Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Листостебельные мхи как компонент городской экосистемы таежной зоны Северо-Запада России

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Листостебельные мхи как компонент городской экосистемы таежной зоны Северо-Запада России"

На правах рукописи

ЛАПШИН Петр Николаевич

ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ КАК КОМПОНЕНТ ГОРОДСКОЙ ЭКОСИСТЕМЫ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ (НА ПРИМЕРЕ г. ПЕТРОЗАВОДСКА)

03.00.05 — ботаника 03.00.16 — экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск—2005

Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений эколого-биологического факультета Петрозаводского государственного университета

Научный руководитель доктор биологических наук,

профессор

Марковская Евгения Федоровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Прохоров Алексей Анатольевич

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Максимов Анатолий Иванович

Ведущая организация Карельский государственный

педагогический университет

Защита состоится «07» декабря 2005 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, г.Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколо-го-биологический факультет, ауд. 326 теоретического корпуса

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан « У» 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета ^ Крупень И. М.

jwe-i

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. В растительном покрове Земли все большие площади занимает растительность городов, представляющих собой своеобразные антропогенные экосистемы или комплексы экосистем, структура и динамика которых определяется прежде всего деятельностью человека (Wolkinger, 1977; Яницкий, 1984; Мазинг, 1984; Горышина, 1991; Почва. Город..., 1997). Для познания закономерностей их функционирования необходимы интегрированные исследования, в которых должен учитываться весь комплекс биологических составляющих с учетом социальной компоненты (Pickett et al., 2001).

В развитых промышленных странах городское население составляет более 70—80 % (Pickett et al., 2001), аналогичная ситуация отмечается и в Республике Карелия, где более 80% населения проживает в городах и поселках городского типа (Государственный доклад..., 2003). Это ставит проблему сохранения средообразующих возможностей растительного покрова городских территорий. Для увеличения продуктивности, долговечности и декоративных достоинств растительного покрова города, а также снижения затрат на его формирование необходимо создание устойчивых антропогенных фитоценозов с включением видов, входящих в состав стихийно сложившихся группировок синантропных растений (Владимиров, Лаппо, 1984; Чичев, Игнатьева, 1987).

Анализ процессов урбанизации растительного покрова в городах вносит определенный вклад в представления о генезисе флоры (Горча-ковский, 1979; Малышев, 1981; Бурда, 1991; Ишбирдин, Ишбирдина, 1992; Ильминских, 1993; Антропогенная динамика..., 1995; Березуцкий, 1999) о путях и времени восстановления нарушенных экосистем, в решение вопросов интродукции растений, а так же имеет практическую направленность, связанную с вопросами зеленого строительства и создания комфортных условий для жизни человека в городской среде (Сычева, 1984).

Исследуемый нами объект листостебельные мхи — является неотъемлемым компонентом городских экосистем практически во всех регионах Земли. Характеристика любой экосистемы, в том числе и городской, не может быть полной без учета мохового покрова (Бардунов, 1984), поэтому его изучение должно проводиться наряду с исследованием сосудистых растений. К настоящему времени процесс изучения флоры мхов городских территорий в России активизировался (Игнатов, Игнатова, 1986, 1988; 1зотова, Партика, 1988; Троценко, 1990; Слука, 1993, 1996; Попова, 1998; Безгодов, 2000; Рубцова, 2QQ4..JUP.). Однако города таеж-

№с. национальная библиотека j

«— III II Li^ «

ной зоны остаются наименее изученными. Экосистемы городов таежной зоны европейской России характеризуются высокой степенью развития напочвенного мохового покрова, значительно меньше представленного в более южных городах, что делает исследование мохового яруса растительных сообществ северных городов особенно актуальным.

Цель работы: выявить видовой состав бриофлоры г. Петрозаводска — крупного города Северо-Запада России, основные группировки напочвенного мохового покрова и факторы, влияющие на их развитие.

Задачи работы:

1. Провести инвентаризацию флоры листостебельных мхов г. Петрозаводска.

2. Составить конспект бриофлоры г. Петрозаводска.

3. Дать характеристику структуры напочвенного мохового покрова как компоненты антропогенных растительных сообществ.

4. Установить факторы, влияющие на структуру мохового покрова.

Научная новизна. Впервые проведено системное исследование флоры листостебельных мхов г. Петрозаводска и составлен ее конспект. Установлено, что бриофлора г. Петрозаводска по своим основным параметрам соответствует локальным бриофлорам таежной зоны Европейской России, так как ее видовое разнообразие практически полностью формируется за счет бриофлоры фрагментов естественной растительности. Впервые проведена инвентаризация группировок напочвенного мохового покрова, установлена их приуроченность к определенным условиям местообитаний г. Петрозаводска.

Теоретическая значимость работы. Впервые составлен конспект флоры листостебельных мхов г. Петрозаводска. Установлено, что сохранение видового разнообразия бриофлоры города, в том числе редких и охраняемых видов, возможно лишь при условии сохранения фрагментов естественной растительности, представленных на территории города.

Практическая значимость работы. Установленные закономерности спонтанного развития травяного и мохового ярусов растительных сообществ города свидетельствуют о том, что в условиях городов таежной зоны Европейской России даже при отсутствии специальных мероприятий формируются устойчивые, достаточно эстетически привлекательные растительные группировки, близкие по флористическому составу к луговым сообществам.

Результаты работы могут найти применение при разработке природоохранных мероприятий и организации экосистемного мониторинга на

территории города. Материалы диссертации могут быть использованы при преподавании спецкурсов по экологии городских экосистем в вузах Северо-Запада России.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы представлены на Международной конференции «Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии» (Петрозаводск, 2000), Международной конференции «Биоразнообразие Европейского Севера: теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны» (Петрозаводск, 2001), Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2001), VIII Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2001).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Организация, объем исследований и личный вклад автора. Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета в 1999—2005 гг. В пределах административных границ г. Петрозаводска автором проведено маршрутно-рекогносцировочное обследование растительности; собрано более 2000 образцов листостебельных мхов; заложено и описано 229 пробных площадей (5x5 м). В диссертационную работу включены материалы исследований, полученные лично соискателем, а так же результаты опубликованных работ, выполненных совместно с другими специалистами (Лапшин, Осипов, 1999; Лантратова, Бакалин, Лапшин, Бойчук, 2001; Бойчук, Антипин, Лапшин, Бакалин, 2002).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения, изложена на 120 страницах машинописного текста, содержит 11 таблиц и 17 рисунков. Список литературы включает 184 источника.

Благодарности. Автор выражает искреннюю и глубокую благодарность Е. Ф. Марковской, признателен первым учителям и наставникам А. С. Лантратовой и М. А. Бойчук, сотрудникам ПАБСИ КНЦ РАН — О. А. Белкиной и А. Ю. Лихачеву за доброе отношение и помощь в работе. Моя благодарность студентке Э. В. Шевцовой за помощь в сборе полевого материала. Особую благодарность я выражаю своим родным и близким за понимание, неоценимую всестороннюю помощь и поддержку на всех этапах работы над диссертацией.

ГЛАВА 1. Обзор литературы

К настоящему времени как в России, так и за рубежом не выработано единого подхода к методике изучения бриофлоры городов. В большинстве случаев бриофлора публиковалась по результатам обследования наиболее репрезентативных участков их административной территории. Так, административная территория г. Перми (Безголов, 2000) была обследована относительно полно, в бриофлору гг. Воронежа, Липецка, Орла, Тулы и Курска (Попова, 1998) включены также виды, найденные в пределах 10-километровой зоны вокруг административных границ городов. Ряд работ посвящен бриофлорам отдельных типов местообитаний в пределах города, главным образом зеленых насаждений (1зотова, Партика, 1988, Троценко, 1990, Слука, 1993). Несмотря на различия в подходах к инвентаризации бриофлор городов, по своей систематической структуре сравниваемые бриофлоры достаточно сходны. Для них, как и для локальных бриофлор соответствующего региона (Шубина, 1999), характерна ведущая роль семейств Amblystegiaceae, Brachytheciaceae и Bryaceae, при сниженной по сравнению с локальными бриофлорами роли семейства Sphagnaceae Во всех городах, где проводились повторные инвентаризации бриофлоры, отмечается исчезновение отдельных видов и общее снижение видового богатства бриофлоры. Однако нет данных по городам таежной зоны.

Одним из актуальных современных направлений исследований является изучение структуры растительных сообществ на антропогенных территориях (Миркин и др., 1986; Ишбирдин и др, 1988; Ким, 1998; Grapow, Pignatti, 1993), а также экосистемных связей между высшими сосудистыми растениями и моховым ярусом (During and van Tooren, 1990; Bergamini et al., 2001; Ingerpuu et al., 2005). В городах исследование напочвенного мохового покрова сводится, как правило, к выделению эко-лого-субстратных групп на основе маршрутно-рекогносцировочного обследования (1зотова, Партика, 1988; Слука, 1996; Безгодов, 2000; Вильнет, 2004). Сравнительный анализ этих данных затруднен отсутствием общих методологических подходов к выделению типов местообитаний мхов.Одним из подходов к изучению структуры растительных сообществ является синузиальный подход (Gams, 1918; Du Rietz, 1936; Трасс, 1964, и др.), где анализ структуры растительного сообщества производится на основе исследования структуры отдельных его ярусов. Данный метод применялся при исследовании естественных растительных сообществ Эстонии (Lippmaa, 1992), лесотундры Европейской России (Нории, 1979), мохового яруса таежных и хвойно-широколиственных лесов (Арискина,

1962; Отнюкова, 1986; Малышева, 1987). Ведущим фактором, определяющим состав и структуру антропогенных растительных сообществ, является воздействие человека. Это воздействие на моховой ярус, практически всегда развивающийся спонтанно, и на травяной и древесный ярус, формирование которых в значительной мере или полностью производится искусственно, существенно различается и применение синузи-ального подхода при исследовании растительности городов может быть перспективным.

ГЛАВА 2. Материалы и методы исследования

Краткая характеристика исследуемой территории. Работа проведена на административной территории г. Петрозаводска (Республика Карелия). Исследуемая территория располагается в подзоне средней тайги, на побережье Петрозаводской губы Онежского озера между 61°43~— 61°52* с.ш. и 34°12ч—34°33ч в.д. Высота над уровнем моря изменяется от 33 м (урез Онежского озера) до 180,4 м (высота к югу от микрорайона Кукковка). Город занимает площадь 113 км2. По результатам Всероссийской переписи населения 2002 года численность населения Петрозаводска составила 266,6 тыс. чел.

