Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Бриофлора Среднерусской возвышенности
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Бриофлора Среднерусской возвышенности"
■тб оа
4 ц ^
На правах рукописи
ПОПОВА Наталия Николаевна
Бриофлора Среднерусской возвышенности: хорология, антропогенная трансформация и проблемы сохранения видового разнообразия
03.00.05 - ботаника
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Воронеж -- 1998
Работа выполнена на кафедре биологии и экологии растений Воронежского государственного университета
Научный консультант:
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук профессор К.Ф. Хмелев
доктор биологических наук М.С. Игнатов
доктор биологических наук H.A. Константинова
доктор биологических наук А.Г. .Крылов
Ведущая организация:
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
Зашита состоится 24 декабря 1998 г. в 1540 на заседании диссертационного совет; Д 063.48.13 в Воронежском государственном университете по адресу: 394693 Воронеж. Университетская пл.. 1, Воронежский государственный университет ауд. №371.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государствен ного университета
Автореферат разослан "20" ноября 1998 г.
Ученый секретарь диссертационного совета ^
кандидат биологических наук I [щ Г.И. Барабаш
ча. 1988; Санкт-Петербург, ('>98); на между нар. конф. "Экологические пробле-1ы бассейнов крупных рек" (Тольятти, 1993), "Проблемы изучения биологиче-кого разнообразия водорослей, грибов и мохообразных Арктики" (Санкт-Петер-¡ург. 1995); на межлунар. симпозиуме "Степи Евразии" (Оренбург, 1997); на VII оветц. бриологов восточной Европы (Кировск. 1990)
Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 68 научных рабо-ах (из них 1 монография).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 лав. заключения, списка цитированной литературы (506 наименований, из них ¡4 на иностранных языках) и 6 приложении. Работа иллюстрирована 5 таблица-ш и 28 рисунками. Объем работы 468 страниц (336 - текст, 132 - приложения).
Глава 1. Очерк природных условий Среднерусской позвышенности
На обширных пространствах Восточноевропейской равнины СВ представ-шет собой обособленную физико-географическую область (48°-53° с.ш. и 34'-40 |.д.). Протянувшись с севера на юг почти на 1000 км, а с запада на восток - на 500 см. она занимает площадь около 250-300 тыс. км". Наиболее четко границы СВ фоявляются на востоке (по р. Дон и Воронеж) и северо-востоке (по р. Оке), за-1адные и юго-западные склоны плавно переходят в полесские равнины. СВ. являть водоразделом бассейнов Дона и Днепра, представлена широкими грядами ¡олмов со склонами различной крутизны, экспозиции и протяженности. сильно >азвитой овралчно-бапочной и долинно-речной сетью. Абсолютные отметки водоразделов - 250-300 м. Между р. Битюг и Хопер расположена Калачская возвы-ленность (КВ). составляющая с СВ геоморфологическое единство и включенная «ми в район исследовании.
В основании Восточноевропейской равнины, частью которой является СВ. ¡алегает Русская платформа, кристаллический дое.мбрийский фундамент которой товсе.местно перекрыт осадочными породами. Основные породы девонского воз-иста - известняки, доломиты, мергели и др. - выходят на дневную поверхность по :клонам долин и балок на севере СВ ("известняковый север"), толстоплитчатые из-¡естняки задонского и елецкого ярусов, богатые кальцием, являются местом про-«раетания "реликтовой" флоры. Меловая система получила широкое распростра-(ение - "меловой юг" или Среднерусское Велогорье. В нижнемеловом отделе интерес представляют плотные кварцитовые аптские песчаники, выходяшие на поверхность на севере СВ. Верхнемеловые породы включают чистый писчий мел (турон-:кого яруса), мергели, опоки, трепел и пески; вблизи южных окраин СВ толши <арбонатных отложений максимальны. На междуречных пространствах коренные лороды сплошным чехлом перекрыты четвертичными отложениями. После отступления палеогенового моря на СВ располагалась обширная аккумулятивная равни-яа. Процесс обособления СВ начался в миоцене. В это время сформировались основные орографические элементы, определившие современный облик рельефа. Большое влияние оказало четвертичное оледенение, сгладившее существующие формы рельефа и способствовавшее осадконакоплению. Морена была маломощной н подверглась размыву.
Будучзи вытянутой строго по меридиану, СВ существенно усиливает процесс общего смешения ландшафтных зон в северо-восточном направлении, что находит отражение в ландшафтной ассиметрии склонов. Занимая центральное
положение на Русской равнине, СВ отличается значительной контикентальнэ стыо климата. Температурный режим различен в северных (среднегодовая темпе' ратууа 4,5а) и южных (6,9°) мастях, годовые амплитуды возрастают к востоку дс 30,2', среднеиюльские температуры изменяются от 18° на севере, до 2 ¡.5° на юго-востоке. среднеянварские от -8.2° до -1Общая закономерность распределение сумм осадкоз - постепенное уменьшение их с запада на восток и юго-восток (с "700-550 до 500-400 мм). Следствием материкового расположения является недостаточное увлажнение - коэффициент увлажнения на юге близок I.
На СВ четко выражена зональность почвенного покрова, заключающаяся I смене подзон черноземов от оподзоленных и выщелоченных до типичных, обыкновенных и южных. На севере преобладают оподзоленные серые лесные почвы основу почвенного покрова лесостепи составляют почвы черноземного типа, сформированные на карбонатных лессовидных суглинках и глинах. В южной лесостепи - в подзоне обыкновенных черноземов - в виде пятен встречаются выщелоченные черноземы, серые лесные почвы, лугоно-чернозе.мные. луговые, а также солонцеватые. В степи на водоразделах в комплексе с обыкновенными залегаю! южные черноземы.
Растительный покров СВ входит в состав Среднерусской подпровиниии Восточноевропейской широколиственно-лесной зоны (север СВ), большая же часть СВ относится к Среднерусской подпровннции Восточноевропейской лесостепной провинции и Среднерусской и Причерноморской подпровинииям Евра-зиатской степной области (Растительность европейской части СССР, ¡980).
Сосновые леса на СВ встречаются небольшими разрозненными массивами на террасах Дона и его притоков, а также систем рек бассейна Днепра, отличаясь на южном пределе ареала значительным осгепненнем. Особый эдафический вариант - "горные" сосняки на карбонатных породах известняках и мелах - в настоящее время представлен реликтовыми фрагментами. Широколиственные леса, занимая северную оконечность СВ. по ее западному крылу спускаются довольнс далеко к югу. Достаточно большие массивы дубрав, окруженные степями, встречаются далее на восток, где сохранились в виде островов на правобережьях Оско-ла. Тихой Сосны. Осереди. Господствующими являются леса с преобладанием дуба и липы, которые считаются первичными (ЬСурнаев. 1980). Удаление от юго-западных рефугиумое неморальной флоры и усиление континентальноегн приводит к постепенному сокращению европейских видов и появлению холодостойких южно-сибирских элементов (Клеопов. 1990). На севере СВ на холмистых водоразделах формируются дубово-липовые древостой наиболее сложного состава я структуры. В лесостепной части широко распространены ясенево-дубовые леса -снытевые и осоково-снытевые; в степной полосе - байрачные дубравы, сильно видоизмененные в результате рубок, выпаса. К первичным березнякам СВ относятся березняки понижений надлуговых террас, имеющие болотный характер, а также оригинальные группировки - нагорные березняки на мелах и известняках -одни из наиболее древних сообществ СВ. Вторичные березняки занимают большие площади, замещая наряду с осинниками, вырубленные сосново-дубовыс насаждения. Плошали черноольшаников, приуроченных к притеррасным частям пойм, также существенно сократились. Дуговая растительность также претерпела значительные изменения: под влиянием неумеренного выпаса она трансформировалась в заболоченные кочкарники и рудералькые сообщества. Большая часть болот лесостепи относится к низинному типу - осоковых, гилново-осоковых, трост-
Общая характеристика работы
Актуальность темы. Мохообразные до настоящего времени продолжают оставаться одной из наименее изученных групп высших споровых растений. Если уровень систематических исследований в мировой бриологии в последние годы возрос значительно, то многие другие направления - эколого-биолошческое, це-нопоггулящюшюе, фитогеографическое и пр. - разрабатываются недостаточно. Наиболее традиционны в отечественной бриологии региональные флористические исследования с использованием классических приемов таксономического, эколого-иенотического, географического анализов бриофлор.
Территория исследований - Среднерусская возвышенность (СВ) - представляет собой целостную генетически однородную геоморфологическую структуру и является оптимальной моделью для изучения закономерностей сложения бриофлор. Четко выраженные как зональные, так и провинциальные смены природно-климатических условий, наличие уникальных ландшафтов - меловых и известняковых обнажений, калыкфитно-г.строфитных степей, насыщенных редкими и реликтовыми видами, пограничноареальньсх сфагновых болот, островных боров, а также сложное историческое прошлое определяют достаточно высокий уровень видового богатства и разнообразия бриофлоры. Благоприятные почвен-но-климатические условия среднерусской лесостепи и широколиственно-лесной зоны обусловили предельно высокую степень ангропогенной трансформации растительного покрова, в связи с чем актуальность своевременного изучении видового разнообразия всех компонентов биоты и мохообразных в частности, а также установление закономерностей антропогенной динамики и решение проблем его сохранения - неизмеримо возрастает.
Тема работы включена в координационный план РАН но проблеме "Растительный мир: изучение, охрана и рациональное использование".
Цели и задач» исследований. Цель настоящей работы заключалась во всестороннем изучении бриофлоры Среднерусской возвышенности - в выявлении закономерностей хорологии видового разнообразия мохообразных, антропогенной трансформации и путей его сохранения. Исхода из этого, решались следующие задачи: 1) выявление видозого состава мохообразных СВ и составление конспекта бриофлоры: 2) проведение таксономического анализа и установление на основе сравнения бриофлористических связей с бриофлорами возвышенностей-аналогов; 3) сравнительно-флористичсскнй анализ бриофлор 20 ландшафтных районов СВ: 4) выявление закономерностей пространственной динамики основных параметров видового разнообразия мохообразных на макропрофилях СВ; 5) установление групп видов, подчиняющихся в размещении действию зонально-климатических факторов; 6) изучение бриофлор урбанизированных, техногенных и прочих природно-антропогенных местообитаний в целях выявления ядра ан-тропотолерантных бриоапофитов; 7) созологический анализ видового состава мохообразных и определение естественно-исторического статуса видов, нуждающихся в охране; 8} выявление причин сок-ращения видового разнообразия мохообразных и разработка мер индивидуальной и территориальной охраны
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Определение специфики, места и связей бриофлоры СВ путем сопоставления ее с бриофлорами аоззышешюетей-аналогов.
2. Закономерности пространственной структуры видового разнообразия мохообразных на территории СВ.
3. Итоги изучения антропогенной трансформации бриофлоры СВ.
4. Результаты союлоппеского анализа мохообразных СВ и перспективная
модель системы охраняемых природных территорий.
Научная новизна н теоретическая значимость работы. Впервые детально исследована флора мохообразных Среднерусской возвышенности. Выявлено около 180 видов, новьгх дяя изучаемой территории и около 20 - для Центра европейской России. Проведен всесторонний анализ бриофлоры и изучена ее пространственная структура; выявлены хорологические особенности в размещении видового разнообразия мохообразных на территории СВ; освещены мало изученные во л роем антропогенной трансформации бриофлор, определено и охарактеризовано ядро ангропотолерантных бриоапофитов; дана созологическая характеристика видового состава мохообразных, установлены динамические группы исчезнувших, сокращающихся, уязвимых и редюгх видов, выявлены причины сокращения видового разнообразия, намечены меры индивидуальной охраны; разработаны критерии природоохранной значимости объектов, осуществлена оценка репрезентативности существующей и перспективной системы ОПТ региона и даны конкретные предложения по её оптимизации
Практическая значимость работы. С учетом предлагаемых оценочных критериев природоохранной значимости объектов проанализирована система охраняемых территорий СВ и разработаны конкретные меры по ее оптимизации. Наши материалы легли в основу выделения 6 новых памятников природы. Данные по оценке репрезентативности ОПТ используются областными экологическими комитетами Курской, Орловской, Воронежской, Липецкой. Белгородской областей в практической природоохранной деятельности. Результаты работы используются при составлении Красных книг (Курская и Липецкая области). На кафедре биологии и экологии растений Воронежского госуниверсигета создан гербарий мохообразных СВ. включающий около 3000 образцов. Разработана и заполняется компьютерная база данных по экологии, биологии и географии мохообразных Среднерусской возвышенности, которая может иметь разностороннее применение, в частности, при составлении флористических сводок разного уровня, для обобщения материалов по видовому разнообразию мохообразных в масштабах различных природно-территориальных выделов. а также служить основой для мониторинговых исследований. Материалы диссертации используются в учебном процессе высшей школы на факультетах биологического профиля (Воронежский, Курский. Орловский госуниверсигеты).
Апробация результатов диссертации Основные положения диссертации докладывались на науч. конф. "Бриология в СССР, ее достижения и перспективы" (Львов, 1991), "Флора Центральной России" (Липецк, 1995; Орел, 1997), "Проблемы реликтов среднерусской лесостепи в биологии и ландшафтной географии" (Воронеж. 1997), "Научное наследие П.П. Семенова-Тян-Шанского и его роль в ■развитии современной науки" (Липецк, 1997), на VÍÍ и VIII конф. по споровым растениям Ср. Азии и Казахстана (Алма-Ата, 1984; Ташкент, 1989); на Российско-Украинской конф. " Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов'' (Курск. 1995); на межреспубликан. конф. "Актуальные вопросы экологии и охраны природы южных и центральных регионов России" (Краснодар, 1996, 1997); на Всесоюз. конф. "Гидрология 2000 года" (Москва, 1986), ' Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны" (Москва, 1986), "Заповедники СССР - их настоящее и будущее" (Новгород, 1990), "Экологические проблемы охраны живой природы" (Москва, 1990); на Vil, VIII, X делегатских съездах ВБО к РБО (Донецк, 1983, Алма-
1та, 1988; Санкт-Петербург, 1998); на межяунар. конф. "Экологические проблеет бассейнов крупных рек" (Тольятти, 1993), "Проблемы изучения биологиче-кого разнообразия водорослей, грибов и мохообразных Арктики" (Санкт-Петер->ург. 1995); на междунар. симпозиуме "Степи Евразии" (Оренбург, 1997); на VII овещ. брнологов восточной Европы (Кировек, 1990)
Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 68 научных рабо-ах (из них 1 монография).
Структура н объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 дав. заключения, списка цитированной литературы (506 наименований, из них 14 на иностранных языках) н 6 приложений. Работа иллюстрирована 5 таблица-1И и 28 рисунками. Объем работы 46В страниц (336 - текст, 132 - приложения).
Глава I. Очерк природных условий Среднерусской возвышенности
На обширных пространствах Восточноевропейской равнины СВ представ-|яет собой обособленную физико-географическую область (48°-53° с.ш. и 340~40и |.д.). Протя)гувшисъ с севера на юг почти на 1000 км. а с запада ни восток - на 500 :м. она занимает площадь около 250-300 тыс. км". Наиболее четко границы СВ фоявдяются на востоке (по р. Дон и Воронеж) и северо-востоке (гю р. Оке), за-¡адиые и юго-западные склоны плавно переходят в полесские равнины СВ. явля-:сь водоразделом бассейнов Дока и Днепра, представлена широкими грядами ;олмов со склонами различной крутизны, экспозиции и протяженности, сильно >азвитой овражно-балочной и долинно-речной сегью. Абсолютные отметки водоразделов - 250-300 м. Между р. Битюг и Хопер расположена Калачская возвы-иенность (КВ). составляющая с СВ геоморфологическое единство л включенная тми в район исследований.
В основании Восточноевропейской равнины, частью которой является СВ. алегает Русская платформа кристаллический доембринский фундамент которой ювсеместно перекрыт осадочными породами. Основные породы девонского воз->аста - известняки, доломиты, мергели и др. - выходят на дневную поверхность по :клонам долин и балок на севере СВ ("известняковый север"), толстоплитчатые из-1естняки задонского и елецкого ярусов, богатые кальцием, являются местом про-прастання "реликтовой" флоры. Меловая система получипа широкое раснростра-нмше - "меловой юг" или Среднерусское Белогорье. В нижнемеловом отделе инте->ес представляют плотные кварцитовые антские песчаники, выходящие на поверх-госгь на севере СВ. Верхяемеловые породы включают чистый писчий мел (турон-:кого яруса), мергели, опоки, трепел к пески; вблизи южных окраин СВ толщи сарбонатных отложений максимальны. На междуречных пространствах коренные юроды сплошным чехлом перекрыты четвертичными отложениями. После отступления палеогенового моря на СВ располагалась обширная аккумулятивная равни-<а. Процесс обособления СВ начался в миоцене. В это время сформировались ос-ювные орографические элементы, определившие современный облик рельефа. Зояьшое влияние оказало четвертичное оледенение, сгладившее существующие ¡юр.мы рельефа и способствовавшее осадконакоплению. Морена была маломощной \ подверглась размыву.
Будучи вытянутой строго по меридиану, СВ существенно усиливает про-хесс общего смещения ландшафтных зон в северо-восточном направлении, что «ходит отражение в ландшафтной ассиметрии склонов. Занимая центральное
положение на Русской равнине, СВ отличается значительной континента; стью климата. Температурный режим различен в северных (среднегодовая те ратура 4,5°) н южных (6,9°) частях, годовые амплитуды возрастают к востог 30,2\ среднеиюльские температуры изменяются от 18 на севере, до 21.5 на востоке, среднеянварские ог -8.2° до -П". Общая закономерность распредел сумм осадкоа - постепенное уменьшение их с запада на восток и юго-вост 700-550 до 500-400 мм). Следствием материкового расположения является Н( таточное увлажнение - коэффициент увлажнения на юге близок I.
На СВ четко выражена зональность почвенного покрова, заключающа. смене подзон черноземов от оподзоленных и выщелоченных до типичных, о новенных и южных. На севере преобладают оподзоленные серые лесные пс основу почвенного покрова лесостепи составляют почвы черноземного -сформированные на карбонатных лессовидных суглинках и глинах. В южно состегш - в подзоне обыкновенных черноземов - в виде пятен встречаются В1 лоченные черноземы, серые лесные почвы, лугово-черноземные. луговые, а т солонцеватые. В степи на водоразделах в комплексе с обыкновенными ¡але южные черноземы.
Растительный покров СВ входит в состав Среднерусской подпрови Восточноевропейской широколиственно-лесной зоны (север С'В), больша: часть СВ относится к Среднерусской подпровинции Восточноевропейской . степной провинции и Среднерусской и Причерноморской подпровннциям I зиатской степной области (Растительность европейской части СССР, 1980).
Сосновые леса на СВ встречаются небольшими разрозненными масси на террасах Дона и его притоков, а также систем рек бассейна Днепра, отли1 на южном пределе ареала значительным остепнением. Особый эдафическж риант - "горные" сосняки на карбонатных породах известняках и метах - I стоящее время представлен реликтовыми фрагментами. Широколиственные занимая северную оконечность СВ. по ее западному крылу спускаются дово далеко к югу. Достаточно большие массивы дубрав, окруженные степями. В( чаются далее на восток, где сохранились в виде островов на правобережьях С ла, Тихой Сосны. Осереди. Господствующими являются леса с преоблада! дуба и липы, которые считаются первичными (К'уриаев. !980). Удаление от западных рефугиумов неморальной флоры и усиление континентальное™ П£ дит к постепенному сокращению европейских видов и появлению холодосто южно-сибирских элементов (Клеопов. 1990). На севере СВ на холмистых е разделах формируются дубово-липовые древостой наиболее сложного сост;; структуры В лесостепной части широко распространены ясенево-дубовые л енытевые и осоково-снытевые; в степной полосе - байрачные дубравы, си видоизмененные в результате рубок, выпаса. К первичным березнякам СВ с сятся березняки понижений наддуговых геррас. имеющие болотный характ также оригинальные группировки - нагорные березняки на мелах и известия одни из наиболее древних сообществ СВ. Вторичные березняки занимают ( шие площади, замещая наряду с осинниками, вырубленные сосново-дуоовы. саждсння. Площади черноольшаников, приуроченных к притеррасным ча пойм, также существенно сократились. Луговая растительность также претер значительные изменения: под влиянием неумеренного выпаса она трансфор\' валась в заболоченные кочкарники и рудеральные сообщества. Большая част лот лесостепи относится к низинному типу - осоковых, гипново-осоковых, Т|
шкозо-осоковых евтрофных средиерусскс-укр-.шнских болот. Сфагновые лере-:одные болота на южном пределе ареала представлены кустлрничково-травяно-фагковым и тростниково-сфагновым вариантом.
