Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности формирования городских бриофлор

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности формирования городских бриофлор"

На правах рукописи

ПРУДНИКОВА Лариса Юрьевна

Особенности формирования городских бриофлор (на примере г. Екатеринбурга)

03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург 2004

Работа выполнена в Ботаническом саду Уральского отделения Российской Академии Наук.

Научный руководитель: член-корреспондент РАН,

доктор биологических наук, профессор МАМАЕВ Станислав Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

ДЬЯЧЕНКО Александр Петрович

Защита диссертации состоится 13 апреля 2004 г. в II00 часов на заседании Диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан марта 2004 г.

Учёный секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

доктор биологических наук, профессор ШАВНИН Сергей Александрович

Ведущая организация:

Главный Ботанический Сад РАН

Актуальность темы. Листостебельные мхи являются значимым элементом городской растительности; они заселяют новые экологические ниши, появившиеся в результате урбанизации, образуя специфические сообщества (Gilbert, 1971; LeBlanc & De Sloover, 1970). Актуальность исследований урбанобриофлоры несомненна: мхи широко применяются как индикаторы атмосферного загрязнения; некоторые виды способны произрастать в агрессивной среде промышленных территорий и могут применяться при рекультивации, а также использоваться в биотехнологиях и в биогеохимической разведке полезных ископаемых (Русяева, Белоголова, 1979; Лапаев, 1979; Чикишев, I960). Изучение городской бриофлоры могло бы пополнить список видов, культивируемых в декоративных и экспериментальных целях, и усовершенствовать технологию их разведения.

Цели и задачи исследования.. Цель настоящей работы — выявить основные черты бриофлоры г. Екатеринбурга и указать ведущие факторы, влияющие на ее формирование. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1) изучение видового разнообразия листостебельных мхов, фитоцено-тический, географический и экологический анализ бриофлоры;

2) изучение бриофлоры закрытых помещений Екатеринбурга (теплиц и оранжерей);

3) выявление специфических черт городской бриофлоры и основных факторов, влияющих на ее формирование;

4) изучение экологической стратегии мхов в условиях урбанизации;

5) выявление ядра наиболее урбанотолерантных видов, его сравнение с ядром бриофлор других промышленных городов России, Европы и Северной Америки.

Научная новизна и теоретическая значимость.

1. Впервые исследована бриофлора крупного промышленного центра на Среднем Урале, проанализирован; зменения

таксономической и экологической структуры бриофлоры в градиенте урбанизации, выделены четыре основных типа экологических стратегий мохообразных в условиях городской среды. Один из видов мхов впервые указан для Урала.

2. Изучена бриофлора закрытого грунта — теплиц и оранжерей города, указан новый аллохтонный вид.

3. Проведен сравнительный анализ ядра урбанобриофлор ряда городов России, Западной Европы и Канады, предложена схема викарирующих видов.

Практическая значимость. Результаты исследования могут быть использованы для мониторинга состояния городской среды, в том числе для диагностики содержания в атмосфере поллютантов. Успешно произрастающие в городских условиях виды могут быть рекомендованы для использования в ландшафтно-парковом дизайне, оранжерейном и комнатном цветоводстве. На основе собранных материалов создана коллекция листо-стебельных мхов г. Екатеринбурга.

Положения, выносимые на защиту.

1. Бриофлора Екатеринбурга представляет собой антропогенно трансформированный вариант бриофлоры подзоны южной тайги Среднего Урала; по своей систематической и экологической структуре она близка к ур-банобриофлорам городов Европы и юга Канады.

2. Основные факторы, определяющие формирование городской бриоф-лоры - антропогенная трансформация естественных фитоценозов и связанного с ними спектра субстратов, а также рекреационная нагрузка. Трансформация бриофлоры выражается в снижении видового разнообразия, в специфическом изменении таксономической структуры, морфологического и экологического спектра слагающих ее видов.

3. Влияние городской среды на отдельные виды неоднозначно; в градиенте урбанизации ряд видов сохраняет или повышает свою активность, в основном за счет заселения новых субстратных ниш.

4. Успешность освоения городской среды для каждого отдельного вида определяется сложным комплексом морфологических, физиологических, биохимических и эколого-ценотических факторов.

5. В городах средней полосы России, Западной Европы и Канады ядро городских видов имеет универсальную экологическую и систематическую структуру: каждая субстратная ниша представлена викарирующими видами - преимущественно представителями определенных родов.

Апробация результатов диссертации. Материалы диссертации представлены на научных семинарах Ботанического сада УрО РАН, на ежегодных конференциях молодых ученых-экологов в Институте экологии растений и животных (Екатеринбург, 1999, 2000, 2001, 2002 гг.), на VII Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2000 г.), на молодежных семинарах "Проблемы изучения биоразнообразия" (Екатеринбург, 2002 г.), "Природные и городские экосистемы" (Екатеринбург, 2003 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Структура н объём работы. Диссертация изложена на 128 страницах. Состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, шести приложений. Работа содержит 18 рисунков, 9 таблиц. Список литературы включает 206 работ, в том числе 107 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ УРБАНОБРИОФЛОР

На территории России наиболее крупные флористические и эколого-ценотические исследования урбанофлоры проводятся в Москве и её окрестностях (Абрамова, 1995; Игнатов, Игнатова, 1986, 1988а; Слука, 1988, 1996). Отмечено спорадическое распространение во всех зеленых зонах видов, характерных для нарушенных субстратов, исчезновение ряда лесных и болотных видов, особенно влаголюбивых; заселение мхами строи-

тельных материалов. Из других работ следует отметить исследования городской бриофлоры, проведенные Н.Н. Поповой (1988) в Туле, Липецке, Орле, Воронеже и Курске.

Несмотря на то, что бриофлора Среднего Урала в целом изучена достаточно полно, исследования антропогенно трансформированных территорий, в т. ч. городских, спорадичны. В основном это списки видов, собранных на скальных обнажениях в черте города и его окрестностях (Гольд-берг, 2000; Баландин, 1998; Горчаковский, Архипова, 1964). Мхи Шарташ-ского лесопарка были исследованы Г. Троценко (1990); ею обнаружено 64 вида, принадлежащих к 43 родам и 24 семействам.

За рубежом исследования городских урбанобриофлор имеют более широкий масштаб; наиболее обширными и разноплановыми исследованиями в этой области выделяются Западная Европа, Канада и Япония. Особое внимание уделяется структуре бриосинузий, субстратной экологии, биологии размножения и эколого-ценотическим особенностям городских мхов. Значительное количество работ посвящено исследованию эпи-фитных мхов с целью бриоиндикации; в Японии разработаны методики бриомониторинга атмосферного загрязнения (Taoda, 1972, 1973). С помощью бриодиагностики определяют наличие в атмосфере сернистого газа, тяжелых металлов и ряда токсичных органических соединений. Мхи как тест-объект имеют ряд преимуществ перед лишайниками - в частности, в условиях сильного атмосферного загрязнения, когда лишайники имеют очень низкое обилие, ряд мохообразных произрастает весьма успешно (LeBlanc, Rao, 1966). Состав типичных "городских" видов очень сходен вне зависимости от природной зоны, в которой расположен город. Это в основном ксерофиты с высокой способностью к вегетативному и споровому размножению, образующие низкие плотные подушечки, устойчивые к вытаптыванию.

ГЛАВА 2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ

Город Екатеринбург расположен на восточном макросклоне Уральских гор, в провинциях восточных предгорий и зауральского пенеплена. В фитогеографическом отношении район исследования располагается в подзоне южной тайги и примыкает к границе с лесостепной зоной, подзоной сосново-березовых лесов (Прокаев, Оленев, 1962; Атлас ..., 1997). В главе приведена характеристика рельефа, геологического строения, почв, климата и растительного покрова исследуемого района.

Для Екатеринбурга характерны высокая плотность населения, интенсивная работа транспорта и обилие различных предприятий (Архипова, 2001). Город характеризуется сильным загрязнением воздушного бассейна; основные поллютанты - сернистый ангидрид, двуокись азота, серная и азотная кислоты, а также тяжелые металлы, промышленная пыль и органические вещества. В связи с высокой запыленностью воздуха осадки имеют щелочной характер.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились в пределах городской черты Екатеринбурга - как жилых кварталов, так и прилегающих лесопарков. Сбор материала проводился с 1999 по 2002 гг. Контрольная зона расположена в междуречье Исети и Сысерти на площади 45 км2 (50 км к юго-востоку от центра Екатеринбурга); сбор материала проводился в 1995-1998 гг.

Понятие урбанизации по отношению к бриофлоре в данной работе рассматривается в трех основных аспектах: изменение фитоценотической среды; изменение спектра субстратов; рекреация и другие механические воздействия (строительно-ремонтные работы и пр.). Для исследования территория города Екатеринбурга была разделена на три зоны - наименьшей, средней и максимальной урбанизации.

Для оценки воздействия городской среды на отдельных видов мхов мы оценили активность каждого вида в трех выделенных зонах. Под ак-

тивностъю в данном случае подразумевалось: а) встречаемость вида; б) его экологическая амплитуда (спектр заселяемых субстратов). Оценка велась по четырехбалльной шкале. 0 - вид в данной зоне отсутствует; 1 -единичные находки (вид обнаружен на 1-2 площадках в пределах данной зоны, обычно на одном типе субстрата); 2 - вид встречается регулярно (15-50 % площадок, 2...5 типов субстрата); 3 - вид очень активен (встречается более чем на 50 % площадок; имеет широкую субстратную амплитуду либо доминирует в напочвенном покрове).

В пределах административной черты города была изучена флора лис-тостебельных мхов на 28 участках, площадь каждого составляла 1,5-2 км2; дополнительный учет бриофлоры центра Екатеринбурга проводился маршрутным методом. В общей сложности были собраны и обработаны образцы приблизительно с 1300 точек сбора. Также в черте города было заложено 64 учетных площадки 500x500 м. Сбор образцов проводился маршрутным методом и методом учетных площадок по методикам, описанным в литературе (Абрамова, Савич-Любицкая, Смирнова, 1961; Лазарен-ко, 1955). Также была исследована бриофлора оранжерей и теплиц Ботанического сада УрО РАН и городского Дендрария.