По территории Петрозаводска протекают две малые реки — Лосо-синка и Неглинка — и несколько ручьев. Естественная растительность территории города, сохранившаяся на значительных площадях, представлена главным образом Piceetum myrtillosum и производными от него мелколиственными лесами, характерными для плакорных местообитаний. В долинах ручьев и рек преобладает Piceetum oxalidosum. В меньшем количестве встречаются сосновые леса, есть переходные и низинные болота.

Объект исследования. Объектом нашего исследования является бриофлора г. Петрозаводска и напочвенный моховой покров антропогенных сообществ в пределах административных границ города. В работе не исследовались внеярусные моховые группировки.

Гербарные сборы хранятся в гербарии Петрозаводского государственного университета (PZV). Критические виды были проверены ведущими специалистами-бриологами КарНЦ РАН и ПАБСИ.

Кроме того, нами были изучены образцы мхов с территории города (сборы М. Л. Раменской, В. А. Бакалина и М. А. Бойчук), хранящиеся в гербариях Петрозаводского государственного университета (PZV) и лаборатории болотных экосистем Института биологии Карельского научного центра РАН. Конспект бриофлоры города составлен на основании

собственных материалов, в него включены также виды, указанные другими авторами (Максимов, Максимова, 1996, 1998; Лантратова и др., 2001).

Методы полевых исследований. Выявление видового состава бри-офлоры Петрозаводска осуществлялось маршрутно-рекогносцировочным методом. Анализ экотопов был проведен на основе схемы Р. И. Бурда (Бурда, 1991) и было выделено 3 типа экотопов: техногенные экотопы (катастрофически нарушенных или искусственно созданные человеком местообитания, находящиеся в процессе первичной сукцессии: стройплощадки, карьеры, насыпи шоссейных и железных дорог и т. п.), урба-ноценозы (растительность, устойчивая в условиях стабильного антропогенного пресса: растительные группировки парков, скверов, пустырей, запущенных газонов и т. п.) и фрагменты естественных сообществ (леса, болота, прибрежно-водные и водные местообитания).

Флористические исследования проводились по всей территории города. Обследовались основные типы экотопов с целью выявления видового состава их бриофлоры, при этом производились сборы мхов и выбирались места для закладки пробных площадей. За время исследований на территории города нами была собрана коллекция листостебельных мхов более чем из 2000 образцов, включая также образцы, собранные на пробных площадях.

Геоботанические исследования проводились по стандартной методике (Ипатов, 1997). Кроме этого, определялась сквозистость по методу В. С. Ипатова (Ипатов и др., 1979). Пробные площади закладывались в двух типов экотопов: техногенных и урбаноценозах. Работа выполнена на 229 пробных площадях размером 5 х 5 м.

Методы обработки данных. Для обработки полученного в результате исследований геоботанического материала использовался кластерный анализ (Шмидт, 1984; Ивантер, Коросов, 2003), а также фитоиндикация по экологическим шкалам Д. Н. Цыганова (1983) и Л. Г. Раменского с соавторами (1956) с использованием метода средневзвешенной середины интервала (Цыганов, 1983). В кластерном анализе в качестве коэффициента сходства между пробными площадями по видовому составу мохового покрова использовались коэффициенты линейной корреляции Пирсона. Вычисленные с помощью функции КОРРЕЛ Microsoft Excel, эти коэффициенты были использованы для построения дендрограммы по методу взвешенного среднеарифметического связывания (Теоретические и методические..., 1987). Корреляционная матрица и дендрограмма использовались для выделения единиц классификации мохового покрова.

Обилие и постоянство видов в выделенных единицах классификации оценивалось в баллах Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951, 1964). Подготовка графиков и диаграмм осуществлялась с помощью мастера диаграмм Microsoft Excel. Картосхемы подготовлены с помощью программы Mapinfo Professional 7.0.

ГЛАВА 3. Общая характеристика растительного покрова города

В составе фрагментов естественной растительности наибольшую площадь занимают леса. Меньшую роль играют вырубки, естественные луга, болота и водная растительность. Наибольшие площади занимает формация Piceeta и производные от нее ассоциации формаций Betuleta, Tremuleta и Alneta iticani. Меньшую роль играет формация Pineta. Растительность техногенных экотопов представлена пионерными группировками сосудистых растений и мхов. Наиболее обычными доминирующими видами являются Melilotus albus Medikus и Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. При отсутствии направленного воздействия человека в городе образуются антропогенные сообщества трех основных видов. При значительной антропогенной нагрузке (спортплощадки, стихийно образовавшиеся тропы) формируются сообщества с преобладанием стойких к вытаптыванию видов (Роа annua L., Plantago major L., Lepidotheca suaveolens (Pursh) Nutt., Polygonum aviculare L.). В отсутствие значительного рекреационного пресса формируются высокотравные сообщества пустырей с преобладанием Dactylis glomerata L., Arctium tomentosum Mill., Cirsium setosum (Willd.) Besser и другого рудерального крупнотравья. Наконец, на окраинах города развиваются злаково-разнотравные сообщества, по флористическому составу сходные с залежными сообществами, охарактеризованными М. JI. Раменской (1958).

Растительный покров территории города отличается значительным богатством и разнообразием. В его составе представлены практически все типы естественной растительности среднетаежной подзоны Карелии (Раменская, 1958; Яковлев, Воронова, 1959; Ронконен, 1975; Елина и др, 1983; Крышень, 2003), а также сообщества со значительным участием видов, характерных для более южных природных зон.

ГЛАВА 4. Конспект флоры листостебельных мхов города Петрозаводска

К настоящему времени на административной территории г. Петрозаводска выявлено 165 видов листостебельных мхов, принадлежащих к 35 семействам и 87 родам. Объем и названия видов листостебельных мхов и таксонов более высокого ранга соответствуют принятым в «Списке мхов территории бывшего СССР» М. С. Игнатова и О. А. Афониной (1992). Собранные нами образцы принадлежат к 146 видам и 1 разновидности. Конспект бриофлоры включает анализ литературных источников и аннотированный список видов. Для каждого из видов указано его присутствие и экологическая характеристика в бриофлоре трех основных типов экотопов.

ГЛАВА 5. Таксономический анализ флоры листостебельных мхов г. Петрозаводска

Бриофлора города, включающая 165 видов листостебельных мхов складывается из бриофлор трех основных типов экотопов, входящих в состав городской экосистемы, в том числе бриофлора техногенных экотопов включает 22 вида, урбаноценозов — 43 и фрагментов естественной растительности — 161 видов. Только 4 вида листостебельных мхов ни разу не были найдены в фрагментах естественной растительности и могли бы рассматриваться для данной территории как антропофиты. Однако по литературным данным все эти виды неоднократно были найдены в естественных местообитаниях на территории Карелии (Бойчук, 1998, 2001; Лантратова и др., 2001, Максимов, 1995, 2000; Максимов, Максимова. 2000; Максимов и др., 1995, 1998, Тиогшко.чкь 1936), а в городе представлены 1—2 находками, преимущественно на окраинах. Вероятно, «приуроченность» этих мхов к антропогенным местообитаниям на исследуемой территории является случайностью. 65 % бриофлоры города (107 видов) встречаются только в естественных сообществах. Это несколько выше, чем доля приуроченных только к естественным сообществам (индигенных) видов во флоре сосудистых растений г. Петрозаводска (Антипина, 2002), которая составляет несколько менее 50 %.

К числу ведущих 10 семейств бриофлоры города относятся БрНа^па-сеае, AmЫystegiaceae, ВгасИуЛеЫасеае, Окгапасеае, Ро1у1пскасеае,

Mniaceae, Bryaceae, Grimmiaceae и Hypnaceae. Ведущими родами брио-флоры города являются Sphagnum, Dicranum, Brachythecium, Bryum, Polytrichum, Calliergon, Dicranella и Plagiomnium. Систематическая структура бриофлоры города по составу 10 ведущих семейств и родов практически соответствует систематической структуре бриофлоры естественных сообществ на территории города, т.к. последняя включает 98 % ее видов. В бриофлоре урбаноценозов повышен вес семейств Bryaceae, Brachytheciaceae и Hypnaceae. Для техногенных экотопов характерен повышенный вес семейства Polytrichaceae. В бриофлорах урбаноценозов и техногенных экотопов снижен вес семейств Amblystegiaceae, Dicranaceae и, особенно, Sphagnaceae.

Особенностью спектра семейств бриофлоры города по сравнению с естественными бриофлорами (Бойчук, 1997, 2001, 2002; Бойчук и др., 2002) (для сравнения взяты изученные в Карелии локальные бриофлоры особо охраняемых природных территорий) является повышение веса Brachytheciaceae за счет других ведущих семейств — Sphagnaceae, Dicranaceae и Amblystegiaceae, а также вхождение семейства Pottiaceae в состав ведущих 10 семейств. Своим выходом на третье место семейство Brachytheciaceae обязано видам родов Cirriphyllum, Eurhynchium, Homalo-thecium, отсутствующим в стандартном наборе видов средне- и северотаежных бриофлор. Местообитания этих видов связаны с выходами основных по химическому составу пород, а также приручьевыми лесами с богатыми почвами и проточным увлажнением. То же относится к семейству Pottiaceae, большая часть видового разнообразия которого связана со скальными местообитаниями территории Ботанического сада ПетрГУ. Хорошее дренирование берегового склона Онежского озера обусловило также отсутствие на исследуемой территории крупных олиготрофных болот — местообитания многих отсутствующих на исследуемой территории видов Sphagnum и, соответственно, снижение доли семейства Sphagnaceae в бриофлоре. Видимо, особенности спектра семейств бриофлоры г. Петрозаводска обусловлены прежде всего почвенно-климати-ческими особенностями исследуемой территории.

На территории города нами были выявлены 2 вида листостебельных мхов, внесенных в Красные книги Карелии (1995) и Восточной Фенно-скандии (Red Data Book of East Fennoscandia, 1998): Polytrichum formosum Hedw. и Neckera pennata Hedw. В ранее опубликованных источниках для территории г. Петрозаводска приводятся еще 3 вида: Fissidens pusillus (Wils.) Milde (Максимов, Максимова, 1998), Homalia besseri Lob. и Cirriphyllum tommasinii (Boul.) Grout (Лантратова, Бакалин, Бойчук, Лапшин, 2001). За исключением Fissidens pusillus, эти виды относятся к

III категории (Rare, редкие виды). Fissldens pusillus был обнаружен А. И. Максимовым в Петрозаводске впервые для Карелии уже после издания Красной книги Карелии и поэтому в нее не включен; в Красной книге Восточной Фенноскандии он также отнесен к II категории.