Территория, покрытая среднерусскими луговыми степями и остепненными [уга.ми, охватывает верхнюю часть бассейна Дона. В историческом прошлом лс-осгепь была значительно облесена (до 50%) Зональный тип растительности в 1астояшее время представлен только в заповедниках - Центрально-Черноземном, та ли ч н о - Л \ га и с к о м, Украинском стенном. Под влиянием антропогенного фзк-ора богато-разнотравно-злаковые степи претерпели сильнейшую антропогенную ^градацию, степень распахаиности в отдельных районах достигает 85-90%. Для Л! характерны своеобразные сообщества - кальцефитно-петрофитные группи-ювки ("сшскенные альпы") на карбонатных породах, насыщенные редкими и ре-1иктовыми элементами, разнородными по возрасту и происхождению, северный IX вариант - разнотравно-низкоосоковые степи с проломником Козо-Поллнского. цлемникоч приземистым, дафной боровой и др; южный - тимьянники. иссопни-:и. полынники - отличается довольно большим для равнинных регионов числом эдемов (27) среди цветковых.
История формирования растительного покрова СБ сложна, а ее реконструкция далека от завершения. Наиболее древним её этапом, о котором имеются юстоверные сведения, является плиоцен, в течение которого происходят корейце изменения: чамещение "тургайсксй" флоры хвойными лесами значительного (илового разнообразия, а впоследствии - превращение их в монотипную тайгу. В териод днепровского оледенения в условиях аридности и континентальности в кстрагляциальной области наблюдалось сочетание горных боров, сосново->ерезовых формаций, лугово-степньгх группировок с участием альпийцев. Учи-ывая экологию термофильных форм и отсутствие прямых доказательств, пред-юложение о непрерывном существовании третичных реликтов на СВ имеет ряд юзражений. В периоды межледниковых опгимумов на СВ проникают миграци-)нные волны теплолюбивой мезофильной флоры. В послеледниковье облик сред-1ерусской лесостепи такке неоднократно менялся. В климатических колебаниях ! течение голоцена намечается тенденция к уменьшению его континентальности. Сопряженно изменению ресурсов тепла и влаги на СВ проникал миграционный юток неморальных или береальных элементов. Полынно-дерновинно-члаковые :тепи. свойственные древнему и раннему голоцену, сменялись разнотравно-баковыми: удельный вес различных пород в составе лесных формаций также не )ставался постоянным. Примерно 4-5 тыс. лет назад лесостепь была уже совре-•шнной, однако с рубежа 3 тыс. лет (а особенно последние 500-300 лет) начинает 1ктиви0 проявлять себя человеческая деятельность, и аридизация южной части лесостепи носит антропогенный характер.
Глава 2. История изучения бриофлоры Среднерусской возвышенности
Оценивая состояние криологических исследований па территории бывшего "ССР необходимо отметить крайнюю неравномерность в её изучении. Внимани-;м бриологов обойдены именно центральные регионы Русской равнины, тогда сак горные массивы и окраинные районы приморских побережий исследованы ;равнительно полно. История изучения бриофлоры СВ достаточно давняя и нагоняется с середины прошлого столетия. Краткие результаты учета исторических криологических сведений суммированы по административным областям.
Для Тульской области имеется обширная и квалифицированная свояк; Н.В. Цингера (1893), в которой приводится 134 вида мхов из Тульских засек Епифанского болота и северо-запада области Гербарий Цингера сохранился (Ru евский госунивереитет), в связи с чем данная публикация имеет высочайшую на умную ценность Более поздние сборы Цингера учтены Е. Цикендратом (Zicken dralh. 1900). Достаточно хорошо была изучена бриофлора Епифанского болот; (Цингер, 1893; Крубер, 1900; Скворцов, 1948), в настоящее время деградировав шего. Несколькими новыми видами пополнили список видов Тульских засе> Л.И. Абрамова и С.Ф. Курнаев (1977), долины Красивой Мечи H В. Самсел! (1968). До начала наших исследований с Тульской области было известно околс 155 видов мохообразных.
В связи с пристальным изучением реликтовой флоры известняковых об' нажений Липецкой области некоторая доля внимания была уделена и мхам Пер вые сведения о мхах принадлежат Л.Ф.Г'рунеру (1873) - 36 видов из окр. г. Ельца Единичные ссылки на сборы С.Г.Навашина с Галичьей Горы имелись и в монографии Цикендрата (Zickendrath. 1900). Специальная бриопогическая работ; Н.В.Самсель (1968) по бриофлоре Северо-Донского реликтового район;: представляет собой конспект бриофлоры. содержащий около 90 видов. Позже сотрудниками заповедника "Галичья Гора" были сделаны некоторые дополнения по от дельным заповедным урочищам (Григорьевская. 1974; Голицын. Данилов. 1978) Опубликованные материалы по Липецкой области включают сведения о 95 вида? мохообразных.
Орловская область в её современных границах до недавнего времени был; одной из наименее изученных в средней полосе России - лишь 25 видов мхов бы ло известно по литературе (Хитрово. 1902. 1925; Вернандер. 1929; Орлов. 1956 Хмелев. 1973. 1975). Большую научную ценность представляет гербарий В.И. Ра дыгиной (Орловский госуниверситет, около 1500 образцов), ко сборам которо» определено 105 видов из северо-западной части области. К территории СВ относятся, пограничные с Орловской, некоторые районы Брянской области. В связи i неконкретностью брнологических материалов по восточной части области. на.М( учтены виды (около 50), относительно достоверные как в смысле правильности определений, так и территориальной приуроченности (Сукачев. 1908; Кашин 1914; Хитрово. 1925; Коновалов. 1936; Босек, 1986,1988)
На северо-западе СВ в её состав входят некоторые районы Калужской области. Поскольку для ряда пунктов имеются интересные материалы, они включены в обший список СВ - окр. г. Тарусы (Пешкова. 1975, 1977. 1990) и урочимк Чертово городище в окр. г. Козельска (Жадовский. 1928). Переданная нам кол лекция мхов С.Р. Майорова (МГУ) позволила подробно выявить бриофлору зтоп урочища, изобилующую редкими видами. Крайний северо-восток СВ относится > заокской части Московской области, материалы по которой содержатся в работ< М.С.Игнатова и Е.В.Игнатовой (1990); использованы также любезно лредостав ленные указанными авторами неопубликованные данные.
До 1981 года одной из слабо изученных областей была Воронежская (всеп 15 видов по литературным источникам относилось к территории СВ). В. ходе ис следований бриофлоры СВ по Воронежской области нами опубликовано доста точно много работ, что отражено в списке публикаций.
Исторически наиболее ранней работой по бриофлоре Курской области яв ляется статья М.А. Алексенко (1897), в которой для Рыльского района приводите;
57 видов Наибольшее число публикаций, где упоминаются мхи, посвящено боло-гам. в частности, Зоринским, где указано около 40 видов (Сукачев, 1902, 1906; Пьявченко. 1953. 1958; Хмелев, Красноштанова, 1978). Краткий список мхов (32 айда) опубликован В.Д. Утехиным (1965) для заповедного участка Центральночерноземного заповедника "Сгрелецкая степь"). По литературным источникам а Зриофлоре Курской области было известно около 90 видов. Учтены гербарные :боры С.В.Голицына, В.Н.Данилова, С.С.Левицкого. В.С.Жмыховон. А.М.Семе-човой-Тян-Шанской. А.В.Полуянова, Н.И.Золотухина. VI.С.Игнатова.
По Белгородской области в литературе имеются лишь разрозненные сведения э мхах (около 50 видов) некоторых лесных и болотных сообществ, причем, они но-:ят явно случайный характер и не претендуют на полноту, а зачастую, и точность определений. Наибольший интерес представляет публикация И.О.Калеииченко (Ка-eniczenko. 1849), где для Бекарюковского бора па меловом правобережье р Нежс-"оли указан 31 вид (около 15 видов из этого списка нами на СВ пока не обнаруже-ты) Единичные упоминания мхов содержатся в работах геоботаников для того же Зора (Сукачев, 1906. 1939; Коновалов. 1939). Валуйских лесов (Гроссет, 1923). заповедника "Лес на Ворскле" (Максимов. 1939). Хотмьпкских болот (Сукачев. 1902, 1906; Пьявченко. 1958).
Южная и юго-западная оконечность С'В находится в пределах Украины. В ;вязи с относительно полной изученностью данных территорий украинскими Зриологами сошлемся на наиболее важные публикации по Луганской области Лавренко. 1922, 1927, 1940; Бачурина, 1947. 1948, Зеров, Бабурина, 1956; Бойко. 1974. 1981). По Сумской и Харьковской областям мы воспользовались любезно недоставленными литературными и неопубликованными материалами С.В.Га-юн (1992)
Суммируя все исторические литературные материалы по бриофлоре СВ всего около 180 видов), можно заключить, что они носят фрагментарный харак--ер и не дают сколько-нибудь полного представления о ее составе, структуре и юооенностях. Полные списки имеются лишь по отдельным пунктам и представ-1яют большую научную ценность для изучения динамики бриофлоры.
Глава 3. Материалы и методы исследовании
Работа выполнена на оснозе оригинальных материалов, собранных в 19811998 годы на территории СВ. Всего собрано и определено около 8000 образцов из юлее чем 600 местонахождений. При анализе бриофлоры учтены все литературные юточники. где содержатся сведения о мохообразных СВ. По возможности просмотрим гербарные образцы других коллекторов по данному региону (гербарии Воро-(ежского. Тульского, Курского, Орловского госуниверситетов, МГУ, ТСХА, ГБС 'АН, БИН РАН, заповедников 'Таличья Гора" и Центрально-Черноземного).
Сбор материала проводился по общепринятой методике маршрутных фло-шстических исследований с использованием полус гационарньгх методов локаль-1ых флор, экологических профилей и пр. Полученные материалы по бриофлорам индшафтных районов, парциальным бриофлорам типичных и уникальных уро-шщ СВ, бриофлорам урбанизированных и техногенных экосистем, а также охра-шемым территориям занесены в компьютерную базу данных, содержащую также >бпше характерист1гки таксонов (около 18 параметров) и конкретные сведения по жотопическому и географическому распределению на СВ. При изучении видово-
го разнообразия бриофлоры применялись сравнительно-морфологический, бота-нико-географический, статнстнко-флорнстнческий методы. Изучение более частных вопросов проводилось по соответствующим конкретным методикам.
Глава 4. Таксономическая структура бриофлоры Среднерусской возвышенности
В результате личных исследований (1981-98 гг.) с учетом литературных т ¡ербарных материалов в составе бриофлоры СВ выявлено 350 видов и 16 разновидностей мохообразных: Hepaticopsida - 46 видов (31 род, 19 семейств): Anthocerofopsida - 1 вид; Bryopsida - 278 видов и 16 разновидностей (1 IS родов, 3£ семейств) Таблица дает представление о видовой насыщенности семейств и родов бриофлоры СВ. Конспект бриофлоры помещен в Приложении. Объем, расположение и прочие номенклатурные особенности даны в соответствии со сводкамт М.С. Игнатова. О.М. Афониной (1992) и НА. Константиновой, А.Д. Потемкина, Р Н. Щлякова (1992). После названия вида следует информация о домности. спо-роношении. встречаемости, принахтежности к жизненной форме, эколого-ценогической фуппе. экологическому типу, географическому элементу: ,iaaet приведены более конкретные данные по экологии, характеру местообитаний ( географическому размещению в пределах СВ.
Более половины видов для территории СВ ранее не указывалось. Около 3; видов известно только по литературе, из них нахождение полутора десятков видов мы считаем мало вероятным. Исключены после просмотра гербариев Sphagnum jensenii. Hygroamblystegiuin tenax. Brachytheciuin pluniostnn. Tortula dicksonia па. Около 20 видов не фигурирует для Центра России в списках мохообразны? территории бывшего СССР (Игнатов. Афонина. 1992; Константинова. Потемкин Шляков. 1992): Grimrnia montana. Fiss'dens pusillus, Gymnostorrmm calcareum Pseudoleskeeila catenulata. Tortella tortuosa, Trichostomurn crispulum. Aloma bre\iro srtis. Tottula caninervis, Ptatydictya confervoides и др. - виды кальцефитно петрофитных степей, медов, известняков и песчаников, т.е. именно те виды, ко то рые отражают специфику местообитаний СВ.
В количественном отношении бриофлора СВ достаточно репрезентативне отражает бриофлору Центра России (Ignatov. 1993). Для опенки самобытное^ бриофлоры СВ и установления флористических связей проведено сравнение < возвышенностями-аналогами, которые имеют примерно одинаковые высоты размеры, сходство в размещении зон и некоторые общие черты генезиса, - По дольской (Болюх. 1995), Приднепровской (Вирченко, 1989), Приволжской (Чере Панова, 1971; Воробьев, 1987; Мордвинов, Благовещенский. 1995) и Предуралье?! - Башкирией (Игнатов, Игнатова. 1993).
По числу видов СВ заметно выделяется - 350 видов, Подольская,- 256 Приднепровская - 241, Приволжская - около 250, Башкирия - 302 (только мхов) Коэффициенты сходства Жаккара составляют от 54,4% (с Подольской) до 58,4°/ (с Приднепровской). Группа дифференциальньк видов на СВ - около 30 видов, основном кальцефитов (Leiocolea badensis, Seligeria calcarea, Gyroweissia tenuis) некоторых лесных неморалов (* Mnium heterophyüura - *известны rio литературе *Entodon cladonrhizans, Trerratodom anibiguus, Pseudoephemerum nitidum), болот ных видов (Preissia quadrata, *Meesia tríquetra, *Paludel!a squarrosa, *Ltmprichti revolvens), видов обнаженной почвы (Bryum subapiculatum), песков и песчанико мелового периода (Tritomaria exectifórmis, Sphenolobus minutus).
Таблица
Систематический состав бриофлсры Среднерусской возвышенности
Семейство
Кол-во видов
Кол-во родоз
Род п количество видов в нем
Pelliaceae
Blasiaceac
Metzgeriaceae
Tiichocoleaceae
Jungermarmiaceae
Scapaniaceae
Geocalycaceae
Plagiocíiilaceae
Lepidoziaceae
Calypogeiaceae
Cephaloziaceae
Ptilidiaceae
Poreüaceae
Radulaceae
Autoniaceae
Marchantiaceae
Ricciaceae
Anthocerotaceae
Sphagnaceae
Tetraphidaceae
Polytrichaceae
Funariaceae
Buxbaumiaceae
Encalyptaceae
Pottiaceae
Grimmiaceae
Seligeriaceae
Fissidentaceae
Orthotrichaceae
iDitrichaceae
Dicranaccae
Schistosíegaceae
Leucobryaceae
Bryaceae
2 l t 1
8
2 6 2 I
1
2 2 I
1 1
2 9
I
25 !
II
6 I
4
39
9 3
9
10 6
¡ 1
32
16
1 1
2 4
10
Pellia (2)
В lisia (1) j
Met?geria (I) j
B!epharostoma(l) I
Barbilophozia (1), Leiocolea (1), Lophozia (1). lsopachesj
(1). Solenostoma(l), Spher.olobus (1), Tritomaria (2) j Scapania (2) i Chiloscyphcs (2), Geocalyx (1), Lophocolea (3) ¡ Plauiochiia (2) ' ¡ Lepidozia (1)
'Calypogeia (1)
Cephal07ia (1), Cepaloneüa (1)
Ptilidium (2)
Porella(l)
.Radula(l)
iMannia (1)
Marchanüa < I). Preissia (1) Riccia (8), Ricciocarpus (1) Anthoceros (1) Spíiasnum (25) Tetraphis(l)
Atrichum (3), Pogonatum (1), Polytrichum (7 -1 var) ¡Fuñaría (1), Physcomitrella (1) Physcomitrium O) ¡Buxbaumia (I) lErcalypta (4)
Aloina (3), Astomum (I), 13arbula (2), Bryowyuophyl-lum(l), Desmatodon (2), Didymcdon (5-1 var), Gyrmiostomum (i). Gvroweissia (1), Molendoa (1), Phascum (1-1 var ), Ponía (5), Pterygoneurum (2), Tortdla (1), Toríula (9 - 1 var), Trichostommn (1), Weissia Í3)
Grimmia(6), Schistidium (2 - 1 var ), Racomitnum (1) Seligeria (3) Fissidens (9- 1 var.) Orthutrichum (8), Vlota (!)
Ceratodon (I), Disncbium (!), Diirichum (2). Pleuridiurri
(2)
Campylopus (1). Dichodontiurn (1), Dicranella (7), Dicranodontiuni (1), Dicranoweissia (1), Dícranum (5), Orthodicranum (3), Paraleucobryum (1), Pseudoepherne-rum (1), Trematodon (\) Schiitosiega (1) Leucobryum (¡)
Bryum (22- 2 var.), Leptobryum (i), Pohiia(8-l var.), Rhodobryum (1)______■__________
Окончание Taôj
■ 1. 2 3 4
Mniaceae 13 5 Cinclidium ( 1 ). Mnium(9), Plagiorrmium (7), Pseudobryum ( i). Khizommum (1)
Aulacomniaceae 1 t Aulacomnium (2)
Meesiaceae 2 2 Meesia(1 ), Paludella(l)
Banramiaceae ! 1 P'nilonotis ( 1 -! var )
Timmiaceas 1 1 Timmia (1-1 var )
Fontinaliaceae 2 ! Fontinahs (2)
Climaceaceae 1 1 Climacium (i)
Hedwigiaceae 1 1 Hedwigia (1)
Leucodomaceae 1 1 Leucodon (1 )
Anomodontaceae 3 1 Anomodon (3)
Neckeraceae 4 1 Neckera (3), Honmlia(l)
Pterigyr.andraccae 1 1 Pterigynaiidrum ( 1)
Leskeaceae ^ 3 Leskea (1), Leskeella (1). Pseudoleskeella ( 1 )
Thuldiaceae 6 3 Abietinella ( l ). Thuidtum (4), Cyrtohypnum ( 1 )
Helodiaceae ' 2 2 Helodium (1). Paiustrieila (1)
Craîoneuraceae ! 1 Cratoneuron (1)
Amblysiegiaceae 26 14 Amblystegium (2 - 1 \ ar ), Calliergon (3), Callic'ijonella ( 1), Campylium (6-2 var.). Conardi (1), Drepanocla'dus (2-2 var ), Hamatocaulis ( 1), Hygroamblysteizium (1), Hvgrohypnum (1), Leptodictyum (2). Limprichtia (2), Sanionia ( 1 ), Scorpidium( 1 ), Warnstyrtia (2)
Brachvtheciaceae - 26 9 Brachythecium (11), Camptothecium ( 1 ), Cirriphyl ( 1), Eurhyncliium (7 - 1 var ), Homalothecium < 1 ), isothecium ( 1) Rhynchostegium (2). Psedoscleropodium ( 1 ), Tomentypnum ( 1 )
Emodontaceae 1 i Entodon ( l )
Plagjotheciaceae 8 1 Plagiothecium (8)
Hypnaceae 13 9 Callicladium ( 1). Herzogiella ( 1), Homomallium ( 1 Hypnum (4 - 1 var ), Platyuyrium (1), Platydictya ( Ptilium ( 1 ), Pylaisiella ( 1 ). Taxiphyilum ( 1 )
Hylocomiaceae 4 3 Hylocomium ( ! ), Pleurozium ( 1 ), Rhvtidiadelphiis
Rhvtidiaceae I ï Rhytidium ( 1)
Из бриофлоры Приднепровской возвышенности на СВ отсутствует 23 тяготеющих к выходам кристаллических пород, а также некоторые южные ные виды. Общих редких видов 38 (ксеро- и гигрофильные кш!ьцефиты и не рые термофильные южные лесные виды) - Orthodicranum strictum. Fis: exiguus. Conardia compacta, Desmatodon heimii, Camptoshecium iutescens, V fragrans). Число кодифференциальных видов с Подолией - 45, в основном э тов, однако комплекс кальцефильных петрофитов весьма сходен. Общих р видов 27 (Ditrichum flexicaule, Distichium capiilaceum, Rhynchostegium rr Paiustrieila commutata, Taxiphyilum wisgnHii. Pseudolcskeella catenulata). Hei Hbtx видов с Приволжской возвышенностью - около 30. разнообразного экс географического спектра. Общих' редких - 30, причем, особенно высокой i нью сходства характеризуются известняковые урочища севера СВ и Жл {Dichodontium pellucidum, Distichium capiilaceum, Ditnchum flexicauie. Enc streptocarpa, Torteîla tortuosa, Hypnam vaucheri, Pseudoleskeella catenulata. С s thecium sericeum, Gymriostomum calcareum. Timmia megapolitana var. bavarica
По характеру спектров ведущих семейств бриофлоры Подолии и Приднепровской возвышенности носят более горно-аридный и, отчасти, неморальный сарактер, поскольку в них выше доля Pottiaceae (особенно показательно отноше-me Pottiaceae/'Ainblystegiaceae - 1,9 в сравнения с 1.4 на CD), Brachytheciaceae, jrimmiaceae. Orthotnchaceae, Funaiiaceac и ниже - Dicranaceae, Hypnaceae. Мша-;eae. Основной вклад в сложение бриофлоры Приво.тжской возвышенности вно-;ят семейства лесо-болотной экологии - Sphaiznaceae, Ainblystegiaceae. Dicra-îaceae. меньше видовое разнообразие Pottiaceae, Brvaceae. Brachytheciaceae. a также Hypnaceae. Mniaceae. Систематическая структура Башкирии характеризуется пониженным положением Sphagnaceae, Bryaceae. Brachytheciaceae, Mniaceae, Pottiaceae и более высокими позициями Dicranaceae. Grimmiaceae.