Определение образцов поводилось по стандартным методикам с использованием определителей и ключей. Систематический список был составлен в соответствии со "Списком мхов территории бывшего СССР" (Игнатов, Афонина, 1992). Систематический список видов был дополнен и уточнен с использованием списков локальных бриофлор (Троценко, 1990; Сторожева, 1987; Горчаковский, Архипова, 1964; Гольдберг, 2000; Баландин, 1998).

Статистическая обработка данных производилась с помощью программного приложения Microsoft Excel STATISTICA 5.0 для Windows с использованием Г-критерия Стьюдента и коэффициента Чекановского (Зайцев, 1984,Василевич, 1969).

ГЛАВА 4. БРИОФЛОРА Г. ЕКАТЕРИНБУРГА 4.1. Видовой состав и систематическая структура. В пределах городской черты Екатеринбурга, с учетом видов, собранных и определенных Троценко (1990), Гольдберг (2000) и Сторожевой (1987), всего обнаружено 114 видов листостебельных мхов, принадлежащих к 68 родам и 29 семействам; обнаружен новый вид Bryum uliginosum (Brid.) Bruch et Schimp. in B. S. G. (впервые указан для Урала. Определен Золотовым В., ГБС, Москва). Первое место занимает семейство Вгуасеае (11,4 %), далее Brachytheciaceae и Amblystegiaceae (по 10,5 %), Dicranaceae (8,8 %), Polytrichaceae (7,0 %), Hypnaceae (6,1 %), Pottiaceae, Hylocomiaceae и Sphagnaceae (no 5,3 %) (табл. 1).

Таблица 1

Таксономическая структура бриофлор

Екатеринбург Средний Урал* Междуречье Исети и Сысерти

Семейства Ь g 4) Й X 1 ^ § U 5 н « о о и =С - S г А 8 .§.* ВГ л 1 (- ю о о ¥ ч ЕС = * § к 5 .о о -S- о4

о 2 bi ° 5 2"" § S о 2 Ьй о 2 О О О S & п § - а о о й ■ 5 о ч* 3 » п. о с=С ш

Amblystegiaceae 12 10,5** 27 7,9 9 7,9

Brachytheciaceae 12 103 20 5,8 11 9,6

Вгуасеае 13 11,4 33 9,6 14 123

Dicranaceae 10 8,8 38 11Д 11 9,6

Hypnaceae 7 6,1 21 6,1 10 8,8

Mniaceae 5 4,4 21 6,1 4 3,5

Polytrichaceae 8 7,0 17 5,0 5 4,4

Pottiaceae 6 5,3 20 5,8 5 4,4

Sphagnaceae 6 5,3 30 8,7 10 8,8

Hylocomiaceae 6 5,3 7 2,0 3 2,6

* Данные А П. Дьяченко (¡997 ** Жирным шрифтом - три ведущих семейства

По сравнению с систематической структурой бриофлоры Среднего Урала (Дьяченко, 1997) и контрольной зоны заметно снижение роли Dicranaceae (с 1-го места на 4-е), Sphagnaceae (с 3-го на 7-9-е) - это связано с деградацией лесных и лугово-болотных фитоценозов. Соответственно наблюдается повышение роли Amblystegiaceae и Brachytheciaceae. Семейство Вгуасеае удерживает ведущую позицию, что типично для бриофлор Северной Голарктики. Преобладание Amblystegiaceae, Brachytheciaceae и Вгуасеае отмечено также для городов Среднерусской возвышенности (Попова, 1998) и для Москвы (Игнатов и др.). Бриофлора Екатеринбурга (рис. 1) обнаруживает наибольшее сходство с бриофлорой г. Москвы (коэффициент Чекановского 0,79). Сравнительно низкий коэффициент сходства с бриофлорой Среднего Урала (0,48) обусловлен значительной разницей объема флор: 353 и 114 видов соответственно. Бриофлора Екатеринбурга представлена исключительно автохтонными видами; видовое разнообразие в черте города примерно то же, что и на прилегающих территориях, так как на окраинах находятся крупные массивы лесных, скальных, лу-гово-болотных фитоценозов. В центре города видовое разнообразие понижено по сравнению с прилегающими территориями.

0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9

---'------

* Игнатов, 1989; Игнатов, Игнатова, ¡988; Абрамова, 1995; Абрамова, Слука, 1988, 1989; Слука, 1988,1996.

Рис. 1. Коэффициент видового сходства Чекановского бриофлор гг. Екатеринбурга и Москвы и контрольной зоны (междуречья Исети и Сысерти)

0,48

0.65

0,79

г. Екатеринбург г. Москва*

междуречье Исети и Сысерти Средний Урал (Дьяченко, 1997)

Сохраняя в целом зональные характеристики, бриофлора Екатеринбурга демонстрирует общую закономерность, свойственную урбанизированным территориям: падение удельного веса семейств, представленных крупными влаголюбивыми напочвенными видами (Dicranaceae, Sphagnaceae) и возрастание удельного веса семейств Amblystegiaceae, Brachytheciaceae и Вгуас&аё, виды которых более устойчивы к воздействию

комплексного фактора урбанизации.

4.2. Географическая структура. Анализ географической структуры бриофлоры г. Екатеринбурга проводился в соответствии с географической классификацией, разработанной А.П. Дьяченко (1999).

Элементы Iуровня. Бриофлора Екатеринбурга представлена 18 географическими элементами I уровня из 22, указанных Дьяченко для Среднего Урала (Дьяченко, 1999); удельный вес элементов практически одинаков как в изучаемой флоре, так и в среднеуральской флоре в целом (рис. 2). Наибольший вес имеет голарктический элемент - 37,7 % (Средний Урал -48,4 %). Обращает на себя внимание значительная доля субкосмополитно-го и космополитного элементов — в сумме они дают 25,5 % (Средний Урал - 14,1 %). Это связано с меньшей элиминацией видов-космополитов под воздействием урбанизации.

Элементы II уровня. Географическая структура бриофлоры Екатеринбурга на II уровне проявляет больше специфических черт, чем на 1-м. Из 18 элементов, указанных Дьяченко для Среднего Урала, в черте города представлено лишь семь. Преобладает панголарктический (94 вида, или 81,0 %), что характерно и для Урала в целом. Из элементов II уровня, указанных для Среднего Урала, в Екатеринбурге отсутствуют (11 элементов) или представлены единственным видом (2 элемента) в основном те, виды которых тяготеют к приокеаническому климату.

Рис. 2. Географическая структура (элементы I уровня) бриофлоры Среднего Урала и г. Екатеринбурга (по Дьяченко, 1999)

4.3. Особенности городской бриофлоры. Влияние городской среды на мхи неоднозначно; ряд видов без видимого ущерба для своей жизнедеятельности переносит огромные дозы поллютантов (Soria & Ron, 1989; Comeau & LeBlanc, 1972). Некоторые виды «отрицательных» воздействий, типичных для городской среды - например, умеренная эрозия почв - также способствуют развитию мохообразных, т. к. снижают конкуренцию со стороны высших сосудистых (Jonsson, Esseen, 1990).

Форма роста. Несомненное преимущество в городской среде имеют виды, представленные низкими дерновинками (г) - 33 % всего видового состава и 7 из 14 наиболее типичных обитателей центра города. Типичные представители - напочвенные виды семейства бриевых: Pohlia nutans, Bryum sp., Ceratodon purpureus, Funaria hygrometrica.

Сплетения (Sp) (17,6 %). Виды данной группы представляют собой

стелющиеся побеги; в неблагоприятных условиях некоторые виды способны давать мелкие побеги, образуя нитевидную форму роста (tr). Brachythe-cium reflexum, Amblystegium serpens, Drepanocladus aduncus.

Плотные коврики (A) (14,0 %). Произрастают на разных субстратах, выдерживают умеренную рекреационную нагрузку. Brachythecium sp., Eu-rhynchium sp.

Крупные напочвенные виды типа Pleurozium schreberi, Dicranum sp., Sphagnum sp. (формы роста соответственно Pi, T, Wh) никогда не обнаруживаются в пределах жилых кварталов и встречаются только в отдаленных участках лесопарков с незначительной рекреацией. Подушечки (Си) - типичная форма роста для ряда литофитов.

Отношение к субстрату и влажности. Урбанотолерантные виды имеют, как правило, широкую экологическую амплитуду и способны заселять различные типы субстратов, включая искусственные, при разных режимах увлажнения (During, 1992; Gilbert, 1971; Koperski, 1996 и др.). Наибольшее распространение в условиях города получают короткоживущие виды с высокой репродуктивной способностью.

4.4. Эколого-ценотический анализ бриофлоры. По отношению к субстрату и увлажнению листостебельные мхи Екатеринбурга можно разделить на следующие группы:

1. Напочвенные виды, предпочитающие повышенное увлажнение; иногда поселяются на прикорневой части стволов или валежнике. К ним относятся мхи лесного напочвенного покрова (Pleurozium schreberi, Di-cranum polysetum, Hylocomium splendens) и болотно-луговые мхи (Drepanocladus aduncus, Leptodictyum riparium, Sphagnum sp.).

2. Типичные эпифиты, иногда переходящие на каменистые субстраты (Myrinia pulvinata, Leskea polycarpa, Orthotrichum obtusifolium).

3. Эпилитные мхи - обитатели скальных обнажений и сухих каменистых почв. Для бриофлоры Уктусских гор (дуниты, пироксениты) более

характерны скально-степные виды - Brachythecium plumosum, Abietinella abietina; на гранитах реже встречаются собственно литофиты, но больше видов с широкой субстратной экологией. Общее видовое разнообразие мхов на гранитах несколько выше (45 видов; на Уктусских горах - 39).

