мхи сухих известковых скал окрестностей Одессы // Известия Имп. Спб. бот. сада, 1907. № 2. - С. 81-84.

139. Сафронов, И.Н. Геоморфология Северного Кавказа и Нижнего Дона. -Ростов н/Д: Изд-во РГУ, 1987. 104 с.

140. Селедец, В.П. Каменистые степи Ростовской области: Тез. докл. 6-я научная конф. аспирантов РГУ. Ростов н/Д., 1965. - С.237-240.

141. Симонов, Г.П. Мхи скально-каменистых субстратов Молдавии // Флористические и геоботанические исследования в Молдавии. Кишинев: "Штиинца", 1972.-С. 16-18.

142. Середа, В.А. Эпифитная бриофлора г. Ростова-на-Дону: Тезисы VI Пущинской школы-конф. молодых ученых "Биология наука XXI века". - Пущино, 2002.-С. 166-167.

143. Середа, В.А. К бриофлоре г. Ростова-на-Дону: Материалы международ, конф. "Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия". Ростов н/Д., 2002. -С. 128-129.

144. Симонов, Г.П. Бриофлора Молдавской СССР. Кишинев: "Штиинца", 1972.- 127 с.

145. Сугробов, М.М. Почвы Ростовской области. Ростов н/Д., 1964. - 48 с.

146. Сукачев, В.Н. Ботанико-географические исследования в Донской области летом 1902 г. Предварительный отчет // Труды С-Пб. Общества естествоиспытателей. С. -Пб, 1903. Т. 34. - Вып. 1. - С. 70-83.

147. Сукачев, В.Н. Руководство к исследованию типов лесов, M.-JL, 1931.328 с.

148. Сукачев, В.Н. Главнейшие понятия из учения о растительном покрове / Растительность СССР. Т. 1. М.-Л. - 1938. - с. 15-37.

149. Сурагина, С.А. Листостебельные мхи Волгоградской области (юго-восток Европейской России) // Arctoa 2001. Т. 10. - С. 45 - 70.

150. Сурагина, С.А., Игнатова, Е.А., Игнатов, М.С., Золотов, В.И. Материалы к флоре мхов Астраханской области (юг Европейской России) // Arctoa. 2002. Т. 11. -С. 169-174.

151. Сурагина, С.А. Обзор листостебельных мхов Волгоградской области // Известия ВГПУ. Естественные и физико-математические науки. 2004. - № 4. - С. 90 -109.

152. Таран, Г.С., Седельникова, Н.В., Писаренко, О.Ю., Голомолзин, В.В. Флора и растительность Елизаровского государственного заказника (нижняя Обь) -Новосибирск, 2004. 200 с.

153. Темникова, Н.С. Климат Северного Кавказа и прилежащих степей. Л.: Гидрометиздат, 1959. - 368 с.

154. Темникова, Н.С. Некоторые характеристики климата Северного Кавказа и прилежащих степей. Л.: Гидрометиздат, 1964. - 175 с.

155. Улычна, К.О. Моховые синузии и их структура: Тез. докл. V делегат, съезда всесоюзного бот. о-ва. Киев, 1973. - С. 193-194.

156. Филин, Р.В. Мохообразные: Сб. науч. тр. / Водоросли, лишайники, мохообразные СССР. М., 1978. - С. 155-349.

157. Хмелев, К.Ф., Попова, Н.Н. Эколого-фитоценотическая характеристика мохообразных Усманского бора // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1984, № 9. -С. 76-81.

158. Хмелев, К.Ф., Попова, Н.Н. Флора мохообразных бассейна Среднего Дона. Воронеж, 1988. - 168 с.

159. Хрусталев, Ю.П., Иванов, Н.Н., Нечипорова, Т.Н. Геоморфологическое строение и орогидрография: Сб. науч. тр. / Природные условия и естественные ресурсы Ростовской области. Ростов-н/Д.: Изд-во Рост, ун-та, 2002. С. 21-38.

160. Хрусталев, Ю.П., Смагина, Ю.П. Климат и агроклиматические условия: Сб. науч. тр. / Природные условия и естественные ресурсы Ростовской области. Ростов-н/Д.: Изд-во Рост, ун-та, 2002. С. 90-119.

161. Черепанов, И.В. Сообщества мохообразных на ранних стадиях зарастания обнаженных песчаников // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1990. -№4.-С. 74-77.

162. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

163. Шестакова, А.А. Эколого-ценотические и флористические особености бриобиоты на территории Нижегородской области: Автореферат дисс. . канд. биол. наук: 03.00.05 / А.А. Шестакова. Нижегородский гос. ун-т. Нижний Новгород, 2005. -28 с.

164. Шеляг-Сосонко, Ю.Р., Дидух, Я.П. Ялтинский горно-лесной государственный заповедник. Киев: Наук, думка, 1980. - 183 с.

165. Шеляг-Сосонко, Ю.Р., Дидух, Я.П., Молчанов, Е.Ф. Государственный заповедник "Мыс Мартьян". Киев: Наук, думка, 1985. - 256 с.

166. Шенников, А.П. Экология растений. М.: Советская наука, 1950. - 385 с.

167. Юрцев, Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. JL: Наука, 1968. 235 с.

168. Юрцев, Б.А. Флора как природная система // Бюлл. МОИП. Отд. биол. -1982. Т. 87. Вып.4. - С. 3-22.

169. Юрцев, Б.А. Флора как базовое понятие флористики: содержание понятия, подходы к изучению: Сб. науч. тр. / Теоретические и методические проблемы современной флористики. Л.: Наука, 1987. - С. 13-28.

170. Юрцев, Б.А., Камелин, Р.В. Очерк системы основных понятий флористики: Сб. науч. тр. / Теоретические и методические проблемы современной флористики. Л.: Наука, 1987. - С.242-266.

171. Юрцев, Б.А., Семкин, Б.Н. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов // Бот. журн. 1980. Т. 65. - № 12. - С. 1706 -1718.

172. Barkman, J. Phytosociology and ecology of ciyptogamic epiphytes. Assen (Niederl.) 1958. - 628 pp.

173. Braun-Blanket, J. Pflanzensociologie. 3 Aufl. Wien, 1964. 865 s.

174. Bates, J. W. Quantitative approaches in biyophyte ecology. In: Biyophyte Ecology. L. - N.Y. - 1982. - p. 1-45.

175. Du Reitz, G.E. Vegetationsforschung auf sozialanalischer Grundlage / Handb. biol. Arbeitsmeth., herausgegeben von E. Abderhalden. Berlin, Wien, 1930. - Abt. 11, Bd. 5, S. 293^180.

176. Du Reitz, G.E. Classification and nomenclature of vegetation units. Swensk Bot. Tidskr, 1936, Bd 30, Hf. 3, S. 580-589.

177. Ellenberg, H. Aufgaben und Methode der Vegetationskunde // H.Walter. Einfuhrung in die Phytilogie, IV. Grundlagen der Vegetationsgliederung I, 1956. - P.21-85.

178. Gams, H. Biyo-cenology (Moss-societies)//Manual of Bryology. Hague, 1932. 323-366 pp.

179. Gams, H. 20 years of biyo-cenology. Rev. Biyol. et Lichenol., 1953, v. 22, № 3 - 4. - p. 161-171.

180. Huebsmann, A. Prodromus der Moosgesellschaften Zentraleuropas. Berlin, Stutgart, 1986.-412 p.

181. Lipmaa, T. Taimeuhingute uurimise metoodika ja Eesti taimeuhingute klassifikatsiooni pohijooni // Loodusuurijate Seltsi Aruannetest. 1933; vol. 39, fasc. 1-2. -p. 1-169.

182. Marstaller, R. Die Moosgesellschaften der Ordnung Orthotrichetalia Hadac in Klika et Hadac 1944. 19. Beitrag zur Moosvegetation Thuringens // Gleditschia. - 1985. -Bd.13, № 2.-S. 311-355.

183. Marstaller, R. Die Moosgesellschaften der Verbande Dicrano-Hypnion filiformis Barkman 1958 und Antitrichion curtipendulae v. Krusenstjerna 1945. 20. Beitrag zur Moosvegetation Thuringens // Gleditschia. - 1986. - Bd.14, № 1. - S. 197-225.

184. Red Data Book of European bryophytes. Part 1: Introductory section & background / N. Stewart, T. Hallingback, N. Hodgetts, G. Raeymaekers, R. Schumacker, С Sergio & E. Urmi. European Committee for the Conservation of Bryophytes, 1995. - pp.1 -22.

185. Schumacker, R. Endangered bryophytes in Europe: a critical approach // Lejeunia, revue de botanique, 1992, №139. pp. 1-15.

186. Weymar, H. Buch der moose. Radebeul und Berlin, 1958. 308 p.