ГЛАВА 6. Ценотическая характеристика мохового яруса антропогенных растительных сообществ

Для анализа ценотических характеристик мохового яруса пробные площади были заложены в растительных сообществах двух типов экото-пов (урбаноценозы и техногенные), различающихся по режиму абиотических факторов и по уровню антропогенной нагрузки. Исследование показало, что в неблагоприятных для определенных видов листостебельных мхов условиях (густой травостой, вызывающий сильное затенение, или повышенная антропогенная нагрузка) они часто были представлены из-росшимися и другими уродливыми формами, в связи с чем определение их было затруднено. Для таких видов, как Brachythecium spp., Bryum spp. нам не удалось провести точного определения образцов мхов на всех пробных площадях. Однако единичные определения Brachythecium spp., проведенные сотрудниками ИБ КарНЦ РАН, показали, что на пробных площадях в луговых сообществах они представлены такими видами, как В. mildeanum (Schimp.) Schimp., В. rivulare Schimp. in B.S.G., B.salebrosum (Web. et Mohr) Schimp. in B.S.G., в парках — В. mildeanum, B.salebrosum, Eurhynchium hians (Hedw.) Sande Lac. Точное установление видового состава этого рода в антропогенных сообществах требует специального исследования. Следует отметить, что и в классической работе М. JT. Ра-менской (1958), посвященной луговой растительности Карелии, определение Brachythecium spp. до вида не проводилось.

Данные по видовому составу травяного и мохового ярусов на пробных площадях были раздельно обработаны при помощи кластерного анализа. Выделенные нами группировки мхов и высших сосудистых растений мы назвали унионами в соответствии с представлениями Дю Рие (Du Rietz 1936). По его определению унион — это одноярусная группировка растительного покрова, выделяемая по флористическому критерию и имеющая определенные диагностические виды. Название униона дается по диагностическим видам.

Моховые группировки. В результате обработки геоботанических данных по моховому ярусу на уровне связывания 0,2 было выделено два кластера — две моховые группировки (унионы).

Таблица 1

Унионы мохового яруса антропогенных сообществ г. Петрозаводска

Унионы

Характеристики

Ceratodon purpureus1 Brachythecium spp.2

Число описаний 43 80

Число видов 7 2

Среднее проективное по- 22 15

крытие, %

Видовой состав Константность/проективное покрытие (баллы Браун-Бланке)

V/2

Ceratodon ригригем

Вгуит ярр. V/1

ВгасЬуЛесшт ярр. Р^ютпшт еШрНсит (Brid.) Т. Кор. ii/i I/+ V/1 IV/1

Вгуит а^еМеит Hedw. II/+

'Единично встречены Amblystegium serpens (Hedw.) Schimp. in B.S.G., Atrichum undulatum (Hedw.) P. Beauv., Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr., Barbula unguiculata Hedw., Brachythecium mildeanum, B. rivulare, B. salebrosum, Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske, Hypnum lindbergii Mitt., Philonotis fontana (Hedw.) Brid., Pohlia cruda (Hedw.) Lindb., P. nutans (Hedw.) Lindb., Polytrichum juniperinum Hedw., Rhytidiadelphus squarrosus (Hedw.) Warnst., R. subpinnatus (Lindb.) Т. Кор., Thuidium recognitum (Hedw.) Lindb.

2Единично встречены: Amblystegium serpens, Atrichum undulatum, Aulacomnium palustre, Brachythecium albicans (Hedw.) Schimp. in B.S.G., B. mildeanum, B. oedipodium (Mitt.) Jaeg., B. reflexum (Starke in Web. et Mohr) Schimp. in B.S.G., B. rivulare, B. salebrosum, B. starkei (Brid.) Schimp. in B.S.G., Bryum argenteum, B. caespiticium Hedw, Ceratodon purpureus, Cirriphyllum piliferum (Hedw.) Grout, Climacium dendroides (Hedw.) Web.

et Mohr., Didymodon fallax (Hedw.) Zander, Eurhynchium hians, Hypnum lindbergii Mitt., Plagiomnium cuspidatum (Hcdw.) Т. Кор., Р. médium (Bruch et Schimp. in B.S.G.) Т. Кор., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Pohlia nutans, Rhizomnium pseudopunctatum (Bruch et Schimp.) Т. Кор., Rhytidiadelphus subpinnatus, Sanionia uncinata (Hedw.) Locske, Thuidium philibertii Limpr., T. recognitum.

В табл. 1 приведены характеристики выделенных унионов. Первый унион — Ceratodon purpureus, диагностические виды Ceratodon purpureas и Bryum spp, включает 5 видов. Второй унион Brachythecium spp., диагностические виды — Brachythecium spp. и Plagiomnium ellipticum, включает 2 вида. Доминирующие виды являются одновременно и наиболее константными.

Травяные группировки. На основании кластерного анализа геоботанических данных по высшим сосудистым растениям на уровне связывания 0,2 выделилось 4 кластера растительных группировок — 4 униона. Первый унион, Роа annua, диагностическим видом является Роа аппиа L., включает 15 видов. В растительных сообществах он либо сочетается с унионом Brachythecium spp, либо чаще составляет одноярусное сообщество. Второй унион, Melilotus albus, с диагностическими видами Melilotus albus (L.) Mcdik. и Trifolium hybridum L., включает 39 видов. Этот унион чаще сочетается с унионом мохового яруса Ceratodon purpureus; на более поздних стадиях развития может появляться унион Brachythecium spp. Отсутствие мохового покрова наблюдается только в исключительных случаях, к примеру, при регулярном наносе песка при стоке дождевых вод на площадке, расположенной у подножия песчаного склона. Третий унион, Роа pratensis, с диагностическими видами Роа pratensis L. и Elytrigia repens (L.) Nevski включает 34 вида. Этот унион также входит в состав двух- или трехярусного (с искусственным древесным ярусом) сообщества с моховым унионом Brachythecium spp., хотя моховой ярус может и отсутствовать. Четвертый унион, Alchemilla acutiloba, диагностические виды Agrostis tenuis Sibth., Alchemilla acutiloba Opiz., Centaurea jacea L., Dactylis glomerata L., Galium mollugo L., Geranium sylvaticum L., Lathyrus pratensis L., Ranunculus acris L., Verónica chamaedrys L., Vicia sepium L., включает 52 вида. Он, как и предыдущий унион, как правило, сочетается с унионом Brachythecium spp., либо моховой ярус отсутствует.

Нами была сделана попытка оценки экологических условий произрастания мхов на территории г. Петрозаводска. Для этого все виды сосудистых растений на каждой площадке были обработаны при помощи метода фитоиндикации по экологическим шкалам Д. Н. Цыганова (1983) и по шкале дигрессии JI. Г. Раменского и др. (1956). Для каждой площадки

были получены средние значения по каждому фактору (терморежим и омброрежим климата, влажность, солевое и азотное богатство и кислотность почвы). Уровень освещенности определялся прямым измерением по B.C. Ипатову с соавт. (1979). Была проведена ординация пробных площадей в пространстве экологических факторов, оцененных методом фитоиндикации, и сравнение режимов экологических факторов в техногенных экотопах и урбаноценозах с данными по фрагментам естественной растительности на территории г. Петрозаводска (Платонова, 2001). Проведенный анализ показал, что техногенные экотопы и урбаноценозы, где расположены исследуемые пробные площади, характеризуются более теплым микроклиматом, большим солевым богатством, а также лучшей освещенностью. Эти достаточно благоприятные условия сопровождаются низким уровнем увлажнения, низкими значениями омброрежима, узким диапазоном кислотности (рН) почвы и высоким уровнем антропогенной дигрессии.

Анализ распределения унионов мохового ярусов в пространстве проанализированных экологических факторов показал, что они по-разному расположены в их пространстве, но наибольшие различия между унио-нами касаются отношения к световому фактору и уровню антропогенной нагрузки (рис. 1). Унион Ceratodon purpureus требователен к высокой освещенности, которую на исследуемой территории он находит в пионерных местообитаниях, где отсутствует древесный ярус, а травянистый ярус разрежен. Унион Brachythecium spp. менее требователен к освещенности и благодаря этому произрастает в составе устойчивых растительных сообществ городских парков и лугов. Более развитый и устойчивый травянистый ярус этих сообществ до определенной степени защищает мхи от вытаптывания и других механических повреждений, благодаря чему этот унион более стоек к антропогенной нагрузке по сравнению с унионом Ceratodon purpureus.

10 -,-1----г--—.-.-1-1

012345679

Дмрессмя, оаллы

о СегэЫоп ригригеиз - ВгасЬуШесшт 5рр

Рис. 1. Распределение унионов мохового яруса в пространстве экологических факторов (дигрессия и сквозистость)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Нами была предпринята первая попытка комплексного флористического и фитоценотического анализа мохового покрова как компоненты городских экосистем таежной зоны Европейской России. В результате исследования были установлены основные особенности бриофлоры исследуемой территории и факторы, влияющие на развитие мохового покрова.

Мхи — обязательная составляющая растительности исследуемой территории: естественных и антропогенных участков. Флора листостебель-ных мхов г. Петрозаводска (165 видов) составляет 37 % флоры листосте-бельных мхов Карелии, включающей 443 вида (Максимов и др., 2003). Причины повышенного видового богатства бриофлоры города Петрозаводска связаны с присутствием на территории города значительных участков естественной растительности (Антипина, 2002), бриофлора которых и составляет 97 % бриофлоры города. Особо значима в отношении флористического богатства мхов территория Ботанического сада Петр-ГУ, где на территории 367 га выявлено 127 видов листостебельных мхов (Лантратова и др., 2001). Это обусловлено широким спектром экотопов, в том числе скальных выходов ультраосновных пород, что создает место-

обитания для значительного количества видов мхов, отсутствующих на остальной территории города.

Систематическая структура бриофлоры города отличается сходством с естественными локальными бриофлорами Карелии. Это связано с тем, что бриофлора естественных растительных сообществ практически полностью составляет бриофлору города, лишь «делегируя» часть своих представителей (антропотолерантных бриоапофитов по: Попова, 1998) в состав растительных сообществ антропогенных местообитаний.

На исследуемой территории выявлено 5 редких видов листостебель-ных мхов, внесенных в Красные книги Карелии и Восточной Фенно-скандии. По количеству редких видов бриофлора г. Петрозаводска превосходит бриофлоры заповедников «Костомукшский» и «Кивач», проектируемых национальных парков «Тулос» и «Койтайоки», заказников «Керетский», «Шуйостровский», «Толвоярви» (1—4 вида). Обилие редких видов подтверждает ценность территории города как резервата видового разнообразия листостебельных мхов и необходимость максимального сохранения естественной растительности этой территории, прежде всего Ботанического сада ПетрГУ, долины р. Лососинки и Сайнаволока, являющихся ключевыми местообитаниями редких видов листостебельных мхов.