4. Мхи-эвритопы, обитающие на различных типах субстрата. Условно делятся на три подгруппы: 1) виды, тяготеющие к местообитаниям с повышенным увлажнением. Заселяют почву, основания деревьев, иногда скопления мелкозема на затененных сторонах скал и городских построек (Brachythecium sp., Amblystegium serpens, Hypnum lindbergii, Plagioranium cuspidatum, Pylaisiella polyantha, Sanionia uncinata); 2) виды, заселяющие в основном каменистые и эродированные почвы, осыпи, суглинки, мелкозем при различных условиях увлажнения (Polytrichum sp., Atrichum undulatum). Обитают в основном на городских окраинах в районе карьеров, промышленных застроек, грунтовых дорог и т. п.; 3) виды ксерофитной ориентации, способные произрастать при самых разных типах увлажнения, очень устойчивые к вытаптыванию и атмосферному загрязнению. Pohlia nutans, Bryum sp., Ceratodon purpureus, Funaria hygrometrica и др.

Типы местообитаний. От периферии к центру количество естественных местообитаний уменьшается вплоть до полного исчезновения и, соответственно, наблюдается закономерное изменение видового разнообразия мхов.

Зона I. Локальная бриофлора на таких территориях мало изменена по сравнению с исходными ценозами и насчитывает 40-85 видов. Особенным богатством видового состава и высоким проективным покрытием мхов ха-растеризуются пойменные и болотно-луговые сообщества. Из обследованных локальных флор наибольшим разнообразием мохообразных отличаются окрестности озер Шарташ (82 вида) и Шувакиш (56 видов).

Зона II. Бриофлора представляет собой "урезанный" вариант бриоф-лоры исходного фитоценоза. Богатством видового состава выделяется

бриофлора Ботанического сада УрО РАН - 47 видов. В заповедной зоне Ботанического сада отмечены Rhytidiadelphus squarrosus, Rhytidiadelphus subpinnatus, Hylocomium splendens, Eurhynchium hians, отсутствующие в прилегающей части Юго-Западного лесопарка. В Уктусском лесопарке обнаружено 45 видов листостебельных мхов. Здесь сравнительно высокое видовое разнообразие обусловлено особенностями рельефа и единственным в черте города крупным выходом основных и ультраосновных пород.

Зона Ш. Бриофлора характеризуется: а) крайним сокращением видового разнообразия; б) ксерофитизацией видового состава. В жилых кварталах господствует 8-10 наиболее урбанотолерантных видов; на сохранившихся участках почвы обнаруживаются некоторые устойчивые к рекреации лесные напочвенные виды (Brachythecium sp., Eurhynchium pulchellum). Эпифитный компонент представлен единственным доминан-том Pylaisiella polyantha с небольшой примесью еще 2-3-х видов.

Некоторые достаточно редкие на Урале виды эпифитов в центральных кварталах встречаются даже чаще, чем в лесопарковой зоне. Так, виды Myrinia pulvinata, Homalia trichomanoides, редкие для Среднего Урала, обнаружены в центре города, хотя эпифиты традиционно считаются весьма чувствительными к атмосферному загрязнению. На полностью трансформированных участках с умеренным вытаптыванием (заводские территории, набережные и т. п.) преобладают одно-, реже двувидовые сообщества Poh-lia nutans, Ceratodon purpureus. Ни в одной части города не наблюдалось полного отсутствия эпифитных мхов.

Общее количество видов в каждой из трех обозначенных зон составляет 36 в центре, 106 в лесопарковой зоне и 112 в окрестностях. Это говорит о закономерном уменьшении видового разнообразия мхов в градиенте урбанизации. Среднее количество видов на площадке 500x500 м составляет соответственно

4.5. Мохообразные закрытого грунта. В теплицах и оранжереях Бо-

танического сада УрО РАН и городского Дендрария обнаружено 16 видов листостебельных мхов, в основном это типичные рудералы. В бассейне одной из оранжерей Ботанического сада обнаружен тропический гидрофит - мох Taxiphyllum barbieri (Card, et Coppey) Iwatz. В последнее время этот вид распространяется по аквариумам Европы; на территории России пока зарегистрирован только в Москве (Игнатов, неопубликованные данные). Бриофлора теплиц и оранжерей Дендрария насчитывает 10, его филиала -8 видов. Это обычные для городской флоры мхи-космополиты.

В общих чертах бриофлору закрытых помещений можно охарактеризовать следующим образом: 1) видовой состав мхов теплиц и оранжерей невелик и составляет 8-15 видов, большей частью урбанофилов; 2) распределение мхов в пределах теплицы носит крайне неравномерный характер и, скорее всего, обусловлено не столько диаспорами, заносимыми воздушными потоками, сколько почвенным банком диаспор; 3) на видовой состав и степень развития мхов влияют микроклиматические условия в теплице и наличие механического воздействия на субстрат (чистка, прополка, пересадка и т. д.).

Некоторые виды (Leptobryum pyriforme, Brachythecium salebrosum, Bryum argenteum) отличаются декоративностью, быстрым формированием дерновины, устойчивостью к стрессовым воздействиям городской среды и могут быть рекомендованы для создания декоративного напочвенного покрова в условиях закрытого и открытого грунта.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ МХОВ ПО ОТНОШЕНИЮ К ГОРОДСКОЙ СРЕДЕ

5.1. Активность мхов в градиенте урбанизации. Если активность видов в "исходной" бриофлоре условно оценить как высокую / низкую, а реакцию видов на урбанизацию - как повышение (сохранение) / снижение активности, то мы получим следующую картину (табл. 2).

Таблица 2

Экологические группы мхов по отношению к урбанизации

Активность вида в естественной среде обитания Активность вида в городской среде по сравнению с естественной

Сохраняется / повышается (урбанофилы) Снижается (урбанофобы)

Высокая 1 3

Низкая 2 4

1. Виды-урбанофилы. Высокая активность обусловлена широкой субстратной экологией и высокими репродуктивными способностями. При антропогенной трансформации они незначительно снижают свою активность либо даже повышают ее за счет снижения конкуренции и освоения искусственных субстратов. Эта группа включает 14 видов (12,3 %); в центре города бриофлора представлена почти исключительно данной группой..

2. Малоактивные в исходной флоре виды, достаточно устойчивы к низкой влажности и атмосферному загрязнению. В условиях города сохраняют свою активность, а в исключительных случаях даже расширяют её (Tortula muralis var. aestiva). В эту группу входит 16 видов (14,0 %).

3. Урбанофобы, существование которых связано с определенными ценозами (болотно-луговые сообщества, сосняки-черничники и т. д.). Чаще всего это крупные влаголюбивые напочвенные виды (формы роста Pi, Sp,

плохо переносящие рекреацию. С антропогенной трансформацией исходных сообществ они, как правило, исчезают. 38 видов (33,3 %).

4. Урбанофобы - малоактивные виды исходной флоры, которые либо находятся на границе своего ареала, в неблагоприятных для своего существования условиях {вынужденная стенобионтность), либо являются генетически обусловленными стенобионтами со слабой конкурентной способностью (Дьяченко, 1999). 46 видов, или 40,4 % всей бриофлоры.

5.2. Характеристика экологических групп. Две трети видов-урбанофилов (1 и 2 группы) принадлежат к пяти семействам -Amblystegiaceae, Brachytheciaceae, Bryaceae, Hypnaceae и Pottiaceae. Среди урбанофобов (3 и 4 группы) эти же семейства занимают лишь около 30 %. Семейства Dicranaceae, Polytrichaceae, Hylocomiaceae, Sphagnaceae полностью отсутствуют в группе урбанофилов. Видовая насыщенность семейств в первой надгруппе — 1.95, во второй - 2.38. Урбанофилы характеризуются не только меньшим видовым разнообразием, но и упрощенной таксономической структурой (рис. 3).

Анализ жизненных форм. В отношении спектра жизненных форм бриофлора Екатеринбурга демонстрирует отчетливую дифференциацию по группам (рис. 3). Так, крупные напочвенные формы (7*. Pi, Wh, D) представлены только в надгруппе урбанофобов (рис. 4). Урбанофилы же включают в основном мелкие формы (г. Sp. M, tr).

90 SO 70

о

§ 60

з:

ш

О 50 ш

У 40

т

S

8 30 ж

20 10 О

□ Sphagnaceae* О Hylocomiaceae*

□ Polytrichaceae*

□ Dicranaceae* ЕЗ Pottiaceae

□ Hypnaceae

□ Bryaceae

□ Brach) theciaceae E3 Ambly stegi aceae

□ Прочие

Урбанофилы Урбанофобы

* Семейства, представленные исключительно урбанофоомш

Рис. 3. Систематическая структура урбанофилов (I, 2) и урбанофобов (3, 4 группы)

2 3

Группы

Рис. 4. Спектр жизненных форм урбанофилов (1, 2) и урбанофобов (3,4)

Географический анализ. 63,2 % флоры Екатеринбурга составляют три географических элемента - голарктический, субкосмополитный и космо-политный, объединяющие виды с наиболее широким распространением Их совместная доля существенно выше для урбанофилов 1-й и 2-й гр\ппы (87 и 72 %) по сравнению с урбанофобами 3-й и 4-й группы (60 и 53 %)

Экологический анализ. 1-я группа представлена большей частью видами с ксероморфной ориентацией или индифферентных к увлажнению, гидро- и гигрофиты отсутствуют (рис 5) Напротив, среди урбанофобов -3 и 4 группа - влаголюбивые мхи составляют 32 и 20 % соответственно

I Индифферентные к \ втажнению виды

60

50

а>

Ч X 40

а

о

а> к 30

®

С 20

2

10

0

1л

ил

□ Гидро- и гидрогнгрофиты

□ Гигро- и мезогнгрофиты

□ Мезофиты

■ Ксеромезофиты Рис. 5. Экологический спектр групп по отношению к >влажнению

2 г 3

Группы

S3. Ядро городских видов. В Екатеринбурге ядро городских мхов составляет 1-я группа- всего 14 видов. Часть заселяет в основном почву и искусственные субстраты, в том числе подверженные интенсивному вытаптыванию (Bryum argenteum; Bryum caespiticium; Ceratodon purpureus; Funaria hygrometrica; Leptobryum pyriforme; Plagiomnium cuspidatum; Pohlia nutans; Tortula muralis var. aestiva\ часть образует эпифитные сину-зии и переходит на каменистые субстраты (Amblystegium serpens; Brachythecium mildeanwn; BracJiythecium salebrosum; Brachythecium reflexum; Pylaisiellapolyantha; Sanionia uncinata).