Высокие коэффициенты сходства видового состава, общие редкие виды, а также структурные особенности свидетельствуют о флористических связях бри-эфлор СВ с возвышенностями-аналогами и существовании между ними миграционных потоков в историческом прошлом.
Глава 5. Хорология видового разнообразия мохообразных на Среднерусской возвышенности
В комплексе концептуальных проблем охраны биоразнообразия одной из зажнейщих является проблема установления хорологических закономерностей :го размещения, выявление факторов, обусловливающих его повышенную концентрацию. а также мест его сосредоточения для дальнейшего мониторинга. В качестве отправного нами использован методологический подход, основанный на признании флоры как целостной системы популяций, образующей конкретные, экологически обусловленные и географически локализованные флоротопологиче-ские комплексы (Толмачев. 1986; Юрцез. 1987; Вынаев. 1988).
В целях установления закономерностей пространственного размещения мохообразных на СВ использовано комплексное физико-географическое районирование, учитывающее генетическое единство и однородность территории (Физико-географическое районирование центральных черноземных областей. 1961; Физико-географическое районирование Нечерноземного центра. 1963; Физико-географическое районирование Украинской ССР, 1968). Изучено 20 ландшафтных районов (далее ЛР) - степь: 1 - Северско-Донецкий (98 видов). 2 - Придонец-кий~(95), з - Южнокалачский (85), 4 - БогучарскИи (102), южная лесостепь. 5 -Калачский ( 1S0). 6 - Калнтвннсккй (98); типичная лесостепь: 7 - Придонской меловой (125), 8 - Осколо-Донецкнн (132), 9 - 'Гимский ( 106), 10 - Суджанский (f S5) Il - Сумской (142), 12 - Харьковский (1 18), 13 - Придонской известняковый ( 180), 1ч - Соснинскин (142), 20 - Доно-Табольскнй (79); северная лесостепь: 15 ■• Верхнеокский (182); лесная зона: 16 - Вашано-Беспутский (112), 17 - Осетро-Истьинский (140), 18 - Дугненско-Упинский (125), 19 - Упииско-Окский (119). Схема ЛР приведена на рисунке. По видовому разнообразию (BP) степные и юж-нонолесостепние ЛР существенно не различаю тся - 84-110 видов. Низкие показатели BP характерны для Южнокалачского ЛР(3) - он наименьший по площади, имеет не совсем четкие границы. Общее BP типичной лесостепи варьирует от 106 видов в Тимском водораздельном ЛР(9) - наиболее распахан, практически нет специфических местообитаний, до 185 в Суджанском ЛР(Ю) - занимает обширные западные склоны СВ; средние значения численности - 127-146. Повы-
Рисунок. Схема ландшафтных районов Среднерусской возвышенности. Номера ЛР соответствуютпринятым в тексте.
-границы между ЛР; Е353 - лесная зона; Гг"7"^ - лесостепь; [- | - степь
шенное BP (180) Придонского известняково-клрстовоге ЛР(13) объясняется экологической спецификой субстратов (девонские известняки, аптские песчаники) и высокой контрастностью местообитаний. Самой бедной является бриофлора До-но-'Габольского или Верхнединского ангропогенового ЛР(2) • 79 видов, который занимает территорию Подмосковного буроугольного бассейна (Федотов. Васильев, 1979), Верхнеокский севернолесостепной Л1'(15) является одним из наиболее богатых (184) в связи с его большой площадью, приуроченностью к северозападным пологим скатам СВ, плавно переходящим в полесские зандровые равнины. ЛР широколиственно-лесной провинции особенно высоким ВР не отличаются - 117 - 144 вида, что связано с более дробным районированием Нечерноземья. однотипным набором местообитаний; нельзя исключить и высокую степень антропогенной трансформации зональных растительных сообществ Общие цифры ВР по выделам более высокого ранга составляют: степная зона в пределах СВ - 164-7 (известных только по литературе, подобные виды в анализ не включались или оговаривались отдельно); южная лесостепь - 123: степь - южная лесостепь -130+7; тишгшая лесостепь - 270+38; северная лесостепь - 184 - 9; в целом лесостепь 288-31; широколиственно-лесные ЛР - 182+19; широколиственно-лесные и севернолесостепные вместе взятые - 215+19
Пропорции флор: среднее число видов в роде (1,7-2,3 в ЛР10), видов в семействе (3.5-4.7 в ЛРЮ) варьируют незнатательно. Процент одновидовых семейств колеблется от 24% до 41.7% (ЛР9): одновидовых родов - от 52% до 79% (ЛР20). Проценты одновидовых родов и семейств более крупных территориальных выделов имеют усредненные значения. Достаточно стабилен и независим от площади. контрастности местообитаний и степени антропогенной нарушенное™ такой показатель как процент видов, заключенных в 10 ведущих семействах (в среднем 67-72%). несколько выше он в степных и южнолесостепных ЛР. Для каждого ЛР проанализированы дифференциальные виды, их число не велико - от 0 до 10-12 (в ЛР 13.15). а также кодифференциалькые - закономерно отсутствующие.
Для более объективной оценки реальной значимости таксонов в бриофлорах ЛР использовано понятие активности вида, которое представляет собой интегральную характеристику, включающую встречаемость, покрытие, широту экологической амплитуды, жизненность и пр. (Юриев. 1986. 1987; Дидух. 1986); выражается в баллах: 1 - неактивные виды, 2 - мало-. 3 - средне-. 4 - высоко-, 5 - особоактив-ные. Если средний балл активности по районам меняется незначительно (2,1 - 2,6 в J1PI8). то некоторые более интересные закономерности выявляются при анализе балльного распределения бриофлор ЛР в целом. Ход кривых в большинстве случаев сходен - максимум приходится на балл 2. Наивысшие проценты неактивных видов регистрируются в ЛР(1 и 3) - районах с преобладанием экстразональных и азональных местообитаний) и ЛР(9) - сильно антропогенно трансформированный район. Динамика распределения среднгактивкых видов (с баллом 3) наиболее выразительна: в степных районах - 14% (исключение в Придонецком ЛР2 - 22%), немного возрастает в южной лесостепи (¡7-21%); в лесостепи колеблется от 15 до 2027%; в северной лесостепи - 27,4%, а во всех широколиственно-лесных ЛР устойчиво составляет 33-34%, т.к. при относительно невысоком ВР участие мохообразных в сложении зональных ценозов становится значительней. Динамика группы высокоактивных и особоактивных видов в сумме не столь красноречива, но все-таки в степных и гожнолесостепных ЛР процент наибольший - 24-26,6%; около 20% в остальных стенных и меловых лесостепных ЛР, в которых отчетливо прояв-
ляегся ценотическая значимость мхов в структуре степных сообществ. 8 направлении к западу (ЛР10,11,12) и к северу доля этой группы уменьшается. Коррелятивно с удельным весом активных, доминирующих видов связан один из наиболее простых и наглядных информационных индексов ВР - Бергера-Паркера (по: Мэгарран. 1992), представляющий отношение доминирующих и кодоминируюших видов к общему числу видов, для удобства интерпретации, взятый в обратном отношении. Он характеризует лишь одну из граней биоразнообразия, однако весьма демонстративен: увеличивается к северу и западу и падаег к югу.
Для целей сравнительной флористики показательны соотношения групп отдельных географических элементов, в частности, нами взяты аридный и неморальный, т.к. в лесостепи именно дубравы и степи являются зональными типами растительности. Абсолютные значения процентов неморалов в степных и южио-лесосгепных ЛР составляют 22,6-29. 1%; в типичнолесостепных - от 22.0° о (ЛР9) -до 30% (JIPI 1); в северной лесостепи - 23.9%, а в широколиственно-лесных ЛР -26.5-31.2%. Аридный элемент закономерно преобладает в степи и южной лесостепи - 15,5 - 24% (ЛР2). в типичной лесостепи от 7 % (ЛP¡0) - 15% (ЛР 8): в северной лесостепи - 6.5%, в широколиственно-лесной зоне - 4-6%. Отношения между этими двумя группами более выразительны: увеличиваются от 1 в "классическом" степном Придонецком ЛР2 до 7,8 в широколиственно-лесных ЛР: в лесостепи значения средние - 2-3.9.
Процент печеночников в бриофлорах в целом не велик, особенно мала доля печеночников в степных ЛР(3 и 6) - 4.7% и 5%. т.е. в районах с наименьшей суммой осадков. В лесостепных ЛР печеночников 7.1-7.5%. за исключением Сумского ЛРII (10.3%). где сумма осадков наибольшая. Явно выше значения ьо всех широколиственно-лесных ЛР - 9-12%. а также в севернолесостепном ЛР(15). Зависимость доли печеночников от суммы осадков в бриофлорах ЛР прослеживается очень четкая.
Для сопоставимости данных с материалами анализа таксономической структуры бриофлор провинций и подзон с генной зоны (Бойко. 1991. 1992), можно представить отношения печеночников к листостебельным мхам в целом: наши степные ЛР - 1:12,7; южная лесостепь - 1:13.8: степь + южная лесостепь - 1:11.9; типичная лесостепь - 1:10,9; северная лесостепь - 1:7,7; широколиственно-лесные ЛР - 1:8,1; Причерноморская провинция - 1:7.5: Нижнеднепровская - 1:10.3; Заволжская - I: 10.8; в целом по степной зоне - 1:8.4. Полученные нами пропорции между данными группами отличаются, возможно это связано с тем, что М.Ф. Бойко оперирует более крупными и более экологически разнородными вы-делами. что усредняет показатели. Отношение верхоплодных мхов к бокоплод-ным в степных ЛР составляет I.4-Í.6 (ЛРЗ - 1,2), что вполне вписывается в общее утверждение о том, что по мере аридизации климата-увеличивается доля верхоплодных мхов, однако в южнолесостегшых ЛР - 1.2-1,3; в типичнолесостепных разброс существенно больше - от 1,1 (ЛР8,12) до 1,5 (ЛР9,14); в севернолесостепном ЛР(15) - 1.5; в широколиственно-лесных - 1,1 и даже 0.7 (JIP16), в промышленном ЛР(20) - 0,8, а в предельно распаханном ЛР(9) - 1,5. По материлам М.Ф.Бойко (1S92) данные показатели для степной зоны составляют: Причерноморская провинция - Нижнедонская - Заволжская соответственно 1,9 - 1,6 - 1,2; разнотравно - типчаково-ковыльные степи - тппчаково-ковыльные - полупустынные. 1,9 - 2,2 - 1,6). Таким образом, наши данные прямой зависимости увеличения доли верхоплодных мхов в экстремальных условиях среды (как антропогенного,
так и природного происхождения) не показали.
Весьма содержательны индексы видовой численности отдельных контрастных пар семейств, служащие "индикаторами" крупных флористических подразделений. Такими для мхов является отношение аридного Poltiaceae к гумндному Amblystegiaceae. В степных ЛР оно составляет Í.1 и возрастает до 3.3 в ЛР(3). наиболее юго-восточном. В пределах южной лесостепи значения колеблются от 2 до 2,4; в типичной лесосгегги около I (ЛР1(),11,12.13), несколько зышс - 1,5-1,7 в ЛР(7 и 8), представляющими меловой юг СВ - Среднерусское Белогорье В север-нолесостепном ЛР(15) это отношение равно 0,7, в антропогеновом ЛР(20) - 0,5; в широколиственно-лесных ЛР - от 0,5 до 0,9. Для всей степной полосы европейской части М.Ф. Бойко приводит значение индекса 2.8, по нашим данным, если взять все степные и лесостепные ЛР (исключив ЛР1 - террасовый с сосняками, сфагновыми болотцами и прочими бореальными группировками) он получается равным всего 1.8. поднимаясь до 3.3 только в Богучарском. наиболее типичном степном ЛР. Весьма показательным мы считаем индекс Pomaceae/Dicranaceae -пары семейств наиболее строго подчиняющейся в размещении зональному фактору. В степном ЛР2 и южнолесостепном ЛР4 P/D составляет 10,9 и 22.5. s лесостепи - 1.1-5.9, в широколисгвенно-лесных ЛР - всего 0.7-1.1.
Сравнение спектров ведущих таксонов зональных и подзональных подразделений территории СВ выявило определенные закономерности в изменении роли отдельных семейств под влиянием общеклиматических и региональных факторов. Наиболее отчетливо зональным влияниям подвержено Pottiaceae. роль которого резко возрастает с севера на юг с 7.7 до 19.5%. В какой-то степени это можно отнести к Brachytheciaceae. а также Dicranaceae. Polytricliaceae. Обратная закономерность наблюдается в отношении Amblystegiaceae. значения которого возрастают к северу от 7,9 до 9,5%. Мшасеае. Hvpnaceae оказываются богаче представленными в южной лесостепи, чем в широколиственно-лесной зоне. Из локальных особенностей можно отметить отчетливое падение значимости Polytri-chaceae, Dicranaceae в меловых ЛР, и, напротив, возрастание в них Hvpnaceae. Thuidíaceae. К числу стенетопных семейств, отражающих специфику местообитаний следует отнести Gritrtmiaceae, Encalyptaceae. Seligeriaccae. отличающихся повышенной видовой насыщенностью в меловых и известняковых районах ЛР(13, 14). С учетом активности видов очевидно возрастает роль широко распространенных семейств, включающих экологически пластичные виды.
По комплексу параметров ВР наиболее репрезентативным можно считать : в степной зоне ЛР(2); все южнолесостепные ЛР(5.6); в типичной лесостепи выделяются западные и юго-западные ЛР, приближающиеся по характеру бриофлор к полесским территориям; особняком стоят кальцефильные ЛР(7,8) на юге и ЛР(13Д4) на севере; ЛР(9 и 20) несут отпечаток значительной сельскохозяйственной и техногенной трансформации; в лесной зоне наиболее репрезентативен ЛР( 18), бриофлора которого несет зональные черты.
Для выявления более строгих закономерностей в распределении ВР мохообразных, для оценки значимости тех или иных его параметров, а также для установления мощности флористических рубежей использован следующий методический прием: через территорию СВ проведены три широтных профиля: через северную - ЛР (15-14-13), центральную - ЛР(10-9-7), южную части - ЛР(10-8-6-5); три долготных: по западному склону - ЛР(15-10-11), центр - ЛР( 16-14-9-8-2), восточному склону - ЛР(17-13-7-6-4); а также два диагональных - в направлении с
северо-запада на юго-восток JIP( 18-14-9-6-4) и с северо-востока на юго-запад ЛР(17-14-9-11). "
В направлении с запада на восток происходит уменьшение BP в центральной части СВ и некоторое его увеличение к донскому правобережью . Такая тенденция наблюдается на двух профилях - северном и центральном. На южном профиле идёт плавное снижение BP от 185 до 98 видов в ЛР(6), однако за Доном на Калачской возвышенности (КВ) оно вновь несколько увеличивается. В отношении процента печеночников отмечается такая же закономерность.
На северном профиле наблюдается отчетливое увеличение неморального элемента в направлении к востоку - к Придонскому известняковому ЛР(13). На центральном профиле в его средней части (ЛР 9 ) наблюдается падение роли неморальных видов до 22.6% при почти равном их участии (по 27%) на западной и восточной частях. На южном профиле относительный процент неморалов меняется слабо. Однако, при переходе от западного ЛР( 10) к ЛР(8), где велики площади водораздельных и нагорных дубрав на карбонатных подпочвах с довольно хорошей сохранностью базифильного эпифитного и эпилнтного комплексов. - заметного падения не происходит, а вот далее - к южнолесостепному району ЛР(6) оно весьма ощутимо. Изменения а \~частии аридных видов в сложении бриофлор ЛР носят более закономерный характер, особенно в южной части СВ - от 7 до 20% в направлении к Дону, причем наиболее резко от ЛР (8) к ЛР(6).
На распределение видов горной экологии большое влияние оказывают местные локальные условия, т.е. характер субстрата Максимального значения эта группа достигает во всех Придонских районах - известняковых ЛР( 13) и меловых ЛР (7.4 %), наименьшего - в центре СВ. Кривые, отражающие динамику редких видов и видов горной экологии отличаются сходством, что свидетельствует о корреляции этих групп.
Индекс Р/А увеличивается на всех профилях в направлении к востоку, особенно на южном - при переходе от ЛР(8) к ЛР(6). Индекс P/D меняется еще более резко, возрастая в степных ЛР, и несколько падая на КВ. Четкие изменения в ведущей роли отдельных семейств на широтных профилях наблюдаются далеко не всегда. Особенно это касается Fissidenfaceae. Plagiotheciaceae. Thuidiaceae. Polv-tricaceae: видовая насыщенность Grimmiaceae. Sphagnaceae также обусловлена локальным расположением соответствующих местообитаний. Наиболее заметна динамика Pottiaceae, которое увеличивается к востоку на всех профилях (кроме KB). Dicranaccne обнаруживает прямо противоположную тенденцию, в связи с чем, предлагаемый нами индекс P/D более наглядно демонстрирует климатически обусловленные закономерности. Arnblystegiaceae плавно падает к востоку на северном и южном профилях, а на центральном в средней части, напротив - возрастает; Вгуасеае проявляет тенденцию к возрастанию в восточных ЛР.. исключая KB; Brachytheciaceae на севере изменяется слабо, на центральном и южном профилях увеличивая свое значение в срединной части, что пока представляется не совсем ясным. Качественные изменения в составе бриофлор сопредельных J1P можно проследить, используя своеобразную меру мощности флористических рубежей (коэффициент Экмана, по: Шмидт. 1980) - сумма отношений видов, не пересекающих границу между ЛР, к общему числу видов, отмеченных в данных двух ЛР. На северном профиле между ЛР( 15-14-13) значения составляют 0,420,36; на центральном (ЛР10-9-7) - 0,47-0,42; на южном (ЛР 10-8-6-5) - 0,46-0,250,31. -
Анализ динамики BP на долготных профилях показал, что на всем западном крыле ВР является более высоким, несколько уменьшаясь в южной части. На центральном профиле наблюдается волнистая кривая: первый подъем наблюдается при переходе от ЛР(!6) кЛР(14) т.е. от широколисгаенно-лесной провинции к лесостепи: на восточном профиле такое же явление отмечается при переходе от ЛР(17) к ЛР(13), отчасти это можно объяснить более разнобразиыми местообитаниями а лесостепных известняковых урочищах, а также неблагополучной экологической ситуацией в южной части лесной зоны. На центральном профиле заметно падение ВР в ЛР(9) и вновь повышение в ЛР(8), и закономерное уменьшение его в степном ЛР(2). На восточном склоне снижение ВР более прямолинейное. На диагональном профиле в направлении с северо-востока на гсго-ззпад происходит уменьшение ВР (исключая КВ). В направлении с севера-востока на юго-запад ВР изменяется своеобразно: небольшое падение только в ЛР(9) - в центре СВ. к юго-западу с повышением влажности падение ВР не происходит.
Процент печеночников на западном склоне плавно уменьшается к югу; в центральной части изменения наблюдаются лишь при переходе от широколиственно-лесного к лесостепному району; далее он почти не меняется. Ни восточном склоне наблюдается сначала плавное падение их числа, затем повышение в меловом ЛР(7). а затем очень резкое, почти вдвое, уменьшение при переходе от ти-пичнолесостепного ЛР к южнолесостепному Отношение между верхоплодными и бокоплодными мхами в направлении к югу и юго-востоку падает на всех профилях.