Видовой состав напочвенных группировок листостебельных мхов урбанизированных местообитаний показывает, что они представляют собой производные от моховых группировок определенных типов естественных или рудерализированных местообитаний, как бы «преадаптиро-ванных» к условиям города. Моховой покров урбаноценозов (унион травяного яруса Роа pratensis) представлен тем же унионом Brachythecium spp, что и моховой покров суходольных лугов. Точно так же моховая группировка техногенных экотопов (унион Ceratodon purpureus) «перешла» на них с нарушенных местообитаний в естественных сообществах. В обоих случаях, в условиях города наблюдается уменьшение числа видов в составе бриосинузий по сравнению с естественными местообитаниями — большей частью моховой ярус здесь представлен 1—3 наиболее устойчивыми к антропогенному воздействию видами — Brachythecium spp., Bryum spp., Ceratodon purpureus, которые становятся доминантами напочвенного мохового покрова.

Результаты настоящей работы ставят целый ряд вопросов, требующих дальнейшего исследования. Для сравнительного анализа необходима инвентаризация бриофлоры малых городов и поселков Карелии, подобно тому, как это было проведено для флоры сосудистых растений. С другой стороны, для решения вопроса о путях формирования растительности в

урбанизированных местообитаниях таежной зоны необходимы дальнейшие исследования вопросов взаимодействия между между ярусами антропогенных растительных сообществ.

ВЫВОДЫ

1. На административной территории г. Петрозаводска выявлено 165 видов листостебельных мхов, принадлежащих к 35 семействам и 87 родам, в том числе 5 редких видов: Polytrichum formosum Hedw., Fissidens pusillus (Wils.) Milde, Neckera pennata Hedw, Homalia bessert Lob. и Cirriphyllum tommasinii (Boul.) Grout.

2. К числу ведущих 10 семейств бриофлоры города относятся Sphagnaceae, Amblystegiaceae, Brachytheciaceae, Dicranaceae, Polytrichaceae, Mniaceae, Bryaceae, Grimmiaceae и Hypnaceae. Ведущими родами бриофлоры города являются Sphagnum, Dicranum, Brachythecium, Bryum, Polytrichum, Calliergon, Dicranella и Plagiomnium.

3. Таксономический состав исследуемой бриофлоры типичен для бри-офлор таежной зоны Европейской России.

4. Для сохранения видового богатства бриофлоры и, в частности, редких видов мхов на территории г. Пегрозаводска необходимо максимальное сохранение находящихся на территории города участков естественной растительности.

5. Анализ горизонтальной структуры напочвенного мохового покрова в составе антропогенной растительности города позволил выделить 2 моховых группировки, приуроченные к определенным типам эко-топов и характерной для них растительности: унион Ceratodon purpureus входит в состав пионерных группировок техногенных эко-топов, тогда как унион Brachythecium spp. — в состав урбаноценозов на относительно устойчивых экотопах. Эти унионы по видовому составу представляют собой обедненные варианты моховых группировок суходольных лугов (Brachythecium spp.) и участков нарушенного грунта в пределах фрагментов естественной растительности (Ceratodon purpureus).

ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:

1. Бойчук М. А., Антипин В. К., Бакалин В. А., Лапшин П. Н. Материалы к изучению бриофлоры Водлозерского национального парка // Новости систематики низших растений. Т. 36. СПб., 2003. С. 213—224.

2. Бойчук М. А., Антипин В. К., Лапшин П. Н., Бакалин В. А. Листосте-бельные мхи Водлозерского национального парка // Биоразнообразие Европейского Севера: теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны. Тезисы докладов Международной конференции (3—7 сентября 2001 г., Петрозаводск). Петрозаводск, 2001. С. 27—28.

3. Лантратова А. С., Бакалин В. А., Лапшин П. Н., Бойчук М. А. К флоре листостебельных мхов Ботанического сада Петрозаводского государственного университета // Новости систематики низших растений. Т. 35. СПб., 2001. С. 249—258.

4. Лантратова А. С., Бакалин В. А., Лапшин П. Н„ Бойчук М. А. Листо-стебельные мхи ботанического сада Петрозаводского государственного университета // Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии: Тезисы докладов Международной конференции (30 марта — 2 апреля

2000 г., Петрозаводск). Петрозаводск, 2000. С. 61—63.

5. Лапшин П. Н. Влияние экологических факторов на параметры мохового покрова в городских экосистемах (на примере г. Петрозаводска) // Шестая Санкт-Петербургская ассамблея молодых ученых и специалистов. Аннотации работ по фантам Санкт-Петербургского конкурса

2001 г. для студентов, аспирантов, молодых ученых и специалистов. СПб., 2001. С. 48.

6. Лапшин П. Н. Городские леса и парки г. Петрозаводска (Карелия, Россия) и проблемы их оптимизации // Биоразнообразие Европейского Севера: теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны. Тезисы докладов Международной конференции (3—7 сентября 2001 г., Петрозаводск). Петрозаводск, 2001. С. 96—97.

7. Лапшин П. Н. К познанию экосистемных связей видов листостебельных мхов в растительном покрове городов (на примере г. Петрозаводска) // Актуальные проблемы геоботаники: Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов. Школа-конференция. Тезисы докладов. 22—26 октября 2001 г. Петрозаводск, 2001. С. 117—118.

8. Лапшин П. Н. Листостебельные мхи в составе антропогенной растительности г. Петрозаводска П Экологические проблемы Севера. Архангельск, 2004. С. 121—136.

9. Лапшин П. Н. Листостебельные мхи в составе напочвенного растительного покрова урбанизированной территории г. Петрозаводска // Материалы VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17—21 мая 2004). СПб., 2004. С. 101.

10. Лапшин П. Н. Листостебельные мхи в составе напочвенного растительного покрова антропогенных сообществ г. Петрозаводска // Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества): Материалы конференции (26—30 сентября 2005 года, г. Петрозаводск). Ч. 1 (А—Л). Петрозаводск, 2005. С. 217—218.

11. Лапшин П. Н. Листостебельные мхи в составе экосистем г. Петрозаводска (Карелия, Россия) // Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера: Тез. докл. междунар. конф. и выездной сессии Отделения общей биологии РАН (26—31 августа 2001 г.). Апатиты, 2001. С. 110.

12. Лапшин П. Н. Листостебельные мхи как компонент городских экосистем (на примере г. Петрозаводска) // Седьмая Санкт-Петербургская ассамблея молодых ученых и специалистов. Аннотации работ по фантам Санкт-Петербургского конкурса 2002 г. для студентов, аспирантов и молодых специалистов. СПб., 2002. С. 51.

13. Лапшин П. Н. Опыт использования экологических шкал Д. Н. Цыганова при исследовании растительности г. Петрозаводска // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Тезисы докладов XI международного симпозиума по биоиндикаторам (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 11—21 сентября 2001 г.). Сыктывкар, 2001. С. 106.

14. Лапшин П. Н., Осипов М. Н. Листостебельные мхи района озер Пильмасозеро и Келкозеро // Национальный парк «Водлозерский»- природное разнообразие и культурное наследие. Петрозаводск, 2001. С. 168—182.

Подписано в печать 21.10.2005. Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная. Печать офсетная. Уч.-изд. л. 1. Тираж 100 экз. Изд. № 203.

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Отпечатано в типографии Издательства Петрозаводского государственного университета 185910, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33

г я

i«* 2 1 3 7 3

РНБ Русский фонд

2006-4 20073

4

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лапшин, Петр Николаевич

Содержание

Введение

Глава 1. Обзор литературы •

1.1. Особенности растительного покрова городов

1.2. Бриофлора городов России и ближнего зарубежья

1.3. Экология напочвенных мхов городов

1.4. Влияние городской среды на видовое разнообразие листостебельных мхов

Глава 2. Материалы и методы исследования

2.1. Краткая характеристика исследуемой территории

2.2. Объект исследования

2.3. Методы

Глава 3. Общая характеристика растительного покрова г. Петрозаводска 30 Фрагменты естественной растительности 30 Растительность техногенных экотопов 34 Урбаноцснозы

Глава 4. Конспект флоры листостебельных мхов г. Петрозаводска

глава 5. Анализ флоры листостебельных мхов г. Петрозаводска

5.1. TAKCOIЮМИЧЕСКИЙ AI1АЛИЗ

5.2. географический ai1ализ

5.3. Экологический анализ

Глава 6. Ценотическая характеристика мохового яруса антропогенных растительных сообществ

6.1. ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ГРУППИРОВОК МОХОВОГО И ТРАВЯНОГО ЯРУСА АНТРОПОГЕННЫХ СООБЩЕСТВ

6.2. МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ОЦЕНКЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ, ВЛИЯЮЩИХ НА ВИДОВОЙ СОСТАВ ГРУШ 1ИРОВОК МОХОВОГО ПОКРОВА

6.2.1. Фитоиндикация экологических условий на урбанизированных территориях

6.2.2. Основные экологические факторы, влияющие на видовой состав группировок мохового и травяного покрова 97 Заключение 105 Выводы 109 Список литературы 11 о приложение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Листостебельные мхи как компонент городской экосистемы таежной зоны Северо-Запада России"

Актуальность. В растительном покрове Земли все большие площади занимает растительность городов, представляющих собой своеобразные антропогенные экосистемы или комплексы экосистем, структура и динамика которых определяется прежде всего деятельностью человека (Wolkinger, 1977; Лпицкий, 1984;Мазинг, 1984; Горышина, 1991; Почва. Город., 1997). Для познания закономерностей их функционирования необходимы интегрированные исследования, в которых должен учитываться весь комплекс биологических составляющих с учетом социальной компоненты (Pickett et al., 2001).

В развитых промышленных странах городское население составляет более 70-80% (Pickett et al., 2001), аналогичная ситуация отмечается и в Республике Карелия, где более 80% населения проживает в городах и поселках городского типа (Государственный доклад., 2003). Это ставит проблему сохранення средообразующих возможностей растительного покрова городских территорий. Для увеличения продуктивности, долговечности и декоративных достоинств растительного покрова города, а также снижения затрат на его формирование необходимо создание устойчивых антропогенных фитоценозов с включением видов, входящих в состав стнхийно сложившихся группировок синантропных растений (Владимиров, Лаппо, 1984; Чичев, Игнатьева, 1987).

Анализ процессов урбанизации растительного покрова в городах вносит определенный вклад в представления о генезисе флоры (Горчаковскнй, 1979; Малышев, 1981; Бурда, 1991; Ишбирдин, Ишбирдина, 1992; Ильминских, 1993; Антропогенная динамика., 1995; Березуцкий, 1999) о путях и времени восстановления нарушенных экосистем, в решение вопросов интродукции растений, а так же имеет практическую направленность, связанную с вопросами зеленого строительства и создания комфортных условий для жизни человека в городской среде (Сычева, 1984).