Для выявления общих черт урбанобриофлор был проведён сравнительный анализ списков типичных видов, указанных для следующих территорий: Москва; Екатеринбург; Виннипег и Монреаль, Канада (эпифитные мхи); города северо-восточной Англии; города Испании; антропогенные местообитания Мурманской области; польдеры (осушенные участки морского дна), Нидерланды.

Согласно результатам анализа, территории группируются в кластеры не столько по фитогеографическому положению, сколько по экологии изучаемых видов. Коэффициент сходства на уровне родового состава (рис. 6) демонстрирует, что ядра бриофлор всех городских территорий, а также польдеров, проявляют сходство в пределах 0,60-0,75. Этот высокий коэффициент в значительной мере обусловлен наличием викарирующих видов в структуре городской флоры. Ядро бриофлоры Екатеринбурга проявляет наибольшее сходство с городами Испании, Англии, (коэффициент родового сходства 0,75), а также Москвы (0,67). Такое родство систематической структуры, несмотря на значительную географическую удаленность и разницу в климатических условиях, указывает на преобладающую роль антропогенного фактора в формировании урбанобриофлоры.

Таким образом, унификация городских бриофлор происходит в основном на уровне родов с образованием викарирующих видов согласно имеющимся субстратным нишам (табл. 3).

Таблица 3

Общая схема заселения городскими мхами субстратных ниш

Субстратная группа Основные роды (виды)

Эпилитофиты (стволы деревьев, каменистые субстраты) Pylaisiella sp., Amblystegium sp. (+ Sanionia uncinata, Leskea polycarpa)

Напочвенные виды (почва, основания стволов, реже каменистые субстраты) Brachythecium sp. (+ Eurhynchium sp., Leptodictyum sp., Mnium sp.)

Литофиты (сухие каменистые субстраты, эродированые почвы) Bryum sp., Didymodon sp., Barbula sp., Tortula muralis var. aestiva

Эвритопы (широкий спектр субстратов при разных условиях увлажнения) Pohlia nutans (Ceratodon purpureus, Fuñaría hygrometrica, Bryum sp.)

выводы

1. По видовому составу бриофлора Екатеринбурга (114 видов) представляет собой антропогенно трансформированный вариант бриофлоры подзоны смешанных лесов Среднего Урала. В географическом отношении флора в целом сохраняет зональные показатели; возрастает доля космопо-литного и субкосмополитного элементов. Местами наибольшего видового разнообразия в городской среде являются сохранившиеся участки лесных и лугово-болотных сообществ и выходы горных пород.

2. Бриофлора закрытых помещений (теплиц и оранжерей) представлена 15 местными видами и 1 случайно занесенным тропическим гидрофитом; состав флоры определяется в основном почвенным банком диаспор.

3. Видовое разнообразие мхов закономерно уменьшается от периферии к центру города; в центральных жилых кварталах с максимальной степенью урбанизации бриофлора представлена 10-15 видами, наименее чувствительных к антропогенной нагрузке. Также в градиенте урбанизации закономерно изменяются систематическая структура бриофлоры (выборочная элиминация семейств), экологические характеристики (возрастание доли видов ксероморфной ориентации), спектр форм роста (элиминация крупных форм - T, Wh, 14). Основные факторы, определяющие специфику городской бриофлоры — рекреационная нагрузка, деградация естественных фитоценозов и обилие искусственных субстратов.

4. По поведению в градиенте урбанизации мхи подразделяются на 4 группы. Урбанофилы (1 и 2 группы) осваивают городскую среду, сохраняя или расширяя свои позиции за счет освоения новых местообитаний и снижения конкуренции. Урбанофобы (3 и 4 группы) снижают свою активность в городской среде вплоть до полной элиминации. Успех выживания в урбанизированной среде мало зависит от того, является ли вид эврибионтом или стенобионтом, и, вероятнее всего, определяется сложным комплексом факторов - физиологических, морфологических, эколого-ценотических.

5. Ядро наиболее урбанотолерантных мхов представлено 15 видами с определенными жизненными формами М, Sp), обычно имеющими ксе-роморфную ориентацию. Это в основном эксплеренты, в естественных условиях заселяющие широкий спектр субстратов. В географическом отношении эти виды на 2/3 принадлежат к космополитному и субкосмополит-ному элементу. Ядра урбанобриофлор крупных городов России, Западной Европы и юга Канады имеют общую экологическую и систематическую (на уровне родов) структуру; каждая субстратная ниша представлена серией викарирующих видов.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Прудникова Л.Ю. Бриофлора парков г. Екатеринбурга // Биосфера и человечество / Сб. тр. конференции молодых ученых, посвященных памяти Тимофеева-Ресовского. Екатеринбург: "Екатеринбург", 2000. С. 216-217.

2. Прудникова Л.Ю. Флора листостебельных мхов Ботанического сада УрО РАН, Екатеринбург // Тезисы докладов VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (15-19 мая 2000 г.). С.-Петербург: Буслай, 2000. С. 78.

3. Прудникова Л.Ю. Бриоиндикация: городские мхи и их использование для диагностики состояния окружающей среды // Технологии качества жизни. 2001. Т.1. № 1. С. 55-57. Интернет: http://www.qol.ur.ru

4. Прудникова Л.Ю. Бриофлора Екатеринбурга: мхи в условиях промышленного мегаполиса // Проблемы региональной экологии. 2001. № 4. С.51-62.

5. Прудникова Л.Ю. Викарирующие виды в структуре городских бри-офлор // Природные и городские экосистемы: проблемы изучения биоразнообразия. Екатеринбург, Изд-во "Полиграфист",2003. С. 82-85.

6. Прудникова Л.Ю. Город - зона выживания или среда обитания? // Технологии качества жизни. 2004. Т. 4. № 1. С. 1-8. httpV/wwwqol.ur.ru

Подписано в печать 03.03.2004. Объем 1 пл. Зак. 112. Тираж 100 экз.

620032 Екатеринбург, Сибирский траст, 37, УГЛТУ, ООП

Us - 4 б 7 7

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Прудникова, Лариса Юрьевна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Изучение урбанобриофлор на территории России.

1.2. Зарубежные исследования урбанобриофлор.

1.3. Бриоиндикация.

1.4. Унификация городских бриофлор.

1.5. Мохообразные закрытого грунта.

Глава 2. Район исследований

2.1. Геология, рельеф и почвы.

2.2. Гидрология.

2.3. Климат.

2.4. Особенности городской среды.

2.5. Растительность.

Глава 3. Объекты и методика исследования

3.1. Исследуемая территория.

3.2. Структура городского ландшафта.

3.3. Объект исследования.

Глава 4. Бриофлора г. Екатеринбурга

4.1. Видовой состав и систематическая структура.

4.2. Географическая структура.

4.3. Особенности городской бриофлоры

4.3.1. Специфика городской среды.

4.3.2. Адаптации мхов к существованию в условиях города.

4.4. Эколого-ценотический анализ бриофлоры

4.4.1. Субстратные преферендумы.

4.4.2. Типы местообитаний.

4.5. Мохообразные закрытого грунта

4.5.1. Бриофлора оранжерей и теплиц г. Екатеринбурга.

4.5.2. Перспектива использования декоративных мхов в оранжерейном и ландшафтном деле.

Глава 5. Экологические группы мхов по отношепию к городской среде

5.1. Активность мхов в градиенте урбанизации.

5.2. Характеристика групп

5.2.1. Систематический анализ.

5.2.2. Анализ жизненных форм.

5.2.3. Географический анализ.

5.2.4. Экологический анализ.

5.3. Ядро городских видов

5.3.1. Наиболее типичные виды Екатеринбурга.

5.3.2. Сравнительный анализ ядра урбанофлор городов России, Европы и Северной Америки.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности формирования городских бриофлор"

Актуальность темы. Современная бриология - область, представляющая $ интерес с точки зрения практически всех отраслей биологии: систематики, экологии, морфологии, фитоценологии и многих других. По сравнению с высшими сосудистыми мохообразные до сегодняшнего дня остаются во многих отношениях малоизученной группой, хотя общебиологическая значимость мхов несомненна. Они играют важную роль в сложении растительного покрова - особенно тундровых, лесотундровых и бореальных сообществ, где являются одним из важнейших компонентов растительности (Дьяченко, 1997, 1999; Злобин, 1960; Малышева, 1989; Паринкина, Пийн,. 1992; 0kland, 1994; §tefureac, 1976). Своеобразная экология мхов делает их неизменными участниками пионерных растительных группировок и позволяет осваивать экстремальные местообитания, практически недоступные высшим растениям (Гольдберг, 2000; Петров, 1973; т

Рыковский, 1989; Bates, 1935; During, 1992; Gilbert, 1971; Joenje & During, 1977; Werger, During, 1989 и др.).

Особый интерес представляет бриофлора антропогенно трансформированных территорий, которая до сих пор в значительной мере остается "белым пятном". Мхи являются значимым элементом городской растительности (Дементьева, 2000); они заселяют новые экологические ниши, появившиеся в результате урбанизации, образуя специфические сообщества (Gilbert, 1971; LeBlanc & De Sloover, 1970). Как правило, изучение городской бриофлоры ограничено одной из экологических групп, обычно эпифитов, имеющих прикладное значение как индикаторы атмосферного загрязнения (Taoda, 1981; Hoffman, 1971; Johnsen, Sochting, 1976 и другие). В то же время экологические, ценопопуляционные и многие другие особенности мохообразных в условиях городской среды, факторы, определяющие ^ формирование бриофлоры города, изучены лишь фрагментарно.