Ход изменения процентов неморальных видов на западном склоне мало заметен. На центральном профиле в ЛР(9), где лесистость мала, отмечается снижение не.моралов. а в ЛР(8), напротив - отчетливое повышение их доли. Восточное крыло характеризуется постепенным снижением показателя. На северо-западно - юго-восточной диагонали фиксируется довольно резкое уменьшение при переходе от широколиственно-лесного ЛР(18) к лесостепному ЛР(14): а при . переходе от лесостепного ЛР(9) к южнолесостепному JIP(6) - вновь повышение. Северо-восточно - юго-западная диагональ характеризуется двумя пиками неморальных видов - на северо-востоке в широколиственно-лесной провинции и на юго-западе. Распределение аридных видов вписывается в классическую закономерность их прогрессирующего увеличения к югу. Процент видов горной экологии по абсолютным значениям наименьший на западном склоне, на центральном профиле максимальные значения в ЛР(14) и ЛР(8); на восточном профиле особо выделяется известняковый ЛР(13). Семейственные индексы на западном склоне практически не меняются; на центральном и восточном профилях Р/А увеличивается лишь южнолесостепных и степных ЛР. Индекс P/D существенно возрастает от ЛР(9) к ЛР(8) и особенно к степному ЛР(2). На восточном крыле P/D плавно растет от широколиствешю-лесных ЛР к лесостепи, южной лесостепи и более резко - к степи Диагональ северо-восток - юго-запад резких скачков в отношении этого индекса не проявляет, т.е. аридизании климата в этом направлении не происходит, что очевидно.
На западном склоне существенно изменяется лишь Pottiaccae. которое увеличивает долевое участие к югу; несколько уменьшается роль Dicranaceae . Падение Вгуасеае кажется мало объяснимым н, возможно, связано с субъективными причинами. На центральном профиле динамика многих кривых имеет параллельный характер: Dicranaceae, Mniaceae, Нурпасеае, Thuidiaceae, в какой-то степени
ВгасЬуЛеаасеае, которые снижают свою видовую насыщенность, затем повышают в ЛР(8) и вновь снижают в степном ЛР(2); Вгуасеае изменяется несущественно; Aпlb!ysteg^aceae возрастает лни;ь в центральной част возвышенности и вновь падает к стенным районам. Динамика роли доминирующих семейств на восточном крыле СВ носит сходный, но более резко выраженный характер. На диагональных профилях, разброс в распределении ВР отдельных семейств весьма высокий. Качественные изменения видового состава при переходе от района к району следующие (коэффициент Экмана): западный склон (ЛР(5-1-11) - 0.280.38; центральный профиль (ЛР16-14-9-8-2) - 0,32-0,39-0,45-0.42; восточное крыло (ЛР17-13-7-6-4) - 0,40-0,36- 0,37-0.29. Если продолжить центральный профиль до р. Северского Донца (ЛР1). мы получим между соседствующими ЛР( 1) и ЛР(2) наибольшие значения - 0,61. что подтверждает общее утверждение о том. что специфика локальных черт региона иногда имеет превалирующее значение в формировании флор, а моховых особенно. Самые низкие значения наблюдаются между сопредельными меловыми ЛР (8.6.4). что свидетельствует о несущественных бриофлорических различиях между южной лесостепью и степью. Таким образом. западный склон СВ характеризуется более сглаженными показа ¡елями на всем протяжении. На центральном и восточном профилях отдельные параметры ВР проявляют закономерные существенные колебания. Наиболее контрастно влияние аридизации выражено на северо-западно-юго-восточной диагонали.
Динамика информационных индексов видового разнообразия Шеннона (НбГ Нбц. НцО на макропрофилях СВ весьма органично вписывается в установленные закономерности, причем, отражает их в наиболее обобщенной форме. На северном и центральном широтных профилях наблюдается уменьшение индексов Шеннона в центре СВ, также, как и других параметров ВР; на южном профиле идёт закономерное падение к востоку и некоторое увеличение на КВ. На долготных профилях: на западе - постепенное уменьшение к югу; на центральном и восточном профилях в северных широколиственно-лесных районах значения меньше. чем в известняковых ЛР( 13) и ЛР(14), далее идет закономерное уменьшение значений. На диагонали северо-запад - юго-восток динамика индексов носит классический характер, а на диагонали северо-восток - юго-запад существенного варьирования показателей не наблюдается.
Одним из наиболее наглядных отображений взаимосвязей между флорами является построение корреляционных плеяд на основе коэффициентов сходства Жаккара. Кластеризация данных осуществлена в четырех вариантах: по общесписочному составу и по группам с баллом 1. 2. 3. В варианте 1 некоторые логически предполагаемые-группы обособляются довольно четко. Это прежде всего широколиственно-лесные ЛР(16.18,19) с наибольшим коэффициентом сходства 0,743 между ЛР( 18) и ЛР(19); ЛР(17) из всех лесных оказался самым специфичным, т.к. несет флору известняковых обнажений с лесостепными и даже степными элементами. Уровень связи 0,642 является весьма существенным, т.к. при этом происходит отчленение от лесных районов группы ЛР западного склона СВ и группы известняковых ЛР, среди которых ЛР(16) занимает центральное положение, соединяя ЛР(!7 и 14)..На уровне связи 0,639 от западных районов отщепляется ЛР(12), а от центральных - ЛР(13) - один из самых оригинальных. Обособление меловых ЛР - типично-, южно лесостепных и степных выглядит очень наглядно, причем, через ЛР(8) они связываются с более северными плеядами. Также весьма резко обособляется один из специфичных - ЛР(7), имеющий тссные связи с прилегаю-
цим с востока ЛР(5). D "южной" плеяде наиболее прочные срязи наблюдаются тежду ЛР(6 и 4), а также между ЛР(5 и б). Локальные особенности проявляются ia довольно низких уровнях связи (0,55-0,59) - рано отщепляются от основного желе га дендрита ЛР(3) и ЛР(1), надпойменно-террасные районы.
Вариант 2 отличается низкими абсолютными значениями коэффициентов сходства, в связи с тем, что сравниваются ппппы неактивных, специфичных ви-Ю8. Несмотря на это. плеяды южных и степных ЛР обособляются, присоединяясь с лесостепным также через ЛР(8), Наиболее высокие связи просматриваются мс-кду западными и северо-западными ЛР( 11,15), через ЛР(10) к ним присоединяет-:я ЛР(14), от которого в виде боковых ответвлений отходят "кальцефитные" ПР(8,13). В варианте 3 (малоактивные виды) тесная связь по прежнему наблюдается между южнолесостепными и лесостепными меловыми ЛР. на несколько бо-тее низких уровнях связи к ним присоединяются степные ЛР(2,4); высокое сходство проявляют ЛР западного склона СВ, к которым прилежит также один из наиболее типичных лесных ЛР(! 8). Предположительно, вариант 4 (среднеактив-ные) должен наиболее четко отражать te закономерности сложения бриофлор. которые определяются действием макрофакторов. Вполне закономерным поэтому нам кажутся достаточно жесткие связи в плеяде лесных и севернолесотепных ЛР: тесно связанными друг с другом оказываются степные и южнолесостепные ЛР. Проведенный комплексный статистико-флористический анализ позволяет заключить. что наиболее устойчивые и прочные связи с учетом всех вариантов подсчетов демонстрирует группа ЛР «ладного склона СВ. южно лесостепных и степных ЛР. широколиственно-лесные ЛР образуют единые плеяды при сравнении осше-списочного состава и группы среднеактивных видов, в последнем случае к ним присоединяются севернолесостепной ЛР(15)
Для оценки степени "оригинальности" н " банальности" бриофлор использован расчет мер включения и построение орграфа, в качестве пороговых выбраны 80% и 90% уровни. Минимальное включение наблюдается ЛР(13) в ЛР(3). максимальные - ЛР (20) в ЛР(15 и 18). Самыми банальными являются ЛР( 1. 3. 9. 20) Степные ЛР (2,4) имеют связи друг с другом, а между ЛР(4.6) - обменные потоки. Наиболее оригинальны бриофлоры ЛР(10 и 15). которые характеризуются высоким уровнем и систематического и типологического разнообразия: высокой оригинальностью отличаются кальцефильные бриофлоры ЛР(7, 8, 13). Все лесные районы взаимосвязаны друг с другом, о чем свидетельствует большой процент вхождения бриофлор друг в друга.
Проведенный анализ хорологии ВР мохообразных СВ позволил наметить определенные группы видов со сходным распространением в пределах изучаемой территории. Мы не ставили своей задачей поместить каждый иид в какую-либо группу, а напротив, стремились выявить лишь те виды, которые подчиняются в своем размещении определенным закономерностям. Северную границу южной лесостепи на СВ не пересекает 23 вида, однако единичные местонахождения этих, в большинстве, аридных видов фиксируются на каменистых обнажениях и в лесной зоне. Часть "южных видов" обладает явно дизъюнктивным характером ареала: Encalypta streptocarpa, Tortella tortuosa. Около 20 видов мы относим к "южной группе" - по экологии это степные кальцефиты, иногда доминанты и со-доминанты напочвенного покрова (Tortilla caninevis, Didymodon vinealis. Brachy-thecium glareosum. Camptothecium lutescens), представители щебнистых степей (Tortilla ruraliformis, Riccia ciliata). Целый ряд видов из более южных регионов.
непосредственно прилегающих к СВ в ее южной части (Ростовская. Днепропетровская, Саратовская, Луганская области), в брчофлоре не обнаружен - Riccia frostn, R. huberiana, Acaulon triquetrum, Pteryiianeurum lamellatuni. Несколько упрощая картину, можно предполагать что данные виды, не являясь по экологической природе облигатными кальцефитами. как 5ы обходят СВ. главнейшую особенность которой составляют обширные меловые обнажения.
Только в лесостепи обнаружено 53 вида. В этой группе наиболее велико число видов с дизъюнктивным характером распространения, обусловленным сге-нотопностыо - около 20 видов приурочено исключительно к известнякам Придонского и Осегро-Истьинского ЛР (Gyrnnostomum calcareuni. Ditrichum flexicaule, Homalothecium sericeum. Pseudoteskeella catenulata). По. поводу таких европейско-средизсчноморских видов как Rhynchosiegium murale. Taxiphyllum vvisgrillii. Fissidens pusillus и прочих приокеанпческих видов можно предположить. что они находятся вблизи северо-восточной границы ареала. Нахождение в лесостепи некоторых видов обнаженной почвы (Bryum subapiculatuin. В. rubens) к разряду закономерных отнести нельзя, поскольку состав эпигейных мхов характеризуется большой вариабельностью Довольно спорадично распространены виды сфагновых болот (Helodium blandown. Hamatocaulis vernicosus. Fissidens adianthoides и др.). Более яркие примеры пограничноареальных видов демонстрируют Mannia ttiagrans (северная граница). Preissia quadrata. lsothecium alopecuroides. Plagiothecium latebricola (северо-восточная). Таким образом из лесостепных видов весьма немногие виды проявляют четкую очерченность границ, в большей степени их нахождение обусловлено наличием подходящих местообитаний.
Только в широколиственно-лесной зоне и типичной лесостепи, не пересекая ее границ, встречается 65 видов, из них 20 - только в лесной зоне. Среди них также есть кальцефиты. проникающие по мелам и известнякам на север - Aloina ambigua. Bryum funckii. Prerygoneurum ovatum. Основу (руппы составляют виды переувлажненных местообитаний хвойно-широкодиственных лесов, а также сугубо неморальные виды, проявляющие тенденцию к сокращению - Entodon clado-rhizans. Cyrtohypnuin rnimitum. iVfniuin heteropliyllum. Довольно четко намечается группа лесных видов, активность которых закономерно падает от широколиственных районов к степи (Ptilidium pulcherrinum. Cirripliyllum piliferum Rhodob-tyura roseum, Sanionia uncinata. Hylocomium splendens. Callicladium haidanianum), некоторые из них имеют на СВ северную границу ареала, а другие встречаются в экстразональных условиях в лесостепных борах (Leucobryum glaueum. Buxbaumia aphylia).
Значительная протяженность СВ в широтном и меридиональном направлениях привела к неоднородности природных условий, а также, наряду с причинами исторического характера обусловила неоднородность бриофлоры в разных ее частях. Проведенный анализ размещения бриофитов на территории СВ позволил выявить группы видов (по 20-25 видов) преимущественно "северного" и "южно-то" распространения, лимитируемого воздействием макрофакторов. Наличие в составе бриофлоры СВ видов, разнородных в ботанико-географическом и экологическом плане, проявляющих дизъюнктивный характер ареала и демонстрирующих генетические связи с горными районами Восточной Европы, свидетельствует о миграционном происхождении многих бриофлористических комплексов. В последние отрезки голоцена, включая и современный, наблюдаются обменные
потоки, главным образом северо-шжлого направления, по которым в составе группировок долинно-речных ландшафтов по западному склону СВ перемещаются неморально-бореалыше лесо-болотные виды. Учитывая консервативный характер брисфлоры в целом, можно допустить сохранность отдельных реликтовых элементов бриофлоры, сопряженно связанных с прочими компонентами реликтовых ландшафтов, наибольшая концентрация которых присуща южной части СВ -Среднерусскому Белогорью.
Глава 6. Антропогенная трансформация бриофлоры Среднерусской возвышенности
Наиболее значительным следствием многопланового воздействия человека на окружающую среду является синантропизация растительного покрова. К числу важных вопросов относится изучение антропогенной динамики флор, выявление биологических индикаторов этого процесса, оценка стабильности экосистем и их способности к регенерации, изыскание методов прогнозирования и управления этими процессами. В комплексе данных проблем существенная роль принадлежит споровому компоненту и мохоообразным в частности. Если в отношении сосудистых растений многие вопросы сннантропизации получили теоретическое обобщение, то для бриофитов методологические аспекты разработаны крайне слабо (Ochyra, 1983; Jedrzefko, 1986, 1987. 1989. 1990), а литература по антропогенной трансформации брисфлор носит фрагментарный характер.
Нами проведен анализ бриофлор природно-антропогенных и собственно техногенных ландшафтов, и в первую очередь урбанизированных структур, отличающихся наиболее радикальным воздействием на растительный покров и всю среду в целом, что позволяет наметить некоторые обшие закономерности синан-тропных бриофлор. Изучены бриофлоры пяти областных центров средней полосы России - Тулы. Орла, Липецка. Курска. Воронежа. В каждом из городов с учетом окрестностей (10 км от административной черты города) обследовано не менее 20-40 локальных бриофлор. Бриофлоры всех пяти городов (далее ГБ) насчитывают 155 видов, по числу видов заметно выделяются Тула - 123 вида. Воронеж -122. в Курске - 96, в Орле - 95, в Липецке - 85.
Для установления степени антропогенной трансформации бриофлоры городской средой и оценки её ВР возможны различные подходы. Часто сравниваются количественные-и качественные показатели городских флор с флорами административных областей или геоботаничсскнх районов. Однако особенно интересной научной информации такое сравнение не несет, так, например: в Воронеже - 122 вида/в области 225, в Туле - 123/210, в Орле - 95/230, в Курске - 96/215, в Липецке •• 85/230. Нами применен метод ретроспективной оценки потенциального ВР городских экосистем . Установив набор местообитаний в том или ином городе и его окрестностях, была выявлена бриофлористическая полночленность каждой трансформированной парциальной флоры от соответствующей ненарушенной. Определенная таким образом степень антропогенной трансформации составила: 20% для Тулы и Воронежа, 25% для Курска и Орла, 30% для Липецка. Помимо анализа основных параметров ВР каждого из городов, для выявления общих черт формирования городских бриофлор, путей проникновения в урбаноэкосистемы видов естественных местообитаний, оценка перспектив их существования, а также для установления антропотолерантных видов проведен раздельный анализ
групп общих для всех городов видов, апофитного ядра, необщих (относительно редких гемерофобов) видов и всей городской бриофлорм в целом.
В систематической сгрукгуре всех изученных бриофлор доминируют в основном одни к те же семейства с небольшими колебаниями в некоторых случаях. Так, в Туле при существенном перевесе Brachytlieciaceae (M,7% , далее проценты опускаются), ведущими являются Amblystegiaceae (12,4), Sphagnaceae (8.5), Bryaceae (7,4), Pottiaceae и Hvpnaceae (по 6,6); Viniaceae, Dicranaceae. Polytricha-ceae (по 5). Отношение P/A составляет в Туле 0.5; отношение P/D - 1,4.
В Курске по числу видов выделяются Brachytlieciaceae (12,4), Amblystegiaceae (9,4), далее следуют Bryaceae, Dicranaceae (по 8,3), Sphagnaceae, Polvtricha-сеае (по 6.3), Мшасеае (5,2). Pottiaceae (5.8). Слабая представленность Pottiaceae связана с малым числом сохранившихся остепненных местообитаний, а повышенная доля Dicranaceae - с нахождением в городской черте сфагнового болота Линево. окруженного березняком, а также обилием сосновых насаждений на местах произрастания в прошлом коренных сосняков. Индексы пар семейств составляют: Р/А - 0,67. P/D- 0.8.
Орел отличается полным отсутствием в составе ГБ Sphagnaceae и небольшой долей лесо-болотного Polytrichaccae; поровну видов между Brachytheciaceae, Amblystegiaceae (IL.8); на одном уровне с ними расположено Pottiaceae: затем следуют Вгуассае ( 10.8). Hvpnaceae (9.7), Dicranaceae (5.4). Мшасеае (4.3) Подобные особенности спектра орловской ГБ объясняются наличием известняковых обнажений по склонам речных долин и балок: а также отсутствием сфагновых болот и сосновых лесов, даже искусственных. Наиболее ярко указанные особенности проявляются в отношении Р/А. которое равно 1 и P/D - 2.2 (самое большое из всех бриофлор).
В Липецке повышенным содержанием видов отличаются Amblystegiaceae (15.3), Brachytheciaceae (I 1,8). Bryaceae (9.4). Hvpnaceae. Sphagnaceae (8.2). Pottiaceae, Dicranaceae (4,7), Orthotrichaceae. Giimmiaceae (3.5), Mniaceae вообще выпадает из спектра господствующих семейств. Отношения Р/А и P/D - наименьшие из всех ГБ (0,33 и 1), что обусловлено отсутствием в правобережной части нагорных дубрав, остепненных балок; Pottiaceae представлено исключительно высокоактивными видами антропогенных каменистых местообитаний. Повышенное BP Sphagnaceae. Polytrichaceae. Amblystegiaceae связано с болотом Малей. торфоразработками в долине р Двуречки, заболоченным ольшаником Митрохин угол.
В Воронеже в спектре ГБ на первом месте расположено Brachytheciaceae (10,8), вторые места делят Amblystegiaceae. Pottiaceae (9,2); далее следуют Bryaceae (8,3), Dicranaceae (6,7), Polytrichaceae, Mniaceae, Sphagnaceae (5.8). Отношение Р/А равно 1. a P/D - 1,4. BP Pottiaceae повышается за счет наличия известняков по урезу берега Дона в ур. Чернышова гора (Desmatodon latifolius. Didymodon rigidulus, D tophaceus) и в ботсаду; некоторые виды произрастают на почве в Воронежской нагорной дубраве (Bryoerytrophylluin recurvirostre. Tortula subulata), сугубо степных ассоциаций на мелах в Воронеже нет.
Наиболее существенно различаются спектры в группах общих (около 70 видов) и "необщих" видов. В первом случае места распределяются следующим образом: Brachytheciaceae (13,9), Bryaceae, Amblystegiaceae (12,2), Hvpnaceae (8,5), Dicranaceae (5,5); причем, число господствующих семейств сокращается. Во втором случае наибольшее число видов сосредоточено в Sphagnaceae (14,4), Pottiaceae (12,2), Mniaceae (6,7), Bryaceae (5,6), Dicranaceae (4,4); Amblystegiaceae и
Brachytheciaceae - всего по 2,2%. Достаточно контрастно в этих группах выглядят индексы пар семейств: Р/А составляет 0,7 в группе общих видов и 1,8 в ipynne "необщих", в целом во всей ГБ - 0,9; P/D - соответственно - 1,1; 2,8 и 1,4.
С учетом активности видов позиции доминирующих семейств изменяются: происходит падение удельного веса Sphagnaceae. Dicranaceae, Hvpnaceae, Mnia-ceae (кроме Тулы), в отношении Polytrichaceae наблюдается слабое падение в Туле. а в остальных городах, напротив, небольшое увеличение. Pottiaceae остается на том же уровне в Туле, Курске, Орле, слегка возрастает в Липецке и слабо падает в Воронеже. Наиболее ощутимо изменяется поло;кение Вгуасеае. которое значительно подскакивает вверх, а также Brachytheciaceae (остается почти на том же уровне в Туле, а в других ГБ существенно увеличивает значение); Amblvstegia-сеае. укрепляя свои позиции в Туле, Курске, Воронеже, остается на прежнем уровне в Орле и Липецке.