Исследуемый нами объект - листостебельные мхи - является неотъемлемым компонентом городских экосистем практически во всех регионах Земли. Характеристика любой экосистемы, в том числе и городской, не может быть полной без учета мохового покрова (Бардунов, 1984), поэтому его изучение должно проводиться наряду с исследованием сосудистых растений. К настоящему времени процесс изучения флоры мхов городских территорий в России активизировался (Игнатов, Игнатова, 1986, 1988; 1зотова, Партика, 1988; Троценко, 1990; Слука, 1993, 1996; Попова, 1998; Безгодов, 2000; Рубцова, 2004, и др.). Однако города таежной зоны остаются наименее изученными. Экосистемы городов таежной зоны европейской России характеризуются высокой степенью развития напочвенного мохового покрова, значительно меньше представленного в более южных городах, что делает исследование мохового яруса растительных сообществ северных городов особенно актуальным.

Цель работы: выявить видовой состав бриофлоры г. Петрозаводска - крупного города Северо-Запада России, основные группировки напочвенного мохового покрова и факторы, влияющие на их развитие.

Задачи работы;

1. Провести инвентаризацию флоры листостебельных мхов г. Петрозаводска.

2. Составить конспект бриофлоры г. Петрозаводска.

3. Дать характеристику структуры напочвенного мохового покрова как компоненты антропогенных растительных сообществ.

4. Установить факторы, влияющие на структуру мохового покрова.

Научная новизна. Впервые проведено системное исследование флоры листостебельных мхов г. Петрозаводска и составлен ее конспект. Установлено, что бриофлора г. Петрозаводска по своим основным параметрам соответствует локальным бриофлорам таежной зоны Европейской России, так как ее видовое разнообразие практически полностью формируется за счет бриофлоры фрагментов естественной растительности. Впервые проведена инвентаризация группировок напочвенного мохового покрова, установлена их приуроченность к определенным условиям местообитаний г. Петрозаводска.

Теоретическая значимость работы. Впервые составлен конспект флоры листостебельных мхов г. Петрозаводска. Установлено, что сохранение видового разнообразия бриофлоры города, в том числе редких и охраняемых видов, возможно лишь при условии сохранения фрагментов естественной растительности, представленных па территории города.

Практическая значимость работы. Установленные закономерности спонтанного развития травяного и мохового ярусов растительных сообществ города свидетельствуют о том, что в условиях городов таежной зоны Европейской России даже при отсутствии специальных мероприятий формируются устойчивые, достаточно эстетически привлекательные растительные группировки, близкие по флористическому составу к луговым сообществам.

Результаты работы могут найти применение при разработке природоохранных мероприятий и организации экосистемного мониторинга на территории города.

Материалы диссертации могут быть использованы при преподавании спецкурсов по экологии городских экосистем в вузах Северо-Запада России.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Лапшин, Петр Николаевич

Выводы

На административной территории г. Петрозаводска выявлено 165 видов листостебельных мхов, принадлежащих к 35 семействам и 87 родам, в том числе 5 редких видов: Polytrichum. formosum Hedw., Fissidens pusillus (Wils.) Milde, Neckera pennata Hedw, Homalia besseri Lob. и Cirriphyllum tommasinii (Boul.) Grout. К числу ведущих 10 семейств бриофлоры города относятся Sphagnaceae, Amblystegiaceae, Brachytheciaceae, Dicranaceae, Polytrichaceae, Mniaceae, Вгуасеае, Grimmiaceae, и Hypnaceaee. Ведущими родами бриофлоры города являются Sphagnum, Dicranum, Brachythecium, Bryum, Polytrichum, Calliergon, Dicranella и Plagiomnium. Таксономический состав исследуемой бриофлоры типичен для бриофлор таежной зоны Европейской России.

Для сохранения видового богатства бриофлоры и, в частности, редких видов мхов на территории г. Петрозаводска необходимо максимальное сохранение находящихся на территории города участков естественной растительности.

Анализ горизонтальной структуры напочвенного мохового покрова в составе антропогенной растительности города позволил выделить 2 моховых группировки, приуроченные к определенным типам экотопов и характерной для них растительности: унион Ceratodon purpureus входит в состав пионерных группировок техногенных экотопов, тогда как унион Brachythecium spp. - в состав урбаноценозов на относительно устойчивых экотопах. Эти унионы по видовому составу представляют собой обедненные варианты моховых группировок суходольных лугов (Brachythecium spp.) и участков нарушенного грунта в пределах фрагментов естественной растительности (Ceratodon purpureus).

Заключение

Нами была предпринята первая попытка комплексного флористического и фитоценотического анализа мохового покрова как компонента городских экосистем таежной зоны Европейской России. Сознавая неполноту нашего исследования, мы, тем не менее, можем утверждать, что в его ходе были установлены основные особенности бриофлоры исследуемой территории и факторы, влияющие на развитие мохового покрова.

Мхи - обязательная составляющая всех экосистем исследуемой территории: естественных и антропогенных. Флора листостебельных мхов г. Петрозаводска (165 видов) составляет 37% флоры листостебельных мхов Карелии, включающей 442 вида (Максимов и др., 2003). К сожалению, нет полных данных по флорам других городов таежной зоны, поэтому мы можем провести сравнение только с опубликованными бриофлорами особо охраняемых природных территорий (ООПТ), наиболее близкими к объекту нашего исследования. При сравнении с флорами листостебельных мхов ООПТ бриофлора Петрозаводска по видовому богатству уступает лишь бриофлорам национального парка «Паанаярви» (298 видов), проектируемого национального парка «Ладожские шхеры» (270 видов) и заповедника «Кивач» (195 видов), а по видовому богатству на единицу площади (150 видов на 100 км2) уступает лишь бриофлоре заповедника «Кивач» (180 видов на 100 км ), т.к. первые две ООПТ по площади значительно превосходят территорию города. Причины повышенного видового богатства бриофлоры города Петрозаводска, однако, лежат не в урбанизации, а, напротив, в том, что на территории города сохранились значительные участки естественной растительности (Антипина, 2002), бриофлора которой составляет 97% бриофлоры города. Особо значима в отношении флористического богатства мхов территория БС ПетрГУ, где на площади 367 га выявлено 127 видов листостебельных мхов (видовое богатство на единицу площади -3460 видов на 100 км2), тогда как на остальной территории города (около 11 тыс. га) -123 вида (110 видов на 100 км2). Это обусловлено широким спектром представленных на этой территории экотопов, в том числе скальных выходов ультраосновных пород, что создает местообитания для значительного количества видов мхов, отсутствующих на остальной территории города.

Систематическая структура бриофлоры города также сходна с естественными локальными бриофлорами Карелии. В спектре семейств прежде всего обращает на себя повышение веса Brachytheciaceae «за счет» других ведущих семейств - Sphagnaceae, Dicranaceae и Amblystegiaceae. Хотя виды семейства Brachytheciaceae обладают высокой встречаемостью в антропогенных растительных сообществах, все они встречаются также и в составе естественной растительности. Повышение веса Brachytheciaceae обусловлено прежде всего большим числом видов рода Eurhynchium (2), приуроченных почти исключительно к естественным лесным сообществам с богатыми почвами и значительной представленностью неморальных видов сосудистых растений в составе фитоценозов и связано с почвенно-клнматическими особенностями территории города, такими, как теплый микроклимат, обусловленный влиянием Онежского озера и городской застройки, и хорошая дренированность территории сетью водотоков.

5 видов мхов на исследуемой территории были выявлены только в антропогенных сообществах. Однако все они представлены здесь лишь 1-3 находками. На территории Карелии они неоднократно собирались и в составе естественных сообществ, так что нет достаточных оснований считать их антропофитами. При этом 73% видов листостебельных мхов выявлены только в составе естественных сообществ. Сокращение площади естественной растительности и усиление антропогенного пресса на нее может вызвать снижение видового разнообразия мхов на территории города, отмеченное во всех городах Европейской России, где проводился периодический мониторинг видового разнообразия.

То, что бриофлора естественных растительных сообществ практически полностью составляет бриофлору города, «делегируя» часть своих представителей (антропотолерантных бриоапофитов - Попова, 1998) в состав растительных сообществ антропогенных местообитаний, обусловило то, что по составу ведущих семейств и родов бриофлора Петрозаводска не отличается от локальных бриофлор таежной зоны Европейской России, и особенности ее структуры связаны скорее с природными особенностями исследуемой территории (хорошая дренированность, относительно богатые почвы, теплый климат), чем с влиянием урбанизации.

Исследуемая территория достаточно богата редкими видами листостебельных мхов, внесенных в Красные книги Карелии и Восточной Фенноскандии. Всего на территории города выявлено 5 видов, внесенных в Красные книги. По этому показателю бриофлора г. Петрозаводска превосходит близкую к ней по площади бриофлору заповедника «Кивач» (4 вида) и уступает из локальных бриофлор Карелии лишь бриофлорам национального парка «Паанаярви», проектируемых национальных парков «Ладожские шхеры» и «Калевальский» и Кемь-лудского участка Кандалакшского заповедника. При этом первые три ООПТ значительно (в несколько раз) превосходят административную территорию города по площади. Обилие редких видов подтверждает ценность территории города как резервата видового разнообразия листостебельных мхов и необходимость максимального сохранения естественной растительности этой территории, прежде всего БС ПетрГУ, долины р. Лососинки и Сайнаволока, являющихся ключевыми местообитаниями редких видов листостебельных мхов.

Географический анализ бриофлоры г. Петрозаводска показал, что в основном она представлена борельными элементами, но отличается от естественных локальных флор Карелии повышенным весом неморального и горного элементов. Особенности ее географического состава, как и особенности систематической структуры, по-видимому, обусловлены географическим положением бриофлоры Петрозаводска, наиболее южной среди сравниваемых бриофлор, а также особенностями структуры экотопов на исследуемой территории. Это в большей степени, как и для таксономической структуры, связано с особенностями территории БС. По мнению геологов, сложное сочетание обширных выходов коренных пород с каменистыми супесчаными моренами и песчано-гравийными отложениями древних озерных террас, значительные перепады высот, сложный рельеф территории влияют на увлажненность и теплообеспеченность отдельных частей Ботанического сада, процессы почвообразования и формирования растительности (Демидов, Лукашов, 2001). Однако и для всей остальной территории города характерно такое рельефное положение, которое обеспечивает более теплый и мягкий климат, что подтверждается наличием, например, уникального растительного покрова с большим числом неморальных элементов высших сосудистых растений и неморального комплекса видов листостебельных мхов в пригородной приозерной территории «Сайнаволок».