Актуальность такого рода исследований несомненна. Во-первых, мохообразные являются значимым компонентом антропогенных растительных сообществ, особенно пионерных группировок. Во-вторых, мхи широко применяются как индикаторы атмосферного загрязнения; для их успешного использования в данном качестве, несомненно, требуются исчерпывающие данные по биологии и экологии городских мхов. В-третьих, многие представители этой группы способны успешно произрастать в крайне агрессивной среде промышленных территорий и могут применяться при рекультивации, а также использоваться в биотехнологиях (Русяева, Белоголова, 1979; Лапаев, 1979; Чикишев, 1960). Наконец, есть богатый опыт по культивированию мохообразных в декоративных целях, а в лабораториях они традиционно выращиваются для исследований в области цитологии, кариологии и физиологии растений (Бардунов, 1984; Corradini, 1996; Glime, 1982; Schelpe, 1952). Изучение городской бриофлоры могло бы пополнить список видов, культивируемых в лабораторных целях или для озеленения в условиях городской среды - как в помещениях, так и в открытом грунте - и усовершенствовать технологию их разведения.

Объект, цели и задачи работы. Объектом исследований настоящей диссертации являются листостебельные мхи, произрастающие на территории г. Екатеринбурга. Цель работы - выявить основные черты бриофлоры крупного промышленного города Среднего Урала и указать ведущие факторы, влияющие на ее формирование. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи: 1) изучение видового разнообразия мхов, фитоценотический, географический и экологический анализ бриофлоры; 2) изучение бриофлоры закрытых помещений Екатеринбурга (теплиц и оранжерей); 3) выявление специфических черт городской бриофлоры и основных факторов, влияющих на ее формирование; 4) изучение экологических стратегий мхов в условиях урбанизации; 5) выявление ядра наиболее урбанотолерантных видов, его сравнение с ядром бриофлор других промышленных городов России, Европы и Северной Америки.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые исследована бриофлора крупного промышленного центра на Среднем Урале, проанализирована ее структура, прослежены изменения таксономической и экологической структуры бриофлоры под воздействием урбанизации, выделены четыре основных типа экологических стратегий мохообразных в условиях городской среды. Один из видов мхов впервые указан для Урала. Также изучена бриофлора закрытого грунта - теплиц и оранжерей города, указан новый аллохтонный вид. Проведен сравнительный анализ ядра урбанобриофлор ряда городов России, Западной Европы и Канады.

Практическая значимость работы. Результаты исследования могут быть использованы для мониторинга состояния городской среды, а также для диагностики содержания в атмосфере поллютантов, таких как S02 и тяжелые металлы. Успешно произрастающие в городских условиях виды могут быть рекомендованы для использования в ландшафтно-парковом дизайне, оранжерейном и комнатном цветоводстве. На основе собранных материалов создана коллекция листостебельных мхов г. Екатеринбурга.

Положения, выносимые на защиту

1. Бриофлора Екатеринбурга представляет собой антропогенно трансформированный вариант бриофлоры подзоны южной тайги Среднего Урала; по своей систематической и экологической структуре она близка к урбанобриофлорам городов Западной Европы и юга Канады.

2. Основные факторы, определяющие формирование городской бриофлоры -антропогенная трансформация естественных фитоценозов и связанного с ними спектра субстратов, а также механическая нагрузка, в основном рекреационная. Трансформация бриофлоры выражается в снижении видового разнообразия, в специфическом изменении таксономической структуры, морфологического и экологического спектра слагающих ее видов.

3. Влияние городской среды на отдельные виды неоднозначно; под воздействием урбанизации ряд видов сохраняет или повышает свою активность, в основном за счет заселения искусственных субстратов.

4. Не выявлено какого-либо ведущего фактора, определяющего успешность освоения городской среды отдельными видами; тем не менее, определённое сочетание морфолого-экологических характеристик способствует существованию вида в условиях мегаполиса.

5. В городах средней полосы России, Западной Европы и Канады ядро городских видов имеет универсальную экологическую и систематическую структуру: каждая субстратная ниша представлена представителями определенных родов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Прудникова, Лариса Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. По видовому составу бриофлора Екатеринбурга (107 видов) представляет собой антропогенно трансформированный вариант бриофлоры подзоны смешанных лесов Среднего Урала. В географическом отношении флора в целом сохраняет зональные показатели; возрастает доля космополитного и субкосмополитного элементов. Местами наибольшего видового разнообразия в городской среде являются сохранившиеся участки лесных и лугово-болотных сообществ и выходы горных пород.

2. Видовое разнообразие мхов закономерно уменьшается от периферии к центру города; в центральных жилых кварталах с максимальной степенью урбанизации бриофлора представлена 10-15 видами, наименее чувствительных к антропогенной нагрузке. Также в градиенте урбанизации закономерно изменяются систематическая структура бриофлоры (выборочная элиминация семейств), экологические характеристики (возрастание доли видов ксероморфной ориентации), спектр форм роста (элиминация крупных форм - Г, Wh, Pi). Основные факторы, определяющие специфику городской бриофлоры -рекреационная нагрузка, деградация естественных фитоценозов и обилие искусственных субстратов.

3. По поведению в градиенте урбанизации мхи подразделяются на 4 группы. Урбанофилы (1 и 2 группы) успешно осваивают городскую среду, сохраняя свои позиции или расширяя их за счет освоения искусственных местообитаний и снижения конкуренции. Встречаемость и спектр заселяемых субстратов среди урбанофобов (3 и 4 группы) в городской среде снижается вплоть до полной элиминации. Успех выживания в урбанизированной среде мало зависит от того, является ли вид в исходной флоре эврибионтом или стенобионтом, и, вероятнее всего, определяется сложным комплексом факторов — физиологических, морфологических, эколого-ценотических.

4. Ядро наиболее урбанотолерантных мхов представлено 14 видами < определенными жизненными формами (t, М, Sp), . обычно имеющим] ксероморфную ориентацию. Это в основном эксплеренты, в естественны условиях заселяющие широкий спектр субстратов. В географическом отношени

86 с эти виды на 70 % принадлежат к космополитному и субкосмополитному элементу. Ядра урбанобриофлор крупных городов России, Западной Европы и юга Канады имеют общую экологическую и систематическую (на уровне родов) структуру; каждая субстратная ниша представлена серией замещающих друг друга видов -представителей определённых родов.

5. Бриофлора закрытых помещений (теплиц и оранжерей) представлена 15 местными видами и 1 случайно занесенным тропическим гидрофитом; состав флоры определяется в основном почвенным банком диаспор.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Прудникова, Лариса Юрьевна, Екатеринбург

1. Абрамов И.И., Волкова JI.A. Определитель листостебельных мхов Карелии // Arctoa. 1998. Т. 7. Прилож. 1. 390 с.

2. Абрамова A.JL, Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов Арктики СССР. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1961. 715 с.

3. Абрамова Л.И., Слука З.А. Мхи в Кусковском парке // Биол. науки. М., 1989.13 с.

4. Абрамова Л.И. Эколого-фитоценотический анализ напочвенных мохообразных в зеленых массивах г. Москвы // Бюлл. МОИП. 1995. Т. 100, № 6. С. 48-53.

5. Архангельский А.Л. Очерки рельефа, гидрографии и климата Свердловской области (учебно-справочное пособие). Свердловск, 1961. 45 с.

6. Архипова Н.П. Заповедные места Свердловской области. Свердловск: Ср.-Ур. кн. изд-во, 1984. 142 с.

7. Архипова Н.П. Окрестности Свердловска. Свердловск: Ср.-Ур. кн. изд-во, 1981.185 с.

8. Архипова Н.П. Природные достопримечательности Екатеринбурга и его окрестностей. Екатеринбург: Аква-пресс, 2001. 226 с.

9. Атлас Свердловской области. Екатеринбург, 1997. 48 с.

10. Баишева Э.З., Соломещ А.И. Бриосинтаксономия: эпифитные и эпиксильные сообщества // Бюлл. МОИП, Отд. Биол. 1994. Т. 99. Вып. 6. С. 74-85.

11. Баландин С.В. Степная растительность Уктусских гор (Средний Урал) // Проблемы биомониторинга естественных ландшафтов на Урале и в Северном Казахстане. Вып. 2. Костанай, 1998. С. 4-14.

12. Бардунов Л.В. Определитель листостебельных мхов Центральной Сибири. Л.: Наука, 1969. 330 с.

13. Бардунов Л.В. Древнейшие на суше. Л.: Наука, 1984.

14. Банникова И.А. К вопросу о взаимоотношениях растений в сложных борах // Бюлл. МОИП. 1962. Т. 67. Вып. 2. С. 128-133.

15. Белкина О.А. Листостебельные мхи антропогенных местообитаний Мурманской области // Ботанический журнал. 2001. Т. 86. № 11. С. 21-36.

16. Быков В.Д. Сток рек Урала. М: Изд-во Моск. ун-та, 1963. 142 с.

17. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969.232 с.

18. Гольдберг И.Л. Изменение мохового покрова южнотаежных темнохвойных лесов в условиях техногенного загрязнения // Экология, 1997. № 6. С. 468-470.

19. Гольдберг И.Л. Роль мохового покрова в сложении растительных сообществ скалистых обнажений / Автореф. дисс. канд. биол. наук. Екатеринбург, 2000. 24 с.

20. Гольдберг И.Л. Флора мхов скальных обнажений Среднего Урала // Arctoa. 2002. Т. 11. С. 63-80.

21. Горчаковский П.Л., Архипова Н.П. Растительный мир обнажений гранита, дунита и других горных пород на восточном склоне Среднего Урала // Зап. Свердловского отд. Всесоюзного бот. общества. 1964. Вып. 3. С. 42-44.

22. Горчаковский П. Л., Никонова Н.Н., Фамелис Т.В., Ляхович Э.М. Фитоэкологическая карта Свердловской области. 1:150.000. ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург, 1995.

23. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды и влиянии факторов среды на здоровье населения Свердловской области в 1999 г. Екатеринбург: Аква-пресс, УРЦ «Аэрокосмология», 2000. 256 с.

24. Данилюв I. С., Демюв Л.О., Мамчур 3.1. Видовий склад егафтшх moxib в умовах забруднення цементного заводу / Видовой состав эпифитных мхов в условиях загрязнения цементного завода // Укр. Бот. Журн. 1993. Т. 50. № 1. С. 67-70.

25. Дементьева Е.В. Растительный покров как компонент городской экосистемы / Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 2000. 24 с.

26. Дьяченко А.П. Флора листостебельных мхов темнохвойной тайги Висимского заповедника // Ботанич. исслед-я на Урале. Свердловск, 1984. С. 24-25.

27. Дьяченко А.П. История и перспективы изучения флоры листостебельных мхов Среднего Урала // Флора и внутривидовая изменчивость растений Урала. Свердловск, 1985. СЛ03—113.

28. Дьяченко А.П. Флора листостебельных мхов Зауральского пенеплена If Ботанич. исслед-я на Урале. Свердловск, 1985. С.19.

29. Дьяченко А.П. Находки некоторых редких видов мхов на Среднем Урале // Ботанич. исслед-я на Урале. Свердловск, 1988. С. 36.

30. Дьяченко А.П. Новые для Среднего Урала находки листостебельных мхов // Эколого-флориетичеекие исследования по споровым растениям Урала. Свердловск, 1990. С. 19-23.

31. Дьяченко А.П. Мхи Среднего Урала: Определитель распространенных видов по рисункам. Екатеринбург, 1996.169 с.

32. Дьяченко А.П. Флора листостебельных мхов Урала. Ч. I: История изучения. Конспект. Таксономический анализ. Екатеринбург: Изд-во Урал. Ун-та, 1997. 264 с.

33. Дьяченко А.П. Флора листостебельных мхов Урала. Ч. И: Редко встречающиеся виды. Описание местообитаний. Географический и эколого-ценотический анализ. Вероятная история становления. Екатеринбург: Изд-во Урал. Ун-та, 1999. 384 с.

34. Дьяченко А.П., Коротовская Т.Г. К флоре листостебельных мхов Среднего Урала // Ботанич. исслед-я на Урале. Свердловск, 1986. С. 9.

35. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. 294 с.

36. Злобин Ю.А. Живой покров еловых лесов как фактор естественного возобновления ели. Тюмень, 1960.

37. Игнатов М.С., Андо X., Игнатова Е.А. Мохообразные Алтая. VII. Нурпасеае и близкие семейства бокоплодных мхов с листьями без или с двойной жилкой // Arctoa. 1992. Т.1 (1-2). С. 1-85.

38. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Бриофлора территории Главного Ботанического сада АН СССР // Бюлл. Глав. Бот. Сада АН СССР. 1986. Вып. 141. С. 47-52.

39. Игнатов М.С., Игнатова Е.А, Бриофлора Кунцева: изменения за полтора века // Бюлл. Глав. Бот. Сада АН СССР. 1986. Вып. 141. С. 31-37.

40. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Анализ бриофлоры Главного Ботанического сада АН СССР // Бюлл. Глав. Бот. Сада АН СССР. 1988. Вып. 149. С. 38-41.

41. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Изменение бриофлоры Московской области и вопросы ее охраны // Состояние, перспективы изучения и проблемы охраны природы территории Московской области. М.,1988. С. 78-80.

42. Игнатов М.С. Очерк кальцефильной бриофлоры Московской области // Проблемы бриологии в СССР. Л.: Наука, 1989. С.113-119.

43. Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. Т.1 (1-2). С.1-85.1зотова Н.В., Партика ЛЛ. Мохопсдабш парив Юэва // Укр. Бот. Журн. 1988. Т. 45. № 6. С. 42-46.

44. Ипатов B.C., Тархова Т.Н. Взаимовлияние моховых и лишайниковых синузий в зеленомошно-лишайниковых сосняках // Экология. 1993. № 1. С. 20-26.

45. Кузнецов Б.И., Северина Н.А., Мухина В.Ф. Геологическая карта г. Свердловска масштаба 1:50000. Отчет свердловского геологосъемочного отряда за 1967-1968 гг. Свердловск, 1968. 336 с.

46. Кузнецов Е.А. Краткий курс петрографии магматических и метаморфических пород. М.: Изд-во МГУ, 1970. 324 с.

47. Кучерявый В.А. Природная среда города. Львов: Вища школа, 1984. 14 с.

48. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области. Свердловск, 1973. 174 с.

49. Лазаренко А.С. Определитель лиственных мхов БССР. Минск: Изд-во АН СССР. 1951.398 с.

50. Лазаренко А.С. Определитель лиственных мхов Украины. Киев, 1955.466 с.

51. Лапаев Г.П. Бриогеохимический метод поисков рудных месторождений // Особенности геохимических ореолов в зоне криогена. Газо-солевые ореолы. Тез. докл. Якутск, 1979. С. 44-46.

52. Лунц Л.Б. Городское зеленое строительство. М.: Стройиздат, 1966.247 с.

53. Малышев Л.И. Изменение флор земного шара под влиянием антропогенного давления // Научные доклады высшей школы. Биол. н. 1981. Т. 181. № 3. С. 5-20.

54. Малышева Т.В. Вопросы изучения структуры и динамики мохового покрова в лесных сообществах // Проблемы бриологии в СССР. Л.: Наука, 1989. СЛ 50—156.

55. Малышева Т.В., Толпышева Т.Ю. Эпифитная брио- и лихенофлора широколиственных лесов Подмосковья // Брио-лихенологические исследования в СССР. Апатиты: Изд-во АН СССР, 1986. С. 34-58.

56. Мамаев С.А. Ботанические сады и парки // Научные основы размещение природных резерватов Свердловской области. Свердловск, 1980. С. 59-77.

57. Масловский О.М. Принципы сравнительного анализа бриофлор // Ботаника: сб науч. тр. Минск: Наука и техника. 1989. Вып. 30. С.156-160.

58. Мильков Ф.Н. Городские ландшафты: структура, экология, вопросы изучения // Геоэкологические проблемы устойчивого развития городской среды. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1996. С. 4-9.

59. Одум Ю. Экология. Т. 1. М.: Мир, 1986. 328 с.

60. Окружающая среда крупного города. Д.: Наука, 1988. 112 с.

61. Оленев А.М., Прокаев В.И. Физико-географическое районирование Свердловской области // Вопросы географии СССР. М., 1961. С. 68—81.

62. Паринкина О.М., Пийн Т.Х. Роль споровых растений в формировании и функционировании микробоценозов тундровых почв // Ценотические взаимосвязи в тундровых экосистемах / РАН. Научное совещание по проблемам экологии. М., 1992. С. 5-17.

63. Пауков А.Г. Лихенофлора урбоэкосистем / Автореф. дисс. канд. биол. наук. Екатеринбург, 2001. 18 с.

64. Перспективный план озеленения. Отчет об обследовании существующих насаждений города // МЖКХ РСФСР, Государственный проектный институт "Гипрокоммунстрой" г. Свердловск. Москва, 1979. 210 с.

65. Петров В.В. Начальные стадии формирования фитоценоза на обнаженной почве вырубки в сосново-еловом лесу // Вестник Моск. Ун-та. 1973. № 2. С. 42-48.

66. Попова Н.Н. Бриофлора Среднерусской возвышенности: хорология, антропогенная трансформация и проблемы сохранения видового разнообразия / Автореф. дисс. докт. биол. наук. Воронеж, 1998.40 с.

67. Прокаев В.И., Оленев A.M. Физико-географическое районирование Свердловской области в связи с районированием Урала и Западной Сибири // Сиб. геогр. сборник. № 1. М: Изд. АН СССР, 1962. С. 96-118.

68. Прудникова Л.Ю. Бриофлора парков г. Екатеринбурга // Биосфера и человечество / Сб. тр. конференции молодых ученых, посвященных памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского. Екатеринбург: "Екатеринбург", 2000. С. 216-217.

69. Прудникова Л.Ю. Флора листостебельных мхов Ботанического сада УрО РАН, Екатеринбург // Тезисы докладов VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (15-19 мая 2000 г.). С.-Петербург: Буслай, 2000. С. 78.

70. Прудникова Л.Ю. Бриоиндикация: городские мхи и их использование для диагностики состояния окружающей среды // Технологии качества жизни. 2001. Т.1.

71. С. 55-57. Интернет: http://www.qol.ur.ru

72. Прудникова Л.Ю. Бриофлора Екатеринбурга: мхи в условиях промышленного мегаполиса // Проблемы региональной экологии. 2001. № 4. С. 51-62.

73. Прудникова Л.Ю. Викарирующие виды в структуре городских бриофлор // Природные и городские экосистемы: проблемы изучения биоразнообразия. Екатеринбург, Изд-во "Полиграфист", 2003. С. 82-85.

74. Прудникова Л.Ю. Город зона выживания или среда обитания? // Технологии качества жизни. 2004. Т. 4. № 1. С. 1-8. http://www.qol.ur.ru

75. Рамад Ф. Основы прикладной экологии. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. 543 с.

76. Русяева Г.Г., Белоголова Г.А. Биогеохимические поиски с опробованием лесной подстилки, мхов и древесных пород // Особенности геохимических ореолов в зоне криогена. Газо-солевые ореолы. Тез. докл. Якутск, 1979. С. 47-48.

77. Рыковский Г.Ф. Эпифитные мхи как экологическая группа экстремальных местообитаний //Проблемы бриологии в СССР. Л.: Наука, 1989. С.190-201.

78. Савельева Н.А. Бриофлора и структура бриосинузий Ильменского государственного заповедника (Южный Урал) / Автореф. дисс. канд. биол. наук. Екатеринбург, 2001. 24 с.