Процент видов, заключенных в ¡0 веду щих, семействах варьирует от 68,3% в Курске до 75.4% в Липецке. Доля печеночников наиболее велика в Туле (10%). наименьшая в Курске (6,4%). Соотношения между верхоплодными и оокоплод-ными мхами меняются незначительно: процент одновидовы.ч родов наименьший в Липецке (56,5%), наибольший - в Туле (68.5%): процент одиовидовых семейств колеблется меньше и составляет 33,3% в Орле и 39.5% в Туле. Число специфичных видов в Туле - 14 (8 только по литературе: Ricciocarpus natans, Sphagnum \vul-fianum, Seiigeria calcarea. *Hamatocaulis vernicosus. tHeiodiam blandowii). в Воронеже - 14 (Fissidens pusillus. Desmatodon latifoiius. Taxiphyilum wisgrillii. Brvum turbinatum. Orthodicranum flagellare); в Орле - 10 (Aloina ambigua. Astomum cris-pum. Bryum funckii, B. klinggraeffii), в Липецке - 4 (Grimmia muehlenbeclcii. Sphagnum obtusum), в Курске их нет.
Для оценки жизненных стратегий вида, его поведения в экстремальных условиях среды большое значение имеет анализ репродуктивной биологии. В изученных ГБ наблюдается перевес двудомных видов на 5% (Воронеж) - 10-15% в других городах; среди общих видов их почти поровну, а среди "необщих" - двудомных видов существенно больше (67,8%). В группе регулярно спороносяших видов отношение одно- и двудомных видов 2:1 в группе периодически спороносяших - 1:1. в группе неспороносяших - I; 2,3. Спорогоны не образуют в Туле 55%, в Курске 41,6%, в Орле 51,6%, в Воронеже 45%. в Липецке 42,4%. Регулярно спороносящих видов больше всего в Липецке - 37.6% и 17-22% в других городах. Нерегулярное спроношение отмечено для 29-33% видового состава. Таким образом сумма регулярно и периодически спороносящих видов составляет' в Туле - 5 1,3, Курске - 60,6, Липецке - 57,6 %. Среди редких видов доля неспоронося-щих видов велика - 65,6%. В группе обдшх, напротив, спороносящих видов около 60%. ' .
Относительно рангового распределения по группам активности намечается четкая закономерность: видов особо активных крайне мало - от 3,3% з Туле до 56% в других городах; высокоактивных - 5-7,4%; несколько больше среднеактив-.: ных - от 10,8% в Воронеже до 17-18% в прочих ГБ. Малоактиные виды составляв ют 28% в Орле и 35-37% в других ГБ; неактивных видов 29-42% (Тула и Воронеж) Среди общих видов средне- , высоко- и особоактивных видов в сумме 39%. (по городам эта сумма составляет: Тула - 16,6%. Курск - 31,9%, Орел - 30,7%, Липецк - 31,8%, Воронеж - 22%). Совсем нет этих групп среди гемерофобных видов, где преобладают неактивные виды (84,4%). Таким образом кривая распределения
несколько отходит от лог-нормального типа, приближаясь к геометрическому ряду. что закономерно, учитывая определенную экстремальность условий городской среды.
Среди эколого-ценотических групп во всех ГБ стабильно положение лесных видов - 37,6%- 44.7%; степных видов 3-3.5% в большинстве городов и 8.6% в Орле; лесостепных - 5,6%-7.5%-10.8% (Орел). Группа видов переувлажненных местообитаний (лесо-бологных, лесо-лугово-болотных, болотных) наименьшая в Орле (18,3%) , чуть больше в Воронеже и 32-37% в других ГБ. Группа петрофи-тов (включая петрофнтно-етепные и петрофитно-лесные виды) довольно мала везде - 6-6,5%. увеличиваясь в Орле до 9,8%. Видов широкой экологической амплитуды 6,7-8,6% в большинстве ГБ и 9.4% в Липецке. Почти подобный спектр эколого-ценотических групп свойствен и группе общих видов, с несколько повышенной долей эприценотнческих видов (.1!%). В группе "необщих" видов распределение носит несколько иной характер; лесных - 32%; остепненных - 6.6%. переувлажненных местообитаний - 38.8%. водных - 3.3, петрофитов - 17.7%
В экологическом отношении выделяется бриофлора Орла, в которой наименее представлена группа гигро- и мезогигрофитов. но больше ксеро- и мезоксе-рофитов; далее, в ней меньше прочих ГБ ацидо- и ацидонейтрофлов и больше ба-зифилов и кальцефитов. Ацидофилов же больше всего в Туле к Липецке (сфагновые болота, сосняки). В отношении богатства почвы везде преобладают мезотро-фы и мезоевтрофы. несколько меньше олигомезотрофоо. В группе общих видов выше процент видов, безразличных к тому или иному фактору и несколько больше видов сухих открытых местообитаний.
Проведенный комплексный анализ городских бриофлор показал, что наиболее богатыми и разнообразными являются бриофлоры Тулы и Воронежа. Для них характерно большее число таксонов высокого ранга, более высокий процент редких видов, а все спектры отличаются более равномерным распределением, что находит отражение в высоких показателях информационного индекса Бергера-Паркера (¡2,5 и 9,1). Систематический, географический, эколого-ценотический спектры тульской бриофлоры носят более лесной характер и отражают зональные особенности. Наиболее специфичной является бриофлора Орла, где существенно выше участие Pottiaceae. велика доля мезоксерофитов и ксерофитов, базифилов и кальцефитов. Наиболее тривиальна бриофлора Липецка - она беднее по числу видов, отличается простотой систематической структуры, характеризуется наименьшим числом редких видов, имеет наименьший индекс Бергера-Паркера (6,5) и по всем эколого-биологическим показателям приближается к "ядру" антропото-лерантных активных бриоапофитов
Особенности экотопического н ценотического распределения городских бриофитов заключаются в следующем. Наиболее богато представлена (95 видов) группа напочвенных мхов, однако их состав отличается вариабельностью и более разнообразен в естественных и гюлуестественных местообитаниях. Видов, способных произрастать на плотной вытоптанной почве - типичном субстрате, порождаемом городской средой - всего 15 (Bryum aigenteum, В. caespiticium, Ceratodon purpureus, Braehytheciurn albicans). На каменистых субстратах антропогенного происхождения отмечено 43 вида (из относительно редких Schistidium аросагршп, Grimmia pulvinata. Didymodcn rigidulus, Tortula caninervis). Из числа видов древесных субстратов (гнилая древесина - 25 видов, основания стволов - 40, стволы -20) облагатными эпифитами является около 15, что согаласуегся с данными по
бриофлорам городоп других регионов. Причины слабого развития зпифигных си-нузий в городах средней полосы России следует искать не только в загрязнении атмосферы, деградации пригородных лесов, но и в обшем дефиците влаги в условиях лесостепи. Наиболее устойчивы в городской среде РуШэ^еИа ро1уап1Ьа, Нурпит раИеясепз. ВгасЬуЛеиит 9а1еЬго5шп. ЬеБкеа ро!усафа. Р1а1уйупиш герепь и др. Именно эти виды с известной долен допущения можно считать мониторами в биоиндикационных исследованиях. Наиболее чувствительны к экстремальным условиям среды (как антропогенного, так и природного происхождения) неморальные эпифиты (роды Кас1и!а, Мечена, НошаИа. Мескега. Балюша, РпМшгп, Сг1Нс1ас1шт).
Для выявления ядра антропотолерантных видов изучены бриофлоры следующих антропогенных (гемеробных) местообитаний: скверов и парков (37 видов). кладбищ (23), лиственных лесополос (20!, искусственных сосняков (30), древесных и травянистых агроценозов (15). рудеральных местообитаний, селитебных ландшафтов, техногенных местообитаний в пределах города (5-10 видов). Всего - около 60 видов, из них 10-25 видов встречается во всех перечисленных типах. Естественные сообщества в пределах городов, и особенно в лесопарковой зоне, дают существенное увелтение ВР бриофлоры - более, чем в два раза: в балках с известняками - 30 видов, в пойменных ценозах - 40. в ольшаниках - 45, на болотах - 65 видов. Из лесных сообществ лесопарковой зоны наиболее богаты в видовом отношении фрагменты зональных дубрав в лесостепи и березово-дубовых производных насаждений в лесной зоне. Изменение видового разнообразия на трех стадиях дигрессии в лесной зоне: 88-86-64 видов: более контрастна динамика в дубравах лесостепи: 98-76-37. На первьос стадиях рудеральные эва-пофиты отсутствуют, а к третьей - занимают ведущие позиции, замешая зональные виды напочвенного покрова.
Несмотря на наличие в естественных сообществах группы антропотоле-рантных апофитов, уровень типологического и таксономического разнообразия данных местообитаний возрастает значительно: увеличивается и вариабельность, т.е число видов, встреченных единично, случайно. Основу бриофлоры таких ландшафтов составляют виды, относящиеся к группе случайных апофитов. В гемеробных же ландшафтах сходство бриофлор разных их типов весьма велико, поскольку ядро их составляют эвапофитные виды. В этом проявляется общая тенденция вульгаризации или унификации флор антропогенно трансформированных экосистем.
Для выявления общих и частных закономерностей синантролизации бриофлор СВ рассмотрены техногенные и прочие антропогенные ландшафты. Из всех типов техногенных местообитаний наиболее благоприятны для поселения мхов торфоразработки (50-60 видов), известняковые (около 20), песчаниковые (30), и меловые (15-20) карьеры: на обнажениях песков отмечено 10 видов; на отвалах железорудных и прочих производств (КМА, Подмосковный буроугольный бассейн и др.) - около ¡0 видов. Своеобразным типом антропогенных местообитаний являются периодически обрабатываемые земли, где выявлено около 20 видов. Видовой состав этой группы существенно различается в разных регионах и в связи с коренными изменениями характера землепользования претерпевает сильное сокращение. Набор к ос три щных мхов - 17 видов, проявляет большое сходство в разных природно-климатических условиях на ранних стадиях зарастания, а на более поздних стадиях - он более случаен. Таким образом анализ собственных
и литературных материалов показал, что местообитания, которые характеризуются благоприятными свойствами субстрата отличаются и наиболее богатой и оригинальной бриофлорой, близкой по составу аналогичным природным комплексам, набор видов в них варьирует в разных природно-климатических зонах, а доля эвапофитов не велика. Видовой же состав искусственных технофильных местообитаний отличается высокой константностью в разных регионах.
Сравнение бриофлор городских экосистем СВ и прочих техногенных местообитаний как на СВ и так на других территориях показывает сходство определенных комплексов часто встречаемых Еысокотолерантньгх гемерофильных видов мохообразных, которые можно считать синантропными. Его основу составляют бриоапофиты, т.к. уверенно выделить группу адвентивных мхов пока достаточно трудно. Анализ литературы по бриофлоре местообитаний, в которых перспективы обнаружить занесенные из других флористических областей виды наибольшая (ботсады. оранжереи и др.), показал, что число таких видов не велико, и они являются, как правило, выходцами из соседних ботанико-географических вы-делов. в большинстве своем они являются стенотопными видами, характеризующимися конституитивной редкостью в пределах ареала.
Антропотолерантное ядро бриоапофитов проанализировано с точки зрения их экологической пластичности (распределение но типам антропогенных зкото-пов. местообитаний, ступеням гемеробности). Для этих целей были разработаны схемы природно-антропогенных ткотопов и местообитаний СВ и проведен учет встречаемости в них по формуле К. Энджейко (Jedizejko. 1987): Gx = n/z. т.е. отношение числа экотопов. где вид встречен, к общему их числу в %. По числовому выражению выделены: Gs - более 50%, Gw-20-50%. Gf- 1-20% ( нами последняя группа подразделена на подгруппы со встречаемостью 1-10% и 10-20% - Gf2 и Gí"i). Бриофиты всего изученного комплекса природно-ангропогенных ландшафтов распределяются так: Gs - 15.8% (Ceratodon purpureus. Barbula unguiculata. Bryum argenteum. Fuñaría hygrometrica), Gw - 17% (Dicraneila vana. Dicranum polysetum. Fissidens bryoides. Plagiomnium ellipticuin). Gfl - 1 1.3% (Saníonia uncinata, Onhodicranum montanum. Fissidens taxifolius). Gf2 - 57.3% (данные сходны с таковыми Энджейко для Верхнесилезского района: Gs -¡3%. Gw - 18%. Gf -68%). Результаты анализа распределения бриофитов по экотопам (пределы частоты встречаемости те же): s (стеногопные) - 61,6%, gs (гемистенотопные) - 21.5%, ge (гемиэвритопные) - 10.8%. е (эвритопные) - 7%. Из видов, выявленных в антропогенных местообитаниях. 49% оказались гемерофобными (а- и олигоге.ме-робньши); для апофитного ядра характерна более широкая гамма по отношению к степени гемеробности (от. omb. ombc,ombcpt).
Таким образом установлено, что ipynna эвапофигов и гемиапофитов (Gs,G\v) на территории СВ насчитывает 52 вида, остальные виды, выявленные в антропогенных и иолуестественных ландшафтах, - "случайные" апофиты, чаще всего стенотопные виды естественных флор, наиболее уязвимый компонент сл-нантропного комплекса; включение их в группу апофнтов считаем не целесообразным.
В связи с довольно хорошей изученностью синантропных флористических комплексов (С.ФК) сосудистых растений проведем некоторые параллельные сравнения с таковым бриофлористическим. Видовой состав СФК достаточно богат, что можно отнести и к мохообразным. Тезис об обеднении бриофлор и урбано-экосисгемах нельзя понимать однозначно, речь идёт о снижении индекса видово-
го разнообразия и "весового" участия гемерофобных видов в сукиессивно-дигргс-сивном ряду однотипных парциальных бриофлор. Прогнозные данные о потенциальном ВР территорий, где расположены изучаемые города дали цифру увеличения около 20% сверх реальной.
Вндозой состав СФК не проявляет четкой геофафической зональности. Мхи антропогенных местообитаний - это виды, как правило, крайне широкого распространения, и ядро апофнтов в разных городах, даже довольно далеко удаленных. отличается большим сходством. Однако видовой состав бриофитов зависит не столько от зональных природных условий, сколько от экотопологического разнообразия ландшафтов, на базе которых формируется город. Общим утверждением является го, что под влиянием хозяйственной деятельности происходит ксеризация условий произрастания, "остепнение" флор. В фуппе бриоапофитов мхи ксерофильной ориентации (ксеро- и мезоксерофиты) составляют 43%; среди них возрастает доля видов, безразличных к тому или иному фактору среды (эври-филов - 52.8%, эзритрофов - 15%) и типу местообитаний (эвриценотических - более 20%). В систематической структуре отмечается существенный перевес Вта-сЬуг11ес1асеае (15,8%), Втуасеае. АтЫузТеугасеае (11.8%). роль прочих семейств снижается. Эксплерентные виды, заселяющие нарушенные местообитания, характеризуются активным споровым размножением - 65%, поэтому утверждение о снижении фертильности также относится лишь к группе гемерофобов. Одним из аспектов влияния антропогенной среды на характер размещения мхов является переход их на несвойственные субстраты, однако широкого распространения это явление не имеет (фиксируется переход эпигейных мхов на основания стволов и каменистые субстраты). Существенным отличием синантропных бриофлор ог СФК сосудистых растений является их большая стабильность, т.к. они слагаются в подавляющем большинстве апофитами. имеющими прочные позиции в естественной флоре, а СФК несет большой удельный вес адвентов, состав которых подвержен колебаниям.
Глава 7. Проблемы сохранения видового разнообразия мохообразных на территории Среднерусской возвышенности
Необходимость сохранения всех компонентов бноты. в том числе мохообразных очевидна и специальных обоснований не требует. Стоит лишь ещё раз подчеркнуть, что актуальность природоохранных проблем для предельно антропогенно трансформированного региона СВ значительно возрастает.
Для определения природоохранного статуса видов бриофлоры СВ проведен созологический анализ более двух третей ее состава, результаты его сведены в таблицу, где указаны: число местонахождений в целом на СВ и по областям, приуроченность к экотопам и местообитаниям, представленность в заповедниках, причины редкости и уязвимости, меры охраны. В связи с отсутствием подробных исторических бриологических материалов для установления динамических тенденций в бриофлоре СВ использованы методы "теоретической реставрации" и "пространственных аналогий", учтены также все доступные публикации, где освещены данные проблемы.
Установление в лесостепной и степной полосе фупп исчезнувших видов сопряжено с трудностями по указанным причинам, кроме того, нахождение или "ненахождение" вида может быть случайным. Поэтому нами выделена фуппа
Abs (отсутствующие), куда входят виды, известные по литературе, не документированные гербарием, присутствие которых на С В кажется сомнительным (их !9 видов - Solenostoma pusilla, Poiella arboris-vitae. Fissidens dubius, Dicranoweissia cirrliata и др.). В фуппу Ex (исчезнувшие) вошли !9 видов (5,4%), ".го примерно соответствует данным, приводимым .VI.Ф.Бойко (1991) для всей степной .юны. Основу составляют виды болот (Umprichtia revolvens. Meesia triquetru. Paludella squarrosa), чистых ключей и речек (р Fontmalis) и некоторые неморальные эпифиты (Cyrtohypnum minutmn, Entodon cladorhizaiis). категории видов, находящихся под угрозой исчезновения и уязвимьос (E.V) трудно различимы и передвижки между ними, а также группой R. в дальнейшем обязательно будут. Группа Е (35 видов или 10%) представлена видами болот (Sphagnum, contorîum, S. fuscutn. S. platyphyilum. S russovii), заболоченных кальциетрофных лугов (Desmatodon heirnii, Conardia compacta, Campylium stellatum). окси- и кальцефильными петро-фитами (Dcsmatodon latifolius, Ditnchuin flcxicaule. Gyroweissia tenuis. Dicliodon-tium peilucidum. Gymnostomum calcarcum. G¡¡minia montana), лесными эпифитами и видами напочвенного покрова (Tiematodon ambiguas. Isothecium alopecuroidcs. Plagiotheciüm laiebticoia). Число видов, определяемых как уязвимые (Y) - 60 (17%). В экологическом плане группа разнородна, болотные, лесоболотные. пет-рофиты. виды временных субстратов (Bryum klinggraeffii. В. subapiculatum ). виды степных сообществ (Tortella tortuosa. Pottia davailiana. Mannia fragrans. Rjccia pseudopapillosa). неморальные эпифиты (роды Porella. Metzgeria. Neckera. Myri-rua). Группа К включает 52 вида (15%) разнообразных по экологической приу роченности. в нее вошли и виды, распространенные локально, но иногда обильно (на известняковом севере - Hoinalothecmm sericeum. Bryum intermedium. Fissidcns minutulus: на меловом юге - Tnchostomum cnspulum. Tortula caninervis) В группу с неясным статусом (1) отнесены 14 видов (около 4%) - Eurhynchium shleichen. Е. praelongum. Didymodon acutes. Lophocolca bidentata). Отмеченных категорий оказалось недостаточно, чтобы полностью охарактеризовать созологичесский статуе всего видового состава мохообразных СВ. т.к. есть ряд видов как зональных, так и уникальных сообществ, негативные тенденции в отношении которых или уже начинают проявляться или будут заметны в ближайшем будущем (pp.Pellia. Radula, Conoceplialum. Leucodon. Anomodori: около 40 или 10-12%): пока число их местонахождений - 20-30.
В эколого-биологическом и эколого-ценогическом отношениях в группах Ex. Е. V. R преобладают: стенотопные виды (причем, контрастные по экологии), бореальные и неморальные лесоболотные виды, а также окси- и кальцефильные петрофиты; в основном, двудомные (52%). неспороносящие (62%); виды, произрастающие на обнаженной почве (53 вида), известняках, мелах, песчаниках, сплавинах болот (по 23-28 видов), в меньшей степени- на прочих субстратах.
В связи с общностью причин, обсудовливающих исчезновение и сокращение биоразнообразия, в большинстве европейских стран ipyrnibi угрожаемых бриофитов достаточно сходны, хотя статус отдельных видов может существенно различаться: общих со списком охраняемых видов Германии - 31, Бельгии - 53, Польши - 33, Австрии - 75, Финляндии - 22, Швеции - 36, Швейцарии - 63. В "Red Data Book of European Bryophytes" (1995) из среднерусских бриофитов попали: V - Dicraiium viride, Neckera permata, Entodon ciadorhizans. Pyramidula telragona; R -Campylium radicale, Fissidens exiguus, Physcomitrium arcnicola; 1 - Hamatocaulis verrucosus.