Видовой состав напочвенных группировок листостебельных мхов урбанизированных местообитаний показывает, что они представляют собой производные от моховых группировок определенных типов естественных или сельскохозяйственных местообитаний, как бы «преадаптированных» к условиям города. Моховой покров урбаноценозов (унион травяного яруса Роа pratensis) представлен тем же унионом Brachythecium spp, что и моховой покров суходольных лугов. Точно так же моховая группировка техногенных экотопов (унион Ceratodon purpureus) «перешла» на них с нарушенных местообитаний в естественных сообществах. В обоих случаях, однако в условиях города наблюдается уменьшение числа видов в составе бриосинузий по сравнению с естественными местообитаниями - большей частью моховой ярус здесь представлен 1-3 наиболее устойчивыми к антропогенному воздействию видами -Brachythecium spp., Bryum spp., Ceratodon purpureus, которые становятся доминантами напочвенного мохового покрова.

Если флористический состав напочвенных моховых группировок в условиях города достаточно стабилен в зависимости от экологических условий, то их количественные параметры (покрытие, высота мохового яруса) отличаются высокой и практически непредсказуемой изменчивостью как в пространстве, так и во времени, обусловленной антропогенным воздействием, таким как скашивание травы, сгребание сена и опавшей листвы, весенние палы, выпас скота и т.п., режим которого отличается крайней нестабильностью, при том что мхи отличаются высокой по сравнению с сосудистыми растениями чувствительностью к этим видам антропогенной нагрузки.

Таким образом, проведенное исследование показало, что флора листостебельных мхов г. Петрозаводска отличается большим видовым разнообразием, что согласуется с данными Г.С. Антипиной (2002) по флоре высших сосудистых растений данной территории. Причиной этого является большая сохранность фрагментов естественной растительности. Виды мхов бриофлоры города различаются по степени антропотолерантности, но среди них не выявлено антропофитов, что отличается от данных для сосудистых растений (Антипина, 2002). Структура мохового яруса устойчивой антропогенной растительности отличается значительным сходством с моховым ярусом луговых сообществ. При этом, однако, наблюдается снижение видового разнообразия до 1-3 видов доминантов.

Результаты настоящей работы ставят целый ряд вопросов, требующих дальнейшего исследования. Для сравнительного анализа необходима инвентаризация бриофлоры малых городов и поселков Карелии, подобно тому как это было проведено для флоры сосудистых растений. С другой стороны, для решения вопроса о путях формирования антропогенной растительности таежной зоны необходимо дальнейшее комплексное геоботаническое обследование антропогенной растительности Карелии, включая как городские, так и сельские поселения, с обязательным учетом их мохового компонента. Наконец, решение вопроса о роли природных и антропогенных факторов в формировании бриофлоры городов требует дальнейших бриофлористических исследований в городах, находящихся в различных природных зонах, особенно в лесотундре и тундре.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лапшин, Петр Николаевич, Петрозаводск

1. Абрамов И.И. Проблема эндемизма у листостебельных мхов// 12 Комаровские чтения.1. Л., 1969. 54 с.

2. Абрамов И.И., Волкова Л.А. Определитель листостебельных мхов Карелии// Arctoa. -1998. Т.7, Прилож.1. - 390 с.

3. Антипина Г. С. Урбанофлора Карелии. Петрозаводск, 2002. - 200 с.

4. Антипина Г. С., Венжик Ю. В., Тойвонен И. М. Конспект флоры сосудистых растенийгорода Петрозаводска. Петрозаводск, 2001. - 110 с.

5. Антипина Г. С., Тойвонен И. М., Марковская Е. Ф., Максимова Е. В., Еремеева В. В. Флора сосудистых растений города Петрозаводска// Ботан. журн. 1996. - Т. 81. - № 10. - С. 63-67.

6. Антипина Г.С., Тойвонен И.М., Марковская Е.Ф., Максимова Е.В., Еремеева В.В. Флорасосудистых растений города Петрозаводска// Ботанический журнал. 1996. - Т. 81. - № 10.-С. 63-67.

7. Антропогенная динамика растительного покрова Арктики и Субарктнки: принципы и методы изучения// Труды Ботанического ин-та им. В.Л. Комарова. СПб., 1995. - Вып. 15.-185 с.

8. Арискина Н.П. Моховые синузии в напочвенном покрове хвойных фитоценозов Татарской республики// Бот. журн. 1962. - Т. 47. - № 6. - С. 658-672.

9. Бакалин В.А., Бойчук М.А., Кузнецов О.Л. Листостебельные мхи острова Кижи// Труды

10. Карельского научного центра РАН. Серия Б. «Биогеография Карелии». Вып. 1. Острова Кижского архипелага. Биогеографическая характеристика. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1999. - С.82-83

11. Бардунов Л. В. Древнейшие на суше. Новосибирск: Наука, 1984. - 157 с.

12. Бардунов Л.В. Определитель листостебельных мхов Центральной Сибири. Л.: Наука, 1969. - 332 с.

13. Безгодов А.Г. Мхи города Перми (Средний Урал) // Arctoa. 2000. - Т.9. - С. 141-150.

14. Белкина О.А., Константинова Н.А., Костина В.А. Флора высших растений Ловозерских гор (сосудистые и мохообразные). СПб., Наука, 1991. - 206 с.

15. Белкина О.А., Лихачев A.IO. Конспект флоры листостебельных мхов Кандалакшского заповедника (Белое море). Апатиты: Кольский научный центр РАН, 1997. - 47 с.

16. Березуцкий М.А. Антропогенная трансформация флоры// Бот. журн. 1999. - Т.84. -№6. - С. 8-19

17. Бойчук М.А. Бриофлора проектируемого национального парка «Калевальский» // Биоразнообразие, динамика и охрана болотных экосистем восточной Фенноскандии. -Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1998. С. 117-132.

18. Бойчук М.А. К флоре листостебельных мхов заповедника Косомукшский и окрестностей города Костомукши (Карелия)// Новости систематики низших растений. -Т. 35. СПб., 2001. - С. 217-229.

19. Бойчук М.А. Листостебельные мхи особо охраняемых природных территорий Карелии. Автореферат дисс. канд. биол. наук. СПб., 2002. - 25 с.

20. Бойчук М. А., Антипин В. К., Бакалин В. А., Лапшин П.Н. Материалы к изучению бриофлоры Водлозерского национального парка// Новости систематики низших растений. Т. 36. - СПб., 2003. - С. 213—224.

21. Борисенко А. Л. Бриофлора города Северска// Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. СПб., 2000. - С. 497-499.

22. Бочкин В.Д. Сравнительный анализ парциальных флор трех железных дорог г. Москвы// Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб., 1994. - С. 276296.

23. Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры. Киев: Наук. Думка, 1991. - 168 с.

24. Вампнлова Л.Б. Региональный историко-географический анализ. Кн. 1. Ландшафты Карелии. СПб., 1999. - 240 с.

25. Васильев А.Н., Белова Н.В. Экологический анализ бриофлоры г. Красноярска// Ботанические исследования в Азиатской России. Мат. XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул). Барнаул, 2003. -С. 200-201.

26. Вильнет А. А. Бриофлора города Череповца (Дипломная работа). Череповец, 20046. -87 с.

27. Вильнет А. А. Предварительные результаты исследования флоры зеленых мхов города Череповца// Тез. докл. XI молодежной научной конференции института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии». Сыктывкар, 2004а. - С. 23.

28. Владимиров В.В. Исследования экологических проблем городских агломераций /В.В. Владимиров, Г.М. Лаппо// Экологические аспекты городских систем. Минск, 1984.1. С. 37-45.

29. Волков А.Д., Громцев А.Н., Еруков Г.В. и др. Экосистемы ландшафтов запада средней тайги (структура, динамика). Петрозаводск, 1990. - 284 с.

30. Волкова JI.A., Максимов А.И. Список листостебельных мхов Карелии// Растительный мир Карелии и проблемы его охраны. Петрозаводск, 1993. - С. 57-91.

31. Воробьев Ю. М. Бриофлора северо-западной части Приволжской возвышенности. -Горький, 1987. 186 с. - ВИНИТИ. 18.08.87. № 5994-В87. ДЕП.

32. Вынаев Г. В., Третьяков Д И. О классификации антропофитов и новых для флоры БССР интродуцированиых видов растений//Ботаника. Исследования. Минск, 1979. -Вып. 21. - С. 62-73.

33. Гоби X. Я. Материалы для флоры Повенца Олонецкой губернии// Тр. С.-Петербург, о-ва естествоиспытателей. 1880. - Т. 11, вып. 2. - С. 61-64.

34. Горчаковский П.П. Тенденции антропогенных изменений растительного покрова Земли// Бот. журн. 1979. - Т.64. - №12. - С. 1697-1713.

35. Горышина Т.К. Экология растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1991а. - 189 с.

36. Горышина Т.К. Растения в городе. Л.: Изд-во ЛГУ, 19916. - 152 с.

37. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды в Республике Карелия. Петрозаводск, 2003.

38. Григорьев А. А. Города и окружающая среда. Космические исследования. М., Мысль, 1982. - 120 с.

39. Демидов И. Н., Лукашев А. Д. Рельеф и четвертичные отложения Ботанического сада ПетрГУ //Hortus Botanicus. № 1. - Петрозаводск, 2001. - С. 25-33.

40. Дорогостайская Е. В. Антропофильная флора Крайнего Севера// Ботан. журн. 1968. -Т. 53. -№ 11.-С. 1580-1587.

41. Дьячкова Т.Ю., Антипина Г.С. Редкие растения флоры г. Петрозаводска// Формирование растительного покрова на урбанизированных территориях. Великий Новгород, 2000. - С. 90.

42. Елина Г.А., Кузнецов О.Л., Максимов А.И. Структурно-функциональная организация и динамика болотных экосистем Карелии. Л., Наука, 1984. - 128 с.

43. Зайкова В.А. Видовой состав и обилие мхов в фитоценозах в зависимости от условий среды// Ботанический журнал. 1966. - Т. 51. - № 1. - С. 50-63.

44. Зайкова В.А. К вопросу о взаимоотношении мохового и травяного покрова на лугах// Ботанический журнал. 1958. - Т.43. - № 1. - С. 96-103.

45. Ивантер Э.В., Коросов А.В. Введение в количественную биологию. Петрозаводск, 2003. - 304 с.

46. Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Бриофлора Кунцева: изменения за полтора века// Бюллетень Главного ботанического сада. 1988. - Вып. 147. - С. 31-36.

47. Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Бриофлора территории Главного ботанического сада АН СССР// Бюллетень Главного ботанического сада. 1986. - Вып. 141. - С.47-52.

48. Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Флора мхов средней части европейской России. Том 1. Sphagnaceae-Hedwigiaceae. -М., КМК, 2003. С. 1-608. (ArctoaTOM 11, приложение 1).

49. Игнатов М.С., Афонина О.М. (ред.) Список мхов территории бывшего СССР// Arctoa. -1992. Т. 1-2. - С. 1-85.

50. Гзотова Н. В., Партнка JI. Я. Мохопод1бш пармв м. Киева // Укр. ботан. журн,- 1988. -Т. 45. № 6. - С. 42-46.

51. Ильминских Н.Г. Анализ городской флоры (на примере города Казани)// Автореф. дис. канд. биол. наук. Д., 1982. - 23 с.

52. Ильминских Н.Г. Флорогенез в условиях урбанизированной среды (на примере городов Вятско-Камского края): Автореф. дисс. д-ра биол. наук. СПб., 1993. - 36 с.

53. Ильминских Н.Г. Экотопологическая структура городской флоры// Актуальные проблемы сравнительного изучения флоры. СПб., 1994. - С. 269-276.

54. Ильминских Н.Г., Шмидт В. М. Специфика городской флоры и ее место в системе других флор// Актуальные проблемы сравнительного изучения флоры. СПб., 1994. -С. 261-267.

55. Ипатов B.C., Кирикова JI.A. Фитоценология: Учебн. пособие. СПб.: Изд-во С.Петербург. ун-та, 1997. - 316 с.

56. Ипатов B.C., Кирикова JI.A., Бибиков В.П. Сквозистость древостоев (измерение и возможности использования в качестве показателя микроклиматических условий под пологом леса)// Ботанический журнал. 1979. - Т. 64. - № 11. - С. 1615-1624.

57. История нашего края. Петрозаводск, Карелия, 1966.

58. Ишбирдин А. Р., Соломещ А. И., Миркин Б. М., Сахапов М. Т.,. Синтаксономия, экология и динамика рудеральных сообществ Башкирии. Уфа: Изд-во БНЦ УрО АН СССР, 1988.- 161 с.

59. Ишбирдина JI. М., Ишбирдин А. Р. Урбанизация как фактор антропогенной эволюции// Журн. общ. биол. 1992. -Т.53. - №2. - С. 211-224.

60. Ким Г.Ю. Растения в городских экосистемах// Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. II (X) съезда РБО, Санкт-Петербург, 26-29 мая 1998 г. СПб., 1998. -Т.2. - С. 223-224.

61. Климат Петрозаводска. JI., Гидрометеоиздат, 1982. - 212 с.

62. Красная книга Карелии. Петрозаводск, 1995. - 216 с.

63. Лазаренко А. С. Определитель лиственных мхов Украины. Киев: Изд-во АН УССР, 1955.-468 с.

64. Лазаренко А. С. Основ! засади классифжацн ареал1в листяних мох1в Радяньского Далекого Сходу// Укр. ботан. журн. 1956. - Т. 13. - № 1. - С. 31-40.

65. Лантратова А.С., Бакалин В.А., Лапшин П.Н., Бойчук М.А. К флоре листостебельных мхов Ботанического сада Петрозаводского государственного университета// Новости систематики низших растений. Т. 35. - СПб., 2001. - С. 249-258.

66. Лантратова А.С., Бакалин В.А., Максимов А.И. Эксикаты мохообразных Карелии. -Петрозаводск, 1998. 34 с.

67. Мазинг В.В. Экосистема города, ее особенности и возможности оптимизации// Экологические аспекты городских систем. Минск, 1984. - С. 181-191.

68. Максимов А. И., Максимова Т. А., Бойчук М. А. Листостебельные мхи. В кн.: Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. -Петрозаводск, 2003. - С. 105-119.

69. Максимов А.И. Листостебельные мхи Паанаярвского национального парка// Природа и экосистемы Паанаярвского национального парка. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1995.-С. 84-107

70. Максимов А.И. Редкие листостебельные мхи Карелии// Ботанический журнал. 2000. -Т. 85. - № 4. - С. 67-80.

71. Максимов А.И., Максимова Т.А. К вопросу о мохообразных реки Лососинки// Крупные озера Европы Ладожское и Онежское: Тез. докл. Междунар. конф. - Петрозаводск, 1996. - С. 149-150

72. Максимов А.И., Максимова Т.А. Листостебельные мхи. В кн.: Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории Заонежского полуострова и Северного Приладожья. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2000. - С. 256-265.

73. Максимов А.И., Максимова Т.А. Первая находка Fissidens pusillus (Fissidentaceae, Musci) в Карелии//Ботанический журнал. 1998. - Т. 83. - № 6. - С. 123-127.

74. Малышев Л.И. Изменение флор земного шара под влиянием антропогенного давления// Науч. докл. высшей школы. Биол. науки. 1981. - № 3. - С. 5-20.

75. Малышева Т.В. Некоторые методические подходы к изучению мохового покрова влесу// Бюл. МОИП. Отд. биол. 1987. - Т. 92, вып. 3. - С. 104-110.

76. Мамин Р. Г. Урбанизация и охрана окружающей среды в Российской Федерации. М., РЭФИА, 1995. - Ч. 1. - 80 е., - Ч. 2. - 139 с.

77. Мартыненко В.А. Синантропная флора подзоны средней тайги европейского северо• востока// Бот. журн. 1994. - Т. 79. - № 8. - С. 77-81.

78. Мильков Ф.Н. Человек и ландшафты. Очерки антропогенного ландшафтоведения. М.: Мысль, 1973.-223 с.

79. Миркин Б. М., Наумова JI. Г., Соломещ А. И. Современная наука о растительности: Учебник. М.: Логос, 2002. - 264 с.

80. Митрофанов A.M. Записки старого петрозаводчанина. Петрозаводск, 1987.

81. Морозова К. В., Марковская Е.Ф. Опыт применения экологических шкал для анализа гербарных коллекции// Экологические проблемы Севера: Межвузовский сборник научных трудов. Архангельск, 2004. - С. 37-46.

82. Мулло И.М., Рыбак Е.Д. Петрозаводск. Петрозаводск, 1979.

83. Ножинков А. Е. Зеленые мхи г. Барнаула// Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л.М. Черепнина: Материалы III Российской конференции. -Красноярск, 2001. С. 70-71.

84. Нории Б.М. Структура растительных сообществ восточноевропейской лесотундры. -Л., 1979.-200 с.

85. Одум Ю. Экология. Т.1.: Пер. с англ. М.: Мир, 1986. - 328 с.

86. Окружающая среда крупного города. Л.: Наука, 1988. - 112 с.

87. Отнюкова Т.Н. Классификация синузий мхов напочвенного покрова лесных фитоценозов// Бот. журн. 1986. - Т. 71. - № 6. - С. 740-749.

88. Партика Л. Я., Бойко М. Ф. Брюфлора урочища Лиса гора (м. Кшв)// Укр. ботан. журн.ф 1985. Т. 36, № 4. с. 85-88.

89. Платонова Е. А., Лантратова А. С. Разнообразие растительного покрова заповедной территории Ботанического сада ПетрГУ // Hortus Botanicus. № 1. - Петрозаводск, 2001. -С. 42-51.

90. Платонова Е.А. Потенциальный состав древесных видов в грядовом ландшафте на примере заповедной территории Ботанического сада ПетрГУ // Hortus Botanicus. № 1. - Петрозаводск, 2001. - С.57-65.

91. Попова Н.Н. Бриофлора среднерусской возвышенности: хорология, антропогенная трансформация и проблема сохранения видового разнообразия: Автореф. дис. . д-раф биол. наук. Воронеж, 1998. -40 с.

92. Почва. Город. Экология./Под общ. ред. акад. РАН Г.В. Добровольского. М., Фонд "Заэкономическую грамотность", 1997. 320 с.

93. Раменская M.JI. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983. - 213 с.

94. Раменская М.Л. Луговая растительность Карелии. Петрозаводск, Госиздат КАССР, 1958.-400 с.

95. Раменская М.Л. Определитель высших растений Карелии. Петрозаводск, Карелия, 1960.-485 с.

96. Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М., Сельхозгиз, 1938. - 620 с.

97. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Гос. изд-во сельхоз. лит., 1956. - 472 с.

98. Растительный покров антропогенных местообитаний: Сб. науч. тр. Ижевск, 1988.

99. Ребристая О. В. Опыт применения метода конкретных флор в западносибирской Арктике (полуостров Ямал) // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. - С. 67-90.

100. Романов А. А. О климате Карелии. Петрозаводск, 1961. - 102 с.

101. Ронконен Н.И. Вырубки и естественное лесовозобновление на них // Лесовосстановление в Карельской АССР и Мурманской области. Петрозаводск: КФ АН СССР, 1975.-С. 36-65.

102. Рубцова А. В. Бриофлора города Ижевска// Вестник Удмуртского университета. Биология. 2004. - № 10. - С. 85-96.

103. Савич-Любицкая Л. И., Смирнова 3. И. Определитель листостебельных мхов СССР. Верхоплодные мхи. Л., 1970. - 824 с.

104. Савич-Любицкая Л. И, Смирнова 3. И. Определитель сфагновых мхов СССР. Л., 1968. - 112 с.

105. Сальникова Р.Д., Бакалин В.А. Некоторые тяжелые металлы в мхе Brachythecium reflexum (Brachytheciaceae)// Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. II (X) съезда РБО, Санкт-Петербург, 26-29 мая 1998 г. СПб., 1998. - Т.2. - С. 142.

106. Слука 3. А. Бриофлора в зеленых массивах г. Москвы// Вестник Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 1993. - № 4. - С. 30-38.

107. Слука З.А. Влияние городской среды на бриофлору в зеленых массивах г. Москвы// Вестник Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 1996. - № 2. - С. 55-63.

108. Судницына Д. Н. Флора города Пскова// Флора и растительность Средней России. -Орел, 1997.-С. 21-22.

109. Сычева А.В. Ландшафтно-эстетические проблемы города// Экологические аспекты городских систем. Минск, 1984. - С. 33-37.

110. Талиев В. И. Человек как ботанико-географический фактор//Науч. обозрение. 1902. -№ 11.-С. 42-61.

111. Тамм К.Э. Эпифитные бриофиты как индикаторы загрязнения воздуха в Таллине// Флора и группировки низших растений в природных и антропогенных экстремальных условиях среды. Таллин, 1984. - С.203-220.

112. Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике. Л.: Наука, 1987. - 283 с.

113. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. - 243 с.

114. Трасс X. X. Вопросы теоретического обоснования метода синузий в фитоценологии// Изучение растительности острова Сааремаа. Тарту, 1964.

115. Третьяков Д. И. Адвентивная фракция флоры Беларуси и ее становление// Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб., 1998. - С. 250-259.