79. Савич-Любицкая Л.И. О жизнедеятельности мхов под снежным покровом // Бот. журн. 1956. Т.41, № 1. С. 85-89.

80. Селиванова-Городкова Е.А. Виды мхов и печеночников, новые для Урала, и особенности их распространения // Бот. журн. 1956. Т.41, № 2. С. 242-247.

81. Слука З.А., Абрамова Л.И. Изучение бриофлоры г. Москвы // Состояние, перспективы изучения и проблемы охраны природных территорий Московской области. Москва. 1988. С. 80-82.

82. Слука ЗА. О взаимоотношениях между травяно-кустарничковым и моховым ярусами в хвойных лесах // Вестник Моск. Ун-та. 1974. № 1. С. 65-71.

83. Слука З.А. О закономерностях произрастания мхов-эпифитов // Вестник Моск. Ун-та. 1975. №5. С. 43-49.

84. Слука З.А. Бриофлора лесопарков г. Москвы // Актуальные вопросы ботаники в СССР: Тез. докл. VIII дел. съезда ВБО. Алма-Ата. 1988. С.108.

85. Слука З.А. Мхи-эпифиты в зеленых массивах на территории Москвы // Биол. науки. 1993. № 2. С. 39^6.

86. Слука З.А. Влияние городской среды на бриофлору в зеленых массивах г. Москвы // Вестник МГУ. 1996. Сер. 16, № 2. С. 55-63.

87. Соболев И.Д., Левина Э.А., Анненкова М.Н. Геологическая карта Урала. М.1:200.000. Т.2. Средний Урал. 1967.

88. Стебаев И.В., Пивоварова Ж.Ф. Возникновение и развитие биогеоценозов на скалах//Журн. общ. биол. 1992. Т. 53. № 5. С. 715-729.

89. Сторожева М.М. Растительность дунитовых обнажений Кытлымских гор (Средний Урал) // Бот. журн. 1978. Т. 63, № 5. С. 729-736.

90. Сторожева М.М. Флора и растительность Уктусских гор (Средний Урал). Свердловск: УНЦ АН СССР, 1987. Препринт.

91. Тархова Н.Т., Ипатов B.C. Влияние освещенности и опада на развитие некоторых видов мхов // Экология. 1975. № 1. С. 58-65.

92. Троценко Г.В. Мхи Шарташского лесопарка г. Свердловска // Эколого-флористические исследования по споровым растениям Урала. Свердловск, 1990. С. 24-33.

93. Урал и Приуралье. М.: Наука, 1968. 459 с.

94. Хмелев К.Ф., Березуцкий М.А. Состояние и тенденции развития флоры антропогенно-трансформированных экосистем // Журнал общей биологии. 2001. Т. 62. №4. С. 339-351.

95. Цирлинг М. Водные мхи и папоротники // Аквариум. 2001. № 3. С. 24-31. Чикишев А.Г. Связь растительности с почвенными и гидрогеологическими условиями на террасах р. Чусовой // Вопросы индикационной геоботаники. М. 1960. С. 23-33.

96. Чикишев А.Г. Опыт климатического районирования Среднего Урала // Сибирский географический сборник. № 1. М: Изд. АН СССР, 1962. С.159-166.

97. Шавкунова В.Ф. Эпифиты как форма консортивных отношений в лесах горы Иремель // Уч. Зап. Перм. пед. ин-та. 1976. Т.150. С. 78-80.

98. Шубина Т.П., Железнова Г.В. Листостебельные мхи равнинной части средней тайги европейского Северо-Востока. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2002. 158 с.

99. Эрголл Ф. Выращивание карликовых деревьев по японскому способу. М.: Лесная промышленность, 1978.

100. Adamo P. Trace element accumulation by moss and lichen exposed in bags in the city of Naples (Italy) //Environmental Pollution. 2003. Vol. 122. P. 91-103

101. Arts T. Phascum leptophyllum C. Mull. een Bonzai-adventief? // Dumortiera. 1994. № 57-52. P. 20-22.

102. Ballesteros T. & Ron M.E. Contribution al estudio de la flora briologica de la cuidad de Toledo // Anales Jard. Bot. Madrid. 1985. T. 42 (1). P. 87-91.

103. Bates G. The vegetation of footpaths, sidewalks, cart tracks and gateways // J. Ecol. 1935. Vol. 23. P. 470-487.

104. Bates J.W. The influence of metal availability on the bryophyte and macrolichen vegetation of four rock types on Skye and Rhum // J. Ecol. 1978. Vol. 66. P. 457-482.

105. Bates J.W., Bell J.N.B., Farmer A.M. Epiphytic recolonisation of oaks along a gradient of air pollution in South West England, 1979-1990 // Environmental pollution. 1990. Vol. 68. P. 81-99.

106. Brasell H., Davies S. Nitrogen fixation associated with colonizing bryophytes // Current perspectives of nitrogen fixation. Proc. 4. Int. Symp. Nitr. Fixat., Canberra, 1-5 Dec., 1980. Amsterdam e.a., 1981. P. 226.

107. Burton M.A. Terrestrial and aquatic bryophytes as monitors of environmental contaminants in urban and industrial habitats // Botanical Journal of the Linnean Society. 1990. Vol. 104. P. 267-280.

108. Clement B. Structure et dynamique de deux populations de Polytrichum commune des Iandes et tourbieres des Monts d'Arree (Bretagne, France) // Acta Oekologica, Oecol. Gener. 1985. Vol. 6, № 4. P. 345-364.

109. Comeau G., Le Blanc F. Influence du fluor sur la Funaria hygrometrica et THypogymniaphysodes // Can. J. Bot. 1972. V. 50, № 4. P. 847-856.

110. Corradini P. Aide a la decision dans le choix des methodes de culture des bryophytes: revue bibliographique critique // Cryptogamie, Bryol. Lichenol. 1996, 17, № 2. P.l03-117.

111. Daly G. T. Bryophyte and lichen indicators of air pollution in Christchirch, New Zealand//Proc. New Zealand Ecol. Soc. 1970. Vol. 17. P. 70-79.

112. Daniels R. Adaptation and variation in bog mosses // Plants today. 1989. Vol. 2, № 4. P. 139-144.

113. During H. Bryophytes and lichens in a changing environment. Oxford: Clarendon press, 1992. Ch. 1. P. 1-29.

114. Esteve F., Varo J. & Zafra L. Estudio briologico de la cuidad de Granada // Trab. Dep. Bot. Univ. Granada. 1977. T. 4, № 1. P. 45-71.

115. Farmer A.M., Bates J.W., Bell J.N. Ecophysiological effects of acid rain on bryophytes and lichens // Bryophytes and lichens in changing environment. (Bates J.W. & Farmer A.R. eds.). Part 11. Clarendon press. Oxford, 1992. P. 284-313.

116. Fernandez J.A. et al. Biomonitoring of metal deposition in northern Spain by moss analysis // The Science of the Total Environment. 2002. Vol. 300. P. 115-127

117. Filipak E., Sieradski J. Wstepne badania nad brioflora Lodzi // Fragm. florist, et geobot. Ser. pol. 1996. T. 96, № 3. P.l 17-129.

118. Fiol LI. A. Brifites de l'habitacio urbana de Palma de Mallorca // Boll. Soc. Hist. Nat. Balears. 1983. Vol. 27. P. 65-76.

119. Frahm J.P. Bryophytes as indicators fog global warming? // Bryological Times. 1999. Vol. 99. P. 2.

120. Fudali E. Brioflora Szczecina. I. Mszaki centrum miasta // Fragm. florist, et geobot. Ser. pol. 1996. T. 96, № 3. P.103-116.

121. Galsomies L. et al. Interspecies calibration in mosses at regional scale-heavy metal and trace elements results from Ile-de-France // Atmospheric Environment. 2003. Vol. 37. P. 241-251.

122. Gao, С. & Cao, T. A preliminary study on indication of bryophytes to air pollution (including acid rain) in Southwest China // Chin. J. Appl. Ecol. 1992. Т. 3 (1). P. 81-90.

123. Genoni P., Parco V., Santagostino A. Metal biomonitoring with mosses in the surroundings of an oil-fired power plant in Italy // Chemosphere. 2000. Vol. 41. P. 729-733.

124. Gerard C. Les bryophytes dans l'agglomeration bruxelloise // Naturalistes Beiges. 1978. Vol.59. P. 177-186.

125. Gerdol R. Use of moss (Tortula muralis Hedw.) for monitoring organic and inorganic air pollution in urban and rural sites in Northern Italy // Atmospheric Environment. 2002. Vol. 36. P. 4069-^075.

126. Gilbert O.L. Bryophytes as indicators of air pollution in the Tyne Valley // New Phytol. 1968. Vol. 67. P. 15-30.

127. Gilbert O.L. Urban bryophyte communities in North-East England // Trans. Brit. Biyol. Soc. 1971. №6. P. 306-316.

128. Gimingham С. H. & Birse // Transactions of the British Bryological Society. 1952. Vol. 2. P. 210-231.

129. Gimingham С. H. & Brynard A.M. The influence of ground-water level and soil type on the composition of the bryophytic communities // Transactions of the British Bryological Society. 1959. Vol. 3. P. 599-607.

130. Gimingham С. H. & Robertson E.T. Preliminary investigations on the structure of bryophytic communities // Transactions of the British Bryological Society. 1950. Vol. 1. P. 330-345.

131. Glime J. M. Suggestions for culturing mosses // The Bryological Time. 1982. Vol. 17.

132. Goossens M. Croissance et vitalite de protonemas de bryophytes en atmosphere artificiellement polluee par le dioxide de soufre // Mem. Soc. Roy. Bot. Belg. 1976. Vol. 7. P. 87-100.

133. Goossens M. Comparaison de la sensibilite de neuf espede bryophytes vis-a-vis du S02 // Bull. Soc. Roy. Belgique. 1980. Vol. 112. P. 230-242.

134. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester: John Wiley & Sons, 1979. 222 p.