В группах Ex, Е, V причины исчезновения и сокращения - как естественные. так и антропогенные. Узкая приуроченность целого ряда видов, например к водно-болотным экосистемам, известнякам, мелам или песчаникам в сочетании с низкой плотностью популяций в пределах ареала, при резком антропогенном вмешательстве приводит к безальтернативному варианту - гибели. Существенное значение имеет также нахождение вида вблизи границ ареала, поскольку сужение экологического диапазона вида, делает его более уязвимым к внешним воздействиям. В группе уязвимых бриофитов довольно много видов, приуроченных к временным экотопам - обнаженной почве, торфу и др.: казалось бы с увеличением площадей нарушенных земель, эта группа должна процветать. Действительно, есть мхи. приспособленные к существованию в периодически нарушаемых местообитаниях - зябях, пашнях, обочинах дорог. Однако интенсивного использования земель (гербициды, удобрения, тяжелая техника и пр.) они не выносят, а виды почвенных обнажений в естественных сообществах лимитированы коренными изменениями гидрологического режима. Из естественных причин важно иметь в виду и низкую споровую активность большинства редких видов, что определяет и не высокие темпы размножения.
Из причин антропогенных трудно выявить главные (кроме явных случаев полного уничтожения местообитаний, болот, например), т.к. они действуют одновременно. В условиях средней полосы России зональные степные и ингразо-нальные кальцефитно-петрофитные сообщества подвергаются как прямому уничтожению. так и чрезмерной эксплуатации: отчасти проявляет себя и такой "положительный" факт как террасирование склонов меловых балок с реликтовой флорой и их облесение. Благополучие лесных видов в наибольшей степени определяют вырубки и рекреационные воздействия, а также некоторая общая ксериза-ция условий за счет эксплуатации прилегающих безлесных пространств, что приводит к пересыханию временных водотоков в лесных оврагах (тип местообитаний. особенно богатый мохообразными): нельзя исключить и отрицательное воздействие загрязнения воздушной среды, особенно вблизи городов, где наиболее уязвимой является группа неморальных базифнльных эпифитов, имеющая большой процент среди "перспективных кандидатов" в региональные Красные книги. Водно-болотные виды подвергаются как прямому воздействию, так и косвенному, в связи с чрезмерной эксплуатацией экосистем - направленной мелиорацией, ухудшением гидрологического режима вследствии распашки окружающих полей, а также испытывают негативные влияния загрязнения водного бассейна. Стоит подчеркнуть, что, если, в группах Е, V существенную роль играют и естественные. и антропогенные причины: то в группе R и " перспективных" - доминирующую роль играют воздействия антропогенного характера.
Таким образом проведенный нами созологический анализ видового состава мохообразных СВ позволил четко очертить группы редких видов, нуждающихся в охране, выявить их эколого-биологические и ценотические особенности; на основе обобщений собственных материалов по антропогенной трансформации бри-офлоры средней полосы России и литературных данных по различным, регионам Европы и мира нами установлены естественно-исторические категории исчезнувших, сокращающихся, уязвимых и редаогх видов; выявлены причины сокращения видового разнообразия и намечены меры индивидуальной охраны.
Основополагающие подходы к организации мохового компонента биоты ничем принципиально не отличаются от таковых в отношении прочих организмов
- магистральным направлением является территориальная охрана, т.е. охрана живых организмов в их природной обстановке. Все многообразие форм ОПТ должно образовывать единую функциональную систему, построенную на принципах территориальной равномерности, наличия нриродно-миграциокных русел, ланд-шафтно-экологической репрезентативности и включать не только уникальные, но и зональные экосистемы (Реймерс, Шляков. 1978; Соколов и др. 1998; Парфенов, Вынаев, Рыковский, 1988). В условиях крайней фрагментации естественного растительного покрова в средней полосе России и кризисной экологической ситуации в целом - здесь наименьшее число заповедников с наименьшей площадью. Поскольку, значительное увеличение охранного фонда земель не реально, разрешение данного противоречия видится в реорганизации на глубоко научной основе стихийно сложившейся в каждой административной области сети ОПТ и превращение её в эффективно действующую государственную систему. На пути оптимизации системы ОПТ нам представляется необходимым решить комплекс задач: провести типологию природных территорий региона для выявления ланд-шафтно-экологической репрезентативности существующей сети ОПТ. осуществить инвентаризацию всех компонентов биоты в них; с использованием разнообразных оценочных критериев охарактеризовать природоохранную значимость данного ОПТ и степень дублирования его в системе: с учетом современных экологических концепций смоделировать "природоохранный экологический каркас" в каждой области. Наиболее эффективным является поэтапное присоединение к существующим заповедникам центра и юга России серии участков с наивысшими параметрами биоразнообразия и постоянное курирование резервного фонда перспективных участков. С точки зрения охраны мохового компонента научная, и частично практическая часть такой работы нами проделана.
Существует огромное количество способов оценки биоразнообразия. но в природоохранном аспекте имеет смысл пользоваться наиболее простыми, наиболее ярко отражающими ту или иную его грань. Вся информация rio BP ОПТ занесена в компьютерную базу данных. Для каждою модельного участка (всего 160) указаны: административная область, район, ландшафтный район, статус (St). степень нарушенности (Ld), площадь (S), число местообитаний (Nh). Проведена типология урочищ (выделено около 30 вариантов), которая носит прикладной характер: А - полупустынно-степные (1 - мергельные. 2 - щебнисто-песчаниковые), В - степные ( 1 - плакорные. 2 - песчаные. 3 - меловые низкоосоково-проломни-козые, 4 - иссоповые, 6 - известняковые щебнистые, 7 - известняково-песчани-ковые, S - скальные; последние три варианта - вторично степные), С - лесостепные (1 - дубравные немеловые. 2 - дубравные меловые. 3 - суборевые дериваты. 4
- березово-дубравные меловые, 5 - березово-дубравные известняковые). D - лесные (1 - березово-дубравные известняковые, 2 - боровые известняковые. 3 - березово-дубравные песчаниковые. 4 - дубравно-березовые немеловые, 6 - дубравно-боровые надпойменно-террасные, 6 - дубравно-боровые зандровые, 7 - зональные дубравы и их фрагменты, 8 - ольшаники, 9 - лесокультурные), Е - болотные ( 1 -лесные сфагновые, 2 - нелесные сфагновые, 3 - лесоболотныс минеротрофные). F
- открытые песчаники.
Параметры бриофлор включают: N(s) - абсолютное видовое богатство, N(r)
- процент редких видов, InN/'lnS - видовая плотность, R(t) - флористическая репрезентативность территориальная (от числа видов ландшафтного района), R(e) -лаидшафтно-экологическая (от числа видов соответствующего варианта урочищ в
целом). Введенные показатели репрезентативности отличаются от общепринятых (от числа всего флористического района), т к. позволяют на региональном уровне более объективно оценить природоохранную значимость участка, необходимость дублирования и пр.
В системе охраняемых территорий главная роль принадлежит заповедникам. и надо совершенно объективно отдавать отчет, что никакая другая категория ОПТ действенную охрану биоразнообразия, особенно в современных социально-экономических условия, обеспечить не может. Бриофлора изученных заповедников СВ характеризуется следующими показателями:
Воронежский государственный биосферный заповедник (D5, D8, El) - 132 вида. R(t). рассчитанная отбриофлоры ЛР - 80%. от бриофлоры лесостепи (около 283 видов) - 60%, флористическая репрезентативность сосудистых от флоры флористического района - 45,8%;
Хоперский государственный биосферный заповедник (D8. D5) - 85: 50%; 64%; 22,5%:
Заповедник " Галичья Гора" (C5.D1) - 128 (строго в пределах заповедника), 76%; 44.4%. 53%;
Заповедник " Лес на Ворскле" ( D5. ВЗ) - 65; 35°о: 26%; 22,7%;
Центрально-Черноземный биосферный заповедник с учетом новых участков (В 1,С!.C2,C4.D8.EI) - 13 5 ; 75%; 46.9%; 59%.
Наиболее разнообразен спектр местообитаний в ЦЧЗ. что обусловливает его высочайшее природоохранное значение. Как видно из приведенных данных, репрезентативность бриофлор на 15% меньше, чем таковая по сосудистым растениям. В системе заповедного фонда находится примерно около 80% состава всей бриофлоры СВ. Однако, ситуация оказывается не столь оптимистичной, если проанализировать представленность в заповедниках групп Е. V. R (всего 50%); из группы Е вне заповедного фонда находится 2S видов. V - 25, R - 20 видов.
В целях повышения брнофлористической репрезентативности до 75-85% нами предлагаются перспективные модели заповедных комплексов. В качестве "узлов экологическою каркаса" рассматриваются существующие заповедники, к которым по принципу территориальной близости предусматривается присоединение новых участков различных вариантов характерных урочищ СВ; в ряде случаев планируется расширение площадей заповедных участков до размеров соответствующих урочищ. Предлагается и обосновывается создание новых заповедников в Белгородской ("Поосколье") и Воронежской (заповедник "Меловой флоры" с центром в Дивногорье и "Степной" заповедник с серией участков в Богу-чарском. Кантемнровском и Петропавловском районах) областях. В качестве удачных моделей долинно-речных комплексов с максимальным набором всех вариантов урочищ предлагаются долины рек Потудани. Тихой Сосны. Осередн и Битюга. Одним из перспективных природоохранных аспектов считаем организацию экспериментальных ОПТ, достаточно сильно трансформированных, но богатых по BP ландшафтов (торфоразработки, старые карьеры и пр.), где идут восстановительные сукцессии.
Итоги анализа BP мохообразных различных вариантов урочищ показали, что: в полупустынно-степных сообществах (Л) - 18-20 видов, в степных - от 8 (В2- песчаные степи) - 14 (В 1 - пдакорные на черноземах) до 48 (В4,5 - кальце-фитно-петрорфитные); в лесостепных - от 75 (С 1,2 - балочные меловые и немеловые) до 155 в известняковых (С5); в лесных - от 8-85 (D2 - боры на известняках,
04 - балочные березово-дубовые и 08 - ольшаники) до 140-150 (05.6.7 - дубрав-но-боровые надпойменно-террасные. зандровые, зональные дубравы): в болотных - от 55-65 (Е2 - нелесные) до 124 (Е1 - сфагновые лесные)
Показатели Ы(г) наименьшие в степных песчаных, плакорньгх (В 1,2). вторично-степных известняково-песчаниковых (В6.7) -4,6- 12%, в большинстве случаев - 22-28%, и наиболее высокие (до 42,4%) в зандровом боровом (06), лесостепном известняковом (С5), песчаниковом (03), степных проломниковых и нс-соповых (В4.5) вариантах. Число специфичных видов в полупустынно-степных урочищах: 0-2; в лесостепных: 0-7(СЗ) - 8(С5); в лесных: 0-5 - 10(03) - 12(07); в болотных: 7- 13 (Е1).
Среднее число видов на участок наименьшее в степных сообществах -1-15 видов, в лесостепных около 35-48 и даже 50 (суборевые дериваты); максимальные в зональных дубравах и дубравно-боровых вариантах - до 62. Для оценки степени различий видового состава модельных участков и ВР соответствующего варианта в целом, можно использовать дифференцирующее разнообразие (индекс Виттеке-ра, по. Мэгарран. 1992). которое определяется как отношение числа видов всего типа к среднему числу видов на участке минус единица. Не оценивая эффективность и приемлемость использования данного показателя, отметим, что он отражает такую важную сторону биоразнообразия как повторяемость или константность видового состава отдельных урочищ, его шачения больше при небольшом числе видов на участке, но довольно богатом составе всего типа. Таким образом он обосновывает необходимость дублирования ОПТ: в наших случаях это открытые песчаники, известняки, меловые урочища, сфагновые болота (значения коэффициента наибольшие - 2,25)
Для характеристики ВР разных типов урочищ выбран наиболее простой индекс Бергера-Паркера. Наибольшие показатели отмечаются в полу пустынно-степных сообществах (А), песчаных степях (1.58-1.81), в лесостепных урочишах он максимален в березняково-дубравном варианте С(5). отличающимся наивысшей концентрацией экологически и географически разнородных бриофитов -6,17; в лесных (01. 5,6,7) он достигает 7,69; в болотных варьирует от 2.34 (Е1) до 4,76 (ЕЗ). Одним из часто используемых показателей ВР является видовая плотность, т.е. число видов на единицу площади В работах экологического и биогеографического характера выявлению зависимости между числом видов и площадью ОПТ всегда придавалось большое значение и с точки зрения сугубо теоретической, и с практической. Знакомство с литературными материалами показало, что полученные результаты весьма неоднозначны, если не сказать противоречивы. В решении данной проблемы существуют методические трудности в интерпретации показателей, а главное - изначально некорректный учет данных. Необходимо более строгое.соотнесение числа выявленных видов именно с той площадью, где они собраны, а не размерами всего ОПТ. Имея достаточно большую выборку ОПТ, мы просчитали показатель видовой плотности, причем в его трансформированном виде за счет логарифмирования обоих параметров. Для более крупных участков, его показатели оказываются все-таки ниже: ВГЗ, ВНД, Хре-новской бор. Шипов лес - 0,44-,47; в полупустынно-степных и степных урочищах разброс выше - 0,56- 1,3 1, а в лесостепных и степных - более выровнен. Далеко не во всех случаях, но з целом, для наиболее репрезентативных участков этот показатель выше.
Для выявления факторов, обусловливающих наиболее существенные оце-
ночные критерии BP, а в конечном итоге - для более глубокого обоснования системы ОПТ. проведен множественный регрессионный анализ. Наиболее четкие достоверно значимые положительные корреляции обнаружены между следующими параметрами: N(s) и R(t) - 0.904; N(s) и M(h) - 0,755; N(s) и St - 0,545; N(s) и R(e) - 0,491: N(s) и S - 0,429; более слабая зависимость между N(s) и N(r) - 0,225 Отрицательная связь наблюдается между N(s) и степенью нарушсниости - 0,326. N(r) коррелятивно связано с N(s), другие параметры существенного влияния не оказывают R(t) в большей степени обусловлена N(s) - 0.904. а также N(h) -0,668.St - 0.511, S - 0,426, R(e) - 0,523. R(e) связана с N(s), R(t), N(h) - всего 0,304, остальные показатели не столь значимы. Следовательно, BP мохообразных в большей степени определяют тайге параметры как число местообитаний и статус ОПТ; в свою очередь, оно имеет значение для таких взаимосвязанных критериев как R(t), N(r). Из включенных в анализ параметров в модель множественной регрессии вошли N(s), R(t), N(h), Si. N(i), причем, коэффициенты, свидетельствующие об угле наклона регрессионной линии не велики: N'(s) - 0.68 (Rt) + 0.27 (Nh) + 0.1 1 (St) - 0.006 (Nr) - 336,98. Вторая модель: R(t) = 0.85 (Ns) -г 0.10 (Re) Коэффициенты детерминации обоих уравнений (0,876 и 0.936) объясняют весомую часть изменчивости данных, а высокая значимость критерия Фишера - Р(4.154) + 265.12 - свидетельствуют о хорошей подгонке регрессионной прямой к наблюдаемым значениям.
Таким образом, полученная нами разносторонняя информация о BP мохообразных существующих и перспективных ОПТ в сочетании с характеристиками самих участков представляет богатейший фактический базовый материал для дальнейших исследований фундаментальных проблем биоразнообразия, а также создает необходимую количественную основу для оценки относительной природной ценности охраняемых объектов.
Заключение
В результате личных исследований с учетом литературных и гербарных материалов в составе бриофлоры СВ выявлено 350 видов и 16 разновидностей мохообразных, из них более половины приводятся впервые для территории СВ и около 20 видов - для Центра европейской России. В количественном отношении бриофлора СВ достаточно репрезентативно отражает бриофлору средней полосы и юга России.
На основе сравнительного таксономического анализа бриофлор Среднерусской. Подольской, Приднепровской, Приволжской возвышенностей и Предуралья выявлено большое сходство видового состава в целом, групп общих редких видов, а также структурных особенностей, что свидетельствует о флористических связях бриофлор СВ и возвышенностей-аналогов и существовании между ними общих миграционных потоков в историческом прошлом.
В целях установления хорологических закономерностей размещения видового разнообразия мохообразных на территории СВ на основе комплексного физико-географического районирования изучены бриофлоры 20 JIP, относящихся к широколиственно-лесной зоне, северной, типичной и южной лесостепи, степной зоне. Для сравнительного анализа использованы наиболее информативные параметры BP: абсолютное видовое богатство (число видов, родов, семейств), пропорции флоры; дифференциальные и кодифференциальные виды; процент одно-
видовых родов и семейств; процент видов, заключенных в 10 ведущих семействах; процент редких видов к видов горной экологии; соотношения между печеночниками, верхоплодными и бокооподными мхами, между аридными и неморальными видами; индексы контрастных пар семейств (Р/А, P/D); характер рангового распределения активности; информационные индексы видового разнообразия Шеннона и Бергера-Паркера.
Общее видовое богатство составляет; в степных и южнолесостепных ЛР 84-110 видов; в типичной лесостепи -106-185; в северной лесостепи -184; в шнро-колиственно-лесных ЛР - 117-144 вида. Наибольшие показатели видового разнообразия сосредоточены в ЛР западного крыла СВ (Суджанский и Верхнеокский ЛР), имеющих флористические связи с полесскими районами; а также в Придонском известняковом ЛР, отличающемся повышенной контрастностью и спецификой спектра местообитаний. Наиболее бедна ориофлора антропогенового Доно-Табольского ЛР (79 видов).
Для оценки реальной значимости таксонов использованы показатели их активности Ранговое распределение активности в ориофлорах естественных природных выделов носит сходный характер. Максимум приходится на балл 2 (неактивные виды); среднеактивных видов (балл 3) в степных ЛР 13-14%. а в лесных -до 34%; группа активных видов (баллы 4,5) наиболее представлена в степных н южнолесостепных ЛР. где отчетливо проявляется ценотическая значимость мхов в структуре степных сообществ. Отношения между аридными и неморальными видами четко отражают зональные особенности брмофлор; увеличиваются от 1 в "классическом" степном Придонецком ЛР до 7.8 в лесной зоне, в лесостепи значения средние - 2-3.9 Прослеживается четкая зависимость доли печеночников от суммы осадков (от 5% в степях до 7.5% в лесостепи и до 12% на крайнем северо-западе СВ). Более показательны отношения между печеночниками, верхоплодными и бокоплодными мхами, чем абсолютные проценты. Отношения печеночников ко мхам составляют; в степных ЛР 1:13-14. в типичной лесостепи 111. в северной 1:7,7, в лесных 1:8,4: верхоплодных мхов к бокоплодным: 1.1.6- 1:1-1.5 - 1:1-0,7. Индекс Р/А в той же последовательности: 1,1-3.3 - 1-1.7 - 0.5-0.9; P/D: 10.9-22.5 - 1,1-5.9 - 0,7-1,1 - весьма наглядно отражают зонально-климатические особенности территории СВ.
Проведено сравнение спектров ведущих семейств как по отдельным ЛР. так и по более крупным подзональным и зональным подразделениям в двух вариантах: по "присутствию" вида и с учетом активности Наиболее отчетливо зональным влияниям климата подвержено Potmceae, роль которого возрастает с севера на юг; отчасти это относится к Brachythcciaceae; обратная закономерность проявляется в отношении Amblystegiaceae, Dicranaceae. Из локальных особенностей следует отметить падение значимости Polytrichaceae, Dicranaceae в меловых районах и возрастание в них Hypnaceae, Thuidiaceae; к числу стенотопных семейств, отражающих специфику местообитаний относятся Grimmiaceae, Encalv-ptaceae, Seligeriaceae. С учетом активности видов возрастает роль крупных семейств, содержащих экологически пластичные виды (Bryaceae, Brachytheciaceae, Amblystegiaceae), но зависимость эта не прямолинейна. Спектр ведущих родов характеризуется пестрым составом таксонов и четкого доминирующего звена выделит!. не удается.
Для выявления более строгих закономерностей в распределении видового разнообразия мохообразных, оценки мощности флористических рубежей прсана-
лнзирована динамика основных его параметров на трех широтных, трех долготных и двух диагональных профилях СВ. В направлении с запада на восток происходит уменьшение общего ВР в центральной части СВ (по естественным и антропогенным причинам) и увеличение его к донскому правобережью; в отношении печеночников наблюдается плавное снижении к востоку па всех широтных профилях. Изменения в участии аридных видов в сложении бриофлор носяг закономерный характер, особенно в южной части СВ. где происходит явное увеличение от 7% до 20% к востоку. Динамика неморального элемента не столь отчетлива. Индексы Р/А. а особенно Р/О увеличиваются к востоку ешё более резко. На Калачской возвышенности в большинстве случаев происходит нарушение общего хода параметров в связи с её природными особенностями. На распределение видов горной экологии и редких видов большое влияние оказывают локальные условия и максимума их число достигает в Придонских меловых и известняковых Л Р.