116. Троценко Г. В. Мхи Шарташского лесопарка г.Свердловска// Эколого-флористические исследования по споровым растениям Урала. Свердловск, 1990. -С.65 - 90.

117. Туганаев В. В., Пузырев А. Н. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. -Свердловск: изд-во Урал, ун-та, 1988. 128 с.

118. Хмелев К.Ф., Березуцкий М. А. Состояние и тенденции развития флоры антропогенно-трансформированных экосистем// Журн. общей биологии. 2001. - Т. 62.- № 4. С. 339-351.

119. Цвелев Н. Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб, Изд-во СПХФА, 2000. - 781 с.

120. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. - 197 с.

121. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. -990 с.

122. Чичев А.В., Игнатьева М.Е. Дополнение к флоре города Пущино// Экология малого города. -Пущино, 1987. С. 159-164

123. Шеляг-Сосонко Ю. Р. О конкретных флорах и методе конкретных флор//Ботан. журн.- 1980. Т. 65. - № 6. - С. 761—774.

124. Шестакова А. А., Цаплиенко О. А. Флора листостебельных мхов города Нижнего

125. Новгорода// Ботанические исследования в Азиатской России. Мат. XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул). Барнаул, 2003.- С. 222-224.

126. Шляков Р. Н. Печеночные мхи севера СССР. Антоцеротовые. Печеночники: Гапломитриевые мецгериевые. - Л., 1976. - 92 с.

127. Шляков Р.Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор.- Мурманск, 1961. 249 с.

128. Шмищ- В.М. Математические методы в сравнительной флористике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984.- 156 с.

129. Шубина Т. П. Флора листостебельных мхов Мезенско-Вычегодской равнины: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 1999. - 27 с.

130. Шубина Т.П., Железнова Г. В. Листостебельные мхи равнинной части средней тайги европейского Северо-Востока. Екатеринбург, 2002. - 157 с.

131. Экогеохимия городских ландшафтов. -М., 1995.

132. Юрцев Б. А. Мониторинг биоразнообразия на уровне локальных флор// Ботан. журн. -1997. Т. 82. - № 6. - С. 60—70.

133. Юрцев Б. А. Элементарные естественные флоры и опорные единицы сравнительной флористики// Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. -Л.: Наука, 1987. С. 47—66.

134. Юрцев Б. А., Камелин Р. В. Очерк системы основных понятий флористики// Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987.- С. 242—266.

135. Юрцев Б. А., Камелин Р. В. Основные понятия и термины флористики. Пермь: Изд-во Пермского гос. ун-та, 1991. - 80 с.

136. Яковлев Ф.С., Воронова B.C. Типы лесов Карелии и их природное районирование. -Петрозаводск, Госиздат КАССР, 1959. 188 с.

137. Яницкий О. Н. Экология города. М: Наука, 1984. - 240 с.

138. Bergamini A., Pauli D., Peintinger М. and Schmid В. Relationships between productivity, number of shoots and number of species in bryophytes and vascular plants// J. Ecol. 2001. -V. 89. - Pp. 920-929.

139. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. 2. Aufl. - Springer, Wien. - 1951.

140. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. 3. Aufl. - Springer, Wien. - 1964.

141. Brotherus V.F. Die Laubmoose Fennoscandias// Flora Fennica. 1923. - V. 1: 1-13. - Pp. 1635.

142. Du Rietz G. E. Classification and nomenclature of vegetation units 1930-1935// Svensk. bot. tidskr. 1936. - V. 30. - Pp. 580-589.

143. During H.J. Life strategies of bryophytes: a preliminary preview//Lindbergia. 1979. - V. 5. - Pp. 2-17/

144. During H.J., Lloret F. Permanent grid studies in bryophyte communities 1. Pattern and dynamics of individual species// J. Hattori Bot. Lab. 1996. - V. 79. - Pp. 1-41.

145. During H.J, van Tooren B.F. Bryophyte interactions with other plants// Bot. J. Linn. Soc. -1990.-V. 104.-Pp. 79-98.

146. Ejrnaes R, Poulsen R.S. Cryptogam-environment relationships in Danish grasslands// Lindbergia. 2001. -V. 26. Pp. 121-128.

147. Ellenberg H. Zeigerwerte der GefaBpflanzen Mitteleuropas// Scripta geobotanica. 1979. V. 9.-Pp. 1-122.

148. Ellenberg H. Vegetation Mitteleuropas mit dem Alpen in okologischer sic. 3. Aufl. -Ulmer, Stuttgart. - 1983. - 989 pp.

149. Foster B. L. Constraints on colonization and species richness along a grassland productivity gradient: the role of propagule availability// Ecol. Lett. 2001. - V. 4. - Pp. 530-535.

150. Gams H. Prinzipienfragen der Vegetationsforschung: Ein Beitrag zur Begriffsklarung und Methodik der Biocoenologie// Vierteljahrsschr. Naturforsch. Ges. Zurich. - 1918. - V. 63.

151. Godde M. Veranderung der ruderalen Flora des engeren Stadtgebietes von Miinster im Zeitraum von 35 Jahren// Natur und Heimat. 1982. - V. 42. - № 4. - Pp. 39—44.

152. Hale M. Urban ecology: a problem of definition?// Biol. Educ. 1987. - V.21. - № 1. - Pp. 4—16.

153. Hedenas, L. Field and microscope keys to the Fennoscandian species of the Calliergon-Scorpidium-Drepanocladus complex, including some related or similar species. Biodetektor, Marsta. - 1993.

154. Hein V. Samalde moju m5nede niidutaimede seemnelisele uuenemisele// Eesti NSV ТА toimetised. Bioloogia. 1966. -V. 4. - P. 551-557.

155. Herben T. Bryophytes in grassland vegetation sample plots: What is their correlation with vascular plants?// Folia Geobot. et Phytotax. 1987. - V. 22. - Pp. 35-41.

156. Hornberg G., Ohlson M., Zackrisson O. Influence of bryophytes and microrelief conditions on Picea abies seed regeneration patterns in boreal old-growth swamp forests// Can. J. For. Res. 1997,- V. 27. - Pp. 1015-1023.

157. Huston M. A. Local processes and regional patterns: appropriate scales for understandingvariation in the diversity of plants and animals// Oikos. 1999. - V. 86. Pp. 393-401.

158. Ingerpuu N., Kull K., Vellak K. Bryophyte vegetation in a woodland meadow: relationships with phanerogam diversity and responses to fertilisation// Plant Ecol. 1998. - V. 134. - Pp. 163-171.

159. Ingerpuu N., Liira J., Partel M. Vascular plants facilitated bryophytes in a grassland experiment// Plant Ecol. 2005. - V. 180. - Pp. 69-75.

160. Jager E. Veranderungen des Artenbestandes von Floren unter EinfluB des Menschen// Biol. Rundschau. 1977. - V. 15. - №.5. - Pp. 287-300

161. Jager E. Moglchkeiten der Prognose synanthroper Pflanzenausbreitungen// Flora. 1988. - V. 180.-№ 1-2.-Pp. 101-131

162. Jalas J. Hemerobe und hemerochore Pflanzenarten. Ein terminologische Reformversuch// Acta soc. fauna et flora Fenn. 1955. - V. 72. - № 11.

163. Kornas J. Geograficzno-historyczna klasyfikacja roslin synantropijnych//Mater. Zakl. Fitosocjiol. Stos. UW. 1968. - № 25. - Pp. 33—41.

164. Kornas J. Analiza flor synantropijnych// Wiad. Bot. 1977. - V. 27. - № 2. - Pp. 85—91.

165. Kornas J. Remarks on the analysis of a synanthropic flora// Acta Bot. Slov. 1978. - Ser. A 3. - Pp. 385—394.

166. KomaSJ. Man's impact upon the flora: processes and effects//Memorabilia Zool. 1982. -V. 25.-№3.-Pp. 165—182.

167. Kotilainen M.J. Uber Flora und Vegetation der basischen Felsen in ostlischen Fennoscandien// Ann. Bot. Soc. Zool. Bot. Fenn. "Vanamo". 1944. - V. 20. - № 1. - Pp. 1199.

168. Landolt E. Okologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora// Veroff. Geobot. Inst. Der Eidgen. Techn. Hochschule in Zurich. 1977. - V. 64. - Pp. 1-208.

169. Levine J.M. Complex interactions in a streamside plant community// Ecology/ 2000. - V. 81.-Pp. 3431-3444.

170. Linkola K. Studien tiber den Einfluss der Kultur auf die Flora in der Gegendn nordkich vom Ladogasee// Acta soc. fauna et flora Fenn. -1916. V. 45. - № 1.

171. Lippmaa T. Some selected papers. Tartu Univ., Tartu. - 1992.

172. McDonnell M. J., Pickett S. T. A., eds. Humans as Components of Ecosystems: the Ecology of Subtle Human Effects and Populated Areas. New York. - 1993. - 364 pp.

173. Mela A.J., Cajander A.K. Suomen kasvio. Helsinki. - 1906. - 763 pp.

174. Nyholm E. Illustrated moss flora of Fennoscandia. 2. Musci. Fasc. 1-6. - Stockholm. -1954, 1956, 1958, 1960, 1965, 1969. - 799 pp.

175. Partel M., Zobel M., Liira J., Zobel K. Species richness limitations in productive andoligotrophic plant communities. Oikos. - 2000. - V. 90. - Pp. 191-193.

176. Rams S., Ros R. M., Cano M. J., Guerra J. Brioflora urbana de la ciudad de Murcia (SE peninsula Iberica)// Bol. Soc. Esp. Briol. 2000. - V. 17. - Pp. 9-18.

177. Red Data Book of East Fennoscandia. Helsinki. - 1998. - 351 pp.

178. Tuomikoski R. Hiisjarven luonnonpuiston sammalkasvio// Acta societatis pro Fauna et Flora fennica. 1936. - V. 58. - Pp. 1-26.

179. Virtanen R., Johnston A.E., Crawlwy M.J., Edwards G.R. Bryophyte biomass and species richness on the Park Grassland Experiment, Rothamsted, UK// Plant Ecol. 2000. - V. 151. -Pp. 129-141.

180. Wolkinger F. Die Stadt als kunstliches Okosystem// Stadt. Okologie. Graz. - 1977. - P. 940.

181. Zamfir M., Xiaobing D. and der Maarel E. Bryophytes, lichens and phanerogams in an alvar grassland: relationships at different scales and contributions to plant community pattern// Ecography. 1999. - V. 22. - Pp. 40-52.

182. Zamfir M. Effects of bryophytes and lichens on seedling emergence of alvar plants: evidence from greenhouse experiments// Oikos. 2000. - V. 88. - Pp. 603-612.