135. Humphrey J.W. et al. Lichens and bryophyte communities of planted and semi-natural forests in Britain: the influence of site type, stand structure and deadwood // Biological Conservation. 2002. Vol. 107. P. 165-180

136. Hoffinan G. R. Bark samplers for use in air pollution-epiphytic cryptogam studies // Bryologist. 1971. Vol. 74. P. 490^93.

137. Hoffman G. R. The influence of a paper pulp mill on the ecological distribution of epiphytic cryptogams in the vicinity of Lewiston, Idaho, and Clarkston, Washington // Environ. Pollut. 1974. Vol. 7. P. 283-301.

138. Johnsen I. & Sochting U. Distribution of cryptogamic epiphytes in a Danish city in relation to air pollution and bark properties // Bryologist. 1976. Vol. 79. № 1. P. 86-92.

139. Joenje W. & During H. Colonization of a desalinating Wadden-polder by bryophytes //Wegetatio. 1977. Vol. 35, 3. P. 177-185.

140. Jonsson B.G. The bryophyte diaspore bank and its role after small-scale disturbance in a boreal forest // J. Veget. Sci. 1993. Vol. 4. № 6. P. 819-826. .

141. Jonsson B.G., Esseen P. Treefall disturbance maintains high bryophyte diversity in a boreal spruce forest// J. Ecol. 1990. T. 78. №4. p. 924-936.

142. Keeney R. Value-focused thinking: A path to creative decisionmaking. Harvard University Press. 1992.

143. Koperski M. Bryologisch interessante Sekundarsnandorfte in Bremen. IV. Beitrag. Friedhofe // Florist. Rundbriefe. 1996. T. 30, № 2. P. 163-173.

144. Blanc F. & De Sloover J. Relation between industrialization and the distribution and growth of epiphytic lichens and mosses in Montreal // Rev. Canad. Biol. 1970. Vol. 48. P.1485-1496.

145. Blanc F. & Rao D. Reaction de quelques lichens et mousses epiphytiques a Panhydride sulfureux dans la region de Subury, Ontario // Bryologist. 1966. Vol. 69, № 3. P. 338-346.

146. Mazimpaka V., Vicente J. & Ron M. Contribution al conocimiento de la brioflora urbana de la ciudad de Madrid // Anales Jard. Bot. Madrid. 1988. Vol. 45, № 1. P. 61-73.

147. McClure J. W. & Miller H. A. Moss chemotaxonomy. A survey for flavonoids and thetaxonomic implications//Nova Hedwigia. 1967. Vol. 14. P. 111-125.

148. McDonald G.J.F. Pollution, weather and climate // Environment, resources, pollution and society. Murdoch, 1971. P. 362-336.

149. McQueen С. B. Laboratory and greenhouse cultures and the experimental taxonomic of bryophytes // Advances in bryology. 1991. Vol. 4. P. 103-120.

150. Nehira K. & Une K. Epiphytic bryophytes in urban environments of Fukuyama City, Hiroshima Prefecture // Proc. Bryol. Soc. Jap. 1980. № 2. P. 153-156.

151. Nehira K. & Une K. Distribution and ecology of epiphytic bryophytes in urban environments of Hiroshima City //Nicobia Suppl. 1981. № 1. P. 425-429.

152. Nehira K. & Nakagoshi N. Bryophyte communities in urban environments // Inf. Invest. 1990. Univ. Hiroshima, 1990. 34 p.

153. Nimis P.L. et al. Bryophytes as indicators of trace metals pollution in the River Brenta (NE Italy) // The Science of the Total Environment. 2002. Vol. 286. P. 233-242.

154. Nyholm E. Illustrated moss flora of Fennoscandia. II. Musci. Fasc. II. GWK Gleerup, Lund. 1956.

155. Orlinski R. Multipoint moss passive samplers assessment of urban airborne polycyclic aromatic hydrocarbons: concentrations profile and distribution along Warsaw main streets Lomianki, Poland // Chemosphere. 2002. Vol. 48. P. 181-186.

156. Penuelas J., Filella I. Metal pollution in Spanish terrestrial ecosystems during the twentieth century // Chemosphere. 2002. Vol. 46. P. 501-505.

157. Ranft H. & Dassler H. G. Zur Rauchempfindlichkeit von Flechten und Moosen, und ihre Verwendung als Testpflanzen // Arch. Naturschutz Landschafist. 1972. Vol. 12, № 3. P. 189-202.

158. Rao D. N. & LeBlanc F. Influence of iron-sintering plant on corticolous epiphytes in Wawa, Ontario // Bryologist. 1967. Vol. 70. P. 141-157.

159. Rasmussen L., Pilegaard K., Gydesen H. The application of cryptogams as monitoring organisms of metal air pollution in Denmark // Bot. tidsskr. 1980. Vol. 75. № 23. P. 93-99.

160. Richards P. W. The cultivation of mosses and liverworts // Trans. Brit. Biyol. Soc. 1947. Vol. 1. P. 1-3.

161. Rinne R., Barclay-Estrump P. Heavy metals in a feather moss, Pleurozium schreberi, and in soils in NW Ontario, Canada // Oikos. 1980. Vol. 34. № 1. P. 59-67.

162. Riihling A. Monitoring of atmospheric heavy-metal deposition in Europe using bryophytes and humus samples as indiocator. Proposal for an international programme. Lund.: Environmental Monitoring and Data Group of the Nordic Countries. 1995.

163. Rydin H. Interspecific competition between Sphagnum mosses on a raised bog // Oikos. 1993. Vol. 66. № 3. P. 413-423.

164. Sergio C. Alterafoes da flora briologica una area urbana de Lisboa nos ultimos 140 anos //Bol. Soc. Brot., Ser. 2. 1981. Vol. 54. P. 313-331.

165. Sergio C. & Bento-Pereira F. Li'quenes e briofitos como bioindicadores da polui?aao atmosfdrica. I. //Bol. Soc. Brot. 1981. Ser. 2. Vol. 54. P. 313-331.

166. Schelpe E. Techniques for the experimental culture of bryophytes // Trans. Brit. Bryol. Soc. 1952. Vol. 2. P. 216-219.

167. Singh H. B. Rhizosphere fungal flora of bryophytes // Botanique. 1975. Vol.6.1. P. 131-136.

168. Skye E. Lichens and air pollution. A study of cryptogamic epiphytes and environment in the Stockholm region // Acta Phytogeogr. Suec. 1968. V.52. P.l-123.

169. Soderstrom L. The occurrence of epixylic bryophyte and lichen species in an old natural and a managed forest stand in northeast Sweden // Biological Conservation. 1988. Vol. 45. P. 169-178.

170. Soria A., Ron M. Aportaciones al conocimiento de la brioflora urbana espanola // Cryptogamie, Bryol. Lichenol. 1995. Vol. 16. № 4. P. 285-299.

171. Steinnes E. A critical evaluation of the use naturally growing moss to monitor the deposition of atmospheric metals // Sci. Total Environ. 1995. P. 243-249.

172. Stevenson C. R. & Jones E. W. Vesicularia reticulata, a tropical moss established in British glasshouses // J. Bryol. 1989. Vol. 15. P 624-626.

173. Stringer P. & Stringer M. Air pollution and the distribution of epiphytic lichens and bryophytes in Winnipeg, Manitoba // Bryologist. 1974. Vol. 77. P. 405^127.

174. Szarek-Lukaszewska G., Grodzinska K. & Braniewski S. Heavy metal concentration in the moss Pleurozium schreberi in the Niepolomice forest, Poland: changes during 20 ш years // Environmental monitoring and assessment. 2002. Vol. 79. P. 231-237.

175. Taoda H. Mapping of atmospheric pollution in Tokyo based upon epiphytic bryophytes // Jap. J. Ecol. 1972. Vol. 22. P. 125-133.

176. Taoda H. Bryo-meter, an instrument for measuring the phytotoxic air pollution // Nicobia. 1973. Vol. 6. P. 224-228.

177. Taoda H. Epiphytic vegetation of Ohtsu City, Japan //Nicobia Suppl. 1981. № 1. P. 197-204.

178. Vanderpoorten A., Sotiaux A., Sotiaux O. Integrating bryophytes into a forest management plan: lessons from god-mapping in the forest of Soignes (Belgium) // Cryptogamie, Bryol., 2001. Vol. 22 (3). P. 217-230.

179. Varga J., Naar Z. & Dobolyi C. Selective feeding of collembolan species Tomocerus longicornis (Mull.) and Orchesella cincta (L.) on moss inhabiting fungi // Pedobiologia. 2002. Vol. 46. P. 526-538.

180. Viera C. & Ron E. Contribution al conocimiento de la brioflora urbana de la ciudad de Badajoz// Trab. Dep. Botanica (Madrid). 1986. Vol. 13. P. 45-49.

181. Visnaldi S. & Vital D. Bryophytes from greenhouses of the Institute of Botany, Sao Paulo, Brasil // Lindbergia. 1997. Vol. 22, № 1. P. 44-46.

182. Werger M., During H. A subterranean moss greenhouse in the californian desert // Bryologist. 1989. Vol. 92. P. 411-412.

183. Winner W. E. & Bewley J. D. Terrestrial mosses as bioindicators of S02 pollution stress // Oecologia. 1983. Vol. 35. P. 221-230.

184. Xie, W. et al. Studies on indication of bryophytes to air pollution in Fushun district, northeast China // Chin. J. Ecol. 1979ю Т. 18, № 3. P. 1-5.

185. Zechmeister H.G. et al. Biodiversity 'hot spots' for bryophytes in landscapes dominated by agriculture in Austria // Agriculture, Ecosystems and Environment. 2003. Vol. 94. P. 159-167.

186. Zickendrath E. Beitrage zur Kenntnis der Moosflora Russlands. 1 // Bull. Soc. Nat. Moscou. N. S. 1895. Bd. 8. Nr. 1. S. 1-56.

187. Zolotov V.I. The genus Bryum (Вгуасеае, Musci) in the Middle European Russia // Arctoa. 2000. № 9. p. 155-231.