Анализ долготных профилей показал, что западный склон СВ характеризуется более сглаженными показателями на всем протяжении. На центральном и восточном - отдельные параметры ВР проявляют закономерные существенные колебания, обусловленные зональным изменением экологических условий, эда-фическимн причинами, сочетанием характерных и уникальных ландшафтов, а также интенсивностью антропогенного воздействия Наиболее контрастно влияние аридизации выражено на северо-западно - юго-восточной диагонали. Динамика информационных индексов видового разнообразия органично вписывается в установленные закономерности, отражая их в наиболее обобщенной форме.
Проведенный комплексный флористико-сгатистический анализ позволяет заключить, что наиболее устойчивые и прочные связи демонстрируют ЛР западного склона СВ, а также южнолесостепные и степные; широколиственно-лесные ЛР образуют единые плеяды лишь при сравнении обшесписочного состава и группы среднеактивных видов. Самыми оригинальными оказываются бриофлоры Суджанского и Верхнеокского ЛР северо-западной части С'В. а также меловые и известняковые лесостепные ЛР; лесные ЛР характеризуются большим процентом взаимного вхождения бриофлор друг в друга.
Оценка мощности флористических рубежей показала, что наиболее значительные изменения параметров ВР наблюдается при переходе от лесных ЛР на северо-западе СВ к лесостепным, а также - от типичной лесостепи к южной, т.е. при переходе через зональные границы; рубеж между южной лесостепью и степью оказался менее существенным.
Анализ размещения мохообразных на территории СВ выявил группы видов преимущественно "северной" и "южной" ориентации, определяемой воздействием макрофакторов. Наличие в составе бриофлоры видов, разнородных в ботани-ко-географическом плане, проявляющих дизъюнктивный ареал и демонстрирующих генетические связи с горными районами Восточной Европы, свидетельствует о миграционном происхождении многих бриофлористических комплексов. По долинно-речным ландшафтам западного склона СВ наблюдаются миграционные потоки бореальных и неморальных лесо-болотных видов. Учитывая консервативный характер бриофлоры, можно допустить сохранность отдельных реликтовых элементов бриофлоры, сопряженно связанных с прочими компонентами реликтовых ландшафтов, наибольшая концентрация которых присуща южной части СВ -Среднерусскому Белогорью.
Для выявления общих черт синантропных бриофлор проведен анализ бри-
офлор урбанизированных техногенных и прочих природно-антропогенных ландшафтов. Изучены брнофлоры пяти областных центров России - Тулы. Воронежа. Орла. Липецка и Курска. Ретроспективная оценка потенциального ВР показала, что степень антропогенной трансформации составила 20% для Тулы и Воронежа. 25%, для Курска и Орла и 30% для Липецка. Наиболее богатыми и разнообразными являются бриофлоры Тулы (123) и Воронежа (¡22), для них характерно большее число таксонов высокого ранга, более высокий процент редких гемеро-фобных видов, а все спектры отличаются более выровненным распределением. Систематический, географический, эколого-ценотический спектры тульской бриофлоры носят более лесной характер и отражают зональные особенноегн. Наиболее специфична брнофдора Орла, где выше участие Pottiaceae. доля мсзоксерофи-тов. кальцефитов и значение Р/А и P/D. Наиболее тривиальна бриофлора Липецка - она беднее по числу видов, характеризуется наименьшими информационными индексами разнообразия и по совокупности показателей приближается к алофит-ному ядру бриофлоры.
Изучены особенности зкотопического и ценотического распределения городских бриофитов. Естественные ландшафты в пределах городов и их окрестностей дают существенное увеличение ВР и брнофлоры их слагаются в основе своей случайными апофитами. В гемеробных ландшафтах (около 60 видов) сходство бриофлор разных типов иелико. т.к. их ядро составляют теми- и звапофиты Анализ бриофлор урбанизированных, техногенных и прочих антропогенных ландшафтов СВ и других территорий показывает сходство определенных комплексов часто встречаемых гемерофильных видов - бриоапофитов (52 вида) Для этой группы характерно преобладание Bracliytheciceae. Вгуасеае. Ainblystegiaceae: большая доля видов ксерсфильной ориентации и возрастание участия видов, безразличных к типу местообитаний и субстрата.
На основе созологического анализа бриофлоры СВ определены группы исчезнувших (5.4%). исчезающих (10%). уязвимых (17%) и редких (15%) видов и дана их экологс-биологическая характеристика: выявлены причины сокращения и намечены меры индивидуальной охраны. В комплексе задач территориальной охраны мохообразных СВ проведена типология характерных урочиш СВ: на основе разработанных природоохранных критериев дана оценка существующей системы ОПТ, Оценочные критерии участка включают: вариант, площадь, степень нарушенное™. число местообитаний, статус; параметры видового разнообразия, число видов, число специфичных и редких видов, видовую плотность, а также введенные показатели территориальной и ландшафтно-эколотической бриофлористической репрезентативности. В целях оптимизации системы ОПТ разработана перспективная модель "ландшафгно-жологическото природоохранного каркаса" СВ.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1 Попова H.H. Материалы к бриофлоре Воронежской области. Воронеж, 1982.
25 с. ВИНИТИ 1.06.82., № 3480-В82. ДЕП.
2 Попова H.H. Листостебельные мхи Хоперского заповедника Воронеж, 1983.
29 с. ВИНИТИ 26.06.83 г. ,№4180-83.
3 Попова H.H. Анализ бриофлоры Усманского бора // Тез. докл. VII делегат.
съезда ВБО. Л., 1983. С. 69.
4 Попова H.H. Бриофлора окрестностей г. Воронежа. // Молодые ученые и ос-
5
6
7
8
9
10
1!
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
иовные направления развития современной биологии: Тр. 14 конф. молодых ученых Биол. фак. МГУ. М„ 1983. Ч. 2. С. 17-19. ВИНИТИ 16.03.84, № 1507-В84. ДЕП.
Попова H.H. Материалы к бриофлоре Воронежского государственного заповедника // Матер VII конф. по споровым растениям Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1984. С. 352-353.
Хмелев К.Ф, Попова H.H. Эколого-фитоценотическая характеристика мохообразных Усманского бора // Биол. науки 1984. № 9 . С. 76- 81. Хмелев К.Ф., Попова H.H. Редкие мохообразные Воронежской области // Бо-тан. журн. 1985. Т. 70. №3. С. 1208-1214.
Попова H.H. Индикаиия водохозяйственной деятельности на основе анализа бриофлоры // Гидрология 2000 года: Тез. докл. Всесоюз. конф. М.. 1986. С. 125-126.
Попова H.H. Бриологические исследования в Хоперском государствнном заповеднике // Природные ресурсы заповедных территорий, перспективы их охраны в условиях ускоренного научно-технического прогресса: Тез. докл. науч.-практ. конф. Воронеж. 1986. С. 20-22.
Попова H.H. Состояние охраны редких видов мохообразных в Воронежском и Хоперском государственных заповедниках // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны: Тез. докл. Всесоюз. совет. Ч. 1. М.,1986. С.172-174.
Хмелев К.Ф.. Попова H.H. Бриофлора лесных и болотных экосистем бассейна Среднего Дона // Брио-лихенологические исследования в СССР. Апатиты. 1986. С. 66-70.
Хмелев К.Ф. Попова H.H. Кальцефильная бриофлора верхнего и среднего Дона ,7 Изучение и охрана природы малых заповедных территорий. Воронеж. 1986. С. 105 -I 14.
Попова H.H. Флора мохообразных Хреновского бора // Растительный покров Центрального Черноземья и его охрана. Воронеж. 1987. С. 128 - 134. Кунаева Т.И., Попова H.H. К изучению нагорных березняков Воронежской области // Растительный покров Центрального Черноземья и его охрана. Воронеж. 1987. С.70-77.
Попова H.H. Конспект мхов ХГЗ //Цвелев H.H. Флора Хоперского государственного заповедника. Л.:Наука. 1988. С. 178-185.
Попова H.H. Особенности бриофлоры бассейна Среднего Дона // Актуальные вопросы ботаники в СССР: Тез. докл. VIII делегат, съезда ВБО. Алма-Ата. 1988. С. 107.
Кунаева Т.И., Попова H.H. Об охране кальнефитно-петрофитных степей Воронежской области // Охрана гено- и ценофонда травянистых биогеоценозов: информ. матер. Свердловск, 1988. С. 58-59.
Лаврентьева Н.С., Попова H.H. К флоре мхов известняковых урочищ Липецкой области//Проблемы современной биологии. Тр. 19 науч. конф. молодых ученых Биол. фак. МГУ. М.. 1988. С. 25 -29. ВИНИТИ 24.08.88, № 6710-В88. ДЕП.
Хмелев К.Ф, Попова H.H. Флора мохообразных бассейна Среднего Дона. Воронеж, 1988. 169 с.
Хмелев К.Ф., Попова H.H. Флора мохообразных на территории ботанического сада Воронежского университета. Воронеж, 1988. С. 139-147. Попова H.H. Редкие мохообразные охраняемых территорий Воронежской
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
области. Воронеж, 1989. 42 с. ВИНИТИ 22.02.89, № I 182-В89. ДЕП Попова H.H. Рщысш öpiocjiini Донського Правобережжя Середньорос-с!Йск0Й височини // Укр. ботан. жури. 1989 Т.46. № 6. С. 87-92. Попова H.H. О видах горной экологии в бриофлоре лесостепных и степных экосистем // Тез. докл. VIII конф. по споровым растениям Ср.Азии и Казахстана. Ташкент, 1989. С. 192.
Попова H.H. Об использовании мхов как индикаторов состояния среды в условиях лесостепи и степи // Мониторинг и охрана окружающей среды Центрально-черноземного района: Тез. докл. науч.-практ. конф. Воронеж, 1989 С. 69-70.
Попова H.H. Состояние и перспективы изучения бриофлоры Среднерусской возвышенности// Проблемы бриологии в СССР: Л :Наука. 1989. С. 171-178. Попова H.H. Бриофлора заповедника "Галичья Гора" // Ботан. жури. 1990. Т. 75. № 10. С. 1408-1420.
Попова H.H. Бриофлористические исследования заповедных территорий лесостепи // Заповедники СССР - их настоящее и будущее. 4.2. Ботаника, лесоведение. почвенные исследования. Тез. докл. Всесоз. конф. Новгород. 1990. С. 147-150.
Попова H.H. Генофонд бриофнтов лесостепи и его охрана // Экологические проблемы охраны живой природы. Ч 1. М.. 1990. С. 146-147. Попова H.H. Мхи - как объекты стационарных исследований в заповедниках И Научные исследования в заповедниках и принципы разработки региональных программ для заповедников лесной зоны европейской части .СССР. Тез. докл. науч. семинара. Ужгород. 1990. С.85-88.
Попова Н.Н Эколого-ценотическая характеристика бриофлоры лесопарковой зоны г. Воронежа .7 Экология и охрана природы г Воронежа: Матер, докл. науч.-практ. конф. Воронеж. 1990 С. 59-61.
Popova N.N.Taxonomic structure of bryofloras of Physiographic regions of of Middle Russian Forest -Steppe // Abstr. 7-th Meeting Centr. & East Europ Bryol. Working Group. Apatity. 1990 P. 53.
Попова H.H.. Вышегородских E.B. Бриофлора Соснинского ландшафтного района Среднерусской лесостепи // Актуальные вопросы ботаники и экологии : Тез. докл. конф. Каменец-Подольский. 1990. С 37-38 Попова Н.Н Моховой компонент пойменных фнтоценозов Среднего Дона // Экологические основы природопользования в бассейне Дона Матер, науч -практ конф. Воронеж. 1991. С.19. -
Попова H.H.. Варченко Н.Л. Флора мохообрзных урочища Морозова Гора // Природные особенности заповедника" Галичья Гора". Воронеж. 1991 С. 4549.
Попова H.H., Вышегородских Е.В. Анализ бриофлоры правобережья Верхней Оки // Бриология о СССР, ее достижения и перспективы Львов, 1991. С. 164-168.
Стародубцева Е.А.. Попова H.H. Характеристика травяно-мохового покрова сосняков па экологическом профиле Усманского бора ( Воронежский заповедник) // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Вып. I Воронеж, 1992.С. 128-135.
Попова H.H. К изучению зкотопологической структуры долины р. Битюг // Экологические проблемы бассейнов крупных рек Тез. докл. междунар. конф. Тольятти, 1993. С. 202.
38 Мучник Е.Э.. Попова H.H. Мониторинг и криптоинднкация урбанизированных экосистем лесостепи // Фундаментальная и методическая подготовка будущего специалиста по экологии и охране природы: Тез. докл. Российской науч.- практ. конф. Орел, 1994. С. 78-79.
39 Попова H.H. Характеристика некоторых эпифитных бриоснпузий Усманско-го бора // Состояние и проблемы экосистем Ус.манского бора. Вып. 3. Воронеж. 1994. С. 188-191.
40 Попова H.H. Дополнения к бриофлоре бассейна Среднего Дона // Ботан. журн.. 1994. Т. 79. №10. С. 133-137.
41 Попова H.H. Состояние и проблемы охраны генофонда Луганщины // Охо-рона генофонду рослин в Украики: Тез. докл. конф. Донецьк, 1994. С. 42.
42 Попова H.H. К изучению экотопологической структуры долин малых рек лесостепи // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. Воронеж, 1994. С. 133-142.
43 Попова H.H. Новинки бриофлоры Воронежской области // Флора Центральной России: Матер, науч. конф. М.. 1995 С. 145-148.
44 Попова H.H. Видовой состав мохообразных известнякового севера Среднерусской возвышенности и его представленность в заповеднике "Галичья Гора " // Современное состояние растительного и животного мира Липецкой области и проблемы их охраны. Ч. 1. Липецк. 1995. С. 66-74.
45 Попова 11 Н. К оценке влияния природных факторов на разнообразие брио-фитов охраняемых лесостепных экосистем // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов: Матер. Российско-Украинской конф. М„ 1995. С. 138-139.
46 Попова H.H. Материалы к флоре мохообразных Орловской области // Проблемы сохранения природы степных и лесостепных регионов: Матер. Российско-Украинской конф. М., 1995. С. 135-136.
47 Попова H.H.. Золотов В.И. О некоторых редких и интересных видах бриофлоры Посеймья // Флора Центральной России: Матер, науч. конф. М.. 1995. С. 148 -150.
48 Золотов В.И.. Попова H.H. Бриологическам характеристика некоторых болотных памятников природы Курской области // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов: Матер. Российско-Украинской конф. М., 1995. С.133-135.
49 Агафонов В.А., Микулин Е.В., Попова H.H. К изучению существующих и перспективных памятников природы Воронежской обалсти // Проблемы сохранения природы степных и лесостепных регионов. Матер. Российско-Украинской конф. М., 1995. С. 6-7.
50 Попова H.H. Репрезентативность бриофлоры заповедных территорий Среднерусской лесостепи // Проблемы изучения и охраны заповедных природных комплексов: Матер, науч. конф., посвяш. 60-летюо Хоперского заповедника. Воронеж, 1995. С. 15.
51 Попова H.H. Обзор бриофлоры Среднерусской возвышенности // Проблемы изучения биологического разнообразия водорослей, грибов и мохообразных
. Арктики: Тез. докл. междунар. конф. СПб., 1995. С.57-58.
52 Попова H.H. Мохообразные // Природа Лысых Гор - нового заповедного участка в Белгородской области: Тр. Центр -Чернозем, заповедника. Вып. 14. М„ 1995. С.25-29.
53 Попова H.H. Структура бриофлоры Среднерусского Белогорья // Состояние
• и проблемы экосистем Среднего Подонья. Вып. 5. Воронеж. 1996. С. 144-147
54 Попова H.H. Состояние мохового компонента стенных памятников природы Центрального Черноземья // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных и центральных регионов России: Тез. докл. IX меж-республикан. конф. - Краснодар, 1996, С. 27-28,
55 Попова H.H.. Кудинова Е.А. Бриофяора долины р. Красивой Мечи // Проблемы сохранения малых охраняемых территорий. Воронеж, 1994. С.41-55. ВИНИТИ 10.07.96, № 2312-В96. ДЕП.
56 Попова H.H. К характеристике разнообразия бриофитов полупустынно-степных группировок юга Среднерусской возвышенности //' Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий' Тез. докл. X межреспублккан. конф. Краснодар. 1997. С. 46-47.
57 Попова H.H. Бриофлора реликтовых ландшафтов Среднерусской возвышенности // Проблемы реликтов среднерусской лесостепи в биологии и ландшафтной географии Матер, науч. конф . посвяш. 100-летию со дня рождения С.В.Голицына. Воронеж. 1997. С. 65-68.
58 Скользнева Л.Н.. Попова H.H. Гербарий заповедника "Гапичья Гора" им. С.В.Голицына// Проблемы реликтов среднерусской лесостепи в биологии и ландшафтной географии: Матер, науч. конф.. посвяш. 100-летию со дня рождения С.В.Голицына. Воронеж. 1997. С 56-59
59 Попова H.H. Бриофлора Верхнеокского севернолесостепного ландшафтного района// Научное наследие П.П. Семенова-Тян-Шанского и его роль в развитии современной науки: Матер. Всероссийской научн. конф Липецк. 1997 С.
60 Попова H.H. Бриофлора Центрально-Черноземного заповедника // Тр. Центр.-Чернозем, заповедника. Вып. 15. М.. 1997. С I 16-123.
61 Попова H.H. Биоразнообразие бриофитов степных экосистем Центрального Черноземья // Степи Евразии: Матер, междунар. симпозиума. Оренбург. 1997. С. 84-85.
62 Попова H.H. О включении редких бриофитов в "Красные Книги " степных регионов средней полосы России // Степи Евразии. Матер, междунар. симпозиума. Оренбург, 1997. С. 85-86.
63 Попова H.H. Видовой состав мохообразных г. Воронежа и его окрестностей И Проблемы интродукции и экологии Центрального Черноземья Воронеж. 1997. С. 69-73.
64 Попова H.H.. Обьедкова С.И., Радытина В.И. Бриофлора г. Орла и его окрестностей // Флора средней России: Матер науч. конф. Орел. 1997. С. 141-142.
65 Попова H.H., Агафонов В.А. Бриофлора засоленных местообитаний средней полосы России //Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. Вып. 10. Воронеж, 1997. С. 106-112.
66 Попова H.H. Особенности городских бриофлор средней полосы России ,'/ Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 века: Тез. докл. 11(Х) съезда Русского ботан. о-ва. Т 2. СПб., 1998. С. 141.
67 Попова H.H. Мохообразные (Bryophyta) Белгородской области // Ботан. журн. 1998. Т.83. №7. С. 92-97.
68 Попова H.H., Золотов В.И. Мохообразные (Bryophyta) Курской области // Ботан. журн. 1998. Т.83. № 11. С. 57-62. /—-
Заказ № 3?1_ от 17-11.1998 г. 7upJGG_ экз. Лаборатория оперативной полиграфии БГУ
78-80.
5
б
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
новные направления разнития современной биологии: Тр. 14 конф. молодых ученых Биол. фак. МГУ. М., 1983. Ч. 2. С. ¡7-19. ВИНИТИ 16.03.84, № 1507-В84. ДЕП.
Попова H.H. Материалы к бриофлоре Воронежского государственного заповедника // Матер VII конф. по споровым растениям Ср. Азии и Казахстана. ■Алма-Ата, 1984. С. 352-353.
Хмелев К.Ф, Попова H.H. Эколого-фи тоценотическая характеристика мохообразных Усмакского бора // Биол. науки 1984. № 9 . С. 76- 81. Хмелев К.Ф., Попова H.H. Редкие мохообразные Воронежской области// Бо-тан.журн. 1985. Т. 70. №3. С. 1208-1214.
Попова H.H. Индикация водохозяйственной деятельности на основе анализа бриофлоры // Гидрология 2000 года: Тез. докл. Всесоюз. конф, М., 1986. С. 125-126.
Попова H.H. Бриологические исследования в Хоперском государствнном заповеднике // Природные ресурсы заповедных территорий, перспективы их охраны в условиях ускоренного научно-технического прогресса: Тез. докл. науч.-практ. конф. Воронеж. 1986. С. 20-22.
Попова H.H. Состояние охраны редких видов мохообразных в Воронежском и Хоперском государственных заповедниках // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны: Тез. докл. Всесоюз. совеш. Ч. 1. М„ 1986. С. 172-174.
Хмелев К.Ф.. Попова H.H. Бриофлора лесных и болотных экосистем бассейна Среднего Дона// Брио-лихенологические исследования в СССР. Апатиты. 1986. С. 66-70.
Хмелев К.Ф.. Попова H.H. Кальцефильная бриофлора верхнего и среднего Дона ,'/ Изучение и охрана природы малых заповедных территорий. Воронеж. 1986. С. 105 -114.
Попова H.H. Флора мохообразных Хреновского бора // Растительный покров Центрального Черноземья и его охрана Воронеж. 1987. С. 128 - 134 Кунаева Т.И., Попова H.H. К изучению нагорных березняков Воронежской области // Растительный покров Центрального Черноземья и его охрана. Воронеж. 1987. С.70-77.
Попова H.H. Конспект мхов ХГЗ // Цвелев H.H. Флора Хоперского государственного заповедника. Л.:Наука. 1988. С. 178-185.
Попова H.H. Особенности бриофлоры бассейна Среднего Дона // Актуальные вопросы ботаники в СССР: Тез. докл. V111 делегат съезда ВБО Алма-Ата. 1988. С. 107.
Кунаева Т.И., Попова H.H. Об охране кальцефитно-петрофитных степей Воронежской области//Охрана гено- и ценофонда травянистых биогеоценозов: информ. матер. Свердловск, 1988 С. 58-59.
Лаврентьева Н.С., Попова H.H. К флоре мхов известняковых урочищ Липецкой области// Проблемы современной биологии: Тр. 19 науч. конф. молодых ученых Биол. фак. МГУ. М„ 1988. С. 25 -29 ВИНИТИ 24.08.88, № 6710-В88. ДЕП.
Хмелев К.Ф., Попова Н.Н, Флора мохообразных бассейна Среднего Дона. Воронеж, 1988. 169 с.
Хмелев К.Ф., Попова H.H. Флора мохообразных на территории ботанического сада Воронежского университета. Воронеж, 1988. С. 139-147. Попова H.H. Редкие мохообразные охраняемых территорий Воронежской
22
23
24
25
26
27
28
29
30
3!
32
33
34
35
36
37
области. Воронеж, 1989. 42 с. ВИНИТИ 22.02.89, № 1182-В89. ДЕП. Попова H.H. Ршюсш брюфыи Донського Правоберелокя Середньорос-ciRcKofi височини //Укр. ботан. журн. 1989. Т.46. №6. С. 87-92. Попова H.H. О видах горной экологии в бриофлоре лесостепных и степных экосистем // Тез. докл. \'Ш конф, по споровым растениям Ср.Азии и Казахстана. Ташкент, 1989 С. 192.
Попова H.H. Об использовании мхов как индикаторов состояния среды в условиях лесостепи и степи /7 Мониторинг и охрана окружающей среды Центрально-черноземного района: Тез. докл науч.-практ. конф. Воронеж, 1989. С. 69-70.
Попова H.H. Состояние и перспективы изучения бриофлоры Среднерусской возвышенности // Проблемы бриологии в СССР. Л.:Наука. 1989. С. 171-178. Попова H.H. Бриофлора заповедника "Галичья Гора" // Ботан. журн. 1990. Т. 75. № 10. С. 1408-1420.
Попова H.H. Бриофлорнстические исследования заповедных территорий лесостепи /V Заповедники СССР - их настоящее и будущее. 4.2. Ботаника, лесоведение. почвенные исследования. Тез докл. Всесоз. конф Новгород. 1990. С. 147-150.
Попова H.H. Генофонд бриофитов лесостепи и его охрана // Экологические проблемы охраны живой природы. Ч. 1. М.. 1990. С. 146-147. Попова H.H. Мхи - как объекты стационарных исследований в заповедниках И Научные исследования в заповедниках и принципы разработки региональных программ для заповедников лесной зоны европейской части СССР: Тез. докл. науч. семинара Ужгород. 1990. С.85-88.
Попова H.H. Эколого-иенотическая характеристика бриофлоры лесопарковой зоны г. Воронежа .7 Экология и охрана природы г Воронежа: Матер, докл, науч.-практ. конф. Воронеж. 1990. С. 59-61.
Popova N.N.Taxoiiomic structure of bryofloras of Physiographic regions of of Middle Russian Forest -Steppe // Abstr. 7-th Meeting Centr. & East Europ. Bryol. Working Group. Apatity. 1990. P. 53.
Попова H.H.. Вышегородских E.B. Бриофлора Соснинского ландшафтного района Среднерусской лесостепи // Актуальные вопросы ботаники и экологии : Тез. докл. конф. Каменец-Подольский. 1990. С. 37-38 Попова H.H. Моховой компонент пойменных фитоиенозов Среднего Дона // Экологические основы природопользования в бассейне Дона ' Матер, науч -практ конф. Воронеж. 1991. С. 19.
Попова H.H.. Варченко Н.Л. Флора мохообрзных урочища Морозова Гора // Природные особенности заповедника " Галичья Гора". Воронеж. 1991. С. 4549.
Попова H.H., Вышегородских Е.В. Анализ бриофлоры правобережья Верхней Оки /У Бриология в СССР, ее достижения и перспективы. Львов, 1991. С. 164-168.
Стародубцева Е.А.. Попова H.H. Характеристика травяно-мохового покрова сосняков на экологическом профиле Усманского бора ( Воронежский заповедник) // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Вып. 1 Воронеж, 1992.С. 128-135.
Попова H.H. К изучению экотоггологической структуры долины р. Битюг // Экологические проблемы бассейнов крупных рек: Тез. докл. междунар. конф. Тольятти, 1993. С. 202.
Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Попова, Наталия Николаевна, Воронеж
Воронежский государственный университет
¡1 Президиум ВАК России 1 ^ ^
На правах рукописи
(решение от " А_ " М 19££ г., № /ЗЦ
присудил ученую степень ДОКТОРА
__5иоиепитч^ ттял^
Начальник управления ВАК России --ПОПОВА-____
Наталия Николаевна
Бриофлора Среднерусской возвышенности: хорология, антропогенная трансформация и проблемы сохранения видового разнообразия
Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук
03.00.05 - ботаника
Научный консультант: доктор биологических наук,
профессор К.Ф. Хмелев
Воронеж - 1998
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ................................................................................................................3
Глава 1. Очерк природных условий Среднерусской возвышенности.....................7
Глава 2. История изучения бриофлоры Среднерусской возвышенности.............25
Глава 3. Материалы и методы исследований.........................................................42
Глава 4. Таксономический анализ бриофлоры Среднерусской возвышенности..........................................................................................................56
Глава 5. Хорология видового разнообразия мохообразных Среднерусской возвышенности.........................................................................................................65
5.1. Природное районирование Среднерусской возвышенности.....................65
5.2. Бриофлоры ландшафтных районов Среднерусской возвышенности........70
5.3. Пространственная динамика параметров видового разнообразия на макропрофилях Среднерусской возвышенности...........................................112
5.4. Флористико-статистический анализ бриофлор ландшафтных районов.. 127
5.5. Географические особенности распространения некоторых видов мохообразных на территории Среднерусской возвышенности.....................135
Глава 6. Антропогенная трансформация бриофлоры Среднерусской возвышенности.......................................................................................................148
6.1. Бриофлоры урбанизированных экосистем Среднерусской возвышенности..................................................................................................151
6.1.1. Изученные города и их локальные бриофлоры....................................151
6.1.2. Анализ бриофлор городов средней полосы России...............................167
6.2. Бриофлоры техногенных и прочих антропогенных местообитаний.......207
6.3. Синантропный элемент в бриофлоре Среднерусской возвышенности..222
Глава 7. Проблемы сохранения видового разнообразия мохообразных на Среднерусской возвышенности.............................................................................243
7.1. Созологический анализ бриофлоры Среднерусской возвышенности.....243
7.2. Территориальная охрана мохообразных Среднерусской возвышенности..................................................................................................266
ЗАКЛЮЧЕНИЕ......................................................................................................296
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ..............301
ПРИЛОЖЕНИЯ......................................................................................................337
1. Конспект бриофлоры Среднерусской возвышенности...............................338
2. Видовой состав мохообразных ландшафтных районов Среднерусской возвышенности..................................................................................................427
3. Матрицы расчетов коэффициентов Жаккара и мер включения.................435
4. Видовой состав мохообразных характерных урочищ Среднерусской возвышенности.................................................................................................440
5. Параметры разнообразия существующих и перспективных ОПТ Среднерусской возвышенности.......................................................................450
6. Перечень редких видов мохообразных существующих и перспективных ОПТ Среднерусской возвышенности...............................................................462
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Мохообразные до настоящего времени продолжают оставаться одной из наименее изученных групп высших споровых растений. Если уровень систематических исследований в мировой бриологии в последние годы возрос значительно, то многие другие направления - эколого-биологическое, це-нопопуляционное, фитогеографическое и пр. - разрабатываются недостаточно. Наиболее традиционны в отечественной бриологии региональные флористические исследования с использованием классических приемов таксономического, эколого-ценотического, географического анализов бриофлор.
Территория исследований - Среднерусская возвышенность (СВ) - представляет собой целостную генетически однородную геоморфологическую структуру и является оптимальной моделью для изучения закономерностей сложения бриофлор. Четко выраженные как зональные, так и провинциальные смены природно-климатических условий, наличие уникальных ландшафтов - меловых и известняковых обнажений, кальцефитно-петрофитных степей, насыщенных редкими и реликтовыми видами, пограничноареальных сфагновых болот, островных боров, а также сложное историческое прошлое определяют достаточно высокий уровень видового богатства и разнообразия бриофлоры. Благоприятные почвен-но-климатические условия среднерусской лесостепи и широколиственно-лесной зоны обусловили предельно высокую степень антропогенной трансформации растительного покрова, в связи с чем актуальность своевременного изучения видового разнообразия всех компонентов биоты и мохообразных в частности, а также установление закономерностей антропогенной динамики и решение проблем его сохранения - неизмеримо возрастает.
Тема работы включена в координационный план РАН по проблеме "Растительный мир: изучение, охрана и рациональное использование".
Цели и задачи исследований. Цель настоящей работы заключалась во всестороннем изучении бриофлоры Среднерусской возвышенности - в выявлении закономерностей хорологии видового разнообразия мохообразных, антропогенной трансформации и путей его сохранения. Исходя из этого, решались следующие задачи: 1) выявление видового состава мохообразных СВ и составление кон-
спекта бриофлоры; 2) проведение таксономического анализа и установление на основе сравнения бриофлористических связей с бриофлорами возвышенностей-аналогов; 3) сравнительно-флористический анализ бриофлор 20 ландшафтных районов СВ; 4) выявление закономерностей пространственной динамики основных параметров видового разнообразия мохообразных на макропрофилях СВ; 5) установление групп видов, подчиняющихся в размещении действию зонально-климатических факторов; 6) изучение бриофлор урбанизированных, техногенных и прочих природно-антропогенных местообитаний в целях выявления ядра ан-тропотолерантных бриоапофитов; 7) созологический анализ видового состава мохообразных и определение естественно-исторического статуса видов, нуждающихся в охране; 8) выявление причин сокращения видового разнообразия мохообразных и разработка мер индивидуальной и территориальной охраны.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Определение специфики, места и связей бриофлоры СВ путем сопоставления ее с бриофлорами возвышенностей-аналогов.
2. Закономерности пространственной структуры видового разнообразия мохообразных на территории СВ.
3. Итоги изучения антропогенной трансформации бриофлоры СВ.
4. Результаты созологического анализа мохообразных СВ и перспективная модель системы охраняемых природных территорий.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые детально исследована флора мохообразных Среднерусской возвышенности. Выявлено около 180 видов, новых для изучаемой территории и около 20 - для Центра европейской России. Проведен всесторонний анализ бриофлоры и изучена её пространственная структура; выявлены хорологические особенности в размещении видового разнообразия мохообразных на территории СВ; освещены мало изученные вопросы антропогенной трансформации бриофлор, определено и охарактеризовано ядро антропотолерантных бриоапофитов; дана созологическая характеристика видового состава мохообразных, установлены динамические группы исчезнувших, сокращающихся, уязвимых и редких видов, выявлены причины сокращения видового разнообразия, намечены меры индивидуальной охраны; разработаны критерии природоохранной значимости объектов, осуществлена оценка ре-
презентативности существующей и перспективной системы ОПТ региона и даны конкретные предложения по её оптимизации.
Практическая значимость работы. С учетом предлагаемых оценочных критериев природоохранной значимости объектов проанализирована система охраняемых территорий СВ и разработаны конкретные меры по её оптимизации. Наши материалы легли в основу выделения 6 новых памятников природы. Данные по оценке репрезентативности ОПТ используются областными экологическими комитетами Курской, Орловской, Воронежской, Липецкой, Белгородской областей в практической природоохранной деятельности. Результаты работы используются при составлении Красных книг (Курская и Липецкая области). На кафедре биологии и экологии растений Воронежского госуниверситета создан гербарий мохообразных СВ, включающий около 3000 образцов. Разработана и заполняется компьютерная база данных по экологии, биологии и географии мохообразных Среднерусской возвышенности, которая может иметь разностороннее применение, в частности, при составлении флористических сводок разного уровня, для обобщения материалов по видовому разнообразию мохообразных в масштабах различных природно-территориальных выделов, а также служить основой для мониторинговых исследований. Материалы диссертации используются в учебном процессе высшей школы на факультетах биологического профиля (Воронежский, Курский, Орловский госуниверситеты).
Апробация результатов диссертации. Основные положения диссертации докладывались на науч. конф. "Бриология в СССР, её достижения и перспективы" (Львов, 1991), "Флора Центральной России" (Липецк, 1995; Орел, 1997), "Проблемы реликтов среднерусской лесостепи в биологии и ландшафтной географии" (Воронеж, 1997), "Научное наследие П.П. Семенова-Тян-Шанского и его роль в развитии современной науки" (Липецк, 1997); на VII и VIII конф. по споровым растениям Ср. Азии и Казахстана (Алма-Ата, 1984; Ташкент, 1989); на Российско-Украинской конф. " Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов" (Курск, 1995); на межреспубликан. конф. "Актуальные вопросы экологии и охраны природы южных и центральных регионов России" (Краснодар, 1996, 1997); на Всесоюз. конф. "Гидрология 2000 года" (Москва, 1986), "Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках
лесной зоны" (Москва, 1986), "Заповедники СССР - их настоящее и будущее" (Новгород, 1990), "Экологические проблемы охраны живой природы" (Москва, 1990); на VII, VIII, X делегатских съездах ВБО и РБО (Донецк, 1983; Алма-Ата, 1988; Санкт-Петербург, 1998); на междунар. конф. "Экологические проблемы бассейнов крупных рек" (Тольятти, 1993), "Проблемы изучения биологического разнообразия водорослей, грибов и мохообразных Арктики" (Санкт-Петербург, 1995); на междунар. симпозиуме "Степи Евразии" (Оренбург, 1997); на VII совещ. бриологов восточной Европы (Кировск, 1990).
Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 68 научных работах (из них 1 монография).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, списка цитированной литературы (506 наименований, из них 114 на иностранных языках) и 6 приложений. Работа иллюстрирована 5 таблицами и 28 рисунками. Объем работы 468 страниц (336 - текст, 132 - приложения).
Глава 1. ОЧЕРК ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ СРЕДНЕРУССКОЙ
ВОЗВЫШЕННОСТИ
На обширных пространствах Восточной Европы Среднерусская возвышенность (48°-53° с.ш. и 34°-40° в.д.) представляет собой вполне обособленную физико-географическую область. Наиболее отчетливо границы Среднерусской возвышенности (далее СВ) проявляются на востоке по р. Дону и р. Воронежу и на северо-востоке - по р. Оке. Что касается западной, юго-западной, южной границ - они имеют слабое выражение, поскольку СВ, постепенно понижаясь плавно переходит в прилегающие низменные равнины. В границах данной территории общей
■л
площадью примерно 250-300 тыс. км находятся следующие административные области: Тульская, крайний юг Московской (Зарайский, Серебрянопрудский, Каширский, Луховицкий р-ны), частично Рязанская (до Рязани на востоке), частично Калужская (Тарусский, Козельский, Ульяновский р-ны), Орловская, частично Брянская (крайний запад - Севский, Комаричский, Брасовский р-ны), Липецкая (на востоке до долины р. Воронежа), Курская, Белгородская, Воронежская (за исключением Окско-Донской части), Сумская (до г. Лебедина на юге), Харьковская и Луганская (на юге до р. Северский Донец).
Характеристике природы СВ и ее отдельных компонентов посвящено большое количество специальных монографий, справочников и статей (Центрально-черноземные области, 1952; Спиридонов, 1953; Физико-географическое районирование центральных черноземных областей, 1961; Физико-географическое районирование Нечерноземного центра, 1963; Бабушкин, 1955; Хижняк, 1975; Лялин, 1954; Камышев, Хмелев, 1976; Федотов, Васильев, 1979 и др.). В данной главе на основе использования перечисленных источников и более поздних публикаций, описывающих природу отдельных районов СВ (Калачская возвышенность, 1972; Известняковый север Среднерусской возвышенности, 1978; Долина Дона: Природа и ландшафты, 1982; Посеймье, 1983; Природа и ландшафты Подворонежья, 1984; Среднерусское Белогорье, 1985; Долинно-речные ландшафты среднерусской лесостепи, 1987; Междуречные ландшафты среднерусской лесостепи, 1990; Эколого-географические районы Воронежской области, 1996 и др.) дается общий фон природной обстановки в условиях которой шло и продол-
жает идти развитие растительного покрова СВ, в том числе и ее мохового компонента. Помимо указанных работ, ссылки на ряд публикаций будут приведены в соответствующих конкретных ситуациях.
Среднерусская возвышенность, являющаяся водоразделом бассейнов Дона и Днепра, представлена преимущественно широкими грядами холмов со склонами различной крутизны, экспозиции и протяженности, сильно развитой овражно-балочной и долинно-речной сетью. Абсолютные отметки водоразделов - 250-300 м. Между реками Битюгом и Хопром - притоками Дона, расположена Калачская возвышенность (245 м над уровнем моря), составляющая с СВ геоморфологическое единство и включенная в рассматриваемую нами территорию.
Особенности рельефа СВ тесно связаны с геологическим прошлым. В основании Восточно-Европейской равнины, частью которой она является, залегает Русская платформа, представляющая крупную тектоническую структуру, неоднородную в своем двухъярусном строении (Глинка, 1925; Дубянский, 1948, 1949; Геология и полезные ископаемые Центрально-Черноземной области, 1964 и др.). Нижний ярус - кристаллический фундамент сложен древними докембрийскими породами (граниты, гнейсы и кварциты), залегающими на значительной глубине. В долине Дона, граниты, прорывая осадочные отложения, выходят на поверхность (Павловский и Богучарский р-ны Воронежской области). Докембрийский фундамент повсеместно перекрыт осадочными породами, образующими верхний этаж Воронежской антеклизы, который в пределах СВ сложен породами палеозойского, мезозойского и кайнозойского возраста. Общая мощность осадочного комплекса увеличивается с юго-запада на северо-восток, достигая 1500-1600 м.
Во второй половине девона кристаллический массив был впервые покрыт морем (Курская обл., юг Воронежской), где происходило активное осадконакоп-ление. С конца девона море отступило и вплоть до юры установился континентальный режим. Основными породами девонского возраста являются известняки, доломиты, мергели, глины, песчаники, пески и гальки. В северной части СВ, называемой "известняковым севером" - известняки девона выходят на дневную поверхность по склонам речных долин и балок. Именно толстоплитчатые задонские и елецкие известняки фаменского яруса, особенно богатые кальцием, являются местом произрастания реликтовой флоры Северо-Донского реликтового района.
Несколько севернее на дневную поверхность выходят слоистые данково-лебедян-ские слои. В северной части территории верхнедевонские отложения перекрыты нижним карбоном и выходят в основаниях склонов и на дне крупных речных долин. Севернее широты Тулы на водоразделах появляются плотные известняки окского и серпуховского подъяруса, они опускаются до уровней рек и перекрываются протвинскими известняками. На северной оконечности СВ водоразделы и склоны сложены каширским горизонтом - доломитами, мергелями, известняками. Общая мощность отложений карбона на севере - 50-80 м.
Породы палеозойского возраста почти повсюду перекрыты осадочными отложениями юрского и мелового периода. Юрское море, проникавшее на СВ на юге не имело сплошного распространения, поэтому его отложения были незначительными. Меловая система в пределах СВ, особенно ее южной части, именуемой Среднерусским Белогорьем, получило повсеместное распространение, мощность ее - 250-300 м. Нижний отдел меловой системы состоит из альбского и аптского ярусов и представлен кварцево-глауконитовыми песками белого цвета, иногда встр
-
Попова, Наталия Николаевна
-
доктора биологических наук
-
Воронеж, 1998
-
ВАК 03.00.05
